Федеральное государственное унитарное предприятие «Камчатский научно-

Федеральное государственное унитарное предприятие «Камчатский научноисследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего
профессионального образования «Камчатский государственный технический университет»
На правах рукописи
Данилин Дмитрий Диомидович
ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И
ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ, И
ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Специальность 03.02.08 – экология
Диссертация
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научные руководитель –
А.И. Кафанов,
доктор биологических наук.
Научный консультант –
Н. Г. Клочкова,
доктор биологических наук
Петропавловск-Камчатский
2014
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………………………….3
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ ………………….8
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЙ ………………………………………….….…..…………. 14
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ …………………….….. .. 22
ГЛАВА 4. ФАУНА ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ
БЕРИНГОВА МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ…………. 30
4.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ.. .. 30
4.2. ВИДОВОЙ СОСТАВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ………………..…………………………………………… 37
ГЛАВА 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, БАТИМЕТРИЧЕСКАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД
КАМЧАТКИ………………………….……………………………………….. 131
5.1. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ..................................................................... 131
5.2. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ………………………............. 138
5.3. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА………………………………...…….………….. 142
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В
РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ………..……………………………………... 147
6.1. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ
МОЛЛЮСКОВ В ДОННЫХ БИОЦЕНОЗАХ……………………………. 147
6.2. РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПИТАНИИ
ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ………………………. 155
6.3. РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПИТАНИИ
МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ………………….……....................... 162
ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………..…………………………….168
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………..170
3
8
1
2
3
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования.
Двустворчатые моллюски играют весьма
существенную роль в донных биоценозах Мирового океана и дальневосточных морей в том числе.
Они обитают в самых разнообразных участках дна Мирового океана, от прибрежной зоны до
абиссальных глубин. Их видовое разнообразие увеличивается от Берингова моря, к югу
российского побережья Приморья примерно до 200 видов (Егорова, Сиренко, 2010). Являясь
массовыми формами бентосных сообществ, они широко используются различными морскими
гидробионтами, млекопитающими и даже птицами как кормовые объекты. Обладая достаточной
эвригалинностью, двустворчатые моллюски смогли заселить сильно опресненные прибрежные
районы морей, там, где другие морские организмы выжить не могут. Некоторым их видам удалось
перейти на симбиотрофное питание и не только освоить районы гидротермальной активности, но и
достичь в этих условиях большой численности и биомассы. Являясь деликатесным продуктом,
многие виды имеют промысловое значение, их добывают как в естественных популяциях, так и в
огромных количествах выращивают в марикультуре. Наконец, двустворчатые моллюски, обладая
твердой известковой раковиной и хорошо сохраняясь в геологических отложениях, используются в
стратиграфии и в палеоэкологии, для определения возраста осадочных пород и реконструкции
климатических условий (Кафанов, 1991; Невесская, 1999).
Последние ревизии фауны двустворчатых моллюсков были проведены более 30 лет назад
(Скарлато, 1960; Скарлато, 1981; Скарлато, Кафанов, 1988). Данные приведенные в этих
работах значительно устарели, изменилась систематическая номенклатура многих видов.
Несмотря на то, что в последнее время в районе исследования обнаружены новые виды, даны
описаны малакофауны
отдельных его участтков (Каменев, 1990, 1996, 2004а, 2004b;
Буяновский, 1997; Кафанов, Лутаенко, 1996; Явнов, 2000), обобщающие работы о
распространении двустворчатых моллюсков в целом по этому району отсутствуют, как и
обобщенные сведения о двустворчатых моллюсках в донных экосистемах. До сих пор
проблематичным остается использование кладистического метода для сравнения малакофауны
Азиатского и Американского побережий Тихого океана (Кафанов и др., 2003), в виду
несоразмерности в изученности их малакофаун.
В настоящее время известно, что без изучения важнейшего объекта иследований экологии –
экосистем и понимания законов их функционирования невозможно решение многих задач
рационального природопользования и охраны природы (Алимов и др., 2013). А поскольку
двустворчатые моллюски являются важнейшим элементом экосистемы Северной Пацифики, без
формирования представлений об их фауне и экологии невозможно понимание процессов
происходящих в структурном разнообразии и функционировании экосистем дальневосточных морей.
В настоящее время стало очевидным, что дальнейший прогресс рыбохозяйственной
науки, связан с комплексным изучением морских сообществ и экосистем. Проблема
управления морскими ресурсами может быть решена только на экосистемном уровне, путем
направленного воздействия на отдельные ключевые элементы экосистем (Борец, 1997).
Российские дальневосточные моря богаты промысловыми двустворчатыми моллюсками,
многие из которых содержат ценные нутриенты. Другие виды двустворчатых моллюсков, хоть
4
и не обладают особым вкусом, могут формировать огромные скопления на достаточно
компактной площади дна (Кузнецов, 1963; Скарлато, 1981). Их добывают как кормовые
добавки к рациону сельскохозяйственных животных.
Высокое содержание биологически активных веществ, ставит моллюсков на ведущее
место с точки зрения получения лечебно-пищевых добавок (Егорова, Сиренко, 2010).
Моллюски фильтраторы могут быть как полезным продуктом, так и страшным ядом. Известны
случаи когда целые приморские поселки вымирали после отравления моллюсками, мясо
которых содержало токсины, потребляемых ими одноклеточных водорослей.
Двустворчатые моллюски добываются человеком на протяжении более чем 10 тыс. лет, на
что указывают находки различных изделий из раковин в пещерах первобытных людей (Арзамасцев
и др., 2001). По данным FAO общемировая добыча двустворок в отдельные годы достигала
7,9 млн. т. (FAO, 2004), а мировая продукция их марикультуры в шести ведущих странах,
занимающихся их выращиванием, в 2000 г. превысила 9,5 млн. т, что составляет почти четверть
от всей продукции марикультуры в мире (FAO, 2004). В нашей стране добыча моллюсков из
естественных популяций пока превышает продукцию марикультуры. Так в дальневосточных водах
Российской Федерации ведется промысел гребешков мидии и анадары. В отдельных районах
сахалинского побережья ведется промысел спизулы и рудитапеса.
Большинство двустворчатых моллюсков является фильтраторами и детритофагами, и
лишь малая их часть относятся к хищникам, питающимся мелкими планктонными животными.
Сами же двустворчатые моллюски являются важным кормовым объектом для многих видов
морских гидробионтов, млекопитающих и птиц (Надточий, и др., 1991; Чучукало, 2006).
Благодаря наличию жестких известковых раковин
двустворчатые моллюски хорошо
сохраняются в геологических отложениях и поэтому используются в стратиграфии и
палеоэкологии для определения возраста осадочных пород и реконструкции палеоклимата и
палеорельефа (Кафанов, 1991; Невесская, 1999).
Все вышеизложенное показывает важность сведений по двустворчатым моллюскам,
важнейшему компоненту морских донных сообществ, и необходимость всестороннего
изучения их биологии, экологии, пространственного, географического, вертикального
распределения, места и роли в трофической системе, особенно видов, относящихся к кормовым
и ценным промысловым объектам. В связи с разными причинами изученность малакофауны
северных районов Пацифики до начала наших исследований оставалась слабо изученной. Это,
наряду со всем вышесказанным, определило актуальность исследования и его цели и задачи
Степень разработанности. Несмотря на достаточно длительную историю изучения
двустворчатых моллюсков северной Пацифики, их изученность у азиатского побережья
оставалась недостаточной. В связи с этим отсутствовало целостное представление о составе его
малакофауны, ее зоогеографических связях с таковыми соседних районов. Весьма
ограниченными были сведения о вертикальном распределении и трофической роли моллюсков
в прибрежных экосистемах, несмотря на важность знаний о кормовой базе промысловых
бентоядных гидробионтов, питающихся, в том числе, и моллюсками. Все вышесказанное
определило цель и задачи настоящего исследования.
5
Цели и задачи исследования. Цель работы – инвентаризация фауны двустворчатых
моллюсков западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки, оценка ее экологоценотической роли в функционировании морских сообществ и возможностей практического
использования.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
1) провести инвентаризацию и таксономическую ревизию малакофауны западной части
Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки, определить таксономическую ценность
морфологических признаков, образ жизни разных видов и их требования к условиям среды;
2) определить зоогеографическую структуру и связи малакофауны района исследования
с таковыми соседних регионов и ее трофическую структуру;
3) выявить особенности вертикального распределения видов в районе исследования,
количественный и таксономический состав малакофаун разных глубин;
4) определить участие двустворчатых моллюсков в структуре макробентоса разных
районов и разных глубин и их значение в питании промысловых видов рыб и морских
млекопитающих;
5) на основе изучения количественного распределения в районе исследования
двустворчатых моллюсков выявить состав потенциально промысловых видов, места их
основных скоплений. Определить продукционные характеристики у массового потенциально
промыслового вида Macoma balthica.
Научная новизна. Установлен видовой состав малакофауны западного побережья
Берингова моря и восточной Камчатки и дано ее описание. Среди 105 обнаруженных видов 10
являются новыми для района исследования, из них 7 новыми для российских вод. На основании
обоснования валидности 4 видов, ранее считавшихся синонимами, изменен их
таксономический статус. Уточнен объем еще 5 видов. Существенно изменены представления
об ареалах 50 и вертикальном распределении 31 вида. Показано, что связи малакофауны
исследованного района с таковыми соседних регионов намного глубже и теснее, чем это
считалось ранее. У двух видов моллюсков впервые обнаружена способность к живорождению.
Определены продукционные характеристики, рассчитан Р/В коэффициент и установлена
продолжительность жизни у массового, потенциально промыслового вида Macoma balthica.
Впервые в высоких северных широтах обнаружены симбиотрофные моллюски, свойственные
для районов гидротермальной активности. Получены данные о массовой доле двустворчатых
моллюсков в рационе питания 9 бентоядных рыб и установлено, что она меняется в широких
пределах – от 2 до 100 %.
Обнаружены долговременные изменения количественных
соотношений между важнейшими компонентами морских прибрежных экосистем в районе
исследования, вызванные активным хищническим потреблением морскими млекопитающими
моллюсков, приводящим к депрессивному состоянию их популяций.
Теоретическая и практическая значимость работы. Составленные автором описания
видов, входящих в состав изученной малакофауны, проиллюстрированные оригинальными
фотографиями внешнего и внутреннего строения створок и картами их распределения, могут
использоваться как учебно-методическое, справочное пособие специалистами высшей школы,
научных, природоохранных и добывающих организаций.
6
Показаны ценность отдельных диагностических морфологических признаков,
используемых для идентификации двустворчатых моллюсков, и возможность их использования
для оптимально точного и быстрого определения видов, обитающих в Беринговом море и у
восточной Камчатки. Впервые обнаружены и оконтурены несколько промысловых скоплений
двустворчатых моллюсков. Для остальных промысловых и потенциально промысловых видов
указаны места наибольшей концентрации. Для всех массовых видов двустворчатых моллюсков
приводятся данные по численности и биомассе. Эти сведения могут использоваться для
разработки предложений по рациональному использованию запасов двустворчатых моллюсков
и контролю за состоянием их популяций.
Методология и методы исследования. В основе методологии проведенных
исследований лежит системный подход. Система при этом рассматривается как множество
взаимосвязанных
элементов,
образующих
определенную
целостность.
Изучение
двустворчатых моллюсков было проведено, в основном, методом наблюдений, без нарушений
функционирования сложившейся экосистемы, в том числе, с использованием современных
датчиков и конструирования автором нового, более совершенного орудия сбора моллюсков.
Особое внимание в ходе исследования было уделено определению экологических
характеристик, изучению численности и плотности популяций. Рассматривая моллюсков, как
компоненты экосистемы, определяли связи между ее элементами и внешними условиями.
В работе были использованы стандартные методы полевых и камеральных
исследований, позволяющие изучить влияние комплекса факторов природной среды на
естественные биологические системы и установить общую картину современного состояния и
долговременных изменений экосистемы.
Положения, выносимые на защиту.
– Малакофауна района исследования не имеет узких эндемов не только на уровне семейств
и родов, но и видов. В зоогеографическом отношении она представляет собой достаточно
банальный комплекс широкоареальных видов с высокой экологической пластичностью. Это
обусловлено нахождением района исследований на путях активных проходивших в прежние
геологические периоды миграций ее видов между азиатским и американским континентами,
Тихим, Атлантическим и Северным Ледовитым океанами.
– Помимо таких общеизвестных промысловых видов, как Mytilus trossulus и гребешков
рода Chlamys, в изученном районе в местах, удобных для промысла, имеются также запасы
Mactromeris polynyma, Clinocardium ciliatum, Musculus niger и Macoma balthica. Эти виды
являются перспективные объектами прибрежного лова.
Степень достоверности и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на Региональной научно-практической конференции (Петропавловск-Камчатский,
1989), Конференции
молодых ученых (Владивосток, 1991), Всесоюзной конференции
(Владивосток, 1991), на Международных научных конференциях (Мурманск, 1998, 2001, 2010,
2010), на Всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, 1998), на III, VIII, ХIII, XI, ХII, ХIII, ХIV, научных конференциях по биоразнообразию
(Петропавловск-Камчатский, 2002, 2007, 2010, 2011, 2012, 2013), на Международной
конференции «Водная экология на заре ХХI века» (Москва, 2006), на Международной
конференции «Marine biodiversity and bioresources of the nort-estern Asia» (Чеджу, Корея,
7
2008), на рыбопромышленном конгрессе (Южно-Сахалинск, 2009), на Международной научной
конференции (Новосибирск, 2010), на Конференции «Вулканизм и связанные с ним процессы»
(Петропавловск-Камчатский, 2013), на IX Международной научной конференции
«Wyksztalcenie i nauka bez granic–2013» (Przemysl, 2013), на Международной конференции
«Моллюски восточной Азии и прилегающих морей» (Владивосток, 2014). Кроме того,
результаты диссертационных исследований многократно заслушивались на ежегодных
отчетных сессиях КамчатНИРО и КФ ТИГ ДВО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, 5 из них – в журналах,
рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав,
заключения, списка литературы, включающего 469 источников, из которых 232 – на русском
языке. Содержание работы изложено на 192 страницах текста, включает 9 таблиц,
142 рисунка, представленных оригинальными фотографиями, картами, схемами и диаграммами.
Благодарности. Особую благодарность автор выражает замечательному ученому, д.б.н.
А.И. Кафанову, оказавшему основное влияние на формирование моего научного мировоззрения
и становление как специалиста-малаколога. Автор весьма признателен своему научному
консультанту д.б.н. Н.Г. Клочковой за помощь в работе над диссертацией. В течение
многолетних
исследований
большое содействие в сборе материалов нам оказывали
сотрудники КамчатНИРО Д.А. Терентьев, А.И. Варкентин, Р.А. Новиков, Е.Н. Спирин, С.И
Корнев, С.В. Никулин; сотрудник АтлантНИРО Ч.М. Нигматулин, сотрудник ВНИРО В.А.
Бизиков; сотрудники КФ ТИГ ДВО РАН, В.В. Ошурков, А.Г. Бажин, В.И.Стрелков, В.М.
Матюшин, С.А Ростомов, П.А. Федотов, В.Г Степанов и другие. Большое количество
водолазных проб собрал В.И Шалуханов. Ценный материал по питанию глубоководных рыб
был передан нам на обработку А.М. Токрановым, данные по гидрологии района исследования
были предоставлены О.Б. Тепниным. Он же оказывал помощь в обеспечении наших
экспедиционных исследований гидрологическим оборудованием. В разные годы автор
обрабатывал материалы из коллекций научных учреждений и научных музеев, при этом
большую консультативную помощь ему оказали
Б.И. Сиренко, Э.Н. Егорова и Р.А.
Кормушкина (ЗИН РАН); Е.А. Крылова и, И.А. Москалев (ИО РАН им. П.П. Ширшова), Нора
Фостер (Университет Аляска, г. Фербанкс). К.А. Лутаенко и А.В. Ржавский консультировали
нас по вопросам биологической номенклатуры. Всем перечисленным коллегам выражаю свою
глубокую, искреннюю благодарность.
8
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА
МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ
Так совпало, что многие географические исследования на Русском Дальнем Востоке
совпали с первыми сведениями о моллюсках этого региона. Упоминание их в литературе по
дальневосточным морям имеется уже в записках Г.В. Стеллера (1774) – одного из участников
экспедиции Витуса Беринга. Г.В. Стеллер не только упомянул про камчатских моллюсков, но и
описал их использование местным населением в пищу. Позднее насколько видов
дальневосточных моллюсков описал в своих трудах В.Г. Тилезий (1822, 1824). К сожалению,
экземпляры, по которым сделаны его описания, не сохранились.
Началом целенаправленных и систематических исследований морской биоты и
моллюсков в частности, можно считать сборы препаратора Зоологического музея
И.Г. Вознесенского, который был послан в 1839 г. Российской Академией Наук на Тихий океан,
где он в течение 10 лет коллекционировал прибрежных животных и, в том числе, раковины
прибрежных моллюсков. Началом
фундаментальных исследований дальневосточных
моллюсков можно считать путешествие зоолога, впоследствии академика Российской академии
наук А.Ф. Миддендорфа. В течение 1842-1845 гг. он собрал большую коллекцию морских
моллюсков. Готовясь обработать свои малакологические сборы, А.Ф. Миддендорф определил
ранее собранные коллекции моллюсков русских морей, в том числе материалы И.Т.
Вознесенского и просмотрел всю доступную ему литературу. Результаты проделанной работы
опубликованы им в трех крупных статьях (Миддендорф, 1847, 1849а, 1849б), которые известны
в литературе под одним названием «Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica». Спустя два года
А.Ф. Миддендорф (1851) во втором томе «Путешествия на крайний север и восток Сибири»
подробно описал 60 собранных им видов моллюсков. Впервые в трудах А.Ф. Миддендорфа и
Л.И. Шренка была дана оценка фауны моллюсков дальневосточных морей с
зоогеографической, а отчасти и с эволюционной точек зрения.
Большая коллекция морских двустворчатых моллюсков была собрана Л.И. Шренком в
1853-1857 гг., во время путешествий по Японскому и Охотскому морям на русских военных
судах. Он не только собрал их значительную коллекцию, но и посвятил им второй том описания
своего путешествия (Шренк, 1867). В этой книге упомянуто 172 вида моллюсков, включены
также материалы А.Ф. Миддендорфа и малакологические сборы Ф.Б. Шмидта и П.П. Глена.
В первой половине XIX в. исследование северной части Тихого океана велось и
иностранными экспедициями. По их материалам также был описан ряд дальневосточных
моллюсков. По коллекции, собранной английской экспедицией 1825-1828 гг. на корабле
«Блоссом» под командованием капитана Бичей (Beechey) в северной части Тихого океана,
В.Бродерип и Г.Соверби (Broderip, Sowerby, 1829) описали ряд двустворчатых моллюсков.
По раковинам, привезенным капитаном Хироном из его кругосветного плавания на
корабле «Венус» (Deshayes, 1840, 1841), был описан ряд видов с Камчатки и Берингова моря, в
том числе такие распространенные и обычные для нас виды как Natica janthostoma, Pododesmus
macrochisma, Protothaca staminea.
9
В это же время появляется работа А. Адамса и Л. Рива (Adams, Reeve, 1848), описавших
малакологические сборы английской экспедиции 1843-1846 гг., на судне «Самаранг». В ней
упомянуты известные тихоокеанские виды, такие как: Acila divaricata, Ruditapes philippinarum
и Raeta pulchella. В след за этой публикацией выходит работа А.Краузе (Krause, 1885), в
которой описывается коллекция из 109 видов моллюсков, собранных этим исследователем
летом 1881 г. в Беринговом море, главным образом у берегов Чукотского полуострова, куда он
совершил путешествие по поручению Бременского географического общества. Список видов,
который дает А. Краузе, весьма полон. А. Краузе одним из первых делает попытку сравнить
беринговоморских моллюсков с моллюсками Северного Ледовитого и Атлантического океанов,
а не рассматривает их изолированно.
В этом же году американский малаколог В. Долл (Dall, 1885) публикует работу о
Командорских островах, в которую помещает список 45 видов морских, пресноводных и
наземных моллюсков. Он был составлен им составленный как по собственным материалам, так
и по литературным данным. В. Долл не только устанавил состав малакофауны Командор, но и
сравнил его с таковыми Японии, Камчатки, Арктики, Алеут и Калифорнии и сделал вывод о ее
положении среди соседних фаун. Обработав дополнительные материалы, в том числе
моллюсков, присланных ему Н. Гребницким, бывшим в то время русским губернатором
Командорских островов, В. Долл составил новый, расширенный список моллюсков,
включающий 74 вида (Dall, 1887a). Позже этот же автор дал аналогичный список для островов
Прибылова (Dall, 1899b).
Среди работ по малакофауне Северной Пацифики необходимо отметить вышедшие в это
же время три тома С. Лишке (Lischke, 1869, 1871, 1874а), содержащие сведения о 429 видах
моллюсков. Для каждого вида он дал оригинальное подробное описание, и все случаи
запутанной синонимии им были тщательно разобраны.
В конце 90-х гг. позапрошлого века возобновляется изучение дальневосточных морей
русскими исследователями. С 1899 по 1902 гг. в Татарском проливе Японского моря и у югозападной части Охотского моря на паровой шхуне «Сторож» работал молодой натуралист
В.К. Бражников. Он собрал большие коллекции по морской фауне, в том числе и моллюсков
(Бражников, 1907). В эти же годы (1907-1913) зоологические сборы в дальневосточных морях
проводились на двух небольших крейсерах «Командор Беринг» и «Лейтенант Дыдымов»,
осуществлявших надзор за промыслами и охранявших русские воды от иностранных
браконьеров (Павленко, 1914). Все фаунистические коллекции названных экспедиций были
переданы Зоологическому музею РоссийскойАкадемии Наук.
Из иностранных морских экспедиций того же времени, частично работавших и в
дальневосточных морях, укажем на американскую, снаряженную Комиссией рыболовства США
и плававшую на знаменитом экспедиционном судне «Альбатрос». Экспедиции на этом судне
продолжались с 1896 по1906 гг. За время рейсов судно работало в прикамчатских водах и у
Командорских островов. Коллекции моллюсков, собранные «Альбатросом» в дальневосточных
морях, обрабатывали такие известные малакологии как В. Долл и С. Берри (Dall, 1907; Berry,
1917, и др.).
10
На трудах В.Долла следует остановиться особо. Этот выдающийся исследователь в конце
XIX и начале XX в. описал огромный материал по моллюскам северной части Тихого океана и
американского сектора Арктики. Его перу принадлежит большое число работ (Boss a. oth.,
1968), в которых он дает описания новых видов и составляет сводки по отдельным группам
моллюсков из названных акваторий. Наиболее крупной из его малакологических трудов
является сводка по морским моллюскам северо-западного побережья Америки (Dall, 1921).
После октябрьской социалистической революции планомерные исследования рыбных
запасов и, в том числе, моллюсков началось в 1925 г. По инициативе и под руководством
К.М. Дерюгина, после организации Тихоокеанской научно-промысловой станции Дальрыбы.
Она впоследствии была преобразована в Тихоокеанский научно-исследовательский институт
рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО). В дальнейшем К.М. Дерюгин возглавил все
морские исследования на Дальнем Востоке, которые приняли комплексный характер. Наиболее
широко эти работы развернулись в 1930-1933 гг., когда целый ряд экспедиционных судов
(«Росинанте», «Красный Якут», «Красноармеец», «Дальневосточник», «Гагара», «Ара» и др.)
вели исследования во всех советских дальневосточных морях. До сих пор зоологические сборы,
выполненные в этих рейсах, хранятся в коллекции ЗИН РАН. В целях ускорения обработки
дальневосточных моллюсков некоторая часть сборов была послана для определения
американскому малакологу Р. Бартшу (Bartsch), который, обработав коллекцию, написал
статью, напечатанную затем в Советском Союзе (Бартш, 1929). Кроме того, этот автор позже
опубликовал еще две статьи, в которых наряду с материалами, собранными американским
экспедиционным судном «Альбатрос» в северной части Тихого океана, упоминаются и
моллюски, присланные из СССР (Bartsch, 1941, 1945).
В 30-х гг. в связи с большими морскими исследованиями на Дальнем Востоке повышается
интерес к использованию моллюсков. ТИНРО организует специальную экспедицию на шхуне
«Сосунов» под руководством А. И. Разина (1931-1932 гг.). В эти годы выходит много работ по
промысловым моллюскам (Разин, 1928, 1931а, 1931б; Вадивасов, 1930; Иванов, 1930;
Базикалова, 1930, 1931, 1934; Башкиров, 1931; Шпарлинский, 1932; Таранец, 1938; и др.).
Несмотря на узкоспецифичность поставленных задач, в этих работах освещаются вопросы
экологии и распространения представителей Bivalvia, приводятся сведения по их химическому
составу, особенностям биологии. К 30-м годам создается первый краткий справочник по
морским беспозвоночным Дальнего Востока, предназначенный, главным образом, для
промысловиков (Закс, 1933). Он включает описание 254 видов, в том числе, 83 видов
моллюсков. В 1955 г. вышла в свет монография А.В. Иванова «Промысловые водные
беспозвоночные». Она также включает сведения о распространении, экологии и промысле ряда
дальневосточных двустворок.
После перерыва, связанного со Второй мировой войной, исследование дальневосточных
морей развернулось в еще большем масштабе. В конце 1940 гг. здесь начался период исследования
биоты на легендарном судне «Витязь». Они до сих пор поражают своей масштабностью и,
одновременно, скурпулезностью. При их проведении были охвачены все дальневосточные моря, и
везде исследования велись практически до максимальных глубин. Благодаря пробам, собранным на
11
«Витязе» в ультраабиссальных районах Мирового океана, были не только описаны новые виды,
роды и семейства моллюсков, но и изучена роль их отдельных отрядов в формировании донных
биоценозов абиссали и ультраабиссали (Филатова, Шилейко,1985). Автору посчастливилось
поработать с материалами собранными с борта этого легендарного судна. Несомненно, что пробы,
собранные в этих экспедициях, еще принесут миру немало описаний новых видов, а может быть и
более крупных таксонов двустворчатых моллюсков.
Изучением представителей этой группы в сборах э/с «Витязь» занималась, в основном
З.А. Филатова. Ею был опубликован ряд статей, посвященных
абиссальным и
ультраабиссальным Bivalvia (1958a, 1958б, 1960а, 1964, 1969а, 1969б, 1969в, 1969г, 1971, 1979).
З.А. Филатовой был впервые составлен список двустворчатых моллюсков, найденных в Тихом
океане на глубинах более 2000 м, и даны описания двух интересных глубоководных видов,
относящихся к роду Spinula Dall, 1908. Их она поместила в новый подрод – Bathyspinula
Filatova, 1958. З.А. Филатова также расширила список дальневосточных видов семейства
Astartidae, описав 4 новых (Филатова, 1957в).
По сложившейся традиции изучение абиссальной и ультраабиссальной фауны северной
части Тихого океана (в том числе и моллюсков) ведется в Институте океанологии РАН
(Филатова, см. выше; Глубоководная донная фауна Тихого океана, 1969; Лус, 1969; Миничев,
1969; Беляев, Миронов, 1977; Иванова, 1977, и др.). В настоящее время специалисты этого
института продолжиают заложенные ранее традиции и занимаются изучением не только
абиссальной фауны, но и фауны гидротерм, используя для этого уникальные аппараты ГОА
«Мир». Именно с помощью этих аппаратов была исследована фауна подводного вулкана Пийпа
в 1990 г., что позволило описать несколько видов моллюсков, принадлежащих к
гидротермальной фауне (Крылова, 1993, 1995, 1997а, 1997b, 2001).
С конца 30-х гг. интенсивное гидробиологическое и фаунистическое изучение
прибрежных вод советских дальневосточных морей проводилось специалистами лаборатории
морских исследований ЗИН АН под руководством А.Н. Голикова. Фондовые коллекции
моллюсков ЗИН РАН послужили материалом для монографий, определителей и научнопопулярных сводок, издаваемых этим институтом. Так в серии «Фауна СССР» вышли
монографии «Двустворчатые моллюски отряда Dysodonta дальневосточных морей СССР»
(Скарлато, 1960) и «Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР» (Голиков,
Кусакин, 1978). Тома обеих названных серий, помимо описания видов и определительных
таблиц, содержат данные о распространении, филогении, экологии и практическом значении
изученных групп животных. Именно благодаря результатам обработки обширных коллекций
ЗИН РАН появились работы по систематике и биологии двустворчатых моллюсков (Вялов,
1945; Филатова, 1957в; Храмова, 1962; Скарлато, 1972; Кафанов, 1974; Скарлато и Иванова,
1974; Никифоров, 1979; Микулич, Бирюлина, 1975; Савицкий, 1979; Резниченко, Солдатова,
1974; Матвеева, 1976; Куликова, 1978; Тернер, Яковлев, 1979).
Созданный в 1970 г. во Владивостоке Институт биологии моря Дальневосточного
научного центра АН СССР, в задачу которого входило изучение фауны, внес большой вклад в
исследование животного мира, в том числе и моллюсков советских дальневосточных морей.
12
Тематические сборники, изданные при непосредственном участии специалистов этого
института, и в настоящее время остаются актуальными и востребованными (см. тематические
сборники работ Института биологии моря: Растительный и животный мир литорали
Курильских островов, 1974; Обрастания в Японском и Охотском морях, 1975; Палеобиология
донных беспозвоночных прибрежных зон моря, 1975; Биологические исследования залива
Восток, 1976; Фауна прибрежных зон Курильских островов, 1977; Животный и растительный
мир шельфовых зон Курильских островов, 1978; Биологические исследования дальневосточных
морей, 1978; Литораль Берингова моря и юго-восточной Камчатки, 1978; материалы
симпозиумов и конференций, проведенных этим же институтом, например, Биология морских
моллюсков и иглокожих, 1974. В них много внимания уделяется описанию закономерностей
роста и определения их возраста (Садыхова, 1971; Краснов, Золотарев, Игнатьев и др., 1975;
Игнатьев, Краснов, Шейгус, 1976; Силина, Краснов, Явнов, 1976; Золотарев, Игнатьев, 1977;
Кафанов, 1978; Силина, 1978; Золотарев, Селин, 1979; Мандрыка, 1979), описывается
стратиграфия донных морских отложений по фауне Bivalvia (Евсеев, 1975, и др.).
Особо следует отметить многочисленные скурпулезные работы Г.М. Каменева,
выполненные с использованием электронной микроскопии. Он описал для тихоокеанских вод
несколько новых видов двустворчатых моллюсков и продолжает активно работать в этом
направлении (Каменев, 1996, 1998, 2002; 2004; 2009). Очень полезным для отечественных
исследователей оказался аннотированный указатель двустворчатых моллюсков, составленный
А.И. Кафановым (1991) и включающий сведения о 945 видах двустворчатых моллюсков
северной Пацифики.
Несомненный интерес представляют работы японских специалистов, исследовавших
фауну моллюсков северных Японских островов, в составе которой много видов,
распространенных и в прикамчатских водах. Первым в этой связи должен быть упомянут
палеонтолог-малаколог М. Йокояма, который в 20-х гг. опубликовал десятки работ (Yokoyama,
1920, 1922, 1925, 1926а, 1926b, 1927a, 1927b и др.) по кайнозойским моллюскам северного
Хонсю и Хоккайдо. К настоящему времени таблицы с иллюстрациями из работ этого автора
вместе с подвергнутыми ревизии списками моллюсков переизданы (Taki, Oyama, 1954;
Makiyama, 1957, 1958, 1959). Японский малаколог Г. Курода – основоположник японской
малакологической школы. Им было начато составление каталога моллюсков, обитающих в
Японии (Kuroda, 1929, 1949-1953). Огромный вклад в изучение моллюсков Японии внес
Т. Хабе. Его перу принадлежит монография «Роды японских моллюсков» (двустворчатые и
лопатоногие) (Habe, 1951-1953), переработанная и переизданная в 1977 г., и много работ по
отдельным группам моллюсков (Habe, 1955, 1958а, 1958b, 1960, 1964b, 1965, и др.; Habe, Ito,
1965b; Habe, Igarashi, 1967; Yamamoto, Habe, 1958, 1959). Следует также упомянуть
исследователя глубоководных моллюсковТ. Окутани (Okutani, 1957, 1962, 1966а, 1966b, 1968, и
др.). Изданные в Японии многочисленные атласы с прекрасно выполненными цветными
фотографиями раковин морских моллюсков (Hirase, 1934, 1954; Kira, 1959, 1962; Habe, 1964a,
1977; Habe, Ito, 1965a; Habe, Kosuge, 1967; Shikama, 1964; и др.) хотя и рассчитаны, главным
образом, на любителей, могут с успехом использоваться и специалистами для
предварительного определения моллюсков.
13
После вышедшей в середине прошлого века в США работы «Моллюски Америки»
(Abbott, 1960), выдержавшей несколько изданий, казалось, что основные направления в
систематике двустворчатых моллюсков американского побережья обозначены и проработаны.
Но очень серьезные и планомерные исследования систематики и фаунистики двустворчатых
моллюсков, проводимых в США Ю. Коном и его коллегами, несомненно, затмили
вышеуказанный труд. На протяжении почти 50-ти лет Ю. Коном с соавторами было издано
множество работ и монографий по систематике двустворчатых моллюсков Северной Пацифики
(Coan, 1966, 1989, 1977, и др.). Сейчас изучение двустворчатых моллюсков просто невозможно
представить без этих многочисленных публикаций. Ареалы многих двустворчатых моллюсков,
обитающих в дальневосточных морях, широко простираются в северной Пацифике, поэтому
работы Ю. Кона остаются весьма актуальными для российских исследователей.
В научной литературе значительное внимание было уделено кормовому моллюску
Nuculana pernula, образующему на небольших глубинах в Охотском море массовые поселения
(Скалкин, Кулясова, Толмачева, 1966; Скалкин, Табунков, 1968, 1969). С учетом требований
практики в ТИНРО была подготовлена монография о лове и обработке промысловых
беспозвоночных дальневосточных морей, в том числе и моллюсков (Кизеветтер, 1962). Особо
стоит отметить работы сотрудника ТИНРО-центра В.А. Надточего, изучавшего моллюски
шельфа Камчатки и Берингова моря (1985, 1986, 1990, 1991 и др.).
Из последних работ, посвященных исследованиям двустворчатых моллюсков восточной
Камчатки и западной части Берингова моря необходимо отметить многочисленные статьи и
работы А.И. Буяновского (1987, 1989, 1990, 1992, 1992в, 2000 и др.), посвященные как
изучению фауны двустворчатых моллюсков Камчатки, так и глубокому изучению биологии
развития одного из самых массовых видов дальневосточных морей Mytilus trossulus. Отметим,
что А.И. Буяновский принимал непосредственное участие в многочисленных морских и
береговых экспедициях по изучению двустворчатых моллюсков прикамчатских вод, а, кроме
того, он был одним из первых, кто начал исследования посвященные возможности
культивирования мидий на Камчатке.
Анализ литературных данных по моллюскам дальневосточных морей показывает, что,
несмотря на изучение этой группы животных в течение последних 200 лет, полного
представления о фауне двустворчатых моллюсков еще нет.
Обобщая данные по состоянию изученности малакофауны Берингова моря и
прикамчатских вод, следует отметить, что к настоящему моменту сведения об этой группе
бентоса рассыпаны по множеству публикаций русских и зарубежных авторов. Многие
приведенные ими данные требуют проверки и уточнения, а многие устарели в связи с
неправильным пониманием объема тех или иных видов. Вся эта разобщенная литература,
безусловно, нуждается в обобщении и критическом осмыслении. Что касается представлений о
географическом характере малакофауны, ее вертикальном распределении, трофической роли в
морской биоте, то эти сведения либо крайне скудны, либо вовсе отсутствуют.
Таким образом, приведенный нами обзор литературных данных ещѐ раз подтверждает
необходимость проведения таксономической ревизии и инвентаризации фауны моллюсков и
актуальность наших исследований.
14
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЙ
Распространение двустворчатых моллюсков, как обитателей дна, зависит от многих факторов
среды, в первую очередь таких, как температурный режим, соленость, содержание кислорода,
давление, характера грунта. А учитывая то, что размножение большинства моллюсков происходит
с помощью плавающей личинки, становится ясным, что без знания физико-географических
условий в районе их обитания невозможно понять особенности их распространения. Далее дается
краткая физико-географическая характеристика района исследования.
В район исследований входит Тихоокеанская зона восточной Камчатки (от мыса Лопатки
до Камчатского пролива), Командорские острова и западная часть Берингова моря. Основные
морфологические зоны в рельефе дна Берингова моря и тихоокеанского побережья Камчатки
показаны ниже (рисунок 2.1). Главной особенностью рельефа является преобладание двух
основных батиметрических уровней: шельфовой зоны (0-200 м) и абиссальной котловины с
глубинами более 1000 м, которые четко локализованы в северо-восточной и юго-западной
частях моря и сравнимы по занимаемым площадям.
Рисунок 2.1 – Рельеф дна района исследования и прилегающих акваторий (по данным ETOPO1)
Полученный в результате проведенных в 80-х гг. исследований материал позволяет
утверждать, что обширные пространства шельфа Чукотского и Берингова морей в эпоху
15
максимума позднечетвертичного оледенения представляли собой низменную сушу,
дренируемую речными системами (Ионин и др., 1982а; Павлидис, Ионин, 1982).
От мыса Олюторский на юг вытянут хребет Ширшова. Его протяженность оставляет 670
км, максимальная ширина – 200 км, к югу он сужается до 25 км. Глубина хребта на севере
составляет 350-700 м, к югу снижается до 1500-4000 м (Гидрометеорология, 1999). Дно
глубоководной зоны относительно ровное. Проливы, соединяющие море с Тихим океаном,
играют важную роль в формировании гидрологического режима и схемы циркуляции вод.
Наиболее глубоководные проливы расположены в западной части островной дуги. Здесь
их глубины достигают 760-4400 м. Большинство других проливов относительно мелководны
(до 100 м). Связь с Арктическим бассейном осуществляется через мелководный и узкий
Берингов пролив, откуда возможно поступление до 0,2х106м3 арктической воды (Coachman et
al., 1975), что составляет менее 1% тихоокеанских вод, поступающих в Берингово море с юга.
Одной из причин, способствовавших, наряду с прочими, образованию Берингова пролива,
явилось поднятие тектонического блока на фоне опустившихся, в результате чего появились
острова Диомида. Они разделены разрывным нарушением на два сравнительно небольших
острова: Ратманова и Крузенштерна (Павлидис и др., 1981).
Рельеф тихоокеанского участка дна характеризуется узкой материковой отмелью, край
которой располагается, как правило, не более 10-15 миль от берега (Кузнецов, 1963). Южный
участок шельфа восточной Камчатки прилегает к побережью Восточной Камчатки от мыса
Лопатка до Авачинской бухты, протянувшисьна 240 км с юга-запада на северо-восток. Ширина
шельфа на юге у м. Лопатка составляет 65-70 км и в северном направлении постепенно
убывает, достигая ширины 12-15 км южнее Авачинской бухты. Шельф Авачинского залива
вытянут в широтном направлении и прослеживается от Авачинской бухты до м. Шипунский
приблизительно на 80 км при максимальной ширине около 45 км. Шельф полого наклонен в
южном направлении. Как и на южном участке, здесь отчетливо выражена внутренняя бровка,
отождествляемая с реликтовым подводным береговым склоном. Шельф Кроноцкого залива
глубоко расчленен крупными каньонами и их многочисленными притоками. Осадки шельфа
подстилаются базовой поверхностью выравнивания – обширной плоской абразионноаккумулятивной террасой (Селивѐрстов, 1998). Шельф Камчатского залива вытянут в северовосточном направлении на 130 км. Его простирание в сторону океана ограничивается системой
тектонических уступов или эрозионно-тектонических долин на различных глубинах от 100-150
м до 700-800 м, при этом ширина шельфа меняется от 10-15 до 30 км. (Селивѐрстов, 1998).
Уникальность рассматриваемого района заключается в наличии в его пределах
подводного вулкана, открытого совсем недавно, в 1984 г. в 21-м рейсе НИС «Вулканолог». Он
был назван вулканом Пийпа. Тогда же был получены сведения о его структурном обрамлении
(Селиверстов и др., 1985, 1986). Принципиально новые данные о гидротермальных проявлениях
на подводном вулкане Пийпа и о геологическом строении массива Вулканологов были
получены при проведении исследований с применением глубоководных обитаемых аппаратов
«Мир» (Волынец и др., 1992; Сагалевич и др., 1992). В результате этих исследований на его
вершинах были обнаружены и изучены различные виды термопроявлений, сопутствующих
минеральных образований и биологических сообществ.
На рисунке 2.2 представлен рельеф дна в районе Командорских островов с
оконтуриванием района массива Вулканологов и грабена Командор.
16
Рисунок 2.2 – Рельеф дна у Командорских островов (пунктиром выделен участок массива Вулканологов
и грабена Командор) (по Селивѐрстову, 1998)
На вершинах вулкана (Северной и Южной) в диапазоне глубин 380-650 м были
обнаружены многочисленные признаки термопроявлений в виде излияний и просачиваний по
трещинам, бактериальных матов, действующих и отмерших гидротермальных построек
(Селивѐрстов, 1998). Проведенный в Институте вулканологии анализ образцов, отобранных на
действующих гидротермальных постройках, позволил установить минеральный состав,
геохимические особенности и температурные условия термальной разгрузки в привершинной
части вулкана. Гидротермальные постройки Северной вершины вулкана представлены
17
ангидритовыми трубами, а температура поступающего по ним флюида оценена величиной не
менее 250-360°С. Для гидротермальных построек Южной вершины характерен арагониткальцитовый состав и предполагаются значительно более низкотемпературные условия
термальной разгрузки (Селивѐрстов, 1998).
Климат региона относится к муссонному, его особенностью является сезонная смена
господствующих ветров и заметные различия в ходе метеорологических изменений в течение
года. Из-за большой протяженности здесь наблюдаются значительные климатические различия
между отдельными районами моря. В целом к северу от 55° с.ш. климат, особенно в
прибрежной зоне, является более суровым, континентальным. Южнее, где стабилизирующее
влияние океана на климат увеличивается, он более мягкий, типично морской, поскольку здесь
наблюдаются меньшие амплитуды колебаний температуры воздуха, большие значения
количества осадков и облачности. При этом за счет неравномерного выхолаживания западные
районы моря холоднее восточных. Основной климатический фон этого района формируется
переносом воздушных масс, а не радиационными составляющими.
На протяжении года Берингово море находится под воздействием трех основных
сезонных атмосферных барических образований, оказывающих влияние на формирование и
перемещение воздушных масс и распределение метеорологических элементов над его
акваторией: Алеутского минимума, Северо-Тихоокеанского максимума и Сибирского зимнего
антициклона. Их положение и интенсивность значительно меняются от сезона к сезону, но в
холодное время года они выражены наиболее контрастно.
Температура воды. По существующей классификации Берингово море располагается в
области субарктической структуры вод. Во все сезоны года, кроме летнего, температура воды
на его поверхности повышается с севера на юг. Величина еѐ внутригодовых изменений на
поверхности моря изменяется от 12-14°С в приконтинентальных районах и до 4,5-6°С на
акватории Алеутской гряды. На глубине 50 м в течение года температура изменяется в 2-4 раза
меньше, чем на поверхности, а на 100-150-метровой изобате ее колебания не превышают 1,52,3°С. В открытой части моря сезонные изменения температуры воды охватывают верхний слой
до глубин 250-300 м. Глубже 400-500 м сезонные изменения не наблюдаются, и во все сезоны
года повсеместно наблюдается монотонное понижение температуры по мере увеличения
глубины от 3,3-3,7° до 2,7-2,9° на горизонте 1000 м.
Зимой и весной в районе границы беринговоморского шельфа у кромки льдов
наблюдаются значительные контрасты температурного поля между северо-восточной и югозападной частями моря (рисунок 2.3, 1, 2). В этот период температура воды на поверхности
колеблется от 0 до -1,5°С на севере, до 3-4°С на юге. Наиболее низкие температуры (-1,4... 1,6°С) наблюдаются в мелководных заливах и бухтах, вдающихся в материк, и на участках с
ледовым покровом. На картах (рисунок 2.3, 1, 4) хорошо видны районы поступления более
теплых тихоокеанских вод на юге района и область распространения холодных вод у берегов
Камчатки. Средние многолетние данные по температуре поверхности воды в районе
исследований приведены на рисунке 2.3. По среднемноголетним данным на горизонте 200 м в
глубоководных Алеутской и Командорской котловинах значения температуры в месяцы, когда
наблюдается смена сезонов, повсеместно возрастают в направлении с северо-запада на юговосток, примерно от 1,0 до 4,0°С. Ее пространственное распределение на этом горизонте более
неоднородно, чем на поверхности.
18
Рисунок 2.3 – Температура воды на поверхности района исследования (1 – январь; 2 – апрель; 3 – июль;
4 – октябрь) из World Ocean Atlas, 2013
В период проведения бентосных съемок нами были использованы термодатчики,
прикрепляемые непосредственно к орудию лова (дночерпателю). С их помощью была измерена
придонная температура на большинстве выполненных станций в Авачинской губе, Камчатском
заливе и других районах юго-восточной Камчатки. Необходимо отметить, что, несмотря на
наличие на отдельных станциях в толще воды отрицательных значений температур, придонная
температура всегда была положительной.
Формирование поля солености определяется водным балансом на поверхности Берингова
моря, материковым стоком в прибрежных районах, а также поступлением через проливы,
переносом течениями и трансформацией более соленых тихоокеанских вод. Соленость
поверхностного слоя воды в целом понижается с юга на север от 33,0-33,3‰ (юго-западная и
центральная части моря) до 31-32‰ во все сезоны года. С глубиной соленость, как в
поверхностном, так и в нижележащих слоях, непрерывно возрастает в пределах всей акватории
моря, но основные черты ее пространственного распределения до горизонтов 50-75 м остаются
почти неизменными. Ниже горизонта 100 м горизонтальные градиенты поля солености
19
сглаживаются. Уже на горизонте 200 м фоновые величины пространственных изменений солености
не превышает 0,5-0,6‰, а общий характер ее распределения связан с циркуляционными
процессами. На горизонтах 500 и 1000 м значения солености возрастают в направлении с северовостока на юго-запад (с 33,85 до 34,15‰ и с 34,20 до 34,50‰, соответственно). Это связано с
распространением и трансформацией тихоокеанских вод в пределах глубоководной котловины. В
нижележащих слоях диапазон пространственных изменений солености сужается от 34,50-34,65‰
(горизонт 2000 м) до 34,60-34,65‰ (3000 м). Сезонные изменения солености на поверхности воды в
районе исследований показаны на рисунке 2.4.
Рисунок 2.4 – Соленость воды на поверхности в районе исследования (1 – январь; 2 – апрель; 3 – июль;
4 – октябрь) из World Ocean Atlas, 2013
Сезонные изменения солености по вертикали происходят, в основном, в пределах
верхнего деятельного 75-150-метрового слоя. С началом развития зимнего конвективного
перемешивания, сопровождающегося льдообразованием, значения вертикальных градиентов
солености в этом слое уменьшаются. На поверхности деятельного слоя наблюдаются еѐ
наибольшие внутригодовые колебания. Их обычные значения составляют 0,5-0,8‰ в
глубоководной и 1-2‰ в мелководной частях Берингова моря. В заливах и бухтах материковой
20
части побережья они значительно выше и могут достигать 3-7‰ и даже 10-15‰. С глубиной
эти колебания затухают до 0,3-0,5‰ (1,0-1,2 ‰ на шельфе) на нижней границе деятельного
слоя. Глубже 150 м сезонных колебаний солености уже нет. В главном галоклине, нижняя
граница которого расположена на 700-1100 м, еѐ колебания связываются с особенностями
циркуляции и проявлением процессов внутриводного обмена.
Общая схема течений Берингова моря имеет циклонический характер над глубоководной
котловиной и антициклонический над обширным шельфом восточной части (Khen, 1989).
Циркуляция его вод формируется и поддерживается прежде всего за счет непрерывного
поступления в этот бассейн вод Тихого океана. Главным районом поступления тихоокеанских
вод является пролив Ближний (Добровольский, Арсеньев, 1961). В Беринговом море основная
масса тихоокеанских вод отклоняется вправо и формирует течение Атту. Часть поступающих
из пролива Ближнего тихоокеанских вод движется на север в сторону мыса Олюторский и
вливается в Камчатское течение. Этот поток является важным элементом циркуляции вод
глубоководного бассейна.
Основной поток тихоокеанских вод шириной 200 миль входит в море между Алеутскими
и Командорскими островами и движется на север, восток и северо-восток, образуя отдельные
ветви и локальные круговороты. С юга и юго-востока через Алеутские проливы со стороны
Тихого океана проникают ветви Аляскинского течения, которое также оказывает существенное
влияние на циркуляцию вод моря в целом. На востоке моря, в средней части
беринговоморского шельфа и в центральной части глубоководной котловины, скорости
постоянных течений относительно невелики (2-6 см/с). В периферийных районах этих
областей, на материковом склоне и у подводных возвышенностей, они несколько возрастают
(до 10-15 см/с). Максимальные значения скорости этих течений наблюдаются в узкостях
проливов, у камчатского и корякского побережий (до 25-50 см/с). По мнению И.И. Буркова
(1958) Камчатское течение, проходящее вдоль берегов восточной Камчатки, сохраняет свои
основные черты до глубины 500 м. Скорость течения на глубинах около 400 м достигает 10-20
см/с (Сметанин, 1958).
Берингово море является самым северным из дальневосточных морей и самым суровым по
климатическим характеристикам и ледовым условиям. В северной части моря климат имеет
континентальный характер, поэтому холодную половину года здесь формируется ледовый покров,
распространяющийся за пределы материковой отмели, тогда как центральная и южная части моря
его не имеют. Первый лѐд образуется в закрытых северных бухтах в октябре (Якунин, 1986). Со
второй половины января эти процессы замедляются. Максимальная площадь покрытия приходится
на март-апрель (Niebauer, 1981) и составляет 32% от общей акватории моря (Особенности ..., 2007).
Средняя многолетняя граница положения кромки льда показана на рисунке 2.6.
Процесс льдообразования начинается в северо-западной части Берингова моря, где льды
появляются в октябре и постепенно сносятся к югу. В ноябре-декабре плавучие льды
появляются у п-ва Камчатка и Командорских островов. Зимой вся северная часть моря
заполняется тяжелыми, непроходимыми льдами толщиной до 6 м.
Содержание кислорода в толще вод района исследования может существенно изменяться.
Весьма значимые различия в содержании кислорода наблюдаются и между различными
водными слоями в районе восточной Камчатки. Д.А. Сметанин (1958) отмечает, что в этом
районе для слоя 0-250 м характерно содержание кислорода в 85-100% насыщения. В самом
поверхностном слое (0-50 м) оно нередко достигает даже более 100%. Так, по данным
21
некоторых авторов содержание кислорода в Кроноцком заливе весной 1955 г. достигало в слое
0-10 м 170% насыщения. В это же время в этом заливе наблюдалось обильное «цветение» моря
(Семина, 1959), которое несомненно и вызвало столь высокую концентрацию кислорода.
Начиная с 200-250 м содержание кислорода в придонных слоях постепенно понижается. На
глубинах 500-1000 м оно обычно удерживается на уровне 20-10% насыщения. С 1000-1500 м
количество кислорода вновь начинает возрастать и на глубинах около 3000 м достигает 3,0-3,5
мг 02/м3.
Рисунок 2.6 – Средняя многолетняя граница положения кромки льда (1 – максимальная средняя; 2 –
предельная) (Плотников, 2001)
Учитывая вышеизложенное, можно констатировать тот факт, что условия существования
двустворчатых моллюсков в районе исследования в целом очень суровы, особенно в
прибрежных районах, где отмечаются сильные колебания всех абиотических факторов.
Особенностью района исследования является наличие зон подводного вулканизма и связанных
с ним зон гидротермальной активности.
22
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В основу работы положены результаты обработки материалов собственных сборов автора
и сборов, выполненных при его участии в период с 1990 по 2014 гг. в заливах восточной
Камчатки, в Беринговом море и у Командорских островов. За этот период были проведены
количественные и качественные сборы бентоса и двустворчатых моллюсков более чем на 1300
станциях (около 2100 проб), где бентос собирался различными орудиями лова. Количественные
пробы отбирали в зависимости от субстрата различными орудиями лова: водолазным
дночерпателем (0,025 м2), дночерпателем «Океан-50» (0,25 м2), дночерпателем «Петерсена»
(0,1 м2) в двух-четырехкратной повторности. Бентосную съемку проводили по стандартным
гидробиологическим методикам. Для оценки качественного состава макрозообентоса и учета
крупных глубокозарывающихся моллюсков была впервые использована специально
сконструированная автором гидробиологическая зубчатая драга с площадью режущей кромки
1 м2, высотой 0,3 м, глубиной заглубления зубьев 10 см. Общий вес пустой драги с мешком
составлял около 150 кг. Использование драги параллельно с использованием дночерпателя
значительно расширило представление о крупных формах бентоса и двустворчатых моллюсков.
На тяжелых скалистых грунтах применялась трубчатая драга. Сбор материала производили
также из приловов промысловых орудий лова: донных и разноглубинных тралов, крабовых
ловушек и промысловых драг.
Первичную обработку бентосных проб производили на судне по стандартным методикам.
С крупных сит организмы отбирали отдельно от грунта, с последнего сита – вместе с грунтом,
для дальнейшей обработки в камеральных условиях. В одном и том же районе, по возможности,
при проведении повторных работ старались использовать одни и те же орудия лова для
последующего корректного сопоставления данных. Собранные и этикетированные пробы
фиксировали на борту судна 4% нейтрализованным формалином. Первичную разборку и
таксономическую идентификацию зообентоса, подсчет численности и определение биомассы
моллюсков (влажный фиксированный вес) выполняли стандартными методами в стационарных
лабораторных условиях. Разборку бентосных проб производили сотрудники лаборатории
гидробиологии при непосредственном участии автора. Все найденные в пробах моллюски
определяли, по возможности, до вида, затем их подсчитывали, взвешивали и повторно
фиксировали 70%-м спиртом. Определение всех моллюсков до вида было проведено
непосредственно автором. При определении двустворчатых моллюсков была использована
специальная литература, принятая отечественными и зарубежными специалистами (Скарлато,
1981; Кафанов, 1991; Кантор, Сысоев, 2005; Coan et al., 2000, 2012; Huber, 2010). Данные о
трофических и биогеографических характеристиках двустворчатых моллюсков взяты из
многочисленных отечественных и зарубежных литературных источников (Турпаева, 1953;
Кузнецов, 1966; 1970; Скарлато, 1981, Кафанов, 1991; Соколова, 1986; Кафанов, Кудряшов,
2000; Карпенко, Балыкин, 2006;). Материалы по гранулометрическому составу донных осадков
были любезно предоставлены сотрудником Института вулканологии и сейсмологии (ИВиС)
ДВО РАН – Г.Н. Чуян.
В 1990 г. на судне НИС «Конюшково», при непосредственном участии автора, была
осуществлена полномасштабная съемка бентоса бухт Корякского побережья Берингова моря.
Съемки выполняли с использованием дночерпателя «Океан-50» (0,25 м2) и водолазного
дночерпателя (0,025 м2). Количество выполненных станций в каждой из обследованных бухт
приведено в таблице 3.1.
23
Таблица 3.1 Количество бентосных станций, выполненных НИС «Конюшково» в 1990 г. в разных бухтах
№ п/п
Название бухты
Средние координаты
Количество
станций
Количество
проб
1
Дежнева
61°38’32‖ N 173°49’32‖ E
42
126
2
Иматра
61°57’16‖ N 172°08’14‖ E
1
3
3
Глубокая
61°0’25‖ N 172°12’45‖ E
40
120
4
Линглингкуйым
61°31’26‖ N 173°21’6‖ E
17
51
5
Наталии
61°12’18‖ N 172°22’2‖ E
48
135
6
Петра
61°07’7‖ N 172°23’0‖ E
5
15
6
Павла
61°04’57‖ N 172°25’14‖ E
2
48
7
Анастасии
61°24’3‖ N 172°52’09‖ E
31
6
8
Василия
61°31’16‖ N 173°21’08‖ E
20
93
9
Амаян
60°50’44‖ N 171°59’17‖ E
16
58
222
655
ВСЕГО
Всего за относительно короткий рейс (2 месяца) НИС «Конюшково» удалось собрать 655
количественных проб бентоса. При этом были изучены глубины от литорали до 70 метров.
Параллельно со сбором организмов бентоса в этом рейсе отбирали пробы грунта для
определения гранулометрического состава и пробы по питанию моржа.
В период с 2009 по 2014 гг. сотрудниками лаборатории гидробиологии КамчатНИРО
были обследованы Авачинский, Кроноцкий, Камчатский заливы, юго-восток Камчатки,
Командорские острова. Сборы моллюсков в Авачинском заливе были сделаны при проведении
бентосной дночерпательной съемки в мае 2009 г. Всего было выполнено 30 дночерпательных
станций, взято 60 бентосных проб, по две пробы на каждой станции. Была охвачена
практически вся акватория Авачинского залива, занятая мягкими грунтами. Расположение
бентосных станций на акватории Авачинского залива показано на рисунке 3.1.
Рисунок 3.1– Карта-схема расположения дночерпательных станций на шельфе Авачинского залива,
выполненных при проведении бентосной съемки в мае 2009 г.
В 2012 г. была проведена бентосная съемка в Кроноцком заливе. Бентосную съемку
проводили по стандартным гидробиологическим методикам. Карта-схема выполненных
станций в Кроноцком заливе показана на рисунке 3.2.
24
Рисунок 3.2 – Карта-схема расположения бентосных станций, выполненных на НИС МРТК–316 в
Кроноцком заливе в мае 2012 г.
В 2013 г. период с 1 по 10 июня была проведена бентосная учетная съѐмка на НИС МРТК316 в Камчатском заливе. Всего за период работ здесь удалось выполнить 36 дночерпательных
станций, на которых было отобрано 70 количественных проб зообентоса с помощью
дночерпателя «Океан–50». Исследованиями были охвачены глубины от 6 до 600 метров. Кроме
того, было выполнено 8 качественных станций с использованием гидробиологической драги.
Расположение бентосных станций на обследованной акватории показано на рисунке 3.3.
Рисунок 3.3 – Карта-схема расположения бентосных станций на акватории Камчатского залива
25
В процессе работы были изучены сборы, выполненные сотрудниками КИЭП ДВО РАН, в
том числе на Командорских островах при участии автора. Сборы на Командорских островах
были выполнены, в основном, на твердых грунтах с применением легководолазной техники, до
глубины 30 м. Кроме собственных сборов автором были обработаны материалы, собранные
сотрудниками КИЭП ДВО РАН в период научно-промысловых рейсов на судне СРТМ
«Назаровск» весной и осенью 1988 г. в заливах Восточной Камчатки и Корфо-Карагинском
районе Берингова моря.
Из прилова крабовых ловушек обработаны моллюски, собранные П.С. Васильевым в 2002
г. на КРПС «Винданс», работавшем в Беринговом море. Двустворчатые моллюски были
встречены на 13 станциях в диапазоне глубин от 70 до 121 м. Автором работы были также
исследованы обширные сборы В.Г. Степанова, выполненные при проведении глубоководной
научной траловой съемки на НИС «ТИНРО» в 2008 г. (рисунок 3.4).
Рисунок 3.4 – Карта-схема мест постановок тралов НИС «ТИНРО» в июле-августе 2008 г.
Кроме этого, обширные материалы по двустворчатым моллюскам были собраны в
промысловых рейсах в приловах донных тралов. Всех добытых моллюсков определяли до вида,
взвешивали, измеряли линейные размеры промысловых особей. Часть моллюсков фиксировали
для дальнейшей обработки. Точки постановок донных тралов, выполненных судном «Юмир»
приведены на рисунке 3.5.
Рисунок 3.5 – Карта-схема мест постановок тралов, выполненных СРТМ «Юмир» в ноябре-декабре 2004 г.
26
Очень интересные сборы двустворчатых моллюсков были любезно предоставлены автору
сотрудником АтлантНИРО Ч.М. Нигматулиным. Они были выполнены в ходе проведения
научно-исследовательских рейсов по изучению кальмаров в Беринговом море (от
м. Олюторский до м. Наварин). При этом, большое количество проб было собрано на
материковом склоне на глубинах до 600 м, то есть там, где работа с традиционными орудиями
лова, дночерпателями и драгами представляет объективные трудности. Несколько десятков
проб были собраны автором при исследовании глубоководных рыб, ликодов, пойманных на
глубинах свыше 500 м.
В 2009, 2011 гг. институтом КамчатНИРО организовал 2 рейса в район Командорских
островов на судах ПТР «Мороз» и МРТК-316. Отбор проб осуществляли в соответствии со
стандартными методиками (Руководство по …, 1983). Всего было взято 26 проб, из них 17
количественных и 9 качественных. Диапазон обследованных глубин при выполнении работ
составил от 12 до 178 м. Карта схема района работ с указанием бентосных станций приведена
на рисунке 3.6.
Рисунок 3.6 – Карта-схема расположения бентосных станций у Командорских островов, выполненных
КамчатНИРО в 2009,2011 гг. Красные треугольники – дночерпательные станции, черные –
гидробиологическая драга, белые – трубчатая драга
Небольшой по объему (45 проб), но интересный материал по двустворчатым моллюскам
был собран сотрудниками ЧукотНИРО в ходе выполнения научно-исследовательского рейса на
судне СРТМ «Камчатниро-1». Он так же был передан автору на обработку. Рейс выполняли
вдоль корякского побережья. Максимальные глубины тралений достигали 300 м.
Кроме перечисленных выше сборов были исследованы моллюски, хранящиеся в
коллекциях ведущих научных учреждений нашей страны (табл. 3.2).
27
Таблица 3.2 Перечень сборов, коллекционных и архивных материалов, привлеченных к анализу при
проведении настоящего исследования
Сроки проведения
исследований
Название судна,
организация
1950-1955 гг.
НИС «Витязь»
20.04-21.08. 1988 г.
Количество
Количество
обработанпроб
ных станций
0
68
СРТМ «Назаровск»
410
410
Май-сентябрь 1988 г.
ИБМ ДВО РАН
45
135
Июль-август 1990 г.
НИС «Конюшково»
222
655
1995-2012 гг.
Коллекция ЗИН РАН
0
0
0
0
70
0
1995 г.
1995-2000 гг.
Музей Фербанкса
(Аляска)
Коллекция музея ИБМ
ДВО РАН
Примечание
Работа с коллекциями
ИОАН
Работа с коллекциями
КИЭП ДВО РАН
Водолазный
дночерпатель**
Д/ч «Океан-50»,
водолазный д/ч**
*Материалы коллекции,
изучение типовых экз.
*Материалы музея
*Материалы музея,
изучение типовых экз.
*Материалы музея
ДВГУ
пробы с д/трала
пробы с д/трала
пробы с
крабовых/ловушек**
1997-2005 гг.
Коллекция музея ДВГУ
50
0
Август-сентябрь 1995 г.
Сентябрь-октябрь 1996 г.
РШ «Реан мару-8»
РШ «Тайсей мару-8»
23
36
23
36
Октябрь-ноябрь 1997 г.
СРТМ «Гайворон»
12
12
42
42
*пробы с д/трала
12
12
*пробы с д/трала
134
134
*пробы с д/трала
1995 г.
1996 г
1997 г.
РШ «Кайо мару-28»
ВНИРО
РШ «Кайо мару-28»
ВНИРО
РШ «Кайо мару-28»
ВНИРО
Июль-август 2002 г.
КРПС «Винданс»
14
14
19.10-03.11.2004 г.
14.10-31.12.2004 г.
июль-август 2008 года г.
2008 г
2009 г.
2011 г.
2009 г.
2012 г.
2013 г.
2014 г.
СРТМ «Юмир»
СРТМ «КамчатНИРО-1»
НИС «ТИНРО»
Музей г. Санта-Барбара
ПТР «Мороз»
МРТК-316
МРТК-316
МРТК-316
МРТК-316
МРТК-316
31
45
73
0
6
13
30
36
44
28
31
45
73
8
6
19
60
70
79
56
*пробы с
крабовых/ловушек
*пробы с д/трала
*пробы с д/трала
*пробы с д/трала
*Материалы музея
Трубчатая драга**
Д/ч «Океан-50», драга**
Д/ч «Океан-50», драга**
Д/ч «Океан-50», драга**
Д/ч «Океан-50», драга**
Д/ч «Океан-50», драга**
*– автор принимал участие в обработке материала; ** – автор принимал непосредственное участие в сборе и
обработке материалов
Материалы по питанию бентоядных рыб и морских млекопитающих были собраны как в
период проведения учетных траловых съемок на судне МРТК-316, так и из уловов рыб
промысловыми судами. Желудки рыб отбирали по стандартным методикам (Методическое
пособие…, 1974) непосредственно в районе промысла. В дальнейшем в лабораторных условиях
проводили вскрытие желудков. Организмы, найденные в составе пищевого комка, определяли,
по возможности, до вида, пересчитывали и взвешивали. В ходе исследований был определен
28
состав пищи в желудках трески, трех видов камбал, белокорого палтуса, наваги, трех видов
ликодов и скатов. Всего было проанализировано 350 желудков рыб.
Материалом для изучения питания морских бентосоядных млекопитающих
(тихоокеанского моржа (Odobenus rosmarus), калана (Enhydra lutris), крылатки. (Histriophoca
fasciata), лахтака (Erignathus barbatus), послужили капрологические пробы, собранные на
Командорских и Птичьих островах (северные Курильские острова), в Авачинской губе (калан), на
восточном побережье Камчатки и у Корякского побережья Берингова моря (лахтак, крылатка,
морж). Дополнительно были проведены натурные наблюдения за питанием калана в Авачинской
губе, а затем проанализированы его копрологические пробы. Всего собрано и исследовано 10
копрологических проб тихоокеанского моржа, 175 калана, 11 лахтака и 8 крылатки.
Для большинства бентосных станций были определены средние показатели численности и
биомасси двустворчатых моллюсков, а также стандартные отклонения или ошибки средней.
Для оценки продукционных характеристик одного из массовых видов двустворчатых
моллюсков – Macoma balthica был определен Р/В коэффициент (отношение между ежегодной
продукцией (Р) и биомассой (В)) (Зенкевич, 1931; Алимов, 1982). Годовую продукцию Р
определяли по методу Бойсен-Йенсена (Boysen-Jensen, 1919),
учитывая современные
рекомедации для достижения объективных оценок (Максимович, 1986).
Для выяснения роли диагностических признаков двустворчатых моллюсков, нами были
проведены исследования по оценке степени внутрипопуляционной изменчивости и
таксономической значимости морфологических признаков наружной и внутренней поверхности
створок у видов Macoma balthica (Linnaeus, 1758) и Macoma calcarea (Gmelin, 1791). Для
каждой створки измеряли по 27 меристических признаков. Всего было измерено 480 створок
M. balthica и 300 створок M. calcarea. Схема расположения диагностируемых признаков
показана на рисунке 3.7.
Рисунок 3.7 – Схема геометризации раковины и еѐ измеряемые таксономические признаки у раковины Macoma
Для проверки эмпирических распределений меристических признаков и индексов
соответствия закону нормального распределения были использованы критерий Шапиро-Уилка
(Миллер, Кан, 1965; Wilkinson, 1987), для последующей морфометрической обработки –
двухфакторный дисперсионный анализ, t-критерий Стьюдента (Алимов, 1982), пошаговый
дискриминантный анализ, корреляционный и кластерный анализы (метод одиночной связи и
метод Уорда, уровень корреляции Пирсона) (Справочник…, 1990).
29
Элементарные статистические расчеты и соответствующая графика выполнены в
программе EXCEL Microsoft Office 2003, 2007 при помощи встроенных функций и авторских
макросов. Статистический анализ данных осуществляли стандартными методами (Лакин, 1973).
В качестве картографической основы для иллюстраций использована карта Берингова моря
цилиндрической проекции масштаба 1:1000000 из электронных атласов (GEBCO-97, 1997;
Terrain Base, 1995).
Данные по состоянию ледового покрова, температуре, солености взяты из публикаций и
информационных носителей (Государственный водный кадастр…, 1985, 1988, 1988; Ледовые
карты, 2003). Для построения карт-схем постановок орудий промысловых судов были
использованы данные отраслевой системы «Рыболовство». Построение и обработка
графического материала осуществляли с помощью программного обеспечения GIMP 2.6.11.
30
Глава 4. ФАУНА ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА
МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ
4.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ
Двустворчатые моллюски – билатерально симметричные животные. Снаружи их тело
закрыто раковиной, состоящей из двух створок. Строение их внутренних слоев может несколько
отличаться у разных видов, но у всех моллюсков они образованы углекислым кальцием. Сверху
имеется наружный слой – периостракум, состоящий из рогоподобного вещества конхиолина.
Именно этот слой и придает цвет раковине моллюска. Часто у старых особей он может в разной
степени отпадать, оставаясь лишь на нижней части створок. Изнутри створки могут быть
матовыми или перламутровыми. Створки моллюсков могут быть одинаковыми (равностворчатые
раковины) или разными по выпуклости и размеру (неравностворчатые раковины) Их
характерным и часто использующемым таксономическим признаком является положение
макушек. Если макушка находится по центру раковины, то таковую называют равносторонней,
если макушка смещена к переднему или заднему краю – неравносторонней. Макушки, загнутые
вперед, называют прозогирными, а загнутые назад – опистогирными.
Важным таксономическим признаком моллюсков является наружная поверхность
створок. Они могут быть гладкими, покрытыми только линиями нарастания или могут иметь
разную скульптуру. Различают радиальную и концентрическую скульптуру. Иногда у
моллюсков присутствуют обе скульптуры, причем степень выраженности той или другой могут
быть различны. Форма створок, характеристика макушки раковины и основные типы наружной
поверхности створок представлены на рисунках 4.1.1, 4.1.2.
Для того, чтобы створки могли открываться, на спинной стороне раковины имеется
эластичная связка – лигамент. Его строение является важным признаком для определения родов
и видов моллюсков. Лигамент состоит из двух упругих слоев, один из которых действует на
растяжение, а второй – на сжатие. Он бывает наружный и внутренний, а в некоторых
семействах в разной степени присутствуют и тот, и другой. Внутренний лигамент может
помещаться в особом углублении спинного края – резилифере. Иногда это углубление
расположено на особом выросте – хондрофоре. Наконец, у некоторых моллюсков часть
фиброзного слоя может обызвествляться и образовывать между створками склеротизированную
пластинку – литодесму.
Ещѐ одним важным таксономическим признаком, позволяющим определить моллюска даже
по мелким обломкам раковины, является замочная площадка. У части моллюсков зубы
отсутствуют или замещаются лигаментными образованиями, а у большинства они имеются. По
форме и расположению зубов замки двустворчатых моллюсков подразделяются на три основных
типа: ктеноидные, прегетеродонтные и гетеродонтные (Скарлато, 1981) (рисунок 4.1.3).
Первые характеризуются практически одинаковыми по форме многочисленными зубами,
вторые в типичном случае радиально расходятся от макушки и практически не видны у
взрослых моллюсков (например, сем. Mytilidae). Третьи имеют зубы разные по форме, в
классическом варианте под макушкой имеются кардинальные зубы, а далее передние и задние
31
латеральные зубы. Существует множество вариаций тех и других зубов замка, мы упомянули
лишь самые распространенные.
Рисунок 4.1.1 – Форма створок и характеристика макушки
32
Рисунок 4.1.2 – Характеристика макущшки и внешняя скульптура раковины
33
Рисунок 4.1.3 – Типы замков раковины и типы лигаментов
34
Анализ взаимной корреляции признаков разных створок двух, сравниваемых таксонов
видовой группы, на примере рода Маcoma, показал, что степень изменчивости признаков
внутренней поверхности створок разных видов вполне сопоставима с изменчивостью признаков
внешнего строения, и что нет оснований придавать первым решающее таксономическое
значение (Кафанов и др., 1997, 1999). Степень коррелированности признаков левых и правых
створок раковин исследованных видов, хорошо видна на дендрограммах сходства, полученных
для объединенных выборок меристических признаков (рисунок 4.1.4.).
Рисунок 4.1.4 – Дендрограмма сходства (построенная по методу Уорда) меристических признаков у M.
balthica (а) и M. calcarea (б). По осям абцисс-признаки, по осям ординат – внутригрупповая сумма
квадратов отклонений
На внутренней поверхности створок имеются рельефные отпечатки мускуловзамыкателей раковины, которых может быть два или один. Они могут располагаться как по
центру раковины, так и быть смещены к одному из краев раковины.
Другим важным таксономическим признаком является наличие мантийного синуса и его форма
(рисунок 4.1.5). Отметим, что представителей некоторых семейств невозможно отличить друг
от друга, без учета этого признака.
35
Рисунок 4.1.5 – Расположение отпечатков мускулов-замыкателей на внутренней поверхности створки
и форма мантийной линии
36
При этом необходимо отметить, что форма и степень выраженности мантийного синуса
и мантийной линн, очень изменчивы. Их форма и расположение могут изменяться в течение
жизни даже у одного моллюска. Они также могут меняться под действием экологических
условий, в которых обитают организмы (Евсеев, 2005). У некоторых семейств двустворчатых
моллюсков (например Semelidae), обладающих тонкой и хрупкой раковиной, эта структура
настолько тонка и малорельефна, что рассмотреть ее форму даже у врослой раковины бывает
очень трудно, а иногда практически невозможно. У мелких моллюсков, а также у моллюсков,
имеющих не только внешнюю, но и внутреннюю скульптуру створки, мантийный синус и его
форма просматривается также очень плохо. Поэтому бывает так важно найти на внешней
поверхности раковины структуры, по которым можно безошибочно идентифицировать
родовую и видовую принадлежность изучаемого образца.
При описании видов двустворчатых моллюсков, для уточнения их распространения и
некоторых черт биологии размножения, автор опирался на многочисленные литературные
источники (Голиков, Скарлато, 1967; Горбунов, 1952; Дерюгин, Гурьянова, 1926; Кафанов, 1981,
1991, 2000; Кафанов, Лутаенко, 1996, 1997a, 1997b; Скарлато 1955, 1960, 1981; Кузнецов, 1963;
Скарлато, Иванова, 1974; Скарлато, Кафанов, 1988; Abbott et al.,1974,1991; Backeljau et al.,1984;
Bernard et al., 1978, 1980; Bartsch, Rehder, 1939; Coan, 1971, 1973b, 1977a; . Coan, Scott, 1990, 2000,
2012; Dall, 1884b, 1887, 1893c, 1896a, 1904a; Habe, Tadashige, 1961,1964b; Kamenev, 1990, 1996a,
1996b; Kamenev, Nadtochy, 1998; MacGinitie, Nettie Lorene, 1959; Okutani, Takashi, 1966; Kamenev,
2002; Huber, 2010; и др.).
При нахождении видов, новых для исследованной акватории и фауны России в целом,
автор старался сравнивать изученные им экземпляры с их типовым образцами, либо с
экземплярами раковин, определенных признанными специалистами, хранящимися в
коллекциях известных
научных зоологических музеев мира. При нахождении редко
встречающихся видов, описания которых были сделаны давно и не сопровождались хорошими
иллюстрациями, автор получал консультации опытных специалистов, работавших с этими
видами и имевших возможность изучить их голотипы, или серии образцов с мест близких к
типовому местонахождению.
Для изучения таксономических связей фауны исследованного района с фаунами соседних
акваторий и районов, где обитают близкие в морфологическом отношении виды, автором были
собраны генетические пробы массовых представителей малакофауны исследованного района и
отправлены для проведения генетического анализа в Санкт-Петербургский университет.
Результаты этих анализов в дальнейшем помогут решить вопросы, связанные с определением
их систематической принадлежности. Они также помогут более точно определять видовую
принадлежность моллюсков, входящих в состав пищи морских гидробионтов. В ряде случаев
данные этих исследований позволят получить ответ и на другие вопросы, особенно тогда,
когда необходимо получить сведения о видовой принадлежности организма только по мягким
тканям или фрагментам моллюсков.
37
4.2. ВИДОВОЙ СОСТАВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЯ
В настоящей главе приводится описание 105, обнаруженных в районе исследования, видов
двустворчатых моллюсков, относящихся к 61 роду, 35 семействам и 15 отрядам, согласно
классификации А.И. Кафанова и О.А. Скарлато (1988). Впервые для района отмечено – 10 видов,
из них новых для фауны России 7 видов, для 50 видов уточнены ареалы. Для трех видов уточнена
систематическая принадлежность. В представленных ниже описаниях каждого вида указываются
синонимия, общие особенности строения, экология, сведения по биологии развития,
биогеографическая характеристика, дается карта нахождения его в районе исследований,
описываются особенности размножения, промысловое значение. Для отдельных видов
приводятся сведения по их промысловым скоплениям и роли в питании бентоядных рыб и
морских млекопитающих.
Двустворчатые моллюски являются важным компонентом донных биоценозов. Их
используют в пищу многие промысловые рыбы, млекопитающие, беспозвоночные и даже
птицы. Некоторые редкие для исследованной акватории моллюски были найдены именно при
изучении питания бентосоядных рыб и морских млекопитающих, поскольку прочные раковины
хорошо сохраняются даже при прохождении через желудочно-кишечный тракт бентосоядных
гидробионтов. Такую находку мы рассматриваем как неопровержимое доказательство того, что
моллюск был живым во время поимки.
В последнее время активно создаются молекулярно-генетические банки животных, в том
числе двустворчатых моллюсков. Для многих массовых моллюсков уже определены
генетические маркеры, по которым можно без труда определить животное до вида, но в
прикладных исследованиях такие методы порой просто невозможны, поскольку исследователю
приходится работать с фиксированным или переработанным другими организмами материалом.
Учитывая вышесказанное, определение видовой принадлежности моллюсков по
морфологическим особенностям раковины до сих пор является самым удобным, быстрым и
надежным способом и еще долго будет использоваться в современной систематике. В основу
нашей работы также положен метод определения видовой принадлежности двустворок по
морфологии раковин.
Разнообразие экологических ниш, которые занимают двустворчатые моллюски, порой не
позволяет найти и, тем более, подсчитать их, используя стандартные орудия лова. Именно из-за
этого, многие двустворчатые моллюски, даже те, которые обитают на небольших глубинах в
доступных для сбора местах, остаются ещѐ слабо изученными или вообще неизвестными для
науки. В наших исследованиях мы сделали попытку улучшить способы их сбора,
усовершенствовав орудие лова.
Ниже приводится обзор фауны двустворчатых моллюсков района исследования.
Класс Bivalvia
Семейство Nuculidae Gray, 1824e
Acila castrensis (Hinds, 1843) (рисунок 4.2.1)
Nucula castrensis Hinds, 1843; Nucula divaricata Valenciennes, 1846; Nucula lyallii Baird,
1863; Acila empirensis Howe, 1922; Acila beringiana Slodkevich, 1967
Общие особенности строения. Раковина небольшая, треугольно-закругленная, выпуклая.
Наружная поверхность несет диварикатно радиальные ребра. Периостракум желто-оливковый.
Макушки сдвинуты назад. Края створок зазубрены изнутри соответственно наружной
38
скульптуре. Замок ктеноидного типа. Лигамент внутренний в скошенном резилифере.
Максимальная длина раковины до 20 мм.
Рисунок 4.2.1 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Acila castrensis в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Элиторально-батиальный вид. Селится на мелкопесчанистых грунтах, явно
предпочитая их другим типам грунтов (Кузнецов, 1963). В пределах ареала встречается на
глубинах от 60 до 1113 м. Наибольшие скопления вида приурочены к 600-1000 м. В Кроноцком
заливе встречен при температурах 1,16-3,4°С, и солености 33,45-34,44‰. Местообитания
данного вида в заливах восточной Камчатки характеризуются сильно выраженным дефицитом
кислорода, от 0,46 до 0,75 мл/л (Кузнецов, 1963). Обычно моллюски не закапываются глубоко и
могут переползать от одного места к другому в поисках пищи (Евсеев, Яковлев, 2006).
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки с короткой
пелагической стадией. Темпы роста неизвестны. По способу питания относится к собирающим
детритофагам (Кузнецов, 1963).
Ареал. Тихоокеанский высокобореальный вид. Типовое нахождение: западная часть
Берингова моря (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Повсеместно встречается в заливах Восточной
Камчатки и в западной части Берингова моря на глубинах свыше 300 м. Хорошо
сохранившейся экземпляр был найден в желудке ликода, пойманного на материковом склоне,
на глубине 350 м, в районе – 60°54’N, 179°10’W. Живые моллюски были найдены нами в
Беринговом море на глубинах 400-450 м, в пробах из прилова донного трала.
Ennucula tenuis (Montagu, 1808) (рисунок 4.2.2)
Arсa tenuis Montagu, 1808; Nucula inflata Hancock; 1846; N. bellotii Adams, 1856; N. t. lucida
Whiteaves, 1887; N. tenuis typica Sars, 1878; N. quirica Dall, 1916b; N. (Ennucula) microsperma
Berry, 1947; N. (Ennucula) balboana Hertlein et Grant, 1972; Leionucula ovatotruncata Scarlato,
1981; Nucula (Leionucula) leptodonta Bernard, 1983
Общие особенности строения. Раковина небольшая, округло-треугольная, периостракум
оливковый, изнутри раковина перламутровая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки
смещены назад. Створки покрыты только линиями нарастания, лунка не ограничена, щиток
копьевидный. Лигамент внутренний, есть хондрофор. Резилифер треугольный, скошен вперед.
Замок нукулоидный. Мантийная линия без синуса. Максимальная длина до 17 мм.
39
Рисунок 4.2.2 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Ennucula tenuis в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Экология. Сублиторально-батиальный вид. Селится на илисто-песчанных, либо илистых
грунтах с примесью гальки. В пределах ареала встречается на глубинах от 10 до 2000 м.
Наибольшие скопления приурочены к глубинам до 100 м. У юго-восточной Камчатки встречен
при температурах от -1,77 до 8°С, и солености 32,40-34,00‰ (Скарлато, 1981). Собирающий
детритофаг. Обычно полностью зарывается в грунт.
Биология развития. Разнополый моллюск. Период размножения растянут. Кладки яиц в
слизи откладывает на поверхность грунта. Диаметр яиц 150-180 мкм. Пелагическая стадия
короткая (Наумов и др., 1987).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречается в Тихом океане
от Берингова пролива до северной Японии. Типовое нахождение: Шотландия (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Повсеместно встречается в заливах Восточной
Камчатки и в западной части Берингова моря на глубинах свыше 10 м.
Семейство Solemyidae Gray, 1840
Acharax johnsoni (Dall, 1891) (рисунок 4.2.3)
Solemya johnsoni Dall, 1891; Solemya agassizii Dall, 1908; Solemya tokunagai Yokoyama,
1925a; Solemya tibai Kuroda, 1948b; Solenomya tokunagai elongata Aoki, 1954
Материал. Единственный живой экземпляр найден в Беринговом море, в улове донного
трала. Нигматулин Ч.М., 01.10.1996 г., на судне «Кайо-мару-28» в координатах 60050’9‖
N 174007’2‖ E 600 47’ 0‖ N 1740 00’ 7‖ E, на глубинах 410-415 м.
Рисунок 4.2.3 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Acharax johnsoni в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
40
Общие особенности строения. Раковина крупная удлиненно-овальная. Имеются зияния
вдоль брюшного края. Поверхность створок покрыта радиальными уплощенными ребрами.
Лигамент наружный, на толстой нимфе. Мантийная линия без синуса. Зубы замка отсутствуют.
Макушки маленькие. Длина раковины до 150 мм.
Экология. Батиальный вид. В дальневосточных морях отмечен на глубинах от 400 до
4100 м. Встречен на илистом грунте с примесью гальки и конкреций. Способ питания –
бактериальная симбиотрофия с остаточной детритофагией. Для представителей этого семейства
питание с помощью симбиотрофных бактерий является первостепенным. Моллюск обычно
находится над вертикальной частью норы, уходящей вниз в обогащенный сульфидом слой
осадка (Крылова, 2002). У видов, населяющих места обитания с высокими концентрациями
сульфидов, 60-80% органического вещества моллюсков имеет бактериальное происхождении
(Le Pennec et al., 1995). В связи с переходом на симбиотрофное питание у представителей этого
семейства происходит даже редукция пищеварительной системы (Крылова, 2002). Поскольку
без симбиотических бактерий жизнедеятельность этих моллюсков невозможна, они могут
существовать только в условиях либо гидротермали, либо холодных высачиваний.
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки. Биология вида
почти не изучена.
Ареал. Северотихоокеанский приуроченный к зонам гидротермальной активности вид. В
Тихом океане обитает на глубинах 400-4100 м (Coan et al., 2000), в Охотском море – на
глубинах 370-1515 м (Kamenev, 2009).
Распространение в районе исследования. В районе исследования представители этого
вида были найдены нами только на материковом склоне Корякского побережья на глубине
410 м на одной станции (Данилин, 2013). Ближайшая точка, где была до настоящего времени
найдена мертвая створка этого вида, находится южнее мыса Олюторского (т.е. южнее 60 0 с.ш.)
(точных данных нет) в диапазоне глубин от 600 до 800 м (Кафанов, Лутаенко, 1997).
Семейство Nucinellidae Vokes, 1956
Huxleyia munita (Dall, 1898) (рисунок 4.2.4)
Cyrilla munita Dall, 1898b; Nucula petriola Dall, 1916b; Huxleya pentadonta Scarlato, 1981.
Материал. 9 проб (98 экз.), голотип Huxleya pentadonta Scarlato, 1981 (ЗИН АН РФ, №
5987) (1 экз.), пробы собранные судном «Витязь»: 26.05.1955 г. дночерпатель «Петерсена», 540
23’ 4‖ N 1610 43’ 6‖ E, гл. 509 м (4 экз.); 25.05.1955г. дночерпатель «Петерсена», 540 22’ 4‖ N
1610 28’ 0‖ E, гл. 145 м (6 экз.); 21.05.1952 г. дночерпатель «Петерсена», 540 08’ 0‖ N 1600 46’ 1‖
E, гл. 340 м, (17 экз.); 14.05.1952 г. дночерпатель «Петерсена», 500 08’ 4‖ N 1560 29’ 0‖ E, гл. 265
м (6 экз.); 15.05.1952 г. дночерпатель «Петерсена» ст. 1323, 510 09’ 1‖ N 1570 39’ 2‖ E, гл. 106 м
(1 экз.); 22.05.1952 г. дночерпатель «Петерсена», 540 17’ 0‖ N 1610 22’ 0‖ E, гл. 342 м (1экз.);
16.05.1952 г. дночерпатель «Петерсена», 510 23’ 0‖ N 1580 13’ 8‖ E гл. 286 м (2 экз.); судно
МРТК-316: 05.06. 2013 г. дночерпатель «Океан-50», 550 30' 0"N 1620 05' 00"E, гл. 603 м (60 экз.).
Общие особенности строения. Раковина маленькая, округло-угловатая, достаточно
толстостенная для своих размеров. Периостракум зеленовато-оливковый. Часто вся раковина
покрыта слоем железистых отложений. Лигамент внутренний в округлом резилифере
расположенным позади зубов. Количество зубов в створках может варьироваться от 4 до 6. В
каждой створке под макушками имеется по 4-6 однородных, коротких зуба и один длинный зуб
на правой створке, которому соответствует углубление на левой. Длина раковины до 3 мм.
41
Рис. 4.2.4 Внешний вид (слева) и распространение (справа) Huxleyia munita в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Сублиторально-батиальный вид. В пределах ареала встречается на глубинах от
70 до 750 м. Обитает на илистом и песчано-галечном грунте.
Биология развития. По способу питания – фильтратор. Живородящий. В мантийной
полости моллюсков, найденных у Восточной Камчатки в конце мая, обнаружена молодь в
количестве 5 экземпляров. Темпы роста неизвестны.
Ареал. Широко-бореальный вид.
Распространение в районе исследования. Встречен во всех заливах Восточной
Камчатки, на глубинах более 100 м и в южной части Берингова моря, до глубины 603 м.
Предпочитает песчанные и песчаные с примесью гравия грунта. В районе исследования
встречен при температуре от 0,27 до 0,6°C. Максимальная, отмеченная нами численность
составила 240 экз./м2.
Номенклатурные замечания. Ранее считалось, что Huxleya pentadonta Scarlato, 1981,
является самостоятельным видом и эндемиком Охотского моря. Однако, проведенное изучение
голотипа Huxleya pentadonta, сравнение его с образцами, собранными у восточной Камчатки, а
также с образцами с американского побережья, показало, что это один вид, обладающий
большой вариабельностью морфологических структур раковины. Вариабельность
морфологических признаков, судя по нашим наблюдениям, присутствует даже в пределах
одной пробы.
Семейство Nuculanidae H. Adams et A. Adams, 1858
Nuculana leonina (Dall, 1896) (рисунок 4.2.5)
Leda leonila Dall, 1896b; Leda amiata Dall, 1916; Leda liogona Dall, 1916; Nuculana
sagamiensis Okutani, 1962
Общие особенности строения. Раковина удлиненно-овальная с оттянутой задней частью,
ростр достаточно широкий, не имеет изгиба кверху. Поверхность створок покрыта
концентрическими ребрышками. Периостракум не блестящий, коричневато-оливковый. От
макушек к заднему краю створки идут два радиальных ребра. Замок ктеноидного типа,
резилифер маленький, расположен под макушками. Длина раковины до 25 мм.
42
Рисунок 4.2.5 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Nuculana leonina (Dall, 1896) в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Батиальный вид. В дальневосточных морях отмечен на глубинах от 350 до
2500 м. Встречен на илистом грунте с примесью гальки и конкреций. В пределах ареала
отмечен при температуре 0,4-2,3°C и солености 32,80-34,20‰.
Биология развития. По типу питания фильтратор. Размножение с помощью
пелагической личинки. Биология вида почти не изучена.
Ареал. Северотихоокеанский широко распространенный вид. У берегов Северной
Америки обитает на глубинах 350-2500 м, в Охотском море – на глубинах 307-1643 м
(Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден у
Восточной Камчатки на двух станциях на глубинах 800-2000 м и впервые в Беринговом море на
глубине 415-430 м.
Nuculana minuta (Müller, 1776) (рисунок 4.2.6)
Arca тinuta Müller, 1776; Leda m. tumida Möller, 1842; L. complanata Möller, 1842; Nuculana
minuta grandis Mörch, 1857; Leda m. brevirostris Jeffreys, 1864; L. m. praecursor Arnold, 1903;
L. lomaensis Dall, 1919e; L. minuta plana Filatova, 1948a; N. (N.) ochotensis Scarlato, 1981;
N.(N.) minuta angusticauda Scarlato, 1981; N. m. magna Petrov, 1982
Рисунок 4.2.6 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Nuculana minuta в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина умеренно выпуклая. Ростр относительно
широкий, не имеет изгиба кверху. Макушки слабовыступающие. Периостракум матовый,
43
оливково-коричневый. Поверхность створок равномерно покрыта концентрическими
ребрышками. От макушки кзади и к низу идут два радиальных ребра. Верхнее ребро
ограничивает щиток. Лунка очерчена не четко. На внутренней поверхности ростра имеется
короткий валик. Замок ктеноидного типа, резилифер маленький, расположен под макушками.
Число зубов замка в переднем ряду 19, в заднем – 20. Длина раковины до 18 мм.
Экология. Сублиторально-батиальный вид. В дальневосточных морях отмечен на
глубинах от 4 до 1900 м (Ockelmann, 1958). Встречен на илистом грунте с примесью гравия и
гальки. В пределах ареала отмечен при температуре от -1,8 до 2°C и солености 32,80-34,20 ‰.
Биология развития. По типу питания фильтратор. Размножение с помощью
пелагической личинки. Биология вида почти не изучена.
Ареал. Панарктический, циркумбореальный, широко распространенный вид.
Распространение в районе исследования. В районе исследования довольно обычен, но
как правило численность вида не превышает 10-15 экз./м2.
Nuculana pernula (Müller, 1779) (рисунок 4.2.7)
Arca pernula Müller, 1779; A. rostrata Bruguiére, 1789; Nucula oblonga Brown, 1827;
N. jacksonii Gould, 1841; Leda buccata Moller, 1842; L. b. brevis Moller, 1842; L. b. laevior Moller,
1842; L. macilenta Moller, 1842; L. fossa Baird, 1863b; L.pernula falcula Jeffreys, 1877;
L. pernuloides Dunker, 1882; L. pernula costigera Leche, 1883; L. p. lamellosa Leche, 1883;
L.p. radiata Krause, 1885; L. amblia Dall, 1905; L. fossa sculpta Dall, 1916b, nom. nud.; 1916c;
L.f. curtulosa Dall, 1916b, nom. nud.; 1916c; L. sadoensis Yokoyama, 1926b; L. pernula elongate
Deriugin, 1928; L.p. arctica Mesiatsev, 1931; L.p. borealis Mesiatsev, 1931; L.p. marisalbae
Mesiatsev, 1931
Рисунок 4.2.7 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Nuculana pernula в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина умеренно выпуклая. Общие очертания
раковины, форма и степень изогнутости ростра сильно варьируются. Макушки умеренно
выступают. Периостракум матовый, от светло-оливкового до почти черного. Поверхность
створок равномерно покрыта концентрическими ребрышками, степень сглаженности которых
тоже имеет сильную изменчивость. От макушки кзади и книзу идут два радиальных ребра.
Верхнее ребро ограничивает большой щиток. Лунка не ограничена. На внутренней поверхности
ростра имеется валик, продолжающийся почти до макушек. Замок ктеноидного типа, резилифер
маленький, расположен под макушками. Число зубов замка может варьировать от 24 до 19 в
переднем ряду и от 23-25 в заднем. Длина раковины до 25 мм.
44
Экология. Сублиторально-батиальный вид. В дальневосточных морях отмечен на глубинах
от 20 до 1400 м (Coan et al., 2000). Встречен преимущественно на илисто-песчаном грунте, иногда
с примесью гравия и гальки. В пределах ареала отмечен при температурах от -0,85 до 1,3°C и
солености 33,00-34,00‰. Детритофаг. В отдельных частях ареала может образовывать плотные
скопления (более 1000 экз./м2) (Скарлато, 1981).
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки. Период
размножения растянут. Продолжительность жизни до 9-10 лет (Русанова, 1963).
Ареал. Бореально-арктический, широко распространенный вид. Встречен от моря
Бофорта в Арктике, до Калифорнии на востоке и до северной Японии на западе Тихого океана
(Coan et al., 2000). В Атлантическом океане на юг до Бискайского залива (Ockelmann, 1958).
Распространение в районе исследования. В районе исследования довольно обычен,
наибольшая численность и биомасса отмечены в Кроноцком заливе на глубине 180 м, на
галечно-песчанном грунте (40 экз./м2, 24,5 г/м2 – соответственно).
Промысловое значение. Промысловый вид. Длина до 36 мм. Плотность поселений до
4000 экз./м2, биомасса до 2680 г/м2. Массовые скопления обнаружены в бухте Проведения
(Берингово море). Ранее широко использовался в животноводстве для приготовления
минерально-белковой подкормки (Явнов и др., 2000).
Nuculana (Tenuileda) conceptionis (Dall, 1896) (рисунок 4.2.8)
Leda conceptionis Dall, 1896b; L. gomphoidea Dall, 1916b
Материал. Единственный живой экземпляр найден в Берингово море, в улове донного
трала 17.08.1950 г., на судне «Витязь» в координатах 55°55’5‖ N 164°08’5‖ E, на глубине 4418 м.
Рисунок 4.2.8 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Nuculana conceptionis в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина сильно вытянутая, удлиненно-овальная с
оттянутой задней частью, ростр длинный, практически не имеет изгиба кверху. Задняя часть
рострума косо усечена. Поверхность створок покрыта только линиями нарастания. От макушки
книзу и немного вперед идет узкий, почти неразличимый луч, имеющий вид неглубокой
ложбинки. Периостракум лаково блестящий, желтый. От макушек к заднему краю створки идут
два радиальных ребра. Замок ктеноидного типа, лигамент внутренний, резилифер треугольный,
прижат к верхнему краю раковины, под макушками. Длина раковины до 30 мм (Coan et al.,
2000; Hyber, 2010).
Экология. Батиальный вид. В дальневосточных морях отмечен на глубинах от 300 до
2300 м.
45
Биология развития. По типу питания фильтратор. Биология вида почти не изучена.
Ареал. Северотихоокеанский широко распространенный вид. Распространен от Аляски
°
(56 5’N) до Мексики (28°0’N). У берегов Северной Америки обитает на глубинах 300-2300 м
(Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. Вид впервые обнаружен в Российских водах.
В районе исследования был найден один живой экземпляр в районе Камчатского пролива, в
южной части Берингова моря на глубине 4418 м, это максимальная глубина обнаружения этого
вида в пределах ареала. Сравнение найденного экземпляра с экземплярами N. conceptionis,
любезно присланными из Музея Национальной истории в Санта-Барбаре, показало их
идентичность.
Семейство Yoldiidae Dall, 1908
Megayoldia thraciaeformis (Storer,1838) (рисунок 4.2.9)
Nucula thraciaeformis Storer, 1838; N. navicularis Couthouy, 1839; Yoldia angularis Möller,
1842; Y. regularis Verrill, 1884; Portlandia dalli Krause, 1885; Nucula groenlandica Posselt, 1898;
Yoldia secunda Dall, 1916b, пот. nud.; 1916c; Y. scapha Yokoyama, 1926a
Рисунок 4.2.9 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Megayoldia thraciaeformis в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина довольно выпуклая. У взрослых особей имеет
большое зияние в задней части. Макушки расположены немного кпереди от середины створок.
Задняя часть раковины расширена по вертикали и оттянута кверху. Раковины молодых особей
по форме сильно отличаются от взрослых. Периостракум блестящий, коричнево-оливковый, у
молодых особей светло-оливковый. Заднее поле раковины несет 2-3 слабо выраженные
радиальные складки. Лунка ограничена нечетко. Хондрофор треугольно-округлый, сильно
выступает внутрь створки, его поверхность покрыта тонкой радиальной скульптурой.
Наибольшая длина – 68 мм, число зубов замка в переднем ряду 28, в заднем – 47.
Экология. Сублиторально-батиальный вид. Селится на илистом, реже на илистопесчаном грунте. В российских дальневосточных морях встречается преимущественно на
глубинах 50-200 м. В Беринговом море – на 18-202 м, при Т от -0,8 до 1,86°С. Максимальная
глубина обитания, отмеченная в прол. Дэвиса – 790 м (Ockelmann, 1958). В поисках пищи
моллюск может часто переползать с одного места на другое при помощи ноги, снабженной
ползательной поверхностью (Евсеев, Яковлев, 2006).
Биология развития. По типу питания – фильтратор. Размножение с помощью
пелагической личинки, имеющей короткую пелагическую стадию.
46
Ареал. Северотихоокеанский широко распространенный вид.
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден на десяти
станциях у Восточной Камчатки на глубинах 200-250 м, где образует значительные скопления.
Megayoldia montereyensis (Dall, 1893) (риунок 4.2.10)
Yoldia montereyensis Dall, 1893c; Y. beringiana Dall, 1916b
Megayoldia kamchatkana Scarlato, 1981
Рисунок 4.2.10 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Megayoldia montereyensis в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина овальная, выпуклая, сравнительно
толстостенная, имеет очень слабое щелевидное зияние сзади и в передненижней части.
Передний край раковины закруглен, задний край – закруглен и слабо оттянут кзади. Макушки
крупные, выступающие, расположены немного кпереди от середины. Периостракум блестящий,
оливковый. Лунка и щиток ланцетовидные, ограничены не резко. Хондорофор треугольноокруглый, сильно выступает внутрь створок, его поверхность покрыта тонкой радиальной
скульптурой. Размеры наибольшего известного экземпляра 40 мм, число зубов замка в
переднем ряду 26, в заднем – 18.
Экология. Батиальный вид. В пределах ареала встречен на глубинах 200-2000 м
(Скарлато, 1981).
Биология развития. Собирающий детритофаг. Размножение с помощью пелагической
личинки, имеющей короткую пелагическую стадию
Ареал. Северотихоокеанский бореальный вид.
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден в сборах
донного трала в Беринговом море в диапазоне глубин 400-469 м. Это самая северная точка
нахождения вида в пределах ареала.
Yoldia (Yoldia) hyperborea (Gould, 1841) (риунок 4.2.11)
Nucula hyperborea Gould, 1841; N. amygdalea Valenciennes, 1846; Yoldia hyperborea Torell,
1859; Y norvegica Dautzenberg et Fischer, 1912; Y. gardneri Oldroyd, 1935a; Y hyperborea
limatuloides Ockelmann, 1954
Общие особенности строения. Раковина удлиненно-овальная, умеренно выпуклая, ее
задний край оттянут в задневерхнем направлении; очертания раковины могут варьироваться.
Макушки маленькие, слабо выступающие, расположены кзади от середины раковины.
Периостракум с сильным лаковым блеском, от светло до темно-оливкового. Замок
47
нукулоидный, зубов замка в передней ветви больше чем в задней. Лигамент внутренний.
Обычно различимы зоны роста. Поверхность створок гладкая. Лунка и щиток ланцетовидные,
на щитке имеется невысокий продольный киль. Щиток очерчен четко, лунка не ограничена.
Наибольший экземпляр, добытый в зал. Терпения Охотского моря, имеет длину 60 мм, число
зубов замка в переднем ряду 40, в заднем – 35.
Рисунок 4.2.11 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Yoldia hyperborea в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Селится на
илистом, илисто-песчаном грунте. В пределах ареала встречается на глубинах 15-360 м. В
Беринговом море встречен при температурах от -1,86 до 7,13°С, и солености 32,00-33,80‰
(Скарлато, 1981). Моллюск не зарывается глубоко в грунт и может активно перемещаться при
помощи ноги. Собирающий детритофаг.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки с короткой
пелагической стадией. Темпы роста неизвестны.
Ареал. Бореально-арктический широко распространенный вид. В Тихом океане обитает в
северо-западной части Японского моря, в Охотском и Беринговом морях (во всех
дальневосточных морях редок). В Северном Ледовитом океане – в море Бофорта (MacGinitie,
1959), в Чукотском море – редок и далее на запад до Баренцева моря, у Шпицбергена.
(Филатова, 1957а). У Канадских Арктических островов, в Гудзоновом проливе у западной и
юго-восточной Гренландии, западной Исландии, в Атлантическом океане – у Лофотенских
островов (Ockelmann, 1958) и у берегов Норвегии (Deutzenberg, Fischer, 1912), как Y. тorvegica.
Типовое местонахождение: о. Шпицберген.
Распространение в районе исследования. В районе исследования встречен в западной
части Берингова моря и у юго-восточной Камчатки на глубинах до 100 м. В Анадырском заливе
вид встречен на заиленном песке при темперетуре 1,69°С, и солености 32,40‰.
Номенклатурные замечания. Анализ имеющегося материала показал, что Y. hyperborea
(Gould, 1841) в морфологическом отношении хорошо отличается от обитающего в Охотском
море вида Y. bartschi Scarlato, 1981. Поэтому сведение некоторыми авторами (Coan et al., 2000,
Coan et al., 2012) в синонимы к этому виду Y. bartschi Scarlato, 1981, считаем неправомерным.
Yoldia (Yoldia) myalis (Couthouy, 1838) (рисунок 4.2.12)
Nucula myalis Couthouy, 1838; N. cascoensis Mighels et Adams, 1842; Yoldia vancouverensis
Smith, 1880; Nucula limatula Say, 1831
48
Рисунок 4.2.12 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Yoldia myalis в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина удлиненно-овальная, умеренно выпуклая.
Макушки маленькие, слабо выступающие, расположены немного кзади от середины раковины.
Периостракум слабо блестящий, от оливкового до коричневого, часто окрашен неравномерно.
Замок нукулоидный, зубов замка в перереднем ряду 23, в заднем – 20. Лигамент внутренний в
маленьком резилифере под макушками. Обычно различимы зоны роста. Щиток очерчен четко,
лунка не ограничена. Наибольший экземпляр, добытый в Охотском море, имеет длину 34 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. Селится обычно на песчаном и илистопесчаном грунте, иногда с примесью камней. В пределах ареала встречается на глубинах
20-165 м. В Беринговом море встречен при температурах от -0,1 до 3,1°С, и солености
30,2-33,6‰ (Скарлато, 1981). Моллюск глубоко в грунт не зарывается и может активно
перемещаться при помощи ноги. Собирающий детритофаг.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки с короткой
пелагической стадией. Темпы роста неизвестны.
Ареал. Амфибореальный вид. В Тихом океане обитает в Охотском и Беринговом морях. В
Северном Ледовитом океане – в юго-западной части моря Бофорта и южной части Чукотского
моря (MacGinitie, 1959), Атлантическом секторе Канадской Арктики и в Гудзоновом проливе.
Типовое местонахождение: зал. Массачусетс.
Распространение в районе исследования. Самый распостраненный и встречаемый вид
этого семейства. В районе исследования встречен в западной части Берингова моря и у юговосточной Камчатки на глубинах до 150 м. Наибольшая численность отмечена в Камчатском
заливе на глубине 102 м, на песчанном-илистом грунте – 22 экз./м2, наибольшая биомасса в
Кроноцком заливе на глубине 150 м – 20,14 г/м2.
Yoldia (Cnesterium) seminuda Dall, 1871 (рисунок 4.2.13)
Yoldia seminuda Dall, 1871; Y. scissurata Dall, 1897a, Y. ensifera Dall, 1897a; Y. keppeliana
Sowerby, 1904; Y. ensifera plena Dall, 1908b; Y. (Cnesterium) strigata Dall, 1909a; Y (Cnesterium)
johanni Dall, 1925b; Y. imleri Waterfall, 1929; Y. kuluntunensis sakhalinensis Slodkevich, 1936
Общие особенности строения. Раковина удлиненно-овальная, умеренно выпуклая, ее
задний край оттянут в задневерхнем направлении. Макушки маленькие, слабо выступающие,
расположены кзади от середины раковины. Периостракум с сильным лаковым блеском,
оливковый. Передняя и центральная части раковины покрыты косыми линиями. Замок
нукулоидный, зубов замка в передней ветви больше чем в задней. Лигамент внутренний.
Обычно различимы зоны роста. Лунка и щиток ланцетовидные, на щитке имеется невысокий
49
продольный киль. Наибольший экземпляр, добытый в Охотском море, имеет длину до 50 мм,
число зубов замка в переднем ряду 25, в заднем – 17.
Рисунок 4.2.13 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Yoldia seminuda в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий как на литораль, так и в
верхнюю батиаль. Селится на илистом, илисто-песчаном грунте. В пределах ареала встречен на
глубинах от 0 до 300 м. В Беринговом море встречен при температурах от -1,18 до 2,5°С, и
солености 32,00-33,80‰ (Скарлато, 1981). Моллюск глубоко в грунт не зарывается и может
активно перемещаться при помощи ноги. Собирающий детритофаг.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки с короткой
пелагической стадией.
Ареал. Тихоокеанский вид, заходящий в Арктику. В Тихом океане обитает в средней
части Японского моря, у Хоккайдо (Dall, 1925), в Охотском и Беринговом морях. В Северном
Ледовитом океане – в море Бофорта (MacGinitie, 1959) и в Чукотском море. Типовое
местонахождение: о. Кадьяк.
Распространение в районе исследования. В районе исследования встречен в западной
части Берингова моря и у юго-восточной Камчатки на глубинах до 100 м. Свежие створки
найдены у Командорских островов. В Камчатском заливе моллюск встречен на глубине 280 м,
на песчанно-каменистом грунте. В районе исследования неоднократно отмечался нами в
питании бентоядных рыб. В Беринговом море в желудках ликодов встречается постоянно, до
16 экземпляров в одном желудке (Данилин, 2002).
Семейство Mytilidae Rafinesque, 1815
Crenella decussata (Montagu, 1908) (рисунок 4.2.14)
Mytilus decussatus Montagu, 1808; Crenella elliptica Brown, 1827; Modiola cicercula Møller,
1842; Crenella inflata Carpenter, 1864; Crenella divaricata Yokoyama, 1922; Crenella delicatula
Yokoyama, 1926; Crenella yokoyamai Nomura, 1932; Crenella ecuadoriana Pilsbry et Olsson, 1941;
Crenella decussata laticostata Scarlato, 1960; Crenella caudiva Olsson, 1961
Общие особенности строения. Раковина маленькая, округло-овальная. Поверхность
створок тускло-блестящая, покрыта радиальными ребрышками, которые в средней части
створок умножаются путем раздвоения. Макушки выступающие, на макушках сохраняется
эмбриональная раковина (продиссоконх). Края створок изнутри зазубрены по всему периметру
створки. Изнутри створки полупрозрачные перламутровые. Лигамент длинный, внутренний.
Мантийная линия без синуса. Нога на конце утолщена и имеет биссусную нить. Максимальная
длина – до 5 мм (Bernard, 1979).
50
Рисунок 4.2.14 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Crenella decussata в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Экология. Сублиторально-батиальный вид. Селится на песчанном грунте. В северной
Пацифике встречен на глубине до 200 м. У Северных Курильских островов найден при
температуре 4,8°С (Скарлато, 1981). По способу питания – фильтратор. В грунт почти не
закапывается.
Биология развития. Шарообразные кладки прикрепляются к грунту. Подвижная
трохофора держится в придонном слое воды. Зародышевая раковина имеет размеры около
600 мкм. Живет до 7 лет (Русанова, 1963).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический, циркумбореальный вид,
доходящий у американского континента в южном полушарии до северного Перу (Olsson, 1961).
В дальневосточных морях встречается от южной Японии до Берингова пролива. Вдоль
восточного американского побережья до Карибских островов, (Coan et al., 2000). Типовое
нахождение: у берегов Шотландии (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Встречен нами вдоль Тихоокеанского
побережья Камчатки, в Беринговом море и у Командорских о-ов, на глубинах от 30 до 220 м.
Наибольшая численность и биомасса отмечена на глубине 62 м, на песчано-галечном грунте у
юго-восточной Камчатки. Численность 228 экз./м2, биомасса 3,228 г/м2. У юго-восточного
побережья Камчатки встречен на песчано-галечном грунте, при температуре воды -1,54 –1,0°С.
Solamen leanum (Dall, 1897) (рисунок 4.2.15)
Crenella leana Dall, 1897a
Рисунок 4.2.15 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Solamen leanum в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
51
Общие особенности строения. Раковина маленькая, овальная, вздутая, оливковокоричневая, блестящая. Поверхность створок покрыта радиальными ребрышками. Внутри
створки полупрозрачные перламутровые. Лигамент располагается вдоль внутреннего края
створки. Мантийная линия без синуса. Максимальная длина до 8 мм (Coan et al., 2000).
Экология. Сублиторальный вид. Селится на песчанном грунте. В северной Пацифике
встречен на глубинах до 22 м. У Северных Курильских островов найден при температуре 4,8 °С
(Скарлато, 1981). По способу питания – фильтратор.
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский бореальный вид. В дальневосточных морях распространен от
Японского моря до Камчатки, у Американского побережья вдоль Алеутских островов до
Аляски (Coan et al., 2000). Типовое нахождение: о. Мидлтон (Dall, 1921).
Распространение в районе исследования. Спорадически встречается в заливах
Восточной Камчатки на глубинах до 20 м.
Solamen columbianum (Dall, 1897) (рисунок 4.2.16)
Crenella columbiana Dall, 1897; Crenella tamurai Habe, 1955
Рисунок 4.2.16 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Solamen columbianum в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, сильно вздутая, тонкая. Поверхность
створок покрыта тончайшими радиальными ребрышками. Зоны роста хорошо видны.
Периостракум от светло, до темно-коричневого. Макушки приближены к переднему краю
раковины. Края створок изнутри зазубрены. От макушек к нижнему краю створки идет узкая
полоска без радиальной структуры. Лигамент погруженный. Мантийная линия без синуса.
Максимальная длина – до 23 мм.
Экология. Элиторально-верхнебатиальный вид. Селится на илистом и илисто-песчанном
грунтах. В северной Пацифике встречен на глубинах до 500 м. У восточной Камчатки найден
при температурах 0,3-3,3°С (Скарлато, 1981). По способу питания фильтратор.
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский бореальный вид. В дальневосточных морях распространен от
северной Японии до Берингова моря. У Американского побережья – вдоль Алеутских островов
до Калифорнии (Coan et Valentich-Scott, 2012). Типовое нахождение (для Crenella tamurai):
Хоккайдо (Скарлато, 1981).
52
Распространение в районе исследования. Встречен на трех станциях у Командорских оов, на галечно-песчанном грунте, на глубиах 68-113 м. Численность в районе исследования не
превышает 10 экз./м2, а биомасса 0,460 г/м2.
Musculus discors (Linnaeus, 1767) (рисунок 4.2.17)
Mytilus discors Linnaeus, 1767; M. discrepans Montagu, 1803; Modiola laevigata Gray, 1824;
M suhstriata Gray, 1824; Modiolaria laevis Robert, 1838; Modiolaria faba Robert, 1838; M. discors
angustior Jeffreys, 1864; M. d. semilaevis Jeffreys, 1864; M. impressa Dall, 1907c; Musculus
olivaceus Dall, 1916b; M. incurvatus Scarlato, 1960
Рисунок 4.2.17 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Musculus discors в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина вытянутая, светло-оливковая или светлокоричневая или зеленая, с возрастом темнеет, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки
прозогирные, смещены вперед. Периостракум блестящий, черно-коричневый, иногда
синеватым отливом. Переднее поле равномерно покрыто радиальными ребрышками, среднее –
гладкое, заднее, отделенное от среднего складкой, гладкое или покрыто тонкой радиальной
исчерченностью, заметной в области макушек и верхнего края. Длина створки до 53 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В Беринговом море обитает от среднего
горизонта литорали до 142 м, при температуре от 0,2 до 9°С. Фильтрующий сестонофаг. Гнезда
из биссуса строит на талломах видов рода Laminaria, реже Fucus. Иногда встречается на
нитчатках и просто на грунте.
Биология развития. Половой зрелости достигает на первом году жизни. Нерест
происходит летом. Слизистые кладки внутри гнезда встречаются в течение всего года. Развитие
без пелагической личинки. Зародышевая раковина имеет длину около 750 мкм.
Продолжительность жизни 2-3 года (Матвеева, 1975).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех
северных морях России, в море Бофорта (Soot-Ryen, 1932), у берегов Баффиновой Земли,
Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Тихом океане
распространяется на юг до заливов Посьета и Пьюджет-Саунд (Abbott, 1960).
Распространение в районе исследования. Широко распространен врайоне
исследования. Обычен у Восточного побережья Камчатки, Командорских островов в бухтах
Корякского побережья. У юго-восточной Камчатки, на глубине 111 м, на заиленном песке
встречены скопления данного вида и самый крупный известный экземпляр длиной 58,4 мм.
53
Musculus glacialis (Leche, 1883) (рисунок 4.2.18)
Mytilus corrugatus Stimpson, 1851b, non Brongniart, 1823, non R. A. Philippi, 1846;
Modiolaria corrugata glacialis Leche, 1883
Рисунок 4.2.18 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Musculus glacialis в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, вытянутая, темно-оливковая или
коричневая, равностворчатая, неравносторонняя. Макушки прозогирные, смещены вперед.
Периостракум блестящий. Лунка и щиток не ограничены. Переднее поле несет радиальные
ребрышки, среднее поле кроме линий нарастания покрыто микроскопической
морщинистостью, заднее приподнято и несет четкие радиальные ребрышки. Зубы замка
отсутствуют. Края створок в области переднего и заднего полей зазубрены. Мантийная линия
без синуса. Длина створки до 28 мм (Горбунов, 1952).
Экология. Обитает на глубинах от 10 до 180 м при температуре от -1,3 до 6,0°С и
солености от 25,2 до 29,7‰ на илистых и илисто-песчаных грунтах. Фильтрующий сестонофаг.
Биология развития. Развитие без пелагической личинки. Зародышевая раковина имеет
длину около 900 мкм.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех
северных морях России, в море Бофорта, в Канадской арктике, до Гудзонова пролива (Dall,
1919). В Тихом океане от Японского до Берингова моря на западе и вдоль американского берега
на юг до Пьюджет-Саунд (Dall, 1921). В Атлантическом океане расселяется на юг до мыса
Хаттерас.
Распространение в районе исследования. Вид широко распространен в районе
исследования, но, как правило, численность и биомасса его в пробах невелика. Максимальная
численность зафиксирована в Кроноцком заливе на глубине 100 м – 12 экз./м2. Наиболее часто
встречается в диапазоне глубин 60-120 м, на печанных и илистых грунтах.
Musculus niger (Gray, 1824) (рисунок 4.2.19)
Modiola nigra Gray, 1824; Modiolaria striatula Robert, 1838; Modiola cultellus Deshayes,
1839b; 1840; M. nexa Gould, 1841; Modiolus stalderi Martin 1914; Musculus niger obesus Dall,
1916b; M. niger protractus Dall, 1916c; Modiolaria nigra bullata Deriugin, 1928
54
Рисунок 4.2.19 Внешний вид (слева) и распространение (справа) Musculus niger в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Pаковина удлиненная, слабо выпуклая. Периостракум
черно-коричневый. У молодых особей более светлый до желто-коричневого. Границы между
полями, на которые поделена поверхность створок, не резкие. Очертания раковины очень
изменчивы верхний край может быть равномерно закруглен, а может образовывать тупой угол;
передний край то больше, то меньше выдается впереди макушек; непостоянна также степень
выпуклости раковины. Длина створки до 70 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Обитает на
песчано-илистом и гравийно-илистом грунте, окружая неглубокую нору биссусным гнездом
при температуре ниже 8°С, на глубинах 6-330 м и солености 33,3-33,4‰ (Скарлато, 1981).
Биология развития. Молодь вынашивается в нитевидных кладках, прикрепленным к
бисусным нитям гнезда (Арзамасцев и др., 2001). При максимальной длине раковины 70 мм,
возраст может достигать 6 лет (Явнов и др., 2000).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Распространен в
Японском, Охотском, Чукотском, Беринговом во всех арктических морях России (Филатова,
1957). У Северной Америки к югу до Пьюджет-Саунд (Abbott, 1960), на север и восток вдоль
побережья Аляски и Канадской Арктики до Гренландии и Шпицбергена (Ockelmann, 1958).
Типовое местонахождение – о. Орзунд (Швеция).
Распространение в районе исследования. В районе исследования широко
распространен, но, как правило, больших скоплений не образует.
Наибольшая численность
2
(52 экз./м ) отмечена в северной части Берингова моря на глубине 29 м, на песчано-галечном
грунте, при температуре 5,41°С, и солености 31,55‰.
Промысловое значение. Промысловый вид. Длина до 70 мм. Плотность поселений до 6-8
экз./м2, биомасса 110-130 г/м2 (Арзамасцев и др., 2001). Промысловые скопления обнаружены
нами у Юго-Восточной Камчатки на глубине 111 м, на заиленном песке, здесь же найден самый
крупный экземпляр этого моллюска длиной 71 мм и весом 19,8 г.
Musculus filatovae Scarlato, 1955 (рисунок 4.2.20)
Musculus filatovae Scarlato, 1955
Общие особенности строения. Раковина маленькая, вытянутая, желто-коричневая,
равностворчатая. Макушки смещены вперед. Периостракум блестящий. Поверхность поделена
на три поля. Переднее поле несет редкие, рельефные радиальные ребрышки, расстояние между
которыми намного шире самих ребер. Среднее поле гладкое, заднее несколько приподнято и
покрыто радиальными ребрышками. У молодых особей ребрышки на заднем поле четкие и
55
рельефные, у старых особей радиальная исчерченность едва просматривается. Зубы замка
отсутствуют. Края створок в области переднего и заднего полей зазубрены. Мантийная линия
без синуса. Длина створки до 20 мм (Скарлато, 1955).
Рисунок 4.2.20 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Musculus filatovae в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Литорально-верхнесублиторальный вид. Селится на скалистом и каменистом
грунте. Фильтрующий сестонофаг.
Биология развития. Данные по биологии развития отсутствуют.
Ареал. Тихоокеанский, приазиатский высокобореальный вид. Встречен в Охотском море
у Шантарских островов, у северных Курильских островов, восточной Камчатки, Командорских
островов. Типовое местонахождение: Командорские острова (Скарлато, 1955).
Распространение в районе исследования. Вид спорадически распространен в районе
исследования, но в виду труднодоступности мест обитания, редко попадается в пробах. Сбор
возможен только водолазным способом. Встречен нами у Командорских островов, в биоценозе
двустворчатого моллюска Vilasina vernicosa, на скальном грунте от литорали до 6 м глубины.
Максимальная численность зафиксирована на глубине 6 м – 20 экз./м2, при биомассе 2,46 г/м2.
Dacrydium (Dacrydium) vitreum (Möller, 1842) (рисунок 4.2.21)
Modiola vitrea Möller, 1842; Dacrydium minimum Okutani et Isumidate, 1992
Рисунок 4.2.21 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Dacrydium vitreum в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
56
Общие особенности строения. Раковина маленькая, полупрозрачная, тонкая. Макушки
не выступают. Передний край находится на одной линии по вертикали с макушками или
несколько выступает вперед. Периостракум блестящий, беловатый или желтоватый, часто
иридирующий. Наружная скульптура отсутствует. Мантийная линия без синуса. Максимальная
длина до 5,5 мм.
Экология. Сублиторально-абиссальный вид. Селится на илистом грунте. В Беринговом море
найден на глубинах 500-3170 м, при Т 1,6-3,4°С. В других частях ареала – на глубинах 5-4380 м
(Ockelmann, 1958; Clarke, 1962). По способу питания фильтратор.
Биология развития. Сведений о биологии размножения нет.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид, заходящий на батиальных
и абиссальных глубинах в субтропические районы. В Тихом океане обитает от Японского моря,
в районе зал. Сагами (Okutani, 1968, как D. pacificum); в Беринговом море – в зал. Олюторском,
к югу от м. Наварин; в восточной части Берингова моря. В Северном Ледовитом океане от
Баренцева до Восточно-Сибирского моря (Филатова, 1957а); у о-ов Баффинова Земля, у
западной и восточной Гренландии, у Исландии, Ян-Майена и у Шпицбергена. В Атлантическом
океане вдоль Американского континента от п-ова Лабрадор до Мексиканского залива; в
западной Атлантике – у Фарерских, Азорских, Канарских островов и в Средиземном море (La
Rocque, 1953; Ockelmann, 1958; Clarke, 1962; Nordsieck, 1969). Типовое местонахождение:
Гренландия.
Распространение в районе исследования. Встречен в двух пробах в Беринговом море.
Одна проба из желудка ликода выловленного на глубине 500 м, у м. Наварин.
Mytilus trossulus A. A. Gould, 1850 (рисунок 4.2.22)
Mytilus trossulus Gould, 1850c; M. glomeratus Gould, 1851; M. pedroanus Conrad, 1855b;
M. e. latissimus Carpenter, 1857b; M. septentrionalis Clessin, 1887; M. ficus Dall, 1909a; M. (Mytilus)
edulis kussakini Scarlato et Starobogatov, 1979a; M. edulis declivis Petrov, 1982
Рисунок 4.2.22 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mytilus trossulus в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина округло-треугольная, темно-коричневая, чаще
черная, равностворчатая, неравносторонняя. Задний конец раковины равномерно закруглен,
передний совпадает с прозогирной макушкой. Периостракум блестящий, гладкий. Лунка и
щиток не ограничены. Зубы замка отсутствуют. На переднем нижнем краю раковины имеется
несколько хорошо заметных зубчиков. Мантийная линия без синуса. Изнутри раковина
57
окрашена в сине-голубой цвет. Морфологически этот вид очень трудно отличается от
атлантического M. edulis Linne, 1758. Для разделения этих двух видов было предложено
использовать такие признаки, как наличие под лигаментом черной каймы (у M. trossulus) и
наличие радиальных лучей на поверхности раковины (у M. edulis) (Буяновский, 2000).
Отпечаток переднего мускула-замыкателя вытянут в горизонтальном направлении, отпечаток
заднего аддуктора округлый, значительно крупнее переднего. Спереди к нему примыкает
вытянутый в горизонтальном направлении отпечаток заднего ретрактора ноги. Полового
диморфизма нет. Максимальная длина раковины – 78 мм.
Экология. Образует поселения на литорали и в сублиторали до глубины 50 м на грунтах с
гравием и камнями. Особи, обитающие на литорали и в сублиторали, различаются формой
раковины. В сублиторали эстуарных районов и на старых заиленных сублиторальных банках
мидии имеют еще более вытянутые раковины, часто с вогнутым нижним краем, практически
всегда черные. Биомасса может достигать 50000 г/м2, а плотность поселения – нескольких сот
тысяч экз./м2. Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется биссусом к грунту, талломам
макрофитов или же к раковинам и биссусным нитям других особей. На илистых и песчаных
субстратах зарываются в грунт на различную глубину в зависимости от плотности поселения.
Половой зрелости достигают на 2-3-м году жизни при длине раковины 20-26 мм.
Биология развития. Нерест в летние месяцы, максимум его приходится на начало июля.
Половые продукты выметываются в воду. Массовое появление личинок в планктоне отмечено в
середине июля. Личиночная стадия продолжается 3-4 недели. Молодь оседает на нитчатках,
фукоидах и домиках балянусов у уреза воды. Впоследствии мигрирует вверх по литорали и в
сублитораль. Взрослые особи не теряют способности к передвижению, хотя темп миграции у
них существенно ниже. Продолжительность жизни на литорали 5-6 лет, в сублиторали 10-12 лет.
Отдельные особи доживают до 20 лет и более. Соотношение полов 1 : 1.
Ареал. Широко распространенный тихоокеанский бореальный вид, заходящий в
Арктику. В Тихом океане встречается от северной Японии до Берингова пролива и вдоль
американского побережья на юг до Калифорнии (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. Ранее считалось, что на побережье Камчатки мидия обитает исключительно на
твердом грунте (Буяновский, 1994). В некоторых районах прикамчатских вод встречен на
песчаном грунте в виде отдельных крупных друз на глубинах до 1 м, со средней биомассой
824,6 г/м2, при средней численности 438 экз./м2 (Данилин, 2013). Неоднократно представители
вида были найдены нами в обрастаниях промысловых крабов. У мыса Наварин свежие створки
встречены на глубине 490 м.
Промысловое значение. Промысловый вид. Один из самых добываемых видов
моллюсков в мире. Длина раковины до 67 мм. Масса особи до 5 г. Промысловый размер –
35 мм по длине раковины. Мягкие ткани составляют до 86% массы моллюска. В прикамчатских
водах этот вид пока единственный объект марикультуры.
Vilasina seminuda (Dall, 1897) (рисунок 4.2.23)
Modiolaria seminuda Dall, 1897а; Crenella grisea Dall, 1907с; Crenella rotundata Dall, 1916b;
Vilasina pseudopillula Ivanova in Scarlato, 1981
Общие особенности строения. Раковина небольшая, овальная, достаточно вздутая,
тонкостенная. Макушки смещены к переднему краю, но не выходят за него. Периостракум
блестящий оливковый, окрашен неравномерно, обычно в нижней части темнее. В области
макушек периостракум слущивается, поэтому макушки у взрослых особей могут быть белыми.
58
Поверхность створок поделена на три поля. Переднее поле с несколькими радиальными
ребрышками, среднее несет только линии нарастания, заднее покрыто радиальными
ребрышками заметными только у нижнего края створки. Лигамент слабый, наружный. Длина
раковины до 15 мм.
Рисунок 4.2.23 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Vilasina seminuda в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. В пределах
ареала встречен при температуре 1,9-3,6оС и солености 33,0-33,49‰. Селится на скалистом,
галечном грунте, среди губок и водорослей.
Биология развития. По способу питания фильтратор. Размножение с помощью
пелагической личинки. Темпы роста неизвестны.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный высоко-бореальный вид. Типовое
местонахождение: Алеутские о-ва, о. Уналашка (Dall, 1921).
Распространение в районе исследования. Встречен у Командорских островов и у юговосточной Камчатки (впервые) на глубинах 20 - 38 м, на скалистых грунтах, при температуре
2,15оС. У юго-восточной Камчатки вид встречен прикрепленным к колониям гидроидов на
высоте около 10 см над грунтом, при численности 16 экз./м2 и биомассе 1,384 г/м2.
Vilasina vernicosa (Middendorff, 1849) (рисунок 4.2.24)
Modiolaria vernicosa Middendorff, 1849; Vilasina pseudovernicosa Ivanova, in Scarlato, 1981
Рисунок 4.2.24 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Vilasina vernicosa в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
59
Общие особенности строения. Раковина небольшая, овальная-трапецивидная,
достаточно вздутая. Тонкостенная. Макушки смещены к переднему краю, но не выходят за
него. Периостракум блестящий, золотисто-красного цвета. В области макушек периостракум
часто слущивается, поэтому макушки у взрослых особей могут быть белыми. Поверхность
створок поделена на три поля. Переднее поле с несколькими радиальными ребрышками,
среднее несет только линии нарастания, заднее покрыто радиальными ребрышками заметными
только у нижнего края створки. Лигамент слабый, наружный. Длина раковины до 27 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. В пределах
ареала встречен при температуре 1,9-3,6оС и солености 33,0- 33,49‰ (Скарлато,1981). Селится
на скалистом, галечном грунте, среди губок и водорослей.
Биология развития. По способу питания – фильтратор. Пелагическая стадия короткая
или отсутствует. Продолжительность жизни до 5 лет (Буяновский, 2004).
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный высокобореальный вид. На север
распространяется до о-ов Прибылова (Coan et al., 2000). Типовое местонахождение: Охотское
море.
Распространение в районе исследования. Широко распространен у Командорских
островов. Максимальная численность и биомасса зафиксирована на скальном грунте у
о. Медный, на глубине 10 м (404 экз./м2 и 88,28 г/м2).
Modiolus (Modiolus) modiolus (Linnaeus, 1758) (рисунок 4.2.25)
Mytilus modiolus Linnaeus, 1758; Modiola papuana Lamarck, 1801; M. gibbsii Leach, 1815; M.
vulgaris Fleming, 1828; M. grandis Philippi, 1844c; Mytilus modiolus ovata Jeffreys, 1864; Volsella
difficilis Kuroda et Habe, 1950; Modiolus kurilensis Bernard, 1983b
Рисунок 4.2.25 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Modiolus modiolus в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина крупная, вытянутая, вздутая, тонкостенная.
Макушки смещены к переднему краю, но не выходят за него. Периостракум темно-коричневый,
у старых особей черный, окрашен неравномерно. Изнутри створки белые с перламутровым
блеском. У молодых особей в задей части раковины периостракум покрыт недлинными
выростами. В области макушек периостракум часто слущивается, поэтому макушки у взрослых
особей могут быть белыми. Макушки находятся на одном уровне с передним краем или чуть
сзади. Длина раковины до 180 мм.
60
Экология. Сублиторальный вид, заходящий на литораль. В пределах ареала встречен при
температуре 1,4-5,6оС. По способу питания – фильтратор. Селится на скалистом, галечном
грунте.
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки. Нерест происходит
в конце лета – начале осени. (Евсеев, Яковлев, 2006). Половой зрелости достигает при длине
раковины 21-24 мм (Егорова, Сиренко, 2010).
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный высоко-бореальный вид. Типовое
местонахождение: Алеутские о-ва, у о. Уналашка (Dall, 1921).
Распространение в районе исследования. Встречен у Командорских островов и у ЮгоВосточной Камчатки (впервые) на глубинах 20-38 м, на скалистых грунтах, при температуре
2,15оС. У юго-восточной Камчатки вид встречен прикрепленным к колониям гидроидов на
высоте около 10 см над грунтом, при численности 16 экз./м2 и биомассе 1,384 г/м2.
Промысловое значение. Промысловый вид. Достигает длинны до 180 мм. Мягкие ткани
составляют 29%, от общй массы. На Камчатке обычен у восточного побережья, у Командорских
островов. Отметим, что в бухтах восточной Камчатки встречаются наиболее крупные
моллюски, средняя длина которых превышает таковую в других частях ареала.
Limopsidae Dall, 1895
Limopsis (Limopsis) kurilensis Scarlato, 1981; (рисунок 4.2.26)
Материал. 5 проб (33 экз.): 15.05. 2012 г., судно «МРТК-316», дночерпатель «Океан-50»,
ст. 25, пр. 2, 53°24'8"N 160°13'09"E, гл. 195 м, грунт: галька, песок, (12 экз.); 15.05.2012 г., судно
«МРТК-316», дночерпатель «Океан-50», ст. 29, пр. 1, 53°15'2"N 160°12'03"E, гл. 200 м, грунт:
галька, песок, (12 экз.); 15.05.2012 г., судно «МРТК-316», дночерпатель «Океан-50», ст. 25,
пр. 2, 53°24'8"N 160°13'09"E, гл. 180 м, грунт: галька, песок, (4 экз.); 18.05.2012 г., судно
«МРТК-316», дночерпатель «Океан-50», ст.33, пр. 1, 53°05'5"N 160°12'07"E, гл. 203 м, грунт: ил,
песок, камни, (3 экз.); 18.05.2012 г., судно «МРТК-316», дночерпатель «Океан-50», ст. 33, пр. 2,
53°05'5"N 160°12'07"E, гл. 203 м, грунт: ил, песок, камни, (2 экз.).
Рисунок 4.2.26 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Limopsis kurilensis в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, крепкая, выпуклая. Периостракум
типичный для семейства, светло коричневый, волосовидные выросты короткие. У старых особей
в районе макушек волосовидные выросты могут отпадать. Створки под периостракумом покрыты
только линиями нарастания. Внутренняя поверхность створок от макушек до мантийной линии
61
покрыта тонкой, но четкой рельефной радиальной исчерченностью. Мантийный синус
отсутствует. Связочная ямка находится под макушками и разделяет передний и задний рады
зубов. Число зубов замка в переднем ряду 7, в заднем – 6. Длина раковины до 18 мм.
Экология. Элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Обитает на песчаногалечном грунте с примесью ила и камней. В пределах ареала встречен при температуре 2,16,9оС. По способу питания – фильтратор.
Биология развития. Биология развития не изучена.
Ареал: Тихоокеанский приазиатский широко распространенный бореальный вид. У
восточной Камчатки встречен нами впервые.
Распространение в районе исследования. Встречен в 5 пробах в Кроноцком заливе, на
глубинах от 180 до 203 м. Наибольшая численность (48 экз./м2) и биомасса (8,2 г/м2), отмечены
на галечно-песчаном грунте.
Empleconia vaginata (Dall, 1891) (рисунок 4.2.27)
Limopsis vaginata Dall, 1891; Limopsis skenia Dall, 1916
Рисунок 4.2.27 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Limopsis vaginata в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина средней величины, крепкая, уплощенная.
Периостракум типичный для семейства, светло коричневый, волосовидные выросты длинные.
У старых особей волосовидные выросты могут отпадать практически полностью, оставаясь
только по нижнему краю створки. Створки под периостракумом светло-серые, покрыты тонкой
радиальной исчерченностью. Вдоль заднего спинного края между створками имеется узкая
глубокая щель, стенки которой и изнутри покрыты волосовидными выростами. Внутренняя
поверхность створок от макушек до мантийной линии имеет слабый радиальный рельеф, но не
такой четкий как у предыдущего вида. Мантийный синус отсутствует. Связочная ямка
находится под макушками и разделяет передний и задний рады зубов. Число зубов замка может
варьироваться в переднем ряду от 11 до 5, в заднем от 9 до 7. Длина раковины до 40 мм.
Экология. Элиторально-абиссальный, преимущественно батиальный вид, заходящий в
верхнюю батиаль. В пределах ареала встречен на глубинах от 144 до 3357 м (Dall, 1895).
Обитает на песчаном грунте. Встречен при температуре 3,5 оС. По способу питания относится к
фильтраторам.
62
Биология развития. Размножение при помощи личинки с короткой пелагической
стадией.
Ареал. Высокобореальный вид, эндемик Берингова моря. В пределах российского сектора
втречен у Командорских островов и у м. Олюторского (Скарлато, 1981). В американском
секторе моря обычен западнее о. Уналашка, распространен от этого острова к северу до оов Прибылова (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. Встречен в 3 пробах: в районе хребта
Ширшова в Беринговом море, на глубинах от 190 до 300 м.
Семейство Pectinidae Rafinesque, 1815
Delectopecten vancouverensis (Whiteaves, 1893) (рис. 4.2.28)
Pecten (Pseudamussium) vancouverensis Whiteaves, 1893; Pecten randolphi Dall, 1897c;
P. whiteavesi Orcutt, 1915; Pecten (Pseudamusium) randolphi tillamookensis Arnold, 1906;
P. (Pseudamiusum) arces Dall, 1913; P. (Pseudamusium) vancouverensis fernandoensis Hertlein,
1925b; Cyclopecten argenteus Bernard, 1978
Рисунок 4.2.28 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Delectopecten vancouverensis
в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина средней величины, уплощенная, тонкая,
равностворчатая, полупрозрачная. Поверхность пергаментная, не блестящая, с тонкой
радиальной струйчатостью, с очень слабым синеватым отливом. На верхней поверхности
створок могут иметься тонкие радиальные ребрышки. Передние ушки на обеих створках
хорошо обособлены, особенно на правой. Задние ушки не обособлены и плавно переходят в
верхнюю поверхность створки. Изнутри створки с перламутровым отливом. Мантийный синус
отсутствует. Лигамент внутренний в треугольном резилифере. Зубов замка нет. Длина
раковины до 45 мм.
Экология. Батиально-абиссальный, вид. В пределах ареала встречен на глубинах от 20 до
4100 м (Clarke, 1962). Обитает на илистых грунтах. Встречен при температуре 1,5–2,5оС.
Биология развития. По способу питания относится к фильтраторам. Темпы роста
неизвестны.
Ареал. Высокобореальный вид, встречен от северной Японии на западе до Мексики на
востоке Тихого океана. В пределах российских вод, в живом виде встречен в Японском и
Охотском морях, створки в западной части Бенрингова моря (Скарлато, 1981). Вдоль
американского берега на север до Аляски (60°8’N) (Coan et al., 2000).
63
Распространение в районе исследования. Встречен в 2 пробах: в западной части
Берингова моря, у м. Наварин на глубинах от 500 до 650 м и у м. Лопатка на глубине 600 м. В
живом виде в российской части Берингова моря найден впервые.
Chlamys albida ( Arnold, 1906) (рисунок 4.2.29)
Pecten (Chlamys) hastatus albidus Arnold, 1906; P. (Chlamys) erythrocomatus Dall, 1907c;
Chlamys hanaishiensis Masuda, 1962b; C. (Chlamys) wainwrightensis MacNeil, 1967
Рисунок 4.2.29 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Chlamys albida в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие
особенности
строения.
Раковина
округлая,
достаточно
крупная,
неравностворчатая. Створки покрыты многочисленными ребрами, несущими многочисленные
чешуйки. Поверхность левой (верхней) створки покрыта радиальными ребрышками и окрашена
в оранжевый, розовый или фиолетовый цвет. Правая створка обычно белая или частично
окрашена в тот же цвет, что и левая. Ребра собраны в несколько неравномерных пучков.
Мантийный синус отсутствует. Лигамент слабый наружный и внутренний в треугольном
резилифере, замок без зубов. Высота раковины до 94 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. В пределах ареала встречен
на глубинах 36-358 м. Обитает на илисто-песчанных грунтах с примесью гальки. Встречен у
Командорских островов при температуре 0,7-3,4оС (Скарлато, 1981). По способу питания
относится к фильтраторам.
Биология развития. Расселение при помощи пелагической личинки, долгое время
находящейся в планктоне. Молодь может прикрепляться бисусом к водорослям и травам. К
концу осени раковины гребешков нового поколения достигают размеров 7-10 мм (Егорова,
Сиренко, 2010).
Ареал. Высокобореальный вид, встречен от Японского до Берингова моря, вдоль
Алеутских островов и вдоль американского берега на север до арктического побережья Аляски
(60°8’N) (Coan et al., 2000). Типовое местонахождение: о. Уналашка (Алеутские острова).
Распространение в районе исследования. Встречен у Командорских островов, у
о. Карагинский и у Корякского побережья. У о. Карагинский обнаружены плотные скопления
на глубинах 60-100 м, на песчаном грунте.
Промысловое значение. Промысловый вид. Высота раковины до 118 мм, промысловый
размер – 60 мм. Мягкие ткани составляют 40-57% от общей массы моллюска. Обитает на
64
илисто-песчанных грунтах на глубинах 30-180 м. Добывается драгами. Ведется промысел.
Промысловое название – гребешок розовый или гребешок светлый.
Chlamys behringiana (Middendorff, 1849) (рисунок 4.2.30)
Pecten islandicus hehringiana Middendorff, 1849; P. hericeus straitegus Dall, 1898b;
P. (Chlamys) lioicus Dall, 1907b; Chlamys (Chlamys) beringiana graui MacNeil, 1967; C. (Chlamys)
beringiana unalaskae MacNeil, 1967; C. (Chlamys) pseudislandica MacNeil, 1967; C. (Chlamys)
pseudislandica plafkeri MacNeil, 1967; C. (Chlamys) pseudislandica arconis MacNeil, 1967;
C. (Chlamys) islandica thulensis MacNeil, 1967; C. islandica Gmelin, 1791
Рисунок 4.2.30 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Chlamys behringiana в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина округло-треугольная, достаточно крупная,
неравностворчатая. Створки покрыты многочисленными грубыми приблизительно
одинаковыми радиальными ребрами. Поверхность левой (верхней) створки покрыта
радиальными ребрами и окрашена в коричнево-фиолетовый цвет. Правая створка белая.
Мантийный синус отсутствует. Лигамент слабый наружный и внутренний в треугольном
резилифере. Замок без зубов. Высота раковины до 86 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала встречен на глубинах 54200 м. Обитает на илисто-песчанных грунтах с примесью гальки и камней. Встречен в
Беринговом море при температуре -1,7–6,1оС (Скарлато, 1981). По способу питания относится
к фильтраторам.
Биология развития. Расселение при помощи пелагической личинки, долгое время
находящейся в планктоне. К 14-18 годам достигаеn высоты раковины около 70-80 мм
(Мясников, 1992).
Ареал. Высокобореальный вид, заходящий в Арктику. Встречен от Японского до
Берингова моря, и вдоль американского берега к югу до Пьюджет-Саунд (Oldroyd, 1924).
Типовое местонахождение: Берингово море.
Распространение в районе исследования. Промысловые скопления обнаружены у о.
Карагинский и у м. Олюторский (Буяновский, 2004).
Chlamys rubida (Hinds, 1845) (рисунок 4.2.31)
Pecten rubidus Hinds, 1845; P. hindsii Carpenter, 1864c; P. hericius navarchus Dall, 1898b;
P. (Chlamys) jordani Arnold, 1903; P. kincaidi Oldroyd, 1920; P. (Chlamys) islandicus picoensis
65
Waterfall, 1929; P. (Chlamys) venturaensis Waterfall, 1929; P. hindsii clemensi Oldroyd, 1935b;
Chlamys (Chlamys) rubida prerubida MacNeil, 1967; C. durhami Adegoke, 1969; C. hindsi asiatica
Scarlato, 1981
Рисунок 4.2.31 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Chlamys rubida в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина округо-треугольная, достаточно крупная,
неравностворчатая. Створки покрыты многочисленными тонкими ребрами. Поверхность левой
(верхней) створки покрыта радиальными ребрышками и неравномерно окрашена в коричневофиолетовый цвет. Правая створка обычно белая. Ребра собраны в неотчетливые пучки. Нижняя
часть ребер несет вертикально стоящие чешуйки. Мантийный синус отсутствует. Лигамент
наружный и внутренний в треугольном резилифере. Замок без зубов. Высота раковины до
68 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Элиторальный вид. В пределах ареала встречен на глубинах 80-120 м. Обитает
на илисто-песчанных грунтах. Встречен в Беринговом море при температуре -0,6оС (Скарлато,
1981). По способу питания относится к фильтраторам.
Биология развития. Расселение при помощи пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский высокобореальный вид, встречен от Японии на западе, до СанДиего на Американском побережье (Coan et al., 2000). Типовое местонахождение: о. Уналашка
(Алеутские о-ва).
Распространение в районе исследования. Встречен в двух пробах в Беринговом море,
на глубине 70-120 м.
Семейство Anomiidae Rafinesque, 1815
Pododesmus (Monia) macrochisma (Deshayes, 1839) (рисунок 4.2.32)
Anomia macrochisma Deshayes, 1839b; Placunamonia cepio Gray, 1850a; Placunanomia alope
Gray, 1850a; Pododesmus newcombei Clark et Arnold, 1923; Anomia denticostulata Yokoyama,
1925b; Pododesmus macroschismus ezoanus Kanehara, 1942
Общие особенности строения. Раковина неправильно-округлая, достаточно крупная,
неравностворчатая, серо-зеленого цвета. Створки покрыты грубыми линиями нарастания и
радиальными ребрами, которые у старыхособей почти не видны. Поверхность левой (верхней)
створки покрыта радиальными ребрышками и неравномерно окрашена в коричневофиолетовый цвет. Правая (нижняя) в верхней части имеет большое бисусное отверстие. Бисус
мощный, обызвествленный. Внутри створки гладкие, перламутровые от белого до зеленого
цвета. Лигамент внутренний. Замок без зубов. Высота раковины до 90 мм (Скарлато, 1981).
66
Рисунок 4.2.32 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Pododesmus (Monia) macrochisma в
районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала встречен на глубинах до
150 м. Обитает на скальных и каменистых грунтах. Встречен в Охотском море при температуре
от -1,1 до 2,6оС (Скарлато, 1981). По способу питания фильтратор.
Биология развития. Расселение при помощи пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид, встречен от Японии
на западе, до Сан-Диего на Американском побережье (Oldroyd, 1924). Типовое
местонахождение: у Камчатки.
Распространение в районе исследования. Встречен вдоль Тихоокеанского побережья в
основном на твердых грунтах и скалах где достигает огромной численности и биомассы.
Например на глубине 25 м, у о. Беринга зафиксированы скопления плотностью 264 экз./м2 и
9504 г/м2 (Буяновский, 1997). В Камчатском заливе живой моллюск был встречен нами на
каменисто – песчаном грунте, на глубине 150 м.
Промысловое значение. Перспективный для промысла вид. Вкусовые качества моллюска
ничуть не уступают гребешкам. А устойчивость к волновому воздействию делает возможным
его культивирование даже в открытых бухтах.
Семейство Limidae Rafinesque, 1815
Limatula subauriculata (Montagu, 1808) (рисунок 4.2.33)
Pecten subauriculatus Montagu, 1808; Lima nivea Brocchi, 1814; Lima nivea Risso, 1826; Lima
elongata Forbes, 1844; Lima unicostata Leach in Gray, 1852
Рисунок 4.2.33 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Limatula subauriculata в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
67
Общие особенности строения. Раковина небольшая, белая или серая, полупрозрачная. Ее
высота в два раза превышает длину. Ушки слегка обособлены. Створки покрыты тонкими
радиальными ребрышками. Два средних ребрышка негативно отражаются на внутренней
поверхности раковины. Замочный край без зубов, лигамент внутренний в треугольном
резилифере. Высота створки обычно не превышает 11,5 мм.
Экология. Сублиторально-батиальный вид. В пределах ареала встречается от 15 до 300 м.
Нами был встречен в желудке рыбы (ликода) выловленной на глубине 550 м. Обитает на
илистом и песчано-галечном грунтах. У восточной Камчатки встречен при температуре 0,7°С.
Живые моллюски не закапываются, а лежат на грунте. Могут передвигаться на значительные
расстояния, резко захлопывая створки, подобно гребешкам.
Биология развития. По способу питания – фильтратор. Развитие с помощью плавающей
личинки. Темпы роста неизвестны.
Ареал. Амфибореальный вид. Типовое нахождение: у Британских островов.
Распространение в районе исследования. Единично встречается в заливах Восточной
Камчатки. Один хорошо сохранившейся экземпляр был найден в желудке ликода, пойманного
на материковом склоне, на глубине 550 м, координаты – 60°45’N, 179°57’W.
Номенклатурные замечания. Некоторые зарубежные авторы (Coan et al., 2000) относят
образцы этого вида из северо-западной Пацифики к близкому виду Limatula attenuata Dall, 1916.
Анализ материала, имеющегося в нашем распоряжении, не позволяет согласиться с этим
мнением. Ушки раковин у экземпляров, найденных нами в районе исследования, немного
обособлены, кроме того, верхний край створок у них почти прямой.
Семейство Propeamussiidae Abbott, 1954
Parvamussium alaskense (Dall, 1871) (рисунок 4.2.34)
Pecten (Pseudamussium) alaskensis Dall, 1871; Pecten (Propeamusium) riversi Arnold, 1906;
P. (Propeamusium) levis Moody, 1916; P. calamitus Hanna, 1924; Pecten intuscostatus multicostatus
Yokoyama, 1926b; P. intuscostatus sawanensis Hertlein, 1931; Polynemamussium alaskensis
Скарлато, 1960
Рисунок 4.2.34 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Parvamussium alaskense в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, уплощенная, тонкая,
равностворчатая, серо-белая. Поверхность левой створки часто буро-оранжевая. Левая створка с
радиальными ребрышками, степень развитости и количество которых очень изменчиво, в
среднем 20-30. Правая створка с концентрической исчерченностью. Ушки имеют по одному
внутреннему ребру. Передние и задние ушки на обеих створках хорошо обособлены, от верхнего
68
края створки. Изнутри створки матовые. Мантийный синус отсутствует. Лигамент внутренний в
треугольном резилифере. Замок без зубов. Высота раковины до 36 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. В пределах ареала встречен
на глубинах от 15 до 1530 м (Clarke, 1962). Обитает на илистых грунтах с примесью гальки и
гравия. Встречен при температуре 0,6-3,4оС.
Биология развития. По способу питания относится к фильтраторам. Темпы роста
неизвестны.
Ареал. Высокобореальный вид, встречен от северной Японии на западе до Калифорнии на
востоке Тихого океана. В пределах российских вод, в живом виде встречен в Японском и
Охотском морях, вдоль Курильских островов, в западной части Бенрингова моря (Скарлато,
1981). Вдоль американского берега на север до Аляски (60°8’N) (Coan et al., 2000). Типовое
местонахождение: у о-ва Хинчинбрук в зал. Аляска (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Встречен в 2 пробах: в Беринговом море и у
Командорских островов на глубинах от 120 до 200 м, соответственно.
Cyclopecten davidsoni (Dall, 1897) (рисунок 4.2.35)
Pecten davidsoni Dall, 1897c; Polynemamussium davidsoni Скарлато, 1960
Рисунок 4.2.35 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Cyclopecten davidsoni в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, пергаментная, тонкая,
равностворчатая, серо-белая. Края взрослых особей по периметру раковины загибаются внутрь,
из-за этого зрительно раковина кажется вздутой. Поверхность левой створки покрыта
радиальными ребрышками, которые в нижней части несут чешуйки. Правая створка с тонкой
концентрической исчерченностью и радиальными ребрами одновременно. Обе створки со
слабым голубовато синеватым перламутровым отливом Ушки с тонкими радиальными
ребрышками. Передние и задние ушки на обеих створках хорошо обособлены, от верхнего края
створки. Мантийный синус отсутствует. Лигамент внутренний в треугольном резилифере.
Замок без зубов. Высота раковины до 18,2 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Элиторально-батиальный, преимущественно батиальный вид. В пределах
ареала встречен на глубинах 146-650 м (Coan et al., 2000). Обитает на илисто-песчанных
грунтах с примесью гальки и гравия. Встречен в Беринговом море при температуре 3,4 оС
(Скарлато, 1981).
Биология развития. По способу питания относится к фильтраторам. Темпы роста
неизвестны.
69
Ареал. Высокобореальный вид, встречен от северной Японии на западе до Калифорнии на
востоке Тихого океана. В пределах российских вод, в живом виде встречен в Японском и
Охотском морях, вдоль Курильских островов, в западной части Берингова моря (Скарлато,
1981). Вдоль американского берега на север до Аляски (60°8’N) (Coan et al., 2000). Типовое
местонахождение: «Davidson Bank» – Аляска.
Распространение в районе исследования. Встречен в 3 пробах в Беринговом море, два
моллюска найдены в желудке ликода, пойманного на глубине 300-400 м.
Семейство Astartidae d'Orbigny, 1844
Astarte borealis (Schumacher, 1817) (рисунок 4.2.36)
Tridonta borealis Schumacher, 1817; Astarte plana Sowerby, 1817; Crassina semisulcata Leach,
1819a; C. corrugata Brown, 1827; C. depressa Brown, 1827; Mactra veneriformis Wood, 1828; Astarte
lactea Broderip et Sowerby, 1829; Crassina multicostata Smith, 1839; C. withami Smith, 1839; Astarte
corrugata Middendorff, 1849; A. richardsoni Reeve, 1855; A. fabula Reeve, 1855; A. semisulcata
placenta Mörch, 1869, nom. nud.; A. semisulcata placenta Leche, 1878; A. producta Sowerby, 1874e;
A. semisulcata rhomboidalis Leche, 1883; A. borealis crassa Pfeffer, 1886; A. borealis sericea Posselt,
1895; Tridonta cavalli Pollonera, 1901; A. soror Dall, 1903c; A. leffingwelli Dall, 1920; A. borealis
sibirica Deriugin, 1932; A. nortonensis MacNeil, 1943; A. borealis ovata Filatova, 1957a; A. borealis
pseudoactis Merklin et Petrov; A. (Tridonta) olchovica Petrov, 1982.
Рисунок 4.2.36 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Astarte borealis в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина толстостенная, треугольная, равностворчатая,
уплощенная. Периостракум грубый, матовый, от светло до темно кричневого. Поверхность
створок гладкая, иногда в области макушек имеются концентрические ребра. Замочная
площадка широкая. Лигамент мощный. На правой створке один хорошо развитый центральный
кардинальный зуб, на левой – два хорошо выраженных кардинальных зуба и два неясных
латеральных. Мантийная линия без синуса. Максимальные размеры – 50 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Обитает на
глубинах от 5 до 390 м на смешанных илисто-гравийных грунтах или песчанно-ракушечных
при температуре от 1,18 до 1,39°С и солености от 32,5 до 33,5‰. Фильтрующий сестонофаг.
Зарывается в грунт на 2-4 см.
Биология развития. Оплодотворенные яица диаметром до 300 мкм, разносятся на
небольшие расстояния и приклеиваются к субстрату (Евсеев, Яковлев, 2006).
Продолжительность жизни около 10 лет (Золотарев, 1989).
70
Ареал.
Широко
распространенный
бореально-арктический
вид.
Типовое
местонахождение: о. Шпицбергена.
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования, но высокой численности и биомассы не достигает. Наибольшие отмеченные
нами биомассы этого вида зафиксированы в Кроноцком заливе, на глубине 100 м (88,9 г/м2), у
Командорских островов на глубине 56 м (183,04 г/м2). Максимальная численность (32 экз./м2)
отмечена на песчано-ракушечном грунте.
Astarte crenata (Gray, 1824) (рисунок 4.2.37)
Nicania crenata Gray, 1824; Astarte quadrans Gould, 1841; A. semisulcata Möller, 1842;
A. crebricosta M'Andrew et Forbes, 1847; A. crebrilirata Wood, 1853; A. intermedia Sowerby, 1854c;
A. subaequilatera Sowerby, 1854c; A. subaequilatera whiteavesii Dall, 1903c; A. crenata inflata
Hägg, 1904; A. crenata incostata Hägg, 1904; A. crenata "typica" Jensen, 1912; A. crenata quadrata
Filatova, 1957a, nom. nud.; A. multicostata Filatova, 1957b; A. derjungini Filatova, 1957b; A. crenata
sulcatoides Nesis, 1964; A. (Tridonta) filatovae Habe, 1964b
Рисунок 4.2.37 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Astarte crenata в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина толстостенная, овально-эллипсовидная,
равностворчатая, макушки смещены вперед. Поверхность створок равномерно покрыта
правильными концентрическими ребрами. Периостракум от желтого до светло-коричневого.
Замочная площадка узкая. Лигамент маленький. Мантийная линия без синуса. Изнутри края
створок зазубрены. Максимальная длина – 32 мм (Филатова, 1957).
Экология. Сублиторально-батиальный вид. Найден на глубинах от 110 до 196 м на
песчаном, галечном и каменистом грунтах. Фильтрующий сестонофаг. Свободно лежит на
грунте, иногда на мягких субстратах зарывается передним концом на различную глубину. На
заднем конце раковины часто селятся различные симбионты.
Биология развития. Протерандрический гермафродит (Thorson, 1936, 1946; Сое, 1943;
Матвеева, 1977;). Нерест в сентябре, однако зрелые яйца и сперма отмечены уже в мае. Диаметр
яиц около 250 мкм, развитие без пелагической личинки. Длина зародышевой раковины около
350 мкм. Продолжительность жизни 4-5 лет (Максимович, 1980).
Ареал. Циркумбореальный, панарктический вид, в Тихом океане распространен в
Беринговом море и до Курильских островов (Скарлато, 1981), в Атлантике – у Гренландии и
Норвегии. По американскому побережью – до Масачусеса (Coan et al., 2000).
71
Распространение в районе исследования. Встечен в Камчатском заливе и у
Командорских островов на глубинах 120-250 м. Наибольшая численность и биомасса (24 экз./м2
и 126,8 г/м2) зафиксированы нами в Камчатском заливе на глубине 115 м.
Asatarte (Filatovaella) ioani Filatova, 1957 (рисунок 4.2.38)
Asatarte ioani Filatova, 1957
Рисунок 4.2.38 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Astarte ioani в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина толстостенная, треугольно-пирамидальная,
равностворчатая, выпуклая. Периостракум грубый, матовый, от светло до темно кричневого.
Поверхность створок покрыта четкими концентрическими ребрами. Замочная площадка
крепкая. Лигамент маленький. Края створок изнутри зазубренные Мантийная линия без синуса.
Максимальные размеры – 32 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Элиторально-верхнебатиальный вид. Обитает на глубинах от 126 до 340 м на
смешанных илисто-гравийных грунтах при температуре от -0,38 до 1,9°С и солености от 33,15
до 33,63‰. Фильтрующий сестонофаг (Кузнецов, 1961).
Биология развития. Биология развития неизучена.
Ареал. Тихоокеанский приазиатский высокобореальный вид. Отмечен только в
Кроноцком заливе. Типовое местонахождение – Кроноцкий залив (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Встречен на двух станциях в Кроноцком
заливе, на глубинах 200-205 м, на галечно-песчаном грунте. Масимальная численность
84 экз./м2, максимальная биомасса – 133,3 г/м2.
Номенклатурные замечания. Некоторые авторы (Huber, 2010), после некоторых
высказанных E. Coan (2000) сомнений по поводу сходства A. ioani и A. compacta сводят этот
вид к A. compacta Carpenter, 1864, на самом деле ничего общего не имеющего с A. ioani.
Несмотря на очень странное и компактное распространение этого вида в Мировом океане, он
является самостоятельным и легко отличим от других видов.
Astarte elliptica (T. Brown, 1827) (рисунок 4.2.39)
Crassina elliptica Brown, 1827; C. ovata Brown, 1829; Astarte alaskensis Dall, 1903c;
A. hemicymata Dall, 1920; A. (Tridonta) alaskensis shinadae Kanno, 1962; Tridonta zelandica Janssen
et van der Slik, 1974; Elliptica alaskensis derbeki Scarlato, 1981
72
Рисуок 4.2.39 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Astarte elliptica в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина толстостенная, треугольная, равностворчатая,
макушки слегка смещены вперед, прозогирные. Периостракум грубый, матовый, от светло до
темно-коричневого. Поверхность створок равномерно покрыта пологими концентрическими
ребрами, сглаживающимися к заднему концу раковины. Лунка вдавленная, четко очерченная;
уплощенный щиток ограничен ясной радиальной складкой. Правая створка несет один хорошо
развитый центральный кардинальный зуб, по бокам от которого имеется по одному, плохо
заметному зубчику. Левая створка несет два хорошо выраженных кардинальных зуба и два
неясных латеральных. Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя
почковидный, ориентирован вертикально; заднего – округлый. Максимальные размеры: 41 мм
(Жидкова и др., 1968).
Экология. Сублиторально-батиальный вид. Обитает на глубинах от 3 до 220 м на
смешанных илисто-гравийных грунтах при температуре от 1,18 до 1,39°С и солености от 33 до
33,5‰. Фильтрующий сестонофаг. Свободно лежит на грунте, иногда на мягких субстратах
зарывается передним концом на различную глубину.
Биология развития. Протерандрический гермафродит (Thorson, 1936, 1946; Сое, 1943;
Матвеева, 1977;). Нерест в сентябре, однако зрелые яйца и сперма отмечены уже в мае. Диаметр
яиц около 250 мкм, развитие без пелагической личинки. Длина зародышевой раковины около
350 мкм. Продолжительность жизни 4-5 лет (Максимович, 1980).
Ареал. Циркумбореальный вид, встречен от Японского моря до Бериногова пролива, во
всех арктических морях до Британских островов и Гренландии. Типовое местонахождение: у
Алеутских островов.
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. Обычен вдоль Корякского побережья на глубинах более 100 м. Максимальная
численность и биомасса отмечена нами в Камчатском заливе на глубине 250 м (52 экз./м2 и
85 г/м2, соответственно). Встречен на грунтах с примесью гальки и гравия.
Astarte vernicosa Dall, 1903 (рисунок 4.2.40)
Astarte vernicosa Dall, 1903c; A. bennettii Dall, 1903c; A. aomoriensis Nomura et Hatai, 1935b
Общие особенности строения. Раковина толстостенная, выпуклая, овально-треугольная,
передний край слегка оттянут, макушки слегка смещены назад. Периостракум блестящий, от
светло до темно коричневого. Концентрические ребра почти не видны. Замочная площадка не
73
широкая. Лигамент достаточно крупный для размеров раковины. Мантийная линия без синуса.
Максимальные размеры – 23 мм (Скарлато, 1981).
Рисунок 4.2.40 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Astarte vernicosa в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. Обитает на глубинах от 20 до 250 м на
смешанных песчано-гравийных грунтах и гравийно-галечных грунтах при температуре от -1,76
до -0,8°С и солености от 31,96 до 32,43‰. Фильтратор.
Биология развития. Данных нет.
Ареал. Тихоокеанский бореально-арктический вид, в западной пацифике, на юг
распространяется до Японского моря, на востоке распространение ограничивается Алеутскими
островами (Coan et al., 2000). Типовое местонахождение: Чукотское море.
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. Обычен вдоль Корякского побережья на глубинах от 20 до 60 м. Максимальная
численность отмечена нами в Авачинском заливе на глубине 40 м – 22 экз./м2, при биомассе
34 г/м2, на гравийно-галечном грунте.
Astarte montagui (Dillwyn, 1817) (рисунок 4.2.41)
Venus compressa Montagu, 1808; V. montagui Dillwyn, 1817; Nicania banksii Leach, 1819a;
N. striata Leach. 1819a; Crassina obliqua Brown, 1827; C. convexiuscula Brown, 1827; Astarte
globosa Möller, 1842; A. laurentiana Lyell, 1845; A. pulchella Philippi, 1845e; A. warhami Hancock,
1846; A. abbreviata Sowerby, 1874e; A. semilirata Sowerby, 1874e; A. compressa depressa Posselt,
1895; A. laurentiana sorror Dall, 1903c; A. montagui "typica" Jensen, 1912; A. martini Dall, 1920;
Nicania montagui orientalis Scarlato, 1981
Общие особенности строения. Раковина сжатая с боков, овально-треугольная, передний
край слабо оттянут, макушки находятся посередине раковины. Периостракум тусклоблестящий, от светло-кричневый. Концентрические ребра четкие, правильные. Замочная
площадка не широкая. Лигамент маленький. Мантийная линия без синуса. Максимальные
размеры: 45 мм (Coan et al., 2000).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в батиаль. Обитает на глубинах
от 10 до 455 м на илистых, песчано-гравийных, и гравийно-галечных грунтах при температуре
от -1,6 до 5,6°. Зарывается в грунт на длину раковины. Фильтратор.
74
Рисунок 4.2.41 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Astarte montagui в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Биология развития. При нересте яйца прикрепляются к субстрату (Евсеев, Яковлев,
2006).
Ареал. Цуркумбореальный вид. На юг распространяется до Японского моря, на востоке
распространение ограничивается Беринговым морем (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. Встречен вдоль Корякского побережья на глубинах от 20 до 200 м. В Кроноцком
заливе повсеместно, на глубинах 40-220 м, на илисто-песчаных и гравийно-песчаных грунтах.
На Командорских островах отмечен впервые. Моллюски встречены на глубине 114 м,
численность составила 68 экз./м2, при биомассе всего 2,29 г/м2, на галечно-глинистом грунте.
Astarte arctica (Gray, 1824) (рисунок 4.2.42)
Crassina arctica Gray. 1824; Astarte cyprinoides Duval, 1841; A. rollandi Bernardi, 1859;
Tridonta cagnii Pollonera. 1901; 1903; Astarte rollandi loxia Dall, 1903c; A. actis Dall, 1919a;
A. arctica broweri Meek, 1923; A. teshioensis Yokoyama, 1926a; Astarte (Tridonta) rollandi
kurilensis Petrov, 1982
Рисунок 4.2.42 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Astarte arctica в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина достаточно крупная, толстостенная, умеренно
выпуклая. Макушки занимают среднее положение. Периостракум слабо-блестящий, от светло до
75
темно коричневого. Концентрические ребра почти не видны. Замочная площадка широкая.
Лигамент мощный. Мантийная линия без синуса. Максимальная длина – 53 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. Обитает на глубинах от 20 до 300 м на
смешанных песчано-гравийных грунтах и гравийно-галечных грунтах, часто с примесью грубой
битой ракуши при температуре от 0,6 до 10,5°С. Фильтратор.
Биология развития. Данных нет.
Ареал. Тихоокеанский высоко-бореально вид, в западной пацифике, на юг
распространяется до Южно-Курильского мелководья, на востоке до берегов штата Вашингтон
(Coan et al., 2000). Типовое местонахождение Авачинская губа.
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. Обычен вдоль Корякского побережья на глубинах от 30 до 60 м. Наибольшая
биомасса представителей этого рода отмечена в Авачинском заливе, на гравийно-галечном
грунте и глубине 40 м – 696,28 г/м2, при довольно небольшой численности – 102 экз./м2. При
этом 99% биомассы и численности составляют два вида - Astarte arctica и Astarte vernicosa.
Семейство Carditidae Férussac, 1822
Cyclocardia crassidens (Broderip et Sowerby, 1829) (рисунок 4.2.43)
Astarte crassidens Broderip et Sowerby, 1829; Cardita borealis paucicostata Krause, 1855;
Venericardia (Cyclocardia) rudis Dall, 1903a; Cardita matitukensis Slodkevich, 1938;
C. (Cyclocardia) subcrassidens MacNeil, 1943
Рисунок 4.2.43 Внешний вид (слева) и распространение (справа) Cyclocardia crassidens в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина средней величины, округлая, выпуклая,
толстостенная. Поверхность створок покрыта округлыми радиальными ребрами,
сглаживающимися к нижнему краю створки. Макушки сдвинуты вперед. Периостракум
толстый от светло до темно-коричневого. Лунка небольшая. В каждой створке по два
кардинальных зуба замка. Лигамент наружный. Мантийная линия без синуса. Максимальная
длина до 40 мм (Coan et al., 2000).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Селится на
песчанных, гравийном и галечном грунтах. В пределах ареала встречен на глубинах до 420 м.
Наибольшие скопления приурочены к глубинам до 100 м. В Чукотском море встречен при
76
температурах от -1,77 до 4,8°С, и солености 31,80-33,64‰ (Скарлато, 1981). По способу питания
фильтратор. В грунт почти не закапывается.
Биология развития. Живородящий моллюск. Молодь развивается во внутренних
полужабрах. В одном взрослом моллюске может быть до 80-100 экз. молоди. Выходящие
наружу особи имеют размеры от 1,2 до 1,6 мм (Евсеев, Яковлев, 2006)
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид, заходящий в Арктику до
м. Барроу (MacGinite, 1959). В дальневосточных морях распространен от о. Хоккайдо на юге до
Берингова пролива, вдоль Американского побережья – от Берингова пролива до Британской Колумбии,
включая Алеутские острова. Типовое нахождение: Арктика (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Повсеместно встречается в заливах Восточной
Камчатки и в западной части Берингова моря на глубинах более 10 м.
Cyclocardia ovata (Riabinina, 1952) (рисунок 4.2.44)
Venericardia (Cyclocardia) borealis ovata Riabinina, 1952; Cyclocardia rjabininae (Scarlato),
auctt., non Scarlato, 1955
Рисунок 4.2.44 – Внешний вид(слева) и распространение(справа) Cyclocardia ovata в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, округло-треугольная, умеренно
выпуклая. Поверхность створок покрыта правильными радиальными ребрами. Количество
ребер варьируется от 15 до 24, но обычно больше 17. Макушки не заострены, сдвинуты вперед.
Периостракум толстый, ворсистый от светло до темно-коричневого. Ворсинки на ребрах
расположены концентрическими линиями. Лунка небольшая. В каждой створке по два
кардинальных зуба. Задний зуб намного длиннее переднего. Лигамент наружный. Мантийная
линия без синуса. Максимальная длина до 26 мм (Coan et al., 2000).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. Селится на песчанных, гравийном и
галечном грунтах. В пределах ареала встречен на глубинах до 420 м. Наибольшие скопления
приурочены к глубинам до 150 м при температурах от -0,84 до 3,2°С, и солености 32-33‰
(Скарлато, 1981). По способу питания – фильтратор. В грунт почти не закапывается.
Биология развития. Живородящий моллюск. Молодь развивается во внутренних
полужабрах.
Ареал. Тихоокеанский бореальный-арктический вид. Встречен в дальневосточных морях
от Охотского моря до Берингова пролива. Вдоль Американского побережья не выходит за
границы Берингова моря (Coan et al., 2000). Типовое нахождение: Чукотское море (Скарлато,
1981).
77
Распространение в районе исследования. Широко распространен вдоль Корякского
побережья Берингова моря на глубинах 100-150 м.
Cyclocardia crebricostata (A. Krause, 1885) (рисунок 4.2.45)
Cardita borealis crebricostata Krause, 1885; Venericardia alaskana Dall, 1903a; Cardita
piltunensis Slodkevitch, 1938; C. (Cyclocardia) crebricostata nomensis MacNeil, 1943
Рисунок 4.2.45 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Cyclocardia crebricostata в районе
исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина средних размеров, треугольно-округлая, умеренно
выпуклая. Поверхность створок покрыта изогнутыми, уплощенными радиальными ребрами.
Количество ребер варьируется от 22 до 28. Макушки слегка заострены, находятся почти
посередине раковины. Периостракум от желтого до темно коричневого. Ворсинки на ребрах
расположены правильными радиальными рядами. В каждой створке по два кардинальных зубу
замка. Задний зуб длинный и изогнутый. Лигамент наружный. Мантийная линия без синуса.
Максимальная длина до 40 мм (Coan et al., 2000).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Селится на
песчанных, или илисто-песчаном грунтах. В пределах ареала встречен на глубинах до 465 м и
температурах от 0,26 до 1,88°С, солености 33-33‰ (Скарлато, 1981). По способу питания
фильтратор. В грунт почти не зарывается.
Биология развития. Живородящий моллюск. Молодь развивается во внутренних
полужабрах до размера 1 мм. Один моллюск может вынашивать до 240 экземпляров молоди
(Скарлато, 1981).
Ареал. Тихоокеанский
широко распространенный бореальный вид, заходящий в
Арктику. В дальневосточных морях встречен от Охотского до Берингова пролива. Вдоль
Американского побережья не выходит за границы Берингова моря (Coan et al., 2000). Типовое
нахождение: Берингово море (Dall, 1903).
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. В отдельных заливах достигает значительной численности и биомассы. В
Камчатском заливе на глубине 50 м, песчано-ракушечном грунте, нами были отмечены
скопления этого моллюска с численностью до 84 экз./м2 и биомассой до 385 г/м2.
Семейство Thyasiridae Dall, 1900 (1895)
Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) (рисунок 4.2.46)
78
Telliпа flexuosa Montagu, 1803; Lucina sinuata Lamarck, 1818; Axinus unicarinatus Nyst,
1835; Ptychina biplicata Philippi, 1836; Lucina gouldii Philippi, 1845a; Axinus sarsii Philippi, 1845b;
A. flexuosa polygona Jeffreys, 1864; A. f. rotunda Jeffreys, 1881b; Cryptodon barbarensis Dall, 1890;
С. insignis Verrill et Bush, 1898; С. planus Verrill et Bush, 1898; С. (Axinulus) inaequalis Verrill et
Bush, 1898; Thyasira cygnus Dall, 1916b, пот. nud.; 1916c; T. wajampolkana Krishtofovich, 1936
Рисунок 4.2.46 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Thyasira flexuosa в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина маленькая, тонкая, округлая, белая, блестящая,
полупрозрачная, равностворчатая, равносторонняя. Макушки прозогирные. Периостракум
отсутствует. От макушек назад идут две хорошо заметные радиальные складки, между
которыми на заднем краю раковины имеется слабая выемка. От макушки вперед тянется слабо
выраженный килевой перегиб, ограничивающий лунку, вдавленную по краям и несущую
посредине слабый киль. Щиток в виде хорошо заметного острого киля ограничен верхней
радиальной складкой. Зубы замка отсутствуют, но на замочной площадке правой створки
имеется зубовидный бугорок. Мантийная линия образована отпечатками отдельных мускулов, в
области задней складки имеет мелкий острый синус, спереди несет округлую выемку.
Максимальный размер – 8,4 мм.
Экология. Обитает на глубинах от 2 до 290 м на всех типах грунтов при температуре от
-1,5 до 10,5°С и солености от 34,2 до 29,3‰. Детритофаг. На мягких грунтах способен
зарываться.
Биология развития. Диаметр яиц около 18 мкм. Развитие, вероятно, без пелагической
стадии (Ockelmann, 1958).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Отмечен во всех северных
морях России, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии,
Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. В Тихом океане распространен к югу до Корейского
пролива и о-вов Королевы Шарлотты.
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. Наибольшая численность отмечена нами в Авачинском заливе, на глубине 99 м,
на заиленном песке – 664 экз./м2.
Axinopsida subquadrata (Adams, 1862) (рисунок 4.2.47)
Cryptodon subquadratus Adams, 1862
79
Рисунок 4.2.47 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Axinopsida subquadrata в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина маленькая, тонкая, округло-ромбовидная, серая,
полупрозрачная, равностворчатая, равносторонняя. Макушки заостренные. Периостракум
отсутствует. От макушки вперед тянется слабо выраженный килевой перегиб, ограничивающий
лунку, вдавленную по краям и несущую посредине слабый киль. Зубы замка отсутствуют,
имеется зубовидный бугорок. Максимальный размер 5,3 мм (Скарлато, 1981).
Экология. Обитает на глубинах от 5 до 148 м (Habe, 1958b) на алеврито-песчаных и
алеврито-илистых грунтах при температуре от 2 до 16°С и солености от 32,4 до 33,19‰.
Обитает в поверхностном слое грунта, внутри комочков образованных слизистыми
выделениями. Детритофаг (Евсеев, Яковлев, 2006).
Биология развития. Пелагический период короткий или отсутствует.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Тихоокеанский
приазиатский низкобореально вид. Типовое местонахождение у берегов северо-восточный
Китай.
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе
исследования. Наибольшая численность отмечена нами у Командорских островов, на глубине
126 м, на заиленном песке – 416 экз./м2, при биомассе 9,924 г/м2
Номенклатурные замечания. Некоторые исследователи (Coan et al., 2000) считают, что
этот вид может быть старшим синонимом Axinopsida serricata (Carpenter, 1864), другие (Кафанов,
1991; Лутаенко, Ноусворти, 2012), что вопрос о тождественности этих видов пока не ясен.
Mendicula ferruginosa (Forbes, 1844) (рисунок 4.2.48)
Kellia ferruginosa Forbes, 1844; Cryptodon rotundatus Wood, 1840, пот. nud.; Cryptodon
rotundatus Wood, 1851; Leptaxinus oyamai Habe, 1961; Aligena (Odontogena) borealis Cowan,
1964; Axinopsida rubiginosa Okutani and Izumidate, 1992
Общие особенности строения. Раковина маленькая, округлая, выпуклая. Задний край слегка
усечен. Периостракум коричневый, покрытый слоем железистых отложений. Замочная
площадка массивная. На левой створке один кардинальный зуб, на обеих створках по одному
заднему латеральному зубу. Лигамент внутренний, в косом резилифере. Мантийная линия без
синуса. Максимальные размеры – 3,2 мм.
Экология. Обитает на глубинах от 40 до 4475 м на песчанно-илистых грунтах (Coan et al.,
2000).
80
Рисунок 4.2.48 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mendicula ferruginosa в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Биология развития. Не изучена.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Отмечен в сев части
Берингова моря и у Командорских островов (Каменев, Надточий, 2000). У американского
побережья от островов Прибылова до Сан-Франциско. В Атлантике на юг, до Анголы и
Аргентины (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. В районе исследования встречен нами на
глубинах от 178 до 340 м. Наибольшая численность отмечена нами у восточной Камчатки на
глубине 340 м – 68 экз./м2.
Семейство Cardiidae Lamarck, 1809
Clinocardium ciliatum (Fabricius, 1780) (рисунок 4.2.49)
Cardium ciliatum Fabricius, 1780; С. islandicum Bruguiére, 1789; С. boreale Broderip et
Sowerby, 1829; С. arcticum Sowerby, 1834; С. pubescens Couthouy, 1838; С. dawsoni Stimpson,
1862; С. hayesii Stimpson, 1863; С. californiense comoxense Dall, 1900c; C. chikagawaense Kotaka,
1950; Ciliatocardium ciliatum tchuktchense Kafanov, in Scarlato, 1981; С. likharevi Kafanov, in
Scarlato, 1981; C. ciliatum nordenskioeldi Kafanov, 1981; C. ciliatum ochotense Kafanov, 1981
Рисунок 4.2.49 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Clinocardium ciliatum в районе исследования:
– данные автора, \\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина умеренно выпуклая, крепкая. Задненижний край
немного оттянут. Поверхность створок покрыта треугольными в сечении ребрами. Макушки
81
высокие, выступающие, смещены к заднему краю раковины. Периостракум светло-коричневый с
мелкими щетинками, что дало название виду – волосатая сердцевидка. Длина створки до 70 мм.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид.
Экология. Фильтрующий сестонофаг. Один из немногих двустворчатых моллюсков
способных перемещаться прыжками, отталкиваясь с помощью ноги.
Биология развития. Развитие с помощью плавающей личинки. Растет медленно,
максимальных размеров достигает за 10-12 лет (Егорова, Сиренко, 2010).
Распространение в районе исследования. В районе исследования широко распространен
на глубинах до 140 м.
Промысловое значение. Промысловый вид. Промысловый размер раковины – 50 мм.
Промысловые скопления обнаружены у Командорских островов и в Камчатском заливе
(Данилин, 2012; Данилин, Архипова, 2013).
Clinocardium nuttallii (Conrad, 1837) (рисунок 4.2.50)
Cardium nuttallii Conrad, 1837; Cardium californianum Conrad, 1837; Cochlea corbis Martyn,
1784; Cardium decoratum Grewingk, 1850
Рисунок 4.2.50 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Clinocardium nuttallii в районе исследования:
– данные автора, \\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина выпуклая, толстостенная, треугольно-овальная.
С возрастом «угловатость» раковины увеличивается, макушки смещаются сильнее вперед.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид.
Экология. Литорально-верхнесублиторальный вид. Отмечен от нижнего горизонта
литорали до глубины 50 м. Может встречаться на различных грунтах. По типу питания –
фильтратор.
Биология развития. Развитие с помощью плавающей личинки.
Распространение в районе исследования. В районе исследования широко распространен
на глубинах до 80 м.
Промысловое значение. Промысловый вид. В прикамчатских водах достигает размеров
95 мм.
Clinocardium californiense (Deshayes, 1839) (рисунок 4.2.51)
Cardium californiense Deshayes, 1839b; C. pseudofossile Reeve, 1844; Clinocardium uchidai
Habe, 1955a; Laevicardium interrogatorium Fischer-Piette, 1977
82
Рисунок 4.2.51 – Внешний вид(слева) и распространение(справа) Clinocardium californiense в районе
исследования:
– данные автора, \\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина овально-треугольная, створки покрыты
радиальными, округлыми в сечении ребрами. Макушки выступающие, занимают среднее
положение. Каждая створка имеет по два кардинальных и два латеральных зуба. На задней
части створок имеется одна или две радиальные складки. Периостракум от желто-коричневого,
до темно-коричневого. Зоны роста хорошо различимы. Длина раковины до 75 мм.
Распространение. Широко распространенный бореальный вид.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. Предпочитает илистые и илисто-песчаные
грунты, но может обитать и на каменистых грунтах. Отмечен до глубины 80 м, при температуре
до 12,8°С и солености 32,3‰. По типу питания – фильтратор. Моллюск может передвигаться по
поверхности дна, совершая небольшие прыжки.
Биология развития. Развитие с помощью плавающей личинки. Молодь после оседания
может прикрепляться к субстрату биссусными нитями (Евсеев, Яковлев, 2006).
Распространение в районе исследования. Во всем районе исследования широко
распространен на глубинах от 6 до 70 м.
Промысловое значение. Промысловый вид. В прикамчатских водах достигает размеров
73 мм. Промысловый размер – 50 мм (Арзамасцев и др., 2001).
Serripes groenlandicus (Mohr, 1786) (рисунок 4.2.52)
Cardium groenlandicum Mohr, 1786; Mactra radiata Donovan, 1803; Cardium edentula
Montagu, 1808; Aphrodite columba Lea, 1837; Cardium boreale Reeve, 1845; C. fabricii Deshayes,
1855b; Serripes groenlandicus protractus Dall, 1900c; Mactra fujinensis Yokoyama, 1923b; Serripes
uvutschensis Il'ina,1963
Рисунок 4.2.52 – Внешний вид(слева) и распространение(справа) Serripes groenlandicus в районе
исследования:
– данные автора, \\\ – литературные данные
83
Общие особенности строения. Раковина тонкая, овально-треугольная. Поверхность
раковины гладкая, покрыта только линиями нарастания. Макушки смещены от середины
вперед. Мантийная линия без синуса. Максимальная длина раковины достигает 122 мм, масса
особи до 226 г.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Найден на
глубинах 17-124 м, на различных грунтах. По типу питания – фильтратор.
Распространение. Широко распространенный бореально-арктический вид.
Биология развития. Развитие с помощью плавающей личинки.
Распространение в районе исследования. Широко распространен.
Промысловое значение. Промысловый вид. Промысловый размер – 70 мм, по длине
раковины. На глубинах от 30 до 80 м, образует скопления. Соотношение к общей массе тела:
мягкие ткани – 42%, раковина – 51% (Арзамасцев и др., 2001).
Serripes (Serripes) laperousii (Deshayes, 1839) (рисунок 4.2.53)
Cardium laperousii Deshayes, 1839b; 1841
Рисунок 4.2.53 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Serripes laperousii в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина крупная, крепкая, почти правильно овальная,
макушки находятся примерно посередине створок. Зубы замка имеются: по два кардинальных и
два латеральных в каждой створке. Периостракум серо-желтый, у молодых особей блестящий.
Экология. Сублиторальный вид. Предпочитает грунты с примесью гальки (Скарлато,
1981).
Биология развития. Развитие с помощью плавающей личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид.
Распространение в районе исследования. Широко распространен.
Промысловое значение. Промысловый вид. Моллюск может достигать, длинны 130 мм.
Соотношение к общей массе тела: мягкие ткани – 60%, раковина – 35%. Служит важным
кормовым объектом для тихоокеанского моржа (Данилин, 1991).
Yagudinella notabilis (Sowerby III, 1915) (рисунок 4.2.54)
Cardium (Serripes) notabile G.B.Sowerby III, 1915; Yagudinella notabilis nomurai Otuca, 1943
Общие особенности строения. Раковина крупная, выпуклая, макушки сильно наклонены.
У переднего и заднего краев раковины имеются радиальные ребра, степень выраженности
которых зависит от возраста моллюска. При этом раковина тонкостенная, хрупкая. Мантийный
84
синус отсутствует. На створках, особенно молодых особей просвечивает W образный рисунок
из линий оранжевого цвета. Максимальная длина моллюска 100 мм.
Рисунок 4.2.54 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Yagudinella notabilis в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Найден на
глубинах 29-450 м. Предпочитает илистые и песчаные грунты. По типу питания фильтратор,
сифоны очень короткие.
Биология развития. Развитие с помощью плавающей личинки.
Распространение в районе исследования. В исследованном районе широко
распространен от Юго-Восточной Камчатки до Берингова пролива. Долгое время считалось,
что этот вид обитает только в западной пацифике в пределах российских вод. Многочисленные
находки живых экземпляров этого вида вдоль всей границы между экономическими зонами
России и США от Командорских островов до м. Наварин (Данилин, 1998, 2012,), доказывают,
что вид широко распространен по всей акватории Берингова моря. Массовые поселения этого
моллюска встречены в Беринговом море на глубинах 100-150 м (Данилин, 1998). Свежие
створки этого моллюска были найдены нами, в Беринговом море на глубинах до 500 м. Живые
моллюски найдены на глубинах от 80 до 420 м (Данилин, 1998).
Промысловое значение. Может иметь промысловое значение. Как сопутствующий вид
(Буяновский, 1994). В прикамчатских водах достигает размеров 100 мм.
Семейство Tellinidae Blainville, 1814
Tellina (Cadella) nuculoides (Reeve, 1854) (рисунок 4.2.55)
Donax nuculoides Reeve, 1854; Maera salmonea Carpenter, 1864c; 1864d
Рисунок 4.2.55 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Tellina nuculoides в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
85
Общие особенности строения. Раковина средней величины овальная, ее передняя часть
равномерно закруглена, задняя образует закругленный угол. Раковина несколько вздутая,
прочная. Позади макушек имеется радиальная складка. Периостракум тонкий, прозрачный,
хорошо различимы зоны роста. Изнутри створки розово-оранжевые, блестящие. Макушки
заостренные, смещены назад. Мантийный синус на обеих створках высокий, близко подходит к
отпечатку переднего аддуктора и примерно наполовину сливается с мантийной линией. Длина
раковины до 20 мм.
Экология. Cублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен на глубинах до
75 м (Coan et al., 2000). Собирающий детритофаг.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский приамериканский высокобореальный вид. Обитает вдоль
Алеутских островов до Аляски, у о. Кадьяк и далее на юг до Калифорнии (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. В Российских водах найден в одной пробе в
помете калана, у Командорских о-ов, хорошо сохранившийся экземпляр (Буяновский, 1997).
Фото экземпляра из российских вод, здесь приводится впервые.
Tellina (Megangulus) lutea Wood, 1828 (рисунок 4.2.56)
Tellina lutea Wood, 1828; T. alternidentata Broderip et Sowerby, 1829; T. guildfordiae Griffith
et Pidgeon, 1834
Рисунок 4.2.56 – Внешний вид (слева) и распространение(справа) Tellina lutea в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина удлинненая, овально-треугольная, сравнительно
тонкостенная. Периостракум серо-оливковый, обычно сохраняется лишь на нижней части
створок. Изнутри створки розовые. Макушки немного сдвинуты вперед. Мантийный синус
глубокий. На правой створке различим слабо развитый передний латеральный зуб. Длина
створки до 102 мм.
Экология. Сублиторальный вид, заходящий в элитораль. Селится на песчаном, редко на
илисто-песчаном грунте. Отмечен на глубинах от 5 до 99 м, при температуре от 0,6 до 18,9°С.
Представителям этого семейства свойственен двойственный характер питания. Некоторые
исследователи выделяют их в самостоятельную трофическую группу, переходную между
детритофагами и сестонофагами (Newell, 1965; Кузнецов, 1980). Моллюск полностью
закапывается в грунт, оставляя на поверхности только сифоны (личное наблюдение автора).
86
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. В Тихом океане
обитает в Японском, в Охотском и Беринговом морях, в заливах Корфу и Олюторский, у
Командорских и Алеутских островов, в зал. Аляска у о-ва Кадьяк и в зал. Кука (Dall, 1921). В
Северном Ледовитом океане встречается в Чукотском море и в море Бофорта (Dall, 1919).
Типовое нахождение: Чукотское море (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Широко распространен вдоль всего
побережья Камчатки от м. Лопатка до западной части Берингова моря. У Командорских
островов впервые найден нами в живом виде на песчаном грунте на глубине 17 м. Моллюски
данного вида регулярно встречаются в рационе каланов.
Промысловое значение. Может добываться как сопутствующий вид. В Олюторском
заливе встречены скопления с биомассой до 200 г/м2 (Буяновский, 1994).
Macoma (Macoma) calcarea (Gmelin, 1791) (рисунок 4.2.57)
Tellina calcarea Gmelin, 1791; T. lata Gmelin, 1791; T. sabulosa Spengler, 1798; Macoma tenera
Leach, 1819a; Tellina sordida Couthouy, 1838; T. proxima Sowerby, 1839; T. frigida Hanley, 1844b;
T. lata nasuta Middendorff, 1849; T. dissimilis Martens, 1865; M. sitkana Dall, 1900b; M. calcarea
obliqua Soot-Ryen, 1932; M. calcarea sootryeni Petrov, 1966; Abrina tatarica Scarlato, 1981
Рисунок 4.2.57 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma calcarea в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина вытянутая, овальная, белая, неравностворчатая,
неравносторонняя. Раковина достаточно тонкая для своих размеров. Задний конец слегка
изогнут вправо, сзади зияющая. Макушки прямые, смещены назад. Периостракум не
блестящий, тонкий, розоватый или коричневый, покрытый неправильными концентрическими
морщинками, легко слущивающийся. Поверхность раковины покрыта только линиями
нарастания. Лунка и щиток не ограничены. Лигамент наружный. На каждой створке по два
кардинальных зуба, один из которых раздвоен. Мантийная линия с синусом. Мантийный синус
левой створки длиннее синуса правой, на обеих створках синус только наполовину сливается с
мантийной линией, вверх не задран. Длина створки до 70 мм.
Экология. Обитает на глубинах от 1 до 190 м на илистых и илисто-песчанных грунтах с
примесью гравия. грунтах при температуре от -1,3 до 12,5°С и солености от 22 до 34,54‰.
Собирающий детритофаг. Зарывается в грунт, выставляя над его поверхностью сифоны.
Вводной сифон длинный, в процессе питания дугообразно изогнут и круговыми движениями
87
собирает детрит со дна. Выводной сифон едва возвышается над поверхностью субстрата.
Животное очень подвижно и часто перемещается с места на место
Биология развития. Диаметр яиц около 200 мкм. Развитие, с пелагической личинкой
(Thorson, 1936).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех
северных и дальневосточных морях России, море Бофорта, в Гудзоновом заливе, у берегов
Канадского Арктического архипелага, Гренландии, Исландии, Шпицбергена и Земли ФранцаИосифа.
Распространение в районе исследования. Широко распространен, образует массовые
скопления в закрытых бухтах на илистых и илисто песчаных, песчанно-галечных грунтах, от
глубины 40 до 176 м. Особенно высокие биомассы и численность приурочена к черным илам,
где моллюск прекрасно развивается даже при наличии в грунте сероводорода. Наибольшая
численность Macoma calcarea отмечена нами в Авачинской губе, на глубине 17 м, на илистом
грунте, при солености 31,69‰ (548 экз./м2), там же отмечена наибольшая биомасса (2465 г/м2).
Промысловое значение. Промысловый вид. Промысловые скопления обнаружены в
Кроноцком, Карагинском и Анадырском заливах. Наибольшая биомасса – 606 г/м2 отмечена в
Карагинском заливе (Буяновский, 1994).
Macoma (Macoma) brota Dall, 1916 (рисунок 4.2.58)
Macoma brota Dall, 1916b; Tellina edentula Broderip et Sowerby 1829
Рисунок 4.2.58 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma brota в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина округло-овальная, белая, неравностворчатая,
неравносторонняя, достаточно прочная для своих размеров. Задний конец слегка изогнут вправо.
Макушки наклонены и смещены назад. Периостракум у молодых особей бархатистый, тонкий,
светло-коричневый, покрытый неправильными концентрическими морщинками. У взрослых
особей периостракум остается, как правило, только у нижнего края створок. Поверхность
раковины покрыта только линиями нарастания. Под периостракумом раковина матово белая,
изнутри поверхность створок глянцевая, ирридирующая. Лигамент наружный. На каждой створке
по два кардинальных зуба, один из которых раздвоен. Мантийный синус левой створки длиннее
синуса правой; на обоих створках синус меньше чем наполовину сливается с мантийной линией,
задран вверх. Один из самых крупных представителей рода, длина створки до 75 мм.
88
Экология. Обитает на глубинах от 1 до 190 м на илистых и илисто-песчанных грунтах с
примесью гравия. грунтах при температуре от -1,3 до 12,5°С и солености от 22 до 29,2‰.
Собирающий детритофаг. Зарывается в грунт, выставляя над его поверхностью сифоны.
Биология развития. Развитие, вероятно, с пелагической личинкой.
Ареал. Широко распространенный бореальный вид, заходящий в Арктику. Встречен от
Берингова моря, до Авачинсого залива (Данилин, 2000, 2001). Распространен в основном на глубинах
свыше 100 м. Обитает у Алеутских о-ов, западнее о. Адьяк, и далее на юг до зал. Пьюджет-Саунд, на
север до моря Бофорта и Канадского арктического архипелага (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. Впервые отмечен для Российских вод
(Данилин, 2000). Обитает до глубины 80 м, встречается редко. Наибольшие скопления
приурочены к диапазону глубин 120-150 м, где этот вид встречается в биоценозе другого
двустворчатого моллюска – Y. notabilis (Данилин, 2000). Глубже 200 м в Беринговом море
встречены лишь мертвые створки это моллюска. Вероятно, вид не выносит даже слабого
опреснения, на это указывает его отсутствие в глубоких бухтах. Высокая численность
приурочена к заиленным пескам и серым илам.
Macoma (Macoma) crassula (Deshayes, 1855) (рисунок 4.2.59)
Tellina crassula Deshayes, 1855b; Macoma inflata Dawson, 1872
Рисунок 4.2.59 – Внешний вид(слева) и распространение(справа) Macoma crassula в районе исследования:
– данные автора, \\\\ – литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая округло-овальная, белая, достаточно
прочная для своих размеров. Задний конец слегка изогнут вправо. Макушки слегка
выступающие, смещены к заднему краю створок. Периостракум серо-розовый, тонкий. Хорошо
различимы зоны роста. У взрослых особей периостракум остается, как правило, только у
нижнего края створок и вдоль линий нарастания. Под периостракумом раковина матово белая.
Отпечатки мускулов замыкателей и мантийной линии рельефные. Лигамент наружный. На
каждой створке по два кардинальных зуба, один из которых раздвоен. Мантийный синус левой
створки длиннее синуса правой, на обеих створках синус меньше чем наполовину сливается с
мантийной линией, задран вверх. Длина створки до 18 мм.
Экология. Обитает на глубинах от 1 до 190 м на илистых и илисто-песчанных грунтах с
примесью гравия. грунтах при температуре от -1,3 до 12,5°С и солености от 22 до 29,2‰.
Собирающий детритофаг. Зарывается в грунт, выставляя над его поверхностью сифоны.
89
Биология развития. Развитие, вероятно, с пелагической личинкой.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен в Охотском,
Беринговом, Чукотском мрях и вдоль Тихоокеанского побережья Камчатки (Danilin, Voronkov,
2008). У американского побережья в Беринговом море и в заливе Святого Лаврентия (Coan et
al., 2000).
Распространение в районе исследования. В районе исследования широко распространен
на песчаных грунтах с примесью гравия и гальки. Найден нами в диапазоне глубин 12-167 м
(Danilin, Voronkov, 2008). Наибольшая численность отмечена в бухтах Корякского побережья
(10 экз./м2).
Macoma elimata Dunnill et Coan, 1968 (рисунок 4.2.60)
Macoma elimata Dunnill et Coan, 1968
Материал: 2 пробы – 21.08.1988 г. Берингово море, 64°58’2‖N 169°58’6‖W – (44 м), грунт
– заиленный песок, НИС ―Академик Королев‖, Дночерпатель, сб. В.М. Колтун, Б.И. Сиренко,
1 экз. плюс обломки, коллекция ЗИН РАН.; 24.07.1990 г., Берингово море, б. Анастасии, в
выбросах песчаного пляжа, сб. Данилин Д.Д., 1 экз.
Рисунок 4.2.60 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma elimata в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина средней величины овальная, ее передняя часть
равномерно закруглена, задняя образует закругленный угол. Раковина достаточно уплощенная,
тонкостенная, хрупкая. Радиальная складка позади макушек развита хорошо. Периостракум
тонкий, прозрачный, бесцветный легко слущивающийся. Изнутри створки белые, матовые.
Макушки слегка заостренные, смещены назад. Мантийный синус левой створки высокий,
близко подходит к отпечатку переднего аддуктора и примерно наполовину сливается с
мантийной линией. Мантийный синус правой створки короче, более задран вверх по сравнению
с синусом левой створки. Длина створки до 35 мм.
Экология. Cублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. В пределах
ареала отмечен на глубинах от 9 до 435 м (Coan et al., 2000). Собирающий детритофаг.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский приамериканский высокобореальный вид. Обитает вдоль
Алеутских островов до Аляски, у о. Кадьяк и далее на юг до Калифорнии (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. В Российских водах найден нами впервые.
Встречен в двух пробах, только мертвые моллюски. Свежий экземпляр и обломки створок
встречены в Беринговом море на глубине 44 м, на заиленном песке, при температуре около
2,06°С и солености 32,72‰.
90
Macoma (Macoma) lama Bartsch, 1929 (рисунок 4.2.61)
Macoma lama Bartsch, 1929; M. planiuscula Grant et Gale, 1931; M. lama meridionalis
Scarlato, 1981
Рисунок 4.2.61 – Внешний вид(слева) и распространение(справа) Macoma lama в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина овально-каплевидная, ее передняя часть
равномерно закруглена, задняя – оттянута, образует закругленный угол, изогнута вправо;
достаточно уплощенная. Радиальная складка позади макушек развита хорошо. Периостракум
тонкий, прозрачный, бесцветный или желтоватый, с сильным лаковым блеском. Изнутри
створки белые, ирридирующие. Макушки заостренные, выступающие, занимают среднее
положение или смещены немного назад. Мантийный синус левой створки длиннее синуса
правой, близко подходит к отпечатку переднего аддуктора и почти полностью сливается с
мантийной линией. Мантийный синус правой створки короче и сливается с мантийной линией
лишь наполовину. Длина створки до 41 мм.
Экология. Cублиторальный вид.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный высокобореальный двид. Обитает в
Охотском море, у востосчного Сахалина, в Сахалинском заливе, в северных районах моря, у
западной Камчатки, в западной части Берингова моря, в заливах Олюторский и Анадырский. В
пределах ареала встречен при температуре 3,4-7,7°С (Скарлато, 1981). У Северной Америки
распространен от Берингова пролива до Британской Колумбии (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. Широко распространен в прибрежной зоне,
вдоль побережья до глубины 15 м. Особенно многочисленен в полузакрытых бухтах c
песчаными грунтами. Ввиду обитания моллюска непосредственно в прибойной зоне, он очень
редко встречается в пробах в живом виде. Из нескольких тысяч просмотренных экземпляров,
живыми найдены единицы.
Macoma (Macoma) loveni (Jensen, 1905) (рисунок 4.2.62)
Tellina (Macoma) moesta loveni Johnstrup, 1882 nom. nud; T. (M.) loveni Jensen, 1905; Abrina
sachalinica Scarlato, 1981
91
Рисунок 4.2.62 – Внешний вид(слева) и распространение(справа) Macoma loveni в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина близка по форме к овальной, сильно
неравносторонняя, ее передняя часть в 2 раза длиннее задней и обычно расширена по
вертикали. Задняя часть немного усечена и имеет слабый изгиб вправо. Радиальная складка
позади макушек развита умеренно. Макушки маленькие, слабо выступающие, смещены от
середины назад. Раковина тонкая, хрупкая, полупрозрачная. Отпечатки мантийной линии и
мантийного синуса выражены не рельефно. Мантийный синус левой створки длиннее синуса
правой; на обеих створках синус частично сливается с мантийной линией. Длина створки до
37 мм. В дальневосточных морях моллюск достигает значительно большей величины, чем в
других частях своего ареала, особенно в Охотском море.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Селится на
илисто-песчаном и илистом грунтах, нередко с примесью гравия, гальки или камней. Глубоко в
грунт не зарывается, над поверхностью грунта остается примерно ¼ часть раковины. Отмечен
на глубинах 16-414 м, при температуре 0,4-6,4°С.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. В Тихом океане обитает в
Японском море – у Приморья в зал. Посьета и к северу от зал. Ольги; у западного Сахалина; в
Охотском море – у северного Хоккайдо, в заливе Анива и Терпения, у восточного и северного
Сахалина; у востосточного берега о-ва Итуруп; у восточной Камчатки; в северной части
Берингова моря. В Северном Ледовитом океане – от Баренцева до Восточно-Сибирского
морей, в Чукотском море, в море Баффина, у западной и восточной Гренландии, Шпицбергена и
Земли Франца-Иосифа (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Вид встречен во всех заливах Восточной
Камчатки, в бухтах Корякского побережья и в северной части Берингова моря. Обнаружен нами
в желудках бельдюговых рыб, пойманных на глубинах 180-440 м (Данилин, 2002).
Номенклатурные замечания. Во многих изученных коллекциях этот вид часто путают с
M. crassula, особенно молодых моллюсков. У всех Маком в ювенильном состоянии имеется
внутренний резилифер, но у M. loveni он часто сохраняется и у взрослых особей.
Macoma (Macoma) middendorffi Dall, 1884 (рисунок 4.2.63)
Macoma middendorffi Dall, 1884b; Nipponopagia ommaensis Ogasawara, 1977.
Общие особенности строения. Раковина крепкая, достаточно толстостенная треугольноокруглая или треугольно-овальная, высокая, ее задняя часть укорочена, слабо изогнута вправо.
Радиальная складка позади макушек развита хорошо, у ее конца на краю створок может быть
92
слабая выемка. Периостракум серый, не блестящий, у взрослых особей обычно отсутствует.
Макушки заостренные, выступающие, без наклона, смещены от середины назад. Мантийный
синус левой створки длиннее синуса правой; на обеих створках синус приблизительно
наполовину сливается с мантийной линией. Длина створки до 63 мм.
Рисунок 4.2.63 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma middendorffi в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Сублиторальный вид. Селится на илисто-песчаном и песчаном грунтах с
примесью гравия, гальки и камней. Обитает вблизи волноприбойной зоны на сортированных
песках (Евсеев, Яковлев, 2006). В дальневосточных морях отмечен на глубине 16-59 м, при
температуре 2,3-4,5°С.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. Обитает в Японском
море – у Приморья в районе зал. Ольги и у зап. Сахалина; в Охотском море – у северного
Хоккайдо, в зал. Анива и Терпения, у восточного Сахалина, в Сахалинском заливе, в северных
районах моря и у западной Камчатки; на Южно-Курильском мелководье; у восточной
Камчатки; в Беринговом море – в зал. Провидения, в восточных районах моря, у о-вов
Командорских, Алеутских и Чирикова. Типовое местонахождение: у Командорских островов
(Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Широко распространен в прибрежной зоне,
вдоль побережья до глубины 60 м. Ввиду обитания моллюска непосредственно в прибойной
зоне, часто на галечном грунте, он очень редко встречается в дночерпательных пробах, зато в
дражных пробах присутствует почти постоянно в живом виде.
Macoma (Macoma) moesta (Deshayes, 1855) (рисунок 4.2.64)
Tellina moesta Deshayes, 1855b; Macoma calcarea subovalis Posselt, 1895; M. alaskana Dall,
1900b; M. krausei Dall, 1900b; M. oneilli Dall, 1919d
Общие особенности строения. Раковина небольшая, тонкостенная, почти правильноовальная. Периостракум с сильным лаковым блеском, прозрачный, бесцветный или
желтоватый. В области макушек обычно отпадающий. Макушки маленькие, слабо
выступающие, смещены от середины кзади и наклонены к заднему краю раковины. Мантийный
синус левой створки длиннее синуса правой; на обеих створках синус частично сливается с
мантийной линией. Длина створки до 34,5 мм.
93
Рисунок 4.2.64 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma moesta в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. Селится на
илисто-песчаном и илистом грунтах, часто с примесью гравия, гальки и камней. В пределах
ареала отмечен на глубинах 2-270 м, при Т от 1,5 до 7,7°С (Скарлато, 1981).
Биология развития. Развитие и расселение происходит при помощи личинки имеющей
очень короткую пелагическую стадию (Евсеев, Яковлев, 2006).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. В Тихом океане обитает в
Японском море у Приморья к югу до зал. Петра Великого и у зап. Сахалина; в Охотском море
— у о. Хоккайдо, в зал. Анива, Терпения, Сахалинском и у западной Камчатки; у восточной
Камчатки; в Беринговом море, в его северных и восточных районах; у Северной Америки к югу
до зал. Монтерей. В Северном Ледовитом океане обитает от Баренцева до Чукотского моря, в
море Бофорта и у Канадского Арктического архипелага; в море Баффина, у восточной
Гренландии и у о. Шпицберген (Lubinsky, 1980).
Распространение в районе исследования. Широко распространен в районе исследования.
Наиболее многочисленные скопления отмечены в бухтах Корякского побережья (до 236 экз./м2) и
в Авачинском заливе, на заиленных песках. Впервые отмечен у Командорских о-ов.
Macoma (Macoma) golikovi Scarlato and Kafanov, 1988 (рисунок 4.2.65)
Macoma orbiculata Scarlato, 1981; M. golikovi Scarlato and Kafanov, 1988; M. lukini Kamenev,
1989; Tellina obliqua . Sowerby, 1817; Tellina incongrua Martens, 1865
Рисунок 4.2.65 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma golikovi в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
94
Общие особенности строения. Раковина средних размеров, овально-округлая, несколько
вздутая, ее задняя часть немного оттянута, слабо изогнута вправо. Радиальная складка позади
макушек развита хорошо. Периостракум серый, не блестящий, у взрослых особей обычно
отсутствует. Зоны роста хорошо выражены. Макушки заостренные, выступающие, без наклона,
находятся почти посередине створки. Мантийный синус левой створки длиннее синуса правой;
на обеих створках синус больше чем наполовину сливается с мантийной линией, на правой
створке близко подходит к отпечатку переднего аддуктора. Длина створки до 50 мм.
Экология. Сублиторальный вид. Селится на илистых и песчаных грунтах с примесью ила.
Может выносить слабое опреснение. В Авачинской губе скопления моллюска отмечены нами
при солености 31,69‰.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. Обитает от Японского
моря, до Берингова пролива и даже заходит в Арктику до м. Барроу (Coan et al., 2000), у
Командорских о-вов (Каменев, 1996).
Распространение в районе исследования. Широко распространен в прибрежной зоне,
вдоль побережья до глубины 60 м. В бухтах Корякского побережья встречен нами впервые.
Этот вид двустворок является одним из доминирующих по биомассе в Авачинской губе,
достигая максимальной численности 559 экз./м2, при биомассе 552,8 г/м2 (Данилин, 2013).
Macoma (Macoma) torelli (Jensen, 1905) (рисунок 4.2.66)
Tellina (Macoma) crassula torelli Johnstrup, 1882, ex Steenstrup, nom. nud.; T. (M.) torelli
Jensen, 1905a
Рисунок 4.2.66 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma torelli в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина треугольно - овальная, задняя часть раковины
укорочена и усечена. Макушки прямые, заостренные, смещены назад. Периостракум
неблестящий, серовато-коричневый, неотпадающийый, с частыми неправильными
концентрическими морщинками. Лигамент наружный. Лунка и щиток не ограничены. На
каждой створке по два кардинальных зуба, один из которых раздвоен. Мантийный синус
глубокий, близко подходит к отпечатку переднего аддуктора, примерно наполовину сливается с
мантийной линией. Длина створки до18 мм.
Экология. Вид предпочитает грунты с примесью гальки и крупного песка. Найден на
глубине 37 м на илисто-песчаном грунте при температуре около -1,3–1,5°С. Встречен в
диапазоне глубин 20-200 м (Coan et al., 2000). Собирающий детритофаг.
95
Биология развития. Диаметр яиц около 320 мкм, развитие без пелагической личинки
(Ockelmann, 1958).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Обитает от Баренцева до
Чукотского морей (Филатова, 1948). В Чукотском море и далее на восток до Канадского
арктического архипелага (Lubinsky, 1980). В дальневосточных морях распространен от
Японского до Берингова моря (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Встречен нами вдоль Тихоокеанского
побережья Камчатки, в бухтах Корякского побережья, в северной части Берингова моря. В
Беринговом море достигает численности 12 экз./м2. Наиболее обычен на глубинах 30-70 м
(Danilin, Voronkov, 2008).
Номенклатурные замечания. Изучение материалов по данному виду с арктических и
дальневосточных морей показало, что сведение его в синонимы к M. crassula (Deshayes, 1855),
является неправомерным. Многочисленные находки этого вида в одних пробах с M. crassula,
является подтверждением самостоятельности обоих видов (Danilin, Voronkov, 2008).
Macoma (Macoma) balthica (Linnaeus, 1758) (рисунок 4.2.67)
Tellina balthica Linnaeus, 1758; T. rubra da Costa, 1778; Venus fragilis Fabricius, 1780; Tellina
zonata Gmelin, 1791; T. solidula Pulteney, 1799; T. petalum Valenciennes, 1821; Psammobia fusca
Say, 1826; Tellina inconspicua Broderip et Sowerby, 1829; Sanguinolaria californiana Conrad, 1837;
Tellina graenlandica Lyell, 1839; T. groenlandica Lyell, 1841; T. fabricii Hanley, 1846a;
T. californica Carpenter, 1857b; T. balthica attenuata, b. minor, b. nivea Jeffreys, 1864; T. rotundata
Sowerby, 1867; T. neustriaca Locard, 1886; T. rotunda Salisbury, 1934; Macoma (Macoma) balthica
takohokoensis Yamamoto and Habe, 1959.
Рисунок 4.2.67 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Macoma (Macoma) balthica в районе
исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая округло - овальная, задняя часть
раковины немного оттянута, практически не изогнута вправо. Макушки прямые, заостренные,
находятся посередине раковины. Периостракум тонкий, полупрозрачный, легко
отпадающийый. Раковина под периостракумом может быть трех цветов: розового, белого и
желтого. Как правило, в каждой популяции присутствуют все три цвета раковин. Лигамент
наружный. На каждой створке по два кардинальных зуба, один из которых раздвоен.
Мантийный синус одинаковый на обеих створках. Синус немного заходит за линию макушек и
обычно полностью сливается с мантийной линией. Длина створки до 34 мм.
96
Экология. Литорально-верхнесублиторальный вид. Обитает в закрытых бухтах,
эстуариях рек и лагунах. Может выносить сильные колебания солености: от 0 до 31 ‰.
Встречен в диапазоне глубин от 0 до 15 м (Lamurens, 1960). Переходит к собирающему
питанию во время осушения и в зимних условиях (Hymmel, 1985). На разных грунтах характер
питания моллюсков различен. На одних грунтах основу пищи составляет мелкоалевритовый ил,
на других - диатомовие, бурые и зеленые водоросли (Бубнова, 1974; Brafield, Newell, 1961).
Биология развития. Нами были проведены подробные исследования закономерностей
роста и экологии этого вида в Авачинской губе, где он занимает огромные площади литорали и
достагает огромной численности и значительной биомассы. В результате проведенных
исследований было выяснено, что в начале июня моллюски в возрасте до года составляют 43%
популяции. А моллюски в возрасте до трех лет 78% популяции. Годовая продукция популяции
Macoma balthica в Авачинской губе, рассчитанная по методу Бойсен-Йенсена, составляет
147 г/м2. Годовой Р/В коэффициент равен 0,45, что характерно для животных с медленным
типом роста.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Обитает от Баренцева до
Чукотского морей (Филатова, 1948). В Чукотском море и далее на восток распространяется до
Канадского арктического архипелага (Lubinsky, 1980), дальневосточных морях – от Японского
до Берингова морей (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. Встречен в закрытых бухтах и лагунах вдоль
всего побережья Камчатки, в бухтах Корякского побережья, в на Командорских островах. В
Авачинской губе, в зарослях зостеры отмечена максимальная биомасса – 1329 г/м2, при
численности 4735 экз./м2 (Данилин, 2013).
Промысловое значение. Высокая численность и биомасса, значительные по площади
скопления, а так же исключительная калорийность этого вида, делает его перспективным для
промысла. Несмотря на небольшие размеры, моллюск может с успехом использоваться для
белковой подкормки в птицеводстве и животноводстве, а так же как сырье для получения
стероидных гормонов и витаминов (Данилин, 1991).
Семейство Semelidae Stoliczka, 1870 (1825)
Abra scarlatoi (Kamenev, 2004) (рисунок 4.2.68)
Abrina scarlatoi Kamenev, 2004
Рисунок 4.2.68 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Abra scarlatoi в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
97
Общие особенности строения. Раковина небольшая, тонкостенная, почти правильноовальная. Задний край слегка усечен. Периостракум с лаковым блеском, прозрачный,
бесцветный или желтоватый. В области макушек обычно отпадающий. Макушки маленькие,
слабо выступающие, находятся почти посередине раковины. Мантийный синус левой створки
длиннее синуса правой; на обеих створках синус частично сливается с мантийной линией.
Длина створки до 34,5 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. Селится на каменистом грунте в зарослях
фукусовых водорослей и зарослях алярии, у Командорских островов встречен в литоральных
ваннах. В пределах ареала отмечен на глубинах 3-120 м, при температуре от 7,6 до 10,0°С
(Kamenev, 2004).
Биология развития. Вероятно с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский высокобореально-арктический вид. Обитает в Тихом океане в
Охотском море от о. Итуруп, вдоль Курильских островов до о. Парамушир и у Командорских
островов (Kamenev, 2004).
Распространение в районе исследования. В районе исследования встречен только у
Командорских островов в двух пробах.
Семейство Vesicomyidae Dall et Simpson, 1901
Calyptogena pacifica Dall, 1891 (рисунок 4.2.69)
Calyptogena pacifica Dall, 1891b
Материал. 3 пробы (4 экз.) Берингово море, судно «Кайо-мару -28»: 26.11.1995 г. донный
трал № 309, 61°16’6‖N 175°20’0‖E (415 м) – 61° 25’ 2‖ N 175° 46 1 E (360 м) (1 экз.);
14.09.1995 г. донный трал № 211, 61°23’3‖N 175°54’0‖E (440 м) –61°16’7‖N 175°34’8‖E (475 м) (2
экз.); 15.09.1995 г., донный трал № 213, 60°53’3‖N 174°19’4‖E, (450 м.) –60°47’1‖N 173°14’8‖E
(390 м), (1 экз.).
Рисунок 4.2.69 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Calyptogena pacifica в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина овально-эллипсовидная. Лигамент наружный, на
глубоко погруженной нимфе. Макушки выступающие. На левой створке два центральных
кардинальных зуба и один длинный задний вытянутый параллельно верхнему краю раковины
зуб. На правой створке три центральных кардинальных зуба и задний вытянутый зуб.
Латеральных зубов нет. Мантийная линия без синуса. Поверхность створок покрыта только
линиями нарастания. Периостракум не блестящий, серо-оливковый, легко отпадающий. Длина
раковины до 75 мм.
Экология. Батиальный вид. До настоящего времени в дальневосточных морях был
отмечен на глубинах от 550 до 2000 м. Калиптогены живут в симбиозе с тионовыми
98
бактериями, для питания которых необходимо поступление восстановленных соединений серы
(Крылова, 2002). Они повсеместно известны, как характерные обитатели так называемых
восстановительных биотопов (Гебрук, Галкин, 2002). У моллюсков этого семейства
зарегистрирована высокая активность ферментов, участвующих в ассимиляции углекислого
газа и окислении восстановленных серосодержащих соединений. Пищеварительная система,
несмотря на частичную редукцию, функционирует. Тип питания – симбиотрофия, остаточная
гетеротрофия. Все известные представители этого семейства содержат в жабрах тионовые
бактерии, способные использовать в качестве субстрата, как сульфид, так и тиосульфат
(Гальченко и др., 1988а).
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки. Биология вида
почти не изучена.
Ареал. Северотихоокеанский, спорадически распространенный вид. Ближайшая точка, в
которой были ранее обнаружены представители этого вида, находится на расстоянии более
700 км – это северный склон вулкана Пийпа, на глубине 483 м, примерно в 70 км к северу от
Командорских о-ов.
Распространение в районе исследования. До недавнего времени северной границей
ареала распространения этого рода в гидротермальных районах Мирового океана считалась
находка на вулкане Пийпа (55°23’N) (Галкин, Москалев, 2006). Самая северная точка, где был
найден этот вид нами (Данилин, 2013) находится в координатах 61°25’2‖N 175°46’1‖E, на глубине
360 м. На настоящий момент это наиболее северная и самая мелководная точка, распространения
этого вида в Мировом океане. Протяженность участка, где были обнаружены калиптогены
составляет около 40 км, перепад по изобатам в пределах участка – чуть более 100 м.
Семейство Mactridae Lamarck, 1809
Mactromeris polynyma (Stimpson, 1860) (рисунок 4.2.70)
Mactra similis Wood, 1828; M. grandis Deshayes, 1832; M. ovalis Gould, 1840; M. ponderosa
Philippi, 1844b; M. polynyma Stimpson, 1860; Mactra (Spisula) grayana Schrenck, 1867; Callista
voyi Gabb, 1869b; Spisula (Hemimactra) alaskana Dall, 1894a; Spisula alaskensis Dall, 1909a;
S. (Hemimactra) alaskana Dall, 1921a; S. vladivostokensis Bartsch, 1929; S. (Mactromeris) voyi
korolevae Zhidkova, 1972
Рисунок 4.2.70 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mactromeris polynyma в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина большая, прочная, треугольно-овальная,
умеренно выпуклая. Передняя часть сужена по вертикали. Поверхность только с линиями
99
нарастания. Периостракум от светло-серого до коричневого, у молодых особей лаковоблестящий. Макушки слабо выступающие, немного наклонены вперед. Лигамент наружный и
внутренний. Внутренний лигамент в глубоком резилифере. В каждой створке имеются
кардинальные и латеральные зубы. Мантийная линия с неглубоким синусом. Длина раковины
до 145 мм.
Экология. Сублиторальный вид, заходящий в элитораль. Селится на песчаном,
ракушечном грунтах, часто с примесью гравия и гальки. В пределах ареала отмечен на
глубинах от 8 до 74 м, при летних придонных Т от 1,6 до 12,9°С (Скарлато, 1981).
Биология развития. Развитие при помощи пелагической личинки. Половозрелость
наступает к 3-м годам. Нерестится в июне – июле (Явнов и др., 2000).
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. Типовое
местонахождеие Японское море, зал. Петра Великого.
Распространение в районе исследования. В районе исследования широко распространен
у восточной Камчатки от 50°50’N до Анадырского залива и у Командорских островов.
Моллюски найдены на пеcчаных и песчано-галечных грунтах, на глубинах от 12 до 72 м, при
температурах от 0,6 до 1,0°C. Максимальная численность (564 экз./м 2), отмечена нами в
Кроноцком заливе на глубине 50 м, на песчано-ракушечном грунте.
Промысловое значение. Промысловый вид. Максимальная длина раковины в районе
Западной Камчатки 160 мм. Промысловый размер – 10 см. Наибольшие скопления моллюск
образует на глубинах от 7 до 30 м. Мягкие части тела составляют 34-36%, раковина - 35-36%,
полостная жидкость - 26-31%.
Семейство Ungulinidae Gray, 1854
Diplodonta aleutica Dall, 1901 (рисунок 4.2.71)
Diplodonta torelli aleutica Dall, 1901d
Рисунок 4.2.71 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Diplodonta aleutica в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, прочная для своих размеров, почти
правильно-овальная, выпуклая (выпуклость увеличивается с возрастом). Поверхность с
грубыми линиями нарастания. Периостракум от светло-серого до коричневого, у молодых
особей блестящий. Макушки маленькие, слабо выступающие, немного смещены к переднему
краю створки. Лигамент наружный. В каждой створке по два кардинальных зуба, один из
которых раздвоен. Мантийная линии без синуса. Длина раковины до 34 мм.
100
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. Селится на песчаном и илистом грунтах,
часто с примесью гравия и гальки. В пределах ареала отмечен на глубинах до 143 м, при
температуре от -1,3 до 5,4°С (Скарлато, 1981).
Биология развития. Развитие при помощи пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный высоко-бореальный вид, заходящий в
Арктику. Обитает в Японском, Охотском и Беринговом морях. В Беринговом море – к северу от
о-ва Св. Лаврентия, у о-ов Прибылова и у Алеутских островов (Dall, 1921). В Северном
Ледовитом океане – в восточной части Чукотского моря у м. Пойнт Барроу (Coan et al., 2000).
Типовое местонахождеие: Алеутские острова, у о. Кыска.
Распространение в районе исследования. В районе исследования впервые встречен у
восточной Камчатки от 51°10’N до Камчатского залива и у Командорских островов. Моллюски
найдены на илисто-печаных грунтах с примесью гальки, на глубинах от 76 до 140 м, при
температуре 0,4°C. Вид не образует скоплений, повсюду редок, максимальная отмеченная
численность 6 экз./м2, максимальная биомасса 0,210 г/м2.
Семейство Veneridae Rafinesque, 1815
Protothaca (Protothaca) staminea (Conrad, 1837) (рисунок 4.2.72)
Venus staminea Conrad, 1837; Venerupis petiti Deshayes, 1839b; Venus pectunculoides
Valenciennes, 1846; V. rigida Gould, 1850b; Tapes diversa Sowerby, 1852; Chione ruderata
Deshayes, 1853; Tapes tumida Carpenter, 1857a; Venus dispar Carpenter, 1857a; V. ampliata
Carpenter, 1857b; V. mundulus Reeve, 1863; Paphia staminea orbella Carpenter, 1864c; Venus
(Chione) conradi Römer, 1867; Paphia (Protothaca) staminea sulculosa Dall, 1902d; Protothaca
grewingkii Dall, 1904b.
Рисунок 4.2.72 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Protothaca staminea в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина выпуклая, округло-овальная. Створки покрыты
радиальными и концентрическими ребрами, степень развитости тех или других может сильно
варьировать, из-за чего внешний вид раковины сильно видоизменяется. Макушки смещены
вперед. В каждой створке по 3 кардинальных зуба замка. Лигамент внутренний, в резилифере
между кардинальными зубами. Мантийная линия с синусом. Длина раковины до 57 мм.
Экология. Литорально-верхнесублиторальный вид. В пределах ареала отмечен до 30 м.
Встречен на песчанно-гравийном и гравийно-галечном грунтах, может заселять пустые норы
101
камнеточцев. По типу питания фильтратор. Оптимальными местообитаниями для этого вида
считаются участки дна с высокой скоростью придонных течений (Rodnick, Li, 1983).
Биология развития. Расселяется при помощи пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид, заходящий в Арктику.
На юг вдоль американского побережья распространяется до 18°50’N (Dall,1921). Типовое
местонахождение: у Калифорнии.
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден
повсеместно у Командорских островов и в Авачинском заливе (пустые створки).
Liocyma fluctuosum (Gould, 1841) (рисунок 4.2.73)
Venus fluctuosa Gould, 1838, nom. nud.; 1841; V. astartoides Middendorff, 1849; Tapes arctica
Reeve, 1864; Liocyma beckii Dall, 1870; L. scammoni Dall, 1871; L. viridis Dall, 1871; L. fluctuosa
brunnea Dall, 1902d; L. aniwana Dall, 1907c; L. subaniwana Khomenko, 1931; L. schefferi Bartsch et
Rehder, 1939; L. hokkaidoensis Habe, 1951; Gomphina (Liocyma) fluctuosa praefluctuosa
Krishtofovich, in Zhidkova et al., 1968
Рисунок 4.2.73 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Liocyma fluctuosum в районе исследования:
– данные автора,
– литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, треугольно-овальная. Задний край
немного оттянут. Макушки смешены вперед. Периостракум с лаковым блеском, кремового
цвета. Створки покрыты радиальными ребрами, степень выраженности которых может сильно
варьировать. Макушки смещены вперед. В каждой створке по 3 кардинальных зуба замка,
латеральных зубов нет. Лигамент наружный. Мантийный синус не глубокий. Максимальная
длина раковины 48,3 мм, вес 18 г (Данилин, Бажин, 2009).
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. В пределах
ареала отмечен до 424 м, но в основном до 100 м. Предпочитает илисто-песчаные грунта, но
встречается и на песчано-гравийном и гравийно-галечном грунтах. По типу питания
фильтратор.
Биология развития. Расселяется при помощи пелагической личинки.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Обитает во всех
российских далневосточных морях. На юг вдоль американского побережья распространяется до
Британской Колумбии (Dall, 1871). Типовое местонахождение: Новая Шотландия (Gould, 1841).
Распространение в районе исследования. Один из самых распространенных видов
двустворчатых моллюсков встречен от 20 до 220 м, на различных типах грунтов от галечно-
102
песчанного до алевритового ила. Наибольшая численность и биомасса отмечена на песчаногалечном грунте на шельфе юго-восточной Камчатки, на глубине 32 м при температуре 2,0°С
(численность 544 экз./м2, биомасса 1372,5 г/м2).
Семейство Turtoniidae Clark, 1855
Turtonia minuta (Fabricius, 1780) (рисунок 4.2.74)
Venus minutus Fabricius, 1780; Mya purpurea Montagu, 1808; Turtonia occidentalis Dall, 1871;
T. nitida Verrill, 1872
Рисунок 4.2.74 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Turtonia minuta в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина маленькая, красновато-коричневая, вытянутая,
равностворчатая, неравносторонняя. Макушки слабопрозогирные, смещены вперед.
Периостракум отсутствует. Поверхность раковины покрыта тонкими концентрическими
линиями. Щиток и лунка не ограничены. Каждая створка имеет по два кардинальных
бугорковидных зуба и задние латеральные зубы в виде выступов верхнего края створок.
Мантийная линия без синуса. Отпечаток переднего мускула-замыкателя округлый. Отпечаток
заднего аддуктора вытянут вертикально. Биссус в виде одного тонкого тяжа. Максимальная
длина 3,3 мм.
Экология. Обитает от среднего горизонта литорали до глубины 10 м при температуре от 6
до 18°С и солености от 30,2 до 32,6‰. Фильтрующий сестонофаг. Прикрепляется биссусом к
талломам различных нитчаток или красным водорослям. Приурочен к каменистым и скалистым
грунтам.
Биология развития. Оплодотворение наружно-внутреннее (Oldfield, 1955). Яйца имеют
диаметр около 150 мкм. Самки откладывают довольно плотные яйцевые капсулы, в каждой из
которых содержится до 10 яиц. Развитие без пелагической стадии. Продолжительность жизни
около 1 года (Матвеева, 1977).
Ареал. Амфибореальный вид. Встречен в Баренцевом, Белом, Чукотском морях, у берегов
Гренландии, Исландии и Шпицбергена. В Атлантическом океане расселяется на юг до
Средиземного моря и зал. Массачусетс, в Тихом океане – до зал. Посьета и бухты Магдалена, у
Курильских и Командорских островов.
Распространение в районе исследования. Встречен у Командорских островов на двух
станциях, моллюски были прикреплены к красной водоросли (Neoptilota) на скалистом рифе, на
глубине 0,5 м (около 30 экз.), и на мертвых створках моллюска камнеточтца (5 экз.).
103
Семейство Kelliidae Forbes et Hanley, 1848
Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) (рисунок 4.2.75)
Mya suborbicularis Montagu, 1803; Tellimya lactea Brown, 1827; Tellimya tenuis Brown, 1826;
Lepton fabagella Conrad, 1832; Erycina pisum Scacchi, 1836; Bornia inflata Philippi, 1836;
Chironia laperousii Deshayes, 1839; Bornia luticola Valenciennes, 1846; Kellia cailliaudii Récluz,
1857; Kellia laperousii Carpenter, 1864; Kellia rotundata Carpenter, 1864; Lepton meroeum Carpenter,
1864; Montacuta gouldi Thompson, 1867; Tellina sinuosa Brusina, 1870; Kellia japonica Pilsbry,
1895; Erycina santarosae Dall, 1916; Rochefortia grebnitzskii Dall, 1916; Kellia comandorica
Scarlato, 1981
Рисунок 4.2.75 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Kellia suborbicularis в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина выпуклая, округло-овальная, передний и задний
края равномерно закруглены, нижний край почти прямой. Периостракум светлый – желтоватокоричневый. Макушки маленькие, занимают почти среднее положение, имеют небольшой
наклон вперед. В каждой створке по 2 кардинальных зуба замка. Лигамент внутренний, в
резилифере между кардинальными зубами. Мантийная линия без синуса. На внутренней
поверхности створок имеется радиальная исчерченность. Длина раковины до 25 мм.
Экология. Сублиторальный вид. В пределах ареала отмечен до 20 м. Встречен на илистопесчаном грунте обычно с примесью гальки, гравия и обломков ракуши. По типу питания
фильтратор.
Биология развития. Живородящий моллюск. В сентябре в мантийной полости встречено
большое количество молоди (Скарлато, 1981).
Ареал. Циркумбореальный широко распространенный вид. На юг распространяется до
Перу (Olsson,1961), на север у побережья Аляски до (60°8’N), в Атлантике до Нью-Йорка (Coan
et al., 2000).
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден только у
Командорских островов, на глубинах 5-20 м, на 22 станциях.
Семейство Lasaeidae Gray, 1842
Neaeromya compressa (Dall, 1899) (рисунок 4.2.76)
Erycina compressa Dall, 1899; Pseudopythina compressa (Dall, 1899)
Общие особенности строения. Раковина маленькая, овальная, уплощенная. Задний край
слабо усечен. Макушки маленькие, немного смещены от середины вперед. Створки снаружи
104
гладкие. Периостракум от светло до темно-серого. Раковина белая. Лигамент внутренний в косом
резилифере. Зубы замка редуцированы. Мантийная линия без синуса. Длина раковины до 23 мм.
Рисунок 4.2.76 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Neaeromya compressa в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. До настоящего времени в Российских
морях был известен только по мертвым створкам (Скарлато, 1981). В пределах ареала отмечен в
диапазоне глубин от 10 до 700 м (Coan et al., 2000). По типу питания фильтратор. Вид является
комменсалом ракообразных (Dall, 1899a) и иглокожих (Agassiz, 1898).
Биология развития. Живородящий.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид, заходящий в Арктику
(Coan et al., 2000). На юг по западному берегу Тихого океана – до восточного Сахалина, по
восточному – до Мексики (Dall, 1921) Типовое местонахождение: у о. Нунивак (Dall, 1899).
Распространение в районе исследования. В районе исследования широко
распространен. Живые моллюски встречены на илистых, илисто-песчаных и песчано-галечных
грунтах. В бухтах Корякского побережья в Беринговом море вид был найден впервые, на
глубинах от 9 до 50 м. Максимальная численность отмечена на гл 46 м (8 экз./м2). Вид часто
встречается в желудках камбал.
Boreacola maltzani (Verkrüzen, 1875) (рисунок 4.2.77)
Montacuta maltzani Verkruzen, 1875; Boreacola vadosa F. R. Bernard, 1979
Рисунок 4.2.77 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Boreacola maltzani в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
105
Общие особенности строения. Раковина маленькая, округло-овальная, передний и задний
края равномерно закруглены, нижний край почти прямой. Периостракум оливково-зеленый,
блестящий. Макушки маленькие, выступающие, занимают почти среднее положение, смещены
назад. В каждой створке по 2 латеральных зуба замка. На правой створке у макушек передний зуб
имеет крючковидный вырост, ему соответствует подобный вырост на левой створке. Лигамент
маленький внутренний, в резилифере между латеральными зубами. Мантийная линия без синуса.
Максимальные размеры раковины: 3,3х2,9х1,8 мм. Максимальный вес - 0,012 г.
Экология. Обычен на песчанно-илистых, песчанно-галечных грунтах. Вид обладает
соленостной толерантностью и может выносить значительные понижения солености. В море
Лаптевых отмечен при соленостях 25,16-29,5‰, в Белом море при 26,7‰, (Наумов, и др., 1987),
в Баренцевом море при 22,25-35,00‰ (Месяцев, 1931). Нора Фостер для арктического
побережья Аляски приводит глубины 0-30 м, (Foster, 1991). На глубинах 10-15 м может
достигать огромной численности (>11800 экзю/м2) и являться руководящей формой донных
сообществ (Данилин, 2010). По типу питания фильтратор.
Биология развития. Живородящий. В пробах из Берингова моря в июле встречались
взрослые особи с молодью, находившейся в мантийной полости. (Данилин, 2010).
Ареал. Циркумполярный, заходящий в бореальную зону широко распространенный вид.
Широко распространен в арктических морях, на западе встречен у северной Норвегии, у
острова Медвежий (Месяцев, 1931) на восток распространен во всех арктических морях и в
Беринговом море (Данилин, 2010). На север распространяется до берегов о. Шпицберген и
Земли Франца-Иосифа (Наумов, Федяков, 1987).
Распространение в районе исследования. В Беринговом море в бухтах Корякского
побережья, этот вид был встречен нами впервые на глубинах от 5 до 20 м на слабо заиленных
песках, при солености 28-30‰, и придонной температуре 0-3оС. Наибольшая численность
(>11800 экз./м2) отмечена в б. Ямлан на глубине 10 м, при биомассе 38,1 г/м2 (Данилин, 2010).
На восьми из двенадцати станций Boreacola maltzani обитала совместно с двустворчатым
моллюском Siliqua alta. Самая южная из бухт, в которых был отмечен моллюск B. maltzani б. Амаян. Еѐ средние координаты 60°50’N и 172°00’E. Это самая южная точка распространения
вида в северной Пацифике. Учитывая огромную численность и доступность, рассматриваемый
вид может играть существенную роль в питании хищного бентоса и бентоядных рыб.
Семейство Montacutidae W. Clark, 1855
Altenaeum dawsoni (Jeffreys, 1864) (рисунок 4.2.78)
Montacuta dawsoni Jeffreys, 1864; Altenaeum nortoni Spaink, 1972
Рисунок 4.2.78 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Altenaeum dawsoni в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
106
Общие особенности строения. Раковина маленькая, овально-треугольная, выпуклая.
Задний край усечен. Макушки не выступают, сильно сдвинуты к заднему краю раковины.
Створки снаружи гладкие, часто покрыты слоем железистых отложений, если таковых нет, то
хорошо просматриваются правильно чередующиеся годовые линии нарастания. Периостракум
желтовато-коричневый. Раковина белая. Лигамент внутренний в трегольном резилифере. На
каждой створке имеются передний и задний подмакушечные латеральные зубы. Кроме того на
правой створке имеются слабые пластинчатые латеральные зубы, степень выраженности
которых может сильно варьироваться даже у особей из одной пробы. Мантийная линия без
синуса. Длина раковины до 2 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 10 до 40 м (Скарлато, 1981, Кафанов, 1981). Вид предпочитает илисто-песчаные
грунты с примесью гальки. Обитает в поверхностном слое грунта.
Биология развития. Живородящий вид.
Ареал. Атлантический бореально-арктический вид. Широко распространен в арктических
морях России на глубинах 10-40 м (Кантор, Сысоев, 2005). В восточной Арктике встречен от
моря Бофорта до Канадского арктического архипелага и далее на восток в Атлантике - до
Гренландии, Норвегии и Британии (Bernard, 1979). Типовое местонахождение: Британские
острова (Скарлато, 1981). Всюду редок.
Распространение в районе исследования. Ранее считалось, что этот вид заходит из
арктических морей в северную часть Берингова моря (Скарлато, 1981). Но в последних работах
зарубежные и отечественные авторы (Coan et al., 2000; Coan and Valentich-Scott, 2012; Lutaenko,
2013) исключили этот вид из фауны дальневосточных морей. В районе исследования его
массовые скопления были впервые обнаружены нами в бухтах Корякского побережья, а также
на семи станциях на шельфе Кроноцкого залива. В бухтах Корякского побережья вид найден на
глубинах 10-40 м, в Кроноцком заливе - на глубинах 40-100 м. Это самая большая глубина,
отмеченная в пределах ареала. Максимальная численность в районе исследований составила
1548 экз./м2, максимальная биомасса - 1,716 г/м2. Вид встречен на илистом, илисто-песчанном,
песчано-ракушечном, песчано-гравийном грунтах. Наибольшей численности и биомассы вид
достигает на песчано-ракушечном грунте.
Номенклатурные замечания. Некоторые авторы (Bernard, 1979; Кафанов, 1991; Кантор,
Сысоев, 2005) считают Mysella sovaliki MacGinite, 1859, младшим синонимом описываемого
вида. Сравнение оригинального описания последнего с материалом по Altenaeum dawsoni, не
дает оснований согласиться с таким мнением. Здесь мы придерживаемся взглядов
О.А. Скарлато (1981), считавшего, что M. sovaliki является младшим синонимом следующего из
описываемого в настоящем обзоре вида.
Mysella derjugini Gorbunov, 1952 (рисунок 4.2.79)
Mysella derjugini Gorbunov, 1952; M. sovaliki MacGinite, 1859
Общие особенности строения. Раковина маленькая, почти треугольная, выпуклая.
Передний край впереди макушек несколько вздут, что хорошо отличает это вид от
предыдущего, даже при закрытых створках. Задний край усечен. Макушки слабо выступают,
сильно сдвинуты к заднему краю раковины. Створки снаружи гладкие. Периостракум светло коричневый. Раковина белая. Лигамент внутренний в трегольном резилифере. На каждой створке
имеются передний и задний подмакушечные латеральные зубы одинакового размера и формы.
Подмакушечные зубы несколько «оттопырены» от краев створок. Кроме того на правой створке
имеются слабые пластинчатые латеральные зубы, степень выраженности которых может
107
сильно варьировать. У некоторых особей они почти не видны. Мантийная линия без синуса.
Изнутри раковина блестящая. Ее длина до 3,2 мм (Скарлато, 1981).
Рисунок 4.2.79 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mysella derjugini в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 40 до 591 м (Скарлато, 1981, Кафанов, 1981). Вид встречен на илистых и илисто песчаных грунтах. Обитает в поверхностном слое грунта.
Биология развития. Живородящий вид.
Ареал. Тихоокеанский бореально-арктический вид. Встречен в морях – Лаптева,
Чукотском, Беринговом, Охотском, у Курильских островов (Кантор, Сысоев, 2005). В
восточной Арктике встречен в море Бофорта (MacGinite, 1859, как M. sovaliki). Типовое
местонахождение: западная часть Чукотского моря (Горбунов, 1952). Всюду редок.
Распространение в районе исследования. Спорадически встречается в районе
исследования. Больших скоплений не образует.
Номенклатурные замечания. Просмотр типовых экземпляров этого вида, хранящихся в
коллекции ЗИН, показал, что сведение этого вида в синонимы к Mysella tumida (Coan, et al.,
2000) неправомерно. Это самостоятельный валидный вид. Сравнение материалов из
дальневосточных морей, определенных ранее как M. derjugini Gorbunov, 1952, с голотипом,
показало, что они относятся к другим видам. Таким образом, данный вид является, повидимому, бореально-арктическим амеразийским. Вслед за О.А. Скарлато (1981), считаем
младшим синонимом данного вида – американский вид M. sovaliki. Морфология раковины дает
основание предпологать, что этот вид принадлежит к роду Altenaeum Spaink, 1972, но этот
вопрос требует дополнительного изучения.
Mysella planata (Krause, 1885) (рисунок 4.2.80)
Tellimya planata Krause, 1885; Rochefortia beringensis Dall, 1916b
Общие особенности строения. Раковина маленькая, овальная, умеренно выпуклая.
Задний край слабо усечен. Макушки невысокие, немного смещены от середины к заднему краю.
Створки снаружи гладкие. Периостракум от светло до темно коричневого. У старых особей
собран в концентрические морщинки. Раковина белая. Лигамент внутренний в трегольном
резилифере. На каждой створке имеются передний крупный и задний, обычно в два раза корче
подмакушечные латеральные зубы. Мантийная линия без синуса. Длина раковины до 15 мм.
108
Рисунок 4.2.80 – Внешний вид(слева) и распространение(справа) Mysella planata в районе исследования:
– данные автора, \\\ – литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 10 до 717 м (Coan, et al., 2000). Вид предпочитает илисто-песчаные грунты с
примесью гальки. Обитает в поверхностном слое грунта.
Биология развития. Живородящий вид.
Ареал. Тихоокеанский бореально-арктический вид. Широко распространен в
дальневосточных морях России и в Чукотском море на глубинах 0-88 м (Кантор, Сысоев, 2005).
В восточной Арктике встречен от моря Бофорта, до Атлантического сегмента Арктики, на
глубинах 270-717 м (Bernard, 1979). Типовое местонахождение: зал. Мэчигмен, Берингово море
(Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. В районе исследования распространен
повсеместно. Максимальная численность в районе исследований составила 123 экз./м2,
максимальная биомасса 0,76 г/м2 (Данилин, 2013). Вид встречен на илистом, илисто-песчанном,
песчано-ракушечном, песчано-гравийном грунте. Это наиболее эврибатный вид из этого
семейства. В районе исследования живые особи этого вида обнаружены в диапазоне глубин от
5 до 509 м. Наибольшей численности и биомассы вид достигает на песчано-ракушечном грунте.
Вид является постоянным кормовым компонентом у донных промысловых рыб.
Mysella gurjanovae Scarlato et Ivanova, 1974 (рисунок 4.2.81)
Mysella gurjanovae elongata Scarlato et Ivanova, 1974
Рисунок 4.2.81 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mysella gurjanovae в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
109
Общие особенности строения. Раковина маленькая, овальная-треугольная, выпуклая,
хрупкая. Задний край усечен. Макушки не выступающие, смещены от середины к заднему
краю. Передний край раковины впереди макушек прямой, задний слегка вогнут. Створки
снаружи гладкие. Периостракум серого или светло-коричневого цвета, собран в морщинки.
Раковина белая. Изнутри отпечатки мускулов замыкателей и мантийной линии нерельефные.
Лигамент внутренний в треугольном резилифере. На обеих створках под макушкой имеется по
одному переднему латеральному зубу. Мантийная линия без синуса. Длина раковины до 4,2 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 6 до 75 м (Скарлато, 1981, Кафанов, 1981). Вид предпочитает песчаные грунты с
примесью гальки и ракуши. Обитает в поверхностном слое грунта.
Биология развития. Живородящий вид.
Ареал. Тихоокеанский бореальный вид.
Распространение в районе исследования. В районе исследования распространен у
Корякского побережья, в Камчатском заливе. Всюду достаточно редок. Больших скоплений не
образует.
Kurtiella aleutica (Dall, 1899) (рисунок 4.2.82)
Mysella aleutica Dall, 1899a; Mysella kurilensis kurilensis Scarlato et Ivanova, 1971
Рисунок 4.2.82 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Kurtiella aleutica в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина маленькая, овальная-треугольная, выпуклая,
достаточно крепкая и толстостенная для своих размеров. Задний край слабо усечен. Макушки
выступающие, смещены от середины к заднему краю. Передний изадний края раковины позади
и впереди макушек прямые. Створки снаружи гладкие. Периостракум соломенного цвета, с
лаковым блеском. Концентрические годовые кольца выражены хорошо. Раковина белая.
Изнутри отпечатки мускулов замыкателей и
мантийной линии рельефные, хорошо
выраженные. Лигамент внутренний в трегольном резилифере. На каждой створке имеются
передний и задний треугольные крепкие подмакушечные латеральные зубы. Мантийная линия
без синуса. Длина раковины до 5,5 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 6 до 75 м (Скарлато, 1981, Кафанов, 1981). Вид предпочитает песчаные грунты с
примесью гальки и ракуши. Обитает в поверхностном слое грунта.
Биология развития. Живородящий вид.
110
Ареал. Тихоокеанский бореальный вид. Номенклатурная путаница и сведение этого вида
в синонимы к Mysella tumida и частично к M. kurilensis, не позволяет нам точно обозначить
границы распространения этого вида на восток и запад, но можно с уверенностью сказать, что
он распространен у побережья Командорских и Алеутских островов.
Распространение в районе исследования. В районе исследования распространен у
Командорских островов, где в отдельных биоценозах достигает огромной численности образуя
моноценозы (Иванюшина и др., 1991). Наибольшая плотность и биомасса отмечены у о.
Беринга, на глубине 9 м (10880 экз./м2 и 120 г/м2).
Номенклатурные замечания. Просмотр типовой серии экземпляров Mysella kurilensis
kurilensis и сравнение их с экземплярами M. tumida, любезно предоставленными американскими
коллегами, а также с оригинальным описанием M. aleutica, не дает оснований к сведению этих видов
в синонимы. Считаем вид M. aleutica самостоятельным, валидным видом, а M. kurilensis kurilensis его
младшим синонимом. Не смотря на общий сходный план строения раковины M. tumida и M. aleutica,
последний хорошо отличается блестящим периостракумом и крепкой толстостенной раковиной, а
так же более крупными средними размерами.
Kurtiella kurilensis Scarlato et Ivanova, 1971 (рисунок 4.2.83)
Mysella kurilensis litoralis Scarlato et Ivanova, 1971
Рисунок 4.2.83 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Kurtiella kurilensis в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина маленькая, овально-эллипсовидная, выпуклая,
очень тонкостенная, хрупкая. Макушки немного выступающие, смещены от середины к
заднему краю. Створки снаружи гладкие. Периостракум серо-коричневого цвета, собран в
тонкие морщинки, неблестящий. В области макушек обычно раковина сильно корродированна
и периостракум отсутствует. Раковина белая. Изнутри отпечатки мускулов замыкателей и
мантийной линии видны плохо. Лигамент внутренний в трегольном резилифере. На каждой
створке имеются передний и задний, треугольные, латеральные зубы. Мантийная линия без
синуса. Длина раковины до 3,5 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 6 до 75 м (Скарлато, 1981). Вид предпочитает песчаные грунты с примесью гальки и
ракуши. Обитает в поверхностном слое грунта.
Биология развития. Живородящий вид.
Ареал. Тихоокеанский бореальный вид. Номенклатурная путаница и сведение этого вида
в синонимы к Mysella tumida и частично к M. kurilensis не позволяет нам точно обозначить
111
границы его распространения этого вида на восток и запад, но можно с уверенностью сказать,
что он распространен у побережья восточной Камчатки и Командорских островов.
Распространение в районе исследования. В районе исследования всюду редок,
скоплений не образует. У Командорских островов живые моллюски найдены в мантийной
полости хитона, найденного на каменистой литорали.
Семейство Pholadidae Lamarck,1809
Penitella penita (Conrad, 1837) (рисунок 4.2.84)
Pholas penita Conrad; P. сoncamerata Deshayes, 1839b; Penitella speloea Conrad, 1855b;
P. curvata Tryon, 1865; Pholadidea penita sagitta Stearns in Dall, 1916b
Рисунок 4.2.84 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Penitella penita (Conrad, 1837) в
районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина неправильно овальная, задний край оттянут,
передняя часть раковины закруглена и превращена в своеобразный бур с зазубренными
концентрическими ребрами. Зубов нет. Поверхность створки четко разделена на две зоны: заднюю
гладкую и переднюю зазубренную. Педальное зияние закрыто каллусом. Позади макушек имеется
одна защитная пластинка, так называемый, мезоплякс. Достигает длины до 132 мм.
Экология. Сублиторальный вид. В дальневосточных морях отмечен на глубинах от 0 до
50 м. Сверлильщик. Сверлит мягкие горные породы. Может выносить незначительное
опреснение. В отверстиях, просверленных моллюсками, часто поселяются другие животные,
например представители типа Sipunculida, которые могут существовать в них совместно с
живым моллюском. По типу питания – фильтратор. В южных частях ареала выносит
повышение придонной температуры до 12°C.
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки. Замечено, что при
попадании личинки на более мягкие горные породы при дальнейшем развитии моллюск имеет
более удлиненную раковину, чем при развитии на твердых породах.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид.
Распространение в районе исследования. В районе исследования ранее был отмечен
только на Командорских островах. Этот вид был встречен нами в живом виде в Авачинском,
Камчатском заливах и в заливе Корфа. Судя по нашим наблюдениям, может сверлить
каменноугольные пласты, выходящие в море.
Zirfaea pilsbryi Lowe, 1931; (рисунок 4.2.85)
Zirfaea pilsbryi Lowe, 1931; Zirfaea gabbi femii Adegoke, 1967b
112
Рисунок 4.2.85 – Внешний вид моллюска (слева вверху),
каменная плита с отверстиями проточенными моллюсками
(слева внизу) и распространение (справа) Zirfaea pilsbryi в
районе исследования:
- данные автора, \\\\
литературные данные
Общие особенности строения. Раковина укороченная. Впереди и сзади раковины
имеется широкое зияние. Поверхность раковины поделена на две зоны: переднюю покрытую
зазубренными ребрами и заднюю покрытую только линиями нарастания. Периостракум
коричневый, легко отпадающий. Длина до 145 мм.
Экология. Сублиторальный вид. В дальневосточных морях отмечен на глубинах от 0 до
125 м. Сверлильщик. Сверлит мягкие горные породы, торф, представители рода могут сверлить
раковины промысловых моллюсков.
Биология развития. По типу питания фильтратор. Размножение с помощью
пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид.
Распространение в районе исследования. В районе исследования ранее были найдены
только мертвые створки. Нами встречен в живом виде в Авачинском и Камчатском заливах, у
Командорских островов, на глубинах до 20 м.
Семейство Xylophagidae Purchon, 1941
Xylophaga washingtona Bartsch, 1921 (рисунок 4.2.86)
Xylophaga washingtona Bartsch, 1921; X. californica Bartsch, 1921
Материал: 6 проб – 15.06.1992 г., Охотское море, 54°44’N 154°26’E – (250 м), куски дерева,
СРТМ «Пограничник Петров», донный трал, кол. № 1009/2 (КИЭП), сб. Шейко Б.А., 12 экз.;
15.08.1995 г., Берингово море, 61°00’N 179°07’W – (327 м), рыболовное судно ―Реан-мару 35‖,
разноглубинный трал, в куске дерева, сб. Данилин Д.Д., около 20 экз.; 11.08.1932 г., Охотское
море, 53°05’N 144°07’E – (180 м), грунт – илистый песок, при t=-0.49 °C, солености 33,3 ‰, ст.
233, р/т «Гагара» сб. Ушаков П.В., 1 экз., коллекция ЗИН РАН.; 15.08.1995 г., Берингово море,
60°40’N 178°59’W – (270 м), рыболовное судно ―Тайсей мару – 8‖, разноглубинный трал, в куске
дерева длинной 188 см, сб. Данилин Д.Д., более 30 экз.; 01.08.1987 г., из коллекции Los Angeles
Natural History Museum LACM 87-331, W of Yakutat Bay, SSW of Cope Yakataga, Valdez-Cordova
Co., Alaska , 59°37’37‖N 142°41’11‖W – (561 м) , R/V ―Nore Dick‖ (RV 87-41), Leg. Roe Baxter, 1
113
экз.; 02.08.2011 г., Охотское море, 54° 21’7‖N 154° 15’5E -54°20’4N 154° 15’1‖E – (305 м), кусок
древесины, донный трал 27,1/33,7, НИС «ТИНРО», сб. Морозов Т. Б., 6 экз.
Рисунок 4.2.86 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Xylophaga washingtona в районе
исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, шаровидная, равностворчатая,
сильно зияющая спереди, чуть сзади. Зубов замка нет. Лигамент внутренний. От макушки
почти прямо вниз идут два гребня, делящие поверхность раковины на три зоны. Передняя зона
покрыта насечкой, средняя гладкая, задняя покрыта линиями нарастания. Периостракум
бесцветный, раковина белая. Длина до 6 мм. Древоточец. Каналы, просверленные моллюском в
древесине обызвествленные.
Экология. Сублиторально-батиальный вид. В северной Пацифике отмечен на глубинах от
75 до 2300 м. Сверлильщик. Максимальня длина канала просверленного моллюском по нашим
данным составляет около 50 см. Сверлит древесину, представители рода могут сверлить
раковины промысловых моллюсков, нанося ущерб продукции аквакультуры. Ранее считалось,
что ходы и углубления в древесине ксилофаги сверлят для укрытия, а по способу питания они
типичные фильтраторы. Однако исследования последних лет показали, что моллюск
преобразует целлюлозу древесины в питательные вещества с помощью симбиотических
бактерий, находящихся в жаберных тканях (Distel and Roberts, 1997).
Биология развития. Данных по размножению нет. Замечено, что в одном куске
древесины могут находиться моллюски разных размерных групп.
Ареал. Тихоокеанский приамериканский бореальный вид. До настоящего времени был
встречен от Аляски до Калифорнии. Типовое местонахождение: о. Сан-Джуан, штат Вашингтон
(Clench, 1955).
Распространение в районе исследования. В районе исследования встречен впервые.
Куски дерева с живыми моллюсками были найдены на глубинах от 180 до 305 м, в приловах
донных тралов. Учитывая находки этого вида в Охотском море, считаем, что вид широко
распространен в районе исследования, но очень труднодоступен для сбора, традиционными
орудиями лова.
Семейство Myidae Lamarck, 1809
Mya arenaria Linnaeus, 1758 (рисунок 4.2.87)
Mya arenaria Linnaeus, 1758; M. declivis Pennant, 1777; M. communis Megerle von Mühlfeld,
1811; M. lata Sowerby, 1815; M. acuta Say, 1822; M. mercenaria Say, 1822; M. subovata Woodward,
1833; M. subtruncata Woodward, 1833; M. alba Agassiz, 1839a; 1839b; M. corpulenta Conrad, 1845;
114
M. japonica Jay, 1857; Sphenia ovoidea Carpenter 1864c; 1865e; Mya hemphilli Newcomb, 1874;
M. elongata Locard, 1886; M. oonogai Makiyama, 1935; M. arenaria corbuloides Comfort, 1938
Рисунок 4.2.87 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mya arenaria в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина овальная, достаточно прочная, выпуклая, со
щелевидным зиянием спереди и сзади. Макушки занимают среднее положение или немного
смещены вперед. Хондрофор сильно выступающий, его свободный край закруглен. Мантийный
синус широкий, немного заходит за середину створки, не сливается с мантийной линией.
Наибольший экземпляр, добытый в Японском море, имеет длину 134 мм. В северных районах
моллюск мельчает.
Экология. Литорально-верхнесублиторальный вид. В северной Пацифике отмечен на
глубинах до 20 м. Предпочитает илисто-песчаные грунты. В дальневосточных морях отмечен
при летних температурах 6-20°С. Зарывается в грунт на 10-15 см (Евсеев, Яковлев, 2006).
Может выносить значительное опреснение. По типу питания - фильтратор.
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки. Половозрелость
наступает на 3-4-м году жизни. Молодь после оседания прикрепляется биссусом к пустым
раковинам, камням, ризоидам водорослей.
Ареал. Широко распространенный циркумбореальный вид. Отдельные находки известны
в арктических морях (Чукотском). В Атлантике на юг до Вирджинии по западному побережью
и до Испании по восточному. Типовое местонахождение: о. Хоккайдо (Скарлато, 1981).
Распространение в районе исследования. В районе исследования встречен от южной
Камчатки до Карагинского залива. Скоплений не отмечено.
Промысловое значение. Промысловый вид. Моллюск может достигать, длинны до
140 мм, при весе 171 г. Мягкие ткани составляют 23% от общей массы моллюска Промысловый
размер 80 мм. На побережье Восточной Камчатки этот вид широко распространен.
Mya baxteri Coan et Valentich-Scott, 1997 (рисунок 4.2.88)
Mya intermedia Dall, 1898b, non J. Sowerby, 1814, non J. de C. Sowerby, 1823; M. baxteri
Coan and Scott, 1997, nom. nov. pro. Mya intermedia Dall, non Sowerby; M. profundior Grant and
Gale 1931; M. elegans Eichwald, 1871
Общие особенности строения. Самый крупный представитель рода Муа. Раковина
неправильной прямоугольно-закругленной формы, крепкая, выпуклая, с щелевидным зиянием
115
спереди и с большим зиянием сзади. Задняя часть раковины сужена и оттянута назад и вниз.
Макушки расположены немного кзади от середины. Хондрофор крупный, треугольнозакругленный. Мантийный синус глубокий, заходит за середину раковины, частично сливается
с мантийной линией. Наибольший экземпляр (створка), собранный в береговых выбросах на
Камчатке, имеет размеры 149 мм.
Рисунок 4.2.88 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mya baxteri в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Все имеющиеся в коллекции Российских музеев экземпляры вида собраны в
береговых выбросах. В других частях ареала отмечен на глубинах 10-100 м (Coan et al., 2000).
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный высокобореальный вид. Обитает в
Охотском море, у восточной Камчатки, в Кроноцком заливе; в Беринговом море – у о-вов
Прибылова и в зал. Бристоль (MacNeil, 1965). Типовые местонахождения: для Anatina elegans
Eichwald (ископаемый) – п-ов Аляска; для Муа intermedia Dall (ископаемый) – п-ов Аляска.
Распространение в районе исследования. В районе исследования встречен от южной
Камчатки до Корякского побережья. Живые моллюски встречены нами впервые, в основном
молодь, на глубинах 40-50 м, на заиленном песке с примесью гравия и ракуши. Максимальная
численность 24 экз./м2, при биомассе 2,196 г/м2. Свежие створки обычны в береговых выбросах
и в уловах драги.
Промысловое значение. Потенциально промысловый вид. Как самый крупный
представитель рода представляет несомненный интерес, в том числе, как объект
культивирования.
Mya pseudoarenaria Schlesch, 1931 (рисунок 4.2.89)
Mya (Mya) pseudoarenaria Schlesch, 1931; M. truncata ovata Jensen, 1900, non M. ovata
Forskål, 1775; M. priapus Tilesius, auctt., non Tilesius, 1822 [a Panomya]; M. uzenensis Nomura and
Zinbo, 1937
Общие особенности строения. Раковина неправильно-овальная, тонкостенная, умеренно
выпуклая, со щелевидным зиянием сзади. Задняя часть раковины оттянута. Макушки занимают
среднее положение или немного смещены вперед. Хондрофор небольшой, треугольный, его
свободный край, при рассматривании сверху, почти прямой; при рассматривании с торца, виден
его S-образный изгиб; Мантийный синус широкий, немного заходит за середину створки, почти
весь сливается с мантийной линией. Наибольшая длина – 60,5 мм.
116
Рисунок 4.2.89 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mya pseudoarenaria в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Литорально-сублиторальный вид. Обычно селится на заиленном песке с
примесью гравия, гальки, иногда камней. В дальневосточных морях встречен в нижнем
горизонте литорали и до глубины 55 м. В Беринговом проливе и Чукотском море найден при
температурах 0,3-2,1° и солености 28,37-32,88‰ (Скарлато, 1981).
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. В Тихом океане обитает в
Охотском море, на Южно-Курильском мелководье, у Шикотана, у восточной Камчатки, в
Авачинской губе и в Беринговом море, в Северном Ледовитом океане – в Чукотском море; в море
Бофорта – у м. Барроу (MacGinitie, 1959), у арктического берега Канады, у западной Гренландии,
Исландии, Шпицбергена, северной Норвегии (к югу до 67° с. ш.) (MacNeil, 1965). В морях
Баренцевом, Белом, Карском (Филатова, 1957а); в восточных районах Восточно-Сибирского моря.
Распространение в районе исследования. В районе исследования широко
распространен. Впервые живые моллюски встречены нами в бухтах Корякского побережья.
Свежие створки обычны в береговых выбросах и в уловах драги.
Промысловое значение. Потенциально промысловый вид.
Mya truncata Linnaeus, 1758 (рисунок 4.2.90)
Mya truncata Linnaeus, 1758; M. ovalis Turton, 1822; Sphenia swainsoni Turton, 1822; Mya pullus
Sowerby, 1826; Corbula gibbosa Broderip and Sowerby, 1829; Mya truncata uddevallensis Forbes, 1846;
M. truncata pelagica King, 1846; M. praecisa Gould, 1850a; M. truncata abbreviata Jeffreys, 1865
Рисунок 4.2.90 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Mya truncata в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
117
Общие особенности строения. Раковина овально-прямоугольная, довольно крепкая,
выпуклая, с большим зиянием сзади. Очертания раковины сильно варьируют. Макушки
смещены от середины немного назад. Хондрофор сравнительно небольшой, треугольный, его
свободный край почти прямой. Мантийный синус широкий, достигает приблизительно
середины створок, почти весь сливается с мантийной линией. Наибольший экземпляр имеет
длину 76 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в нижний горизонт литорали.
Селится на илисто-песчаном грунтах, иногда с примесью гравия, гальки и камней. В
дальневосточных морях встречен на глубинах до 100 м. В Японском и Охотском морях отмечен
при температурах 2,9-6,4° (Скарлато, 1981).
Биология развития. Размножение с помощью пелагической личинки.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. В Тихом океане обитает
от Желтого моря, до Берингова пролива. У Курильских островов (Наbе, 1955). У Северной
Америки от Берингова пролива до Пьюджет-Саунд (47°40' с.ш.) (MacNeil, 1965). Типовое
местонахождение: северная Атлантика.
Распространение в районе исследования. В районе исследования распространен
широко. Свежие створки и живые моллюски встречены от юга Камчатки до Берингова пролива,
включая Командорские острова.
Промысловое значение. Потенциально промысловый вид. Постоянный пищевой
компонент питания морских млекопитающих, каланов на юге и моржей на севере района.
Семейство Cuspidariidae Dall, 1886
Cardiomya okutanii Scarlato, 1972 (рисунок 4.2.91)
Cardiomya behringensis okutanii Scarlato, 1972
Рисунок 4.2.91 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Cardiomya okutanii в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, сравнительно тонкая, ее задняя
часть плавно переходит в рострум. Верхний край створок прямой, его передняя ветвь несколько
выступает впереди макушек и, образуя тупой угол, переходит в передний край. Макушки
выступающие, слабо наклонены назад, находятся немного впереди середины раковины.
Поверхность створок матовая, светло-серого, почти белого цвета, покрыта тонкими
радиальными ребрами, которые на задней части створок несколько шире, чем на передней
части; ребра несут более или менее отчетливые микроскопические концентрические морщинки;
118
межреберные пространства шире ребер; между более широкими ребрами без особой
правильности; местами располагаются отдельные тонкие ребра. Общее число радиальных ребер
у голотипа – 57. Нижний край створок соответственно радиальным ребрам зазубрен. На
роструме радиальные ребра отсутствуют; у верхнего края рострума периостракум образует
многочисленные концентрические складочки. Лунка крупная, ширококопьевидная, ограничена
не резко; щиток отсутствует. Тонкий наружный лигамент расположен как впереди, так и позади
макушки; внутренний лигамент небольшой, со слабо развитой литодесмой. На правой створке
один задний боковой зуб в виде невысокой треугольной пластинки, расположенной
непосредственно позади внутреннего лигамента. Левая створка лишена зубов. Внутренняя
поверхность створок несет радиальные бороздки соответственно наружной скульптуре; на
каждой створке от макушки кзади и книзу идет небольшой гребень, который сглаживается на
половине высоты створки (Скарлато, 1972).
Экология. Батиальный подвид, заходящий как в нижнюю сублитораль, так и на
абиссальные глубины. В большинстве названных выше районов Японского моря отмечен на
глубинах 75-250 м, на илисто-песчаном, реже на чисто илистом грунте, иногда с примесью
гальки. В Охотском море встречен на глубине 418 м, при температуре 1,53° и солености 33,62‰
(Скарлато, 1972).
Биология развития. Не изучена.
Ареал. Обитает в Японском море в зал. Петра Великого, у берегов Приморья и южного
Сахалина и у западного берега Хонсю, а также у юго-восточного Хоккайдо, северо-восточного
Хонсю до зал. Сагами и у Курильских островов (Okutani, Sakurai, 1964; Habe, Ito, 1965, как
С. behringensis); в Охотском море у южного берега Камчатки.
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден у
Командорских островов на глубине 114 м, на заиленной гальке. У Командорских островов
обнаружен впервые.
Номенклатурные замечания. Разные авторы (Bernard, 1983; Скарлато, Кафанов, 1988;
Кафанов, 1991; Coan et al., 2000, Coan and Valentich-Scott, 2012; Кафанов, 1991; Lutaenko, 2013)
считали этот вид то младшим синонимом Cardiomya pectinata (Carpenter,1865), то младшим
синонимом Cardiomya behringensis (Coan et al., 2000, Coan and Valentich-Scott, 2012).
Первоначальное описание вида сделано очень хорошо и подробно (Скарлато, 1972), поэтому
сравнивая его с нашими экземплярами хорошо видно что это самостоятельный вид. От
С. behringensis отличается относительно более удлиненной раковиной, прямым, не изогнутым
кверху рострумом и выступающей вперед передней ветвью верхнего края створок. От С. nipponica,
обитающего в батиали у восточного берега Хонсю, отличается относительно меньшей
протяженностью спинного края раковины впереди макушек и, как правило, относительно более
коротким рострумом (Скарлато, 1972). Учитывая перекрывание ареалов и четкую обособленность
от перечисленных видов считаем, что это самостоятельный валидный вид.
Семейство Pandoridae Rafinesque, 1815 (рисунок 4.2.92)
Pandora (Pandorella) glacialis Leach, 1819
Pandora glacialis Leach, 1819a; Kennerlyia glacialis eutaenia Dall, 1915c
Общие особенности строения. Раковина небольшая, вытянутая, грязно-белая,
неравносторонняя и неравностворчатая. Правая створка почти плоская, левая выпуклая и
больших размеров. Верхний край раковины позади макушек прямой. Периостракум обычно
стирающийся, под ним раковина часто отливает перламутром. От макушки к заднему краю
119
раковины идет слабозаметный килевой перегиб. Мантийная линия без синуса. Замочной
площадки нет. Максимальная длина 31,4 мм (Скарлато, 1972).
Рисунок 4.2.92 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Pandora glacialis в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Сублиторально-элиторальный вид заходящий в верхнюю батиаль. Селится, на
алеврито-илистых грунтах с примесью песка и гальки. Моллюск зарывается в самый верхний
слой грунта и лежит на левой (выпуклой) створке. В Охотском море встречен при температуре
от -1 до 4°С (Евсеев, Яковлев, 2006). В пределах ареала обнаружен на глубинах от 5 до 350 м.
Биология развития. Гермафродит с обособленными мужскими и женскими гонадами.
Диаметр яиц около 200 мкм. Развитие без пелагической личинки. Зародышевая раковина имеет
длину около 300 мкм (Ockelmann, 1958).
Ареал. Панарктический и циркумбореальный вид. В Тихом океане от Курильских
островов на западе до берегов штата Вашингтона на востоке (Coan et al., 2000). Типовое
местонахождение: Гренладское море.
Распространение в районе исследования. Редкий, спорадически встречающийся вид. В
районе исследования был найден на двух станциях в районе м. Олюторского, на глубине 124 и
143 м. Максимальный размер встреченного моллюска составил 21,3 мм.
Семейство Lyonsiidae Fischer, 1887
Lyonsia arenosa (Möller, 1842) (рисунок 4.2.93)
Pandorina arenosa Möller, 1842; Osteodesma aeruginosa Mighels, 1844; Lyonsia gibbosa
Hancock, 1846; L. (Pandorina) flabellata Gould, 1861; L. ventricosa Gould, 1861; Pandorina becki
Leche, 1878; L. arenosa sibirica Leche, 1883; L. a. tarasovi Scarlato, 1981
Общие особенности строения. Раковина вытянутая, белая или серая, неравносторонняя,
неравностворчатая, правая створка в задней части заметно уплощена по сравнению с левой.
Макушки прямые, смещены вперед. Периостракум грязно-белый, матовый. Поверхность
створок покрыта тонкой радиальной скульптурой. У взрослых особей скульптура в области
макушек стирается. От макушек к заднему концу раковины идет слабый радиальный перегиб.
Лунка и щиток неограничены. Наружный лигамент слабый, внутренний в бороздке позади
макушек. Максимальные размеры – 32 мм.
Экология. Обитает на глубинах от 7 до 180 м при температуре от -1,3 до 10,0°С и
солености от 26 до 29‰ на заиленных грунтах. С увеличением глубины раковина моллюсков
этого вида постепенно становится все более выпуклой и укороченной. Зарываясь в грунт,
строит гнездо из слипшихся песчинок (Евсеев, Яковлев, 2006). Фильтрующий сестонофаг.
120
Рисунок 4.2.93 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Lyonsia arenosa в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Биология развития. Половой зрелости достигает при длине раковины 11-12 мм; нерест
происходит в сентябре-ноябре. Диаметр яиц около 200 мкм. Развитие, вероятно, с короткой
пелагической стадией. Зародышевая раковина имеет длину около 300 мкм. Продолжительность
жизни 6 лет.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. Встречен во всех
северных морях России, у берегов Канадского Арктического архипелага, Гренландии,
Исландии и Шпицбергена. В Тихом океане на юг до Сахалина и Ванкувера.
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден вдоль
Тихоокеанского побережья Камчатки, у Командорских островов и в северной части Берингова
моря.
Family Thraciidae Stoliczka, 1870
Thracia septentrionalis Jeffreys, 1872 (рисунок 4.2.94)
Thracia septentrionalis Jeffreys, 1872; Thracia crassa Becher, 1886; Macoma truncaria Dall,
1916b
Рисунок 4.2.94 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Thracia septentrionalis в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина средних размеров укорочено-овальная, задний
край усечен. Чем старше и больше раковина, те более она уплощена. Макушки несколько
смещены к заднему краю раковины, умеренно выступают. От макушек назад и вниз идет
121
хорошо выраженный килевой перегиб. Периостракум прозрачный, лаково - блестящий.
Раковина белая. На заднем конце створок имеется микроскопическая морщинистость.
Наружный лигамент достаточно мощный, внутренний слабый. Зубы замка отсутствуют. На
внутренней поверхности створок имеется радиальная исчерченность, хоршо выраженная в
средней части раковины. Мантийный синус достаточно глубокий, доходящий до линии
макушек. Длина раковины до 28 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 11 до 69 м (Coan et al., 2000). Вид предпочитает илисто- песчаные грунты с примесью
гальки. Обитает в поверхностном слое грунта. В пределах ареала обнаружен при температурах
от от -0,4 до 2,3°С.
Биология развития. Размножение при помощи личинки имеющей короткую
пелагическую стадию.
Ареал. Тихоокеанско-западноатлантический бореально-арктические вид. Широко
распространен в бореальных водах северной части Тихого океана, у западного побережья
Атлантического океана до Гренландии. В Арктике встречен у арктического побережья Аляски и
далее на запад, до северной Гренландии (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден в
Авачинском, Кроноцком, Камчатском заливах, у Командорских островов и в Беринговом море
вдоль Корякского побережья на глубинах от 33 до 88 м. В заливах Восточной Камчатки вид
найден впервые (Данилин, Архипова, 2013). Максимальная численность в районе исследований
составила 10 экз./м2, максимальная биомасса 3,95 г/м2.
Номенклатурные замечания. Некоторые авторы (Coan et al., 2000, Coan and ValentichScott, 2012; Lutaenko, 2013) считают T. seminuda Scarlato, 1981 младшим синонимом данного
вида. Изучение типового материала, хранящегося в коллекции ЗИН, не дает основание к такому
объединению. Поверхность створок в задней части раковин T. seminuda Scarlato, 1981 имеет
гранулообразную структуру, в отличие от морщинистой структуры Thracia septentrionalis,
кроме того, периостракум первого вида неблестящий. Отличаются эти виды и по строению
задней части раковины. Но распространение T. seminuda, по-видимому, ограничивается
Охотским морем, возможно вид является его эндемиком.
Thracia myopsis Möller, 1842 (рисунок 4.2.95)
Thracia myopsis Möller, 1842; T. couthouyi Stimpson, 1851a; T. beringi Cooper, 1894a
Рисунок 4.2.95 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Thracia myopsis в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
122
Общие особенности строения. Раковина средних размеров, овальная, задний край
усечен. Неравностворчатая. Макушки находятся почти посередине раковины. От макушек назад
и вниз идет слабо выраженный килевой перегиб. Периостракум тусклый, серо-коричневый.
Раковина белая. Наружный лигамент достаточно мощный. Зубы замка отсутствуют.
Мантийный синус не глубокий. Длина раковины до 40 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид, заходящий в верхнюю батиаль. В пределах
ареала отмечен в диапазоне глубин от 20 до 350 м (Ockelmaann, 1958). Вид предпочитает
илисто - песчаные грунты с примесью ракуши, камней. В пределах ареала обнаружен при
температурах от от -0,4 до 9,7°С.
Биология развития. Гермафродит. Размножение при помощи личинки, имеющей
короткую пелагическую стадию (Ockelmaann, 1958).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктические вид. Обитает в бореальных
водах северной части Тихого океана, у западного побережья Атлантического океана до
Гренландии. В Арктике - во всех российских морях. Типовое местонахождение: Гренландия
(Ockelmaann, 1958).
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден в
Авачинском, Кроноцком, Камчатском заливах, у Командорских островов. Скоплений не образует.
Thracia devexa Sars, 1878 (рисунок 4.2.96)
Thracia truncate var. devexa Sars, 1878
Рисунок 4.2.96 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Thracia devexa в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина средних размеров укорочено-овальная,
неравностворчатая, задний край четко усечен. Макушки чуть наклонены и несколько смещены
к заднему краю раковины, умеренно выступают. От макушек назад и вниз идет хорошо
выраженный килевой перегиб. Периостракум серый, тусклый. Раковина белая, поверхность
только с линиями нарастания. Наружный лигамент достаточно мощный. Зубы замка
отсутствуют. Мантийная линия с достаточно глубоким синусом. Длина раковины до 40 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 7 до 348 м (Huber, 2010; Coan and Valentich-Scott, 2012). Вид предпочитает илистопесчаные грунты.
Биология развития. Размножение при помощи личинки, имеющей короткую
пелагическую стадию.
123
Ареал. Циркумполярный широко распространенный вид. Вдоль американского
побережья в Тихом океане распространяется на юг до о. Ванкувер (Coan et al., 2000). В
Атлантике встречен у Норвегии, Гренландии и Северной Канады. (Coan et al., 2000; Huber,
2010).
Распространение в районе исследования. В pоссийской части Тихого океана обнаружен
впервые. Живые моллюски были найдены у Юго-Восточной Камчатки, в Камчатском заливе, и
у Командорских островов на глубинах от 80 до 100 м, на песчаных и песчано-илистых грунтах.
Максимальная численность в районе исследований составила 10 экз./м2. Вид образует
агрегированные скопления, встречается редко, но, как правило, в пробе по несколько
экземпляров.
Lampeia adamsi (MacGinitie, 1959) (рисунок 4.2.97)
(Lampeia) adamsi N. L. MacGinitie, 1959
Рисунок 4.2.97 Внешний вид (слева) и распространение (справа) Lampeia adamsi в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина небольшая, уплощенная, овальнаяквадратичная, задний край усечен. Макушки находятся почти посередине створок, умеренно
выступают. Периостракум темно-коричневый, не блестящий. Скульптура поверхности створки
только из линий нарастания. Лигамент внутренний на достаточно крупной литодесме.
Мантийный синус неглубокий, с закругленной вершиной.
Экология. Сублиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне глубин от 10 до
41 м (Kamenev and Nadtochy, 1998). Вид предпочитает илисто-песчаные грунты с примесью
гальки. Обнаружен при температурах от 0,4 до 1,5°С.
Биология развития. Гермафродит. Оплодотворенные яйца имеют довольно крупный
размер (150-200 мкм) (Kamenev, 2002). Личинки с короткой пелагической стадией.
Ареал. Высокобореальный вид, заходящий в Арктику. Встречен в Охотском, Беринговом
и Чукотском море. Всюду редок.
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден в
Кроноцком и Качатском заливах на глубинах от 30 до 50 м. В заливах Восточной Камчатки вид
найден впервые (Данилин, Архипова, 2013). По нашим наблюдениям моллюски этого вида
имеют мозаичное агрегированное распространение.
Parvithracia lukini Kamenev, 2002 (рисунок 4.2.98)
Parvithracia lukini Kamenev, 2002
124
Рисунок 4.2.98 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Parvithracia lukini в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина маленькая (до 11 мм), укорочено-овальная,
задний край усечен. Макушки несколько смещены к заднему краю раковины, умеренно
выступают. Периостракум серо-беловатый, не блестящий. Лигамент внутренний на достаточно
крупной литодесме. Правая створка с пердним и задним латеральными зубами, левая створка
только с передним латеральным зубом. Мантийный синус неглубокий, с закругленной
вершиной.
Экология. Сублиторально-батиальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 60 до 500 м (Kamenev, 2002). Предпочитает илисто-песчаные грунты с примесью
гальки. Обитает в поверхностном слое грунта. В пределах ареала обнаружен при температурах
от -0,4 до 2,3°С.
Биология развития. Вид является гермафродитом.
Ареал. Тихоокеанский низкобореальный вид. В западной Пацифике встречен в Японском
море, от южного Приморья до Татарского пролива, в Охотском море и у Командорских
островов (Kamenev, 2002). Типовое местонахождение: пролив Евреинова (Курильские острова).
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден в
Кроноцком и Качатском заливах и у Командорских островов на глубинах от 98 до 220 м. В
заливах восточной Камчатки этот вид найден впервые (Данилин, Архипова, 2013). Его
максимальная численность в районе исследований составила 16 экз./м2, максимальная биомасса
всего 0,066 г/м2.
Семейство Periplomatidae Dall, 1895
Periploma aleuticum (A. Krause, 1885) (рисунок 4.2.99)
Anatina aleutica Krause, 1885; Periploma abyssorum Verrill, in Bush, 1893; P. alaskanum
Williams, 1940; Periploma subfragilis Scarlato and Kafanov, 1988; Anatina fragilis Totten, 1835
Общие особенности строения. Раковина средней величины, створки тонкие,
ирридирующие. Периостракум не блестящий. На макушках обоих створок имеется короткое
ребрышко. От макушек идут слабые радиальные складки, назад две, вперед одна. Изнутри
раковина ирридирующе-перламутровая. Лигамент внутренний на достаточно крупной
литодесме. Замок полностью редуцирован. Мантийный синус неглубокий. Длина раковины до
42 мм.
125
Рисунок 4.2.99 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Periploma aleuticum в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Экология. Сублиторально-батиальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 10 до 100 м (Coan et al., 2000). Предпочитает илисто-песчаные грунты с примесью
гальки. По способу питания фильтратор. В северной части Берингова моря обнаружен при
температурах от -1,46 до -1,17°С.
Биология развития. Данных по биологии развития нет.
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. В западной Пацифике
встречен от о. Хоккайдо до Берингова пролива, вдоль побережья Аляски. Типовое
местонахождение: Тихий океан у Ньюпорта (Abbott, 1960).
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден в
Авачинском, Кроноцком и Камчатском заливах, и в Беринговом море до Берингова пролива
наиболее часто на глубинах 80-120 м, на гравийно-песчанных грунтах с примесью ила.
Максимальная глубина на которой встречен нами этот вид составила 340 м. Максимальная
численность – 24 экз./м2. В заливах восточной Камчатки и у Командорских о-ов вид найден
впервые.
Семейство Pharidae H. Adams et A. Adams, 1856) (рисунок 4.2.100)
Siliqua alta (Broderip et Sowerby, 1829)
Solen altus Broderip et Sowerby, 1829; S. tenuis Broderip et Sowerby, 1829; S. medius Sowerby,
1839; Machaera sodalis Gould, 1861; Siliqua intuspurpurea Pilsbry, 1905; S. sloati Hertlein, 1961
Рисунок 4.2.100 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Siliqua alta в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
126
Общие особенности строения. Раковина крупная, удлиненно-овальная, зияющая с обоих
концов. Периостракум оливково-коричневый, у молодых особей сильно блестящий, у старых
собран в складки, тусклый, отпадающий с макушек. Внешняя скульптура отсутствует. На
внутренней поверхности створок имеется характерный валик, идущий от макушек вниз.
Изнутри раковина белая. Лигамент наружный. Замок с маленькими кардинальными зубами.
Мантийный синус широкий, неглубокий. Длина раковины до 160 мм.
Экология. Литорально-сублиторальный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин от 0 до 80 м, на открытом побережье (Foster,1991). Предпочитает песчаные грунты
иногда с примесью гальки. По способу питания - фильтратор.
Биология развития. Развитие с помощью пелагической личинки. Личинки этого вида у
побережья Камчатки
встречены в планктоне в августе - первой половине сентября
(Буяновский, 1994). Максимальный зарегестрированный возраст – 22 года. Замечено, что в
южных частях ареала вид мельчает (Явнов и др., 2000).
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. В западной Пацифике
встречен от Хоккайдо до Чукотского моря, у мыса Крузенштерна (Sowerby, 1874d). По
американскомц берегу от залива Бристоль до Калифорнии (Foster,1991). Типовое
местонахождение – «Арктический океан (Broderip et Sowerby, 1829).
Распространение в районе исследования. В районе исследования был найден в заливах
Авачинском, Кроноцком и Камчатском, у Командорских островов и в Беринговом море от
литорали до глубины 50 м, на песчанных грунтах, иногда с примесью гальки, ила или ракуши.
Максимальная численность – 48 экз./м2, отмечена в Кроноцком заливе на илисто-песчаном
грунте на глубине 15 м.
Промысловое значение. Промысловый вид. Моллюск может достигать 160 мм длины.
Промысловый размер составляет 80 мм. В отдельных районах его биомасса, вместе с
сопутствующими видами достигает 2 кг/м2 (Буяновский, 1994). В Британской Колумбии вид
является объектом спортивного рыболовства.
Hiatellidae Gray, 1824
Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) (рисунок 4.2.101)
Mya arctica Linnaeus, 1767; Solen minutus Linnaeus, 1767; Mytilus rugosus Linnaeus, 1767;
Mytilus pholadis Linnaeus, 1771; Mya byssifera Fabricius, 1780; Hiatella monoperta Bosc, 1801;
H. biaperta Bosc, 1801; Saxicava striata Fleuriau de Bellevue, 1802a; Mytilus praecisus Montagu,
1803; Mya purpurea Montagu, 1808; Didonta bicarinata Schumacher, 1817; Saxicava gallicana
Lamarck, 1818; S. distorta Say, 1822; Hiatella oblonga Turton, 1822; Saxicava solida Sowerby,
1834c; S. purpurascens Sowerby, 1834c; S. tenuis Sowerby, 1834c; S. groenlandica Potiez et
Michaud, 1844; S. clava Valenciennes, 1846; S. rubra Deshayes, 1848; S. ungana Grewingk, 1850;
Sphenia bilirata Gabb, 1861; S. pholadis gastrochaenoidea Carpenter, 1864c; S. initialis de Folin,
1867; S. acuta de Folin, 1867; Saxicava insita Conrad, 1869b; S. orientalis Yokoyama, 1920;
Petricola awana Yokoyama, 1924a
Общие особенности строения. Форма раковин очень изменчива. У свободноживущих
моллюсков она удлиненная, неравностворчатая. Макушки сдвинуты вперед. У молодых особей
от макушки кзади идут два гребня несущие по ряду шипиков. У старых моллюсков поверхность
створок покрыта только грубыми линиями нарастания. Раковина часто имеет по нижнему краю
щелевидное зияние. Периостракум неблестящий, серый, легко отпадающий. Лигамент
внешний. Мантийная линия состоит из отдельных отпечатков. Синус имеется. Длина раковины
до 50 мм.
127
Рисунок 4.2.101 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Hiatella arctica в районе исследования:
- данные автора, \\\\ - литературные данные
Экология. Эврибионтный вид. В пределах ареала отмечен в интервале глубин 0-1190 м
(Coan et al., 2000). Встречается на всех типах грунта, часто в обрастаниях потерянных орудий
лова. Неоднократно моллюски этого вида были найдены автором как комменсалы крабов
стригунов опилио. По типу питания фильтратор.
Биология развития. Расселяется при помощи пелагической личинки (Евсеев, Яковлев,
2006). Может прикрепляться биссусом к камням, битой ракуше, живым раковинам других
моллюсков. В Беринговом море встречен нами в обрастаниях панциря краба-стригуна берди.
Ареал. Широко распространенный арктическо-субтропический вид, возможно вид имеет
всесветное распространение (Евсеев, Яковлев, 2006).
Распространение в районе исследования. В районе исследования найден повсеместно
до глубины 400 м.
Cyrtodaria kurriana Dunker, 1861 (рисунок 4.2.102)
Cyrtodaria kurriana Dunker, 1861; C. camdenensis Dall, 1920
Рисунок 4.2.102 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Cyrtodaria kurriana в районе
исследования:
- данные автора, \\\\ - литературные данные
Общие особенности строения. Раковина уплощенная, удлиненно-овальная, зияющая по
всему периметру раковины, за исключением замочного края. Створки гладкие, покрыты только
линиями нарастания. Замочная площадка слабая. Макушки смещены к переднему краю, не
128
выступают. Периостракум толстый, коричневого цвета, не отпадающий. Лигамент внешний.
Мантийный линия цельная, с небольшим синусом. Длина раковины до 45 мм.
Экология. Сублиторально-литоральный вид. В пределах ареала отмечен в диапазоне
глубин 10-100 м (Bernard, 1967). Встречен на песчаных, реже песчано-илистых грунтах. По
типу питания – фильтратор.
Биология развития. Данные по биологии развития отсутствуют.
Ареал. Тихоокеанский бореально-арктический вид. На север распространен до Берингова
пролива, на юг – до Вашингтона (47°5’N) В западной Пацифике к югу распространяется до
о. Хоккайдо (Kuroda, 1951).
Распространение в районе исследования. Впервые найден нами в Камчатских заливах.
Обычен до глубины 100 м, что нигде ранее не наблюдалось. Здесь же нами был встречен самый
крупный, среди известных, экземпляр этого вида (более 45 мм). В районе Корякского
побережья встречен в нескольких пробах в биоценозе S. alta.
Panomya ampla Dall, 1898 (рисунок 4.2.103)
Panomya ampla Dall, 1898b; P. chrysis Dall, 1909a
Рисунок 4.2.103 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Panomya ampla в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина уплощенная, неправильно треугольная.
Передний край заострен, задний расширен по вертикали и усечен. Радиальные складки на
створках выражены нечетко. Раковина имеет сильное зияние как спереди, так и сзади. У живого
моллюска раковина прикрывает не более половины мягких тканей. Сифон толстый не
втягивающийся. Замочная площадка слабая. Каждая створка несет по одному коническому
зубу, которые часто могут редуцироваться. Сзади имеет небольшое щелевидное зияние.
Макушки наклонены и смещены к переднему краю, умеренно выступают. Периостракум
грубый, черного цвета, легко отпадающий. Лигамент внешний. Мантийная линия прерывистая.
Длина раковины до 102 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в интервале
глубин 10-180 м (Bernard, 1967). Встречен на илистых грунтах. Может жить при значительном
содержании в грунте сероводорода (черные илы). По типу питания – фильтратор.
Биология развития. Данных по биологии развития нет.
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. На север
распространен до Берингова пролива, на юг до Вашингтона (47°5’N) В западной Пацифике на
юг распространяется до о. Хонсю (Coan et al., 2000).
129
Распространение в районе исследования. В районе исследования свежие створки
встречены в заливах восточной Камчатки. Живые моллюски на свалах Корякского побережья
Берингова моря и в Анадырском заливе. Скоплений не образует.
Panomya norvegica (Spengler, 1793) (рисунок 4.2.104)
Mya norvegica Spengler, 1793; Glycimeris arctica Lamarck, 1818; Panopaea bivonae Philippi,
1836; P. spengleri Valenciennes, 1843; P. middendorfii Adams, 1855; Panomya arctica turgida Dall,
1916b; P. trapezoidis Strauch, 1972
Рисунок 4.2.104 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Panomya norvegica в районе
исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина выпуклая, почти цилиндрическая в сечении,
прямоугольно-овальная. Передний край слегка оттянут, задний расширен по вертикали и
закруглен. Радиальные складки и депрессия между ними выражены хорошо. Раковина имеет
небольшое зияние сзади. Замочная площадка слабая. Макушки выступающие, сильно смещены
к переднему краю. Периостракум грубый, свело-серый, легко отпадающий. Поверхность
раковины покрыта грубыми линиями нарастания. Лигамент внешний. Мантийная линия
прерывистая, рельефная. Длина раковины до 124 мм.
Экология. Сублиторально-элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в интервале
глубин 20-640 м (Coan et al., 2000). Встречен на песчанных грунтах с примесью гальки и
камней. По типу питания - фильтратор.
Биология развития. Расселяется при помощи пелагической личинки (Евсеев, Яковлев,
2006).
Ареал. Широко распространенный бореально-арктический вид. На север распространен
до моря Бофорта, на юг - до Калифорнии (33°4’N). В западной Пацифике на юг
распространяется до о. Хоккайдо (Coan et al., 2000).
Распространение в районе исследования. В районе исследования свежие створки
встречены севернее м. Олюторского. Обнаружен в Анадырском заливе. Широко распространен,
может образовывать скопления.
Panomya priapus (Tilesius, 1822) (рисунок 4.2.105)
Mya priapus Tilesius, 1822; Panomya beringiana Dall, 1916a; Panope (Panomya) beringiana
La Rocque, 1953; P. gigantea Kanno, 1957
130
Рисунок 4.2.105 – Внешний вид (слева) и распространение (справа) Panomya priapus в районе исследования:
- данные автора,
- литературные данные
Общие особенности строения. Раковина выпуклая, трапецивидная. Передний край
закруглен, задний расширен по вертикали и косо усечен. Радиальные складки и депрессия
между ними выражены хорошо. Раковина имеет зияние сзади. Замочная площадка слабая.
Каждая створка имеет по одному тонкому маленькому коническому зубу. Макушки
выступающие, смещены к переднему краю. Периостракум грубый, свело-серый, легко
отпадающий. Поверхность раковины покрыта грубыми линиями нарастания. Лигамент
внешний. Мантийная линия прерывистая, с неглубоким синусом, рельефная. Длина раковины
до 170 мм.
Экология. Элиторальный вид. В пределах ареала отмечен в интервале глубин 50-200 м
(Habe, Ito, 1965a). Встречен на песчанных грунтах с примесью гальки и камней. По типу
питания фильтратор.
Биология развития. Расселяется при помощи пелагических личинок (Евсеев, Яковлев,
2006).
Ареал. Тихоокеанский широко распространенный бореальный вид, заходящий в Арктику.
К северу распространен до моря Бофорта (71°4’N) (Coan et al., 2000), в западной Пацифике на
юг до о. Хоккайдо (Kuroda, Kinoshita, 1951).
Распространение в районе исследования. В районе исследования свежие створки
неоднократно отмечены от мыса Олюторского до м. Наварин, в Анадырском заливе. Створки в
основном встречены глубже 150 м.
131
Глава 5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ, БАТИМЕТРИЧЕСКАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ
БЕРИНГОВА МОРЯ И ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ
5.1. БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ
Биогеографический анализ морской фауны и флоры – это один из основных путей
познания биологической структуры океана (Семенов, 1986). Биологическое районирование
морской среды имеет большое значение для определения стратегии промысла или организации
марикультуры, а для этого необходимо знание биогеографической природы и экологических
характеристик видов, обитающих в исследованном регионе. Знание биогеографических
характеристик видов, вместе со сведениями по их экологии важно так же для успешной оценки
кормовой базы промысловых гидробионтов, учета последствий планируемой интродукции
новых видов и всех других видов хозяйственной деятельности.
К настоящему времени выработаны три основных подхода к проведению
биогеографического анализа. Первый из них – зонально-географический. Согласно ему
Мировой океан по сходству их физико-географических характеристик и фаун делят на
несколько широтных поясов, границы географических зон определяются пределами
распространения разных по температуре водных масс, симметрично расположенных между
Южным и Северным полюсами (Schmarda, 1853; Ortmann, 1896). Сторонники другого
направления учитывают не только широтные, но и меридиональные гидрологические и
биотические особенности различных частей океанов и роль первичных и вторичных факторов
среды (Forbs, 1844, 1851, 1859; Dana, 1852-1853а; 1853b; Hall, 1964).
Это второе направлении в наибольшей степени соответствует современному флорофаунистическому районированию. При рассмотрении вертикального изменения видового
богатства многих таксонов высокого ранга оказывается, что большинство видов, входящих в их
состав, населяет шельфовые зоны и что ареалы многих батиальных и абиссальных видов весьма
широки (Кафанов, Кудряшов, 2000). Вышесказанное дает основание различать при флорофаунистическом районировании две наивысшие биогеографические единицы – Литоральное и
Абиссальное царства. Первое включает население литорали, сублиторали и батиали, второе –
население абиссали и ультраабиссали.
Третье направление в изучении распространения донной фауны появилось в 30-е гг. и
получило название исторической (генетической) биогеографии. Его наиболее яркими
представителями являются Е.Ф. Гурьянова (1939, 1972), А.И. Толмачев (1974), Г. Хофман
(Hoffman, 1984). Согласно этому направлению в ходе разработки системы районирования,
кроме экологических характеристик, большое внимание уделяют выяснению вопросов,
связанных с определением времени и места происхождения элементов фауны (Семенов, 1986,
Голиков, 1982; Кафанов, 1987, 1991; и др.).
Проведенные в прошлом веке исследования показывают, что наиболее крупный центр
происхождения современных бореальных и бореально-арктических родов двустворчатых
моллюсков существовал в палеогене в области Северной Японии и Сахалина (Скарлато, Кафанов,
1975). Именно отсюда вдоль южного края Берингово-Чукотской платформы к тихоокеанскому
побережью Северной Америки распространялись представители родов Mya, Megayoldia, Serripes,
Clinocardium и др. (Скарлато, Кафанов, 1975). Более того, некоторые исследователи считают, что
вся бореальная фауна и флора, распространенная в Тихом океане у берегов Америки, имеет
приазиатское
происхождение (Голиков, 1980). Другие исследователи считают, что в
Тихоокеанском бассейне существовали два центра видообразования моллюсков – КамчатскоЯпонский и Аляскинский (Крылов и др., 2009). Но те и другие единодушны в том, что миграция
132
тихоокеанских двустворчатых моллюсков в арктические моря происходила уже в олигоцене и
продолжалась в миоцене и позднем плиоцене именно с юга на север, а не наоборот (Крылов и др.,
2009, Зархидзе, 1970; и др.). К сожалению, палеонтологические данные касаются в первую
очередь крупных и средних по размерам моллюсков. Большим недостатком реконструкции
истории палеофаун является отсутствие для находок дальневосточных моллюсков точных
датировок геологического времени. Северотихоокеанская биогеографическая область, в которую
входит район наших исследований, обособилась на рубеже палеогена и неогена в связи с
глобальными изменениями гидрологии и сменой оранжерейно-термогалинного климатического
режима ледово-психросферным (Кафанов, 2006). Обособление в пределах Северотихоокеанской
области трех самостоятельных подобластей (Японо-Маньчжурской, Берингийской и ОрегоноСитканской) можно относить к концу миоцену–началу плиоцена, около 5,6 млн. лет назад, и
связывать его с разрушением Берингийского моста суши и началом формирования современной
циркуляции вод северной части Тихого океана (Кафанов, 2006). Важно отметить, что миграция
видов северотихоокеанского генезиса в Северную Атлантику в периоды погружения БеринговоЧукотской платформы шла непосредственно через район нашего исследования.
С изменением гидрологического режима и существенным охлаждением водных масс у
южной Аляски у моллюсков и многих других групп морских беспозвоночных, обитавших в
Северной Пацифике, начался процесс формирования амфипацифических ареалов и
последующего образования амфипацифических пар видов (Скарлато, Кафанов, 1975).
Проведенный автором анализ распространения в исследованном районе двустворчатых
моллюсков подтверждает это мнение и показывает при этом, что ареалы большинства
обнаруженных здесь видов простираются далеко за пределы его границ, как на север, так и на юг.
Для выявления биогеографической структуры и оригинальности изученной нами фауны
двустворчатых моллюсков, она была разделена на группы с разными типами ареалов. Для их
выделения была использована классификация, разработанная О.А. Скарлато (1981) с
дополнениями и изменениями, предложенными А.И. Кафановым (2000) и Б.И. Сиренко (2004,
2008, 2010). В соответствии с ней изученная фауна моллюсков была разделена нами на 15 групп
видов с разными типами ареалов. Все они объединяются в две большие группы: I)
охватывающие глубины до 200 м (мелководные) и II) охватывающие глубины ниже этой
отметки (глубоководные). Ниже обсуждается биогеографический состав видов, обитающих на
континентальном шельфе (I группа) и на глубинах свыше 200 м (II группа).
I. Биогеографический состав видов, обитающих на континентальном шельфе
Арктические виды
Данная группа включает в себя арктические нециркумполярные и циркумполярные виды,
которые широко распространены в арктических водах на шельфе окраинных арктических
морей, а также на континентальном склоне Арктического бассейна. Арктические
циркумполярные виды имеют непрерывный ареал в Северном Ледовитом океане, частично
заходят в северную часть Берингова моря. К этой группе в изученной нами фауне относится
один вид - Boreacola maltzani. До недавнего времени он был известен только в арктических
морях. Нами он был обнаружен в массовых количествах в бухтах Корякского побережья
Берингова моря (Данилин, 2010).
Бореально-арктические виды имеют представителей с 4-мя разными типами ареалов.
Широко распространенные бореально-арктические нециркумполярные и циркумполярные
виды. Они встречаются в умеренных водах Атлантического и Тихого океанов, южные границы
их ареалов в Пацифике проходят по линии м. Вонсан (п-ов Корея) – о. Садо (япономорское
133
побережье Японии) и м. Инубо (тихоокеанское побережье Японии), м. Сан-Диего (у берегов
Америки). В исследованном районе эта биогеографическая группа видов самая
многочисленная. К ней относятся: Mendicula ferruginosa, Altenaeum dawsoni, Yoldia hyperborea,
Nuculana pernula, N. minuta, Pandora glacialis, Nucula tenuis, Dacrydium vitreum, Musculus niger,
M. glacialis, M. discors, Astarte borealis, Thyasira flexuosa, Axinopsida subquadrata, Macoma
balthica, M. calcarea, M. torelli, M. crassula, M. loveni, M. moesta, Liocyma fluctuosum, Periploma
aleuticum, Panomya norvegica, Clinocardium ciliatum, Cl. nuttallii, Serripes groenlandicus, Mya
pseudoarenaria, M. truncata, Lyonsia arenosa, Thracia myopsis, Crenella decussata. Все они, за
исключением первых двух, широко распространены по всему району исследования. Mendicula
ferruginosa до настоящего времени считалась здесь редкой (Скарлато, 1981) или ее нахождение
ставилось под сомнение (Кафанов, 1991), Altenaeum dawsoni некоторые исследователи и вовсе
исключили из списка обитающих здесь моллюсков (Coan, et al., 2000; Lutaenko, 2013). Мы, на
основании полученных нами данных, считаем их валидными (см. главу 4).
-Высокобореально-арктические нециркумполярные виды обитающие в Северной
Пацифике, а также в Северном Ледовитом океане. В исследованном районе встречается один
вид – Lampeia adamsi. Ранее он был известен по отдельным редким находкам. Наши
исследования показали, что в отдельных биотопах Восточной Камчатки он является массовым.
-Тихоокеанские высокобореальные-арктические виды. Распространены в северной части
Тихого океана, их южная граница проходит у мыса Терпения (о. Сахалин), по проливу
Екатерины (к югу от о. Итуруп), и проливу Хуан-де-Фука (Северная Америка) и в Северном
Ледовитом океане. К ним относятся: Cyrtodaria kurriana, Astarte vernicosa, Cyclocardia ovata,
Mysella planata, M. derjugini, Yoldia seminuda. Отметим, что ранее, Cyrtodaria kurriana в
исследованном районе была известна только для северной части Берингова моря.
-Тихоокеанско-западноатлантические
бореально-арктические
виды.
Широко
распространены в бореальных водах северной части Тихого океана, у западного побережья
Атлантического океана от о. Ньюфаундленд до Гренландии. В Арктике они встречаются от
Чукотского моря, далее на восток до берегов Канадской Арктики и северной Гренландии. В
районе исследования был обнаружен один представитель с таким типом ареала – Thracia
septentrionalis.
Бореальные виды, распространенные только в Тихом океане, представлены видами с
4 разными типами ареалов
-Тихоокеанские широко распространенные бореальные виды. Обитают в Тихом океане у
азиатских берегов к северу от линии мыс Вонсан – о. Садо и мыс Инубо; у американских
берегов – к северу от мыса Сан-Диего до Берингова пролива, некоторые виды
распространяются до о. Врангеля и мыса Барроу (Чукотское море). К этой группе мы относим
следующие виды: Megayoldia thraciaeformis, Cyclocardia crebricostata, Crassicardia crassidens,
Pododesmus macrochisma, Serripes laperousii, Tellina lutea, Macoma golikovi, M. middendorffi,
M. brota, M. elimata, Mactromeris polynyma, Protothaca staminea, Neaeromya compressa, Penitella
penita, Zirfaea pilsbryi, Siliqua alta, Panomya priapus, P. ampla, Mytilus trossulus, Clinocardium
californiense, Yagudinella notabilis. Все они достаточно широко распространены в районе
исследования.
-Тихоокеанские высокобореальные виды. Распространены в северной части Тихого океана
к северу от мыса Терпения, пролива Екатерины и пролива Хуан-де-Фука до Берингова
пролива, некоторые – до о. Врангеля и мыса Барроу (Чукотское море). К этой группе видов мы
относим: Chlamys albida, Ch. behringiana, Ch. rubida, Parvamussium alaskense, Cyclopecten
davidsoni, Modiolus modiolus, Vilasina seminuda, V. vernicosa, Mysella aleutica, Mysella
134
gurjanovae, M. kurilensis, Solamen leanum, Solamen columbianum, Astarte arctica, Xylophaga
washingtona, Huxleyia munita, Acila castrensis, Macoma lama, Diplodonta aleutica, Mya baxteri. Все
перечисленные выше представители двустворчатых моллюсков довольно обычны в
исследованном районе, но только Chlamys albida и M. modiolus достигают высокой численности
и являются массовыми видами донных биоценозов.
-Западнотихоокеанские (тихоокеанские приазиатские) широко распространенные
бореальные виды. Встречаются у азиатских берегов к северу от линии Вонсан – о. Садо и мыс
Инубо до Бристольского залива, Берингова пролива, краем ареала могут заходить в Чукотское
море. К этой группе относятся: Parvithracia lukini, Cardiomya okutanii, Limopsis kurilensis, Abrina
scarlatoi, Musculus filatovae. Все они достаточно редкие, спорадически встречающиеся виды.
Найдены и описаны российскими учеными они были совсем недавно, поэтому мы не
исключаем, что в будущем по мере изучения приграничных малакафаун в других восточных
районах они могут быть найдены и в других районах северной Пацифики.
-Западнотихоокеанские (тихоокеанские приазиатские) высокобореальные виды.
Распространены у азиатских берегов в северной части Тихого океана к северу от мыса
Терпения и пролива Екатерины до Берингова пролива, некоторые – до о. Врангеля и мыса
Барроу. К этой группе относится Astarte ioani, считающийся узким эндемиком юго-восточной
Камчатки.
Субтропическо-бореальные виды.
Тихоокеанские субтропическо-бореальные виды распространены в Тихом океане
(севернее о. Кюсю, северной части Желтого моря и южной оконечности п-ва Калифорния), в
умеренных водах Чукотского моря. Такой тип ареала имеет только Tellina (Cadella) nuculoides,
встреченный нами у Командорских островов.
Амфибореальные виды.
Распространены в умеренных водах Северной Атлантики и Северной Пацифики, иногда
заходят в южную часть Чукотского моря. В малакафауне исследованого района к этой группе
относятся Yoldia myalis, Limatula subauriculata, Astarte elliptica, A. montagui, A. сrenata, Turtonia
minuta, Kellia suborbicularis, Thracia devexa, Mya arenaria.
Панокеанические виды, имеющие всесветное распространение.
Обитают почти во всех широтных зонах Мирового океана. К ним относится Hiatella
arctica – один из самых массовых видов района исследования.
II. Биогеографический состав батиальных и абиссальных видов, обитающих всегда глубже
200 м
В настоящее время принято считать, что до смены последнего равномерно теплого
(юрско-мелового) климата, зонально-контрастным климатом кайнозоя, абиссаль океана была
«безжизненной» (лишенной фауны) из-за отсутствия кислорода. Охладившись (до 1-2°С) и став
хорошо аэрированной, она заселилась
выходцами из холодных приконтинентальных
мелководий океанов (Кузнецов, 1991; Кузнецов, Турпаева, 1997, 1998). В настоящее время нет
признания возможности заселения холодной абиссали каким-либо иным путем кроме
приобретения более теплолюбивыми обитателями верхних зон океана преодаптаций к
холодноводному образу жизни и последующего их опускания в абиссаль океана (Кузнецов,
Турпаева, 1998).
Видов, обитающих всегда глубже 200 м, в районе исследования встречено всего семь, они
отнесены нами к трем биогеографическим группам.
135
-Тихоокеанские батиально-абиссальные виды. Это Nuculana conceptionis, Acharax johnsoni.
Нижняя граница их распространения находится на глубинах свыше 4000 м. В районе
исследования они известны по единичным находкам.
-Северотихоокеанские батиальные широко распространенные виды. К ним относятся:
Megayoldia montereyensis, Nuculana leonina, Empleconia vaginata, Calyptogena pacifica. Нижняя
граница их распространения не заходит глубже 4000 м. Вид Empleconia vaginata является
эндемиком Берингова моря. Он достаточно широко распространен здесь от м. Олюторского до
п-ова Аляска.
-Северотихоокеанские батиально-абиссальные широко распространенные виды. Нижняя
граница их распространения заходит глубже 4000 м, а верхняя обычно ниже 400 м, но иногда
может проходить на меньших глубинах. К этой биогеографической группе относится
Delectopecten vancouverensis. Учитывая, что в районе исследования этот вид ни нами, ни
другими исследователями (Скарлато, 1981) не был встречен на глубинах менее 500 м, считаем
его батиально-абисальным.
Необходимо отметить, что вопрос о месте в системе зоогеографического районирования
исследованного района до сих пор остается малоразработанным и спорным. Разные
исследователи (Андрияшев 1939; Шмидт, 1948; Ушаков, 1953, Кузнецов, 1963, Скарлато,
Кафанов, 1975; Кафанов, 2000; Dall, 1876, 1899; Huber, 2010; и др.) для построения своих
классификаций использовали разные экологические факторы и разные принципы. В итоге они
относили этот район к разным зоогеографическим областям.
Многие отечественные и зарубежные исследователи выделяли в северной части Тихого
океана «Арктическую область», границу которой проводили примерно по 62° с.ш., другие
наоборот, все дальневосточные моря относили к Бореальной области, считая ее северной
границей Берингов пролив или даже южную часть Чукотского моря (Андрияшев, 1939;
Щапова, 1948; Ушаков, 1953; Шмидт, 1950; Цветкова, 1975; Bernard, 1979; и др.). Неверное
понимание объема видов неизбежно порождает ошибки (Кафанов, 1991). Мы считаем, что
построение любой системы должно основываться на результатах как можно более тщательной
изученности фауны, проведенной в ходе изучения большого объема первичного материала.
Наглядным примером таких ошибочных суждений служит история с Mytilus edulis, одного из
массовых видов донной фауны исследованного района. Ранее он считался панокеаническим
(Кузнецов, 1963). После уточнения его систематической принадлежности и сведения
представителей тихоокеанской популяции в синонимы к Mytilus trossulus, представления об
ареалах этих видов существенно изменились.
Количественный состав биогеографических групп видов двустворчатых моллюсков,
входящих в фауну района исследования представлен в таблице 5.1.1.
Как хорошо видно из таблицы, из 15 различных типов ареалов только восемь имеют в
своем составе 2 и более вида двустворок. Биогеографический анализ фауны двустворчатых
моллюсков исследуемого района, обитающих на шельфе, показывает явное доминирование
бореальных и бореально-арктических видов, в сумме составляющих 97% (рисунок 5.1.1). Из
этой группы наибольшая доля (31,6%) представлена широко распространенными бореальноарктическими видами. Наиболее представительны группы видов, имеющих следующие типы
ареалов: широко распространенные бореально-арктические – 31 вид, тихоокеанские широко
распространенные – 21 вид и тихоокеанские высокобореальные – 20 видов. С учетом видов,
ареалы которых охватывают не только Тихий океан, но и другие океаны, доля широкоареальных представителей в изученной фауне составляет почти 50%. Доминирование
бореально-арктических и тихоокеанских бореальный видов в малакофауне исследуемого
136
района прослеживается как по их численности, так и по биомассе. Из других
биогеографических групп, только панокеаническая Hiatella arctica широко распространена в
районе исследования и достигает в отдельных биотопах высокой численности и биомассы.
Представителей двух других биогеографических групп можно рассматривать только как робкие
попытки проникнуть в исследуемый район.
Таблица 5.1.1 – Количество видов и семейств двустворчатых моллюсков в разных биогеографических
группах
Тип ареала
Количество
семейств
Доля от
общего
числа
видов
Доля от общего
числа видов
обитающих в
этом диапазоне
глубин
31
29,5
31,6
21
20
21,4
20
19
20,4
Количество
видов
Обитающие на шельфе
Широко распространенный бореально16
арктический вид
Тихоокеанский широко распространенный
11
бореальный вид
11
Тихоокеанский высокобореальный вид
Амфибореальный вид
7
9
8,6
9,2
Тихоокеанский высокобореально-арктический
Западнотихоокеанский (тихоокеанский
приазиатский) высокобореальный
5
6
5,7
6,1
5
5
4,8
5,1
Арктический циркумполярный вид
Тихоокеанский субтропическо-бореальный
вид
Высокобореально-арктический
нециркумполярный
Западнотихоокеанский высокобореальный
эндемик Кроноцкого залива
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Панокеанический
Тихоокеанско-западноатлантический
1
1
бореально-арктический
Обитающие всегда глубже 200 м
Северотихоокеанский батиальный широко
4
4
распространенный
Тихоокеанский арктический батиально2
2
абиссальный
Северотихоокеанский батиально1
1
абиссальный широко распространенный
1
1
1
1
3,8
57,1
1,9
28,6
1
14,3
Западнотихоокеанских (тихоокеанских приазиатских) высокобореальных видов в районе
отмечено также крайне мало, только пять, но учитывая, что многие из них были описаны
совсем недавно и являются достаточно редкими элементами фауны, мы не исключаем того, что
при нахождении их в фауне соседних подобластей Северотихоокеанской биогеографической
области, слабая обособленность этого района может вовсе исчезнуть.
137
Название диаграммы
Бореальные
57%
Арктические
1%
Другой
3%
Панокеанические
1%
Субтропическобореальные
1%
Бореальноарктические
40%
Рисунок 5.1.1 – Биогеографическая структура двустворчатых моллюсков обитающих на шельфе
исследованного района
Учитывая полное отсутствие эндемизма среди двустворчатых моллюсков в
исследованном районе на уровне семейств и родов, и присутствие всего одного эндемичного
вида Astarte ioani, можно констатировать низкую самобытность этого района. Это
неудивительно, потому что воды исследованного района представляют собой «транзитную
зону» между Тихим и Северным Ледовитым океанами.
Учитывая геологическое прошлое северной части исследованного района, а именно
плиоценовые потепления и трансгрессии плейстоцена и голоцена, можно утверждать, что
основу фауны двустворчатых моллюсков составляют широко распространеные тихоокеанские
виды в основном азиатского происхождения. Наши находки в исследуемом районе некоторых
видов, ранее считавшихся эндемиками Охотского моря, доказывает, что взаимопроникновение
видов в разных приазиатских округах более активное, чем это считали ранее. Нахождение в
районе исследования (севернее 61° с.ш.) представителей семейсмтв Solemyidae и Xylophagaidae,
ранее считавшихся термотропными (Кафанов, 1991) и не заходящими севернее 55° с.ш., в
значительной мере сближает фауну исследованного района с фауной тихоокеанского побережья
Северной Америки.
Известно, что «субарктические элементы» в батиальной фауне могут встречаться до
залива Сагами, это относится как к моллюскам, так и к другим животным. Вместе с тем
сублиторальные, настоящие бореальные представители там не обнаружены (Okutani, 1972;
Imanaka et al., 1984).Присутствие большого числа широкоареальных видов свидетельствует так
же об их высокой экологической пластичности, поскольку именно эта способность
двустворчатых моллюсков позволила им широко распространиться в разных районах Северного
Полушария.
Видов, проникающих через Берингов пролив из морей Северного Ледовитого океана в
районе обнаружено только два: Boreacola maltzani и Altenaeum dawsoni. Напротив, из 50 видов,
обитающих на шельфе Чукотского моря, в районе нашего исследования встречено 49, или 98%,
138
а из 12 известных глубоководных видов прилежащих арктических морей, встречающихся
всегда глубже 200 метров, не встречено ни одного. Доли моллюсков с разными типами ареалов,
обитающих всегда глубже 200 м, показаны на рисунке 5.1.2.
Название диаграммы
Северотихоокеа
Северо-тихонские
океанские
батиальнобатиальноабиссальные
абиссальные
широко
широко
распространенн
распространенные
ые
1414%
%
Северотихоокеа
Северо-тихонские
океанские
батиальные
батиальные
широко
широко
распространенн
распростраые
ненные
57%
57 %
Тихоокеанские
Тихоокеанские
арктические
арктические
батиальнобатиальноабиссальные
абиссальные
29 29%
%
Рисунок 5.1.2 – Доли ареалов двустворчатых моллюсков обитающих в исследованном районе всегда
глубже 200 м
Более определенно судить об экологической пластичности видов, входящих в
анализируемый комплекс, можно только на основе изучения их вертикального распределения,
поскольку диапазон колебания гидрологических и гидрохимических факторов на разных
глубинах разный. В мелководной зоне шельфа, он подвержен более сильным колебаниям, чем
на больших глубинах. Особенности вертикального распределения видов рассматриваются нами
в следующем разделе работы.
5.2. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ
Глубина обитания организмов может рассматриваться не как географический, а как
экологический фактор. В южных частях ареала диапазон распространения эвритермных видов
животных по вертикали обычно смещается в сторону больших глубин, а в северных частях
ареала теплолюбивые виды населяют преимущественно верхние участки моря (Кафанов,
Кудряшов, 2000). При проведении анализа распределения двустворчатых моллюсков по
глубинам мы руководствовались шкалой вертикальных зон моря, принятой многими
современными исследователями (Скарлато, 1981; Кафанов, Кудряшов, 2000). В соответствии с
ней мы выделили пять вертикальных зон моря: приливно-отливную зону или литораль (до 0
глубин), сублитораль до глубины 55-60 м, элитораль - нижний отдел шельфа до глубины 200 м,
батиаль - свал континентального плато 200-3500 м, абиссаль - ложе океана на глубинах от 3500
до 6000 м и ультраабиссаль или хадаль – от 6000 до 11000 м.
139
По способности двустворчатых моллюсков обитать в разных диапазонах глубин, они
делятся на следующие экологические группы: эврибатные – обитающие не менее чем в трех
различных батиметрических зонах, относительно эврибатные – обитающие не менее чем в двух
различных батиметрических зонах, относительно стенобатные виды, границы обитания
которых находятся в одной батиметрической зоне, и, наконец, стенобатные виды, обитающие
только в части какой-то одной зоны.
К эврибатным видам, согласно приведенному делению малакофауны исследованного
района, относятся следующие 49 видов: Yoldia seminuda, Solamen columbianum, Cyclocardia
crassidens, C. crebricostata, C. ovata, Liocyma fluctuosum, Hiatella arctica, Thyasira flexuosa,
Modiolus modiolus, Tellina nuculoides, Macoma elimata, M. golikovi, M. moesta, M. loveni, M. brota,
Astarte elliptica, A. borealis, A. montagui, A. vernicosa, A. arctica, Nucula tenuis, Nuculana pernula,
N. minuta, Dacrydium vitreum, Pandora glacialis, Musculus niger, M. discors, Thracia devexa,
Vilasina seminuda, Mysella planata, M. derjugini, Neaeromya compressa, Yoldia hyperborea,
Pododesmus macrochisma, Limatula subauriculata, Parvamussium alaskense, Megayoldia
thraciaeformis, Delectopecten randolphi, Panomya norvegica, Clinocardium ciliatum, Cl.
californiense, Yagudinella notabilis, Chlamys albida, Mendicula ferruginosa, Xylophaga washingtona,
Crenella decussata, Diplodonta aleutica, Zirfaea pilsbryi, Mya truncata. 18 из них начинают
встречаться с литоральной зоны, 30 распространены только в сублиторальной зоне и только
один вид распространен от элиторали и глубже.
К относительно эврибатным видам относятся 45 видов, обитающих в исследованном
районе. Это Acharax johnsoni, Solamen leanum, Musculus filatovae, Mytilus trossulus, Clinocardium
nuttallii, Macoma balthica, M. сrassula, M. lama, M. torelli, Thracia myopsis, Mactromeris polynyma,
Protothaca staminea, Turtonia minuta, Boreacola maltzani , Kellia suborbicularis, Penitella penita ,
Mya arenaria, M. pseudoarenaria, Siliqua alta , Macoma calcarea, Serripes groenlandicus, S.
laperousii, Abrina scarlatoi , Axinopsida subquadrata, Tellina lutea, Mysella aleutica, Mysella
gurjanovae, Mysella kurilensis, Lyonsia arenosa, Vilasina vernicosa, Mya baxteri, Periploma
aleuticum, Cyrtodaria kurriana, Panomya ampla, Yoldia myalis, Acila castrensis, Parvithracia lukini,
Cardiomya okutanni, Huxleyia munita, Astarte ioani, Parvamussium davidsoni, Empleconia vaginata,
Nuculana conceptionis, N. leonina. Из них 15 видов встречены от литорали и глубже, 25 видов
распространены от сублиторали и 4 вида являются батиально-абиссальными. Среди
представителей этой группы интересен вид - Astarte ioani, являющийся условным эндемиком
Кроноцкого залива, обитающий в двух вертикальных зонах моря.
Относительно стенобатных видов в районе найдено всего четыре: Thracia septentrionalis,
Panomya priapus, Chlamys behringiana, Megayoldia montereyensis. Из них только
распространение последнего вида полностью укладывается в одну вертикальную зону –
батиаль.
К стенобатным видам района исследования отнесены Altenaeum dawsoni, Lampeia adamsi,
Macoma middendorffi, Chlamys rubida, Astarte crenata, Limopsis kurilensis, Calyptogena pacifica.
Все они обнаружены в сублиторальной зоне в узком диапазоне.
К стенобатным литоральным видам в исследованном районе относится всего один вид –
Musculus filatovae, и то достаточно условно. Ранее относимая к этой группе видов Mysella
kurilensis была обнаружена нами на глубинах свыше 80 м.
Относительно стенобатные сублиторальные виды представлены следующими шестью
представителями малакофауны: Vilasina vernicosa, Modiolus modiolus, Cyrtodaria kurriana,
Protothaca staminea, Clinocardium сaliforniense, Mya pseudoarenaria. К относительно
стенобатным элиторальным мы относим два вида – Panomya priapus, Chlamys behringiana, и,
140
наконец к относительно стенобатными батиальными видами являются Megayoldia montereyensis
и Empleconia vaginata. Стенобатные абиссальные виды в исследованном районе до настоящего
времени не встречены.
Из 105 найденных в районе исследования двустворчатых моллюсков в диапазоне глубин
от литорали (0 м) и глубже встречаются 33 вида. Из них только маленькая часть, всего три вида,
приурочены к мелководной зоне (до 15 м). Это такие виды, как Macoma balthica, Turtonia
minuta, Musculus filatovae. К этой же группе можно отнести такие виды, как Macoma lama и
Kellia suborbicularis. Хотя в пределах ареала они и встречаются глубже 40-60 м, нами в районе
исследования они были обнаружены только в мелководной зоне. Самая многочисленная группа
видов – это виды, встречающиеся в широком диапазоне глубин от 1м до 4000 м. К этой группе
относится 66 видов.
И, наконец, группа батиально-абиссальных видов, распространение которых начинается с
глубин свыше 200 м, т.е никогда не встречающихся на шельфе, представлена Cyclopecten
davidsoni и Empleconia vaginata. Хотя они и отмечены ранее в пределах ареала на глубине около
150 м, в районе наших исследований эти виды никогда не встречались на глубинах менее 200 м.
Количество видов в батиально-абиссальной группе достаточно условно и зависит напрямую от
степени изученности этих глубин. Относительное количество в изученной фауне разных групп
видов показано на рисунке 5.2.1.
Абиссальные
абиссальные
4 %4%
.
литоральные
Литоральные
5%5 %
батиальные
Батиальные
5 %5%
сублиторальные
Сублиторальные
24%
24
%
Элиторальные
элиторальные
6262%
%
Рисунок 5.2.1 – Батиметрический состав двустворчатых моллюсков иследованного района
Сведения о количествах различных семейств двустворчатых моллюсков встреченных в
разных диапазонах глубин приведены в таблице 5.2.1.
Таблица 5.2.1 – Количество семейств двустворчатых моллюсков, встреченных в различных
вертикальных зонах района исследования
141
Вертикальные зоны
Литоральная зона
Сублиторальная зона
Нижний отдел шельфа
Батиальная зона
Абиссальная зона
Количество
встреченных
семейств
двустворчатых
моллюсков
Доля от
общего числа
семейств (%)
Количество
семейств
встреченных только
в этой вертикальной
зоне
Доля от
общего числа
семейств (%)
3
11
18
23
8,6
31,4
51,4
65,7
0
1
6
7
0
2,9
17,1
20
5
14,3
0
0
Из таблицы видно, что количество семейств, встречающихся только в одной вертикальной
зоне, невелико, более того только в батиальной зоне нами отмечены представители трех
семейств. Все они представлены двумя и более видами. Как видно из таблицы, семейств, строго
приуроченных к крайним вертикальным зонам, литоральной и абиссальной, не встречено вовсе.
И, если в абиссальной зоне ещѐ есть надежда встретить такие семейства, то литоральная зона
достаточно хорошо изучена, и приуроченных только к ней видов и семейств здесь нет. В связи с
существенной разницой в гидрохимических и физических особенностях вод на различных
глубинах число видов двустворчатых моллюсков существенно меняется.
Как видно из вышеприведенной таблицы, на первый взгляд, приуроченность отдельных
семейств двустворчатых моллюсков к определенным вертикальным зонам практически не
наблюдается. Но при сравнении не абсолютного числа семейств их различных батиметрических
зон, а относительного, видно, что представители более чем половины семейств, образующих
анализируему малакофауну, найдены в нижнем отделе шельфа и в батиальной зоне океана.
Это, на наш взгляд, говорит о том, что именно эти вертикальные зоны являются местом
происхождения многих семейств.
Согласно данным других исследователей, касающихся изменений вертикального
распределения видового богатства на уровне таксонов высокого ранга, оказывается, что
максиму их таксономического видового богатства приурочен к глубинам около 200 м (Кафанов,
Кудряшов, 2000). Исключение составляют такие сугубо глубоководные семейства, как
Vesicomyidae, Solemyidae, Limopsidae. Среди них только последнее можно считать тяготеющим
к большим глубинам, а представители
двух первых являются симбиотрофами и их
распределение определяется не глубиной, а наличием на океанском дне газовых высачиваний,
которые, в свою очередь, редко наблюдаются на малых глубинах. Границы единиц
районирования абиссали и ультраабиссали отличаются меньшей приуроченностью к широтным
зональным границам, и это естественно, потому что на большой глубине действие широтных
гидрометеорогических факторов сглаживаются и уменьшаются. В связи с этим для стенобатных
глубоководных видов характерны совсем другие закономерности распределения. В заключении
отметим, что представители большинства семейств широко распространены по вертикали, и
встречены нами, как правило, более чем в одной вертикальной зоне.
5.3. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
Трофические связи в любой экосистеме очень сложны. Внутри любой экосистемы очень
важно определить элементы, обеспечивающие ее устойчивость. Устойчивость – это способность
системы сохраняться после небольшого внешнего возмущения. А одним из факторов,
142
сопровождающих устойчивость экосистем, является разнообразие в пищевых цепях хищникжертва (Hurd et al., 1971). Именно поэтому для определения путей сохранения морских экосистем
так важно знать все многообразие населяющих ее организмов и их пищевые взаимоотношения.
Трофический фактор является основным фактором, определяющим образ жизни и
распределение организмов на дне водоема (Кузнецов, 1963). Поэтому понять экологическую
роль того или иного организма в биоценозе невозможно без учета его пищевых связей.
В районе проведения исследований можно выделить несколько сменяющих друг друга зон
преобладания моллюсков с разными типами питания. Они различаются как по набору
абиотических факторов среды так и по набору биотических факторов, таких, как наличие
пресса хищников или его отсутствие.
Классически в любом биотопе морского дна можно выделить четыре пищевых зоны болееменее однородные по условиям питания: толщу грунта, поверхность грунта, тонкий придонный
слой воды и более высокий наддонный слой (Турпаева, 1957). К каждой зоне приурочена
сложившаяся группировка донных животных и, в том числе, двустворчатых моллюсков. На
рисунке 5.3.1 показано распределение трофических групп двустворчатых моллюсков на разных
глубинах. Большинство из них относится к гетеротрофным организмам, находятся в самом низу
этой сложной системы. Более того, часть двустворчатых моллюсков освоили и, надо сказать,
небезуспешно такой тип питания, как симбиотрофия и, хотя доля таких моллюсков в
исследованном районе невелика (около 3% от всех видов), такой способ питания, позволяющий
достигать высоких биомасс на значительных глубинах, очень интересен. Наконец, представители
семейства Tellinidae, в зависимости от условий обитания или сезона, могут переходить с одного
типа питания на другой: с детритофагии на сестонофагию и наоборот.
Фильтраторы
Литораль
Фильтраторы
Детритофаги
Сублитораль
Фильтраторы
Детритофаги
Хищники
Фильтраторы
Хищники
Симбиотрофы
Абисаль
Рисунок 5.3.1 – Распределение трофических групп двустворчатых моллюсков на различных глубинах
исследованного района
Конечно, несмотря на все обобщения трофическая структура рассматриваемого района
очень сложна, не только потому, что среди обитающих на этой акватории двустворчатых
моллюсков есть формы с разными типами питания, но и потому, что в различные периоды
развития один и тот же моллюск может обитать в разных трофических уровнях экосистемы.
Распределение двустворчатых моллюсков исследованного района укладывается в
классическую схему распределения трофических групп (рисунок 5.3.2).
143
Симбиотрофия
симбиотрофия
3 %3%
Хищники
хищники
1 %1%
Смешанный
смешанный
тип
типпитания
питания
12
%
12%
Детритофаги
детритофаги
14 %
14%
Фильтраторы
фильтраторы
Фильтраторы
70%
70
%
70
%
Рисунок 5.3.2 – Трофический состав всех двустворчатых моллюсков западной части Берингова моря и
тихоокеанских вод Камчатки
Из диаграммы 5.3.2 видно, что 70% двустворчатых моллюсков обитающих в
обследованной акватории, относятся к фильтраторам. Количество детритофагов непостоянно и
может значительно изменяться в зависимости от биотических и абиотических факторов, но
даже в периоды, когда все виды со смешанным типом питания, переходят на питание детритом,
их доля не превышает 26%. Большую часть года она ещѐ меньше. Моллюски-фильтраторы в
исследованном районе представлены двумя большими экологическими группами. Первая – это
представители семейств Mytilidae, Anomiidae и Pholadidae. Представители этих семейств
селятся, как правило, на скалистых и каменистых грунтах в основном в литоральносублиторальной зоне. Многие из них как например Mytilus trossulus или Modiolus modiolus,
являются доминантами сообществ, достигая на отдельных участках скалистой литорали
численности свыше 1300 экз./м2 и биомассы 8,5 кг/м2. Представители этих семейств для
извлечения пищевых веществ способны пропускать через себя огромные объемы воды, для чего
они обычно поселяются в местах, где существуют заметные скорости течений: либо на
скалистой литорали, либо на свале глубин, где существует повышенная гидродинамическая
активность. (Кузнецов, 1963).
Вторым доминирующим в таких сообществах видом может быть, в зависимости от района
и биотопа, Protothaca staminea или Hiatella arctica. На вертикальных или почти вертикальных
скалах фильтраторы могут быть представлены обычно одним доминирующим видом –
Pododesmus macrochisma, который неподвижно прикрепляется к субстрату и может
образовывать многослойные сообщества по типу старых устричников. В промежутках между
раковинами доминирующего вида селятся моллюски-фильтраторы средних и мелких размеров,
такие как Musculus glacialis, Musculus filatovae, Vilasina vernicosa, Kellia suborbicularis и, чаще
всего, Hiatella arctica. В этом же диапазоне глубин, на мягких грунтах существуют сообщества,
доминирующую роль в которых играют совсем другие виды двустворчатых моллюсков. Одним
из примеров таких сообществ, является широко распространенное в закрытых и полузакрытых
бухтах района исследования, эстуариях рек и лагунах сообщество двустворчатого моллюска
144
Macoma balthica. Она, как правило, доминирует в тех местах литорали и сублиторали, где
имеется значительное опреснение и где большинство других моллюсков просто не выживает.
Этот моллюск, как и другие представители семейства Tellinidae, имеет двойственный тип
питания. В холодное время, в периоды сильной осушки и при отсутствии достаточного
количества детрита, моллюски могут переходить на сестонофагию, и наоборот, в
благоприятные периоды они становятся детритофагами. Например в Авачинской губе на
глубинах 0-5 м на слабозаиленых песках и мальданитовых илах этот вид достигает средней
численности 1209 экз./м2 и биомассы 334 г/м2 (Данилин, 2013). Стать руководящей формой
донных биоценозов ему позволила способность переносить сильные колебания солености,
температуры и мобильная смена способа питания. Несмотря на суровые условия песчаной
литорали и обедненность видами, плотностные характеристики моллюсков, обитающих на
мягких грунтах очень высоки и влияние таких литоральных популяций на приграничные
биоценозы воистину огромно.
На свале глубин фильтрующие моллюски, конечно, никогда не достигают таких
абсолютных значений численности и биомассы, как на твердой литорали, но в отдельных
биоценозах могут играть существенную роль. Вместо Mytilus trossulus здесь доминируют виды
родов Musculus и Hiatella arctica, способные прикрепляться к субстрату биссусом и обитать
среди гидроидов и губок.
Вторую группу фильтрующих двустворчатых моллюсков составляют такие виды, как
Astarte elliptica, A. borealis, A. vernicosa, Cyclocardia crassidens, C. crebricostata, Serripes
groenlandicus, S. laperousii, которые в отличие от первой группы обладают более слабым
ловчим аппаратом (Турпаева, 1949). Обитают эти виды в местах, где течения намного слабее,
но органический сестон концентрируется в самом придонном слое воды. Сообщества этих
моллюсков приурочены, как правило, к мягким грунтам, и многие из них в отличие от
представителей предыдущей группы достаточно подвижны.
Третья массовая группа моллюсков – это моллюски собирающие детрит с поверхности
дна. Все представители этой группы, как факультативные, так и облигатные, обладают сильно
вытянутыми сифонами, с помощью которых они могут собирать детрит со значительной
площади, не перемещаясь. К этой группе относятся такие виды как Nucula tenuis, N. pernula,
Yoldia hyperborea, Y. seminuda, Y. myalis, Macoma. golikovi, M. moesta, M. calcarea. Их
распространение в исследованном районе, как правило, приурочено к илистым и илисто
песчаным грунтам, защищенным от сильных придонных течений, т.е. там, где детрит может
интенсивно оседать на дно.
Четвертая довольно незначительная группа моллюсков детритофагов приурочена к
материковому склону и представлена мелкими формами, такими как Acila castrensis, Axinopsida
subquadrata, Mendicula ferruginosa, Thyasira flexuosa, питающимися детритом и органическим
веществом грунта, и обитающими в местах, характеризующихся дефицитом кислорода.
Глубоководные моллюски фильтраторы представлены такими видами, как Dacrydium
vitreum, Empleconia vaginata, Delectopecten randolphi, Parvamussium alaskense. Как показывают
наши наблюдения, эти виды стараются селиться на каком-либо субстрате хотя бы
незначительно возвышающемся над дном.
Количество моллюсков, являющихся хищниками и могущих получать питательные
вещества за счет симбиотрофии, очень мало и составляет в сумме всего около 4%. Но,
несмотря на небольшое количество видов, встреченных в исследуемом районе, отдельно
хотелось бы рассмотреть такой необычный тип питания двустворчатых моллюсков, как
симбиотрофия. Такой тип питания демонстрируют всего три вида, найденные нами в
145
исследованном районе. Это Acharax johnsoni, Calyptogena pacifica и Xylophaga washingtona.
Необходимо отметить, что в живом виде два из них (Acharax johnsoni и Xylophaga washingtona)
впервые отмечены в фауне морей России. До недавнего времени X. washingtona считалась
фильтратором, а многочисленные длинные ходы в древесине, которые сверлит моллюск в
течение жизни, считали необходимыми ему только для убежища.
Существование симбиотических бактерий в организме этого моллюска было обнаружено
совсем недавно (Distel and Roberts, 1997). История симбиоза бактерий и двустворчатых
моллюсков насчитывает, как предполагают, почти полмиллиарда лет (Distel, 1998). В истории
развития этой группы хемосимбиоз, по-видимому, возникал несколько раз независимо, и в этом
процессе участвовали, по крайней мере, две линии бактерий (Distel, 1998). Первая линия –
симбионты семейств Thyasiridae, Solemyidae и Lucinidae, вторая, в свою очередь, распадается на
две группы – симбионты Vesicomyidae и симбионты Mytilidae. Связь между моллюсками и
бактериями настолько тесная и давняя, что у них наблюдается параллельное видообразование
(Peek et al., 1998). Наиболее вероятным развитие симбиоза представляется от
эктосимбиотрофии, наблюдаемой у митилиды Тати fisheri в райоах холодных высачиваний, к
эндосимбиотрофии у гидротермальных моллюсков (Craddock et al., 1995a). Маловероятно, что
союз двустворчатых моллюсков с бактериями возник именно в условиях гидротермали или
холодных высачиваний (Distel, 1998). Скорее всего, способность к симбиотическим
отношениям у негидротермальных моллюсков явилась преадаптацией, позволившей им
впоследствии заселить эти биотопы.
В комплексе морфолого-анатомических признаков гидротермальных двустворчатых
моллюсков четко выделяются две группы особенностей. Первая связана с трансформацией
жабр в орган, инкубирующий симбиотрофные бактерии. Вторая группа определяется
тенденцией к редукции пищеварительной системы. Необходимо отметить, что концентрация
симбиотических бактерий в жабрах, характерна не только для гидротермальных моллюсков, но
и, например, для моллюсков древоточцев. Пищеварительная система, моллюсков перешедших
на симбиотрофное питание, представляет разные степени редукции, которая выражается в
уменьшении размеров отдельных частей пищеварительного тракта и упрощении их строения. У
везикомиид, представитель которых, Calyptogena pacifica, обнаружена в исследованном
районе, также наблюдаются мелкие лабиальные пальпы, кристаллический стебелек, повидимому, отсутствует, кишка узкая и прямая, объем желудка мал (Bernard, 1974; Le Pennec,
Fiala-Medioni, 1988; Krylova, Moskalev, 1996). В семействе Solemyidae наблюдается переход к
практически полной редукции пищеварительного тракта. За исключением зачатка ротовой
полости и довольно хорошо развитых лабиальных пальп, пищеварительная система у Acharax
alinae отсутствует (Metivier, von Cosel, 1993). Мы считаем, что два найденных вида
двустворчатых обитающих в зонах гидротермальной активности, не предел для района с
активными очагами вулканизма. Дальнейшее изучение такого явления важно и актуально как с
морфологической, так и с палеогеографической точек зрения.
Наконец, единственным представителем хищных моллюсков в исследованном районе
является Cardiomya okutanii. За счет особого строения жабр ее представители способны
«подкарауливать» жертву – мелких рачков, а когда последние оказываются в зоне действия
всасывающей струи, резко втягивать их внутрь. Отметим, что хищные моллюски в районе
наших исследований не достигают высокой численности и распространены, в основном, на
глубинах свыше 100 м. Количество видов и семейств в разных трофических группировках,
обитающих в исследованном районе, представлено в таблице 5.3.1.
146
Таблица 5.3.1 – Количество семейств
группировках исследованного района
Трофические группировки
и видов двустворчатых моллюсков в разных трофических
Количество семейств
единиц
Количество видов
%
единиц
%
Детритофаги
5
14,3
15
14,3
Симбиотрофы
Смешанный тип питания
3
8,6
3
2,9
1
2,85
13
12,4
25
71,4
73
69,5
Хищники
1
2,85
1
0,9
ВСЕГО:
35
100
105
100
Фильтраторы
Как видно из таблицы, в исследуемом районе наилучшие условия для существования
находят моллюски-фильтраторы, количество видов в этой трофической группе составляет
почти 70% от общего числа видов встреченных в районе. В этой же группе наблюдается
наибольшее таксономическое разнообразие на уровне семейств – более 71 % от всех семейств,
встреченных в районе исследования. Учитывая, что значительная часть видов двустворчатых
моллюсков может переходить на фильтрационный тип питания, процент фильтраторов может
увеличиваться почти до 82 %. Моллюски со смешанным типом питания в исследуемом районе
достигают огромной численности и биомассы, особенно в закрытых бухтах и лагунах,
расположенных вдоль всего побережья. Так в Авачинской губе максимальная биомасса таких
видов – 1329 г/м2, при численности 4735 экз./м2. Оригинальной особенностью исследованного
района является присутствие моллюсков симбиотрофов, составляющих почти 3% от общего
количества видов. Такой достаточно большой процент этой редкой группы объясняется, прежде
всего, наличием в районе исследования активных зон подводного вулканизма в районе
исследования.
147
Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В РАЙОНЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
6.1. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В
ДОННЫХ БИОЦЕНОЗАХ
Тотальные исследования донной фауна заливов восточной Камчатки: Авачинского,
Кроноцкого и Камчатского, а также прибрежных вод Командорских островов и юго-восточной
Камчатки были выполнены в рамках оценки кормовой базы бентосоядных рыб и промысловых
гидробионтов. В результате анализа проведенных исследований было выяснено, что
двустворчатые моллюски являются одной из доминирующих групп макрозообентоса наряду с
иглокожими и полихетами. Данные о средних биомассах и численности основных групп
бентоса в заливах восточного побережья Камчатки приведены в таблицах 6.1.1 и 6.1.2.
Таблица 6.1.1 – Изменение средней биомассы (г/м2) основных групп бентоса в заливах восточного
побережья Камчатки
Группы бентоса
Echinodermata
Bivalvia
Polyhaeta
Crustacea
Средняя биомасса в заливах (г/м2)
Авачинский
Кроноцкий
Камчатский
161,26
240,75
23,89
90,37
260,2
45,9
36,23
20,6
35,9
1,73
2,79
0,49
Таблица 6.1.2 – Изменение средней численность (экз./м2) основных групп бентоса в заливах восточного
побережья Камчатки
Группы бентоса
Echinodermata
Bivalvia
Polyhaeta
Crustacea
Средняя численность в заливах (экз./м2)
Авачинский
Кроноцкий
Камчатский
73,64
12,63
17,33
81,9
87,7
57,2
72,45
103,5
24,1
34,2
152,6
38,47
Распределение численности двустворчатых моллюсков на всей акватории Авачинского
залива представлено на рисунке 6.1.1. Наибольшая численность (1002 экз./м2) двустворчатых
моллюсков отмечена в южной части залива на глубине 99 м на заиленном песке. На песчаногалечных грунтах и глубинах 40-50 м. численность двустворок составила по нашим данным –
102 экз./м2. Распределения биомасс двустворчатых моллюсков на шельфе Авачинского залива
представлено на рисунке 6.1.2. Район с максимальными биомассами двустворчатых моллюсков
расположен в центральной части Авачинского залива, здесь средняя биомасса моллюсков
приближается к 195 г/м2. Средняя численность моллюсков на обследованной акватории
составляет 81,9 экз./м2, а биомасса – 90,37 г/м2. Наименьшие биомассы и численности
моллюсков приурочены к галечно-гравийным грунтам, распространенным в северо-восточной
части шельфа Авачинского залива.
148
Рисунок 6.1.1 – Распределение численности двустворчатых моллюсков Авачинского залива
Примечание: цифрами обозначены номера бентосных станций
Рисунок 6.1.2 – Распределение биомасс двустворчатых моллюсков Авачинского залива
Примечание: цифрами обозначены номера бентосных станций
Из обнаруженных 17-и семейств двусторчатых моллюсков, представители только 9-ти, в
Авачинском заливе достигают значительной численности и биомассы. Наиболее часто
диминируют в пробах представители семейств: Veneridae, Tellinidae, Carditidae, Cardiidae,
Thyasiridae, Nuculidae, Nuculanidae, Astartidae, Mactridae. Наибольшая численность
двусторчатых моллюсков отмечена на глубине 99 м, на заиленном песке – 1002 экз./м2, при
биомассе 121,5 г/м2. Наиболее многочисленен на этой станции моллюск Axinopsida serricata,
149
достигающий численности 664 экз./м2, второй по численности в этом биоценозе моллюск
Macoma calcarea –244 экз./м2, при биомассе 100,6 г/м2. Наибольшая биомасса двусторчатых
моллюсков отмечена на песчано-галечном грунте и глубине 40 м – 696,28 г/м2, при довольно
небольшой численности –102 экз./м2. При этом 99% биомассы и численности составляют два
вида семейства Astartidae (Astarte arctica и A. vernicosa). В другом биоценозе, на заиленном
песке на глубине 3 м доминирующим является практически один вид Astarte arctica, при
небольшой численности (40 экз./м2), достигающий биомассы 560 г/м2. Одним из
распространенных видов является Serripes groenlandicus, встреченный на трети всех станций,
на глубинах 70-130 м, достигающий максимальной численности 12 экз./м2 и биомассы 47,6 г/м2.
В основном в пробах найдены особи и молодые моллюски. Наименьшая диомасса
двусторчатых моллюсков в обследованном районе отмечена на глубине 71 м 3,52 г/м 2.
В центральной части Авачинского залива максимальные значения биомасс отмечены для
двустворчатых моллюсков, полихет, ракообразных; в северной – для иглокожих и
ракообразных. Средняя численность моллюсков составляет 81,9 экз./м2, а биомасса – 90,37 г/м2.
Несколько особо хотелось остановиться на моллюсках обитающих в Авачинской губе.
Вся ее эстуарная часть занята сообществом Macoma balthica. На этом участке нами были
проведены тотальные исследования бентоса, и изучение продукционных свойств этого вида в
течение года. По нашим подсчетам запасы M. balthica, в Авачинской губе достигают 7,2–12,6
тыс.т. Такие огромные запасы вблизи областного центра, несомненно могут представлять
интерес для организации промысла этого моллюска, как кормового сырья для нужд
птицеводства и животноводства (Кафанов и др., 1989; Данилин, 1991, 2013). Проведенные нами
исследования по изучению продукционных свойств этого вида показали, что величина годового
Р/В коэффициента равна 0,45, что характерно для животных с медленным типом роста,
значительные запасы этого моллюска могут использоваться с условием чередования мест
изъятия, и с постоянным контролем за состоянием популяции.
В Кроноцком заливе двустворчатые моллюски являются одной из основных групп
бентоса, наряду с иглокожими и полихетами. По результатам наших исследований средняя
биомасса двустворчатых моллюсков Кроноцкого залива составляет 260,2 г/м 2 (таблица 6.1.1)
при численности 87,7 экз./м2 (таблица 6.1.2). Наибольшей биомассы 762,0 г/м2 и численности
176 экз./м2 двустворчатые зарывающиеся моллюски достигают в центральной части залива на
глубине 54 м, где распространены песчано-илистые осадки с примесью ракушечника.
Наибольшую биомассу на этих глубинах составляют представители сем. Astartidae. На
глубинах свыше 150 м количество двустворчатых моллюсков инфауны уменьшается (рисунок
6.1.3). В центральной части Кроноцкого залива максимальные значения биомасс отмечены для
двустворчатых моллюсков и многощетинковых червей (рисунок 6.1.4.).
В Камчатском заливе в 50-е 80-е годы в бентосе по биомассе доминировали моллюски и
иглокожие, но в 80-е годы доля иглокожих была в два раза меньше Средняя биомасса
моллюсков на шельфе Камчатского залива равна 45,9 г/м2, при средней численности 57,2 экз./м2
(таблица 6.1.2). Значения абсолютных биомасс колеблются от 0,4 г/м2 (53046’43’’–
159053’77’’,25 м, песок) до 180,0 г/м2 (53046’43’’–160017’48’’,143 м, мелкий песок). В южной
части Камчатского залива на глубине 140-200 м, где преобладают песчано-илистые осадки,
наибольшее значение в поселениях Bivalvla имеют Elliptica alaskensis, Tridonta borealis,
Nuculana pernula и Cyclocardia ventricosa (34,8; 120,0; 30,4 и 24,8 г/м2 при численности 48, 12,
44 и 4 экз./м2 соответственно). В верхней сублиторали на глубине 25-62 м, где распространены
пески, биомасса двустворчатых моллюсков инфауны резко падает и не превышает 0,4-2,2 г/м2.
Ее составляют мелкие формы Thyasira flexuosa, молодь Siliqa alta и Macoma moesta. На глубине
150
104–137 м биомасса моллюсков снова увеличивается. Ее основу составляют Macoma calcarea,
Clinocardium ciliatum (73,6 и 116,4 г/м2 при численности 88 и 4 экз./м2 соответственно). В
средних горизонтах сублиторали (60-95 м) северной части Камчатского залива преобладают
Tridonta rollandi, C. ciliatum и Cyclocardia crebricostata, (127,2; 20,4 и 16,4 г/м2 при численности
8, 4 и 3 экз./м2). По биомассе на этих глубинах, на втором месте двустворчатые моллюски сем.
Astartidae, достигающие биомассы 104,4 г/м2, и составляя 16% биомассы всего донного
населения. Вклад биомасс представителей других групп бентоса составляет около 1% .
Amphipoda
13%
Bivalvia
6%
Loricata
1%
Sponges
1%
Polyhaeta
79%
Рисунок 6.1.3 – Доли различных групп бентоса (по численности) на заиленной гальке, на глубине 250 м в
Камчатском заливе по данным бентосной съѐмки, выполненной на МРТК-316 в июне 2013 г.
Echinoidea
13%
Thoracica
11%
Polyhaeta
44%
Amphipoda
1%
Bivalvia
31%
Рисунок 6.1.4 – Доли различных групп бентоса на каменисто-песчаном грунте, на глубине 115 м на
шельфе Камчатского залива по данным бентосной съѐмки, выполненной на МРТК-316 в июне 2013 г.
Моллюски на шельфе Камчатского залива являются второй по биомассе группой
кормового зообентоса. Наибольшей биомассы 120 г/м2, двустворчатые моллюски достигают в
центральной части залива на глубине 100 м, где распространены песчано-илистые осадки с
151
примесью гальки. Наибольшую биомассу на этих глубинах составляет вид Clinocardium
ciliatum. Вид является промысловым и в Камчатском заливе нами оконтурено его промысловое
скопление (Данилин, Архипова, 2013).
На станциях от 200 до 300 м на алевритовых грунтах доминирует двустворчатый моллюск
Megayoldia thraciaeformis, достигающий численности более 120 экз./м2. Другими наиболее
часто встречающимися видами, являются представители семейства Tellinidae: Macoma brota,
M. loveni и Megangulus luteus.
В результате работ проведенных на шельфе и верхней части склона Кроноцкого залива
обнаружено 58 видов двустворчатых моллюсков, относящихся к 19 семействам. Двустворчатые
моллюски широко распространены на шельфе Кроноцкого залива. Они составляют около 80 %
биомассы всех моллюсков. Наиболее представительными в Кроноцком заливе являются
следующие семейства: Nuculanidae – 8 видов, Tellinidae – 7 видов, Thyasiridae – 6 видов и
Astartidae – 6 видов.
Наиболее высокие биомассы двустворчатых моллюсков отмечены в южной и центральной
части залива на песчано-гравийных и галечно-песчаных грунтах (рисунок 6.1.5).
Рисунок 6.1.5 – Карта-схема расположения бентосных станций в Кроноцком заливе
Точками обозначены бентосные станции
Стрелками указаны станции, на которых биомасса двустворчатых моллюсков превышает 100 г/м 2
Наибольшая биомасса зафиксирована на глубине 50 м, в южной части залива на гравийнопесчаном грунте (784,2 г/м2) в биоценозе Astarte arctica. Столь высокую биомассу на этой
станции дают два представителя сем Astartidae: Astarte arctica и A. borealis. Наибольшая
численность отмечена нами на глубине 50 м, на песчано-ракушечном грунте – 2820 экз./м2, при
биомассе 124 г/м2. В этом биоценозе доминируют два вида принадлежащие к разным
семействам: крохотные Montacutidae с Altenaeum dawsoni – 1548 экз./м2 и огромные Mactridae с
Mactromeris polynyma – 564 экз./м2. Необходимо отметить, что высокая численность последнего
152
моллюска достигается только за счет молоди и ювенильных экземпляров, которые попадают в
дночерпатель. Крупноразмерные особи этого моллюска ввиду большой глубины закапывания
практически не облавливаются дночерпателями, хотя в уловах гидробиологической драги
присутствуют и крупные моллюски, отдельные экземпляры которых достигают веса более 150
г. Учитывая вышесказанное и наличие большого количества молоди крупноразмерных
моллюсков в обследованных пробах, считаем, что ранее существующее мнение об уменьшении
количества двустворчатых моллюсков по направлению к берегу в Кроноцком заливе (Кузнецов,
1963) основывалось на несовершенных орудиях лова.
Анализ плотностных характеристик двустворчатых моллюсков обитающих на шельфе и
склоне Кроноцкого залива, показал, что из 58 встреченных видов, 82% всей биомассы
двустворок составляют всего 8 видов (рисунок 6.1.6), а из них более половины приходится на
биомассы всего двух видов: Astarte arctica – 45% и A. ioani – 13%.
Astarte ioani
13%
Прочие виды
18%
Megangulus
luteus
7%
Nuculana pernula
3%
Cyclocardia
ventricosa
2%
Mactromeris
polynyma
4%
Macoma calcarea
3%
Clinocardium
ciliatum
5%
Astarte arctica
45%
Рисунок 6.1.6 – Доля разных видов двустворчатых моллюсков в их общей биомассе в Кроноцком заливе
В процессе исследований было найдено несколько видов ранее не отмеченных для
Кроноцкого залива и для восточной Камчатки в целом: Limopsis kurilensis Scarlato, 1981,
Parvithracia lukini Kamenev, 2002, Cyrtodaria kurriana Dunker, 1861, Mysella derjugini Gorbunov,
1952, Macoma brota Dall, 1916. Причем некоторые из них достигают значительной численности
и биомассы. Так, например M. brota обнаружена почти на каждой пятой станции и достигает
биомассы 6,6 г/м2. Основными массовыми видами двустворчатых моллюсков в Кроноцком
заливе являются: Crenella decussata, Liocyma fluctuosa, Axinopsida orbiculata, Mactromeris
polynyma, Astarte arctica, A. ioani, Megangulus luteus, Nuculana pernula, Clinocardium ciliatum.
Средняя биомасса двустворчатых моллюсков на акватории Кроноцкого залива по данным
наших исследований составила 53,49 г/м2, что несколько выше ранее отмечавшейся (Кузнецов,
1963). Максимальная биомасса двустворчатых в Кроноцком заливе достигает 784,2 г/м2.
Средняя численность составила 267 экз./м2. Максимальная отмеченная численность –
2820 экз./м2. Учитывая вышеизложенное можно отметить, что средние значения биомассы и
численности двустворчатых моллюсков на шельфе залива за последние 50 лет несколько
153
увеличились и составляют хороший потенциал как кормовая база для промысловых
гидробионтов и как промысловые объекты.
В результате обработки проб двустворчатых моллюсков, собранных на шельфе
Командорских островов в диапазоне глубин 12-178 метров, найдено 36 видов, относящихся к
27 родам, 18 семействам и 8 отрядам. Впервые для этого района отмечены такие виды, как
S. notabilis (Sowerby III, 1915), Mysella planata (Krause, 1885), M. derjugini Gorbunov, 1952,
Cardiomya okutanni Scarlato, 1972. Найдено несколько живых видов моллюсков, ранее
отмеченных в этом районе только по мертвым створкам. Найдены два промысловых и
потенциально промысловых вида сердцевидок – C. ciliatum (Fabricius, 1780) и S. notabilis
(Sowerby, 1915). Средняя численность двустворчатых моллюсков на всей обследованной
акватории составила по результатам съемки 147,2 экз./м2, в основном, за счет мелких
моллюсков, во взрослом состоянии не превышающих 5 мм при средней биомассе всего в
23,81 г/м2. Такая низкая биомасса, на наш взгляд, объясняется двумя причинами: первая недоучет глубоко зарывающихся форм на плотных песках; вторая - хищничество калана,
активно выедающего моллюсков на доступных глубинах. В целом на обследованной акватории
двустворчатые моллюски занимают по биомассе второе место после иглокожих. Распределение
биомассы двустворчатых моллюсков на шельфе Командорских островов в сентябре 2011 года,
показано на рисунке 6.3.7. Наибольшие биомассы двустворчатых моллюсков приурочены к
диапазону глубин 50 – 100 м. В этом диапазоне глубин, на песчано-ракушечных грунтах
двустворчатые моллюски доминируют, составляя 54% общей биомассы бентоса. Их средняя
биомасса в этом диапазоне составляет 202,52 г/м2, более 90% биомассы приходится на долю
Astarte borealis (Schumacher, 1817).
Рисунке 6.1.7 – Распределение биомассы двустворчатых моллюсков (кг/м 2) на шельфе Командорских
островов в сентябре 2011 года по данным дночерпательной съемки
154
Изучение распределения макрозообентоса на шельфе и в верхней части склона юговосточной Камчатки показало, что двустворчатые моллюски в этом районе являются одной из
фонообразующих групп бентоса, наряду с иглокожими и полихетами. На рисунке 6.1.8
показано распределение биомассы (в долях) основных групп бентосных животных обитающих
в исследованном районе на разных глубинах и типах грунта по результатам проведенной
съемки. На диаграммах видно, что на различных глубинах и типах грунта, двустворчатые
моллюски по биомассе составляют от 10 до 92%.
Рисунок 6.1.8. – Распределение биомассы руководящих групп бентоса в июне 2014 г., на различных
глубинах и грунтах (на диаграммах доли животных составляющих менее 1% представлены как 0%): 1глубина 31 м, песчано-ракушечный грунт; 2- глубина 77 м, песчано-гравийный, с примесью гальки грунт;
3- глубина 92 м, грунт крупный песок; 4 – глубина 151 м, грунт песок
По результатам наших исследований моллюски на обследованной акватории являются
второй по биомассе группой макрозообентоса. Наибольшей численности 2544 экз./м 2,
двустворчатые моллюски достигают на глубине 45 м, на плотных песках, руководящим видом
здесь является Mactromeris polynyma (с численностью 2408 экз./м2 и биомассой 622,88 г/м2).
Вид является промысловым, и перспективным для промысла, как самый крупный
представитель двустворчатых моллюсков обитающий в прикамчатских водах. Другими
массовыми видами в этом биоценозе являются Tellina lutea и Mya pseudoarenaria, достигающие
численности 96 и 24 экз./м2, соответственно. Вторым руководящим видом в биоценозе
распространенном на песчано-ракушечных грунтах является двустворчатый моллюск Liocyma
155
fluctuosa, на глубине 31 м численность этого вида достигает 540 экз./м 2, при биомассе 958,74
г/м2, или 88% биомассы всего донного населения.
В биоценозе E. parma, распространенному на глубинах до 100 м, на песчано-галечных
грунтах, двустворчатые моллюски являются вторым по биомассе крупным таксоном составляя
9.3% по биомассе от всего донного населения и уступая лишь иглокожим. Доминирующим видом
среди двустворок в этом биоценозе является Cyclocardia crassidens (72 экз./м2 и 49,4 г/м2).
Таким образом, наше исследование показывает, что двустворчатые моллюски в
исследованном районе являются важным компонентом любых типов биоценозов от
литоральных до абиссальных. Ввиду высокой численности и широкого распространения
двустворчатые моллюски тесно вплетены в трофические цепи. В широком батиметрическом
диапазоне двустворчатые моллюски служат пищей некоторым морским млекопитающим,
большому количеству бентоядных рыб, хищным беспозвоночным, в т.ч. многим промысловым
гидробионтам, таким как крабы и крабоиды, и даже птицам, откармливающимся на литорали.
Роль двустворчатых моллюсков в донных сообществах различна, но в большинстве биоценозов
значимая, а во многих они являются руководящими формами бентоса. Средние биомассы
двустворчатых моллюсков на шельфе и верхней части склона заливов восточной Камчатки и
Командорских островов, по данным наших исследований составляют от 23,81 г/м2, у
Командорских островов, до 260,2 г/м2, в Кроноцком заливе. Ранее в районе исследования для
двух потенциально промысловых видов, Mytilus trossulus и Chlamys behringiana, указывались
промысловые скопления (Буяновский, 1994, 1999, 2004). Наши исследования показали, что
кроме них здесь образуют скопления и такие виды, как Mactromeris polynyma, Clinocardium
ciliatum, Musculus niger и Macoma balthica. В отдельных местах, например у юго-востока
Камчатки, на глубинах 40-45 м, M. рolynyma может достигать биомассы 622,88 г/м2, а C.
сiliatum в Камчатском заливе на глубине около 100 м – 345,7 г/м2. M. niger у юго-восточной
Камчатки, на глубинах около 100 м также формирует значительное скопление с биомассой 282
г/м2. И, наконец, еще один потенциально промысловый вид M. balthica в Авачинской губе, как
уже говорилось выше, на глубинах 0-5 м достигает биомассы 1329 г/м2. Ее значительные
запасы обнаружены нами также в бухтах Дежнева и Наталии на глубинах 0-7 м.
6.2. РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПИТАНИИ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ И
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Двустворчатые моллюски Западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки
играют важную роль в морских донных биоценозах, а в некоторых из них часто являются
руководящими формами. Высокие биомассы бентоса на прибрежных песчаных грунтах, нередко
создаются за счет массового развития таких их представителей как Siliqua alta, Муа и Tellina
(Нейман, 1963). В крупных поселениях мидий на твердых грунтах биомасса двустворчатых
моллюсков может достигать рекордных величин – 50 000 г/м2 (Наумов и др., 1987).
Учитывая высокую численность и широкое распространение двустворок, является
совершенно естественным, что многие другие животные используют их в пищу. Их доля в
пище бентоядных гидробионтов может значительно изменяться в зависимости от времени года,
156
от времени суток, от приливо-отливных фаз (Задульская, Смирнов, 1939), но, несмотря на эти
колебания роль двустворчатых моллюсков в пище бентофагов остается неизменно высокой.
О высоких показателях кормового бентоса восточного побережья Камчатки известно
давно. Подсчитано, что доля кормовой биомассы бентоса в южной части исследованного
района превышает таковую в датских водах – 20,5% против 16,6% (Кузнецов, 1963). Как
известно, основные виды дальневосточных камбал питаются, главным образом мелкими
двустворчатыми моллюсками, полихетами и ракообразными (Моисеев, 1953; Микулич, 1954).
Молодь крупных двустворчатых моллюсков Siliqua, Mya, Tellina является прекрасной кормовой
базой донных рыб, крабов и морских млекопитающих, кроме того, бентоядные рыбы часто
используют в пищу части (сифоны) взрослых двустворчатых моллюсков, имеющих высокую
калорийность (Styezyuska-Juremier, 1985). Мелкие моллюски играют заметную роль в рационе
рыб-бентофагов, населяющих нижнюю часть шельфа. Распределение хищного прессинга
различных животных на популяции двустворчатых моллюсков в различных батиметрических
зонах исследованного района показано на рисунке 6.2.1.
Среди бентоядных рыб основными потребителями двустворчатых моллюсков являются
как традиционно промысловые виды: камбалы, тресковые, палтусы, бычки, так и
непромысловые, но широко распространенные виды стихеевых, бельдюговых, шлемоносцев и
др. У большинства бентофагов, двустворчатые моллюски в рационе занимают первое место
(Борец, 1997). Питанию бентоядных рыб исследованного района посвящено множество работ
(Микулич, 1954; Николотова, 1970; Токранов, 1989; Сафронов, 1990; Надточий и др., 1991а;
Надточий и др., 1991б; Борец, 1997; Коростелев, 1998, 2000; Чучукало, 2006) и это
неудивительно, потому, что данные о состоянии кормовой базы, как первых, так и последних,
несомненно, важны, без знания их рациона и пищевых предпочтений невозможно узнать
насколько перекрываются их трофические ниши, а, в конечном счете, невозможно оптимально
планировать их добычу.
Из беспозвоночных в исследованном районе основными потребителями двустворчатых
моллюсков являются ракообразные (в основном крабы, крабоиды и шримсы), иглокожие
(звезды и офиуры), брюхоногие моллюски родов Nucella и Cryptonatica и головоногие
моллюски рода Octopus.
157
Рисунок 6.2.1 – Основные потребители двустворчатых моллюсков в разных вертикальных зонах
исследованного района
Тихооканская треска (Gadus macrocephalus) является одним из самых распространенных
видов в исследованном районе. Спектр питания ее очень широк и включает около 100150 видов беспозвоночных и рыб (Чучукало, 2006). Изучение питания трески Авачинского
залива, показало, что в весенне-летний период по степени наполнения желудков преобладали
рыбы с индексом 3 (55,26%), минимальное количество рыб нам встретилось с индексами
наполнения 0 и 4. При обработке содержимого желудков G. macrocephalus были встречены
представители следующих групп животных: Annelida (Polychaeta), Crustacea (Decapoda,
Amphipoda (Gammaridea), Cumacea, Euphausiacea, Mysidacea), Echiura, Nemertea, Mollusca
(Cephalopoda, Bivalvia), Echinodermata (Echinoidea), кроме того в пище отмечены останки рыб,
видовую принадлежность которых определить не удалось.
По массе в питании трески на шельфе Авачинского залива преобладает Decapoda.
Массовая доля всех Crustacea составила 60% (из них Decapoda - 50,3%, Amphipoda – 9,4%), доля
различных рыб – 25,7%, Polychaeta – 3,7%, Mollusca – 4,36%, из них двустворчатые 2%
(рисунок 6.2.2). Двустворчатые моллюски в целом виде с раковиной, в желудках трески,
встречаются очень редко. Останки моллюсков представлены, в основном, либо сильно
поврежденными фрагментами или отдельными сифонами. Что вполне оправдывает стратегию
максимального КПД при поиске пищи треской. Таким образом, при питании треска старается
поглощать по возможности только мягкие ткани, наиболее богатые белком. По результатам
наших исследований выяснено, что двустворчатые моллюски в водах Восточной Камчатки в
среднем составляют 2,0% в рационе трески.
158
Прочие
7%
Polyhaeta
3%
Pisces
26%
Bivalvia
2%
Crustacea
60%
Cephalopoda
2%
Рисунок 6.2.2 – Массовые доли различных таксономических групп животных в питании
G. macrocephalus на шельфе Авачинского залива в июне 2010 г.
Состав пищи камбалообразных рыб почти целиком представлен четырьмя крупными
группами водных беспозвоночных: иглокожими, червями, моллюсками и ракообразными, а
также рыбами (Дьяков, 2011). Многолетние исследования состава пищи разных видов камбал
дальневосточных морей показали, что двустворчатые моллюски составляют в пище желтоперой
камбалы от 11,1 до 68,9 %, у сахалинской камбалы - от 0 до 30,7%, у палтусовидной камбалы от 2,3 до 97,5% (Борец, 1997). У узкозубой палтусовидной камбалы (Hyppoglossoides elassodon)
в рационе отмечены 14 видов и подвидов двустворчатых моллюсков (Чучукало и др. 1994б).
Основой пищи являются двустворчатые моллюски, в основном, Yoldia amagdalea (Чучукало,
2006). Из 26 видов камбал, обитающих в западной части Берингова моря и в тихоокеанских
водах Камчатки у шести видов двустворчатые моллюски в пище являются доминирующей
группой животных (Дьяков, 2011).
Основу питания прибрежной звездчатой камбалы составляют три кормовых объекта:
рыбы, двустворчатые моллюски, рыбные отходы (Токранов, Максименков, 1993, 1994). В
составе пищи камбал, обитающих на западнокамчатском шельфе двустворчатые моллюски
составляют у четырехбугорчатой камбалы до 11,68%, у двухлинейной до 19,33%, у желтоперой
до 17,67% (Четвергов, Таганова, 2000).
Проведенный нами анализ состава пищи четырехбугорчатой (Pleuronectes
quadrituberculatus), и северной двухлинейной (Lepidopsetta polyxistra) камбал в Авачинском
заливе в начале июня 2010 г. и с марта по май 2011 г., Hippoglossoides elassodon и Platichthys
stellatus с марта по май 2011 г, показал, что в начале июня у четырехбугорчатой камбалы
преобладали особи с индексами наполнения желудка «2» и «3» (33%), доля особей с индексом
наполнения желудка «1» составила 15%, с индексом «4» – 19%.
159
В содержимом желудочно-кишечного тракта всех исследованных видов камбал были
встречены представители следующих групп бентосных животных: Annelida (Polychaeta), Crustacea
(Decapoda, Amphipoda, Isopoda, Cumacea, Euphausiacea, Mysidacea), Nemertea, Echiura, Mollusca
(Bivalvia), Echinodermata. Двустворчатые моллюски в пище составляли 5,67% (таблица 6.2.1).
Таблица 6.2.1 – Массовые доли различных таксономических групп животных в рационе камбал на
шельфе Авачинского залива
Группа бентоса
Polychaeta
Amphipoda
Actiniaria
Bivalvia
Gastropoda
Echinodermata
Euphausiacea
неопределенные остатки
Массовая доля в
рационе (%)
53,07
15,04
8,55
5,67
3,94
3,5
2,92
1,69
Группа бентоса
Isopoda
Decapoda
Sipuncula
Nemertea
Ctenophora
Echiura
Cephalopoda
Cumacea
Массовая доля в
рационе (%)
1,45
1,03
0,9
0,83
0,6
0,57
0,21
0,03
Анализ пищи желтоперой камбалы в осенний период, отловленной в нижней части
Корякского шельфа Берингова моря показал, что двустворчатые моллюски в желудочно-кишечном
тракте отдельных особей составляли до 80% по массе пищевого комка. При этом, как правило, в
составе пищи одного экз. камбалы присутствовал всего один вид двустворчатых моллюсков. Чаще
других в пище желтоперой камбалы встречались Yoldia seminuda, Y. myalis и Nuculana pernula,
реже представители сем. Propeamussiidae. Наши данные согласуются с результатами исследования
питания желтоперой и четырехбугорчатой камбал в Авачинском заливе в весенний период,
согласно которым частота встречаемости двустворчатых моллюсков в пищевом комке желтоперой
камбалы составляет 32%, а четырехбугорчатой до 90 %, при этом доминирующими в спектре
питания были Yoldia sp., Tellina lutea, Macoma sp., Mya sp. (Коростелев, 1998).
В пище дальневосточной наваги (Eleginus gracilis) обычно преобладают амфиподы,
мизиды, декаподы и полихеты (Борец, 1997; Карпенко, Балыкин, 2006; Данилин и др., 2012), в
желудке у одного представителя этого вида, выловленного в Камчатском заливе, нами был
обнаружен двустворчатый моллюск Mytilus trossulus. В Охотском море в пищевом рационе
наваги отмечены двустворчатые моллюски Yoldia sp. и Macoma sp.(до 3,8%) (Чучукало и др.,
1999б), а зимой в заливах западной части Берингова моря в пище наваги, двустворки могут
составлять до 2,4% (Токранов, Толстяк, 1990).
Такой распространенный вид как тихоокеанская сельдь (Clupea pallasii), в период
личиночной стадии питается главным образом личинками двустворчатых моллюсков (Золотов
и др., 1990). Половозрелая сельдь в период нагула в эстуарных озерах может питаться мелкими
двустворчатыми и брюхоногими моллюсками (Чучукало, 2006).
Из непромысловых (или потенциально промысловых рыб) в рационе которых
двустворчатые моллюски составляют по разным оценкам от 10 до 28% по массе (Токранов,
Орлов, личное сообщение), а у отдельных видов могут преобладать в пище (Slipp, DeLacy,
1952), являются ликоды.
Исследования
желудочно-кишечных трактов трех видов семейства бельдюговых:
белолинейного Lycodes albolineatus и бурополосого L. brunneafasciatus ликодов из
тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки, и пробы
моллюсков из желудочно-кишечных трактов одноцветного ликода L. concolor, собранные
160
автором у рыб из траловых уловов в западной части Берингова моря, показал, что
двустворчатые моллюски являются постоянным компонентом питания этих глубоководных
рыб. Всего в желудочно-кишечных трактах трех исследуемых видов ликодов обнаружено
11 видов двустворчатых моллюсков. Необходимо отметить, что створки даже очень хрупких
моллюсков в желудках ликодов находятся практически в целом состоянии (перевариваются
только мягкие ткани). Наибольшее разнообразие потребляемых в пищу двустворчатых
моллюсков характерно для белолинейного ликода, в желудках которого обнаружено шесть
видов Bivalvia, причем один вид (сем. Thraciidae), впервые в прикамчатских водах. Наиболее
часто в желудках белолинейного ликода встречаются Масота loveni и Ennucula tenuis. Из
других видов двустворчатых моллюсков зарегистрированы Nuculana pernula, Yoldia siminuda и
Y. bartschi. Максимальная длина встреченных в желудках моллюсков составляла 52 мм.
У бурополосого ликода в желудочно-кишечных трактах зарегистрированы всего три
представителя двустворчатых моллюсков: Ennucula tenuis, Liosyma fluctuosa и Axinopsida
orbiculata. Первые два вида составляют 97% потребляемых моллюсков. Размерный ряд
двустворчатых потребляемых бурополосым ликодом более однороден: длина моллюсков в
исследуемом материале колебалась от 2,5 до 6,8 мм (Данилин, 2002).
В пище одноцветного ликода встречены четыре вида двустворок, чаще всего (у половины
исследованных рыб) в желудках отмечены Yoldia seminuda. У этого вида обнаружены также
Parvamussium alaskensis, Crenella decussata и Musculus sp. Размер самых крупных из найденных
моллюсков не превышал 40 мм в длину. Таким образом, у трех видов семейства бельдюговых
выявлено явное предпочтение разных видов двустворчатых моллюсков как пищевого объекта.
Особенно хорошо заметна данная избирательность на примере белолинейного и бурополосого
ликодов, пространственно-батиметрическое распределение, которых во многом совпадает
(Данилин, 2002). Можно констатировать отсутствие пищевой конкуренции между
исследованными нами видами ликодов, в отношении двустворчатых моллюсков.
По литературным данным (Надточий, 1992), белолинейный ликод может составлять пищевую
конкуренцию желтоперой камбале при питании двустворчатыми моллюсками. Пищевые
спектры других двух исследованных видов бельдюговых лишь незначительно перекрываются
с таковыми бентосоядных рыб, обитающих в исследованных районах. Судя по литературным
данным (Тарвердиева, 1979), в районе Корякского побережья ликоды могут составлять
незначительную пищевую конкуренцию промысловой части популяции синего краба у нижней
границы его обитания. Пищевые спектры ликодов и этого крабоида частично перекрываются.
У крабов-стригунов двустворчатые моллюски играют большую роль лишь в питании молоди
(Тарвердиева, 1979), но она нагуливается на меньших глубинах, где бельдюговые практически
не обитают. Другим представителем этого семейства, спорадически питающимся
двустворчатыми моллюсками, является восточная бельдюга (Zoarces elongatus). В рационе
крупных экземпляров двустворчатые моллюски играют существенную роль (около 40% по
массе пищевого комка) (Токранов, 2005, 2009).
В качестве дополнительной пищи двустворчатых моллюсков могут использовать
представители стихеевых (Токранов, 2009).
У Тихоокеанского побережья Камчатки одним из потребителей моллюсков является
пепельный долгохвост (Coryphaenoides cinereus), который занимает промежуточное положение
между планктофагами и бентофагами (Новиков, 1974). Частота встречаемости моллюсков
в пище этого вида невелика (до 2,8%), но постоянна. Чуть большее значение (4,5%)
в исследованном районе двустворчатые моллюски имеют в питании длинноперого окуня
(Новиков, 1974). Но, самым специализированным потребителем двустворчатых моллюсков
161
среди рыб в исследованном районе является, безусловно, дальневосточная зубатка (Anarhichas
orientalis). По данным многолетних исследований питания зубатки в прикамчатских водах
выяснено, что частота встречаемости двустворчатых моллюсков составляет в ее рационе до
66,7%. В том числе до 50% представители рода Mya, до 16,7% представители рода Macoma
(Токранов, 2003). В Беринговом море одними из активных потребителей моллюсков являются
рогатковые. Так по данным В.В. Напазакова и В.И. Чучукало (2003), три вида рогатковых в
западной части Берингова моря, только за месяц выедают 486 т двустворчатых моллюсков.
Необходимо отметить, что роль двустворчатых моллюсков в питании рыб не
ограничивается потреблением взрослых форм. Например, в пище молоди песчанки и минтая
постоянно встречаются личинки моллюсков (Максименков, 1998), входят они и в основу
рациона личинок желтоперой камбалы (Николотова, 1977).
Роль двустворчатых моллюсков в питании ракообразных и в частности в питании
промысловых крабов восточной и северной частей Берингова моря изучалось многими
исследователями (Кун, Микулич, 1954; Куличкова, 1955; Чебанов, 1965; Нейман, Тарвердиева,
1975; Тарвердиева, 1974, 1976, 1978, 1981; и др.). В результате этих исследований было
выяснено, что двустворчатые моллюски являются постоянной составляющей в пище всех
промысловых крабов и крабоидов. В пище промысловых крабов были обнаружены
представители 14 родов двустворчатых моллюсков. Наибольшее число видов двустворчатых
моллюсков потребляют два вида крабов Chionoecetes bairdi и Paralithodes camtschaticus, хотя
роль моллюсков в их питании различна: в пище первого вида моллюски никогда не
доминируют, напротив, в пище камчатского краба моллюски доминируют в 35% случаев
(Нейман, Тарвердиева, 1975). В Беринговом море двустворчатые моллюски являются основным
компонентом пищи крабов (до 31,5% от массы пищевого комка и 97,2% частота
встречаемости). Из двустворчатых моллюсков в пище камчатского краба отмечены: Macoma
sp., Yoldia hyperborea, Yoldia sp., Tellina, Cardium, Hiatella, Spisula и др. (Тарвердиева, 1978). По
данным наших исследований, эти виды являются массовыми в исследованном районе на
илистых и печанно илистых грунтах. У крабов стригунов Берди двустворчатые моллюски
преобладают в пище молоди (частота встречаемости до 90%; до 63% доминирования в
желудках), у взрослых стригунов Берди роль двустворчатых моллюсков несколько
уменьшается, но все равно остается высокой (частота встречаемости до 78%; до 12,6%
доминирования в желудках). Стригуны, в основном, потребляют двустворчатых моллюсков
родов Yoldia, Leda, Nucula, Serripes, Spisula, Astarte, Crenella, Thyasira (Тарвердиева, 1978,
1981). У стригунов Опилио в Беринговом море доля моллюсков в питании несколько ниже
(частота встречаемости до 60% у молоди и до 80% у крупных особей; до 21% доминирования в
желудках), зато набор поедаемых ими двустворок более разнообразен (Тарвердиева, 1976).
Таким образом, хищнический прессинг крабов и крабоидов в исследованном районе на
популяции двустворчатых моллюсков существует на разных глубинах, на разные виды и
возрастные группы.
Одним из активных потребителей двустворчатых моллюсков являются креветки.
Брюхоногие и двустворчатые моллюски в пище отдельных видов креветок находятся на втором
месте (частота встречаемости 42,2%) (Буруковский, 1978).
Из других ракообразных активными потребителями двустворчатых моллюсков являются
представители семейства Crangonidae (Decapoda). Исследования спектра питания
представителей этого семейства показало (Соколова, 1957), что двустворчатые моллюски
являются постоянным компонентом питания нескольких видов шримсов. В отличие от
крабоидов шримсы потребляют мелкие виды двустворок и особенно часто молодь моллюсков
162
рода Macoma (до 90%). В целом двустворчатые моллюски составляют в пище таких видов
ракообразных как Sclerocrangon communis, Argis hozawai, (ранее как Nectocrangon lar kobjakovi),
Nectocrangon dentata, от 10 до 27%. Мелкие ракообразные в основном используют в пищу такие
виды двустворчатых моллюсков как: Macoma calcarea, M. middendorffi, M. torelli, M. loveni,
Nuculana sp, Yoldiella derjugini, Montacuta sp. Размерные группы потребляемых шримсами
моллюсков не велики, обычно от 1 до 7 мм (Соколова, 1957).
В питании хищных иглокожих (звезд и офиур) двустворчатые моллюски играют важную
роль. Например пищей звезды Psilaster pectinatus служат почти исключительно моллюски
(Соколова, 1957). В глубоководной части Берингова моря в составе пищи этой звезды, отмечено
14 видов моллюсков, основными из которых являются Yoldiella sp., Leda sp. и Mysella sp.
(Соколова, 1957). В питании другого вида звезд – Asterias amurensis основным потребляемым
видом является Yoldia hyperborea (Fukuyama, 1985). Основной пищей некоторых хищных
офиур, является молодь двустворчатых моллюсков и ракообразных (Blegvad, 1915).
Из моллюсков активно потребляющих двустворчатых в исследованном районе, являются
головоногие, такие как крупные осьминоги, ведущие нектобентический образ жизни
(Акимушкин, 1963) и брюхоногие моллюски (Seed, 1969; Буяновский, 1992a, 1992b). Хищные
гастроподы (Nucella freycinetii) в прикамчатских водах могут наносить значительный ущерб
мидиевым поселениям, особенно в старших возрастных классах (Буяновский, 1992b).
По наблюдениям автора, особенно часто жертвами брюхоногих моллюсков становятся
сублиторальные виды двустворчатых моллюсков, такие как Macoma calcarea, M. lama,
M. middendorffi и если два первых вида обладают тонкостенной раковиной, легко доступной для
хищников, то последний вид имеет достаточно толстую и прочную раковину, но, несмотря на
это, часто оказывается жертвой хищных гастропод.
6.3. РОЛЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ПИТАНИИ МОРСКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Основными потребителями двустворчатых моллюсков являются два вида млекопитающих –
тихоокеанский морж (Odobenus rosmarus) в северной части и калан (Enhydra lutris) в южной
части исследованного района. Кроме этих двух видов моллюсками могут питаться лахтак, акиба,
крылатка и серый кит.
Морж является высокоспециализированным и самым крупным потребителем
двустворчатых моллюсков в мире. За один день морж может добыть более 50 кг двустворчатых
моллюсков. В отличие от других морских млекопитающих, употребляющих в пищу
двустворчатых моллюсков, у моржа этот процесс доведен до совершенства. По наблюдениям
автора, в западной части Берингова моря, морж во время одного заныривания не только
выкапывает моллюсков из грунта, но и тут же на дне их очищает от раковин и только потом
проглатывает. Об этом свидетельствуют почти целые раковины двустворчатых моллюсков
остающихся на месте питания моржа на морском дне. Морж выедает мягкие ткани моллюсков
настолько тщательно, что на мертвых створках остаются лишь небольшие фрагменты
мускулов-замыкателей. Анализ копрологических проб питания моржа (Odobenus rosmarus)
показал, что в них присутствуют только мелкие фрагменты раковин таких видов как: Macoma
calcarea, Serripes groenlandicus, S. laperousii, Clinocardium ciliatum, Mya sp.
Другим млекопитающим, постоянно использующим моллюсков в пищу является калан
или морская выдра. Влияние хищничества калана на состояние донных беспозвоночных в
российских водах изучали многие исследователи (Николаев, Скалкин, 1963; Шитиков, 1969,
163
1970, 1973; Бурдин, Сидоров, 1987; Бурдин и др., 1991; Маминов 1988; Корнев 1990, Бажин и
др., 1987; Ошурков и др., 1989; Рязанов, 1990; Корнев, Корнева, 2005; Корнева, Корнев, 2004;
Корнева, 2002, 2007; Корнев и др., 2012). В исследованном районе калан распространен от
Командорских островов на востоке до м. Лопатка на юге. Командорские острова являются
местом традиционного обитания этого животного, а прибрежные районы восточной Камчатки
калан освоил сравнительно недавно. Мы сравнили состав пищи каланов в разных участках
Командорских островов, у северных Курильских островов и у восточной Камчатки. У каланов
Командорских островов и о. Птичий (северные Курильские острова) нами показаны
значительные отличия в составе потребляемых организмов. В пище каланов о. Птичий
преобладают двустворчатые моллюски и ракообразные отряда Decapoda. Двустворчатые
моллюски составляли до 90% от веса пробы, причем в пробах отмечены в основном остатки
средних и крупных особей моллюсков таких видов как: Mactromeris polynyma, Peronidia lutea,
Mytilus trossulus, Serripes sp. Брюхоногие моллюски встречались единично.
В пище каланов Командорских островов, преобладают иглокожие и рыбы. В пище каланов
Командорских островов, моллюски обнаружены в 72% проб, но максимальная доля в пробах не
превышает 60%, в большинстве проб доля моллюсков не превышает 10-15%. В отличие от
калана, обитающего у Птичьих островов, командорская популяция чаще использует в пищу
брюхоногих моллюсков. Во многих пробах встречены остатки хитонов (род Tonicella),
в нескольких пробах по нескольку экземпляров, что говорит о том, что это обычный компонент
пищи калана Командорских островов, в отличие от калана Камчато-Курильской популяции.
Из двустворчатых моллюсков наиболее часто встречаются такие виды как: Modiolus modiolus,
Hiatella arctica, Thracia sp., Vilasina sp., M. polynyma. Большинство остатков встреченных
моллюсков относятся к молоди и мелким особям, либо принадлежат к тем видам, которые не
достигают крупных размеров (в основном 30-40 мм). Сравнение наших данных с исследованиями
проведенными в 1947, 1968 гг. на Командорских островах (Барабаш-Никифоров, 1962; БарабашНикифоров и др. 1968; Мараков, 1975) показывает, что доля двустворчатых моллюсков и
ракообразных в пище каланов Командорских островов значительно уменьшилась. А присутствие
в пробах только рыбных остатков указывает на истощение кормовой базы бентосных организмов
и переход калана на нетипичное для него питание.
Уже в конце прошлого века некоторые исследователи (Ошурков, Буяновский, 1986),
отмечали снижение плотности поселений мидии, в местах скопления каланов у о. Шумшу
и м. Лопатка. Рост численности калана сопровождается не только сокращением популяций
морских ежей, крабов, двустворчатых моллюсков, но и перестройкой литоральных
и сублиторальных сообществ (Корнева, 2007). Распределение долей различных животных в
пище каланов с Северного лежбища показано на рисунке 6.3.1.
В зимних пробах по питанию каланов острова Медный часто встречаются остатки
брюхоногих моллюсков. Другой обычный компонент проб – остатки панцирных моллюсков
(род Tonicella). Средний процент различных организмов бентоса в пище каланов на о. Медном в
зимний период приведен на рисунке 6.3.2.
164
Echinoderma
ta
32%
Pisces
2%
Crustacea
62%
Mollusca
4%
Рисунок 6.3.1 – Доля различных бентосных животных в пище каланов Северного лежбища
(Командорские о-ва, о. Беринга) в летний период 2012 г.
ракообразные
9,4%
рыбы
18,9%
водоросли
0,4%
иглокожие
61,6%
моллюски
9,6%
Рисунок 6.3.2 – Доля различных организмов бентоса в питании каланов на о. Медном в зимний период
2012 г.
Уникальные натурные наблюдения за питанием калана в Авачинской губе показали, что
при наличии достаточного количества моллюсков калан питается только ими. В дальнейшем был
проведен анализ остатков пищи в пробах, собранных у местообитания калана в Авачинской губе
с 16 декабря по 13 января, который подтвердил наши наблюдения. В 20% проб присутствует
только Mytilus trossulus, причем исключительно молодые экземпляры размером не более 3040 мм. В остальных пробах кроме мидии встречены фрагменты раковин и сифоны другого
165
двустворчатого моллюска Mya sp. (предположительно Mya pseudoarenaria), судя по размерам
сифонов и толщине встреченных фрагментов, размер живых раковин был не менее 50-60 мм.
Наличие сифонов и лишь мелких фрагментов раковин мии в остатках пищи, свидетельствует
о том, что крупные и толстостенные раковины калан не глотает целиком, а выгрызает только
мягкие ткани, в отличие от тонкостенных мидий которых он потребляет целиком (Корнев, и др.
2013). Как калан выгрызает мягкие ткани у крупного моллюска видно на рисунке 6.3.3.
Рисунок 6.3.3 – Калан, разгрызающий крупную мию (фото С.И. Корнева)
Среди мелких двустворчатых моллюсков калан отдавал явное предпочтение мидиям,
возможно в виду наличия в этом районе многочисленных мидиевых обрастаний. Как правило,
зверь выныривал на поверхность с крупной друзой мидий состоявшей из нескольких десятков
молодых моллюсков, а затем неспешно поедал их лежа на поверхности воды.
Несмотря на достаточное количество других видов водных беспозвоночных, в том
числе двустворчатых моллюсков, калан выбирал наиболее доступные и максимально
калорийные объекты, с большим процентным содержанием мягких тканей (до 30%).
Кормовую площадь, на которой калан может эффективно добывать пищу, принято
ограничивать изобатой 50 м (Корнева, 2007). При истощении кормовой базы традиционных
объектов питания (ежей, моллюсков), калан может переходить на питание рыбой. И это один
из признаков того, что популяции двустворчатых моллюсков в этих местах (например на
Командорских островах), находятся в критическом состоянии. Особенно угрожающим
выглядит положении крупных видов относительно стенобатных двустворчатых моллюсков,
нижняя граница обитания которых обычно не опускается ниже 50 м, такие как: Mytilus
trossulus, Macoma lama, M. middendorffi, Siliqua alta, Clinocardium nuttallii, Protothaca
staminea, Mactromeris polynyma. Некоторые из этих видов, например P. staminea, по
наблюдениям автора, спасаясь от пресса хищничества калана, освоили совсем не
свойственный для этого вида биотоп – пустые норы в камнях, высверленные моллюсками
сверлильщиками. Другие двустворчатые моллюски Командорских островов научились
обитать под слоем коралиновых водорослей, образуя причудливые, уродливые формы
раковин, как например Hiatella arctica. О снижении доли литоральных моллюсков и
увеличении доли сублиторальных двустворчатых моллюсков в местах многолетнего
166
обитания калана отмечали многие исследователи (Маминов, Шитиков, 1969; Корнев. 1990;
Корнева, 2002). В 70-х годах прошлого века основная численность каланов у о. Медный была
сосредоточена в местах расположения банок модиолусов, а частота встречаемости этого
моллюска в пище калана составляла 91% (Корнева, 2007).
Нами было проанализировано количество различных таксонов водных беспозвоночных
встречающихся в пище каланов с различных местообитаний. От о. Медный, где калан
практически никогда не исчезал, не был истреблен и где его численность находится на
высоком уровне, и сравнили состав пищи в местах, недавней реколонизации калана (юговосток Камчатки). Зависимость числа различных классов животных, найденных в остатках
пищи каланов от давности заселения акваторий, показана на рисунке 6.3.4.
Рисунок 6.3.4 – Расширение спектра питания каланов, в зависимости от времени заселения акваторий
Степень воздействия каланов на популяции двустворчатых моллюсков в различных
районах Восточного побережья Камчатки значительно отличается. Это на наш взгляд
объясняется несколькими факторами, один из которых – площадь мелководий до изобаты 50 м.
На северных Курильских островах (Парамушир, Шумшу) она составляет 3020 км 2, а на
Командорских островах 1371 км2, т.е в два раза меньше (Корнев, Корнева, 2006). Выяснено, что
в районах, с большой площадью мелководий (северные Курильские острова), в пище калана
двустворчатые моллюски часто доминируют (иногда до 100%). Копрологическая проба калана
на 100% состоящая из остатков моллюсков показана на рисунке 6.3.5.
Результаты наших исследований еще раз подтверждают, что морские млекопитающие
используют в пищу сначала наиболее легкие для добычи объекты, в частности мидий из
мидиевых щеток, и крупных двустворчатых моллюсков, которые могут быстро насытить
животное. Питаясь в таких районах, животные делают короткие (20-45 секунд) заныривания, а
потом неспешно поедают добытый корм, лежа на поверхности воды. В районах, где пищевой
ресурс истощен, животные обладают меньшей избирательностью в выборе объекта на дне,
ввиду двух причин: первая - увеличивается глубина ныряния, а значит и время поиска наиболее
привлекательных объектов, вторая - некоторые объекты просто исчезают в местах постоянного
обитания большого количества зверей.
167
Рисунок 6.3.5 – Копрологическая проба остатков пищи калана «моллюскоеда», с о. Птичий.
В пробе видны обломки двух видов моллюсков, из которых преобладает Tellina lutea
Такие литорально-сублиторальные виды двустворчатых моллюсков как T. lutea и
Potothaca staminea, ранее часто отмечавшиеся в пище каланов Командорских островов
(Барабаш-Никифоров, 1962), нами были встречены единично. Большинство останков
встреченных моллюсков относятся к молоди и мелким особям, либо принадлежат к тем видам,
которые не достигают крупных размеров (в основном 30-40 мм).
Анализ питания крылатки показал, что в основном в пробах присутствуют остатки клювов
кальмаров (до 8 клювов в одной пробе), на втором месте остатки хищных полихет (подкласса
Errantia, в одной пробе – мелкие фрагменты двустворчатых моллюсков (предположительно
Macoma) (Корнев, Данилин, 2010). Данные о встречаемости различных бентосных организмов в
пище морских млекопитающих в исследованном районе приводятся в таблице 6.3.1.
Таблица 6.3.1 – Состав бентосных организмов, потребляемых в пищу разными видами морских
млекопитающих (по данным Корнев, 2005; Чучукало 2006, , Карпенко, Балыкин, 2006; Корнева, 2007;
Корнев, Данилин, 2010)
Группы бентоса
Eschrichtius Odobenus
Enhydra Erignathus Histriophoca
robustus
rosmarus
lutris
barbatus
fasciata
Echinodermata
–
–
.++
–
–
Bivalvia
+
.++
.++
+
+
Gastropoda
–
.++
+
–
–
Loricata
–
–
+
–
–
Crustacea
.++
+
.++
.++
.++
Cephalopoda
–
–
+
+
+
Polyhaeta
+
–
+
+
+
_________________
Условные обозначения: – отсутствуют; + встречаются; ++ доминируют.
Pusa
hispida
–
+
+
–
.++
–
–
Из таблицы видно, что основным потребителем двустворчатых моллюсков являются морж
и калан. Другие виды морских млекопитающих могут использовать двустворчатых моллюсков,
но они не являются их основной пищей.
168
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Многолетние исследования, проведенные по теме диссертации, позволили по-новому
взглянуть на малакофауну района исследования. В ходе проведения ее инвентаризации был
уточнен видовой состав за счет нахождения ранее не указывавшихся здесь видов, были также
исключены из ранее известного списка или сведения в синонимы некоторые виды, в ряде
случаев была изменена родовая принадлежность и т.д. Исследования автора также изменили
взгляды на биогеографическую принадлежность изученного фаунистического комплекса,
вертикальное распределение видов и позволили в ряде случаев по-другому оценить их
требования к условиям обитания. Полученные нами результаты показали важность
двустворчатых моллюсков, как компонента прибрежных экосистем и то, что они могут занять
свое достойное место среди
морских биологических ресурсов района исследования.
Представленные в диссертации данные, при этом, могут служить в будущем надежной основой
для разработки рекомендации по их рациональному использованию.
Все задачи, поставленные для достижения цели исследования в рамках выбранной
темы диссертации, решены. Ниже приводятся полученные в ходе изучения двустворчатых
моллюсков западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки выводы.
1.
Составлен аннотирований список малакофауны района, включающий морфологическую,
эколого-географическую характеристику ее представителей. Показано, что она включает
105 видов. 10 из них являются новыми района исследования, для фауны России, 7 из них –
новыми для фауны России, для 5 видов уточнена систематическая принадлежность, 4 вида,
ранее считавшихся синонимами, восстановлены в качестве самостоятельных видов. Один
из вновь найденных видов принадлежит к ранее не указывавшемуся в российских водах
семейству.
2.
3.
4.
5.
Анализ взаимной корреляции признаков строения внутренней и внешней поверхности
створок по методу Уорда показал, что признаки внешнего строения раковин имеют
таксономическое значение не меньшее чем признаки внутреннего строения и являются
достаточными для точного определения моллюсков.
Изученная малакофауна включает в свой состав представителей с 15-ю типами ареалов.
Основную ее часть, 90,5%, составляют бореальные и бореально-арктические виды, что
характеризует ее как холодноводную. Она не имеет узких эндемов. Основная часть
входящих в нее видов характеризуется широкими ареалами, охватывающими соседние
регионы, что определяет их близость.
Представители малакофауны демонстрируют разнообразие типов. Среди 5 выявленных
трофических групп моллюсков крупнейшей (70%) являются фильтраторы. В отдельные
сезоны их процент в малакофауне может возрастать до 82 %. Впервые для высоких
географических широт были обнаружены виды с симбиотрофным типом питания.
В районе исследования моллюски обнаружены в широком диапазоне глубин от литорали
до абиссали. Максимальная глубина нахождения моллюсков – 4418 м. Основная же масса
169
6.
7.
8.
видов (62%) приурочена к элиторали. Основная таксономическая пестрота на уровне родов
и семейств приходится на нижние отделы шельфа.
Моллюски являются важнейшим компонентом пищи бентоядных промысловых рыб. У 8
изученных их видов доля моллюсков в питании может составлять от 2 до почти 100%.
Основными потребителями двустворок среди изученных рыб являются ликоды и камбалы.
Среди морских млекопитающих моллюсков поедают 6 видов. У двух их них, калана и
моржа, они являются основными компонентами пищи.
Впервые, кроме ранее известных для района Mytilus trossulus и гребешков рода Chlamys
здесь были обнаружены промысловые скопления Mactromeris polynyma, Clinocardium
ciliatum, Musculus niger и
Macoma balthica. M.
рolynyma в местах массового
2
распространения достигает биомассы 622,88 г/м (юго-восток Камчатки, глубина 40-45 м);
C. сiliatum – 345,7 г/м2 (Камчатский залив, глубина около 100 м); M. niger – 282 г/м2 (юговосток Камчатки, глубина около 100 м); M. balthica – 1329 г/м2 (Авачинская губа, глубины
0-5 м, бухты Дежнева и Наталии, глубины 0-7 м).
Годовая продукция популяции M. balthica в Авачинской губе, рассчитанная по методу
Бойсен-Йенсена, составляет 147 г/м2, годовой Р/В коэффициент равен 0,45.
170
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Акимушкин, И. И. Головоногие моллюски морей СССР / И. И. Акимушкин. – М. : АН СССР,
1963. – 236 с.
2. Алимов, А. Ф. Продукционная гидробиология / А. Ф. Алимов, В. В. Богатов, С. М. Голубков. –
СПб. : Наука, 2013. – 343 с.
3. Андрияшев, А. П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря
и сопредельных вод / А. П. Андрияшев. – Л., 1939а. – 185 с.
4. Арзамасцев, И. С. Атлас промысловых беспозвоночных и водорослей морей Дальнего Востока /
И. С. Арзамасцев, Ю. М. Яковлев, Г. А. Евсеев, В. В. Гульбин, Н. Г. Клочкова, Н. И. Селин,
И. Д. Ростов, Г. И. Юрасов, А. П. Жук, А. И. Буяновский. – Владивосток : Аванте, 2001. – 192 с.
5. Архипова, Е. А. Зообентос северной части западнокамчатского шельфа / Е. А. Архипова,
Д. Д. Данилин, М. Ю. Смолянинова // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей :
материалы XI междунар. науч. конф. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2010. – С. 202–205.
6. Бажин, А.Г. Экология и распределение правильных морских ежей на мелководьях юговосточной Камчатки / Бажин А.Г., Ошурков В.В., Стрелков В.И. // Современное состояние,
перспективы изучения, охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатской
области : Матер 1-го зонального совещ. – Петропавловск-Камчатский, 1987. – 3 с.
7. Базикалова, А. Я. Возраст и темп роста Pecten yessoensis Jay / А. Я. Базикалова // Изв. АН СССР
(Отд. математ. и естествен. наук). – 1934. – № 2–3. – С. 389–394.
8. Базикалова, А. Я. Некоторые данные по биологии и промыслу гребешка (Pecten yessoensis Jay) /
А.Я. Базикалова // Рыбн. х-во Дальнего Востока. – 1930. – № 9–11. – С. 63–67.
9. Базикалова, А. Я. Промысловые моллюски / А. Я. Базикалова. – Владивосток, 1931. – 53 с.
10. Барабаш-Никифоров, И. И. Калан – морская выдра / И. И. Барабаш-Никифоров, С. В. Мараков,
A. M. Николаев. – Л. : Наука, 1968. – 184 с.
11. Бартш, П. Обзор коллекций морских моллюсков, собранных проф. К. Дерюгиным в заливе
Петра Великого (Японское море) / П. Бартш // Исследования морей СССР. – 1929. – № 10. – С. 129–140.
12. Башкиров, К. А. К вопросу о консервировании гребешка и мидии / К. А. Башкиров // Соц.
реконстр. рыбн. х-ва Дальнего Востока. – 1931. – № 8–10. – С. 50–59.
13. Беляев, Г. М. Донная фауна глубоководных желобов западной части Тихого океана /
Г. М. Беляев, А. Н. Миронов // Тр. ин-та океанол. АН СССР. – 1977. – Т. 108. – С. 7–24.
14. Борец, Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей / Л. А. Борец. –
Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. – 217 с.
15. Бражников, В. К. Материалы по фауне русских восточных морей, собранные на шхуне
«Сторож» в 1899–1902 гг. / В. К. Бражников // Записки Имп. Акад. наук. – 1907. – Т. 20. – № 6. – 185 с.
16. Бубнова, Н. П. Питание детритоядных моллюсков и их влияние на донные осадки /
Н. П. Бубнова // Океанология. – 1972. – Т. 12. – Вып. 6. – С. 1084–1090.
17. Бурдин, А. М. Предварительные результаты изучения калана на северных островах Курильской
гряды (Шумшу, Парамушир) / А. М. Бурдин, А. А. Биркун, А. А. Артов, С. В. Кривохижин // НИР по
морским млекопитающим в 1989/90 гг. – М. : ВНИРО, 1991. – С. 204–216.
18. Бурдин, А. М. Состояние кормовой базы камчатской популяции калана (по данным 1985 г.) /
А. М. Бурдин, К. С. Сидоров // Современное состояние, перспективы изучения, охраны
и хозяйственного использования популяции калана Камчатской области : материалы I зональн. совещ.
– Петропавловск-Камчатский, 1987. – С. 28–30.
19. Бурков, В. А. К гидрологии командоро-камчатского района Тихого океана в весеннее время /
В. А. Бурков // Тр. ИОАН СССР. – 1958. – Т. 27. – С. 12–13.
20. Буруковский Р. Н. О питании креветки Systellaspis debilis / Р. Н. Буруковский // Морские
промысловые беспозвоночные. – М. : ВНИРО, 1988. – С. 119–130.
21. Буяновский, A. И. Изменение аллометрических соотношений у мидии Mytilus edulis
в Авачинской губе / А. И. Буяновский // Гидробиологические исследования в Авачинской губе. –
Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. – С. 30–38.
22. Буяновский, A. И. Экология личинок и оседание молоди тихоокеанской мидии в Авачинской
губе (Восточная Камчатка) / А. И. Буяновский // Биология моря. – 1990a. – № 4. – С. 16–22.
171
23. Буяновский, А. И. Бимодальное и асимметричное распределение в размерной структуре
однолетних поселений мидии Mytilus trossulus (Bivalvia, Mytilidae) / А. И. Буяновский // Зоол. журн.–
1996б. – Т. 75 (7). – С. 978–984.
24. Буяновский, А. И. Возрастная структура поселений и рост тихоокеанской мидии у ЮгоВосточной Камчатки и Северных Курильских островов / А. И. Буяновский // Биология морских
беспозвоночных. – Владивосток : ДВО АН СССР, 1990б. – С. 53–59.
25. Буяновский, А. И. Двухлетний цикл мидиевого поселения в лагуне Гладковская (Командорские
острова, остров Медный) / А. И. Буяновский // Зоол. журн. – 1992г. – Т. 71 (11).– С. 5–11.
26. Буяновский, А. И. Динамика плотности, размерная структура и рост личинок двустворчатых
моллюсков в лагуне Гладковская (о. Медный, Командорские острова) / А. И. Буяновский // Ruthenica. –
1999а. – № 9 (2). – С. 155–162.
27. Буяновский, А. И. К видовой принадлежности мидий рода Mytilus (Bivalvia, Mytilidae)
у побережья Канады и в Балтийском море / А. И. Буяновский // Ruthenica. – 2002а. – № 12 (1). – С. 85–88.
28. Буяновский, А. И. К экологии морского гребешка в западной части Берингова моря /
А. И. Буяновский // Прибрежные гидробиологические исследования.– М. : ВНИРО, 1999б. – С. 184–190.
29. Буяновский, А. И. Морские двустворчатые моллюски Камчатки и перспективы их
использования / А. И. Буяновский. – М. : ВНИРО, 1994. – 99 с.
30. Буяновский, А. И. Морфологическая изменчивость раковины мидии Mytilus trossulus (Gould)
в зависимости от условий обитания / А. И. Буяновский // Ruthenica. – 1992в. – № 2 (2). – С. 105–110.
31. Буяновский, А. И. Основные типы мидиевых поселений на побережье Восточной Камчатки
и Командорских островов / А. И. Буяновский // Доклады АН СССР. – 1991. – Т. 318 (2). – С. 496–499.
32. Буяновский, А. И. Особенности размножения и роста мидии Mytilus edulis L. Юго-Восточной
Камчатки / А. И. Буяновский // Биология объектов марикультуры: экология и культивирование
беспозвоночных и водорослей. – М. : Ин-т океанологии АН СССР, 1987а. – С. 25–32.
33. Буяновский, А. И. Размножение и рост Mytilus edulis Юго-Восточной Камчатки : автореф. дис.
… канд. биол. наук / А. И. Буяновский. – Владивосток : БПИ ДВО АН СССР, 1987б.– 27 с.
34. Буяновский, А. И. Структура и динамика поселений мидии Mytilus trossulus (Bivalvia, Mytilidae) в
обрастании Авачинской губы (Восточная Камчатка) / А. И. Буяновский // Зоол. журн. – 1996а. –
Т. 75 (1). – С. 28–34.
35. Буяновский, А. И. Структура поселений и распределение моллюсков родов Musculus и Vilasina
(Bivalvia, Mytilidae) в прибрежной зоне Восточной Камчатки и прилежащих островов
/
А. И. Буяновский // Зоол. журн. – 2002б. – Т. 81 (8). – С. 917–925.
36. Буяновский, А. И. Экология брюхоногого моллюска Nucella freycinettii (Prosobranchia, Thaididae)
в связи с его питанием мидией на литорали острова Атласова (Северные Курильские острова) /
А. И. Буяновский // Зоол. журн. – 1992а. – Т. 71 (2). – С. 17–22.
37. Буяновский, А. И. Экология мидии Mytilus trossulus (Bivalvia, Mytilidae) в связи с ее выеданием
нуцеллой Nucella freycinettii (Gastropoda, Prosobranchia) на литорали о-ва Атласова (Северные
Курильские о-ва) / А. И. Буяновский // Зоол. журн. – 1992б. – Т. 71 (3). – С. 132–135.
38. Вадивасов, М. К промыслу второстепенных морских продуктов / М. Вадивасов // Рыбн. х-во
Дальнего Востока. – 1930. – № 9–11. – С. 33–38.
39. Волынец, О. Н. Бонитовая тенденция в лавах подводного вулкана Пийпа и его обрамления
(западная часть Алеутской дуги). Геология, петрохимия, минералогия / О. Н. Волынец, А. В. Колосков,
Дж. Ягодзинский, Н. И. Селиверстов, Ю. О. Егоров, В. А. Шкира, В. В. Матвеенков // Вулканология
и сейсмология. – 1992. – № 1. – С. 3–23.
40. Вялов, О. С. О некоторых устрицах зал. Петра Великого / О. С. Вялов // Докл. АН СССР. – 1945.
– Т. 50. – С. 521–524.
41. Галкин, С. В. Гидротермальные проявления и донная фауна вулкана Пийпа (Берингово море) /
С. В. Галкин, Л. И. Москалев // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей :
материалы VII междунар. науч. конф., посвящ. 25-летию организации Камчат. отд. Ин-та биологии
моря. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2006. – С. 325–328.
172
42. Гальченко, В. Ф. Роль бактерий-симбионтов в питании беспозвоночных из районов активных
подводных гидротерм / В. Ф. Гальченко, С. В. Галкин, А. Ю. Леин и др. // Океанология. – 1988. – Т. 28.
– Вып. 6. – С. 1020–1031.
43. Гебрук, А. В. Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна: общие положения /
А. В. Гебрук, С. В. Галкин // Биология гидротермальных систем Мирового океана. – М. : КМК Ltd,
2002. – С. 3 – 14.
44. Гидрометеорология и гидрохимия морей, Том 10, вып. 1, Берингово море.
Гидрометеорологические условия. – СПб, 1999. – 301 с.
45. Голиков, А. Н. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР / А. Н. Голиков,
О. Г. Кусакин. – Л. : Наука, 1978. – 292 с.
46. Горбунов, Г. П. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) Чукотского моря и Берингова пролива /
Г. П. Горбунов // Крайний Северо-Восток Союза СССР. – Т. 2. – М. : АН СССР, 1952. – С. 216–278.
47. Гурьянова, Е. Ф. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна /
Е. Ф. Гурьянова // Изв. Академии наук СССР. – 1939. – № 5. – С. 5–8.
48. Гурьянова, Е. Ф. О современной зоогеографии моря и районировании шельфовой фауны Тихого
океана / Е. Ф. Гурьянова // тез. докл. на XVII сессии Всесоюз. палеонтологического общества, 25–29
января 1971 г. – Л. : Недра, 1972. – С. 20–22.
49. Данилин, Д. Д. О видах рода Mysella Командорских островов / Д. Д. Данилин // Ruthenica. –
1996. – Т. 6. – № 1. – С. 70.
50. Данилин, Д. Д. Влияние тралового промысла наваги на кормовую базу моржа Берингова моря /
Д. Д. Данилин // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана : тез. докл. всесоюз. конф.
(Владивосток, 8–10 октября 1991 г.). – Владивосток, 1991. – С. 87–88.
51. Данилин, Д. Д. Двустворчатые моллюски в питании массовых видов ликодов (Zoarcidae)
прикамчатских вод / Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей :
материалы III науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 27–28 ноября 2002 г.). – ПетропавловскКамчатский, 2002. – С. 219–221.
52. Данилин, Д. Д. Двустворчатые моллюски как потенциальные индикаторы районов
гидротермальной активности / Д. Д. Данилин // Вулканизм и связанные с ним процессы : материалы
регион. науч. конф., посвящ. Дню вулканолога (Петропавловск-Камчатский, 29–30 марта 2013 г.). –
Петропавловск-Камчатский : ИВиС ДВО РАН, 2014. – С. 291–294.
53. Данилин, Д. Д. Двустворчатые моллюски северо-западной части Авачинской губы (Восточная
Камчатка) / Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : тез. докл.
ХIV междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения известного дальневосточного ученого,
д.б.н., проф. В. Я. Леванидова. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2013. – С. 258–261.
54. Данилин, Д. Д. Двустворчатый моллюск Macoma balthica как перспективный объект промысла
на Дальнем Востоке / Д. Д. Данилин // Экология промысловых морских гидробионтов : тез. докл. конф.
молодых ученых (Владивосток, 23–25 апреля 1991 г.). – Владивосток, 1991. – С. 30–31.
55. Данилин, Д. Д. К распространению промысловых двустворчатых моллюсков (Bivalvia) на
шельфе юго-западной Камчатки / Д. Д. Данилин, Т. Б. Морозов // Современное состояние водных
биоресурсов : материалы 2-й междунар. конф. – Новосибирск, 2010. – С. 35–37.
56. Данилин, Д. Д. О батиметрическом распространении Macoma calcarea (Gmelin, 1791) и M. brota
Dall, 1916 в западной части Берингова моря: тез. доклада на Всерос. совещ. по изучению моллюсков
Дальнего Востока России (Владивосток, 14–15 октября 1998 г.) / Д. Д. Данилин // Бюл.Дальневост.
малакологического об-ва. – Владивосток, 2000. – Вып. 4. — С. 67–68.
57. Данилин, Д. Д. О находке и особенностях экологии арктического вида Boreacola maltzani
(Bivalvia, Lasaeidae) в Беринговом море / Д. Д. Данилин // Природа морской Арктики: современные
вызовы и роль науки : тез. докл. междунар. науч. конф. (Мурманск, 10–12 марта 2010 г.). – Апатиты :
Кольский научный центр РАН, 2010. – С. 55–56.
58. Данилин, Д. Д. Особенности распределения двустворчатых моллюсков на шельфе Авачинского
залива / Д. Д. Данилин // Биологические основы устойчивого развития прибрежных экосистем : тез.
докл. междунар. конф. (Мурманск, 5–8 апреля 2001 г.). – Апатиты : Кольский научный центр РАН,
2001. – С. 74–75.
173
59. Данилин, Д. Д. Перспективы использования двустворчатых моллюсков в марикультуре
интенсивного типа / Д. Д. Данилин, А. Г. Бажин // Рыба и морепродукты: выращивание, добыча,
переработка : материалы рыбопромышленного конгресса (Южно-Сахалинск, 29 сентября 2009 г.). –
Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2009. – С. 51–53.
60. Данилин, Д. Д. Питание наваги (Eleginus gracilis) в солоновато-водном водоеме (озеро
Нерпичье, Восточная Камчатка) в зимне-весенний период / Д. Д. Данилин, П. Н. Панфилова,
Л. Л. Будникова, В. В. Петряшев, Т. Н. Травина, А. В. Богданов // Сохранение биоразнообразия
Камчатки и прилегающих морей : материалы ХIII междунар. науч. конф., посвящ. 75-летию со дня
рождения известного отечественного специалиста в области лесоведения, ботаники и экологии д.б.н.
С. А. Дыренкова. – Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2012. – С. 81–84.
61. Данилин, Д. Д. Предварительные данные о численности, биомассе и распределении основных
групп зообентоса в Камчатском заливе в 2013 году / Д. Д. Данилин, Е. А. Архипова // Wyksztalcenie i
nauka bez granic-2013 : мaterialy IX Miedzynarodowej naukowi-praktycznej konferencji. – Przemysl : Nauka
i studia, 2013. – Vol. 40. – С. 72–74.
62. Данилин, Д. Д. Распределение моллюсков на шельфе Авачинского залива (Восточная Камчатка)
весной 2009 г. / Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : тез.
докл. ХII междунар. науч. конф., посвящ. 300-летию со дня рождения С. П. Крашенинникова. –
Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. – С. 176–178.
63. Данилин, Д. Д. Распространение в Беринговом море моллюска Yagudinella notabilis (Sowerby,
1915) / Д. Д. Данилин // Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения
биоразнообразия арктических морей : тез. докл. междунар. конф. (Мурманск, 27–30 апреля 1998 г.). –
Мурманск, 1998. – С. 35.
64. Данилин, Д. Д. Семейство Lasaeidae (Bivalvia) шельфа арктических морей России /
Д. Д. Данилин // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования
природы Шпицбергена : материалы междунар. науч. конф. (27–30 октября 2010 г., Мурманск). – М. :
ГЕОС, 2010. – Вып. 10. – С. 153–155.
65. Данилин, Д. Д. Фауна и распределение двустворчатых моллюсков шельфа Командорских
островов / Д. Д. Данилин // Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние,
мониторинг, управление : сб. материалов науч. конф., посвящ. 80-летнему юбилею ФГУП
«КамчатНИРО». – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2012. – С. 61–67.
66. Дерюгин, К. М. Новые виды моллюсков из русских северных морей / К. М. Дерюгин,
Е. Ф. Гурьянова // Тр. Ленинградского об-ва естествоиспытателей. – 1926. – Т. 56 (1).– С. 17–26.
67. Добровольский, А. Д. Моря СССР / А. Д. Добровольский, Б. С. Залогин. – М. : МГУ, 1982. – 191
с.
68. Дьяков, Ю. П. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) / Ю. П. Дьяков //
Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана :
сб. науч. тр. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2011. – Вып. 21. – С. 5–72.
69. Евсеев, Г. А. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей / Г. А. Евсеев, Ю. М. Яковлев. –
Владивосток : ПК «Поликон», 2006. – 120 с.
70. Егорова, Э. Н. Промысловые, перспективные для промысла и кормовые беспозвоночные
российских морей / Э. Н. Егорова, Б. И. Сиренко. – М.-СПб. : Товарищество научных изданий КМК,
2010. – 285 с.
71. Задульская, Е. С. Суточный ход питания трески в промысловых районах Баренцева моря /
Е. С. Задульская, К. С. Смирнов // Тр. ВНИРО. – 1939. – Т. IV. – С. 71–82.
72. Зархидзе, В. С. История развития морских моллюсков приатлантического сектора Арктики
в позднем кайнозое / В. С. Зархидзе // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. – Л. :
Гидрометеоиздат, 1970. – С. 186–194.
73. Золотарев, В. Н. Использование возрастных меток раковин для изучения роста мидии Грайана /
В. Н. Золотарев, Н. И. Селин // Биология моря. – 1979. – Т. 1. – С. 77–79.
74. Золотарев, В. Н. Сезонные изменения толщины основных слоев и температуры роста раковин
морских моллюсков / В. Н. Золотарев, А. В. Игнатьев // Биология моря. – 1977. – Т. 5. – С. 40–47.
174
75. Золотарев, В. Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков / В. Н. Золотарев. –
Киев, 1989. – 112 с.
76. Золотов, О. Г. Состав личинок рыб в восточной части Охотского моря и их питание /
О. Г. Золотов, В. В. Максименков, Л. А. Николотова // Изв. ТИНРО. – 1990. – Т. 111. – С. 58–66.
77. Иванов, А. В. Некоторые данные по биологии и промыслу белой ракушки (Mactra sachalinensis
Schrenck). – Рыбн. х-во Дальнего Востока. – 1930. – № 9–11. – С. 61–63.
78. Игнатьев, А. В. Исследование температурных условий роста гребешков по изотопному составу
кислорода их раковины / А. В. Игнатьев, Е. В. Краснов, В. Е. Шейгус // Биология моря. – 1976. – Т. 5. –
С. 62–68.
79. Ионин, А. С. Позднечетвертичные изменения климата Земли и роль палеогеографических
факторов в процессах морфолитогенеза на континентальных и островных шельфах / А. С. Ионин,
B. C. Медведев, Ю. А. Павлидис // Проблемы четвертичной истории шельфа. – М. : Наука, 1982а. –
С. 13–27.
80. Каменев, Г. М. Биогеографическая характеристика и распределение двустворчатых моллюсков
на шельфе Командорских островов / Г. М. Каменев // Биология морских беспозвоночных. –
Владивосток, 1990. – С. 44-52.
81. Каменев, Г. М. Mendicula ferruginosa (Forbes, 1844) (Bivalvia, Thyasiridae) из дальневосточных
морей России / Г. М. Каменев, В. А. Надточий // Ruthenica. – 2000. – № 10 (2). –С. 147–152.
82. Кантор, Ю. И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран / Ю. И. Кантор, А. В. Сысоев.
– М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 627 с.
83. Карпенко, В. И. Биологические ресурсы западной части Берингова моря / В. И. Карпенко,
П. А. Балыкин. — Петропавловск-Камчатский : Междунар. беринговоморский форум, 2006. – 180 с.
84. Кафанов, А. И. О применении кластерного анализа в биогеографических классификациях / А. И.
Кафанов, Е. Э. Борисовец, И. В. Волвенко // Журнал общей биологии. – 2004. – Т.65. – № 3. –
С. 250–265.
85. Кафанов, А. И. Новые данные о фауне двустворчатых моллюсков северной Пацифики. Статус
Asaphis kussakini Ivanova, 1985 (Psammobiidae) и Patinopecten (Lohripecten) Kafanov, 1991 (Pectinidae) /
А. И. Кафанов, К. А. Лутаенко // Ruthenica. – 1994. – № 4 (1). – С. 39–42.
86. Кафанов, А. И. Двустворчатые моллюски шельфа и континентального склона северной
Пацифики : аннот. указ. / А. И. Кафанов. – Владивосток : ДВО РАН, 1991. – 200 с.
87. Кафанов, А. И. Морская биогеография : учеб. пособ. / А. И. Кафанов, В. А. Кудряшов. – М. :
Наука, 2000. – 176 с.
88. Кафанов, А. И. Новые данные о фауне двустворчатых моллюсков северной Пацифики. О
статусе и таксономическом положении некоторых Tellinidae / А. И. Кафанов, К. А. Лутаенко //
Ruthenica. – 1996. – № 6 (1). – С. 11–21.
89. Кафанов, А. И. Новые данные о фауне двустворчатых моллюсков северной Пацифики. О
некоторых видах подсемейства Dosiniidae (Veneridae) / А. И. Кафанов, К. А. Лутаенко // Ruthenica. –
1997b. – № 7 (2). – С. 149–153.
90. Кафанов, А. И. Новые данные о фауне двустворчатых моллюсков северной Пацифики. Статус
некоторых видов гребешков подсемейства Chlamydinae von Teppner, 1922 и замечания о Mizuhopecten
Masuda, 1963 (Pectinidae) / А. И. Кафанов, К. А. Лутаенко // Ruthenica. – 1998а. – № 8 (1). – С. 65–73.
91. Кафанов, А. И. Новые данные о фауне двустворчатых моллюсков северной Пацифики. Callista
trigonoovata Scarlato in Volova et Scarlato, 1980 – синоним Callista (Ezocallista) brevisiphonata (Carpenter,
1864) (Veneridae) / А. И. Кафанов, К. А. Лутаенко // Ruthenica. – 1998b. – № 8 (1). – С. 75–76.
92. Кафанов, А. И. Ревизия рода Ciliatocardiam Kafanov, 1974 (Bivalvia, Cardiidae) / А. И. Кафанов //
Систематика и хорология донных беспозвоночных дальневосточных морей. – Владивосток : ДВНЦ
АН СССР, 1981. – 43–61.
93. Кизеветтер, И. В. Лов и обработка промысловых беспозвоночных дальневосточных морей /
И. В. Кизеветтер. – Владивосток, 1962. – 224 с.
94. Коваль, М. В. Результаты исследований, проведенных лабораторией гидробиологии /
М. В. Коваль, В. В. Максименков, Е. В. Лепская, Е. А. Архипова, Л. А. Базаркина, Н. М. Вецлер,
Т. В. Бонк, Д. Д. Данилин, Т. Б. Морозов, С. П. Минлиятова, У. Ю. Лобанова // Материалы отчетной
175
сессии ФГУП «КамчатНИРО» по итогам науч.-исслед. работ в 2012 г. – Петропавловск-Камчатский :
КамчатНИРО, 2013. – С. 147–161.
95. Корнев, С. И. История и современное состояние популяций калана в России / С. И. Корнев,
С. М. Корнева // Вопр. географии Камчатки. – 2005. – № 11. – С. 64–67.
96. Корнев, С. И. К питанию крылатки Histriophoca fasciata и лахтака Erignathus barbathus
у побережья Камчатки / С. И. Корнев, Д. Д. Данилин // Сохранение биоразнообразия Камчатки
и прилегающих морей : материалы XI междунар. науч. конф. – Петропавловск-Камчатский :
Камчатпресс, 2010. – С. 213–216.
97. Корнев, С. И. О зимовке калана в Авачинской бухте в черте г. Петропавловска-Камчатского /
С. И. Корнев, В. С. Никулин, Д. Д. Данилин, П. Г. Захаренко // Сохранение биоразнообразия Камчатки
и прилегающих морей : тез. докл. ХIV междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения
известного дальневосточного ученого, д.б.н., проф. В. Я. Леванидова. – Петропавловск-Камчатский :
Камчатпресс, 2013. – С. 222–226.
98. Корнев, С. И. О питании калана на Южной Камчатке (м. Лопатка) / С. И. Корнев // Морские
млекопитающие : тез. докл. 10 всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию
морских млекопитающих. – Светлогорск : М., 1990. – С. 152–153.
99. Корнев, С. И. Основные результаты исследований морских млекопитающих в 1960-2011 гг. /
С. И. Корнев, В. С. Никулин, Е. Г. Мамаев, О. А. Белонович // Исследования водных биологических
ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва
и океанографии. – Петропавловск-Камчатский, 2012. – Вып. 25. – С. 219–240.
100. Корнев, С. И. Характеристика питания камчатско-курильской и командорской популяций
калана (Enhydra lutris) / С. И. Корнев, С. М. Корнева // Морские млекопитающие Голарктики : сб. науч.
тр. – М., 2004. – С. 269–273.
101. Корнева, С. М. Влияние калана (Enhydra lutris) на структуру прибрежных сообществ
в российских водах : автореф. дис. … канд. биол. наук / С. М. Корнева. – Петропавловск-Камчатский :
КамчатГТУ, 2007. – 22 с.
102. Корнева, С. М. Сравнительная характеристика питания каланов у южной Камчатки и некоторых
островов Курильской гряды / С. М. Корнева // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих
морей : материалы 3 науч. конф. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2002. – С. 222–225.
103. Коростелев, С. Г. Питание и пищевые взаимоотношения промысловых видов камбал
(Pleuronectidae) Кроноцкого залива / С. Г. Коростелев // Исследования водных биологических ресурсов
Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва
и океанографии. – Петропавловск-Камчатский, 2000. – Вып. 5. – С. 27–34.
104. Коростелев, С. Г. Питание и пищевые взаимоотношения экологически близких видов камбал
(Pleuronectidae) Авачинского залива / С. Г. Коростелев // Исследования биологии и динамики
численности промысловых рыб камчатского шельфа. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО,
1998. – Вып. 4. – С. 57–69.
105. Краснов, В. Е. Применение физических и химических методов для изучения роста морских
моллюсков / В. Е. Краснов, В. Н. Золотарев, А. В. Игнатьев и др. // Моллюски. Их систематика,
эволюция и роль в природе. – Л., 1975. – Сб. 5. – С. 222–224.
106. Крылова, А. М. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) / А. М. Крылова // Биология
гидротермальных систем Мирового океана. – М. : КМК Ltd., 2002. – С. 208–223.
107. Крылова, Е. М. Двустворчатые моллюски семейства Protocuspidariidae (Septibranchia,
Cuspidarioidea): состав и особенности распространения. – Зоол. журн. – 1993. – Т. 74 (9). – С. 20–38.
108. Кузнецов, А. П. Антарктика и глубоководные морские пауки пантоподы (Pycnogonida) /
А. П. Кузнецов, Е. П. Турпаева // Изв. РАН. Серия биологическая. – 1997. – Вып. № 3. – 306–314.
109. Кузнецов, А. П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных
Курильских островов. / А. П. Кузнецов - М. : АН СССР, 1963. - 271 с
110. Кузнецов, А. П. Распределение донной фауны западной части Берингова моря по трофическим
зонам и некоторые общие вопросы трофической зональности / А. П. Кузнецов // Тр. ин-та океанологии
АН СССР. – 1964. – Т. 69. – С. 98–177.
176
111. Кузнецов, А. П. О характере питания Nuculana pernula (Muller) / А. П. Кузнецов // Тр. Ин-та
океанол. АН СССР. – 1966. – Т. 81. – С. 132–143.
112. Кузнецов, А. П. Экология донных сообществ Мирового океана (трофическая структура морской
донной фауны) / А. П. Кузнецов. – М. : Наука, 1980. – 244 с.
113. Кузнецов, А. П. Антарктические морские пауки (Pycnogonida) в Арктике / А. П. Кузнецов,
Е. П. Турпаева // Бентос высокоширотных районов . – М., 1998. – С. 115–120.
114. Куликова, В. А. Морфология, сезонная динамика численности и оседание личинок
двустворчатого моллюска Mussulista senhousia в Лагуне Буссе (Южный Сахалин) / В. А. Куликова //
Биология моря. – 1978. – Т. 4 (4). – С. 61–66.
115. Куличкова, В. А. Питание камчатского краба в весенне-летний период у берегов Камчатки
и Сахалина / В. А. Куличкова // Изв. ТИНРО. – 1955. – Т. 43. – С. 21–42.
116. Кун, М. С. Состав пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период / М. С. Кун,
Л. В. Микулич // Изв. ТИНРО. – 1954. – Т. 41. – С. 319–332.
117. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. – М. : Высш. шк., 1980. – 292 с.
118. Леонтьева, В. В. Влияние вод Тихого океана на гидрологические условия в Кроноцком заливе /
В. В. Леонтьева, А. Е. Гамутилов // Тр. ИОАН СССР. – 1959. – Т. 36. – С. 58–72.
119. Лус, В. Я. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda, Prosobranchia) // Тихий океан.
Т. 7 : Биология Тихого океана. – Кн. 2. – М., 1969. – С. 37–42.
120. Лутаенко, К. А. Gomphina aequilatera (Sowerby, 1825) (Bivalvia, Veneridae) – новый
субтропический вид в фауне дальневосточных морей России / К. А. Лутаенко, Ю. М. Яковлев //
Ruthenica. – 1999. – № 9 (2). – С. 147–154.
121. Лутаенко, К. А. Находка Musculus koreanus Ockelmann, 1983 (Bivalvia, Mytilidae) в российских
водах Японского моря / К. А. Лутаенко // Rutheniса. – 2003. – № 13 (2). – С. 157–162.
122. Лутаенко, К. А. Каталог современных двустворчатых моллюсков континентального побережья
Японского моря / К. А. Лутаенко, Р. Дж. Ноусворти. – Владивосток : Дальнаука, 2012. – 247 с.
123. Лутаенко, К. А. Фауна двустворчатых моллюсков Амурского залива (Японское море)
и прилегающих районов. Ч. 1. Семейства Nuculanidae – Cardiidae. / К. А. Лутаенко // Бюл. Дальневост.
малакологического об-ва. – 2002. – № 6. – С. 5–60.
124. Максименков, В. В. Некоторые результаты биологических исследований в лаборатории
гидробиологии / В. В. Максименков, Е. А. Архипова, Л. А. Базаркина, Т. В. Бонк, Н. М. Вецлер,
Д. Д. Данилин, Е. В. Лепская, У. Ю. Лобанова, Т. Б. Морозов // Исследования водных биологических
ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. – Петропавловск-Камчатский :
КамчатНИРО, 2012. – Вып. 25. – С. 166–189.
125. Максименков, В. В. Пищевые отношения молоди рыб в эустуариях рек и прибрежье
Карагинского залива Берингова моря / В. В. Максименков // Исслед. биол. и динамики численности
промысловых рыб камчатского шельфа. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 1998. – Вып. 4. –
С. 64–69.
126. Максимович, Н. А. Особенности экологии некоторых массовых двустворчатых моллюсков
Белого моря : автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. А. Максимович. – Л., 1980. – 26 с.
127.Маминов, М. К. Калан Курильских островов. Движение численности, питание, внутривидовой
статус / М. К. Маминов // НИР по морским млекопитающим северной части Тихого океана
в 1986/87 гг. – М. : ВНИРО, 1988. – С. 189–191.
128. Маминов, М. К. О питании калана о. Парамушир / М. К. Маминов, A. M. Шитиков // Изв.
ТИНРО. – 1970. – Т. 70. – С. 169–175.
129. Мандрыка, О. Н. Особенности линейного роста приморского гребешка в популяциях Японского
моря / О. Н. Мандрыка // Биология моря. – 1979. – Т. 3. – С. 39–43.
130. Мараков, С. В. Изменение в питании каланов острова Медного / С. В. Мараков // Морские
млекопитающие : материалы VI всесоюз. совещ. – Киев : Наукова думка, 1975. – С. 203–205.
131. Матвеева, Т. А. Особенности цикла размножения у некоторых двустворчатых моллюсков
залива Посьета (Японское море) / Т. А. Матвеева // Гидробиология и биогеография шельфов холодных
и умеренных вод Мирового океана : тез. докл. – Л., 1974. – С. 64—65.
177
132. Матвеева, Т. А. Биология двустворчатого моллюска Turtonia minuta в различных частях ареала /
Т. А. Матвеева // Биология моря. – 1976. – Т. 6. – С. 33–39.
133. Микулич, Л. В. К вопросу о видовой принадлежности моллюска Сrеnоmytilus grayanus (Dunker) /
Л. В. Микулич, М. Г. Бирюлина // Тр. Тихоок. океанол. ин-та. – 1975. – Т. 9. – С. 114–118.
134. Моисеев, П. А. Особенности образа жизни и распределения донных и придонных рыб
в дальневосточных морях / П. А. Моисеев // Вопр. ихтиологии. – 1953. – Вып. 1. – С. 24–36.
135. Мосевич, Н. А. Материалы к систематике, экологии и распространению современной
и ископаемой Yoldia arctica Gray / Н. А. Мосевич // Материалы комиссии по изучению Якутской
Автономной Советской Социалистической Республики. – Л., 1928. – Вып. 19. – С. 1—44.
136. Мясников В. Г. Промысловые гребешки рода Chlamys (Bivalvia, Pectinidae) умеренных вод
северно-западной части Тихого океана, их распределение, рост и ресурсы : автореф. дис. … канд. биол.
наук / В. Г. Мясников. – СПб. : Зоол. ин-т РАН, 1992. – 24 с.
137. Надточий, В. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) шельфа Камчатки, распределение,
экология, роль в экосистемах : автореф. дис. ... канд. биол. наук / В. А. Надточий. – СПб., 1992. – 25 с.
138. Надточий, В. А. О многолетней изменчивости в количественном распределении бентоса на
западнокамчатском шельфе / В. А. Надточий // Изв.ТИНРО. – 1985. – Т. 109. – С. 126–129.
139. Надточий, В. А. Суточный рациони роль некоторых групп бентоса в питании желтоперой
камбалы (Limanda aspera) на западнокамчатском шельфе / В. А. Надточий, В. И. Чучукало,
В. Н. Кобликов ; ТИНРО. – Владивосток, 1991б. – 15 с. – Деп. во ВНИЭРХ, № 1169-рх91.
140. Надточий, В. А. Характеристика питания и величина суточного рациона палтусовидной
камбалы (Hippoglossoides elassodon) на шельфе Западной Камчатки в весенне-летний период /
В. А. Надточий, В. Н. Кобликов, В. И. Чучукало ; ТИНРО. – Владивосток, 1991а. – 8 с. – Деп. во
ВНИЭРХ, № 1164-рх91.
141. Наумов А. Д. Отряд Pneumodermatiformes / А. Д. Наумов, Я. М. Старобогатов, В. В. Федяков //
Моллюски Белого моря : определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР. – Л., 1987. – Т. 151. –
С. 149–150.
142. Наумов, А. Д. Класс Bivalvia / А. Д. Наумов, О. А. Скарлато, В. В. Федяков // Моллюски Белого
моря : определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР. – Л., 1987. – Т. 151. – С. 205–257.
143. Нейман, А. А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних горизонтах склона
восточной части Берингова моря / А. А. Нейман // Тр. ВНИРО. – 1963. – Т. 48. – Вып. 1. – С. 145–205.
144. Нейман, А. А. Распределение некоторых видов донных беспозвоночных на шельфе
северовосточной части Охотского моря / А. А. Нейман // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. –
1975. – Т. 80 (3). – С. 42–50.
145. Николаев, А. М. О питании курильских каланов / А. М. Николаев, В. А. Скалкин //
Тр. СахКНИИР СО АН СССР. – 1963. – Вып. 14. – С. 54–77.
146. Николотова, Л. А. Питание желтоперой камбалы западного побережья Камчатки в весеннелетний период / Л. А. Николотова // Аннотац. науч. работ, выполненных ТИНРО в 1967 г. –
Владивосток : ТИНРО, 1970а. – С. 36–37.
147. Николотова, Л. А. Питание и пищевые отношения донных рыб на западнокамчатском шельфе :
автореф. дис. канд. биол. наук / Л. А. Николотова. – Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1977. – 21 с.
148. Новиков, Н. П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана /
Н. П. Новиков. – М. : Пищ. пром-сть, 1974. – 308 с.
149. Ошурков, В. В. Хищничество калана и структура бентоса Командорских островов /
В. В. Ошурков, А. Г. Бажин, В. И. Лукин, В. Ф. Севастьянов // Биология моря. – 1989. – № 6. – С. 50–60.
150. Павленко, М. Н. Список морских станций 1912 г., сделанных на крейсере «Лейтенант
Дыдымов» (экспедиция Департамента земледелия) в восточных морях / М. Н. Павленко // Ежегодн.
Зоол. муз. Акад. наук. – СПб. – 1914. – Т. 19. – № 1. – С. 5 – 11.
151. Павлидис, Ю. А. Некоторые
особенности морфолитогенеза на арктическом шельфе
в позднечетвертичное время / Ю. А. Павлидис, А. С. Ионин // Проблемы четвертичной истории
шельфов. – М. : Наука, 1982. – С. 74–85.
178
152. Павлидис, Ю. А. Особенности полярного морфолитогенеза на шельфе Северо-Востока СССР /
Ю. А. Павлидис, Ю. М. Бабаев, А. С. Ионин и др. // Континентальные и островные шельфы: рельеф
и осадки. – М. : Наука, 1981. – С. 33–96.
153. Павлидис, Ю. А. Отражение климатической зональности в биоседиментации на шельфах
Мирового океана / Ю. А. Павлидис // Биоседиментация в морях и океанах : тез. докл. всесоюзн. совещ.
(Теберда, 26 сент. – 1 окт. 1983 г.). – М. : Наука, 1983. – С. 91–92.
154. Петряшев, В. В. Биогеографический анализ фауны макробентоса Восточно-Сибирского моря
и реконструкция путей еѐ формирования. / Петряшев В.В., Василенко С.В., Воронков А.Ю., Сиренко
Б.И., Смирнов А.В., Смирнов И.С., Чабан Е.М. // Фауна беспозвоночных Восточно-Сибирского моря,
закономерности распределения и структура донных сообществ. - СПб., 2010 - Вып. 66(74) - С.160-178,
155. Плотников, В. В. Изменчивость ледовых условий дальневосточных (Охотское, Японское,
Берингово) морей и их прогноз : автореф. дис. … докт. биол. наук / В. В. Плотников. – Владивосток :
ТОИ ДВО РАН, 1996. – 50 с.
156. Попов, С. В. Двустворчатые моллюски семейства Carditidae северной части Тихого океана и его
морей / С. В. Попов, О. А. Скарлато // Зоол. журн. – 1980. – № 59 (7). – С. 966–1007.
157. Разин, А. И. Материалы о некоторых промысловых моллюсках залива Петра Великого /
А. И. Разин // Зап. гос. географ. о-ва. – Владивосток, 1928. – С. 49–70.
158. Разин, А. И. О запасах промысловых моллюсков в заливе Посьет / А. И. Разин // Соц. реконстр.
рыбн. х-ва Дальнего Востока. – 1931а. – № 5–7. – С. 135–141.
159. Разин, А. И. О механизации лова промысловых моллюсков и трепанга / А. И. Разин // Соц.
реконстр. рыбн. х-ва Дальнего Востока. – 1931б. – № 8–10. – С. 21–25.
160. Резниченко, О. Г. Эколого-хорологический очерк островных поселений Mytilus edulis залива
Петра Великого / О. Г. Резниченко, И. Н. Солдатова // Гидробиология и биогеография шельфов
холодных и умеренных вод Мирового океана : тез. докл. – Л., 1974. – С. 62–63.
161. Русанова, М. Н. Краткие сведения по биологии некоторых массовых видов беспозвоночных
района мыса Картеш / М. Н. Русанова // Материалы по комплексному изучению Белого моря. – М.-Л. :
АН СССР, 1963. – Вып. 2. – С. 53–65.
162. Рязанов, Д. А. Скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту у калана /
Д. А. Рязанов // Тез. докл. 10 всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию
морских млекопитающих. – М., 1990. – С. 259–260.
163. Савицкий, В. О. Новый род кардитид (Bivalvia) – Crassicardia Savizky, gen. nov. / В. О. Савицкий
// Стратиграфия и палеонтология юга Дальнего Востока. – Владивосток, 1979. – С. 65–68.
164. Сагалевич, А. М. Гидротермальные проявления подводного вулкана Пийпа (Берингово море) /
А. М. Сагалевич, П. В. Торохов, С. В. Галкин, Л. И. Москалев, В. В. Матвеенков // Изв. РАН.
Сер. Геология. – 1992. – № 9. – С. 104–114.
165. Садыхова, И. А. К определению возраста дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus
(Dunker) / И. А. Садыхова // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. – М.,
1971. – С. 246–263.
166. Сафронов, С. Н. Популяционная структура и биологические особенности дальневосточной
наваги Eleginus gracilis Tilesius (Gadidae) / С. Н. Сафронов ; Гос. пед. ин-т. – Южно-Сахалинск, 1990. –
181с. – Деп. в ВИНИТИ, № 640-В90.
167. Селиверстов, Н. И. Новые данные о строении южной части Командорской котловины по
результатам 26 рейса НИС «Вулканолог» / Н. И. Селиверстов, Б. В. Баранов, Ю. О. Егоров,
В. А. Шкира // Вулканология и сейсмология. – 1988. – № 4. – С. 3–20.
168. Селиверстов, Н. И. Новый подводный вулкан в западной части Алеутской островной дуги/
Н. И. Селиверстов, Г. П. Авдейко, А. Н. Иваненко, В. А. Шкира // Вулканология и сейсмология. –
1986. – № 4. – С. 3–16.
169. Селиверстов, Н. И. О новом подводном вулкане в районе Командорских островов и его
структурной приуроченности / Н. И. Селиверстов, Г. П. Авдейко, А. Н. Иваненко, В. А. Шкира //
Вулканизм и связанные с ним процессы : тез. докл. 6 Всесоюз. вулканологич. совещ. – Вып. 1. –
Петропавловск-Камчатский, 1985. – С. 55–56.
179
170. Селиверстов, Н. И. Строение дна прикамчатских акваторий и геодинамика зоны сочленения
Курило-Камчатской и Алеутской островных дуг / Н. И. Селиверстов. – М. : Научный мир, 1998. – С. 164.
171. Семенов, В. Н. О фауне, фаунистическом комплексе и логической структуре понятия «элемент
биоты» / В. Н. Семенов // Биотопическая основа распределения морских организмов. – М. : Наука,
1986. – С. 76–90.
172. Семина, Г. И. Связь фитогеографических зон в пелагиали северо-западной части Тихого океана с
распределением водных масс в этом районе / Г. И. Семина // Тр. ИОАН СССР. – 1958. – Т. 27. – С. 66–76.
173. Силина, А. В. Определение возраста и темпа роста приморского гребешка по скульптуре
поверхности раковины / А. В. Силина // Биология моря. – 1978. – Т. 5. – С. 29–39.
174. Силина, А. В. Периодичность роста некоторых видов двустворчатых моллюсков дальневосточных
морей / А. В. Силина, Е. В. Краснов, С. В. Явнов // Биология моря. – 1976. – Т. 4. – С. 32–37.
175. Сиренко, Б. И. К изученности фауны моря Лаптевых и сопредельных акваторий / Б. И. Сиренко
// Исследования фауны морей. – 2004. – Вып. 54 (62). – Ч. I. – С. 5–8.
176. Скалкин, В. А. Некоторые черты биологии распространения и запасы леды обыкновенной
у юго-восточного Сахалина / В. А. Скалкин, В. Д. Табунков // Моллюски и их роль в экосистемах. – Л.,
1968. – Сб. 3. – С. 67–68.
177. Скалкин, В. А. Распространение и кормовая ценность моллюска леды / В. А. Скалкин,
В. Е. Кулясова, Г. Г. Толмачева // Рыбн. х-во. – 1966. – Т. 4. – С. 70–71.
178. Скарлато, О. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) литорали Курильских островов /
О. А. Скарлато, М. Б. Иванова // Растения и животные литорали Курильских островов. – Новосибирск,
1974. – С. 300–317.
179. Скарлато, О. А. Двустворчатые моллюски Bivalvia / О. А. Скарлато // Атлас беспозвоночных
дальневосточных морей СССР / ред. А. А. Стрелков. – М.-Л., 1955. – С. 185–198.
180. Скарлато, О. А. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР (отряд Dysodonta) /
О. А. Скарлато // Определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР. – 1960. – Т. 71. – 150 с.
181. Скарлато, О. А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана /
О. А. Скарлато // Определители по фауне СССР / Зоол. ин-т АН СССР. – 1981. – Т. 126. – 480 с.
182. Скарлато, О. А. Дополнения к фауне двустворчатых моллюсков дальневосточных морей СССР
/ О. А. Скарлато, А.И. Кафанов // Зоол. журн. – 1988. – № 67 (6). С. 937–942.
183. Скарлато, О. А. Новые виды семейства Cuspidariidae (Septibranchia, Bivalvia) из
дальневосточных морей СССР / О. А. Скарлато // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. – 1972. – Т. 52. –
С. 121–128.
184. Сметанин, Д. А. Гидрохимия района Курило-Камчатской глубоководной впадины /
Д. А. Сметанин // Труды Ин-та океанологии АН СССР. – 1953. – Т. XXVII. – С. 42–46.
185. Соколова, М. Н. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса /
М. Н. Соколова. – М., 1986. – С. 138–156.
186. Соколова, М. Н. Питание некоторых плотоядных беспозвоночных глубоководного бентоса
дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана / М. Н. Соколова // Тр. ин-та
океанологии АН СССР. – 1957. – Т. 20. – С. 270–301.
187. Справочник по прикладной статистике / Э. Ллойд ; ред. У. Ледерман. – М. : Финансы
и статистика, 1990. – Т. 2. – 528 с.
188. Таранец, А. Я. Морские и пресноводные промысловые богатства ДВК / А. Я. Таранец // Вестн.
Дальневост. фил. АН СССР. – 1938. – Т. 30. – № 3. – С. 143–188.
189. Тарвердиева, М. И. О питании крабов-стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi
в Беринговом море / М. И. Тарвердиева // Зоол. журн. – 1981. – Т. 60. – № 7. – С. 287–293.
190. Тарвердиева, М. И. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica, крабов-стригунов
Chionoecetes bairdi и Ch. opilio в юго-восточной части Берингова моря / М. И. Тарвердиева // Биология
моря. – 1976. – № 1. – С. 41–48.
191. Тарвердиева, М. И. Питание крабов в Беринговом море / М. И. Тарвердиева // Тез. докл.
всесоюз. симпозиума по гидробиологии и биогеографии шельфов холодных и умеренных вод
Мирового океана. – Л. : Наука, 1974. – С. 67.
180
192. Тарвердиева, М. И. Питание синего краба Paralithodes platypus в Бериновом море /
М. И. Тарвердиева // Биология моря. – 1979. – № 1. – С. 53–57.
193. Тарвердиева, М. И. Суточный рацион питания камчатского краба / М. И. Тарвердиева //
Биология моря. – 1978. – № 3. – С. 91–95.
194. Тернер, Р. Д. Биология и жизненный цикл Zachsia zenkewitschi / Р. Д. Тернер, Ю. М. Яковлев //
Тез. докл. XIV Тихоокеанск. науч. конгр. – Владивосток, 1979. – С. 143–145.
195. Токранов, А. М.
Размерно-возрастная структура северного окуня Sebastes borealis
в тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов в условиях
ограниченного промысла / А. М. Токранов // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих
морей : материалы IV науч. конф. – Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2003. – С. 170–172.
196. Токранов, А. М. Итоги исследований и возможности промысла рогатковых рыб (Cottidae)
в прибрежных водых Камчатки / А. М. Токранов // Резервные пищевые биологические ресурсы
открытого океана и морей СССР : тез. докл. всесоюз. совещ. (Калининград, 20–22 марта 1990 г.). – М. :
ВНИЭРХ, 1990. – С. 63–66.
197. Токранов, А. М. Некоторые черты биологии полярной полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata
(Pleuronectidae) эстуарии реки Большая (Западная Камчатка) / А. М. Токранов, В. В. Максименков //
Вопр. ихтиологии. – 1994. – Т. 34. – Вып. 6. – С. 774–777.
198. Токранов, А. М. Особенности питания звездчатой камбалы в эустарии р. Большой /
А. М. Токранов, В. В. Максименков // Вопр. ихтиологии. – 1993. – Т. 33. – Вып. 4. – С. 561–565.
199. Токранов, А. М. Особенности размерно-возрастной структуры некоторых представителей
донной ихтиофауны в прикамчатских водах / А. М. Токранов // Сохранение биоразнообразия Камчатки
и прилегающих морей : материалы X междунар. науч. конф., 17–18 ноября 2009 г. – ПетропавловскКамчатский, 2009. – С. 255–257.
200. Токранов, А. М. Питание желтоперой камбалы Limanda aspera в юго-западной части Берингова
моря / А. М. Токранов // Вопр. ихтиологии. – 1989. – Т. 29. – Вып. 6. – С. 1003–1009.
201. Токранов, А. М. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracikis (Tilesius) в прибрежных
водах Камчатки / А. М. Токранов, А. Ф. Толстяк // Изв. ТИНРО. – 1990. – Т. 111. – С. 114–122.
202. Токранов, А. М. Проблемы изучения и сохранения прибрежной биоты Камчатки /
А. М. Токранов // Веков связующая нить: материалы XXII Крашенинниковских чтений. –
Петропавловск-Камчатский : Камч. обл. науч. библиотека, 2005. – С. 85–188.
203. Толмачев, А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения / А. И. Толмачев // Вестн.
ЛГУ. – 1970. – № 9. – С. 71–83.
204. Турпаева, Е. П. Значение пищевых взаимоотношений в структуре морских донных биоценозов /
Е. П. Турпаева // Докл. АН СССР. – 1949. – № 1. – С. 54–70.
205. Турпаева, Е. П. Питание и пищевые группировки морских донных беспозвоночных /
Е. П. Турпаева // Тр. ин-та океанологии АН СССР. – 1953. – С. 7–15.
206. Ушаков, П. В. Фауна Охотского моря и условия ее существования / П. В. Ушаков. – М., 1953. –
459 с.
207. Филатова, З. А. Двустворчатые моллюски (Bivalvia) / З. А. Филатова // Тихий океан. Т. 7 :
Биология Тихого океана. – Кн. 2. – М., 1969г. – С. 46–52.
208. Филатова, З. А. Двустворчатые моллюски северных морей СССР : дис. … д-ра биол. наук /
З. А. Филатова. – М., 1950. – 931 с.
209. Филатова, З. А. Количественное распределение двустворчатых моллюсков в дальневосточных
морях СССР и в западной части Тихого океана / З. А. Филатова // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. –
1960. – Т. 41. – С. 132–145.
210. Филатова, З. А. Лопатоногие моллюски (Scaphopoda) / З. А. Филатова // Тихий океан. Т. 7:
Биология Тихого океана. – Кн. 2. – М., 1969в. – С. 44–45.
211. Филатова, З. А. Моноплакофора (Monoplacophora) / З. А. Филатова // Тихий океан. Т. 7 :
Биология Тихого океана. – Кн. 2. – М., 1969б. – С. 35–37.
212. Филатова, З. А. Некоторые новые представители семейства Astartidae (Bivalvia) дальневосточных
морей / З. А. Филатова // Тр. ин-та океанологии АН СССР. – 1957b. – Т. 23. – С. 299–302.
181
213. Филатова, З. А. Новый вид двустворчатого моллюска из ультраабиссали Тихого океана /
З. А. Филатова // Зоол. журн. – 1964. – № 43 (12). – С. 1866–1868.
214. Филатова, З. А. О некоторых массовых видах двустворчатых моллюсков из ультраабиссали
Курило-Камчатского желоба / З. А. Филатова // Тр. ин-та океанологии АН СССР. – 1971. – Т. 92. –
С. 46–60.
215. Филатова, З. А. О некоторых новых видах двустворчатых моллюсков северо-западной части
Тихого океана / З. А. Филатова. — Тр. Ин-та океанологии АН СССР. – 1958а. – Т. 27. – С. 206–218.
216. Филатова, З. А. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР /
З. А. Филатова // Тр. ин-та океанологии АН СССР. – 1957а. – Т. 20. – С. 3–59.
217. Филатова, З. А. Объем, структура семейства Ledellidae (Bivalvia, Protobranchia) / З. А. Филатова,
А. А. Шилейко // Тр. ин-та океанологии АН СССР. – 1984. – Т. 119. – С. 106–144.
218. Филатова, З. А. Состав рода глубоководных двустворчатых моллюсков Spinula Dall, 1908
(Malletiidae) и их распространение в Мировом океане / З. А. Филатова // Тр. ин-та океанологии АН
СССР. – 1976. – Т. 99. – С. 219–239.
219. Храмова, С. Н. Некоторые вопросы систематики Муа arenaria L. / С. Н. Храмова // Тр.
Всесоюз. науч.-исслед. геол.-развед. ин-та. – 1962. – Т. 196. – С. 443–448.
220. Цветкова, Н. Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод / Н. Л. Цветкова. – Л., 1975. – 258 с.
221. Чебанов, С. М. Распределение гипериид в поверхностном слое южной части Берингова моря
и прилежащих районах Тихого океана / С. М. Чебанов // Изв. ТИНРО. – 1965. – Т. 53. – С. 85–90.
222. Четвергов, А. В. Питание и особенности пищевых взаимоотношений камбал (Pleuronectidae)
в уткинском районе западнокамчатского шельфа в августе 1997 г. / А. В. Четвергов, Р. Я. Таганова //
Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. –
Петропавловск-Камчатский, 2000. – Вып. 5. – С. 19–26.
223. Чучукало, В. И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных
морях / В. И. Чучукало. – Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. – 483 с.
224. Чучукало, В. И. Сезонное распределение и некоторые черты биологии массовых видов гипериид
пелагиали Охотского моря и прилежащих вод Тихого океана
/ В. И. Чучукало,
В. В. Напазаков, Б. М. Борисов, Е. В. Самко // Изв. ТИНРО. – 1999. – Т. 126. – С. 529–551.
225. Шитиков, А. М. Питание калана на Курильских островах / А. М. Шитиков // Тез. докл.
5 Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопитающих. – Махачкала, 1972. – С. 134–137.
226. Шитиков, А. М. Питание калана у островов Уруп и Симушир / А. М. Шитиков // Изв. ТИНРО.
– 1973. – Т. 87. – С. 135–138.
227. Шитиков, А. М. Влияние трофического фактора на численность и распределение калана на
средних и северных Курильских о-вах / А. М. Шитиков // Тр. ВНИРО. – 1971. – Т. 87. – С. 135–138.
228. Шмидт, П. Ю. Рыбы Охотского моря / П. Ю. Шмидт // Тр. Тихоокеан. комитета. – М.-Л., 1950.
– Т. 6. – 370 с.
229. Шпарлинский, В. Новые объекты промысла. Моллюски и ракообразные / В. Шпарлинский. –
М.-Л., 1932. – 72 с.
230. Щапова, Т.Ф. Географическое распространение представителей порядка Laminariales в северной
части Тихого океана / Т.Ф. Щапова // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. – 1948. – Т. 2. – С. 89–138.
231. Явнов, С. В. Атлас двустворчатых моллюсков Дальневосточных морей России / С. В. Явнов,
В. А. Надточий, Л. Г. Седова, Л. С. Афейчук, А. Б. Олиференко. – Владивосток : Дюма, 2000. – 168 с.
232. Якунин, Л. П. Границы распространения дрейфующего льда / Л. П. Якунин // Атлас
гидрометеорол. услов. плавания судов морск. флота. – Л. : ГУМО СССР, 1968. – С. 161–172.
233. Abbott R.Т. 1960. American seashells // Ed. 5. New York. 541 p. 100 fig. 40 pl.
234. Abbott R.Т. 1974. American seashells; the marine Mollusca of the Atlantic and Pacific coasts of North
America // 2nd ed. New York, etc. (Van Nostrand Reinhold). 663 pp., 24 pls. (Oct.).
235. Abbott R.Т. 1991. Seashells of the Northern Hemisphere // New York (Gallery Books). 191 pp.
236. Abbott, Robert Tucker and Percy A. Morris. 1995. A field guide to shells of Atlantic and Gulf coasts and
the West Indies // 4th ed. Boston & New York (Houghton Mifflin). xxxiii + 350 pp., 74 pls.
182
237. Adams A., Reeve L. 1848. Mollusca. — In: Adams A., ed. The zoology of the voyage of H.M.S.
Samarang under the command of captain Edward Belcher during the years 1843–1846. London. Part 1: p. 1–24.
238. Backeljau, Thierry, Marc De Meyer, Luc Janssens and Rudy Proesmans. 1984. The systematics and
distribution of Altenaeum dawsoni (Jeffreys, 1864) with special reference to some new records from northern
Norway (Mollusca, Bivalvia: Condylocardiidae?) // Sarsia, 69(3/4): 205–209 (29 Dec.).
239. Bartsch P. 1941. The nomenclatorial status of certain northern turritid mollusks // Proceedings of the
Biological Society of Washington, 54: 1–14.
240. Bartsch P. 1945. The west Pacific species of the Molluscan genus Afora // J. Washington Acad. Sci., V.
35, N 12, p. 388–393, fig. 1–14.
241. Bernard F.R. 1978. New bivalve molluscs, subclass Pteriomorpha, from the northeastern Pacific // Venus,
37(2): 61–75 (July).
242. Bernard F.R. 1979а. Bivalve molluscs of the Western Beaufort Sea // Contributions in Science, Natural
History Museum of Los Angeles County, 313: 1–80.
243. Bernard F.R. 1979c. Identification of living Mya (Bivalvia: Myoida) // Venus, 38(3): 185–204 (Nov.).
244. Bernard F.R. 1980. A new Solemya s. str. from the northeastern Pacific (Bivalvia: Cryptodonta) // Venus,
39(1): 17–23 (April).
245. Bernard F.R. 1983. Catalogue of the living Bivalvia of the eastern Pacific Ocean: Bering Strait to Cape
Horn // Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, 61: 102 p.
246. Berry S.S. 1917. Chitons taken by the United States Fisheries steamer «Albatross» in the northwest Pacific
in 1906. // Proc. U. S. Nat. Mus. v. 54. p. 1–18. pl. 1–10.
247. Blegvad H. 1915. Food and conditions of nourishment among the communities of inverterbrate animals
found on or in the sea bottom in Danish waters // Rep. Danish Biol. St. v. 22. p. 41–78.
248. Boss, Kenneth Jay, Joseph Rosewater and Florence A. Ruhoff. 1968. The zoological taxa of William
Healey Dall // United States National Museum, Bulletin 287: 427 pp.
249. Brafield A.E. and Newell G.E. 1961. The behaviour of Macoma balthica // Marine Biological Association
of the United Kingdom, Journal 41(1): 81–87, 1 pl. (17 Feb.).
250. Broderip W.J., Sowerby G.B. 1829. Observations on new or interesting Mollusca contained, for the most
part, in the Museum of the Zoological Society // Zoological Journal, 4: 359–379.
251. Buyanovsky A.I. 2000. On morphological differences between common mussels Mytilus trossulus (Gould,
1850) and Mytilus edulis Linné, 1758 (Bivalvia, Mytilidae). Ruthenica, 10(1): 43–48.
252. Coachman, L.K., Aagaard K., and Tripp R.B. 1975. Bering Strait: The Regional Physical Oceanography //
University of Washington Press, Seattle, 172 pp.
253. Coan E.V. 1966. Charles Russell Orcutt, pioneer Californian malacologist, and The West American
Scientist San Diego Society of Natural History // Transactions, 14(8): 85–96 (29 April).
254. Coan E.V. 1971. The northwest American Tellinidae // The Veliger 14, Suppl.: 63 pp., 12 pls. (15 July).
255. Coan E.V. 1973b. The northwest American Semelidae // The Veliger, 15(4): 314–329, 2 pls. (1 April).
256. Coan E.V. 1977a. Preliminary review of the northwest American Carditidae // The Veliger, 19(4): 375–
386, 4 pls. (1 April).
257. Coan E.V. 1977b. Glans carpenteri vs. Glans subquadrata: the rules concerning renamed transient
secondary homonyms // The Veliger, 20(1): 63 (1 July).
258. Coan E.V. 1989. The malacological papers and taxa of Martha Burton Woodhead Williamson, 1843–
1922, and the Isaac Lea Chapter of the Agassiz Association // The Veliger, 32(3): 296–301 (3 July).
259. Coan E.V. 1990. The Recent Eastern Pacific species of the bivalve family Thraciidae // Veliger, 33(1): 20–
55.
260. Coan E.V. 2000. The Eastern Pacific Recent species of the bivalve genus Gari (Tellinoidea:
Psammobiidae), with notes on Western Atlantic and fossil taxa // Malacologia, 42 (1–2): 1–29.
183
261. Coan, Eugene Victor and Paul Hugh Scott. 1990. The molluscan publications and taxa of Lorenzo Gordin
Yates (1837–1909) // The Veliger, 33(4): 402–407 (1 Oct.).
262. Coan E.V., Valentich Scott P., Bernard F.R. 2000. Bivalve seashells of Western North America. Marine
bivalve mollusks from Arctic Alaska to Baja California: Monographs Santa Barbara Museum of Natural History
No. 2. — Studies in Biodiversity No. 2. 764 p.
263. Coan E.V. & Valentich-Scott P. 2012. Bivalve seashells of tropical West America. Marine bivalve
mollusks from Baja California to northern Peru // Santa Barbara: Santa Barbara Museum of Natural History. 2
vols, 1258 pp.
264. Coe, Wesley Roswell. 1943a. Development of the primary gonads and differentiation of sexuality in
Teredo navalis and other pelecypod mollusks // Biological Bulletin, 84(2): 178–186 (April).
265. Coe W.R. 1943b. Sexual differentiation in mollusks. I. Pelecypods // Quarterly Review of Biology 18(2):
154–164 (June).
266. Clarke, Arthur Haddleton. 1962. Annotated list and bibliography of the abyssal marine molluscs of the
world // National Museum of Canada, Bulletin 181: vi + 114 pp., 2 maps (pre 3–Oct.).
267. Clench W.J. 1955. A new Murex from Matanzas, Cuba // Breviora, 44: р. 1–3.
268. Craddock C., Walter R. Hoeh, Richard G. Gustafson, Richard Arthur Lutz, Jun Hashimoto and Robert J.
Vrijenhoek. 1995. Evolution relationships among deep-sea mytilids (Bivalvia: Mytilidae) from hydrothermal vents
and cold-water methane/sulfide seeps // Marine Biology, 121(3): 477–485 (Jan.).
269. Dall W.H. 1884. Contributions to the history of Commander Islands. No. 3. // Report on the Mollusca of
the Commander Islands, Bering Sea, collected by Leonhard Stejneger in 1882 and 1883 / Proceedings of the
United States National Museum, 7(442): 340–349, pl. 2, figs. 1–7.
270. Dall W.H. 1885a. Report on the mollusks. In: Report of the International Polar expedition to Point Barrow,
Alaska in response to the resolution of the House of Representatives of December 11, 1884 // 48th Congress,
second session, House of Representatives Executive Document 44, pt. 4, art. 6: 177–184, 1 pl.
271. Dall W.H. 1885b. New or especially interesting shells of the Point Barrow expedition // Proceedings of the
United States National Museum, 7(460): 523–526, pl. 2, fig. 8.
272. Dall W.H. 1887. Supplementary notes on some species of mollusks of the Bering Sea and vicinity //
Proceedings of the United States National Museum, 9(571): 297–309, pl. 3–4.
273. Dall W.H. 1896. New species of Leda from the Pacific coast // Nautilus, 10(1): 1–2.
274. Dall W.H. 1899b. The mollusk fauna of the Pribilof Islands // The fur seals and fur-seal islands of the
North Pacific Ocean. pt. 3 / Washington, Government print: 539–546.
275. Dall W.H. 1905. Land and freshwater molluscs // Harriman Alaska Expedition / New York, Doubleday,
Page and Co., 13:1–171.
276. Dall W.H. 1907. Descriptions of new species of shells, chiefly Buccinidae, from dredgings of the U.S.S.
"Albatross" during 1906, in the northwestern Pacific, Bering, Okhotsk, and Japanese Seas // Smithsonian
Miscellaneous Collections, 50, part 2, no. 1727: 139–173.
277. Dall W.H. 1921. Summary of the marine shellbe-aring mollusks of the northwest coast of America, from
San Diego, California, to the Polar Sea, mostly contained in the collection of United States National Museum, with
illustrations of hitherto unfigured species // United States National Museum Bulletin, 112: 1–217, pls 1–22.
278. Dall W.H. 1925. Illustrations of unfigured types of shells in the collections of the United States National
Museum // Proceedings of the United States National Museum, 66, art. 17, no. 2554: 1–41, pls. 1–36.
279. Dana J.D. Crustacea. Philadelphia: Lea and Blanchard. 1852-1853. 1618 p. (U.S. Explor. Exped. 1838–
1842; Vol. 13, 14).
280. Dana J.D. 1853. On an isothermal oceanic chart illustrating the geographical distribution of marine
animals // Amer. J. Sci. Arts. Ser. 2. Vol. 16, no. 47. P. 153–167; Vol. 16, no. 48. P. 314–327.
184
281. Danilin D.D., Voronkov A.Yu. 2008. Systematic position and geographical distribution of the four species
of the genus Macoma (Bivalvia, Tellinidae) // Marine biodiversity and bioresources of the nort-estern Asia. Book
of abstracts (Cheju, Korea. October 21–22, 2008). — Cheju: Cheju Univ. Publ. P. 175–181.
282. Danilin D.D. 2014. Fauna, distribution, ecology of bivalves found on the shelf of Kronotskiy gulf in may
2012 // Abstracts of the Conf., Mollusks of the Eastern Asia and Adjacent Seas (Оctober 6–8, 2014, Vladivostok,
Russia) Ed. by E.M. Sayenko and R.F. Lutaenko — Vladivostok: Dalnauka. C. 13–14.
283. Dautzenberg P., Fischer H. 1912. Mollusques provenant des campagnes del'Hirondelle et de la PrincesseAlice dans les mers du nord // Res. Camp. Sci. Albert I prince de Monaco, N 37, 629 p., pl. 1–11.
284. Deshayes G.P. 1840–1841. Illustrations of various new northeastern Pacific species described by
Deshayes (1839) // Magasin de Zoologie, d'Anatomie Comparee et de Paleontologie for 1840: pls. 12–20; for
1841: pls. 29, 34, 39, 40, 43, 47, 48.
285. Distel D.L. 1998. Evolution of chemoautotrophic endosymbioses in bivalves // BioScience, 48(4): 277–
286.
286. Distel D., Roberts S. 1997. Bacterial endosymbionts in the gills of the deep-sea wood-boring bivalves
Xylophaga atlantica and Xylophaga washingtona // The Biological Bulletin, 192: 253–261.
287. Forbes E. 1844. Report on the Mollusca and Radiata of the Aegean Sea, and on their distribution,
considered as bearing on geology // Rept. Brit. Assoc. Adv. Sci. for 1843–44. P. 130–193.
288. Forbes E. 1851. Report on the investigation of British marine zoology by means of the dredge. Pt. 1. The
infralittoral distribution of marine Invertebrata on the southern, western, and northern coasts of Great Britain //
Rept. Brit Assoc. Adv. Sci. for 1850–51. P. 192–263.
289. Forbes E. 1859. The natural history of European seas, edited and continued by Robert Goodwin-Austen //
London: J. van Voorst. 306 p.
290. Foster, Nora Rakestraw. 1991. Intertidal bivalves. A guide to the common marine bivalves of Alaska //
Fairbanks (University of Alaska). ix + 152 pp. (Dec.).
291. Friele H. 1876. Bidrag til Vestlandets Molluscfauna // Forhandlinger i Videnskabsselskabet i Kristiania
1875: 57–64.
292. Friele H. 1877. Preliminary report on Mollusca from the Norwegian North Atlantic Expedition in 1876 //
Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, 23: 1–10.
293. Friele H. 1878. Jan Mayen Mollusca // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, 24: 221–226.
294. Friele H. 1879. Catalog der auf der noerwegischen Nordmeer-Expedition bei Spitzbergen gefundenen
Mollusken // Jarbucher der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft. Р. 264–286.
295. Friele H. 1882. Mollusca. I. Buccinidae // The Norwegian North Atlantic Expedition 1876–1878: 1–38.
296. Friele H. 1886. Mollusca. II // The Norwegian North Atlantic Expedition 1876–1878, 3(16): 1–44.
297. Gould A.A. 1841. A report on the invertebrata of Massachusetts, comprising the Mollusca, Crustacea,
Annelida, and Radiata // Cambridge, Mass., vi+373 p.
298. Habe T. 1942. A new amnicolid snail from the Kurile Islands // Venus, 12(1–2): 25–27.
299. Habe T. 1950. Ringiculidae and Retusidae in Japan // Kuroda Т., ed. Illustrated Catalogue of Japanese
shells, 2: 7–17.
300. Habe T. 1951. Genera of Japanese shells. No. 2 // Kyoto, Kaikui-Bunken-Kanko-Kai: 97–186.
301. Habe T. 1952a. Parasitic gastropods found in echinoderms from Japan // Publications of the Seto Marine
Biological Laboratory, 2(2): 73–85.
302. Habe T. 1952b. Lyonsiidae, Poromyidae, Arcticidae and Gaimardiidae in Japan // Illustrated Catalogue of
Japanese Shells, 1(21): 153–160.
303. Habe T. 1952c. Descriptions of new genera and species of the shell-bearing opuisthobranchiate molluscs
from Japan (Cephalaspidea, Tectibranchia) // Venus, 17(2): 69–77.
304. Habe T. 1953. Descriptions of twelve new Japanese species // Venus, 17(3): 130–144, figs. 1–20.
185
305. Habe T. 1955a. Fauna of Akkeshi Bay XXI. Pelecypoda and Scaphopoda // Publications from the
Akkeshi Marine Biological Station, Hokkaido University, Sapporo, 4: 1–31.
306. Habe T. 1955b. A list of the Cephalaspid Opisthobranchia of Japan // Bulletin of the Biogeographical
Society of Japan, 16–19: 54–79.
307. Habe T. 1958a. Descriptions often new gastropod species // Venus, 20(1): 32–42, figs. 1–14.
308. Habe T. 1958b. Description of three new species of the genus Rectiplanes from Japan (Turridae,
Gastropoda) // Venus, 20(2): 181–186.
309. Habe T. 1958c. The fauna of Akkeshi Bay XXV. Gastropoda // Publications from the Akkeshi Marine
Biological Station, Hokkaido University, Sapporo, 8: 1–40.
310. Habe T. 1958d. On the shell-bearing Opisthob-ranchiate molluscan Fauna from off Choshi, Chiba Pref.,
Japan // Annotationes Zoologicae Japonenses, 31(2): 117–120.
311. Habe T. 1960. Eleven new bivalves from Tanabe Bay, Wakayama Pref, Japan // Publications of Seto
Marine Biological Laboratory, Kyoto University, Shirahama, Wakayama Pref, 8(2): 281–288.
312. Habe T. 1961. Coloured illustrations of the shells of Japan, vol. II // Hoikusha, Osaka, xii+183 pp.
313. Habe T. 1964. Shells of the Western Pacific in color II // Hoikusha, Osaka, 233 p.
314. Habe T. 1965. The arcid subfamily Anadarinae in Japan and its adjacent areas (Mollusca) // Tokyo,
National Science Museum, Bulletin 8(1): 71–85, 3 pls. (27 Feb.).
315. Habe T. 1977. Systematics of Mollusca in Japan. Bivalvia and Scaphopoda // Tokyo (Zukan-noHokuryukan). xiii + 372 pp. + [4] pp. errata, 72 pls. (15 March).
316. Habe T. 1978. Notes on the type specimens of three Japanese shells described by W.H. Dall and held in
the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, U.S.A. // Venus, 37(2): 98–100 (31 July).
317. Habe Т., Igarashi Т. 1967. A list of marine molluscan shells in the fisheries museum, faculty of fisheries,
Hokkaido University // Contrib. N 6, Fish. Mus. Fac. Fish., Hokkaido Univ., Hakodate, p. 1–56.
318. Habe Т., Ito K. 1965. Shells of the world in color. 1. The Northern Pacific // Hoikusha, Japan, 176 p.
319. Habe Т., Ito K. 1968. Buccinid species from Rausu, Hokkaido // Venus, 27(1): 1–8, pl. 1.
320. Habe Т., Ito K. 1970. Clinopegma sasaki n.sp. from Hokkaido (Buccinidae) // Venus, 29(4): 107–109.
321. Habe Т., Ito K. 1972a. A new buccinid species, Buccinum takagawai, sp. nov. from Saghalien // Venus,
31(2): 53–54.
322. Habe Т., Ito K. 1972b. A new subspecies of Beringius (Neoberingius) frielei (Dall) from Okhotsk Sea //
Venus, 31(3): 113–114.
323. Habe Т., Ito K. 1972c. Ancistrolepis kawamurai — a new Japanese Buccinidae // Nautilus, 86(2–4): 83–
84, figs. 1–3.
324. Habe Т., Ito K. 1973. Notes on the species of the genus Neancistrolepis Habe et Sato, 1972 // Bulletin of
the National Science Museum, Tokyo, 16(1): 41–44.
325. Habe Т., Ito K. 1976a. Four new buccinid species from the seas around Hokkaido and Saghalien //
Bulletin of the National Science Museum, Series A (Zoology), 2(2): 83–86, pi. 1.
326. Habe Т., Ito K. 1976b. The new naticid species (Mollusca) from Hokkaido // Bulletin of the National
Science Museum, Series A (Zoology), 2(2): 79–82.
327. Hall С.A. 1964. Jr. Shallow-water marine climates and molluscan рrovinces // Ecology. Vol. 45, no. 2. P.
226–234.
328. Higo S., Callomon P., Goto Y. 1999. Catalogue and bibliography of the marine shell-bearing Mollusca of
Japan // Elle Scientific Publications, Osaka, 749 pp.
329. Hirase S. 1934. A collection of Japanese shells with illustrations in natural colours. Ed. 3 // Tokyo, 217 p.,
129 pl.
330. Hirase S. 1954. An illustrated handbook of shells in natural colours from the Japanese islands and adjacent
territory. Revised and enlarged by Taki 1 // Tokyo, XXIII+124 p., 134 pl.
186
331. Huber M. 2010. Compendium of bivalves. A full-color guide to 3,300 of the world’s marine bivalves. A
status on Bivalvia after 250 years of research // Hackenheim: ConchBooks. 901 pp., 1 CD-ROM.
332. Hurd L.E., Mellinger M.V., Wolf L.L., McNaughton S.J. 1971. Stability and diversity at three trophic levels
in terrestrial successional communities // Science 173: 1134–1136.
333. Filatova Z.A. 1958б. Bivalve Molluscs of the abyssal zone of the north-western Pacific // XV Intern.
Congr. Zool., sect. 3, paper 32, London, p. 1, 2.
334. Jeffreys J.G. 1830. A synopsis of the testaceous pneumonobranchous Mollusca of Great Britain //
Transactions of the Linnean Society, London, 16(2): 323–392, 505–523.
335. Jeffreys J.G. 1847. Additional notices of British shells // Annals and Magazine of Natural History, 20: 16–
19.
336. Jeffreys J.G. 1848a. On the recent species of Odostomia, a genus of gasteropodous mollusks inhabiting the
seas of Great Britain and Ireland // Annals and Magazine of Natural History, series 2, 2: 330–351.
337. Jeffreys J.G. 1848b. Notices on British shells // Annals and Magazine of Natural History, series 2, 2: 351.
338. Jeffreys J.G. 1849a. Notice of some Mollusca recently taken by George Barlee, Esq. off Lerwick and
exibited at the meeting of the British Association for the Advancement of Science, Sept. 1849 // Annals and
Magazine of Natural History, series 2, 4: 299–300.
339. Jeffreys J.G. 1862–1869. British Conchology, or an account of the Mollusca which now inhabit the British
Isles and the surrounding seas // John van Voorst, London, 1–1862: 1–341, pl. 1–8; 2–1863: 1–465, pl. 1–8; 3–
1865: 1–393, pl. 1–8; 4–1867: 1–486, pl. 1–8; 5–1869: 1–258, pl. 1–102.
340. Jeffreys J.G. 1872. The Mollusca of Europe compared with those of eastern North America // Annals and
Magazine of Natural History, series 4, 10: 237–247.
341. Jeffreys J.G. 1876. Preliminary report of the biological results of a cruise in H.M.S. Valorous to Davis
Strait in 1875 // Proceedings of the Royal Society, 25: 177–230.
342. Jeffreys J.G. 1877. New and peculiar Mollusca of the Patellidae and other families of Gastropoda
procured in the Valorous Expedition // Annals and Magazine of Natural History, series 4, 19: 231–243.
343. Jeffreys J.G. 1882. Black Sea Mollusca // Annals and Magazine of Natural History, series 5, 10: 425–427.
344. Jeffreys J.G. 1883. On the Mollusca procured during Cos, Lightning and Porcupine expeditions. VI //
Proceedings of the Zoological Society of London: 88–115.
345. Jeffreys J.G. 1885. On the molluscs procured during the Lightning and Porcupine expeditions. IX //
Proceedings of the Zoological Society of London: 27–63.
346. Jelski C. 1863. Note sur la faune malacologique des environs de Kieff (Russie) // Journal de
Conchyliologie, 11: 129–137.
347. Jensen A.S. 1904. Pecten frigidus nomen Pectini profundorum maris polaris incolae novum datum //
Videnskabelige Meddelelser Dansk Naturhistorisk Forening, Kebenhavn: 305–311.
348. Jensen A.S. 1905a. Studier over nordiske mollusker, 3. Tellina (Macoma) // Videnskabelige Meddelelser
Dansk Naturhistorisk Forening, Kebenhavn, 6(7): 21–51.
349. Kafanov A.I. 1999. Recent and fossil Clinocardiinae (Bivalvia, Cardiidae) of the world. III. Genus
Keenocardium Kafanov, 1974 (part 1) // Bulletin of the Mizunami Fossil Museum, 26: 77–97.
350. Kafanov A.I., Lutaenko К.А. 1997а. Primary homonymy of two species of the genus Macoma Leach,
1819 (Bivalvia, Tellinidae) // Bulletin of the Institute of Malacology, Tokyo, 3(4): 51–54.
351. Kafanov A.I., Lutaenko K.A. 1999. Macoma (Macoma) coani Kafanov et Lutaenko, sp. nov., a new
bivalve from the northwestern Pacific // Bulletin of the Institute of Malacology, Tokyo, 3(7): 99–102.
352. Kamenev G.M. 1995. Species composition and distribution of bivalve mollusks on the Commander
Islands shelf // Malacological Review, 28(1–2): 1–23.
353. Kamenev G.M. 1996. Additional data on morphology and geographic distribution of Anodontorhina
cyclia Berry, 1947 (Bivalvia: Thyasiridae), newly reported from the Northwestern Pacific // Veliger, 39(3): 213–
187
219.
354. Kamenev G.M. 2002. Genus Parvithracia (Bivalvia: Thraciidae) with descriptions of a new subgenus and
two new species from the northwestern Pacific // Malacologia, 44(1): 107–134.
355. Kamenev G.M. 2004a. New species of the genus Kellia (Bivalvia: Kelliidae) from the Commander
Islands, with notes on Kellia comandorica Scarlato, 1982 // Malacologia, 46(1): 57–71.
356. Kamenev G.M. 2004b. New species of the genus Abrina (Bivalvia: Semelidae) from the Commander
Islands and Kuril Islands // Malacologia, 46(1): 157–168.
357. Kamenev G.M., Nadtochy V.A. 1998. Two new species of Lampeia (Bivalvia: Thraciidae) from the
northwestern Pacific, with notes on Lampeia adamsi (MacGinitie, 1959) // Veliger, 41(3): 259–273.
358. Kamenev G.M., Nadtochy V.A. 1999. Species of Macoma (Bivalvia: Tellinidae) from the Pacific coast of
Russia, previously described as Abrina (Bivalvia, Semellidae) // Malacologia, 41(1): 209–230.
359. Kamenev G.M. 2009. North Pacific species of the genus Solemya Lamarck, 1818 (Bivalvia: Solemyidae),
with notes on Acharax johnsoni (Dall, 1891) // Malacologia, 51(2): 233–261.
360. Kantor Yu.L, Sysoev A.V. 2005. A preliminary analysis of biodiversity of molluscs of Russia and adjacent
territories // Ruthenica, 14(2): 107–118.
361. Khen G.V. 1989. Oceanographic Conditions and Bering Sea Biological Productivity // Proc. Int. Sympos.
Biol. Mgtm. Walleye Polloc. Alaska Sea Grant Report. № 89–1. P. 79–89.
362. Kira, Tetsuaki. 1959. Coloured illustrations of the shells of Japan, enlarged and revised edition // Osaka
(Hoikusha). viii + 240 pp.
363. Kira, Tetsuaki. 1962. Shells of the western Pacific in color, Vol. 1. Osaka (Hoikusha). 224 p.
364. Knudsen J. 1985. Abyssal Mollusca of the Arctic Ocean // Journal of Conchology, 32(2): 97–107.
365. Krylova E.M. 1995b. Cuspidarioidea and Poromyoidea (Bivalvia, Septibranchia) from the Nazca and Sala
y Gomez ridges // Unitas Malacologica, 12th International Malacological Congress, Abstracts: 102.
366. Krylova E.M. 1997b. New taxa and the system of Recent representatives of the family Poromyidae
(Bivalvia, Septibranchia, Poromyidae) // Ruthenica, 7(2): 141–147 (Dec.)
367. Krylova E.M. and Moskalev L.I. 1996. Ectenagena extenta, a new species of vesicomyid bivalve from
Monterey Bay, California // Ruthenica, 6(1): 1–10 (May).
368. Kuroda T. 1929. An illustrated catalogue of the Japanese shells. Part 2 // Venus, 1(4): 9–16.
369. Kuroda T. 1948. Studies on Japanese species of Cuspidaria // Venus, 15(1–4): 1–28.
370. Kuroda T. 1952. On Callocardia guttata A. Adams and Vesicomya katsuae n. sp. // Venus, 17(1): 1–5.
371. Kuroda T. 1953. On the Japanese species of "Trophon" // Venus, 17(4): 186–202, figs. 1–8.
372. Kuroda Т., Habe T. 1950. Nomenclatural notes // Illustrated Catalogue of Japanese Shells, 4: 30.
373. Kuroda Т., Habe T. 1952. Check list and bibliography of the Recent marine Mollusca of Japan // Leo
Stach, Tokyo, 210 p.
374. Kuroda Т., Koba K. 1933. Molluscan fauna of the Northern Kurile Islands // Bulletin of the
Biogeographical Society of Japan, 4(2): 151–170 (In Japanese).
375. Kuroda Т., Kinoshita T. 1951. A catalogue of marine molluscan shells of Hokkaido. Icones of marine
animals a. plants of Hokkaido. Mollusca, 1 // Bull. Hokkaido Region Fish. Res. Lab., v. 2, p. 6–40.
376. Krause A. 1885. Ein Beitrag zur Kenntnis der Mollusken-Fauna der Berings-Meeres // Archiv fur
Naturgeschichte, 51(1): 14–40, 256–302.
377. La Rocque Aurele. 1953. Catalogue of the Recent Mollusca of Canada // National Museum of Canada,
Bulletin 129: ix +406 pp.
378. Le Pennec, Marcel and Aline Fiala-Medioni. 1988. The role of the digestive tract of Calyptogena laubieri
and Calyptogena phaseoliformis. Vesicomyid bivalves of the subduction zones of Japan // Oceanologica Acta,
11(2): 193–199 (April).
379. Le Pennec M., Beninger P.G., Herry A. 1995. Feeding and digestive adaptations of bivalve mollusks to
188
sulfide-rich habitats // Comparative Biochemistry and Physiology. 111A. P. 166–174.
380. Lischke С.Е. 1868. Diagnosen neuer Meeres-Konchylien von Japan // Malakozool. Blatter, 15, S. 218–
222.
381. Lischke C.E. 1874. Diagnosen neuer Meeres-Conchylien von Japan // Jahrbuch der Deutschen
Malakozoologischen Gesellschaft, 1: 57–59.
382. Lischke С.Б. Japanische Meeres-Conchylien // Cassel, 1869, Bd. 1, 192 S., 14 Taf.; 1871, Bd. 2, 184 S.,
14 Taf.; 1874a, Bd 3, 123 S., 9 Taf.
383. Loven S. 1844. Chaetoderma, ett nytt maskslgte // Ofversigt af Kongliga Vetenskaps-Akademiens
Forhandlingar, 1(4): 116.
384. Loven S. 1846. Nordens Hafs-Mollusker. Index Molluscorum litora Scandinaviae occidentalia
habitantium // Ofversigt af Kongliga Vetenskaps-Akademiens Forhandlingar, 3: 134–161, 182–204.
385. Lubinsky, Irene. 1980. Marine bivalve molluscs of the Canadian central and eastern Arctic: faunal
comparison and zoogeography // Canada, Department of Fisheries and Oceans, Bulletin 207: vi + 111 pp.
386. Lutaenko К.А. 1997. Раnоmya nipponica Nomura et Hatai, 1935 (Bivalvia, Hiatellidae) in the
northwestern Sea of Japan (East Sea) // Korean Journal of Malacology, 13(2): 109–155.
387. Lutaenko К.А. 1999. Additional data on the fauna of bivalve molluscs of the Russian continental coast of
the Sea of Japan: Middle Primorye and Nakhodka Bay // Publications of the Seto Marine Biological Laboratory,
38(5/6): 255–286.
388. Lutaenko K.A. 2001. Taxonomic review of the species of Gomphina (Macridiscus) (Bivalvia: Veneridae)
from the Western Pacific Ocean. Phuket Marine Balogical Center Special Publication, 25(2): 465–486.
389. Mac Ginitie N. 1959. Marine Mollusca of Point Barrow, Alaska // Proceedings of the United States
National Museum, 109(3412): 59–208.
390. Mac Neil, Francis Stearns. 1965. Evolution and distribution of the genus Mya, and Tertiary migrations of
Mollusca // United States, Department of the Interior, Geological Survey, Professional Paper 483G: iv + 51 pp., 11
pls.
391. Makiyama K. Matajiro Yokoyama's tertiary fossils from various localities in Japan // Paleontol. Soc.
Japan., Spec. Paper, N 3, 1957, pt 1, p. 1–14, pl. 1–24; N 4, 1958, pt. 2, p. 1–6, pl. 25–57; N 5, 1959, pt. 3, p. 1–4,
pl. 58–86.
392. Martens E.V. 1880. Aufzahlung der von. Dr. Alexander Brandt in Russisch-Armenien gesammelten
Mollusken // Bulletin de I'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg, 26: 142–158.
393. Meller H. 1842. Index Molluscorum Groenlandiae // Naturhistorisk Tidsskrift, (1), 4(1): 76–97.
394. Metivier B. and Von Cosel R. 1993. Acharax alinae n. sp., a giant solemyid (Mollusca: Bivalvia) from the
Lau Basin // C. R. Acad. Sci. (Ser. 3) (Sci. Vie/Life Sci.), 316: 229–237.
395. Middendorff A.T. 1847. Beschreibung und Anatomie ganz neuer, oder fur Russland neuer Chitonen //
Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica. 1. Mem. Acad. St.-Petersb., Bd 6, S. 1–151, Taf. 1–14.
396. Middendorff A.T. 1849a. Aufzahlung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gehorigen
Einschaler // Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica, 2. Mem. Acad. St.-Petersb., Bd 6, S. 1–187, Taf. 1–11.
397. Middendorff A.T. 1849b. Aufzahlung und Beschreibung der zur Meeresfauna Russlands gehorigen
Zweischaler // Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica, 3. Mem. Acad. St.-Petersb, Bd 6, S. 1–80.
398. Middendorff A.T. 1851. Molluscen. // Reise in den aussersten Norden und Osten Sibiriens wahrend der
Jahre 1843 und 1844. St.-Petersb., Bd 2, Th. 1, S. 163–464, Taf. 8–30.
399. Montagu G. 1803. Testacea Britannica or natural history of British shells, marine, land and freshwater //
London, J.S. Hollis. Part 2: 293–606.
400. Montagu G. 1808. Testacea Britannica or natural history of British shells, marine, land and freshwater //
Supplement, 183 p.
189
401. Montagu G. 1815. Descriptions of several new and rare animals, principally marine, discovered on the
South Coast of Devonshire // Transactions of Linnean Society of London, 11: 1–26.
402. Muller O.F. 1774. Vermium terrestrium et fluviatilium seu animalium infusorium, helminthicorum et
testaceorum поп marinorm succincta historia, 1(2) // Hafnia et Lipsia, Heineck et Faber, 214 p.
403. Muller O.F. 1776. Zoologie Danicae prodromus, seu Animalium Daniae et Norvegiae indigenarum
characteres, nomina et synonyma imprimis popularium // Havniae, xxxii + 282 p.
404. Muller O.F. 1779. Zwoen wenig bekannten Muscheln, der Schinkenarche und der gerunzelten
Mahlermuschel // Beschaftigengen der Gesellschaft Naturforschender Freude zu Berlin, 4: 55–59.
405. Muller O.F. 1789 (1788). Zoologia Danica etc. Ed.3, 3: 1–71.
406. Newell, Richard. 1965. The role of detritus in the nutrition of twomarine deposit feeders, the prosobranch
Hydrobia ulvae and the bivalve Macoma balthica // Zoological Society of London. Proceedings, 144(1): p. 25–45.
407. Niebauer H.J., Roberts J. and Royer T.C. 1981. Shelf break circulation in the Northern Gulf of Alaska //
Journal of Geophysical Research 86: 148–227.
408. Nordsieck, Fritz. 1969. Die europaischen Meeresmuscheln (Bivalvia) vom Eismeer bis Kapverden,
Mittelmeer und Schwarzes Meer // Stuttgart (Fischer). xiii + 256 pp.
409. Ockelmann W.K. 1958. Marine Lamellibranchiata. The zoology of east Greenland // Medd. Om Gronland,
Bd. 122. N 4. 256 p.
410. Oldfield, Eileen Whitehead. 1955. Observations on the anatomy and mode of life of Lasaea rubra
(Montagu) and Turtonia minuta (Fabricius) // Malacological Society of London, Proceedings, 31(5–6): 226–249
411. Oldroyd I.D. 1924 Marine shells of Puget Sound and vicinity // Washington, University of Washington,
Pudget Sound Biological Station, Publications 4: 272 pp., 49 pls. (March).
412. Olsson, Axel Adolf. 1961. Mollusks of the tropical eastern Pacific particularly from the southern half of the
Panamic-Pacific faunal province (Panama to Peru). Panamic-Pacific Pelecypoda // Ithaca, New York
(Paleontological Research Institution), 574 pp., 86 pls. (10 March).
413. Okutani T. 1957. Two new species of bivalves from the deep water in Sagami Bay collected by the R.V.
Soyo-Maru // Bulletin of the Tokai Regional Fisheries Research Laboratory, v. 17, p. 27–30, pl. 1.
414. Okutani T. 1962. Report on the archibenthal and abyssal lamellibranchiate Mollusca mainly collected
from Sagami Bay and adjacent waters by the R.V. Soyo-Maru during the years 1955–1960 // Bulletin of the Tokai
Regional Fisheries Research Laboratory, 32: 1–40.
415. Okutani T. 1964. Report on the archibenthal and abyssal gastropod Mollusca mainly collected from
Sagami Bay and adjacent waters by the R.V. Soyo-Maru during the years 1955–1963 // Journal of the Faculty of
Science, University of Tokyo, section II, 15(3): 371–447.
416. Okutani T. 1966. Archibenthal and abyssal Mollusca collected by the R.V. Soyo-Maru from Japanese
waters during 1964 // Bulletin of Tokai Regional Fisheries Research Laboratory, 46: i–32.
417. Okutani T. 1968. Bathyal and abyssal Mollusca trawled from Sagami Bay and the south off Boso
Peninsula by the R.V. Soyo-Maru, 1965–1967 // Bulletin of the Tokai Regional Fisheries Research Laboratory,
56: 7–56.
418. Okutani Т., Nemoto T. 1964. Squids as the food of sperm whales in the Bering Sea and Alaskan Gulf //
Scientific Reports of the Whales Research Institute, Tokyo, 18: 111–121.
419. Ortman A.E. 1896. Grundzuge der marinen Tiergeographie: Anleitung zur Untersuchung der
geographischen Verbreitung mariner Tiere, mit besonderer Berucksichtigung der Dekapodenkrebse // Jena: G.
Fisher. 96 S.
420. Peek A.S., Feldman R.A., Lutz R.A., Vrijenhoek R.C. 1998. Cospeciation of chemoautotrophic bacteria and
deep-sea clams // Proceedings of the National Academy of Sciences of USA, 95: 9962-9966.
421. Pilsbry H.A. 1926. Review of the land Mollusca of Korea // Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia, 78: 453–475.
190
422. Pilsbry H.A. 1927a. Review of Japanese land Mollusca. I. // Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia, 79: 13–20.
423. Pilsbry H.A. 1927b. Manual of Conchology. Ser. 2: Pulmonata. Vol. 28. — Geographic distribution of
Pupillidae; Strobilopsidae, Valloniidae and Pleurodiscidae. Part 109: 1–48, pls. 1–8.
424. Rodnick, Kenneth, and Hiram Li. 1983. Habitat Suitability Index Models // Washington, DC: National
Coastal Ecosystems Team, Division of Biological Services, Research and Development, Fish and Wildlife
Service, U.S. Dept. of the Interior. 15 C.
425. Seed. Raymond. 1969a. The ecology of Mytilus edulis L.(Lamellibranchiata) on exposed rocky shores. T.
Breeding and settlement // Oecologia, 3: 277–316.
426. Seed. Raymond. 1969b. The ecology of Mytilus edulis L. (Lamellibranchiata) on exposed rocky shores. II.
Growth and mortality // Oecologia 3: 317–350.
427. Schmarda L.K. 1853. Die geographische Verbreitung der Tiere // Wien: Verlag Gerold und Sohn. 755 s.
428. Schrenk L. 1867. Mollusken des Amur-Landes und des Nordjapanichen Meeres. — Reisen u.
Forschungen im Amur-Lande in den Jahren 1854–1856. St.-Petersb., Bd 2, S. 259–973, Taf. 12–28.
429. Shikama T. 1964. Selected shells of the world illustrated in colours. V. 2. // Hokuryu-Kan, Japan, 212 p.
430. Sirenko B.I. 2008. Bathyal chitons of families Callochitonidae, Ischnochitonidae and Loricidae (Mollusca,
Polyplacophora) off New Caledonia and Vanuatu // Memoires du Museum national d’Histoire naturelle, 196: 41–
75.
431. Slipp J.W. and DeLacy A.C. 1952. On the distribution and habits of the wattled eel-pout Lycodes palearis
// Copeia 1952(3): 201–203.
432. Smith E.A. 1899. On some Mollusca from Bering Sea, with descriptions of two new species of Trochidae
// Proceedings of the Malacological Society of London, 3: 205–207.
433. Soot-Ryen T. 1932. Pelecypoda with a discussion of possible migrations of arctic pelecypods in tertiary
times // Norw. North-Polar Exped. «Maud» 1918–1925, Sci. Results., 5, 12, Medd. Zool. Mus. Oslo, v. 23, p. 1–
35, pl. 1, 2.
434. Sowerby G.B. 1825. A catalogue of the shells contained in the collection of the late Earl of Tankerville,
arranged according to the Lamarckian conchological system; together with an appendix containing descriptions of
many new species // London, E.J. Stirling, 92 p.
435. Sowerby G.B. 1841. [... new species of the genus Cardium...] // Proceedings of the Zoological Society of
London for 1840, 8: 105–111.
436. Sowerby G.B. 1842. Monograph of the genus Pecten. In: Sowerby G.B., ed. Thesaurus conchyliorum; or,
monographs of genera of shells, 1(2): 45–82.
437. Sowerby G.B. 1852. Monograph of the genus Tapes. In: Sowerby G.B., ed. Thesaurus conchyliorum; or
monographs of genera of shells, 2(14): 678–702.
438. Sowerby G.B. 1860. Monograph of the genus Dentalium. In: Sowerby G.B., ed. Thesaurus conchyliorum,
or monographs of genera of shells, Vol.3, part 20: 97–104.
439. Sowerby G.B. 1880. Monograph of the genera Trophon, Fusus, Pyrula and Ticus // Tesaurus
conchyliorum, or monographs of genera of shells, vol. 4: 59–110.
440. Sowerby G.B. 1890. Descriptions of fourteen new species of shells from China, Japan and the Andaman
Islands, chiefly collected by Deputy Surgeon General R. Hungerford // Proceedings of the Zoological Society of
London, 1889, 4: 565–570.
441. Sowerby G.B. 1899. Descriptions of two new species of shells from Japan // Annals and Magazine of
Natural History, series 7, 4(19): 370–372.
442. Sowerby G.B. 1904. Descriptions of six new species of marine Mollusca from the collection of the late
Admiral Keppel // Proceedings of the Malacological Society of London, 6(3): 174–177.
191
443. Sowerby G.B. 1913. Descriptions of eight new marine Gastropoda, mostly from Japan // Annals and
Magazine of Natural History, series 8, 11(66): 557–560.
444. Sowerby G.B. 1914a. Descriptions of fifteen new Japanese marine mollusca. Annals and Magazine of
Natural History, series 8, 14: 33–39, pl. 2.
445. Sowerby G.B. 1914b. New Mollusca of the genera Pleurotoma (Surcula), Oliva and Limopsis from Japan
// Annals and Magazine of Natural History, series 8, 13: 445.
446. Sowerby G.B. 1914c. Mollusca from New Caledonia, Japan and other localities // Proceedings of the
Malacological Society of London, 11(1): 5–10.
447. Sowerby G.B. 1915. Descriptions of new species of Mollusca from various localities // Annals and
Magazine of Natural History, London, series 8, 16(93): 164–170.
448. Steller G.W. 1774. Beschreibung von dem Lande Kamtschatka // Frankfurt-Leipzig, 384 S.
449. Taki I., Oyama K. 1954. Matajiro Yokohama's the pliocene and later faunas from the Rwanto region in
Japan // Paleontol. Soc. Japan, Spec. Pap., N 2, p. 1–68, pl. 1–49.
450. Thorson G. 1936. The larval development, growth, and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates
compared with those of other seas // Meddelelser om Gronland, 100(6): 155 p.
451. Thorson G. 1946. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates with
special reference to the planctonic larvae in the Saund-Medd. Komm. Denmarks // Fiskeri – og Havunders,
Plancton, v.4, N 1, p. 1–523.
452. Tilesius W.G. 1822. Additamenta Conchyliologica ad Zoographiam Rosso-Asiaticam. Specimen primum
// Mem. Acad. St.-Petersb., t. 8, p. 293–302, tab. 9.
453. Tilesius W.G. 1824. De Chitone giganteo Camtschatico. Additamentum ad Zoographiam RossoAsiaticum // Mem. Acad. St.-Petersb., t. 9, p. 473–484, tab. 16, 17.
454. Torell O. 1859. Bidrag till Spitsbergen Mollusk-fauna // Stokholm, Akademisk Afhandling, 154 p.
455. Tryon G.W. 1863. Contributions towards a monograph of the order Pholadacea, with descriptions of new
species, no. 2 // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 15(3): 143–146.
456. Tryon G.W. 1865. Descriptions of new species of North American Limnaeidae // American Journal of
Conchology, 1(3): 223–321.
457. Tryon G.W. 1881. Manual of Conchology. 3. Philadelphia // Academy of Natural Sciences, 310 p.
458. Turton W. 1819. A conchological dictionary of the British Islands // J. Booth, London, 272 p.
459. Turton W. 1822. Conchylia Insularum Britanni-carum. The shells of the British Islands, systematically
arranged // Exeter, Collum, 279 p.
460. Turton W. 1825. Description of some new British shells; accompanied by figures from the original
specimens // Zoological Journal, 2: 361–367.
461. Wenne R., Styczyńska-Jurewicz E. 1987. Gross biochemical composition of the bivalve Macoma balthica
from the Gulf of Gdańsk (Southern Baltic) // Mar. Biol., 96(1), 73–78.
462. Yamamoto G., Habe T. 1958. Fauna of shellbearing mollusks in Mutsu bay. Lamellibranchia // Bull. Mar.
Biol. St. Asamushi, Tohoku Univ., v. 9, N 1, p. 1–20, pl. 1–5.
463. Yamamoto, Gotaro and Tadashige Habe. 1959. Fauna of shell-bearing mollusks in Mutsu Bay,
Lamellibranchia (2) // Tohoku University, Asamushi Marine Biology Station, Bulletin 9(3): 85–122, pls. 6–14.
464. Yokoyama M. 1920. Fossils from the Miura Peninsula and its immediate north // Journal of the College of
Science, Imperial University, Tokyo, 39(6): 1–198.
465. Yokoyama M. 1922. Fossils from the Upper Musashino of Kazuza and Shimosa // Journal of the College
of Science, Imperial University, Tokyo, 44(1): 200 p.
466. Yokoyama M. 1925. Molluscan remains from the uppermost part of the Joban coalfield // Journal of the
College of Science, Imperial University, Tokyo, 45(5): 1–34.
192
467. Yokoyama M. 1926a. Fossil shells from Sado // Journal of the Faculty of Science, Imperial University,
Tokyo, series 2, 1(8): 249–312.
468. Yokoyama M. 1926b. Fossil shells from the oil fields of Akita // Journal of the Faculty of Science, Imperial
University, Tokyo, series 2, 1(9): 377–389.
469. Yokoyama M. 1927. Mollusca from the upper Musashino of Tokyo and its suburbs // Journal of the
Faculty of Science Imperial University of Tokyo, series 2, 1(10): 391–437.