БИОЛОГИЯ Эволюция человека и его предков
advertisement
Агентство образования администрации Красноярского края Красноярский государственный университет Заочная естественно-научная школа при КрасГУ Биология: Модуль №5 для 10 класса Учебно-методическая часть. /Сост.: Н. А. Гаевский, д-р биол. наук, профессор кафедры физиологии растений и биотехнологий, КрасГУ; Красноярск, 2006 — 35с. ISBN 5-7638-0703-0 Печатается по решению Дирекции Краевого государственного учреждения дополнительного образования БИОЛОГИЯ Эволюция человека и его предков Заочная естественно-научная школа при Красноярском государственном университете Модуль №5 для 10 класса Учебно-методическая часть © Красноярский государственный ISBN 5-7638-0703-0 университет, 2006 Красноярск 2006 2 Программа модуля «Человек всегда был и будет самым любопытнейшим явлением для человека». Человек как биологический вид. Время появления приматов. (В. Г. Белинский) Эволюционный путь человека. Культурное наследие. Эволюционные «Происхождение человека во многих деталях факторы. Культурная эволюция. еще остается «вопросом из вопросов». (Ч. Дарвин) «Мозг, при помощи которого человек начинает постигать свое собственное длительное биологическое прошлое, развился в условиях, давно переставших существовать». (Ш.Уошберн) Введение Многие годы человечество в лице просвещенных исследователей старается понять и воссоздать тот эволюционный путь, который прошли поколения наших предков на протяжении миллионов лет. Процесс историкоэволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи, а также общества называют а н т р о п о г е н е з о м (Якимов, БСЭ, т.2). Интерес приведенные к проблеме выше происхождения цитаты. Ее современное человека подтверждают состояние раскрывает высказывание Яна Елинека (1983), автора «Большого иллюстрированного атласа первобытного человека»: «Эволюция человека и его предков — сложный и длительный процесс, в изучении которого участвуют несколько научных дисциплин. При этом ученые могут опираться только на находки костей, пролежавших миллионы лет в горных породах, речных террасах или в слоях лесса. Но палеоантропологические раскопки — работа исключительно трудоемкая, при которой многое решает случай. Были разработаны сложные методы и приемы изучения и препарирования находок. В последние годы появился ряд интересных открытий, многие из которых 3 4 произвели настоящий переворот в общепринятых представлениях о развитии исчерпывающих ответов на эти вопросы даже тогда, когда полностью человека. В местах, богатых находками, где постоянно работают группы восстановим физический облик всех наших доисторических предков. антропологов, появляются все новые и новые материалы о древних предках человека. Многие находки пока еще не были опубликованы или Человек как биологический вид удовлетворительно интерпретированы, поэтому при их оценке между Отряд Приматов (Primates), к которому относятся люди, делят на два отдельными учеными нередко возникают значительные разногласия. Вполне подотряда, 12 семейств, 57 родов и 200 видов. Главная ветвь приматов вероятно, что на этом пути нас ожидает еще немало непредвиденных обособилась в олигоцене около 30 млн. лет назад. Подотряд Полуобезьяны (Prosimiae) — (в настоящее время ограничен откровений». Ископаемые находки характеризуют биологическую и социальную (культурную) стороны эволюции человека. Корни биологической эволюции уходят в прошлое на многие миллионы лет, в мезозойскую эру, в мел, когда среди более примитивных млекопитающих начали появляться приматы. Биологическая эволюция гоминид насчитывает около 14 млн лет. Культурная Старым светом) включает 6 семейств: Тупайеобразные, Лемуриды, Индризиды, Руконожковые, Лоризиды, Долгопяты. Подотряд Человекоподобные, или Высшие приматы (Anthropoidea), делят на три надсемейства и 6 семейств. Надсемейство Широконосые обезьяны. Семейства Игрунковые и Цебиды. эволюция охватывает относительно короткий период, 2—3 млн лет. Ошибочно считать, что биологический этап полностью завершился, когда культурная эволюция стала очевидной, а также, что сроки культурной эволюции ограничены возрастом так называемых артефактов (предметов, изготовленных предками человека). Физический облик человека хотя и изменился за эти миллионы лет, но не настолько, чтобы мы перестали быть Надсемейство Собакоподобные, или Низшие узконосые обезьяны. Семейство Мартышковые. Надсемейство Человекоподобные приматы (Hominidea). Семейства Гиббоновые, Понгиды (шимпанзе, горилла, орангутанг). Семейство Люди (Hominidae) млекопитающими или исчезло сходство между человеком и его ближайшими Род Homo родственниками — человекообразными обезьянами. Мы по-прежнему Вид Homo sapiens sapiens находимся во власти факторов биологической эволюции. Бесспорно, главным достижением эволюции стал головной мозг. Различия между Понгидами и Людьми с точки зрения молекулярной Свидетельства культурной эволюции из прошлого, так же как и биологии так малы, что делаются попытки объединить человека и достижения современной цивилизации, демонстрируют эволюцию мозга африканских далеко не полностью. Личные переживания человека, как правило, теряются Hominidae. без следа. Как изменялись мыслительные способности наших предков? Как складывалось понимание причинно-следственных связей о силах в природе и о себе самом до того времени, когда люди стали оставлять «следы» своей культурной деятельности? Не исключено, 5 что мы не получим человекообразных обезьян в расширенное семейство Познакомимся с признаками, которые определяют положение рода Homo в системе отряда Primates. Отряд Primates. Хватательные конечности, первый палец обычно противопоставлен остальным. На пальцах у большинства ногти. Ключицы 6 развиты хорошо. Локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой. Зубная системанеспециализированная. Глазница отделена от височной ямы, глаза направлены вперед. Обычно один детеныш. Время эволюции приматов Первые следы жизнедеятельности приматов известны с конца мезозоя. Их радиальная эволюция проходила в течение третичного и четвертичного Подотряд Antropoidea. Ногти плоские. Головной мозг развит, заметна периодов кайнозойской эры. Третичный период начался примерно 62 редукция обонятельного мозга. Две пары верхних и нижних резцов. На миллиона лет тому назад. В него входят палеоген и неоген. Палеоген (ранний жевательной поверхности коренных зубов три и более бугорков. Хрящевые третичный период) продолжался около 38 миллионов лет, и в нем выделяют кольца трахеи незамкнутые. Матка простая. Плацента отпадающая. Хорошо три этапа: палеоцен, эоцен и олигоцен. Неоген (поздний третичный период) развиты мимические мускулы. Одна пара сосков млечных желез. продолжался 24 миллиона лет, и его принято делить на миоцен и плиоцен. Семейство Pongidae. Присутствие дуг, петель и замкнутых фигур в Последовавший за этим четвертичный период — самый короткий пальцевых узорах. Редукция хвостового отдела позвоночника. Число отрезок времени в истории Земли насчитывает 2.5 млн лет. Он грудопоясничных позвонков 16—18, увеличение числа крестцовых до 4—5. подразделяется на плейстоцен (ранее дилювий) и голоцен (алювий). Грудная клетка бочкообразная. Позвоночный столб с изгибами. Грудина Плейстоцен складывается из нижнего, среднего и верхнего. Для этого короткая и широкая из одной кости. На жевательной поверхности коренных времени зубов 5 бугорков. Третий коренной — самый малый по размерам. Наличие (гляциалов) и более теплых межледниковых периодов (интергляциалов). аппендикса. Большое число извилин на полушариях головного мозга. Полное Нижний плейстоцен начался виллафранкской эпохой (2500—600 тыс. лет до перекрытие мозжечка полушариями головного мозга. Заметное развитие н.э.), во время которой сменяя друг друга прошли дунайское оледенение, лобных долей полушарий головного мозга. Четыре основные группы крови интергляциал дунай-гюнц, гюнцское оледенение, интергляциал гюнц- (А, В, О, АВ). Мочевая кислота не превращается в алантоин, а выделяется с миндель и завершился так называемым первым ледниковым периодом — мочой. Верхняя губа хорошо развита. Редкий волосяной покров на теле. миндельским оледенением (600—300 тыс. лет до н.э.). Средний плейстоцен 3 характерно чередование холодных ледниковых периодов Род Homo. Объем мозга > 900 см . Мозг сложного строения. (300 — 125 тыс. лет. до н.э.) распадается на ряд ледниковых и Особенности строения скелета, резкие изгибы позвоночника, мускулатуры межледниковых периодов: интергляциал миндель-рисс, рисское оледенение с (развитие седалищных и икроножных мышц), топографии внутренних двумя стадиями (I, II), разделенными интергляциалом рисс I—II. Верхний органов соответствуют прямохождению.. Вертикальное положение черепа. плейстоцен продолжался приблизительно 110 тысяч лет и начался с Относительно длинный и очень толстый первый палец на руках. Строение короткого интергляциала рисс-вюрм, перешедшего в вюрмское оледенение с гортани позволяет произносить членораздельные звуки. Редуцирован тремя стадиями (I, II, III), разделенными относительно теплыми периодами. лицевой отдел черепа. Клыки не развиты. Гребень на черепе отсутствует. Следует обратить внимание на то, что эта терминология при описании Развит подбородочный выступ. Специфическое распределение волос на теле. временных отрезков принята для Европы, но она имеет аналогии и в других Сильное развитие эротических зон (губы, грудь, ягодицы). крупнейших географических комплексах Северного полушария. Резкие колебания температуры наблюдались также и в южном полушарии, где периоды повышенной влажности с обильными осадками, называемые 7 8 плювиалами, чередовались с засушливыми периодами (интерплювиалами). континентах. Обстоятельства сложились так, что их останки до сих пор Эти перепады температур в течение четвертичного периода оказали сильное обнаруживались преимущественно в Африке, в таких благоприятных местах, влияние на развитие всего живого на Земле, включая человека. как, например, ущелье Олдувай. По-видимому, на протяжении всей своей Голоцен — современная геологическая эпоха, последний отрезок не истории люди стремились освоить новые территории. Многие взгляды закончившегося четвертичного периода, занимает отрезок в 10 тыс. лет. Его приходится пересматривать. Так, находки, сделанные в Новом Свете, начало совпадает с окончанием последнего материкового оледенения на показали, что индейцы населяли Южную Америку уже двадцать тысяч лет Севере Европы. В течение голоцена суша и моря приняли современные назад, то есть гораздо раньше, чем считалось до сих пор. очертания, сложились современные географические зоны, сформировались Сегодня почти точно можно сказать, что предок человека выделился из группы дриопитеков, давшей также начало линии современных высших пойменные террасы рек. Четвертичный период — антропозой (время человека). В археологии обезьян. Костные останки дриопитека распространены настолько широко, его деление основано на развитии человека и его культуры. Первый этап — что возможность обнаружить в будущем какую-то другую, новую древнекаменный век (палеолит), второй — среднекаменный век (мезолит), ископаемую группу, от которой могли бы произойти люди, представляется третий — новокаменный век (неолит). Различают и более поздние, невероятной. Именно среди ископаемых останков дриопитеков Дж. Э. Льюис относительно короткие интервалы времени, связанные с современным в 1934 году обнаружил в Индии верхнюю челюсть существа, названного в человеком и его культурой. Палеолит в целом отвечает плейстоцену честь индийского бога Рамы рамапитеком. Первый экземпляр такой челюсти (геологическая классификация), а мезолит и неолит относятся к голоцену. был найден во Франции еще в 1859 году. Однако только в ХХ веке находки костей рамапитеков перестали вызывать сомнения и были датированы Эволюционный путь человека возрастом от 20 до 8 млн лет. Антропологи считают, что наш предок был еще Ученые много спорят о том, какой район мира следует считать очень похож на обезьян, действительно лазал по деревьям, хотя подобно прародиной человека. Ископаемые останки приматов свидетельствуют в современным африканским высшим обезьянам вел преимущественно пользу Африканского континента. Однако не следует забывать, что в период наземный образ жизни. Однако не следует представлять рамапитека в виде от 18 до 5—6 млн лет назад между Африкой и Евразией существовали гориллы или шимпанзе, так как эти человекообразные обезьяны, являясь обширные связи, возникшие из-за дрейфа материков (идею о дрейфе нашими современниками, также есть результат длительной эволюции. континентов высказал в начале нашего века Альфред Вагенер). Поэтому После находок челюстей ископаемой человекоподобной обезьяны более вероятно, что путь человека начался в области так называемого дриопитека внимание ученых привлекло строение коренных зубов человека, Средиземья, включавшего Северо-восток Африки, Юг Европы и Азии. высших обезьян и других приматов. Каждая половина челюсти полуобезьян Может быть поэтому ископаемые останки человекообразной обезьяны включает два резца, один клык, три предкоренных и три коренных зуба. Ramapithecus, жившей в миоцене- плиоцене и давшей начало линии гоминид, Всего 36 зубов, зубная формула записывается как 2-1-3-3. У высших обезьян обнаружены в Африке, Индии, Пакистане, на Ближнем Востоке и Балканах. 32 зуба и зубная формула 2-1-2-3 (на один премоляр меньше). Важный Гоминиды на стадии австралопитека, очевидно, существовали на обоих признак, отличающий гоминоидов от обезьян Старого Света, — наличие 9 10 пяти бугорков на жевательной поверхности нижних коренных зубов (рис.1). останки датированы возрастом в 5 млн. лет. Первая находка была сделана в Такой узор Грегори назвал «узором дриопитека». Южной Африке в 1924 году, когда Реймонд Дарт среди костей, привезенных из Таунга, обнаружил череп детеныша. По строению лицевого отдела и зубов Дарт заключил, что это существо занимало среднее положение между Рис.1. Верхняя пара четырехбугорковых приматов человекоподобного дриопитека (из сравнение человеком и обезьяной, и назвал его австралопитеком, что означает «южная узконосых обезьяна». Дарту не удалось найти целый скелет и точно датировать пятибугорковыми отложения, поэтому коллеги, не согласившись с ним, решили, что этот череп моляров с человекообразных. — Внизу примата — моляр с еще молочными зубами принадлежал детенышу какой-то новой интересной с узором ископаемой человекообразной обезьяны. Последующие открытия, сделанные 1983). Дартом и Робертом Брумом в Южной Африке, Луисом Лики и Мэри Лики в Я.Еличек, Восточной Африке — в ущелье Олдувай — и их сыном Ричардом в Северной Обнаружить эту черту можно, обследовав собственный рот. Кроме того, зубная дуга у нас короткая и спереди округленная, тогда как у обезьян Кении, подтвердили правоту Дарта. Крупные, совершенно человеческие по форме коренные зубы — более длинная и широкая в передней части, с большими клыками и австралопитеков говорят об их способности пережевывать самую твердую широкими резцами. Расположение бугорков и бороздок на коренных зубах пищу. Передние зубы (клыки и резцы) — небольшие, абсолютно такого же человека такое же, как и у дриопитека, но сами зубы в поперечном сечении строения, как и у людей, и ничуть не похожи на зубы человекообразных квадратные, у обезьян – удлиненные. Вот почему лицевая часть у обезьяны в обезьян. Австралопитеки были двуногими и могли быстро передвигаться по отличие от человека выдается вперед. открытой местности в вертикальном положении. Кости у них несколько С чем было связано выделение эволюционной линии человека?. отличались от наших. Вероятно, способность к хождению на двух ногах у Наиболее часто эволюция идет по пути успешного приспособления к австралопитеков была ниже, чем у современного человека. И все же, условиям жизни. Однако, располагая только челюстными костями и зубами примерно 5 млн лет назад они миновали главную веху, совершив переход от рамапитека, трудно ответить на главный вопрос. Из сравнения с ныне применения рук для перемещения по деревьям и по земле к свободному существующими человекообразными обезьянами в частном случае можно передвижению в вертикальном положении на сводчатой стопе при прямом заключить, что в отличие от шимпанзе рамапитек употреблял в пищу торсе. Почему наши предки стали двуногими, не вполне ясно. Даже твердые, но питательные орехи, семена и жесткие корни. При этом он современный человек, передвигаясь на двух ногах, вряд ли убежит от больше пользовался коренными, а не передними зубами. Отбор в новых гориллы. Правда, современный охотник покрывает значительные расстояния, условиях питания, вероятно, привел к заметному сокращению лицевого но были ли способны на это первые двуногие? Возможно, прямохождению отдела. способствовала необходимость освободить руки для переноса добычи или По данным палеонтологии рамапитек жил примерно 14—8 млн лет потребность, как у некоторых мелких животных, подняться на задние лапы, назад. Затем в наших знаниях имеется пробел. Более молодые ископаемые чтобы осмотреться вокруг, поверх высокой травы. Возможно, подобно 11 12 человекообразным обезьянам, мы приспособились к вертикальному более высоком уровне развития, в то время не существовало, а мозг положению еще в период жизни на деревьях. Возможно, здесь имело место австралопитеков был не больше 450 см3, т.е. как мозг у шимпанзе. Таким сочетание нескольких факторов. Трудно сказать. Но двуногими мы стали уже образом, каменные орудия не дожидались появления «человека»; похоже, что приблизительно около 5 млн лет назад, и важные изменения, происходившие они, напротив, помогли австралопитекам превратиться в «человека» в в строении бедренных костей, костей таза и тазобедренного сустава, а также процессе использования преимущества умелых рук и большего объема мозга. стопы, делали подобный способ передвижения все более успешным. Известный исследователь истории человека Лики и другие ученые еще до Австралопитек пока единственный, но не бесспорный кандидат на роль находки этих орудий классифицировали некоторых австралопитеков как нашего прямого предка. Многочисленные находки позволили сделать самых ранних людей и присвоили им название Homo habilis (человек заключение, что на протяжении нескольких миллионов лет параллельно умелый), иногда Australopithecus habilis, подчеркивая наличие у них существовали по крайней мере две линии австралопитеков: собственно способностей к ручному труду. Homo — новый род, констатирующий новые австралопитеки, ростом не выше современных африканских пигмеев (A. отличительные качества и означающий возникновение новой группы. afarensis, A. africanus), и парантропы (A.boisei, A.robustus) — лишь немного Был ли Homo habilis его полноправным представителем, предстоит крупнее, с мощными, как у гориллы, челюстями (эти челюсти были короткие решить в будущем. Однако относительно появившегося около 1 млн лет и высокие, приспособленные для пережевывания пищи задними зубами, а не назад Homo erectus (человека выпрямленного) таких сомнений не возникает. длинные, с большими клыками, при помощи которых горилла разрывает Правда, этому предшествует еще один небольшой пробел в наших знаниях, растительную пищу). Наиболее важно то, что ископаемые останки восполнив который, мы могли бы выявить существенные отличия Homo австралопитеков обнаруживают в слоях возрастом 1.4 млн лет одновременно erectus от австралопитека. Обычно о Homo erectus говорят как о первом с более продвинутыми представители линии Людей. «настоящем человеке»; однако трудно сказать, насколько это оправданно. В связи с этим существует два противоположные суждения: 1 — Многие из свойственных ему признаков уже присутствовали у австралопитеки были представлены несколькими формами, одна из которых австралопитеков, которые задолго до него изготовляли орудия. И все-таки была предковой для человека, 2 — у австралопитеков и людей в прошлом, эти новые люди по внешнему облику, видимо, гораздо больше походили на возможно на рубеже 10 млн лет, существовал общий предок. В последнем нас. Ростом и общим строением скелета они уже почти не отличались от случае следует возобновить поиски недостающего звена. современных людей. Голова их выглядела более «человеческой», потому что Картину эволюции человека этого периода дополняют появившиеся 3 черепная коробка уже явно доминировала над лицевым отделом черепа. каменные орудия и факт увеличения размеров мозга до 750 см . Полагают, Однако кости черепной коробки были еще толстыми, а объем мозга (1100 что это был какой-то магический «мозговой рубеж», преодолев который см3) занимал среднее положение между австралопитеками и современным наши предки могли считаться «людьми». Близ озера Рудольф в Восточной человеком. Африке были обнаружены примитивные каменные орудия древностью более Первый Homo erectus был обнаружен в 1891 году. Это был знаменитый двух миллионов лет. Они могли быть сделаны только представителями яванский группы австралопитеков, поскольку известно, что «людей», стоявших на подлинный взрыв в науке. Это был первый настоящий древнейший человек, 13 14 человек, названный питекантропом. Открытие произвело хотя его первооткрыватель склонялся к тому, что это была большая Может быть, Homo erectus в действительности и не представлял собой человекообразная обезьяна, которая жила на деревьях. Было найдено еще четко выраженной стадии, как нам это сейчас кажется. Отсутствуют пять аналогичных черепов, среди них был пекинский человек, обнаруженый ископаемые останки для периода, непосредственно предшествующего его в Северном Китае. В настоящее время известно, что Homo erectus жил также появлению, и очень мало находок, относящихся к периоду в несколько сот в Восточной и Северной Африке. Венгрии (Вертешцоллеш) и ФРГ тысяч лет после второго, миндельского, оледенения. Мы пока не можем (гейдельбергская челюсть). проследить за эволюционными изменениями в Homo erectus на протяжении Находки Брума и Робинсона в Южной Африке показали, что этого времени. Лишь третье межледниковье и последний, четвертый, примитивный ледниковый период (последние сто тысяч лет эпохи плейстоцена) дают представитель из рода Australopithecus, названный парантропом (от греч. para обилие костных останков ископаемого человека. Здесь мы сталкиваемся с — возле и греч. anthropos — человек). Он обладал большими челюстями, проблемой неандертальца, которая представляется наиболее спорной из всех. питался преимущественно растительной пищей и имел относительно Когда в 1856 году появилось сообщение о находке первого крупный мозг —510 см3. Не исключено, что его облик практически не неандертальца, то одни стали утверждать, что кости принадлежат существу, изменялся на протяжении 3 млн лет. еще не достигшему уровня человека, другие же полагали, что это наш одновременно с Homo erectus существовал более К сожалению, эти находки не прояснили, а только запутали картину. Появилась гипотеза, согласно которой Homo habilis современник с какими-то патологическими отклонениями. Сильно развился удлиненный, с низким сводом, со сплошным выступающим надглазничным непосредственно в Homo sapiens с его высоким черепом и 6ольшим мозгом, валиком и с хорошо развитыми лобными пазухами череп неандертальца минуя стадию низколобого Homo erectus с его толстыми черепными костями. действительно своеобразен. Это уже не череп Homo erectus. Мозг В этом случае Homo erectus является представителем боковой ветви. Однако неандертальца по объему превосходил средние показатели современного этому мнению противостоит веский аргумент, основанный на том, что в человека. Это одна из загадок неандертальца. Реконструкция по методу историческом плане различные представители рода Homo последовательно Герасимова показала, что лицо неандертальца — высокое, узкое, резко сменяли друг друга и никогда не существовали одновременно. выдающееся вперед по средней вертикали вниз от переносья. Мы могли бы В Африке и в Европе Homo erectus изготовлял из камня большие отнести его лицо к так называемому «нордическому типу», но современные ручные рубила, совершенствуя их форму по сравнению с более ранними его представители, живущие в Северной Европе, обычно отличаются орудиями из гальки. Мы не знаем точно, как он ими пользовался. Все, что мы высоким ростом и стройным телосложением, тогда как европейские можем сказать, это то, что он жил на протяжении по меньшей мере неандертальцы были невысоки и коренасты. полумиллиона лет в эпоху начала главных оледенений в наиболее теплых Неандертальцы населяли Европу на протяжении третьего частях Старого Света (и даже в некоторых местах с более холодным межледниковья и большей части четвертого оледенения (приблизительно климатом в Европе и Китае) и за этот период претерпел эволюционные 150—35 тысяч лет до н.э.). Около 35 тыс. лет назад их сменили люди изменения: мозг его увеличился в объеме, а череп и челюсти стали менее современного физического типа. При этом загадочно не столько само массивными. исчезновение 15 неандертальцев (они 16 могли быть истреблены или ассимилированы людьми современного типа), сколько «внезапность» Герасимова показала, что лицо неандертальца — высокое, узкое, резко появления кроманьонцев. Люди, населявшие Европу в период верхнего выдающееся вперед по средней вертикали вниз от переносья. Мы могли бы палеолита, почти не отличались от поздних европейцев. Древнейшие отнести его лицо к так называемому «нордическому типу», но современные австралийцы или его представители, живущие в Северной Европе, обычно отличаются меланезийцы, вероятно, первые американские индейцы были того же высоким ростом и стройным телосложением, тогда как европейские протомонголоидного неандертальцы были невысоки и коренасты. были такими типа, же, как который современные просматривается австралийцы в современных индейцах. Мало данных по Африканскому континенту, однако это не Неандертальцы населяли Европу на протяжении третьего препятствует предположению, что ко времени исчезновения неандертальцев межледниковья и большей части четвертого оледенения (приблизительно современный тип человека был уже достаточно широко распространен и 150—35 тысяч лет до н.э.). Около 35 тыс. лет назад их сменили люди оформились современные расы. современного физического типа. При этом загадочно не столько само Ниже приведены рисунки Р. Золингера, которые отражают основные исчезновение неандертальцев (они могли быть истреблены или этапы эволюции приматов и человека. Формы сменяют друг друга не всегда в ассимилированы людьми современного типа), сколько «внезапность» строгой хронологии, в какое-то время разные формы могли сосуществовать. появления кроманьонцев. Люди, населявшие Европу в период верхнего Человекообразные обезьяны и их предки были четвероногими, но для палеолита, почти не отличались от поздних европейцев. Древнейшие сравнения они, как и люди, изображены стоящими на двух ногах (рис.2). австралийцы Рассматривая эти рисунки, мы должны понимать, что облик наших были такими же, как современные австралийцы или меланезийцы, вероятно, первые американские индейцы были того же предков во многом зависит от чувств художника. Часто первобытных людей протомонголоидного типа, который просматривается в современных делают участниками жанровых сцен, далеко не всегда взгляд и лицо индейцах. Мало данных по Африканскому континенту, однако это не выражают дружелюбие. Р.Золингер изобразил всех возможных участников препятствует предположению, что ко времени исчезновения неандертальцев процесса эволюции идущими друг за другом, создав тем самым ощущение, современный тип человека был уже достаточно широко распространен и что именно так и выглядели наши предки. оформились современные расы. Когда в 1856 году появилось сообщение о находке первого Ниже приведены рисунки Р. Золингера, которые отражают основные неандертальца, то одни стали утверждать, что кости принадлежат существу, этапы эволюции приматов и человека. Формы сменяют друг друга не всегда в еще не достигшему уровня человека, другие же полагали, что это наш строгой хронологии, в какое-то время разные формы могли сосуществовать. современник Человекообразные обезьяны и их предки были четвероногими, но для с какими-то патологическими отклонениями. Сильно удлиненный, с низким сводом, со сплошным выступающим надглазничным сравнения они, как и люди, изображены стоящими на двух ногах (рис.2). валиком и с хорошо развитыми лобными пазухами череп неандертальца Рассматривая эти рисунки, мы должны понимать, что облик наших действительно своеобразен. Это уже не череп Homo erectus. Мозг предков во многом зависит от чувств художника. Часто первобытных людей неандертальца по объему превосходил средние показатели современного делают участниками жанровых сцен, далеко не всегда взгляд и лицо человека. Это одна из загадок неандертальца. Реконструкция по методу выражают дружелюбие. Р.Золингер изобразил всех возможных участников 17 18 процесса эволюции идущими друг за другом, создав тем самым ощущение, что именно так и выглядели наши предки. ОЛИГОЦЕН ПЛИОПИТЕК МИОЦЕН ПРОКОНСУЛ ДРИОПИТЕК ОРЕОПИТЕК Рис.2. ПЛИОПИТЕК. Ранняя проточеловеческая обезьяна, классифицируется как предок гиббоновых. ПРОКОНСУЛ. Ранняя антропоидная обезьяна, предок шимпанзе и гориллы. Современник проплиопитека. ДРИОПИТЕК. Вероятно, человек произошел от группы дриопитеков. ОРЕОПИТЕК. Современник дриопитека. Одно время считался прямым предком. Сейчас — как представитель боковой ветви. 1 000 000 лет назад 250 000 лет назад ЧЕЛОВЕК РАННИЙ ВЫПРЯМЛЕННЫЙ SAPIENS 150 000 лет назад ПЛИОЦЕН РАМАПИТЕК ПЛЕЙСТОЦЕН АВСТРАЛОПИТЕК АВСТРАЛОПИТЕК АВСТРАЛОПИТЕК АФРИКАНСКИЙ МАССИВНЫЙ РАЗВИТЫЙ Рис.2 (продолжение). РАМАПИТЕК. Наиболее возможный предок по прямой линии. АВСТРАЛОПИТЕК АФРИКАНСКИЙ. Рання форма «южной обезьяны». 5 млн лет назад он стал первым двуногим. АВСТРАЛОПИТЕК МАССИВНЫЙ. Хотя передвигался на двух ногах, по мнению Лики, прямым предком человека не является, представляет вымершую тупиковую ветвь. АВСТРАЛОПИТЕК РАЗВИТЫЙ. Обладал большим по объему мозгом. Жил одновременно с Австралопитеком массивным. Вероятно, автор орудий галечной культуры 19 HOMO ЧЕЛОВЕК С РЕКИ СОЛО 40 000 лет назад РОДЕЗИЙСКИЙ НЕАНДЕРТАЛЬСКИЙ ЧЕЛОВЕК ЧЕЛОВЕК КРОМАНЬОНЕЦ СОВРЕМЕННЫЙ ЧЕЛОВЕК Рис.2 (продолжение) ЧЕЛОВЕК ВЫПРЯМЛЕННЫЙ. Знаменитый Яванский человек, открытый в 1891 г. Создал первые настоящие рубила. Умел пользоваться огнем. РАННИЙ HOMO SAPIENS. Наиболее ранний представитель человека современного типа. Режущие орудия единообразны и хорошо обработаны. Ашельская культура. ЧЕЛОВЕК С РЕКИ СОЛО. Вымершая и более примитивная форма человека разумного на о. Яве. РОДЕЗИЙСКИЙ ЧЕЛОВЕК. Жил в то же время, что и человек с реки Соло. Некоторые считают, что он жил 30000 лет назад в эпоху распространения современного человека. КРОМАНЬЮНЕЦ. Незначительно отличается от современного человека. Был распространен широко, возможно был разделен на расы, подобные современным. СОВРЕМЕННЫЙ ЧЕЛОВЕК. Сегодня 20 существуют две школы, по-разному трактующие вопрос о ближайших предках человека: моноцентрическая, представители которой полагают, что все современные расы имеют общего предка в лице людей неандертальского типа, и полицентрическая, сторонники которой считают, что современные расы происходят от разных предковых линий. Компромиссом является теория широкого моноцентризма. Общее происхождение европеоидов и негроидов весьма вероятно. Местом образования группы: 1 — архантропы (питекантроп, синантроп, атлантроп, олдовайский Передняя Азия, где найдены скелеты неандертальцев с обозначившимися чертами обеих рас. Формирование типично европеодных признаков происходило в верхнем палеолите под влиянием В палеоантропологии представителей рода Homo разделяют на три была смешения групп переднеазиатского происхождения с европейскими неандертальцами под влиянием отбора на приспособленность к суровым условиям послеледниковой Европы. человек, гейдельбергский человек), 2 — палеоантропы (неандертальцы), 3 — неоантропы (кроманьонцы, современные люди) Культурное наследие Э.Геккель на основе чисто теоретических рассуждений еще в XIX веке Сравнение черепов наших ископаемых предков показывает составил эволюционное древо человека, в котором переходным звеном от постепенное обезьяны к человеку был «обезьяночеловек неговорящий» Pitecanthropus коррелирует с усложнением его структурно-функциональной организации. alalus. Этот процесс, в какой-то мере, можно охарактеризовать с позиции увеличение размеров головного мозга, что, очевидно, В настоящее время Homo sapiens распространен по всему Земному эволюционного ряда «культур». Для времен палеолита этот ряд составлен на шару и дифференцирован на ряд географических и бесчисленное множество основе типологии каменных орудий. Надо помнить, что каменные локальных рас. Один из вариантов появления рас, сделанный на основании инструменты представляют собой только часть материальной культуры изучения генетического полиморфизма, лингвистических особенностей и человека каменного века. Какова величина этой части, мы не знаем. В то же археологических данных, показан на рис.3. Перспективным оказался подход, время в большинстве случаев они являются единственным материалом, основанный на новой науке — антропологической одонтологии, изучающей которым располагает палеэтнолог. Наряду с описанием типов орудий много вариации зубов у различных рас. внимания уделяется технологии их изготовления. Часто для этого изучают Кавказская Африканская негроидная Раса 1 Североевразийская Раса 2 Ю го.-Восточная азиатская Раса 3 Северо.-Восточная азиатская Арктическая американская Рис.3. изготовления орудий. По одному из них, от исходного камня отбивались отщепы, и орудием становилось обработанное ядро камня (т.н. техника двусторонней обработки). По-другому, инструмент изготовлялся из отбитых отщепов с их доводкой путем ретушировки (пластинчатая техника). Аборигенная австралийская Расы ост-вов Тихого океана обычаи современных примитивных племен. Существовало два способа В 1949 году профессор Дарт высказал предположение, что до Новогвинейская обработки камня предок человека австралопитек пользовался более податливыми костями и зубами. Этот период получил название остеодонтокератической культуры. Наиболее древняя из каменных культур Африки — Олдувайская, названная по месту находок в ущелье Олдувай на 21 22 севере Танзании. Ее еще называют культурой галек. Орудия этой культуры поверхностей, изготовлением костяных игл. В конце верхнего палеолита имели грубую форму и почти не имели следов обработки. Их легко спутать с достигла расцвета другая культура, названная мадлен. Ее отличает богатство камнями со следами сколов естественного происхождения. Древнейшие костяного и рогового инструмента для выделки кожи. Для каменных орудий достоверные орудия Западной Европы относятся к аббевильской или — сверла, ножи-пилки, мелкие изделия геометрических форм (микролиты). шелльской (по названию г. Шелль ок. Парижа) культуре. Изделия можно Часто несколько микролитов располагали рядом в общей оправе из кости или классифицировать по форме и назначению (рубила, чопперы, толстые дерева, добиваясь увеличения длины режущей кромки и т.п. отщепы, шаровидные нуклеусы). Дальнейшее совершенствование техники В мезолите (12—10 — 7—5 тыс. лет) микролитические орудия связывают с ашельской (по местности Сент-Ашель на севере Франции) продолжали совершенствоваться. Также широко использовались изделия из культурой (400 — 100 тыс. лет до н.э.). Для нее характерны овальные, кости и рога. Появились лук и стрелы, долбленые челны и сети. Широко круглые, треугольные рубила, оббитые с двух сторон, массивные отщепы, использовалась собака, прирученная в позднем палеолите. Основные виды нуклеусы. Носителем ашельской культуры был Homo erectus. В более деятельности собирательство, охота, рыболовство. Началось приручение поздний период животных для их последующего использования в пищу. Мезолитические (250 — 100 тыс. лет) орудия становятся более универсальными по назаначению и применением предварительной обработки ударной поверхности. В среднем палеолите (100 — 30 тыс. лет) возник целый культуры многочисленны и разнообразны. Культуры неолита (7—5 — 1 тыс. лет) характеризуются культурный комплекс, названный мустьерской (по пещере Ле-Мустье на использованием кремневых, костяных и каменных орудий. Появляется юго-западе Франции) культурой. Встречаются дисковидные нуклеусы, керамическая посуда и другие изделия. Культуры распадаются на две широкие отщепы, превращенные с помощью оббивки в разнообразные группы: 1 — земледельцев и скотоводов, 2 — охотников и рыболовов. Для орудия. Для мустьерского периода нередки как элементы предшествующих перовй группы характерны кардинальные перемены в жизни общества — ашельских культур, так и признаки позднепалеолитических культур. развитие оседлости и резкое увеличение численности населения. Географически эта культура совпадает с ареалом распространения неандертальцев (Европа, северная Африка, Передняя и средняя Азия). Эволюционные факторы Для позднего палеолита, времени появления человека кроманьонского В этом разделе мы попытаемся определить, за счет каких факторов типа, наиболее подробно изучен комплекс культур Западной Европы, сформировался облик современного человека. С точки зрения научной который нельзя признать универсальным даже по отношению к другим теории эволюция человека должна подчиняться общебиологическим законам частям Европы. Самый ранний комплекс — ориньяк (30 — 12 тыс. лет). В и правилам. Прежде всего, следует признать, что эволюция человека была и начале периода встречаются ножи, обоюдоострые резцы и инвентарь будет приспособительной. У каждого эволюционного шага (следствия) мустьерского типа. В середине и конце — женские фигурки «венеры», должна быть причина. Причинно-следственные цепочки и составляют барельефы, гравюры на стенах. Появляются отлично обработанные костяные процесс эволюции. инструменты характеризуется и предметы тщательной личного доводкой 23 обихода. Культура (ретушировкой) солютре Уровень приспособленности контролируется и усиливается отбором. режущих Среди множества возникающих адаптаций следует выделять главные, или 24 определяющие. На самых ранних стадиях таковыми могли быть Конечно, определенную роль в проявлении этого и других прямохождение, умение делать орудия, способность питаться смешанной наследственных заболеваний играл инбридинг, или близкородственные пищей с преобладанием мяса, общественный образ жизни. Позднее — браки. Как относились в первобытном обществе к бракам между близкими появление разговорного языка, который создал биологическую основу для родственниками, ускорения темпов эволюции. значительные вариации, сохранившиеся и в наши дни. Так, браки между Источником наследственных изменений являются различного рода мутации. Частоты мутаций для многих редких патологических признаков остается неизвестным. Возможно, существовали кровными родственниками сравнительно редки среди христиан и достигают 40% у некоторых групп мусульман. -5 человека имеют порядок 10 , т.е. 1 мутация на 100000 гамет за одно Поток генов — это изменение генетического состава популяции, поколение. Средние темпы появления мутаций могли в определенные вызванное поступлением новых генов в результате репродуктивных периоды истории ускоряться. Одним из таких ускорителей, по мнению контактов Г.Н.Матюшина, могла быть повышенная радиоактивность в местах обитания изолированными группами людей. Эти группы могут занимать сопредельные первобытных людей. На Африканском континенте помимо известных территории, соотноситься как завоеватели и порабощенные, жить на одной разломов земной коры источником радиоактивности могли быть даже территории, но иметь и сохранять различные корни и т.п. Избирательный природные ядерные реакторы. поток генов может влиять на популяцию доноров и популяцию реципиентов. В прошлом человек был сравнительно редким млекопитающим, В (смешанных современном браков) человеческом между обществе различными потоком генов, относительно вызванным селившимся небольшими группами (стадами или отрядами). При такой миграциями, можно объяснить изменчивость частот встречаемости групп структуре вида есть все основания рассматривать в качестве источников крови (система АВО) на различных территориях. На американском наследственной изменчивости такие процессы, как дрейф генов, поток генов континенте существует поток генов между негритянским и белым (миграции) и инбридинг. населением. Дрейф генов имеет место в небольших популяциях или изолятах, К мутациям, дрейфу генов и потоку генов следует добавить процесс образованных под влиянием географических, культурных и социальных рекомбинации хромосом, возникающий при половом размножении и факторов. В небольшой популяции частота встречаемости одного аллеля обеспечивающий бесконечное многообразие генотипов. может случайно оказаться очень высокой или очень низкой. Уменьшение Подчеркнем, что все вышеперечисленные факторы способствуют численности в трудные периоды, а также переселение на новые территории появлению случайной наследственной изменчивости. Адаптивные малыми группами (эффект основателя) неизбежно сопровождалось дрейфом эволюционные тенденции существуют благодаря естественному отбору. генов. Эффект родоначальника можно наблюдать у секты меннонитов (шт. Выявление и описание различных направлений эволюции у человека — один Пенсильвания). Для них характерна очень высокая частота гена карликовости из этапов изучения макроэволюционного процесса. Результатами эволюции у с полидактилией. Почти все 8000 человек этого изолята произошли от трех человека являются изменения его биологических и социальных признаков. супружеских пар, прибывших в Америку в 1770 году. Для выделения направлений эволюции необходимо выделить набор признаков и проследить за их изменением от исходной предковой формы к 25 26 другой вплоть до человека современного типа. Описать ход изменений во местообитания определило дивергенцию примитивных антропоидов от их всех подробностях вряд ли когда-нибудь удастся. Палеонтологические предков — человекообразных обезьян, обитавших в лесах. Большая часть находки и данных о дальнейшей эволюции антропоидов в плейстоцене, которыми мы морфологические признаки, а также уровни материальной и духовной располагаем, указывает на все большее выпрямление тела при откинутой культуры. Другой путь познания лежит через сравнение современного назад шее и голове и на сопровождавшее его улучшение походки. позволяют сопоставлять лишь некоторые анатомические человека с его филогенетическими «родственниками», образующими отряд Передвижение на двух ногах имело важное следствие: оно освободило приматов и, в первую очередь, с ныне живущими человекообразными руки, которые могли теперь заняться изготовлением и использованием обезьянами. орудий и оружия. С переходом от древесного образа жизни к наземному, и с Эволюционные направления действуют на определенных временных освобождением рук от участия в передвижении, манипуляция предметами отрезках. Наиболее старые берут начало от эпохи, когда наши предки вели могла развиваться в полной мере. Первым результатом этого было появление древесный образ жизни. В это время уже были развиты способности точно простейших ремесел. оценивать расстояние, фокусировать взгляд на определенных объектах, Значительная редукция волосяного покрова также имела схватывать предметы, годные в пищу и в качестве орудий. Развитие этих приспособительное значение. Интенсивный обмен энергии, возникающий способностей требовало соответствующих изменений нервной системы. при физических нагрузках (охота, погоня, сезонные миграции), требовал Головной мозг хорошо развит у всех высших приматов, и их высшая нервная совершенствования системы терморегуляции, в которую, как известно, деятельность входят потовые железы и мышцы, изменяющие угол наклона волоса. основана главным образом на использовании глаз. Совершенное зрение невозможно без сложной нервной системы. Другие Хорошим объектом для изучения факторов и направлений эволюции органы чувств (в особенности слух), вероятно, играют дополнительную роль. служат человеческие расы. Считают, что расы человека подобны Образование связи «глаз—рука» дало возможность предкам человека географическим расам у других видов млекопитающих. Некоторые расовые развить способность концентрировать внимание на отдельных объектах. У признаки явно адаптивны. Расовая изменчивость цвета кожи объяснима при антропоидов это же самое сочетание легло в основу изготовления и ее сопоставлении с количеством солнечного света в данной области. Это использования орудий, экспериментирования над ними и решения задач. Это свидетельствует о роли естественного отбора в развитии, по крайней мере, эволюционное направление прослеживается у человека и у приматов, не некоторых расовых признаков Homo sapiens. относящихся к антропоидам, и сопровождается увеличением объема мозга. расовая изменчивость может иметь случайный характер, предполагая участие В то же время локальная Позже возникли направления, связанные с тем, что австралопитеки, дрейфа генов или дрейф в сочетании с отбором. В других случаях характер заселившие светлые леса, саванны и равнины, стали передвигаться на двух расовой изменчивости у человека указывает на регулирующее влияние ногах. Хождение на двух ногах и вертикальное положение тела — наиболее миграции (потока генов). яркие отличительные признаки антропоидов. Развитие этой способности Особенность изучения эволюции человека связана с тем, что она хорошо документировано изменениями костей таза, тазобедренного сустава, состоит из органической эволюции и культурной эволюции, имеющих строением бедренной кости, стопы. Именно заселение нового равнинного собственные 27 движущие силы. Выделяют 28 три главные проблемы в определении: 1 — способов (типов) естественного отбора; 2 — механизмов сразу после рождения, 3% погибают, не достигнув половой зрелости, 20% не культурной эволюции; 3— зависимости между естественным отбором и вступают в брак, 10% браков остаются бездетными). направлениями органической эволюции, с одной стороны, и культурной эволюцией, с другой. Поскольку у человека ярко выражен половой диморфизм, значительное влияние на формирование современных черт, должен играть В современной эволюционной теории под естественным отбором по л о в о й о т б о р , как разновидность индивидуального отбора. Многие понимают целый набор процессов. По уровню приложения выделяют черты, свойственные современным мужчинам и женщинам, можно объяснить индивидуальный, половой, групповой (различные варианты) и межвидовой с позиции удовлетворения их сексуальных потребностей. отбор. По результату — направленный, стабилизирующий и Социально-групповой отбор. Одним из первых типов уравновешивающий отбор. Часто различные типы отбора действуют организации людей было первобытное человеческое стадо, обеспечивающее совместно сохранение группы и ее размножение. Общественный образ жизни создал И н д и в и д у а л ь н ы й о т б о р . Действует на уровне одной особи и условия для эффективного действия группового отбора и «социально- хорошо объясняет появление у человека адаптивных черт по отношению к группового отбора». Разные стада или группы примитивных антропоидов, условиям среды, возбудителям заболеваний и т.п. Возможен в формах вероятно, нередко вступали в конкуренцию за охотничью территорию или стабилизирующего и движущего отбора. В некоторых случаях направления какой-нибудь другой необходимый ресурс. Успех или неудача данного стада отбора формировались в социальной сфере при определении понятий или группы при конкурентных стычках или борьбе за территорию с нравственности, красоты, любви и др. Наглядным примером действия соперниками индивидуального отбора является высокий уровень серповидноклеточности умственных способностей членов и (или) вожаков группы, развитием (СВК) у людей, живущих в районах, в которых распространена тропическая технологических навыков и способов общения, а также численностью. В тех малярия. Обладатели гена СВК чаще подвержены разрыву селезенки на случаях, когда между конкурирующими стадами или группами существуют больших высотах. В то же время у людей с СВК число малярийных генетические различия по этим признакам, может начать действовать паразитов в крови ниже, устойчивость к заражению церебральной формой групповой малярии выше, а смертность ниже, чем у людей без гена СВК. происхождение языка. Обмен информацией представляет собой ценный в Сравнивая прошлое и настоящее, можно признать, что многие вызывающие отбор факторы благодаря развитию медицины и улучшению условий жизни ослабили свое действие. Однако, отбор продолжается, так как определялись, отбор. наряду Групповой с отбор другими дает факторами, возможность уровнем объяснить адаптивном отношении признак стада или группы, причем это групповой признак. Существует генетически закрепленная межгрупповая и межрасовая появляются новые факторы и изменяется среда обитания человека. По- изменчивость физических признаков у прежнему выполняется условие отбора, сформулированное Дарвиным: изменчивость поведенческих количество рождающихся людей превосходит количество тех, кто оставит генетическую компоненту. Обнаружены некоторые межрасовые различия потомство (15% зигот погибает до рождения, 3% — при рождении, 2% — поведенческого фенотипа. С биологической точки зрения есть все основания признаков человека. человека Индивидуальная также содержит считать, что у человека и у других высших приматов различия между 29 30 группами в отношении интеллекта и его производно-технологических Таким образом, естественный отбор можно считать движущей силой этого навыков и способов общения — частично определяются генетическими эволюционного направления. Кроме того, поскольку обучение у приматов — различиями. Интеллект следует считать адаптивно полезным признаком как процесс для большую роль в создании таких скоростей индивидуального развития, отдельного животного, так и для сообщества. По-видимому, индивидуальный отбор играет важную роль в его развитии, однако это не общественный, социально-групповой отбор, вероятно, играл которые благоприятствовали бы большим возможностям для обучения. исключает дополнительного действия социально-группового отбора. Стадо, Межвидовой отбор. В эволюции антропоидов участвовал, состоящее главным образом из смышленых антропоидов, вероятно, будет очевидно, еще один способ надындивидуального отбора, так называемый лучше справляться с проблемами, возникающими в его жизни, чем соседнее межвидовой отбор, ведущий к замещению видов. Ранние виды Homo (H. конкурирующее с ним стадо «глупых» особей. habilis, H. erectus) Положение об отборе по уровню интеллекта вступает в противоречие с и Auatralopithecus robustus жили на Юге Африки в плейстоцене и могли конкурировать за пищу и кормовые участки. Не социальной политикой в современном обществе, поскольку может служить исключено, что основой для построения расистских теорий. Но политика и наука лежат в австралопитеков. в ходе межвидового отбора люди вытеснили разных сферах. Признание роли группового отбора у приматов, включая Межвидовой отбор у антропоидов отличается от межвидового отбора у антропоидов, по умственным способностями, степени владения языком, большинства животных тем, что он сцеплен с групповым отбором. уровню достигнутых технологий и по другим признакам, участвующим в Соревнование формировании интеллекта, не означает, что расы можно разделить на конкурирующими группами австралопитеков (A. rohnslus). Поскольку «умных» и «глупых». Во-первых, межгрупповой отбор шел внутри рас, а не эффективными единицами размножения у конкурирующих видов были между расами. Во- вторых, нет основания полагать, что у какой-то расы сообщества, интеллект вдруг перестал выступать в качестве адаптивного признака. В- межвидового группового отбора. происходило межвидовой между отбор сообществами принял особую ранних форму Homo — и форму третьих, человек мог стать достаточно «умным» до начала проявления процесса образования рас. За две тысячи лет истории люди не стали умнее с Механизмы культурной эволюции какие Культурная эволюция совершается путем постепенного накопления колоссальные возможно были заложены эволюцией в человеческий мозг, культурного наследия. Сначала происходит приобретение полезных знаний, быть может еще 30 тыс. лет назад. затем эти знания включаются в общую массу знаний данного сообщества, биологической точки зрения, однако продемонстрировали, Интересно проследить связь между способностью приматов к после чего передаются последующим поколениям путем обучения. обучению и продолжительностью тех стадий индивидуального развития, Культурное наследие имеет важное свойство накапливаться от поколения к которые предшествуют достижению зрелости. Сравнительные данные поколению. показывают, что период, в течение которого может происходить обучение, Групповой отбор по генетическим различиям между группами в возрастает от низших приматов к высшим. Скорость индивидуального отношении терпимости самцов друг к другу мог привести к увеличению развития представляет собой генетически детерминированный признак. группы до уровня многосамцового стада у примитивных приматов. 31 32 Тенденция к увеличению размеров сообщества и его сложности, очевидно, Список рекомендованной литературы. продолжалась в доисторическую и историческую эпоху. Группы сливались в племена, а племена — в кланы и государства. Государства увеличивались и размерах, превращаясь из государств-городов в малые, а затем и большие 1. Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага, Артия, 1983.— 559 с. национальные государства. Конечно, было бы ошибкой считать, что степень 2. Матюшин Г.Н. У истоков человечества. М.: Мысль, 1982.— 144 с. терпимости самцов друг к другу имеет отношение к поздним стадиям 3. Маккьюсик В. Генетика человека.— М.: Мир, 1967.— 200 с. эволюции в направления увеличения размеров группы. Культурная эволюция 4. Уошберн Дж. У. Эволюция человека // Эволюция. — М.: «Мир», часто или обычно представляет собой продукт конкуренции между противостоящими одна другой социальными группами с различными культурами. 1981.— С. 219—239. 5. Грант В. Эволюционный процесс. Ч. VIII. От органической эволюции к эволюции человека. — М.: Мир, 1991.— С.416— 446. Взаимодействия между отбором по морфологическим и морфогенетическим признакам и отбором по социальным признакам 6. Хауэлс У. 20 миллионов лет эволюции //Наука и Жизнь, — 1986, — №5.— С.74—85. представляют собой существенный признак эволюции человека. Точность при обмене информацией между членами данного сообщества имела большое адаптивное значение для первых антропоидов. Этого преимущества они достигли, в частности, путем отбора на антропоидную конфигурацию рта и гортани, обеспечивающую способность к речи. При сочетании отбора по морфогенетическим и социальным признакам возникают сложные многоступенчатые взаимодействия или эффекты второго, третьего и более высоких порядков. Таким образом, естественный отбор, начав свое действие с индивидуальных морфологических и психических различий у наших далеких предков — приматов, в определенное время расширил свое действие до уровня группы, а затем уже на групповом уровне включил в свою сферу социальные, культурные и экономические различия, в результате чего стало возможным формирование цивилизации. 33 34 Учебное издание Биология: Эволюция человека и его предков Учебно-методическая часть Модуль № 5 для 10 класса Составитель: Николай Александрович Гаевский Редактор: О.Ф.Александрова Корректура автора Подписано в печать Бумага газетная. Усл. печ. л. 3,5. Формат 60х84/16. Печать ризографическая. Тиражируется на электронных носителях Адрес в Internet: zensh.ru/resourses Отдел информационных ресурсов управления информатизации КрасГУ 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. 22-05, e-mail: info@lan.krasu.ru Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, e-mail: rio@lan.krasu.ru 35
