МФК: Жизнь на планете земля: экосистемный аспект The life on the Earth: ecosystems aspect Лекторы: д.б.н., профессор Ильяш Людмила Васильевна д.б.н., профессор Кузищин Кирилл Васильевич д.б.н. Иваницкий Владимир Викторович д.б.н.Тишечкин Дмитрий Юрьевич к.б.н. Соловьев Михаил Юрьевич Трудоемкость: 24 аудиторных часа. Форма отчетности – зачет. Программа Сколько видов живых организмов живет на нашей планете? Определение термина «экосистема». Живые организмы (биотическая компонента экосистем) и среда их обитания (абиотическая компонента экосистем). Основная характеристика экосистемы - потоки вещества и энергии. Автотрофы (продуценты) и гетеротрофы ( консументы и редуценты). Трофическая структура экосистемы. Биомасса. Первичная и вторичная продукция. Экосистемы, существующие за счет хемосинтеза (белые и черные курильщики). Краткая аннотация лекций курса. Общие закономерности формирования структуры и функционирования водных экосистем будут раскрыты на примере Арктики. В качестве примера наземных экосистем будут рассмотрены экосистемы островов и дождевых тропических лесов. Для иллюстрации роли отдельных групп организмов в функционировании экосистем выбраны рыбы (водные экосистемы) и насекомые (наземные экосистемы). Краткая характеристика климата, гидрологических и гидрофизических условий. Особенности среды обитания гидробионтов. Воды атлантического и тихоокеанского происхождения. Выраженные сезонные изменения, низкая температура, наличие ледового покрова, продолжительный период отсутствия света, значительный речной сток. Лед – как биотоп для ледовых организмов. Структура, генезис, возраст льда, дрейф льдов. Есть ли жизнь в арктических льдах? Первичные продуценты во льду - криофлора, состав, функциональные особенности, приспособления к условиям низкой освещенности и высокой солености, вертикальное распределение в толще льда, пространственная изменчивость, сезонная динамика. Первичная продукция во льдах. Кем она используется? Консументы во льду – криофауна, состав и обилие, изменчивость по сезону и в пространстве. Организмы водной толщи - планктон, видовое разнообразие, ключевые виды, сезонная динамика, пространственная изменчивость, продукционные характеристики. Живущие на дне - бентос. Изменения в зависимости от глубины обитания, пространственная неоднородность по морям Российской Арктики. Пищевые цепи в полярных экосистемах. Кто занимает высшие уровни в трофической цепи? Изменения условий среды обитания в связи с изменением климата. Уменьшение протяженности ледового покрова, толщины льда, уменьшение площади многолетних льдов, изменение циркуляции вод и дрейфа льдов. Отклик биоты на изменение условий среды. Тренды изменения видового состава, ключевых видов. Экспансия на север «теплолюбивых» видов. Изменение направленности потоков энергии с потеплением климата. Антропогенное влияние на арктические экосистемы. Загрязняющие вещества, нефтяное и радиоактивное загрязнение. Добыча энергетического сырья на арктическом шельфе и экологические последствия. Предпосылки освоения арктической среды высшими позвоночными животными. Роль птиц и млекопитающих в арктических морских экосистемах. Разнообразие морских птиц и млекопитающих Арктики. Роль птиц и млекопитающих в арктических наземных экосистемах. Адаптации высших позвоночных к обитанию в Арктике. Миграции. Особенности популяционной динамики птиц и млекопитающих. Роль высших позвоночных животных в освоении Арктики человеком. Антропогенное влияние и влияние изменения климата на птиц и млекопитающих. Важнейшие типы пресноводных и морских сообществ рыб. Адаптации для обитания на разных глубинах, от эпипелагиали до абиссали. Представления о проходном образе жизни рыб: эволюционные и экологические механизмы использования ресурсов пресных вод и моря. Способы ориентации рыб в водной среде – обзор важнейших сенсорных систем, примеры феноменальной способности рыб ощущать малейшие раздражители разной природы. Каналы связи на видовом уровне. Освоение рыбами огромных пространств океана: механизмы формирования миграций. Особенности стайного поведения рыб. Форма и окраска тела рыб: средство защиты и нападения. Потенциально опасные для человека рыбы. Рыбы как промежуточные и окончательные хозяева паразитов. Экосистемная роль рыб. Роль проходных рыб в круговороте вещества и энергии между океаническими и пресноводными экосистемами. Лососи – природный механизм формирования и поддержания высокой продуктивности бореальных водоемов. Рыбы как естественные факторы активных преобразований среды обитания: лососевые, коралловые виды. Принципы формирования ихтиофауны водохранилищ водопроводного типа. Поливидовые искусственные сообщества рыб. Акклиматизация рыб и инвазии. Способности рыб к обитанию вне водной среды, система адаптаций к амфибийному образу жизни. Роль рыб в расселении и освоении жизненного пространства человеком в палеолите и неолите. Основные объекты промысла. Технологии промысла рыб доисторического человека. Экономическое, социо-культурное и религиозное значение рыб в цивилизациях Древнего Мира c III тысячелетия до н.э. по I тысячелетие н.э. (Древний Египет, Месопотамия, Греция, Рим). Ихтиологические мотивы во взглядах раннего христианства. Роль рыб в экономическом и культурном развитии Евро-Атлантической цивилизации (Западная Европа и Северная Америка), от средневековья до современности (Х – ХХ века). Исторические процессы на территории Восточной Европы от Карпат до Урала: история Отечества от Древней Руси до XXI века в свете использования рыбных ресурсов внутренних водоемов и прилегающих морей. Основные направления воздействия человека на водные экосистемы. Трансформация среды обитания водных животных (на примере рыб) и прямое изъятие гидробионтов: результаты долговременного воздействия и возможные прогнозы дальнейших изменений. Представления о «запасе прочности» и работе системы обратных связей в водных экосистемах. Представления о биологических инвазиях. Структура и важнейшие объекты современного промысла. «Рыбные войны» ХХ века: столкновение государственных интересов и формирование принципов использования Мирового Океана вдали от национальных границ. Базовые принципы управляемого рыбного хозяйства на современном этапе, его перспективы в реалиях XXI века. Взгляды на альтернативные пути эффективного развития региональных экономик на основе устойчивого использования возобновляемых ресурсов дикой природы. Промысел и спортивное рыболовство. Экосистемы островов: глазами эколога и биогеографа. История вопроса – от Дарвина и Уоллеса до Мак-Артура и Вильсона. Общее число островов Мирового океана, их размещение и размеры. Острова глазами геолога, географа, эколога и зоогеографа. Происхождение островов (материковые, вулканические, коралловые). Организация арены жизни: ландшафтное разнообразие и ресурсы пространства. Особенности островных фаун. Пути заселения островов разными группами животных. Причины, влияющие на успех колонизации и укоренения. Размеры острова и близость к источнику заселения. Последовательность колонизации. Особенности видообразования на архипелагах и больших островах. Бедность островных сообществ и высокий уровень эндемизма. Острова как область переживания архаичных групп и видов. Когда на островах появились люди: история заселения Мадагаскара, Полинезии, Новой Зеландии. Уязвимость биоты островов к антропогенным воздействиям. Массовое вымирание аборигенных видов. Быстрая смена фаун за счет массового внедрения интродуцентов. Использование островов морскими птицами и млекопитающими. Морфологические эффекты в островных фаунах (изменение размеров тела у млекопитающих, птиц и рептилий, редукция способности к полету у птиц). "Островная биогеография" - синтетическая область исследований, лежащая на стыке зоогеографии и экологии и направленная на поиски закономерностей распространения организмов в условиях резкой фрагментации среды их обитания. Экологическая организация островных сообществ: детерминация за счет конкуренции или стохастическая динамика? Основные регионы и условия произрастания дождевых тропических лесов: Южная Америка, Западная Африка, Юго-Восточная Азия. Почему леса «дождевые»? Когда воды слишком много: затопленные леса Амазонки, горные леса «туманного пояса». Устремленные к солнцу: растения в борьбе с избыточным увлажнением - за свет и жизненное пространство. Ошеломляющее богатство растительного мира и устройство лесного интерьера. Древесный полог как главное средоточие жизни и всех продуктивных процессов. Лесная подстилка как аккумулятор отмирающей органики и место ее переработки. Работа лесных мусорщиков: термиты, грибы, бактерии. Тотальный контроль арены жизни в исполнении муравьев. Круглогодичная доступность плодов и цветочного нектара, их специализированные потребители в экосистеме тропического леса. Лягушки в цветах и другие уникальные жизненные формы животных дождевого тропического леса. Преобладание древесных видов. В борьбе за каналы связи: акустическое соперничество насекомых, приматов, птиц и лягушек. Видовое разнообразие и многовидовые ассоциации птиц и приматов. Основные гипотезы происхождения дождевых тропических лесов и их роль в эволюции органического мира Земли. Человек в тропическом лесу: традиционные формы хозяйственной деятельности (охота, собирательство, подсечно-огневое земледелие). Масштабы эксплуатации. Сравнительные данные о числе видов насекомых и других животных. Биоразнообразие насекомых, причины их невероятного эволюционного успеха. Как все начиналось: возникновение и историческое развитие класса насекомых. Величайший союз в истории биосферы: формирование способности к питанию пыльцой и нектаром у насекомых и насекомоопыления у растений. Насекомые и растения выступают единым фронтом против динозавров: внедрение цветковых растений в мезозойские экосистемы – вероятная причина мелового биоценотического кризиса. Современная роль насекомых в экосистемах суши: переработка растительных и животных остатков, источник пищи для многих животных, регуляция численности других организмов. Закономерности распространения насекомых. Сельскохозяйственные вредители: откуда они берутся? Современная концепция борьбы с вредителями: от уничтожения к управлению численностью. Насекомые против насекомых: биометод, создание искусственных экосистем. Насекомые против растений: борьба с интродуцированными видами сорняков. Промышленная переработка сельскохозяйственных отходов с помощью насекомых – экологически чистая альтернатива во многих производствах. Насекомые-путешественники: проблема биологических инвазий. Насекомые-переносчики патогенных микроорганизмов. Природная очаговость заболеваний: ситуация в XXI веке. Эстетическое значение насекомых. 1. 2. 3. 4. Название лекции Лектор Разнообразие жизни на Земле. Экосистемы - структураИльяш Л.В. и функционирование. Морская экосистема Арктики. Условия среды обитанияИльяш Л.В. живых организмов. Морская экосистема Арктики. Обитатели льда, воднойИльяш Л.В. толщи и живущие на дне. Потоки вещества и энергии. Морская экосистема Арктики. Изменение экосистемИльяш Л.В. Арктики под воздействием климатических и антропогенных факторов. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Птицы и млекопитающие Арктики Соловьев М.Ю. Структурно-функциональная организация сообществКузищин К.В. рыб в водных экосистемах. Роль рыб в развитии человеческой цивилизации отКузищин К.В. палеолита до XXI века. Рыбы в условиях трансформации водных экосистем:Кузищин К.В. современные подходы к управлению биоресурсами. Экосистемы островов: глазами эколога и биогеографа Иваницкий В.В. Дождевые тропические леса: средоточиеИваницкий В.В. биоразнообразия планеты Земля – планета насекомых. Тишечкин Д.Ю. Насекомые и человек – друзья или враги? Тишечкин Д.Ю. Краткое содержание курса Лекция 1. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. ЭКОСИСТЕМЫ - СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ. Сколько видов живых организмов живет на нашей планете? Определение термина «экосистема». Живые организмы (биотическая компонента экосистем) и среда их обитания (абиотическая компонента экосистем). Основная характеристика экосистемы - потоки вещества и энергии. Автотрофы (продуценты) и гетеротрофы ( консументы и редуценты). Трофическая структура экосистемы. Биомасса. Первичная и вторичная продукция. Экосистемы, существующие за счет хемосинтеза (белые и черные курильщики). Краткая аннотация лекций курса. Общие закономерности формирования структуры и функционирования водных экосистем будут раскрыты на примере Арктики. В качестве примера наземных экосистем будут рассмотрены экосистемы островов и дождевых тропических лесов. Для иллюстрации роли отдельных групп организмов в функционировании экосистем выбраны рыбы (водные экосистемы) и насекомые (наземные экосистемы). Лекция 2. МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ АРКТИКИ. УСЛОВИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ. Краткая характеристика климата, гидрологических и гидрофизических условий. Особенности среды обитания гидробионтов. Воды атлантического и тихоокеанского происхождения. Выраженные сезонные изменения, низкая температура, наличие ледового покрова, продолжительный период отсутствия света, значительный речной сток. Лед – как биотоп для ледовых организмов. Структура, генезис, возраст льда, дрейф льдов. Лекция 3. Морская экосистема Арктики. ОБИТАТЕЛИ ЛЬДА, ВОДНОЙ ТОЛЩИ И ЖИВУЩИЕ НА ДНЕ. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ. Есть ли жизнь в арктических льдах? Первичные продуценты во льду - криофлора, состав, функциональные особенности, приспособления к условиям низкой освещенности и высокой солености, вертикальное распределение в толще льда, пространственная изменчивость, сезонная динамика. Первичная продукция во льдах. Кем она используется? Консументы во льду – криофауна, состав и обилие, изменчивость по сезону и в пространстве. Организмы водной толщи - планктон, видовое разнообразие, ключевые виды, сезонная динамика, пространственная изменчивость, продукционные характеристики. Живущие на дне - бентос. Изменения в зависимости от глубины обитания, пространственная неоднородность по морям Российской Арктики. Пищевые цепи в полярных экосистемах. Кто занимает высшие уровни в трофической цепи? Лекция 4. МОРСКАЯ ЭКОСИСТЕМА АРКТИКИ. ИЗМЕНЕНИЕ ЭКОСИСТЕМ АРКТИКИ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ КЛИМАТИЧЕСКИХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ. Изменения условий среды обитания в связи с изменением климата. Уменьшение протяженности ледового покрова, толщины льда, уменьшение площади многолетних льдов, изменение циркуляции вод и дрейфа льдов. Отклик биоты на изменение условий среды. Тренды изменения видового состава, ключевых видов. Экспансия на север «теплолюбивых» видов. Изменение направленности потоков энергии с потеплением климата. Антропогенное влияние на арктические экосистемы. Загрязняющие вещества, нефтяное и радиоактивное загрязнение. Добыча энергетического сырья на арктическом шельфе и экологические последствия. Лекция 5. ПТИЦЫ И МЛЕКОПИТАЮЩИЕ АРКТИКИ. Предпосылки освоения арктической среды высшими позвоночными животными. Роль птиц и млекопитающих в арктических морских экосистемах. Разнообразие морских птиц и млекопитающих Арктики. Роль птиц и млекопитающих в арктических наземных экосистемах. Адаптации высших позвоночных к обитанию в Арктике. Миграции. Особенности популяционной динамики птиц и млекопитающих. Роль высших позвоночных животных в освоении Арктики человеком. Антропогенное влияние и влияние изменения климата на птиц и млекопитающих. Лекция 6. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ РЫБ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. Важнейшие типы пресноводных и морских сообществ рыб. Адаптации для обитания на разных глубинах, от эпипелагиали до абиссали. Представления о проходном образе жизни рыб: эволюционные и экологические механизмы использования ресурсов пресных вод и моря. Способы ориентации рыб в водной среде – обзор важнейших сенсорных систем, примеры феноменальной способности рыб ощущать малейшие раздражители разной природы. Каналы связи на видовом уровне. Освоение рыбами огромных пространств океана: механизмы формирования миграций. Особенности стайного поведения рыб. Форма и окраска тела рыб: средство защиты и нападения. Потенциально опасные для человека рыбы. Рыбы как промежуточные и окончательные хозяева паразитов. Экосистемная роль рыб. Роль проходных рыб в круговороте вещества и энергии между океаническими и пресноводными экосистемами. Лососи – природный механизм формирования и поддержания высокой продуктивности бореальных водоемов. Рыбы как естественные факторы активных преобразований среды обитания: лососевые, коралловые виды. Принципы формирования ихтиофауны водохранилищ водопроводного типа. Поливидовые искусственные сообщества рыб. Акклиматизация рыб и инвазии. Способности рыб к обитанию вне водной среды, система адаптаций к амфибийному образу жизни. Лекция 7. РОЛЬ РЫБ В РАЗВИТИИ ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ЦИВИЛИЗАЦИИ ОТ ПАЛЕОЛИТА ДО XXI ВЕКА. Роль рыб в расселении и освоении жизненного пространства человеком в палеолите и неолите. Основные объекты промысла. Технологии промысла рыб доисторического человека. Экономическое, социо-культурное и религиозное значение рыб в цивилизациях Древнего Мира c III тысячелетия до н.э. по I тысячелетие н.э. (Древний Египет, Месопотамия, Греция, Рим). Ихтиологические мотивы во взглядах раннего христианства. Роль рыб в экономическом и культурном развитии Евро-Атлантической цивилизации (Западная Европа и Северная Америка), от средневековья до современности (Х – ХХ века). Исторические процессы на территории Восточной Европы от Карпат до Урала: история Отечества от Древней Руси до XXI века в свете использования рыбных ресурсов внутренних водоемов и прилегающих морей. Лекция 8. РЫБЫ В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМАЦИИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К УПРАВЛЕНИЮ БИОРЕСУРСАМИ. Основные направления воздействия человека на водные экосистемы. Трансформация среды обитания водных животных (на примере рыб) и прямое изъятие гидробионтов: результаты долговременного воздействия и возможные прогнозы дальнейших изменений. Представления о «запасе прочности» и работе системы обратных связей в водных экосистемах. Представления о биологических инвазиях. Структура и важнейшие объекты современного промысла. «Рыбные войны» ХХ века: столкновение государственных интересов и формирование принципов использования Мирового Океана вдали от национальных границ. Базовые принципы управляемого рыбного хозяйства на современном этапе, его перспективы в реалиях XXI века. Взгляды на альтернативные пути эффективного развития региональных экономик на основе устойчивого использования возобновляемых ресурсов дикой природы. Промысел и спортивное рыболовство Лекция 9. ЭКОСИСТЕМЫ ОСТРОВОВ: ГЛАЗАМИ ЭКОЛОГА И БИОГЕОГРАФА. История вопроса – от Дарвина и Уоллеса до Мак-Артура и Вильсона. Общее число островов Мирового океана, их размещение и размеры. Острова глазами геолога, географа, эколога и зоогеографа. Происхождение островов (материковые, вулканические, коралловые). Организация арены жизни: ландшафтное разнообразие и ресурсы пространства. Особенности островных фаун. Пути заселения островов разными группами животных. Причины, влияющие на успех колонизации и укоренения. Размеры острова и близость к источнику заселения. Последовательность колонизации. Особенности видообразования на архипелагах и больших островах. Бедность островных сообществ и высокий уровень эндемизма. Острова как область переживания архаичных групп и видов. Когда на островах появились люди: история заселения Мадагаскара, Полинезии, Новой Зеландии. Уязвимость биоты островов к антропогенным воздействиям. Массовое вымирание аборигенных видов. Быстрая смена фаун за счет массового внедрения интродуцентов. Использование островов морскими птицами и млекопитающими. Морфологические эффекты в островных фаунах (изменение размеров тела у млекопитающих, птиц и рептилий, редукция способности к полету у птиц). "Островная биогеография" синтетическая область исследований, лежащая на стыке зоогеографии и экологии и направленная на поиски закономерностей распространения организмов в условиях резкой фрагментации среды их обитания. Экологическая организация островных сообществ: детерминация за счет конкуренции или стохастическая динамика? Лекция 10. ДОЖДЕВЫЕ ТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА: СРЕДОТОЧИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПЛАНЕТЫ. Основные регионы и условия произрастания дождевых тропических лесов: Южная Америка, Западная Африка, Юго-Восточная Азия. Почему леса «дождевые»? Когда воды слишком много: затопленные леса Амазонки, горные леса «туманного пояса». Устремленные к солнцу: растения в борьбе с избыточным увлажнением - за свет и жизненное пространство. Ошеломляющее богатство растительного мира и устройство лесного интерьера. Древесный полог как главное средоточие жизни и всех продуктивных процессов. Лесная подстилка как аккумулятор отмирающей органики и место ее переработки. Работа лесных мусорщиков: термиты, грибы, бактерии. Тотальный контроль арены жизни в исполнении муравьев. Круглогодичная доступность плодов и цветочного нектара, их специализированные потребители в экосистеме тропического леса. Лягушки в цветах и другие уникальные жизненные формы животных дождевого тропического леса. Преобладание древесных видов. В борьбе за каналы связи: акустическое соперничество насекомых, приматов, птиц и лягушек. Видовое разнообразие и многовидовые ассоциации птиц и приматов. Основные гипотезы происхождения дождевых тропических лесов и их роль в эволюции органического мира Земли. Человек в тропическом лесу: традиционные формы хозяйственной деятельности (охота, собирательство, подсечно-огневое земледелие). Масштабы эксплуатации. Лекция 11. ЗЕМЛЯ – ПЛАНЕТА НАСЕКОМЫХ. Сравнительные данные о числе видов насекомых и других животных. Биоразнообразие насекомых, причины их невероятного эволюционного успеха. Как все начиналось: возникновение и историческое развитие класса насекомых. Величайший союз в истории биосферы: формирование способности к питанию пыльцой и нектаром у насекомых и насекомоопыления у растений. Насекомые и растения выступают единым фронтом против динозавров: внедрение цветковых растений в мезозойские экосистемы – вероятная причина мелового биоценотического кризиса. Современная роль насекомых в экосистемах суши: переработка растительных и животных остатков, источник пищи для многих животных, регуляция численности других организмов. Закономерности распространения насекомых. Лекция 12. НАСЕКОМЫЕ И ЧЕЛОВЕК – ДРУЗЬЯ ИЛИ ВРАГИ? Сельскохозяйственные вредители: откуда они берутся? Современная концепция борьбы с вредителями: от уничтожения к управлению численностью. Насекомые против насекомых: биометод, создание искусственных экосистем. Насекомые против растений: борьба с интродуцированными видами сорняков. Промышленная переработка сельскохозяйственных отходов с помощью насекомых – экологически чистая альтернатива во многих производствах. Насекомые-путешественники: проблема биологических инвазий. Насекомые-переносчики патогенных микроорганизмов. Природная очаговость заболеваний: ситуация в XXI веке. Эстетическое значение насекомых. Вопросы к зачету. 1. Общая характеристика экосистемы. Схема потоков вещества и энергии. 2. Особенности структуры водных экосистем на примере морской экосистемы Арктики. Обитатели льда, водной толщи и дна. 3. Особенности функционирования водных экосистем на примере морской экосистемы Арктики. Продуценты, консументы, редуценты. 4. Как меняется морская экосистема Арктики под воздействием климатических трендов? 5. Какие особенности биологии позволили птицам и млекопитающим освоить 6. Арктику. 7. Роль высших позвоночных животных в арктических экосистемах. 8. Особенности разнообразия и популяционной динамики птиц и 9. млекопитающих Арктики. 10. Представления о структурообразующей функции гидробионтов (на примере рыб) в экосистемах. Характер и пути воздействия живого на собственную среду обитания. 11. Значения экосистем и их компонентов для существования человека на разных этапах развития цивилизации. Современные представления о принципах устойчивого («не истощительного») использования биоресурсов. 12. Антропогенное влияние на птиц и млекопитающих Арктики. 13. Насекомые как системообразующий фактор биоценоза дождевого тропического леса. 14. Жизненные формы растений дождевого тропического леса. 15. Основные особенности островных сообществ и фаун. 16. Способы заселения островов наземными животными. 17. Географическое распространение и условия произрастания дождевых тропических лесов. 18. Причины эволюционного успеха насекомых, возникновение и основные этапы исторического развития класса насекомых. 19. Роль насекомых в экосистемах суши. 20. Насекомые - переносчики патогенных микроорганизмов. Природная очаговость заболеваний. 21. Насекомые в сельском хозяйстве: положительная и отрицательная роль, методы контроля численности вредителей.