ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ БОРЕАЛЬНЫХ ОРХИДЕЙ: РАЗМЕРЫ И
advertisement
Вестник ТеГУ. Серия "Биология и экология". УДК 2014. Ng 1. С. 159-170. 582.594-143:581.557.24 НЕКОТ ОРЫЕ ЗАКОНОМЕРН ОС ТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ БО РЕАЛЬНЫХ ОРХИДЕЙ : РАЗМЕРЫ И МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЕ* А.А. Бетехти на ' , Д.Ф. Гайсина' , Д. В . Весел ки н 1 ,2 'Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина, Екатеринбург 2и нститут экологи и растений и животных УрО РАН , Екатеринбург При сопоставлении при знаков строения подземны х органов 14 видов бореальных орхидны х показана отрицательная сопряженность между линейной протяженностью (дл и но й) отдель ных корней и подземны х органов в целом поперечными и интенсивностью 1) размерами подземны х развития органов. микоризы Между и 2) развитием микоризы и поперечными размерами корней и размером центрального цилиндра наблюдается положительная зави с и м ость. Установленны е трейдоффы отражают важность варьирующего ур о в н я специализаци и подземны х органов орхидных осуществлению с ассоциаций морфогенетических для грибами к взаимодействий микоризны х и симбиотически х микогетеротрофных преобразований их подземных органов . Ключевые слова: орх идные, орхидеи, подземны е органы, морфология, корн и, м икориза, функционал ьны е сво йства раст ений. морфогенез, структурн ые призн аки. Введение. Уникальность многих биол огических и эко логических признаков представителей з н ач ител ь н ы й интерес з нач ител ьн ы й объем к сем. их обуславливает Orchidaceae изучению. информации В о частности, накоплен биоморфологических , онтогенетических и э коло ги чес ких особенностях подземных органов орхидных , которые и з учены, пожалуй, л учше, чем у большинства други х ди корастущих растений. Одной из важных сторон биологии наземных является облигатное для большинства видов на Orchidaceae протяжении подземных всего органов формированию птиофаговых онтогенеза с эум и цетн ых микориз взаимодействие грибами, приводящее то л и п о ф а го в ых (Сели ван о в, 19? 1). корней у и разных или Первые других видов к эум и цетн ых характерны для фотоавтотроф ных видов ; вторые - для бесхлорофилльных, получающих от гри б но го си м би о нта не только воду и м инеральные эл ем е нты, но и органические ве ще ства. Для обоз н ач е н ия таких облигатно зависимых от • Работа выполнена при поддержке РФФИ (гра нт N2 1 2-04-3 2055-а) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-5 3 2 5.20 1 2.4) - 159- Вестник ТеГУ Серия "Биология и экология". грибов растений предложены « м и ко гетеротро ф н ы е» 2014. NQ 1 термины (Bidartondo, 2005). «хол о м и котро ф н ы е » микогетеротрофии свойственны многим зеленым орхидеям Meyer, 2003). и Предполагается, что эле м енты (Gebauer, Микогетеротрофные ассоци ации формируются также у бесхлорофилльных проростков орхидей - протокормов . К наиболее существенным п оложен ия м , сформули ро в а н н ы м в отношении связи жизненной формы орхидных умеренной з о н ы со строением , развитием и м икоризацией их подземных органов , можно отнести три , изложенные Татар е н ко существ ует негативная (1993) : (1) сопряженность между уровнем вегетативного развития особей разных видов и интенсивностью микоризообразования у них ; (2) для автотрофных корневищны х видов орхидных свойственна в среднем более низкая микоризация по сравнению с тубероидными ; при это м корни у корневищных видов дол гож и вущие, а у тубероидных маложивущие ; (3) относительно длинные , тонкие и относительно короткие , толстые и - в онтогенезе от ювенильных к генеративным особям интенсивность микоризации у многих тубероидных видов снижается , а у корневищных - возрастает. Хорошая изученность особенностей строения подземных органов и значительная , по сравнению со многими другими группами растений , дете р м и н и ро в а н н о сть онтогенеза делают орхидные удобным объектом для проверки з ако н ом е р но сте й частности , некоторые в ряда предположений организации настоящей подземных работе взаимосвяз и относительно мы органов задались между общих растений. целью В рассмотреть , анатомо-морфологическими особенностями корней и развитием микоризы у орхидных умеренной зоны . Методика. органов получены Оригинальные в данные отношении 14 о видов строении орхидей представляющих биоморфологические группы видов: 1) подземных (таблица) , корневищных (Ceplzalantlzera rubra (L.) Rich.; Cypripedium guttatum 8w. ; Epipactis atrorubens (Hoffm. ех Веrnh.) Besser; Listera ovata (L.) R. Вг.) ; Goodyera repens (L.) R. Br.); 2) со стеблекорневыми тубероидами (Dactylorlziza fu clzsii (Druce) 800; D. hebridensis (Wi1mott) Aver.; D. incarnata (L.) 800; D. raunsteineri (Баш.) 800; Gymnadenia conopsea (L.) R. Вг.; Platanth era blfolia (L.) Rich.); 3) бесхлорофилльных (микогетеротрофных) короткокорневищного с запасающими корнями (Neottia nidus -avis (L.) Rich.) и коралловидно-корневищных (Corallorrhizatrifida Chate1.; Epipogium aplzyllum 8w.). Растения были собраны в июне-августе 2010 Г. на территории г. Екатеринбурга (Уктусский лесопарк; 56046' С .ш. ; 60039' в.д.) , Сысертского р-на Свердловской области (Биостанция УрФУ ; 56036' С.ш . ; 61003' в.д.) и Советского р-на Ханты-Мансийского автономного округа (государственный природный заповедник «М ал ая С о с ь в а» 600. . .062 С.Ш.; 61 о . .. 660 в.д .) . - 160- Вестник ТеГУ. Серия "Биология и экология ". А нал из 20 14. Ng 1 м ор фо -а натом и че с кого стро е н и я подземны х о р га но в ( ко р н е й у видов с ко рне в и щам и и со стебле ко р н е в ы м и тубе ро идам; микоризом ов у - м икогете ротро ф н ых корал л овидн о-корн евищн ы х видов) и оценку развития м и кор изы в них осуществляли на попереч н ых срезах , приготовленны х на зам ораживающем м и кротоме. Ф икс ировал и : о бщий д и ам етр корня и раз мер центральн ого ц ил и ндра . Оп редел ял и интенсивность развития микоризы (С , %, п о : Селиванов , 1981). 2-3 (микогетеротрофные виды ) до 12-15 (Platantllera bifolia , Cypripedium guttatum) особей каждого вида . У каждой особи анализировали строение 2-5 отдельных корней. Все измерения в дал ь н е й ш ем были усреднены (сначала - в пределах особи ; Проанализировано от з атем между особями) для получения средней видовой х ар а кте р и ст и к и при знаков . Данные о морфологических хар акте р и сти ках подземных органов (дл и н е корней и размерах микоризомов) аккум улированы из л итератур ы (Вахр о м ее в а и др. , 199 3а, б , 1996, 200 3; Варлыгина , 1995; Татаренко , 200 0; Татаренко , Кондо , 2003; Е ф и мо в , 2004; Мамаев и др . , 2004; Татаренко и др. , 2005 , 2006; Татаренко , Варывдина, 2006; Быченко , 2007; Железная , 2007; Vakhrameeva et al., 2008). Нами 1995, 1996; таж к е Вахрамеева , испо ль зованы л ите р атур н ы е оценки интенсивн ос ти микоризообразования у орхидных (Татаре н ко , Вахромеева и др., 2006; Татаренко , Кондо , 200 3; Татаренко , Варывдина , только генеративных источниках в некоторые границы использовали 2006). особе й . качестве Учитывались сведения о стро ении Поскольку видовых в большинстве характеристик варьирования среднюю 1996; Вахро меева , 2000; 2003; Татаренко и др. , 2005, были признаков , арифметическую в между сл учаев в приведены расчетах мы минимальными и максимальными значениями . Результаты и обсуждение Длина негативной обилием корней и микоризообразование. сопряженности микоризных между грибов дл и н о й в них Предположение корней требует у ор хидных проверки . о и Это предположение можно сделать на основании того , что у автотрофны х корневищных орхидей микоризными грибами , корн и в обычно дл и н н ы е , противоположность но слабо засел е н ы тубер о идн ы м корни которых короче и содержат больше грибов (Татаре н ко , видам , 1996). Б удет л и справедливым да н ное утверждение , если переформ улировать е го и з терминов сравнительной биоморфологии в тер м и н ах анализа ф ункциональных свойств растений ? - 161 - Вестник ТвГУ Серия "Биология и экология ". б а ~ 70 ~ 70 • о, О :::!: :s:- • D: • • • m <') ~ зо t; 20 о о ~ :s: 50 t; :::!: о :s: 1- 40 :s: D: :I: <') ~2 m t; 20 О • со LQ 10 :I: m :s: • Ф о :I: :I: 10 Ф 1- s: •• • .l) t:: t:: • :I: ~ зо ~ :::!: • .". <') :s: • • • m о • .l) • Q. • ~ З • :s: 1- 40 :s: :I: • ~ 60 :s: ~ :s: 50 :s: в 4 ~ 60 :s: о 2014 . NQ 1 1О :I: О О 10 20 ЗО s: О 40 50 10 20 ЗО 40 О О 50 10 20 ЗО 40 50 Средняя длина одного корня , см ри с . 1. Изменение интенсивности развития микоризы при увеличении длины средне го корня у разных видов орхидных по несколькими массивам данных: а, б литературные данные ; в - - длина корня интенсивность р азвития микори зы - - б а ~ о в <') :s: 70 о 60 З ,О • 2,5 Q. о :.:: :s: 50 :::!: D: :s: 1:s: m <') со Q. :::!: :::!: 40 о Ф :::!: ЗО со :s: • 20 о :I: 1,5 q :I: m :s: 2,0 ci 1- .о t; литературные дан н ы е , оригинальные оценки 1,0 10 Ф 1- :I: 0,5 О s: О 100 О 200 100 200 Суммарная длина подземных органов , см р и с. 2. Снижение интенсивности развития микоризы (а) и поперечных размеров подземных органов (6) с у вел и ч ен и е м их линейной протяженности у разных видов орхидных : дл и н а подземны х органов и диаметр - - литературные оценки , интенсивность развития микоризы ориги нальные . Залитые точки нез алитые - - виды с корнями ; с микори зомами . - 162- Вестник ТеГУ. Серия "Биология и экология", 2014. Ng 1 Сопоставление средней дл и н ы отдельных корней со средними ур о в н я м и интенсивности исходных величинах (т. е. микоризообразования , в %), литературным да н н ы м тол ь ко дл я одного вида есть просматривающемся две оказалось в идо в (рис. lа, 8 независим ые снижении выраженны м возможным При р азв ития в по так как дл я n=9, оценки). интенсивн ости сделать общем мико ризы с ростом дл и н ы корней , оценить эту связь , как з н ач имую, невозможно (rs( коэ ф ф и цие н т Отрицательную развитием корреляци и зависимость микоризы Спирмена)=-О ,58 ; между удалось длиной р=о, 103). отдельного подтвердить при корня и испо ль зовании в качестве показателя ее развития среднего балла микори зности вида ( по : Татаренко , 1996) (рис. 1б; n=13; rs=-0,68; Р=О,ОО9). При совмещении оригинальных оценок ра звития микори зы с л и те р атур н ы м и да н н ы м и о дл и н е отдельных корней (рис. lв) не удается установить какой-либо взаимосвязи между эти м и характеристиками (n=12; rs=-O ,16; Р=О,624). Это происходит, прежде всего , потому , что проанализированные нами виды де м о н стр и руют низкий размах средней дл и н ы корня. Посему, на ур о в н е отдельного корня справедливость утверждения о негативной свя зи между дл и н о й корней и интенсивностью развития микори зы надежно подтвердить не удается . Другими словами , дл и н а сре днего корня какого-либо дете р м и н и рую щи м вида вряд фактором ли может ус п е ш н о сти быть развития значительным симбиотических грибов. Но с ростом средней дл я вида суммарной протяженности подземных органов , средняя м икоризность снижается (рис. 2а) . Эта закономерность устанавливается настоящими корнями бескорневые арпуйит как микогетеротрофные (rs=-O ,77; P=O,OOl). при анализе 12 видов с 14 видов , включая Corallorr!liza trifida и Epipogium Р=О ,ОО2) , так и (rs=-O,80; С увеличением протяженности подземных органов у изученных средней ]4 линейной видов бореальных орхидей ожидаемо снижается средний поперечный размер корней (рис. 26), что статистически подтверждается как при отдельном анализе видов с настоящими комплекса из 14 видов , корнями (rs=-O ,62; ]2 Р=О ,О30) , так и дл я всего включающего микоризомные орхидеи (rs=-O ,69; Р=О ,ОО6) . Таким образом , утверждение , что у видов орхидных с протяженной корневой системой обычно наблюдаются относительно тонкие корни с низкой встречаемостью в них грибных структур в целом справедливо. Толстые же подземные органы , как собственно корни , так и корневища , активно заселяемые микоризными грибами , ассоциируются обычно с их незначительными линейными размерами . Из рассмотренных орхидей наиболее ярким представителем первой стратегии , т.е. видом с относительно тонкими , протяженными и слабо микоризованными корнями , является Cypripedium guttatum. - 163- Выражено Вестник ТеГУ Серия "Биология и экология ". пр отив оп ол ожную о р га низ ацию 2014. No 1 п одз ем ных о р га но в , для которой хара кте р н ы ком пактн ые , тол стые и сил ь но м и ко р изо ва н н ые ко р н и или мико ризом ы , вида и демо нстри руют в :s: о :.: :s: 50 о:: :s: :s: ID м со ••• за tо 20 ID 10 о ;/ 50 / 40 О ••' 9 . за • •• о, .D 60 40 зо • •• 20 о • • 50 / 40 1- conopsea. 70 о • 60 • Q. ::?: мико гетеротрофны х и Gyт naden ia е 70 о • 60 м бе с ко р н е в ых б а 70 :$? о дв а Neottia nidus-avis, Рииап т ет bifolia ••• 20 :I: :s: 10 10 о :I: Ф О 1:I: О 1,0 :s; 1,5 2,0 2,5 О О ,З Общий диаметр , мм 0,6 0,9 1,2 0,2 Толщина коры , мм 0,4 0,6 Диаметр централь ного цилиндра , мм р и с. 3. Увеличение инте нсивности развития микори зы при у вели ч е н и и общего поп еречного размера подземных органов (а), тол щи н ы коры ( б) и ди ам етра центрально го цилиндра ( в) у разны х видов орхидн ых: з ал и ты е ТО Ч К И Тол lЦ ина - виды с КОРНЯ МИ ; н ез алиты е подземных органов - с м ико р из о мам и и микоризообразование . Одно направленная негативная сопряженность поперечных размеров и м и кор из н ости подземны х органов орхидных с их л и н е й но й протяженностью з аста вл я ет предпо лагать возм ожность по ложительной свя зи между первыми положительной дв ум я корреляции признаками. между При это м микоризностью ги потез а и о поп еречным размером корней в целом справедлива для широкой группы растений (John, 1980; Eissenstat, 1992). гипоте зы относительно группы , как б ор еал ь н ы е да н н ая гипотеза В связи с этим , интересно протестировать та ко й биоморфоло гически Orchidaceae. получает специфичной На рассматриваемых м атер и ал ах слабое подтверждение . Значимая положительная корреляция между средним диаметром корней и средней интенсивностью рассмотрении развития 12 видов одн о в рем е н но м рассмотрении со ответств ующий rs=+0,53 ; rs=+0,60; с наблюдается корневы х коэффициент Р=0 ,051). коррелир ует микоризы с настоящими корнями Интересно , размером и корреляции что центрального - 164- при бе с ко р н е в ых незначим развитие (р и с . 3в; При видов ( ри с. микори зы цилиндра Р=0, 02 3 ) , а не с толщиной коры (р и с . Р=0 ,105 ). только (rs=+0,63; Р=0 ,0 28 ). 3а ; те с н е е n=14; 36; n=14; rs=+0,45; Вестник ТеГУ. Серия "Биология и экология ". 2014 . NQ 1 Табли ца При знаки строения подзем н ых ор ган о в изученных видов Строен ие с реднего корня Инте нсив - Строение корне во й н о сть системы у с редней особ и дл и на , д иа метр , п арц и ап ь н ы й разви тия число корней продолжите - см мм объем коры , м и ко р из ы , н а годичном льность всех % % п р и росте . шт . ж из н и к орн ей , ко р ней . см Ви д дл и н а лет 131 Корн евищны е в иды 8,0 [7] 1,45 95 31 4,5 [7] 4,0 144 Сурпреашт 9,5 [3, 9] 1,17 94 21 5,5 [3] 4,0 209 g llttatllm Epipact is 4,5 [4, 6] 1,9 1 95 26 8,0 [6] 4,0 144 5,0 111 10,0 [71 1,20 1,23 95 95 23 30 5,0 111 3,5 17] 4,0 4,0 100 140 6,0 [5, 8] 1,6 1 96 65 6,0 [5, 7] 1,5 54 6,5 [3, 11] 1,32 96 30 7,5 [3, 11] 1,5 73 8,5 [5, 10] 1,98 95 32 6,0 [5, 10] 1,5 77 10,0 [7] 1,47 93 54 4,0 [7] 1,5 60 4,0 [2, 3] 1,95 95 46 4,5 [2, 3] 1,5 27 6,0 [3, 7] 1,47 96 37 3,5 [3] 1,5 32 Cephalanthera пфт аиотбепя Good yera перепз Listera ovata В иды со стебл е к о р н е в ы м и тубе роида м п Dactylorhiza (Ilchsii Dactylorhiza hebr idensis Dactylorhiza incarna ta Dactylorhiza таипиет еп Gymnadenia сопорзеа Platanthera bi(olia Бес хлорофилл ьны й ( м и к огете ротро фн ы й ) короткоко рневищный с за пас ющ и м и кор ням и 2,0 [3, 7] Neottia 2,37 98 3,0 3,5 [3,7] 41 21 п ийа-а м« Бесхлороф илл ьные ( м и к о гете ротро ф н ы е) кораллови дно -ко рневищны е в и ды ( п р иведе ны п ю на ки строе н и я кор не в и щ Corallorr hiza /rjfida Epipogillm aphvllllm - микори зомов ) - 2,35 95 68 - - 20 [7] - 2,49 98 30 - - 40 [3, 7] Примечанне. Прочерк обозначает отсутствие признака . Закономерности формирования подземных органов , Негативную сопряженность между линейными размерами подземны х органов бореальных Orchidaceae и их диаметром или между линейными размерами и з аселе н н о сть ю микоризными грибами можно трактовать как случаи возникающих конкурентных при отрицательных формировании разных согласованностей , систем или признаков организмов вследствие ограниченности имеющихся в их распоряжении ресурсов. Такие (Г иля ро в , 2007) Обсуждаемые зависимости описываются термином «тр ейдо ф ф» и широко исследуются в э ко ф и з и оло ги и растений. трейдоффы ож идаем ы и основаны на накопленных знаниях об особенностях организации корней и корневищ орхидных раз ных биоморфологических групп. Они также соответствуют общи м представлениям об организации вегетативных органов растений. Ясно, - 165 - Вестник ТеГУ Серия "Биология и экология ". 2014. Ng 1 например , что у особи не может быть очень много толстых корней из-за очевидных значительных затрат ресурсов на их формирование. Логично также ожидать , что малая длина корней , не позволяющая э кс пл уати ро вать более или менее зна ч итель н ые объемы поч в ы , долж н а компенсироваться какими-либо допол н ительными приспособле н и я м и для обеспечения должного уровня снабжен ия ресурсами . У орх идн ых такие приспособления реализуются в виде симбиотических взаимодействий с микоризными грибами. В свя зи с этим формирование толстых корней является функционально нагруженной реакцией , поскольку при малой протяженности корней основной их функцией становится поддержание размещающихся обеспечение процессов обмена в коре микобионтов (Brundert, 1991; Barker et аl . , и 1998) . Стратегия редукции линейных размеров подземных органов при максимизации их толщины микогетеротрофных орхидей , получает трофически крайнее выражение у полностью зависимых от микобионтов . У части микогетеротрофных видов вместилищем грибов становятся корни структуры полностью связывать , отсутствуют. например , автономностью стеблевого с детерм и н и р о в а н а . использование органов Заметим , что по структур и видится и функций сравнению которых более таким видам к дл я феномена и корнями , обычно (грибокорень) самого с а можно долговечностью отношению микориза оправдано лишь соображениями желательным по микоризомы, - переход большей функционирования термина симбиотических Такой потенциально стеблевых продолжительность происхождения описания взаимодействия преемственности знания. А отсюда коррекция использования термина « м и ко р и з о м ». Если отталкиваться от признания основными функциями подземных органов орхидных функций обеспечения симбиотических взаимодействий , те с н о й связи интересно уровня их обсудить причины микоризности С наблюдаемой размером более центрального цилиндра, а не с размером коры. С одной стороны , размер центрального цилиндра традиционно связывают функции корня (Вахмистров, с активностью 1985; Wahl, Ryser, 2000), транспортной а размер коры синтетической биохимической активностью (Вахмистров , - с или , 1985) как в нашем случае , с осуществлением симбиотических взаимодействий (Brundert, 1991; Barker et al., предположить Однако , связь между 1998). развитием необходимо принимать во Поэтому микоризы можно и было размером бы коры . внимание специфику регуляции абсолютных (например , абсолютный объем микобионта в корнях одной особи) и относительных ( и нте н с и в но сть развития клеток коры корня с грибными структурами) микоризы характеристика успешности - 166 - доля показателей развития микоризы. Возможно , что интенсивность развития микоризы универсальная - формирования - это не симбиоза. Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология ". 2014. No 1 Максимизация доли растительных клеток, несущих грибные структуры , не обязательно является конечной «цел ь ю » взаимодействия орхидей и микоризных грибов. Увеличение же абсолютного обилия гриба м ожет достигаться при предполагать константно сти увеличение относительных абсолютных величин, разм еров если в мещающей микобионта коры корня. С этих позиций наблюдаемую относительно более тесную , хотя и далекую от функциональной , связь между обилием микобиона в коре и размером центрального цилиндра можно попытаться трактовать как отражение согласованности между притоком веществ в гриба коре) в подземные органы и их (вероятно потоком из пропорциональным обилию подземных органов в надземные (пропорциональным размеру центрального цилиндра) . В нашем распоряжении , к сожалению , оказалось недостаточно данных для того , чтобы быть полностью уверенными в абсолютной однозначности обуславливает имеющих представленных гипотетичность вследствие верификации на этого результатов части программный расширенном и заключений. представленных характер материале. Это рассуждений , и требующих Аргументом против абсолютизации конкретных представленных оценок и конкретных форм зависимостей связанная является . условность с части необходимостью фактических использования материалов , разрозненных литературных оценок без учета таких факторов как индивидуальная , э ко л о г и ч е с к ая подземных и возможная органов внутривидовая орхидных. изменчивость Очевидным строения является также обоснованность замены в межвидовых сравнениях таких абсолютных размерных характеристик корней какими-нибудь пропорциональность подземных органов индексами , развития подземных как суммарная длина отражающими и надземных или органов или пропорциональность развития разных частей подземных органов. Заключение. Основные морфологические особенности строения подземных органов удовлетворительно корреляций (между между линейной орхидных описаны бореальной как проявлением результат частных протяженностью зоны признаков: органов могут реализации и их быть системы отрицательных поперечными размерами; между линейными размерами органов и уровнем развития микоризы) и положительных (между поперечными размерами органов , особенно центрального цилиндра в их составе , и развитием микоризы). Такая согласованность указывает на то, что важным вектором морфологической диверсификации вегетативных органов бореальных орхидных является разная степень специализации и взаимодействия с микоризными грибами и грибами , участвующими в формировании микогетеротрофных ассоциаций. Орхидные оказываются удобнойя и перспективной модельной группой для верификации некоторых представлений о частных морфогенетических процессах , лежащих в - 167- Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология ". основе формирования Абсолютно необходимой намеченных органов и иных орхидных 2014 . NQ 1 структуры подземных закономерностей с органов представляетсяч учетом их строгая растений. про верка формирования подземных онтоге н етич еско й , сезонной , индивидуальной , э коло ги ч е с ко й, межвидо вой и биоморфологи ч ес ко й специфики . Список литературы Быч енко ТМ // Онтогенез башмачка капельного 2007. Онтогенетический атлас растений. Т. (Cypripedium guttatum 8w.) У. Йошкар-Ола: МарГУ. с.211-219. Варпыгина ТИ. 1995. Род Тайник // Биол. флора Моек. обл. М . : Изд-во МГУ; 11. С. 52-63. Ва'(.wистровд.Б. 1985. Ионный режим растений : эволюция проблемы // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука. С. 214-230. Вахраме ева МГ 2000. Род Пальчатокоренник // Биол. флора Моек. обл. М .: Гриф и К. Вып. 14. С . 55-86. Вахрам еева МГ , Блинова ив. , Богомолова з:н, Жирнова тв. 2003. Пололепестник зеленый // Биол. флора Моек. обл. М .: Гриф и К. Вып. 15. Аргус. Вып. С.62-77. Вахрамеева М.Г , Быч енко Мякотница однолистная Ч. лз« . Татаренко ИВ. , Экзерцева МВ. 1993. 9. Биол . флора Моек . обл . М . : Изд-во МГУ Вып . // 1. С. 40-50 . Вахраме ева М Г , Варлыгина ГИ; Бат ал ов А . Е. , Тимч енко И А. , Бог омол ова ТИ 1997. 50-87. Вахрам еева Род Дремлик МГ , // Биол . флора Моек . обл. М. : Полиэкс. Вып. Варлыгина дл и н н ол и стн ы й // кн. . Куликов пв. 1996. 13. С. Пыльцеголовник Биол. флора Моек. обл. М.: Изд-во МГУ; Аргус. Вып. 12. С.48-59. Вахрамеева МГ , Виноград ова ИО. , Кокушник комарниковый Вып . 9. Ч. // Биол . Татаренко ИВ. , Цепля ева О.В. флора Моек. обл . М . : 1. С. 51-64. Вахрамеева МГ , Денисова лв. обл. М.: Изд-во МГУ Вып. Гиляров А .М 1993. Изд-во МГУ 2007. 1975. Гудайера 2. С. 5-10. ползучая Ариаднина нить эволюционизма // // Биол. флора Моек . Вестник РАН. Т. 77. NQ 6. С.508-516 . Ефим ов ПГ 2004. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. Т. 7. NQ 3. С . 8-42. Жел езная Е. А. 2007 . Онтогенез пальчатокоренника мясо-красного (Da ctylorhiza incarnata (L.) 800) // Онтогенетический атлас растений . Т. У. Йошкар-Ола : МарГУ С . 286-291 . Мамаев СА .. Князев М'С; Куликов ПВ. , Филипп ов Е.Г 2004. Орхидные Урала : систематика, биология , охрана. Екатеринбург: УрО РАН . 124 с . Сел иван ов И.А . 1981. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М .: Наука. 232 с . Татаренко ив. 1995. Микориза орхидных (Orchidaceae) Приморского края // - 168- Вестник ТеГУ. Серия "Биология и экология ". 2014 . N!1 1 Б ота н . журн. Т. 80. N~ 8. С . 64-73. Татаренко и в. 1996. Орхидн ые Росси и: во про сы охран ы. М.: А ргус . 206 с. Татаренко и в. , особенности жизненные ф орм ы , биология , Варлыгина Т И: Кондо К. 2005 . Б и оморфол о ги ч е с ки е Cremastra \Iariabilis (Orchidaceae) // Ботан . журн . Т. 90. N~ 3. С.3 78 -38 6. Татаренко ИВ: Варывд ин а и в. 2006. Экс пе риментал ьное изуч ен и е микориз ы и морфоген еза побегов Dac tylO1-hizа интенсивности фотоси нтеза // f uchs ii (Orchidaceae) в з ависим ости от Бюлл. МОИП. Отд . Биол . Т. 111 . Вып . 4. С. 46-51. Татаренко ив. , Кондо К. 2003. . Da ctylostalyx ringens (Orchidaceae) // Тат аренко ив. , Куч ер Е.Н , Биоморфологические Ботан . журн. Т. Попкова ЛЛ , 88. N~ 4. о собенности С. Куликов 62-67 . п. в. 2006 . Dactylorhiza Пзеп са (Orchidaceae) // Ботан . журн. Т. 91. N~ 7. С. 1041-104 8. Barker S.J., Tagu D., Delp G 1998. Regulation of root and fungal morphogene sis in mycorrhi zal symbioses // Plant physiolo gy. У. 116. N~ 4. Р. 1201-1207. Bidartondo М.l. 2005. Тhe evolutionary ecology of mycoheterotrophy // New Phytol . У. 167. N~ 2. Р. 335-352. Впт аеп М 1991. Mycorrhizas in natural ecosystems // Advance s Е соl . Res. 1991. У. 21. Р. 171-313 . Eiss ensta t Д М. 1992. Costs and benefits of constructing root s of small diameter // J. Plant Nutr. У. 15. N~ 6-7. Р. 763-7 82. Gebauer G, Меуек М. 2003 . 15N and 1 3 с natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orchids provides insight into nitrogen and carbon gain from funga1 association // New Phytol . У. 160. N~ 1. Р. 209-22 3. John St Т V. 1980. Root size , root hairs and mycorrhizal infection: а re-examination of Baylis's hypothesis with tropical trees // New Phytol. У. 84. N~ 3. Р.483-487 . Vakhramee \la М. с . Tatarenko I. v., Varlyg ina Т/. , Torosyan ак. . Zagulskii M.N. 2008. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Ruggell (Liechtenstein): A.R.G. Gantner Verlag. 690 р. Wahl s., Ry ser Р 2000. Root tissue structure is linked to ecolo gical strategies of grasses // New Phytol . У. 148. Р.459-471 . Биоморфоло гические о собе н но сти SOME CONFORМITIESOF BOREAL ORCHIDS UNDERGROUND ORGANS FORМATION: SIZE AND МYCORRНIZA FORМATION А.А. Вегекпппа' ,D.F. Gaisinat, D.V. Veselkin l ,2 I 2 Institute Ural Federal University , Ekaterinburg Plant and Animal Ecology RAS , Ekaterinburg The negati ve correlation between the length of individual root s and that of entire underground system , from опе side , and 1) the degree of mycorrhiza development, and 2) diameter of organs , from the other, has Ьееп shown оп 14 species of boreal orchids. The positive correlation between the development of mycorrhiza and roots ' diameter was revealed . These tradeo ffs retlect Пте importance of the varying level of orchids ' under groun d organs - 169- Вестник ТеГУ Серия "Биология и экология ". 2014. Ng 1 specia tion to symbiosis with fungi trom mycorrhi zal and mycoheterotrophic associations. Keywords: Orchidaceae, orchids, underground organs, morphology, roots, mycorrhizae, [ипсйопа! prop erties о/ plants, morphogenesis, зоисшт! / eatures. Об авторах: БЕТЕХТИНА Анна Анатольевна до це нт кафедры э кол о ги и , - кандидат б и ол о ги ч ес ких наук, ФГАОУ ВПО « Ур ал ьс ки й федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина» , Екатеринбург, ул. Мира, д . 620002, 19, e-mail: betechtina@mail.ru. ГАЙСИНА Динара Фиргатовна - студент кафедры э коло ги и, ФГАОУ ВПО «Ур ал ьс ки й федеральный Президента России Б.Н . Ельцина » , 62000 2, у н и ве р с и тет им. первого Екатеринб ур г, ул . Мира , д. 19, e-mail: gaisina-d@mail.ru. ВЕСЕЛКИН Денис Васи льевич - кандидат биологически х наук, старший научный сотрудник, ФГБУН Институт э кол о ги и растений и животных УрО РАН , 620144, e-mail : denis_v@ipae.uran.ru. ' Б етехтина А . А. Некоторые Екатеринбург, ул . 8- го Марта, д . за ко ном е р но сти формирования бореал ьн ых орхидей : размеры и микоризообразовани е д.в . Веселкин // / Вестн. ТвГУ . Сер . Биология и э коло гия . - 170- подземны х 202 , органов А . А . Бетехтина, Д.Ф. Гайсина, 20 14. N~ 1. С. 159-170. ISSN 1995·0160
