БОЛЬШИЕ МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ: ПРИНЦИПЫ

МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
УДК 574.9(895:922)/268.9
БОЛЬШИЕ МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ:
ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ
ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ЕДИНИЦ
РАЙОНИРОВАНИЯ АРКТИЧЕСКИХ МОРЕЙ
НА ПРИМЕРЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
К.М. Петров
Факультет географии и геоэкологии Санкт-Петербургского государственного
университета, Санкт-Петербург
Эл. почта: Geoecol@KP1374.spb.edu
Статья поступила в редакцию 29.07.09, принята к печати 15.09.09
На примере Баренцева моря обсуждены принципы построения иерархической системы единиц ландшафтнобиономического районирования – от глобальных до локальных. Создание такой системы – одно из условий рационального использования и охраны морских биологических ресурсов на разных иерархических уровнях. В англоязычной литературе это направление связано с понятиями «Большие морские экосистемы» (Large Marine
Ecosystems) и «экорегион». Критерии для их выделения включают в себя биотические, биоценотические, океанографические, экологические и другие признаки. В классификации Национального управления США по
океанам и атмосфере (NOAA) экорегионы – весьма крупные акватории, как правило, морские бассейны (аналоги физико-географических стран на суше). Формирование ландшафтно-биономической структуры морского бассейна рассматривается как результат действия физико-географического процесса, который реализуется
в акваториально ограниченных природных системах разной размерности. В сложной системе взаимодействий
выделяются главные функциональные звенья: гидрологическое и геолого-геоморфологическое. Оба они несут
определенную экологическую нагрузку, обусловливая структуру и функции третьего звена – биономического.
Ландшафтно-биономическая дифференциация отражает три направления физико-географического процесса
в морях: зональное (широтное), глубинное (вертикальное) и азональное. Соответственно выделяется трехрядная система единиц региональной размерности. Место Баренцева моря в зональной системе – Приатлантический сектор Арктического пояса Северного Ледовитого океана. Зональные рубежи расплывчаты и представляют собой экотоны, связывающие баренцевоморские провинции арктической, субарктической и бореальной
зон динамичными переходами. В системе единиц вертикальной дифференциации выделяются поверхностная и
придонная зоны. Их свойства зависят от того, в какой широтной зоне (провинции) они формируются (бореальной, субарктической или арктической). Азональная дифференциация контролируется тектоникой, рельефом и донными отложениями. На основании общности геологического развития выделяются группы бассейнов. Баренцево море относится к группе морей Евро-Сибирского шельфа, располагаясь в западной его части.
Единицами районирования морского бассейна служат области, округа, районы – подводные ландшафты. Особое место занимает представление о донных природных комплексах – морфологических единицах. Описание
пространственной неоднородности подводных ландшафтов обеспечивается выделением морфологической единиц: вертикального и горизонтального расчленения. Пестрая мозаика донных природных комплексов формируется в условиях пересеченного рельефа, сочетания каменистых и мягких грунтов с разнообразными сообществами гидробионтов.
Ключевые слова: большие морские экосистемы, районирование Арктических морей, иерархическая
система, Баренцево море.
LARGE MARINE ECOSYSTEMS: CONSTRUCTION PRINCIPLES FOR
A HIERARCHIAL SYSTEM OF ARCTIC SEAS REGIONALIZATION AS
EXEMPLIFIED WITH BARENTS SEA
K.M. Petrov
Geography and Geoecology Faculty, Saint-Petersburg University, Saint-Petersburg, Russia
E-mail: Geoecol@KP1374.spb.edu
The case of Barents Sea is used to exemplify construction principles for a hierarchial system of landscape- and
biome-based regionalization ranging from local to global scales. Being a prerequisite for rational exploitation and
protection of marine biological resources at different hierarchial levels, developing of such system is associated with
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
133
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
the concepts of large marine ecosystems and ecoregions. Criteria for their delineation include biotic, biocenotic,
oceanographic, ecologic, and other characteristics. According to classification adopted by National Oceanic and
Atmospheric Administration (USA), ecoregions are very large water areas, typically sea basins (by analogy with
physiographic lands). The formation of the landscape and biome structures of a sea basin is treated as resulting from
a physiographic processes occurring in natural systems of different dimensionality within naturally limited water areas.
The main functional components of the complex system of interactions involved in these process are hydrological
and geomorphological. Both types of the components have certain ecological implications by defining the structure
and functions of the third component, the bionomic one. The landscape- and biome-based differentiation reflects
three aspects of physiographic processes in seas: zonal (latitudinal), abyssal (vertical), and azonal. Correspondingly,
a triple system of regional dimensionality emerges. The place of the Barents Sea in the zonal system is the Atlantic
sector of the Arctic zone of the Arctic Ocean. The zonal borders are vague being represented by ecotones, which form
dynamic interfaces between provinces of the Arctic, Subarctic, and Boreal zones of the Barents Sea. The unit system
of the vertical differentiation includes the surface and bottom zones. Their properties depend on the latitudinal zone
(province) where they are formed (boreal, subarctic, or arctic). The azonal differentiation is defined by tectonics,
relief, and bed silt. Based on the common features of their geological development, basin groups are distinguished.
The Barents Sea is referred to the group of seas of the Euro-Siberian Shelf and is located within its western part. The
units of sea basin regionalization are regions, districts, and undersea landscapes. A special place in this system belongs
to the concept of natural bottom complexes regarded as morphological units. The description of the spatial irregularity
of undersea landscapes is based on distinguishing of the morphological units by vertical and horizontal partitioning.
The variegated mosaic of the natural bottom complexes is formed over a rugged relief featuring combinations of rocky
and soft grounds with different hydrobionts communities.
Keywords: large marine ecosystems, regionalization of arctic seas, hierarchial system, Barents Sea.
Необходимость создания всеобъемлющей системы биогеографической классификации и районирования Мирового океана широко обсуждается в мировой литературе. В многотомном издании Гарвардского
университета четырнадцатый том посвящен междисциплинарным региональным исследованиям и синтезу накопленных знаний (The Global Coastal Ocean.
Interdisciplinary Regional Studies and Syntheses, 2004).
Национальным управлением по исследованию океана и атмосферы (National Oceanic and Atmospheric
Administration – NOAA) (http://www.lme.noaa.gov/)
сформулированы понятия «экорегион» и «большие морские экосистемы» (БМЭ) – Large Marine
Ecosystems (LMEs). Обсуждаются проблемы их изменчивости, загрязнения, рационального использования и
охраны биологических ресурсов.
1. Большие морские экосистемы
Понятие «Большие морские экосистемы» предложили K. Sherman и L. M. Alexander [44, 52, 53]. Согласно их
определению, БМЭ охватывают прибрежные зоны до
бровки шельфов и внешние окраины больших океанических течений. Это – относительно большие акватории, порядка 200 000 км2 или больше, характеризующиеся своими особенностями батиметрии, гидрографии,
биогеографии, продуктивности, экологии и трофически взаимосвязанными популяциями. На основе представлений о БМЭ сотрудниками Американского института биологических наук (American Institute of
Biological Sciences) разработаны принципы биорегионализации береговой зоны и шельфа Мирового океана [54]. Как отмечают авторы, районирование пелагиали и океанических глубин – дело будущего.
В [54] относительно истории проблемы отмечено,
что биогеографическое районирование океана традиционно является биотическим, опирающимся на выявление неповторимых флористических и фаунистических комплексов путем анализа распространения
таксонов (семейств, родов, видов). К первым попыткам
биогеографического районирования Мирового океана относятся работы Э. Форбса(E. Forbes, 1856) [41]
134
и С. Экмана (S. Ekman, 1935), см. [40]. Более поздние
работы также были основаны на биотическом принципе. Широкую известность получили работы Дж. Бриггса (J.C. Briggs, 1974, 1995) [39] и его последователей,
которые для обоснования выделения биогеографических провинций береговой зоны и шельфа использовали степень эндемизма выше 10%.
На сайте Национального управления США по океанам и атмосфере (NOAA, http://www.lme.noaa.gov/)
помещена глобальная система экорегионов, включающая 12 царств, 62 провинции и 232 экорегиона. Отметим, что критерии для выделения царств, провинций
и экорегионов включают не только биотические, но
и биоценотические, океанографические, экологические и др. признаки.
Царства соответствуют понятию биогеографических царств на суше. Это очень большие акватории
береговой зоны и шельфа, обладающие уникальной
эволюционной историей и сходством гидробионтов
высокого таксономического ранга. Каждое царство обладает эндемичными таксонами на уровне семейств и
родов. Ведущие факторы формирования биотических
царств – изоляция, связь с температурой воды, взаимодействие пелагических и донных форм жизни.
Провинции выделяются внутри царств (в глобальной системе экорегионов NOAA в Арктическом царстве провинции не выделяются). Они характеризуются
своеобразием биоты, имеющей свою эволюционную
историю. Эндемизм поддерживается преимущественно на видовом уровне. Многие отличительные черты
биоты – следствие исторической изоляции и влияния
абиотических факторов, которые часто контролируют границы провинций. Эти факторы включают особенности: геоморфологии (характер берегов и шельфа,
изолированные острова, внутренние моря); гидрологии (температура, соленость, течения, апвеллинги, господствующие ветры, динамика ледового покрова);
гидрохимии (соленость, снабжение питательными веществами).
Экорегионы в системе NOAA – это наименьшие единицы районирования с относительно однородной био-
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
Рис. 1. Экорегионы Евразийского сектора Арктического царства: 21 – Норвежский шельф, 20 – Баренцево море, 58 – Карское море,
57 – море Лаптевых, 56 – Восточно-Сибирское море. Нумерация соответствует номерам экорегионов в оригинале [42].
той, четко отличающейся от соседних экорегионов.
Отмечается доминирование небольшого числа экосистем и своеобразные черты геоморфологических и
гидрологических условий. Ведущие факторы биогеографического своеобразия экорегионов меняются от
места к месту и могут быть обусловлены: изоляцией, течениями, апвеллингом, речным стоком, температурным
режимом, динамикой ледового покрова, грунтами, батиметрией и разнообразием берегов. В Арктическом
царстве в ранге экорегионов выступают моря (рис. 1).
Классификация экорегионов, предложенная NOAA,
еще не разработана с той степенью детальности, как
это сделано для биомов суши. В идеале она должна быть
иерархической, позволяющей выделять экорегионы
разного масштаба – от глобальных до локальных [54].
Цель предлагаемой работы – разработать ландшафтнобиономические принципы построения иерархической
системы единиц районирования Мирового океана на
примере Арктических морей.
2. Ландшафтно-биономический подход
к районированию Мирового океана
Появившееся в 80-е гг. ХХ в. понятие «экорегион»
по существу является синонимом понятия «биом». И
в первом и во втором случае – это географически и
экологически обособленная территория (акватория),
отличительными признаками которой служат: состав
флоры, фауны и сочетаний биоценозов (экосистем).
По праву приоритета понятие «биом» предпочтительнее. Правда, биомы выделяются преимущественно на
суше, а экорегионы в океане. Однако уже появились
работы, в которых единицы биогеографического районирования на суше стали называть экорегионами.
Выделенные NOAA в океане низшие единицы биорегионализации – экорегионы – весьма крупные акватории, как правило, целые морские бассейны (аналоги
физико-географических стран на суше). Для решения проблемы детального районирования береговой
зоны и шельфа автором настоящей работы предложен
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
ландшафтно-биономический подход [30].
Основоположник экологии Э. Геккель предложил
в 1868 г. в труде «Natürliche schöpfungsgeschichte»
(русск. перевод «Естественная история миротворения.
СПб., 1910») термин «биономия» как синоним термина «экология». В морской биологии подход, при котором закономерности распределения организмов увязываются с характером биотопов, получил наименование
биономического (экологического) или ландшафтного.
Его суть в следующем: «Донные группировки или естественные комплексы бентонических животных и растений закономерно повторяются на дне моря всякий раз
при сочетании определенных типов рельефа и грунта с
определенными же температурными, солевыми, газовыми и другими условиями обитания. Каждому сочетанию условий внешней среды соответствует своя определенная группировка донных организмов» [2].
Л.А. Зенкевич (1970) [12] отметил родство общих
идей В. В. Докучаева о природном комплексе и В.Н. Сукачева о биогеоценозе и подчеркнул их значение для
изучения биологической структуры океана. Учитывая
зависимость донного населения от природных условий, Е.Ф. Гурьянова [8] и Г.У. Линдберг [18] в 1959 г. с
успехом применили метод составления карт подводных
ландшафтов для изучения закономерностей распределения донных биоценозов.
Признание роли эколого-географических факторов
в биогеографической регионализации океана получает
все большее признание. Биотический подход, по словам А.Н. Миронова [23], сужает задачи биогеографии
до описания формы ареалов и изучения истории формирования «композиций таксонов» без учета влияния
экологических факторов. Рассматривая естественные
участки морской среды обитания с биоценотической
точки зрения, К.В. Беклемишев [3] пишет, что весь Мировой океан может быть представлен как стройная система биотопов, которой соответствуют закономерное
строение морских биоценозов и распределение слагающих эти сообщества видов. Связь популяций видов, а
также всей флоры и фауны с водными массами как со
135
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
своими стациями и биотопами позволяет, по его мнению, проводить содержательные сравнения биогеографических регионов с океанографической структурой
Мирового океана.
Реальность биогеографического районирования такова, что иногда приходится подменять биологические
признаки экологическими. Непосредственно проследить на больших площадях действительное распространение таксонов невозможно, так как в этом случае требовалось бы наносить на карты нахождение всех
конкретных индивидов. Поэтому, даже при чисто биотическом районировании, необходимо опираться на
распространение сообществ, если они визуально легче прослеживаются, а также на экологические данные,
определяющие различия флористических и фаунистических группировок. Например, нет необходимости
проводить детальные биоценотические исследования
вдоль всей границы между прибрежным поясом скал и
примыкающей к нему песчаной отсыпью. Достаточно
изучить отдельные участки этой границы и, если они
окажутся однотипными по интересующим нас биотическим признакам, можно провести границу, пользуясь
просто морской картой, на которой указаны грунты.
Следовательно, при биогеографическом районировании трудно наблюдаемые, но считающиеся важными
биотические признаки можно подменить сопряженными с ними, легче наблюдаемыми ландшафтными признаками.
По справедливому замечанию В.Б. Сочавы [35],
биогеограф-эколог, как и географ-ландшафтовед, ведет исследования в трех измерениях: планетарном, региональном и топологическом. Планетарный экологический фон представлен региональными вариациями, а
последние в свою очередь включают многочисленные
топологические подразделения, вплоть до элементарных экосистем. Биосфера адекватна географической
оболочке, биомы – ландшафтам, биогеоценозы – внутриландшафтным природным комплексам.
С ландшафтно-биономических позиций, система
единиц физико-географического районирования морских бассейнов одновременно является и ландшафтной
и биономической. Таким образом, между районированиями биотическим (по распределению таксонов),
биоценотическим (по распределению сообществ) и
комплексным – ландшафтно-биономическим обнаруживаются взаимосвязи, поскольку на распределение
таксонов, структуру и распространение сообществ влияет один и тот же комплекс исторических, абиотических и биотических факторов.
Биогеографическую неоднородность Мирового океана можно трактовать с ландшафтно-биономических
позиций, опираясь на утверждение, что специфике
каждого природного района отвечает своеобразие его
биома (сочетания биомов).
Принципы построения иерархической системы единиц районирования обсуждаются на примере Арктических морей (Баренцево море), которое имеет огромное хозяйственное значение, как для Российской
Федерации, так и для других стран. Большой вклад в
изучение природы Баренцева моря, его ресурсов, разработку программ рационального природопользования внесли российские и международные организации: Зоологический институт РАН, Геологический
институт РАН, Институт Арктики и Антарктики, Институт Океанологии РАН, Кольский научный центр
136
РАН, Океангеология, Полярный институт рыбного хозяйства и океанографии, NOAA_bioatlas_arctic, WWF
International Arctic Programme, MAREANO, Norwegian
Mapping Authority Hydrographic Service и др. Особое
внимание уделяется перспективам добычи газа и нефти на шельфе, что таит угрозу для сохранения экологической устойчивости всего экорегиона.
Ниже
рассмотрено
действие
физикогеографического процесса, порождающего систему
единиц физико-географического районирования и
связанные с ней биомы определенного таксономического ранга.
3. Ландшафт-образующая роль
основных звеньев физикогеографического процесса
в Баренцевом море
Формирование биономической структуры морского бассейна контролируется действием физикогеографического процесса. Он охватывает толщу вод,
дно, пограничные части атмосферы и суши. Каждое
звено физико-географического процесса вносит свой
вклад в упорядочение предметов и явлений природы,
в результате чего происходит обособление аквальных
и субаквальных (донных) природных комплексов с характерными для них сообществами гидробионтов. Таким образом, физико-географический процесс реализуется в акваториально ограниченных природных
системах разной размерности. Каждому природному
комплексу в океане соответствуют свои биономические особенности [30].
Ландшафт-образующая деятельность физикогеографического процесса легче поддается анализу, если в сложной системе взаимодействий выделить
главные функциональные звенья: гидрологическое и
геолого-геоморфологическое. Оба они несут определенную экологическую нагрузку, обусловливая структуру и функции третьего звена – биономического.
В основу описания ландшафт-образующей деятельности физико-географического процесса в Баренцевом море положены работы Л.А. Зенкевича (1947,
1963) [9, 11], М.А. Новикова и Н.Ф. Плотицыной (2003)
[26], О.А. Кийко и В.Б. Погребова (1998) [14], WWF’s
Arctic Programme [38], J. Alvsveg et al. (2003) [37] и др.
История геологического изучения и освоения Арктической зоны России подробно охарактеризована в монографии «Арктика на пороге третьего тысячелетия»
[6]. В ней геологическая характеристика, а также данные по нефтегазоносности шельфа сопровождаются
описанием экологического состояния Арктического
сегмента земли.
3.1. Гидрологическое звено
Нигде более на земном шаре южные океанические
течения не достигают таких высоких широт, как в Баренцевом море. Гидрологический полярный фронт, сезонный ледовый покров и постоянно присутствующая
кромка морского льда определяют высокую биологическую продуктивность моря. Многие атлантические
(бореальные) виды живут здесь на северной границе
ареала, а арктические – на южной границе своего распространения.
Основным понятием, связывающим биономические
единицы толщи морских вод с единицами ландшафтной регионализации, служит водная масса. Теплые атлантические воды поставляют в Баренцево море Нор-
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
вежское, Западно-Шпицбергенское, Нордкапское и
Западно-Гренландское течения. Холодные воды и льды
выносятся из Арктики на юг Восточно-Гренландским и
Лабрадорским течениями.
Под влиянием теплых течений из Атлантического
океана находится вся юго-западная часть моря. Прибрежная ветвь – наиболее теплая (средняя годовая температура 4,3 °С) движется вдоль северной Норвегии и
Мурманского побережья. Эта ветвь имеет очень большое значение для формирования на юго-западе Баренцева моря экстразональных бореальных ландшафтов.
Входящие с запада атлантические воды имеют температуру зимой 4 °С, летом 12 °С и соленость 34,835,2 о/оо. Постепенно, по мере продвижения на север
и восток, они охлаждаются и приобретают характер
местных арктических вод. Атлантические воды, встречаясь с арктическими менее солеными и более холодными водами, опускаются вниз. На их место, на поверхность выходят глубинные воды. Совокупности
этих явлений дано название полярный фронт.
Большое значение, особенно у берегов, имеют
приливо-отливные течения. Средняя высота приливов в южной части моря увеличивается в направлении
с запада на восток от 2,2 м (Варангер-фьорд) до 3,7 м
(Святоносский залив). С юга на север высота приливов убывает.
В зимнее время образуется покров плавающих льдов.
Летом он исчезает с большей части акватории и остается только в северной части. Дальше всего на юг льды
опускаются в апреле, на север и на восток льды отступают в августе-сентябре. Ледовая обстановка в Баренцевом море подвержена флуктуациям. В разные годы
покрытие льда тесно связано с массой поступающих из
Атлантики теплых вод. Юго-западная часть моря не замерзает круглый год. В холодные зимы южная граница
льдов весной может опускаться на сотни миль южнее,
чем в теплые годы (рис. 2).
Периоды потепления и низкая ледовитость Баренцева моря были установлены для 1470-1555, 1695-1725
и 1775-1805 гг. В 1920-1950 гг. в этом регионе средняя
температура воздуха и воды также была выше, а его ле-
Рис. 2. Максимальный покров льда в марте в разные годы. Средние данные за период с 1971 по 1980 гг. [38].
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
довитость ниже среднемноголетних значений. Данный период получил название потепление Арктики.
В течение двух последних десятилетий также отмечается повышенный тепловой фон воздушных и водных
масс [4]. Причины увеличения температуры и уменьшения ледовитости, как в прошлом, так и в настоящем
В.Д. Бойцов [4] считает идентичными. Это, во-первых,
доминирование зонального переноса воздушных масс
в Атлантико-Европейском регионе, вызвавшее повышение циклонической активности в Баренцевом море,
во-вторых, увеличение адвекции тепла течениями и,
в-третьих, активизация антициклонической деятельности в теплую часть года, способствовавшая повышению температуры воздуха и верхнего слоя моря за счет
увеличения поступления солнечной энергии.
В целом, действие гидрологического звена проявляется в формировании относительно устойчивой
структуры водных масс, предопределяющих выделение зонально-провинциальных единиц ландшафтнобиономического районирования Баренцева моря.
3.2. Геолого-геоморфологическое звено
Геологическое строение и рельеф являются литогенной основой, на которой формируются подводные ландшафты Баренцева моря [1, 15, 26, 28, 34]. В
структурно-геологическом плане шельф Баренцева моря соответствует одноименной докембрийской
плите, за исключением самой южной наиболее мелководной части, относящейся к более молодой структуре
– Печерской плите Русской платформы. Внешние западный и северный края шельфа на глубине от 200 до
Рис. 3. Тектоника шельфа Баренцева моря:
1 – Центрально-Баренцевский рифт; 2 – Западно-Барецевоморская
область; 3 – Кольская моноклиналь; 4 – Шпицбергенская область*;
5 – Северная Баренцево-Карская область*; 6 – Приновоземельская область; 7 – Печерская плита, подводное продолжение Русской платформы. Границы тектонических структур сняты Ю.Е. Мусатовым с Циркумполярной геологической карты Арктики, масштаб
1: 6 000 000 [27] и наложены на физиографическую карту Баренцева моря. Границы областей, отмеченные звездочкой, сняты с карты
геоморфологического районирования Баренцева моря [13].
137
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
Рис. 4. Геоморфологическое районирование Баренцева моря. Масштаб 1:6 000 000. По А.Г. Зинченко [13] и И.А. Андреевой,
А.Г. Зинченко, А.Ю. Опекунову и др. [1].
I – Окраинно-шельфовая провинция. Западно-Баренцевская область желобов и впадин: 1 – Медвежинский желоб, 1а – ВосточноМедвежинская котловина; 2 – желоб Ингей; Шпицбергенская возвышенная область: 3 – Шпицбергенское поднятие, 4 – Шпицбергенская банка, 5 – Надеждинское плато, 6 – Зюйдкапский желоб, 7 – Восточно-Шпицбергенский склон, 8 – юго-западный Шпицбергенский склон. Северо-Баренцево-Карская область поднятий и желобов: 9 – желоб Орла, 10 – плато острова Белый, – плато Виктория,
12 – желоб Франц-Виктория, 13 – поднятие Земли Франца-Иосифа, 14 – Северо-Восточная возвышенность, 15 – Северо-Восточный
желоб, 16 – желоб Святой Анны. II – Внутришельфовая провинция. Северо-Баренцевская равнинная область: 17 – ЦентральноКарское плато, 18 – возвышенность Короля Карла, 19 – желоб Короля Карла, 20 – седловина Персея, 21 – возвышенность Персея,
22 – желоб Персея, 23 – Северная равнина, 24 – плато Альбакова, 25 – возвышенность Кленовой, 26 – впадина Альбакова, 27 –
желоб Альбакова. Новоземельская область линейных возвышенностей и желобов: 28 – Северо-Восточная седловина, 29 – ЗападноНовоземельская возвышенность, 30 – Адмиралтейский склон, 31 – Западно-Новоземельский желоб, 32 – плато Литке, 33 – желоб Литке, 34 – Западно-Новоземельский склон, 35 – Крестовая терраса, 36 – Новоземельское поднятие, 37 – Кармакульская терраса, 38
– Южно-Новоземельский желоб, 39 – седловина Карских Ворот, 40 – Вайгачское поднятие. Центральная возвышенная область: 41 –
Центральная возвышенность,42 – Демидовский желоб, 43 – Демидовская возвышенность. Центральная низменная область: 44 – Центральная впадина, 45 – Безымянная возвышенность, 46 – Гусиная терраса, 47 – Восточная терраса, 48 – Моллеровский склон. ЮгоЗападная область преимущественно линейных возвышенностей и желобов: 49 – Нордкинское плато, 50 – Финмаркенская равнина, 51
– Нордкинская впадина, 52 – Скандинавский склон, 53 – Кольский склон, 54 – Рыбачье плато, 55 – Кольский желоб, 56 – Мурманская
возвышенность. III – Мелководная провинция. Канинско-Печерская область, Юго-Восточный порог: 57 – Южно-Канинское плато, 58
– Канинский желоб, 59 – Северо-Канинское плато, 60 – Гусиный желоб, 61 – Гусиное плато, 62 – плато Моллера. Канинско-Печерская
равнинная область: 63 – Канинская ступень, 64 – Печероморская ступень, 65 – Колгуевское поднятие, 66 – Чешская губа, 67 – Печерская губа, 68 – Хайпудырская губа.
138
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
300 м переходят в материковые склоны, спускающиеся во впадины Атлантического и Северного Ледовитого океанов.
Докембрийское кристаллическое основание перекрыто мощным осадочным чехлом, в разрезе которого
участвуют отложения палеозоя, мезозоя и кайнозоя. На
окраинах шельфа распространены структурные комплексы складчатого каледонского и герцинского фундамента (подводные окраины Шпицбергена, Новой
Земли), меловые эффузивы (Земля Франца-Иосифа).
Основные черты тектонического строения шельфа показаны на рис. 3.
Проявление морфоструктур на шельфе нивелируется осадочным чехлом. Кроме того, важную роль в формировании рельефа играли неоднократные регрессии
и трансгрессии Северного Ледовитого океана.
По сравнению с другими арктическими морями, баренцевоморский шельф более глубоководный, и при
этом здесь нет монотонного возрастания глубины в
сторону океана. Геоморфологическое районирование шельфа Баренцева моря выполнено А.Г. Зинченко [13]. Наиболее крупные таксоны – геоморфологические провинции (рис. 4).
Окраинно-шельфовая провинция объединяет формы или непосредственно граничащие с бровкой шельфа, или сопряженные с ней. Рассматриваемая провинция представляет собой зону транзита вещества,
которое через глубокие окраинно-шельфовые желоба поступает на континентальный склон. В пределах
окраинно-шельфовой провинции сосредоточена также группа покрытых ледниками гористых островов,
объединяющихся в архипелаги, которые имеют обширные подводные цоколи. Перепад отметок от гор
на островах до днищ желобов в ее пределах достигает
1000 м. Крупные замкнутые котловины для этой провинции не характерны. Провинция разделяется на три
области. Западно-Баренцевская объединяет формы,
тяготеющие к Норвежско-Гренландскому глубоководному бассейну. Баренцево-Северо-Карская – к
Арктическому, а Шпицбергенская – одновременно к
ним обоим. При этом первая из названных областей
является низменной, вторая – преимущественно возвышенной, а третья включает в себя как глубокие желоба, так и крупные островные и подводные возвышенности.
Внутришельфовая провинция объединяет те формы переуглубленного шельфа, которые не имеют непосредственного выхода к бровке. Перепад отметок
здесь не так значителен. Во внутришельфовую область входит лишь одно крупное островное поднятие – Новоземельское. В составе провинции выделяются пять областей. Северо-Баренцевская область,
представляющая собой сложно построенный порог,
включает в себя положительные формы, замыкающие с севера внутренний Центральный бассейн. Кроме того, в состав области входят заключенные между возвышенностями обширные равнины и впадины
(преимущественно замкнутые). По желобу Персея
Северо-Баренцевская область граничит с Центральной возвышенной областью, которая также представляет собой порог между бассейном низменных Центральной и Западно-Баренцевской областей. Почти
вся она занята обширной Центральной впадиной Баренцева моря, которая представляет собой самый
крупный почти полностью изолированный внутрен-
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
ний бассейн. Через узкий проход между возвышенностями Кленовой и Адмиралтейства она соединена
с впадиной Альбанова, а с Медвеженским желобом –
через желоб Персея. Дно желоба Персея состоит из
нескольких ванн, разделенных перемычками. Со всеми окружающими ее возвышенностями Центральная
впадина имеет общие склоны высотой до 150-200 м,
сверху четко ограниченные бровками, а снизу – вогнутыми перегибами.
Новоземельская и Юго-Западная области отличаются от других областей внутришельфовой провинции тем, что входящие в них орографические
формы отчетливо линейные и образуют систему, состоящую из узких желобов и сопряженных с ними
возвышенностей. Обе области представляют собой
сложные пороги: Новоземельская разделяет виутришельфовые бассейны Баренцева и Карского морей,
а Юго-Западная область отчленяет бассейн Центральной впадины от потока осадков, поступающих
с Балтийского щита. Обе рассматриваемые области
включают в себя полностью замкнутые отрицательные формы, такие, как впадина Дьюпренна и ЮжноНовоземельский желоб.
Мелководная провинция является лишь относительно мелководной на фоне значительно преуглубленных
окраинно- и внутришельфовой провинций. Глубины до
100 м в ее пределах для сибирских морей оцениваются
как значительные. Граничащий с Центральной низменной областью Юго-Восточный порог может быть отнесен к ней, однако по глубинам он тяготеет к КанинскоПечерской области.
Рельеф дна и гидродинамические процессы определяют характер грунтов. Бoльшая часть дна Баренцева моря покрыта песчаным илом. Значительные участки дна, особенно в северной половине и центральной
части моря, заняты илом (дно Центральной впадины, участки Новоземельских желобов и др.). Наличие
здесь системы замкнутых впадин способствует образованию затишных зон и отложению илистого материала. В южной части моря илом покрыто дно Центральной впадины, Западного желоба и участки дна
южной оконечности Новой Земли. Песок располагается вдоль прибрежных склонов и на поверхности
Медвежинской и Шпицбергенской банок, на КаниноКолгуевском мелководье, Северо-Канинской банке,
в Западно-Центральном районе. Илистый песок то
узкой, то широкой полосой окаймляет прибрежные
склоны и покрывает гребни Мурманской и Рыбачьей
банок, Центральной возвышенности.
В грунтах Баренцева моря даже очень далеко от берега можно встретить грубообломочную примесь в виде
гравия, гальки, камней и валунов от самых мелких до
глыб в несколько тонн весом. Отдельные камни в осадках попадаются почти повсеместно.
Вследствие современного поднятия дна Баренцева
моря (наиболее резко выраженного в его западной части) происходит размыв дна и формирование неровного и резко изменяющегося рельефа. Здесь часто
встречаются обнажения скальных пород и скопления
валунов.
Карты геоморфологического районирования могут быть использованы в качестве основы для изучения
распределения литодинамических типов донных осадков и распространения сообществ донных организмов.
В целом – геолого-геоморфологическое строение мор-
139
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
ского дна служит каркасом для выделения системы азональных единиц ландшафтно-биономического районирования.
3.3. Биономическое звено
Относительная мелководность Баренцева моря, приток теплых атлантических вод, богатых питательными
веществами, обеспечивают огромную продуктивность
планктона, богатые сообщества бентоса, крупнейшие
запасы рыбы, а также разнообразные популяции морских млекопитающих, морских и перелетных птиц. Отметим главные черты морской арктической экосистемы: сезонный покров льда в течение большей части
года; взрывной характер роста первичной продуктивности (фитопланктона); долго живущие виды с низким
темпом размножения и длительным периодом размножения (медленный рост из-за недостатка пищи и холода); низкое разнообразие пищевых связей при значительном числе трофических уровней (ступеней в цепи
питания), поддерживающих высших хищников (полярных медведей и людей); разнообразие ресурсов морских млекопитающих, которые мигрируют между полярными странами.
Биологические процессы в Баренцевом море осуществляются при участии трех главных трофических
групп гидробионтов: фитопланктона, зоопланктона и
зообентоса. Завершающим звеном пищевой сети являются рыбы, млекопитающие и птицы (рис. 5).
Рассмотрим характерные черты двух звеньев экосистемы Баренцева моря – планктон и бентос,
пространственно-временные особенности которых выступают в качестве индикатора ландшафтнобиономических единиц районирования.
Планктон. Основная роль в продуцировании органического вещества в море принадлежит фитопланктону. В Баренцевом море за тот небольшой промежуток времени, когда фитопланктон имеет возможность
вегетировать, создается огромная масса первичного органического вещества. Наиболее высокие значения первичной продукции отмечены в зоне смешения атлантических и собственно баренцевоморских
вод. В результате происходит обогащение фотической
зоны биогенными элементами, которые поддерживают
процесс продуцирования в летний период на высоком
уровне. Вспышка развития фитопланктона – «цветение» – моря наблюдается у кромки тающих льдов.
Образование и таяние ледового покрова влияет на
взаимодействие сложного комплекса физических, химических и биологических факторов и в целом может рассматриваться как функционирование особого
водно-ледового ландшафта. Морской лед создает особую среду обитания на своей поверхности, в толще и с
нижней стороны, представляющей для ряда организмов подобие перевернутого дна. Здесь обитают одноклеточные водоросли. На нижней стороне старого пакового льда диатомовые (Melosira arctica) образуют
«маты», на которых пасутся стаи зоопланктона. Для
белых медведей морской лед – стация охоты, для тюленей место отдыха, рождения и выращивания потомства.
Рассмотрим годовой цикл функционирования
водно-ледового ландшафта в Баренцевом море (рис. 6).
С ноября по январь – полярная ночь, во время которой происходит образование ледового покрова; наращивание толщи льда продолжается до марта – апреля.
Ледообразование влияет на термогалинную циркуляцию: когда вода замерзает, концентрированный рассол
стекает в море, повышая соленость верхнего слоя воды.
На смену ему с глубины поднимаются воды, обогащенные питательными солями.
С первыми лучами солнца наступает первая стадия
развития фитопланктона, в которой участвуют водоросли, находившиеся в толще льда. С мая по июнь –
полярный день. Тающий лед стабилизирует верхние
20–30 м водной толщи (менее соленая вода остается у
поверхности), создавая слой, обогащенный питательными солями. По мере того как кромка тающего льда
отступает на север, поверхность моря становится доступной прямому воздействию солнечных лучей. Создаются условия, когда водная масса, обладая высокой
концентрацией питательных веществ, накопленных в
течение зимы, получает большое количество света. Это
Рис. 5. Трофическая сеть в экосистеме Баренцева моря [45].
140
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
Рис. 6. Годовой цикл функционирования водно-ледового ландшафта.
Рис. 7. Массовое развитие фитопланктона – «цветение моря» – бирюзовый цвет. SeaWiFS image,
доступно на сайте http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/SeaWiFS/
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
141
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
служит причиной «цветения моря» – массового развития фитопланктона (рис. 7).
На северо-восточных окраинах Баренцева моря, где
ледяной покров сохраняется большую часть года, продуктивность фитопланктона и организмов, связанных
с ним трофической цепочкой, низкая.
В июле – августе, вслед за вспышкой продуктивности
фитопланктона к поверхности мигрирует и интенсивно размножается зоопланктон, привлекая стаи планктоноядных рыб, таких как мойва, которая связывает
большую часть первичной продукции с другими трофическими уровнями экосистемы.
Величина деятельного слоя водной толщи для копепод и эвфаузиид – 50 м. В зоопланктоне доминируют Calanus finmarchicus, Pseudocalanus elongatus,
Oithona similis, Fritillaria borealis, в сумме составляющие 95% биомассы. Одним из важнейших представителей является копепода C. finmarchicus; в Баренцевом
море этот рачок обеспечивает до 80% средней биомассы зоопланктона. Граница баренцевоморской популяции C. finmarchicus проходит примерно по 75-76° с.ш.
и по конфигурации напоминает конфигурацию кромки плавающих льдов зимой. «Дождь» детрита обеспечивает пышное развитие бентоса. Там, где продуктивность фитопланктона низкая, разнообразие и биомасса
организмов, связанных с ним трофической цепочкой,
становятся меньше.
Соотношение площади многолетних и сезонных
льдов играет важную роль в экосистеме моря. Толща
многолетнего льда представляет собой депо вмерзших
в лед бактерий, водорослей, простейших, беспозвоночных, которые при таянии льда поступают в верхние
слои воды, способствуя быстрому увеличению продуктивности планктона. Однако на протяжении последних
десятилетий, в связи с потеплением Арктики, меняются свойства морских льдов и состав гидробионтов. По
данным И.А. Мельникова [22], по сравнению с серединой 70-х гг. в последнее десятилетие существенно изменился качественный и количественный состав биоты: в общем списке ледовых водорослей в 1975-1982 гг.
насчитывалось 172 таксона, а в 1997-2008 гг. всего около 30 видов. Диатомовые водоросли, ранее преобладавшие в фитоценозе морских льдов, уступают доминирующую роль другим группам. Изменился и состав
ледовой фауны: столь многочисленные в 70-е гг. представители простейших и беспозвоночных (фораминиферы, тинтинниды, клещи, нематоды, турбеллярии,
коловратки, копеподы и нематоды) ныне встречаются
редко. Причины различий кроются, по мнению И.А.
Мельникова, в особенностях формирования водноледового ландшафта.
В ледяном покрове Баренцева моря, даже на севере, в зоне перехода в акваторию Северного Ледовитого океана начинают доминировать сезонные льды,
которые принципиально отличаются от многолетних
льдов: чем старше лед, тем он мощнее и преснее. Многолетний морской лед представляет собой целостную и
устойчивую экологическую систему с постоянным видовым составом флоры и фауны. Вертикальная структура биологических сообществ сохраняется в результате ледотаяния и ледообразования. Зимой лед нарастает
снизу на уже существующий слой, толщина которого
после летнего таяния сохраняется до 2 м, поэтому организмы, заселяющие эти слои, находятся в мягких температурных условиях, близких к температуре морской
142
воды (около -2 °С), что способствует их выживанию в
зимний период.
В сезонных льдах экосистема неустойчива. Формирование сезонных льдов начинается на открытой воде при
низкой температуре воздуха. Когда образуются первые
слои льда, в его нижний слой из воды захватываются
планктонные организмы. Поскольку в осенне-зимний
период качественный и количественный состав планктона беден, то и число включенных в лед организмов
невелико, к тому же они попадают в условия сильного
охлаждения, и большинство организмов погибает. Таким образом, заключает И.А. Мельников [22], в современном арктическом ледяном покрове сосуществуют
две разные по составу и функционированию экологические системы – многолетнего и сезонного льда, при
этом доля второй – возрастает. Такое развитие может
привести к перестроению всей низшей трофической
структуры арктических морей и отразиться на высших
звеньях трофической цепи, включая рыб, птиц и млекопитающих.
Бентос. Донная фауна Баренцева моря характеризуется большим качественным разнообразием (свыше
1500 видов) и обилием, главным образом за счет двустворчатых и брюхоногих моллюсков, полихет, иглокожих, ракообразных, губок, гидроидов, мшанок и асцидий. Обширное пространство дна Баренцева моря
заселено очень неравномерно. Основными факторами,
определяющими плотность населения морского дна,
являются распределение в водоеме питательных веществ, газовый режим и температура воды. Схема распределения гидробионтов по глубинам приводится на
рис. 8.
Среди морских донных беспозвоночных по источникам пищи выделяют сестонофагов, детритофагов, фитофагов и плотоядных. Сестонофагам пищей служит
сестон, главным образом взвешенные в воде частицы
детрита с содержащимися в них микроорганизмами,
фитопланктон и мелкий зоопланктон, детритофагам
– донный детрит (мертвое органическое вещество), а
также микрофиты, главным образом диатомовые водоросли и бактерии. Фитофаги питаются растительной
пищей, а плотоядные – животной: живой (хищники)
или мертвой (трупоеды). По способу добывания пищи
среди сестонофагов выделяют фильтраторов, прогоняющих воду через отцеживающий аппарат, и седиментаторов, осаждающих взвесь. Сестонофагов, кроме того,
разделяют на неподвижных и подвижных. Среди детритофагов по способу добывания пищи выделяют формы, собирающие детрит с поверхности грунта, и формы, заглатывающие грунт целиком вместе с детритом
с глубины несколько сантиметров. Распределение сообществ макробентоса в Баренцевом море показано
на карте (рис. 9).
Участниками Арктической программы WWF’s Arctic
Programme (www.ngo.grida.no/wwfap) разработаны характерные признаки субрегионов, имеющих важное
значение для сохранения устойчивости экорегиона
Баренцева моря в целом. Привожу эти признаки с небольшими изменениями.
1. Естественность: регион, биотопы, населяющие их
виды, находятся в естественном состоянии, не нарушенном антропогенной деятельностью.
2. Репрезентативность: регион включает большое
разнообразие донных природных комплексов, экологических факторов, биотопов, видов, которые являют-
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
Рис. 8. Распределение доминирующих форм гидробионтов (по Л.А. Зенкевичу [9]).
Рис. 9. Распределение сообществ макробентоса в
Баренцевом море. (О.А. Кийко [14]).
1-15 – сообщества макробентоса:1 – глубоководное сообщество офиуры Ophiopleura borealis и фораминифер Hormosina globulifera; 2 – глубоководное сообщество грунтоедов: полихет и сипункулид p.
Golfingia; 3 – сообщество голотурии p. Trochostoma;
4 – сообщество двустворчатых моллюсков сем.
Astartidae (Elliptica ellipticа и Astarte crenata); 5 – тепловодное сообщество морского ежа Brisaster fragilis;
6 – сообщество фауны шпицбергенских склонов и
мягких грунтов; 7 – сообщество склоновой фауны желоба Святой Анны ; 8 – сообщество морского ежа
p. Stcongylocentretus и офиуры Ophiopholis aculeata;
9 – сообщество неподвижных сестонофагов прибрежья Шпицбергена и близлежащих островов; 10 –
прибрежное мелководное сообщество красных водорослей p. Lithothamnion и видов-обрастателей; 11
– сообщество фауны западного прибрежья архипелага Новая Земля и острова Визе; 12 – сообщество
двустворчатого моллюска Tridonta borealis; 13 – сообщество двустворчатых моллюсков Ciliatocardrim
ciliatum, Macoma calcarea и Serripes; 14 – сообщество двустворчатых моллюсков Ушаковского плато;
15 – эстуарное сообщество двустворчатого моллюска Macoma fusca. 16-19 – районы приоритетного
накопления загрязняющих веществ: 16 – хлоорганических соединений губками, 17 – Fe, Mg двустворками, 18 – Zn, Sn, Cu, Ni иглокожими, 19 – всех химических элементов грунтоедами.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
143
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
ся типичными и представительными для региона.
3. Высокое биоразнообразие: регион обладает высоким и характерным для него биоразнообразием.
4. Продуктивность: регион обладает продуктивностью, позволяющей поддерживать устойчивость биоразнообразия и функционирования экосистемы в целом.
5. Важные функции жизнедеятельности: в регионе
происходят процессы размножения/нереста, выращивания молоди, миграции, отдыха и т.п.
6. Уникальность: регион обладает неповторимыми
свойствами донных природных комплексов, экосистем. Здесь обитают эндемичные, редкие или исчезающие виды.
Следуя этим признакам, участники Арктической программы разделили экорегион Баренцева моря на субрегионы, которые по моим критериям соответствуют биономическим областям (см. раздел 4.3).
4. Иерархическая система единиц
ландшафтно-биономического
районирования
Ландшафтно-биономическая дифференциация отражает три направления физико-географического процесса в арктических морях: зональное, вертикальное и
азональное. Соответственно выделяется трехрядная система единиц региональной размерности (рис. 10).
Основной исходной единицей ландшафтнобиономического районирования является ландшафт
водный и подводный [31].
4.1. Единицы зональной (широтной)
дифференциации
Земли. Остров Новая Земля четко отделяет субарктическую баренцевоморскую провинцию от арктической
провинции Карского моря (рис. 11).
Л.А. Зенкевич [11] районирует Баренцево море по
зоогеографическим признакам. Он выделяет арктическую и бореальную области. Я предлагаю рассматривать первую в ранге зоны, вторую – в ранге экстразональной Баренцевоморской провинции бореальной
зоны.
Арктическая зона делится Л.А. Зенкевичем на две подобласти, которые я предлагаю рассматривать в ранге
арктической и субарктической баренцевоморских провинций. Северная часть моря относится к арктической
провинции. Ее граница близко совпадает с наибольшим продвижением на юг плавучих льдов в зимнее время; придонная температура воды – отрицательная. Географические элементы биоты – арктические.
Основная, центральная часть моря лежит в субарктической провинции. Это акватория смешанных
бореально-арктических вод и фаун с температурами от
0 до 5-6 °С. Ледяной покров здесь обычно не образуется. Юго-западная часть моря, наиболее обогреваемая
теплыми атлантическими водами относится к экстразональной Баренцевоморской провинции бореальной
зоны (рис. 12).
Следует заметить, что биота Баренцева моря, расположенного на стыке теплых атлантических и холодных арктических вод, постоянно испытывает изменения то в сторону наступления тепловодных форм, то в
сторону их отступания и замещения холодноводными.
Эти перемещения стоят в прямой зависимости от боль-
Зональность Мирового океана – главная закономерность распределения ландшафтов поверхностной толщи океана, дна морских мелководий и связанных с ними
сообществ гидробионтов. Северный Ледовитый океан
и окружающие его шельфовые моря относятся к арктическому поясу, который делится на две зоны: полярноарктическую и южно-арктическую [16].
В арктическом поясе закономерное изменение природных условий происходит не только в широтном
направлении (зональность), но и в долготном – секторность, провинциальность. По мере удаления от
Атлантического океана происходит закономерное
уменьшение океаничности и усиление континентальности климата. Выделяют четыре сектора: приатлантический, притихоокеанский, сибирский и канадский [16].
Приатлантический сектор, находящийся под влиянием Североатлантического течения и атлантических воздушных масс, простирается от Гренландии до Новой
Рис. 10. Трехрядная система единиц ландшафтно-биономической
регионализации (по К.М. Петрову [30]).
144
Рис. 11. Остров Новая Земля как рубеж между теплым Баренцевым
и холодным Карским морем. На севере и восточнее Новой Земли
море покрыто льдом; на западе акватория свободна ото льда. По
Sensor Terra/MODIS. 2001-06.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
Рис. 12. Зоогеографическое районирование Баренцева моря (по
Л.А. Зенкевичу [11] с изменениями). I – арктическая зона: I а – арктическая провинция; I б – субарктическая провинция; II - экстразональная баренцевоморская провинция бореальной зоны.
шего или меньшего напора атлантических вод. Поэтому зональные рубежи расплывчаты и представляют собой экотоны, связывающие арктическую и бореальную
зоны динамичными переходами (рис. 13).
4.2. Единицы вертикальной (глубинной)
дифференциации
В законе вертикальной дифференциации находит
выражение изменение ландшафтно-биономических
условий с глубиной. Изменению подвержены, прежде
всего, те же природные компоненты и процессы, которые подчинены зональной дифференциации. Отсюда
следует, что свойства вертикальных зон в Баренцевом
море зависят от того, в какой природной зоне (провинции) они формируются – в бореальной, субарктической или арктической.
В поверхностной зоне на границе атмосфера-море
наблюдаются сезонные изменения температуры воздуха и солнечной радиации. В бореальной провинции
море не замерзает. В субарктической провинции зимой
образуется ледовый покров, который к концу лета тает;
в деятельном слое, до глубины 20-50 м, происходят зимнее осолонение и летнее опреснение воды, обогащение питательными солями, вспышки продуктивности
планктона. В арктической провинции ледовый покров
сохраняется круглый год.
В придонной зоне температурный режим определяется провинциальными условиями.
В глубоководных ландшафтах, где температура придонных вод круглый год отрицательная, первенствующее значение переходит к арктическим формам. Даже
на отдельных участках Мурманского побережья в глубоких застойных впадинах губ и заливов, в холодной
придонной воде собирается высокоарктическая фауна.
Таким образом, в одном и том же районе, переходя от
литорали в глубину, мы можем наблюдать вертикальную
смену фауны от бореальной до высокоарктической.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
Рис. 13. Биогеографические границы в Баренцевом море в ХХ в.:
I – максимальное проникновение на запад арктических форм в
холодный период; II – граница, когда соотношение бореальных и
арктических форм было равно 50%; III – максимальное распространение на восток бореальных форм в теплый период; IV – переходная зона.
По International Arctic Science Committee (URL http://www.eoearth.
org/contributor/IASC).
4.3. Единицы азональной дифференциации
Азональная ландшафтно-биономической дифференциация происходит вне причинной связи с зональными особенностями природы океана. На общем фоне
географической зональности процессы ландшафтообразования и распределения жизни на морском дне
в значительной мере контролируются геологическим
строением, рельефом и грунтами.
Тектонический принцип наиболее глубоко раскрывает генетическое единство азональных единиц. Геологические структуры разного масштаба, характер
тектонических движений, особенно новейших – все
это оказывает решающее влияние на направленность
физико-географических процессов и, в конечном счете, ведет к обособлению азональных природных комплексов на морском дне. Следует подчеркнуть, что азональных единиц, абсолютно независимых от условий
географической зональности и вертикальной поясности, не существует. На фоне азональной специфики подводных ландшафтов всегда проявляются зональные и глубинные особенности.
Предлагается следующая система азональных единиц:
морской бассейн, область, округ, район (ландшафт).
Наиболее четко фактор азональной дифференциации проявляется в обособлении морских бассейнов, отличающихся по размерам, глубине и форме котловины,
рельефу побережья и изоляции от Мирового океана.
На основании общности геологического развития, диктующего черты сходства, выделяются группы
арктических морских бассейнов: Евро-Сибирская и
Восточно-Сибирская. Бассейн Баренцева моря относится к группе морей Евро-Сибирского шельфа, располагаясь в западной его части.
Сообщества бентоса являются непосредственными
объектами биономического районирования. Вместе с
тем важность ландшафтного подхода определяется тем,
что распределение видов (видов доминантов и видов
145
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
индикаторов), сообществ каменистых и рыхлых грунтов, трофических группировок, биомассы и продуктивности связаны с рельефом дна и типами донных природных комплексов в целом.
Ниже приводится краткая характеристика
ландшафтно-биономических областей. За основу взята карта субрегионов (рис. 14), выделенных
участниками программы WWF’s Arctic Programme
(www.ngo.grida.no/wwfap). Субрегионы соотносятся с выделами на тектонической карте (см. рис. 3),
карте геоморфологического районирования (см.
рис. 9) и карте распределения сообществ макробентоса в Баренцевом море (см. рис. 4).
1 – Прибрежье Норвегии (1а) и Кольского п-ва (1б).
Кольская моноклиналь; Юго-Западная геоморфологическая область. Береговая линия с узким шельфом,
омываемым атлантическим течением. Бореальная фауна с арктическими реликтами в глубоких фьордах. Прибрежные области, благодаря теплым атлантическим
водам, обладают наибольшим разнообразием донных
сообществ, представленных на каменистом береговом
склоне трофическими зонами автотрофов (макрофитобентосом), неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами
фильтраторами.
Самое высокое биоразнообразие обнаружено на мелководье на каменистых грунтах Мурманского побережья: сообщество красных водорослей р. Lithothamnion
и видов-обрастателей: Balanus balanus, Modiolus
modiolus, Mytilus edulis. Для сублиторали характерно тепловодное сообщество морского ежа Brisaster
fragilis. Часто встречаются: Brisaster fragilis, Goniada
norvegica, Golfingia sp., Ophiura sarsi. С увеличением
глубины разнообразие и продуктивность бентоса снижаются. У побережья Норвегии обнаружены самые северные в мире глубоководные коралловые рифы.
Рис. 14. Биономические области (субрегионы) Баренцева моря:
1 – прибрежье Норвегии (1а) и Кольского п-ва (1б); 2 – Печерское море; 3 – Центральный субрегион к югу от полярного фронта
(атлантические воды); 4 – Центральный субрегион к северу от полярного фронта (арктические воды); 5 – прибрежье Новой Земли
(арктические воды с небольшим влиянием атлантических); 6 – архипелаг и банка Шпицбергена (арктические воды с небольшим влиянием атлантических на западе); 7 - Земли Франца-Иосифа (арктические воды). По [38].
146
2 – Печерское море. Печерская плита, подводное продолжение Русской платформы; КанинскоПечерская геоморфологическая область. Мелководье
с неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами фильтраторами, детритофагами, собираюцими детрит с поверхности грунта, грунтоедами, обитающими в толще грунта.
Доминирует сообщество двустворчатых моллюсков
Ciliatocardium ciliatum, Macoma calcarea и Serripes
groenlandicus. Биомасса до 10000–12000 г/м2.
3 – Центральная область к югу от полярного фронта. Южная часть Центрально-Баренцевского рифта и
Западно-Барецевоморской тектонической и геоморфологической областей. Зона перехода между атлантическими и арктическими водами. Характерно глубоководное сообщество грунтоедов полихет и сипункулид:
Golfingia sp., Spiochaetopterus typicus, Ctenodiscus
crispatus; а также сообщество голотурии Trochostoma
sp. с участием Spiochaetopterus typicus и Lumbrinereis
fragilis. Биомасса часто превышает 1500–2000 г/м2, со
средними значениями между 200 и 1500 г/м2.
В восточной части – Центральная низменная геоморфологическая область – глубоководная впадина
с бореально-арктической и арктической фауной детритофагов, собирающих детрит с поверхности грунта. Характерны сообщество двустворчатых моллюсков
сем. Astartidae (Elliptica elliptica и Astarte crenata);
а также как и в западной части глубоководное сообщество грунтоедов полихет и сипункулид: Golfingia
sp., Spiochaetopterus typicus, Ctenodiscus crispatus;
сообщество голотурии Trochostoma sp. с участием
Spiochaetopterus typicus и Lumbrinereis fragilis. На
больших глубинах продуктивность не более 25 г/м2; на
Центральной банке до 300 г/м2.
4 – Центральный субрегион к северу от полярного фронта (арктические воды). Северная
часть Центрально-Баренцевского рифта; СевероБаренцевоморская геоморфологическая область. Трофическая зона детритофагов, собирающих детрит с
поверхности грунта. Глубоководное сообщество офиуры Ophiopleura borealis и фораминифер Hormosina
globulifera, а также сообщество двустворчатых моллюсков сем. Astartidae (Elliptica elliptica и Astarte
crenata).
5 – Прибрежье Новой Земли. Приновоземельская
тектоническая и Новоземельская геоморфологические области. Арктические воды с небольшим влиянием
атлантических. Трофические зоны неподвижных (сесильных) сестонофагов фильтраторов и подвижных сестонофагов фильтраторов. Группировки бентоса образованы Hyatella arctica, Strongуlocentrotus sp., Ophiura
robusta, Balanus balanus. Продуктивность до 1000 г/м2.
6 – Архипелаг и банка Шпицбергена. Шпицбергенская тектоническая и геоморфологическая области.
Находясь под влиянием атлантических вод, характеризуются высоким биоразнообразием как на мелководье,
так и на больших глубинах. Трофические зоны представлены автотрофами (макрофитобентосом), неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами фильтраторами.
Сообщество неподвижных сестонофагов образовано Balanus balanus, Tridonta borealis, Hydroidea
var., Nephthys sp. Сообщество мягких грунтов –
Spiochaetopterus typicus, Nephthys sp, Lumbrinereis
fragilis.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
7 – Архипелаг Земли Франца-Иосифа. Северная
Баренцево-Карская тектоническая и геоморфологическая области. Арктические воды. Несмотря на свое
северное положение, прибрежная зона выделяется как
по биоразнообразию, так и по продуктивности. Трофические зоны представлены автотрофами (макрофитобентосом), неподвижными (сесильными) сестонофагами фильтраторами, подвижными сестонофагами
фильтраторами.
Характерны сообщества грунтоедов полихет и сипункулид: Golfingia sp., Spiochaetopterus typicus,
Ctenodiscus
crispatus;
сообщество
голотурии
Trochostoma sp. с участием Spiochaetopterus typicus
и Lumbrinereis fragilis. Склоновое сообщество желоба
Святой Анны представлено Ascidiacea var., Nephasoma
minuta, Thenea muricata.
Выделение ландшафтно-биономических округов –
дело будущего. Возможно, их можно рассматривать в
границах более дробных единиц геоморфологического районирования (см. рис. 4). Особо следует сказать
о низшей и вместе с тем основной, исходной единице
районирования – районе; по своему объему совпадающему с конкретным ландшафтом.
5. Подводный ландшафт и его
морфологическая структура
Подводный ландшафт – акватория, характеризующаяся общим планом геологического строения, определенными закономерностями формирования подводного рельефа и образования морских геологических
фаций, однородностью гидрометеорологического режима (гидроклимата), своеобразием состава и распределения биоценозов. Подводные ландшафты отличаются единством зональных, азональных и вертикальных
характеристик. Их акватория не пересекается границами регионов более высокого ранга [31].
В учении о подводных ландшафтах особое место занимает представление о морфологических единицах
– они являются непосредственным объектом полевых
исследований и картирования. В результате анализа закономерных пространственных сочетаний морфологических донных природных комплексов выделяются
и сами ландшафты. Основы теории морфологии ландшафтов, разработанные для суши, применимы к изучению морфологии ландшафтов морских мелководий
[30, 31].
Сравнимость морфологической структуры подводных ландшафтов обеспечивается выделением донных
природных комплексов: 1) вертикального и 2) горизонтального расчленения.
Единицы вертикального расчленения подводных
ландшафтов. В России используется схема вертикальной зональности океана, разработанная Институтом
океанологии РАН. Согласно этой схеме, границы вертикальных зон на шельфе распределяются следующим
образом:
Литоральная зона, литораль (до нуля глубин).
Сублиторальная зона, сублитораль:
– верхний горизонт (от нуля до 50–70 м). Верхний
горизонт сублиторали я предлагаю делить на
– этажи и ступени.
– нижний горизонт (от 50–70 до 150–200 м). Нижний горизонт я предлагаю рассматривать в качестве самостоятельной элиторальной зоны.
Вертикальное подразделение ландшафтов подводного берегового склона индицируется сменой донных сообществ. Глубина границ контролируется основными
гидрологическими показателями: прибойностью, силой течений, типом грунтов, крутизной уклона дна, а
также положением ландшафта в системе единиц широтной зональности. В качестве примеров рассмотрим
вертикальное расчленение подводных ландшафтов в
бореальной (Мурманское прибрежье) и арктической
(Земля Франца-Иосифа) зонах.
В прибрежной зоне Восточного Мурмана литоральная
зона (амплитуда прилива около трех метров) делится на
два этажа. Индикатором первого – служит пояс фукусовых водорослей; второго, обнажающегося в сизигийные
отливы, – пояс ламинариевых водорослей. На профиле
подводного берегового склона (рис. 15), составленном
по материалам М.В. Проппа [32], выделены этажи и ступени верхнего горизонта сублиторальной зоны.
В арктической зоне на литорали и до глубины 2-3 м
припайные льды исключают возможность формирова-
Рис. 15. Вертикальное подразделение сублиторальной зоны подводного берегового склона Восточного Мурмана (по М.В. Проппу [32] с
добавлениями). I–III — этажи верхнего горизонта сублиторали. I —
верхний этаж: Iа — верхняя ступень, сообщество Laminaria digitata,
IIб — нижняя ступень, сообщество
Alaria esculenta; II — средний этаж,
сообщество Chorda tomentosa +
Odonthalia dentata; III — нижний
этаж, сообщество Balanus balanus.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
147
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
ния сообществ макрофитов. Этажи и ступени верхнего горизонта сублиторальной зоны одного из островов
Земли Франца Иосифа выделены на профиле (рис. 16),
составленном по материалам А.Н. Голикова и В.Г. Аверинцева [5]. Приведем его описание (в скобках указаны номера условных знаков, обозначающие гидробионтов).
Этажи верхнего горизонта сублиторали: I – верхний этаж: Iа – верхняя ступень, биоценоз Acrosiphonia
sonderi (1), типичные формы: Serriipes groenlandicus
(2), Priapulus caudatus (3) (глубина 2-5 м, илистый песок и камни); Iб – нижняя ступень, биоценоз Alaria
esculenta (4), типичная форма Strongylocentrotus sp. (5)
(глубина 5-10 м, илистый песок и камни); II – средний
этаж: IIа – верхняя ступень, биоценоз Musculus niger (6)
+ Mya truncata (9), типичная форма: Laminaria digitata
(7), Апопух sarsi (8), Antinoella annenikovae (10) (глубина 10-15 м, илистый песок и камни)} IIб – нижняя
ступень, биоценоз Pelonaia corrugata (11) + Musculus
corrugatus (12) + M. niger (6) (глубина 15-25 м, илистый песок и камни); III – нижний этаж: IIIа – биоценоз Hiatella arctica (14) + Balanus balanus (15), типичные форма – Delesserla sanguinea (13) (глубина 25-32 м,
илистый песок и камни); IIIб – биоценоз Eudendrium
ramosum (17), типичные формы: Ophiocantha bidentata
(16), Tridonta топtagui var. warhami (18) (глубина 3238 м, илистый песок и намни).
Единицы горизонтального расчленения. Морфологическая дифференциация подводного ландшафта в
горизонтальном направлении происходит под влиянием местных изменений рельефа, грунтов, гидроклимата, донных биоценозов. Основными единицами горизонтального расчленения береговой зоны являются
подводные фации и урочища.
Фации являются наименьшими, элементарными донными природными комплексами. Одна фация расположена в определенном интервале глубин; сложена одной
литологической разностью современных осадков или
приурочена к каменистому грунту; занята одним биоценозом. Важную роль в формировании облика фации
играет жизнедеятельность организмов, их взаимоотношения между собой и со средой. На рис. 17 изображе-
на фация песчано-илистых грунтов сублиторали. Экологические ниши поверхности субстрата и его толщи
(эпифауны и инфауны) заняты различными трофическими группами беспозвоночных.
Подводное урочище – донные природные комплексы, образованные закономерным сочетанием фаций.
Их формирование происходит под решающим влиянием седиментационных процессов. Различаются участки
отрицательной седиментации (абразии) и положительной седиментации – аккумуляции. Свойства литогенной основы являются экологическим фактором, определяющим своеобразие жизненных форм бентоса.
Хорошо известны группы организмов, в облике которых находят отражение приспособительные признаки,
обусловленные образом жизни на каменистом, песчаном и илистом грунтах.
Приведем обобщенную схему формирования урочища как сопряженного ряда, обусловленного снижением
гидродинамической активности, зависимостью гидробионтов от механического состава грунтов и содержания органического вещества в осадках (рис. 18).
В качестве урочищ можно рассматривать вертикальные ряды фаций, формирование которых связано с изменениями экологических условий на подводном береговом склоне с глубиной (см. рис. 15, 16).
Размеры фаций и урочищ могут сильно варьировать.
При картировании шельфа нет необходимости четко определять, что это – фация или урочище. Достаточно пользоваться обобщенным понятием «донный
природный комплекс» (ДПК). Например, на шельфе
Баренцева моря, в котловинах вне действия волнового
поля и течений в условиях устойчивого седиментогенеза донные природные комплексы однородные. Поэтому в Центральной низменной области Центральную
впадину, заполненную илом с фауной грунтоедов и детритофагов, собирающих детрит с поверхности грунта (рис. 4, контур 44) можно рассматривать как ландшафт, образованный одним урочищем и одной фацией.
Пестрая мозаика донных природных комплексов
формируется в условиях пересеченного рельефа, сочетания каменистых и мягких грунтов с разнообразными сообществами гидробионтов.
Рис. 16. Вертикальное подразделение
сублиторальной зоны у о-ва Хейса (Земля Франца- Иосифа). По А.Н
Голикову, В.Г. Аверинцеву [5]
с дополнениями. По оси ординат — глубина, м; по оси абсцисс — расстояние от берега,
м. Описание в тексте. В скобках указаны номера условных
знаков, обозначающие гидробионтов.
148
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
Рис. 17. Сообщество обитателей песчано-илистых грунтов сублиторали ([50] с сокращениями):
1-8 – двустворчатые моллюски: 1 – Glycymeris, 2 – Yoldia, 3 – Масота, 4 – Mytilus, 5 – Chlamys, 6 – Spisula, 7 – Arctica, 8 – Phacoides;
9-12 – брюхоногие моллюски: 9, 10 – Neptunea, 11, 12 – Nassarius, 13 – усоногие рачки Balanus, 14 – рыбы Gadus.
Рис. 18. Обобщенная схема образования урочища как сопряженного фациального ряда.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
149
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
При изучении и картографировании ландшафтов
верхнего горизонта сублиторали наиболее продуктивны методы дешифрирования аэрофотоснимков морского дна с помощью подводных исследований [7].
Новейшие методы ультразвукового сканирования,
подводного телевидения, фотографирования и др. позволяют проводить детальное изучение и картографирование донных природных комплексов при глубине
моря до 1000 м (MAREANO – Marine area database for
Norwegian coastal and ocean areas Geological Survey of
Norway) [49].
На рис. 19 приведена ландшафтная карта полигона
MAREANO, расположенного в норвежском секторе
Баренцева моря.
По характеру мозаики ДПК в центральной части полигона выделяется ландшафт с преобладанием грубых осадков – камней, гравия и песка (ДПК 3,4,5,6).
На северо-западе и северо-востоке с ним граничат более глубоководные ландшафты, в которых преобладают ДПК 1 и 2 с илистым грунтом.
В заключение определим место представленного выше ландшафта в иерархии единиц ландшафтнобиономического районирования. Единицы широтной
дифференциации: приатлантический сектор Арктического пояса Северного Ледовитого океана, Баренцевоморская провинция придонных водных масс
бореальной зоны. Единицы азональной дифференциации: Баренцевоморский бассейн, Норвежский округ
Норвежско-Кольской области. Единицы глубинной
дифференциации: элиторальная зона.
Заключение
В статье обсуждаются принципы построения иерархической системы единиц районирования – от глобальных до локальных – на примере арктических морей (Баренцево море). Создание системы единиц
районирования – одно из условий изучения изменчивости, загрязнения, рационального использования
и охраны морских биологических ресурсов на разных иерархических уровнях. В англоязычной литературе подобное направление работ связано с понятиями «большие морские экосистемы» (Large Marine
Ecosystems) и экорегион. Появившееся в 80-е гг. ХХ в.
понятие «экорегион» по существу является синонимом понятия «биом». И в первом и во втором случае
– это географически и экологически обособленная
территория (акватория), отличительными признаками
которой служат состав флоры, фауны и сочетаний биоценозов (экосистем).
Глобальная система экорегионов NOAA представлена 12 царствами, 62 провинциями и 232 экорегионами. Отметим, что критерии для их выделения включают
как биотические, так и биоценотические, океанографические, экологические и другие признаки. В существующей классификации экорегионы – весьма крупные акватории, как правило, целые морские бассейны
(аналоги физико-географических стран на суше).
Между районированием биотическим (по распределению таксонов), биоценотическим (по распределению сообществ) и комплексным – ландшафтным
обнаруживаются взаимосвязи, поскольку на распределение таксонов, структуру и распространение сообществ влияет один и тот же комплекс исторических,
абиотических и биотических факторов. Биогеографическую неоднородность Мирового океана можно
150
20 км
Рис. 19. Донные природные комплексы ландшафта норвежского сектора шельфа Баренцева моря, по данным MAREANO [49].
Условные обозначения: 1 – глинистый ил, типичная фауна: Pelosina/
Asbestopluma; 2 –опесчаненный ил, типичная фауна: крупные губки;
3 – песок, типичная фауна: Ceramaster/Stichopus; 4 – песок с гравием, типичная фауна: Stylocordyla/Aphrodite; 5 – камни с песком,
типичная фауна: Phakellia/Axinella; 6 – скопления крупных камней,
типичная фауна: Polymastia/Porania.
трактовать с ландшафтно-биономических позиций,
опираясь на утверждение, что специфике каждого
природного района отвечает своеобразие его биома
(сочетания биомов).
Формирование биономической структуры морского бассейна контролируется действием физикогеографического процесса, который реализуется в
акваториально ограниченных природных системах
разной размерности. В сложной системе взаимодействий выделяются главные функциональные звенья:
гидрологическое и геолого-геоморфологическое.
Оба они несут определенную экологическую нагрузку, обусловливая структуру и функции третьего звена – биономического. Ландшафтно-биономическая
дифференциация отражает три направления физикогеографического процесса в арктических морях: зональное (широтное), глубинное (вертикальное) и
азональное. Соответственно выделяется трехрядная
система единиц региональной размерности.
Место Баренцева моря в зональной системе – Приатлантический сектор Арктического пояса Северного
Ледовитого океана. Зональные рубежи расплывчаты и
представляют собой экотоны, связывающие баренцевоморские провинции арктической, субарктической и
бореальной зон динамичными переходами. В системе
единиц вертикальной дифференциации выделяются
поверхностная и придонная зоны. Их свойства зависят
от того, в какой широтной зоне (провинции) они формируются – в бореальной, субарктической или арктической. Азональная дифференциация контролируется тектоникой, рельефом и донными отложениями. На
основании общности геологического развития выделяются группы арктических бассейнов. Баренцево море
относится к группе морей Евро-Сибирского шельфа,
располагаясь в западной его части. Единицами райо-
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
К.М. ПЕТРОВ
нирования морского бассейна служат области, округа,
районы – подводные ландшафты.
Особое место занимает представление о донных
природных комплексах – морфологических единицах.
Описание пространственной неоднородности подводных ландшафтов обеспечивается выделением морфологической единиц: вертикального и горизонтального
расчленения. Пестрая мозаика донных природных ком-
плексов формируется в условиях пересеченного рельефа, сочетания каменистых и мягких грунтов с разнообразными сообществами гидробионтов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 08-05-01037).
Литература
1. Андреева И.А., Зинченко А.Г., Опекунов
А.Ю. и др. Геоэкологические обстановки на
шельфе Арктических морей / Геология и полезные ископаемые России. – СПб.: ВСЕГЕИ,
2004. – С. 387.
2. Атлас океанографических основ рыбопоисковой карты Южного Сахалина и Южных Курильских островов. Т. II. Текст к картам
подводных ландшафтов. – М.-Л.: АН СССР,
1956. – 58 с.
3. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. – М.: Наука, 1969. – 292 с.
4. Бойцов В.Д. Является ли увеличение температуры воздуха и воды Баренцева моря и
уменьшение его ледовитости в последние два
десятилетия аналогом потепления Арктики
1920-1950 гг. // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Вып. 8. Материалы
международной научной конференции (Мурманск, 9-11 ноября 2008 г.). – М.: ГЕОС, 2008.
– С. 51-55.
5. Голиков А.Н., Аверинцев В.Г. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земля
Франца-Иосифа и некоторые закономерности их распределения // Биоценозы шельфа
Земли Франца-Иосифа и фауна сопредельных акваторий. – Л.: Наука, 1977. – С. 5–32.
6. Грамберг И.С, Додин Д.А., Лаверов Н.П. и др. Арктика на пороге третьего тысячелетия. – М.: Наука, 2000.
7. Гурьева З.И., Петров К.М., Шарков
В.В.
Аэрофотометоды
геологогеоморфологического исследования внутреннего шельфа и берегов морей. – Л.: Недра,
1976. – 228 с.
8. Гурьянова Е.Ф. Теоретические основы
составления карт подводных ландшафтов //
Вопросы биостратиграфии континентальных
толщ. – М.: Госгеотехиздат, 1959. – С. 35-48.
9. Зенкевич Л.А. О задаче, объекте и методе
морской биогеографии // Зоол. журн. – 1947.
– Т. 20. Вып. 3.
10. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая
продуктивность моря. Т. I. – М.: Советская наука, 1951. – 510 с.
11. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.:
АН СССР, 1963. 740 с.
12. Зенкевич Л.А. Общая характеристика
биогеоценозов океана и сравнение их биогеоценозами суши / Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. – М., 1970.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»
13. Зинченко А.Г. Прогноз ловушек загрязняющих веществ на шельфе Баренцева моря
по геоморфологическим данным // Геологогеоморфологическая характеристика литосферы Арктического региона. Вып. 4. – СПб.:
ВНИИОкеангеология, 2002. – С. 205–213.
14. Кийко О.А., Погребов В.Б. Статистический анализ пространственно-временной
структуры донного населения Баренцева моря
и прилежащих акваторий // Биология моря. –
1998. – Т. 24. – № 1. – С. 3–9.
15. Кленова М.В. Геология Баренцева моря.
– М.: Изд-во АН СССР, 1960. – 368 с.
16. Короткевич Е.С. Физико-географическое районирование // География Мирового
океана. Северный Ледовитый и Южный океаны / Отв. редакторы: А.Ф. Трешников, С.С.
Сальников. – Л.: Наука, 1985. – С. 120-129.
17. Кузнецов А.А., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря. Физиологические и
структурные характеристики. – Апатиты:
Кольский научный центр РАН., 2003. – 310 с.
18. Линдберг Г.У. Картирование подводных
ландшафтов с целью изучения закономерностей распределения животных // Вопросы
биостратиграфии континентальных толщ. –
М.: Госгеотехиздат, 1959. – С. 50-62.
19. Лопатин Б.Г., Беляев В.Н., Шкарубо
С.И. Геологическое картирование континентального шельфа России на современном этапе. // 25 лет на Арктическом шельфе России
(Сб. научных трудов). Мурманск-СПб, 1999.
– С. 29-36.
20. Матишов Г.Г. Дно океана в ледниковый
период. Отв. ред. Ю.А. Лаврушин. Л.: Наука,
1984. – 178 с.
21. Матишов Г., Макаревич П., Тимофеев
С. и др. Биологический атлас морей Арктики
2000: Баренцево и Карское море. – Мурманск
– Silver Spring, 2000. – 92 с.
22. Мельников И.А. Современная экосистема морского льда в Арктике // Доклады РАН.
– 2008. – Т.4. – С. 817-820.
23. Миронов А.Н. Проблемы «чистой» биогеографии и разграничения биотического и
биоценотического подходов // Журн. общ.
биол. – 1999. – Т. 60. – № 3. – С. 13–28.
24. Миронов А.Н. Природа биотических
границ // Общие вопросы морской биогеографии: памяти академика О. Г. Кусакина /
Под ред. А.И. Кафанова. – Владивосток: Даль-
151
МЕТОДОЛОГИЯ И ИСТОРИЯ
наука, 2004. – С. 67–97.
25. Мусатов Е.Е., Ромащенко О.Г. Геоморфология, новейший этап развития и неотектонический режим Новоземельского шельфа
в связи с нефтегазоносностью // Океанология. – 2003. – Т. 43. – № 2. – С. 292-301.
26. Новиков М.А., Плотицына Н.Ф.
Эколого-рыбохозяйственный атлас Баренцева моря. Электронная версия. – Мурманск:
ПИНРО, 2003.
27. Окулич А.В., Лопатин В.Г., Джаксон Х.Г.
Циркумполярная геологическая карта Арктики. М. 1: 6 000 000. – Геологическая служба Канады. – Карта 1765 А. – 1989.
28. Панов Д.Г. Морфология дна Мирового
океана / Главный ред. академик Е.Н. Павловский. – Л.: Изд-во АН СССР, 1963. – 228 с.
29. Петров К.М. Биогеография океана.
Биологическая структура океана глазами географа. – СПб.: Изд-во СПбГУ, 1999. – 232 с.
30. Петров К.М. Биономия океана. – СПб.:
Изд-во СПбГУ, 2004. – 242 с.
31. Петров К.М. Подводные ландшафты: теория, методы исследования. – Л.: Наука, 1989.
– 128 с.
32. Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. – Л.: Наука, 1971. – 128 с.
33. Рабкина Е.В. Геоэкологическая безопасность при освоении нефтегазовых ресурсов
Печорского моря. Дисс. канд. геол.-минерал.
наук. – М., 2006. – 196 с. (http://diss.rsl.ru/
diss/06/0069/060069021.pdf)
34. Северный Ледовитый и Южный океаны
// География Мирового океана. / Отв. редакторы А.Ф. Трешников, С.С. Сальников. – Л.:
Наука, 1985. – 502 с.
35. Сочава В.Б. География и экология. – Л.:
Изд-во ГО СССР, 1970. – 24 с.
36. Aksland K. O. // EM1002/EM710 survey. –
Norwegian Hydrographic Service, 2008.
37. Alvsvеg J., Belikov S. et al. Identifying
priority areas for biodiversity conservation in
the Barents Sea Ecoregion // A biodiversity
assessment the Barents Sea Ecoregion. – Oslo,
2003. – P. 80-99.
38. Barents Sea Ecoregion. A biodiversity
assessment. WWF’s Barents Sea Ecoregion
Programme / WWF’s Arctic Programme: www.
ngo.grida.no/wwfap.
39. Briggs, J.C. Global Biogeography. –
Amsterdam: Elsevier, 1995.
40. Ekman, S. Zoogeography of the Sea. –
London: Sidgwick and Jackson, 1953.
41. Forbes, E. Map of the distribution of marine
life. The Physical Atlas of Natural Phenomena.
–Edinburgh (Scotland): William Blackwood and
Sons, 1856. – P. 99–102.
42. Global Applications of the Large
Marine Ecosystem Concept 2007 – 2010 US
DEPARTMENT OF COMMERCE National
Oceanic and Atmospheric Administration
National Marine Fisheries Service. Northeast
Fisheries Science Center Woods Hole, MA June
2007 NOAA Technical Memorandum NMFS-
152
NE-208. (http://www.lme.noaa.gov/LMEWeb/
Publications/tm208.pdf).
43. Global Coastal Ocean. Interdisciplinary
Regional Studies and Syntheses / Ed. by A.R.
Robinson and K.H. Brink. // The Sea: Ideas
and Observations on Progress in the Study of
the Seas. Vol. 14. – Cambridge, MA: Harvard
University Press, 2004
44. Hempel G. and Sherman K. Large
Marine Ecosystems of the World: Trends
in Exploitation, Protection, and Research.
Amsterdam: Elsevier, 2003.
45. Hop H., Soreide J.E.S, Tamelander T. et al.
Marine food web structures and pathways in the
Barents Sea revealed by stable isotopes and fatty
acid trophic markers. – Tromso: Norwegian Polar
Institute, ACIA, 2004.
46. Joint PINRO/IMR Report on the State of
the Barents Sea Ecosystem in 2007, with Expected
Situation and Considerations for Management
// Polar Research Institute of Marine Fisheries
and Oceanography – PINRO Institute of Marine
Research – IMR. – 2008. – No 3. (http://www.
imr.no/english/imr_publications/imr_pinro).
47. Kiyko O.A. and Pogrebov V.B. Mapping of
bottom communities for ecological monitoring
purposes: multivariate data classification
// Proceedings of the 18th International
Cartography Conference. Vol. 1. – Stockholm,
1997. – P. 326-334.
48. Kulakov M.Yu., Pogrebov V.B., Timofeyev
S.F. et al. Ecosystem of the Barents and Kara Seas
coastal segment // The Global Coastal Ocean.
Interdisciplinary Regional Studies and Syntheses
/ Edited by A.R. Robinson and K.H. Brink. The
Sea: Ideas and Observations on Progress in the
Study of the Seas. Vol. 14. Harvard University
Press. Cambridge, MA, 2004. P. 1139-1176.
49. MAREANO – applying geoscience for
ecosystem based ocean management in the
Barents Sea region – methods, results, research
challenges and perspectives. Boe R., Thorsnes
T., Dolan M. et al. Geological Survey of Norway.
(http://www.imr.no/english/activities/
mareano).
50. The Ecology of fossils: an illustrated guide /
edited by W. S. McKerrow. – London: Duckworth,
1978. –384 p.
51. National Oceanic and Atmospheric
Administration – NOAA (http://www.lme.noaa.
gov/).
52. Sherman K. and Alexander L.M. Biomass
Yields and Geography of Large Marine
Ecosystems Boulder (CO): WestView Press,
1989.
53. Sherman, K., Sissenwine M. V. et al. A
global movement toward an ecosystem approach
to management of marine resources. // Marine
Ecology. Progress Series 300. – 2005.–/ P. 275–279.
54. Spalding M. D., Fox H.L., Allen G.R.
et al. Marine Ecoregions of the World: A
Bioregionalization of Coastal and Shelf Areas //
BioScience. – 2007.– Vol. 57. – Р 573–583.
Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера»