Экология и биогеография радиолярий

Литосфера, 2005, № 3, с. 31-56
УДК 563.14:56.074.6
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ.
ЧАСТЬ 1. ЭКОЛОГИЯ И ТАФОНОМИЯ
М.С. Афанасьева*, Э.О. Амон**, Д. Болтовской***
*Палеонтологический Институт РАН
117647, Москва, ул. Профсоюзная, 123
E-mail: marina.afanasieva@mtu-net.ru
**Институт геологии и геохимии Уральского отделения РАН
620151, Екатеринбург, Почтовый пер., 7
E-mail: amon@igg.uran.ru
***Университет г. Буэнос-Айрес
Departamento Ecologia, Genetica y Evolucion, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires. C1428EHA Buenos Aires, Argentina
E- mail: demetrio@bg.fcen.uba.ar
Поступила в редакцию 21 июля 2004 г.
Проанализированы новые данные по распространению современных радиолярий в различных климатических и океанографических зонах. Рассмотрены вопросы биологии, экологии
и тафономии радиолярий и сделано заключение, что тафо- и ориктоценозы радиолярий формировались из биоценозов, располагающихся в максимально благоприятных условиях верхних
слоев воды 0-500 м. Радиолярии не могут рассматриваться как обитатели исключительно океанских глубоководных обстановок.
Ключевые слова: радиолярии, условия обитания, расселение, тафономия, современность.
RADIOLARIAN ECOLOGY AND BIOGEOGRAPHY: NEW VISION OF THE PROBLEM.
PART 1. ECOLOGY AND TAPHONOMY
M.S. Afanasieva*, E.O. Amon**, D. Boltovskoy***
*Paleontological Institute RAS
**Institute of Geology and Geochemistry, Urals Branch of RAS
***University of Buenos Aires
Analysis of published data on the distribution of Recent radiolarians in various climatic and oceanographic zones indicates that their tapho- and orictocoenoses are chiefly originated by biocoenoses
which inhabited the upper water layers (0-500 m). Several aspects of radiolarian biology, ecology and
taphonomy are discussed and the conclusion is reached that members of this group cannot be regar-ded
as inequivocal indicators of oceanic deep-water conditions.
Key words: Radiolaria, ecology, settling, taphonomy, recent.
Введение
Многие, если не все, руководства, учебники и специальные статьи и монографии определяют радиолярий как «исключительно
морских одноклеточных одиночных или колониальных животных, живущих в водах океанической солености (32-38 0/00) и ведущих
планктонный образ жизни» [Хабаков и др.,
1959; Кругликова, Максимова, 1973; Петрушевская, 1981, 1986; Назаров, 1988; Назаров, Петрушевская, 1995; Kling, 1978; Anderson et al.,
2002, и др.]. В научных кругах доминирует
точка зрения о том, что: «Радиолярии отличаются способностью населять всю толщу вод
океанов, начиная от поверхностных слоев и
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
кончая самыми глубинными зонами… Громадное большинство радиолярий встречается в
открытых частях морей и океанов. Лишь единичные представители свойственны прибрежным районам и могут считаться неритическими формами» [Хабаков и др., 1959, с. 412].
Среди геологов широко распространено представление о радиоляриях как об обитателях открытого океана и надежных индикаторах-показателях глубоководных фаций, свидетельствующих о наличии батиальных и абиссальных океанских глубин. Например, радиолярии привлекаются в качестве
«надежного» обоснования заключения о существовании в девоне Горного Алтая глубоководных зон океанов: «Океанический бассейн характеризовался значительными глубинами, превышающими линию карбонатной
компенсации (отсутствие в разрезе пластовых тел известняков и карбонатных пород).
Органические остатки представлены планктонными организмами (конодонтами, радиоляриями и др.)» [Гутак, 2002, с. 19]. На основании подобных заключений делаются весьма важные и значимые для геологии выводы
о глубинах палеобассейнов и о развитии коры океанического типа. В действительности
же факты находок радиолярий, также как и
факты отсутствия в разрезе карбонатных пород, не могут ни доказать, ни опровергнуть
предположение о батиальных или абиссальных глубинах; с равным успехом по радиоляриям можно доказывать и литоральное, и
шельфовое, и батиальное, и абиссальное происхождение осадков.
Общая картина биогеографии и палеобиогеографии радиолярий намного сложнее
и разнообразнее, чем это обычно представляется. Так, данные, полученные исследователями в последние годы, показывают, что,
в отличие от устоявших воззрений и представлений, радиолярии могут обитать не только в центральных зонах морей и океанов, но
даже в сильно опресненных водах эстуариев
[Boltovskoy et al., 2003]. Радиолярии могут
быть обильны вблизи побережий, а интервал
глубин их преимущественного обитания тяготеет к верхней части водного столба [Boltovskoy, 1998, 1999; Boltovskoy et al., 1993,
1996; Bjorklund, Kruglikova, 2003; Засько, 2000,
2004; Засько, Ведерников, 2003; Афанасьева,
Амон, 2004]. Очень часто к биогеографии радиолярий подходят со слишком упрощенных
позиций, оценивая лишь прямое воздействие
на их расселение только физико-химических
параметров среды обитания. На самом деле,
помимо прямого воздействия абиотических
факторов среды, на расселение и процветание
радиолярий серьезное влияние оказывают
биотические факторы, такие как состояние
органической пищевой базы, симбиоз с водорослями, конкурентная борьба с другими
группами простейших, режимы воспроизводства, тип и обилие хищников, питающихся
радиоляриями, и др.
Геологи, использующие данные и результаты радиоляриевого анализа в палеогеографических, палеоокеанографических, палеотектонических и иных реконструкциях, нередко совершают невольную ошибку, рассматривая радиолярии как «обычную» палеонтологическую группу, не делая различий между
ними и фораминиферами, конодонтами, аммоноидеями, брахиоподами и т.д. Но в действительности, особенности тафономии и фоссилизации остатков радиолярий отличают
рассматриваемую группу от многих других.
И одной из главных таких особенностей является то, что радиоляриям не свойственны
био-, танато- и тафоценозы, представленные
единичными экземплярами. Поэтому, когда заходит речь о присутствии радиолярий
в осадочных горных породах, надо всегда
иметь в виду, что свой след в палеонтологической летописи оставили не единичные
представители радиолярий, как иногда можно
судить по отдельным плохо сохранившимся
экземплярам, а неопределенно большое исходное число особей, составлявших прижизненную популяцию.
Экология и биогеография радиолярий
На основании данных о распространении
современных радиолярий в толще воды и в
поверхностном слое осадка Мирового океана
среди радиолярий различают океанические и
неритические группы видов [Петрушевская,
1966, 1981, 1986; Кругликова, 1966, 1990; Кругликова, Максимова, 1973; McMillen, 1979;
Palmer, 1986; Kruglikova, 1989a; Nishimura et al.,
1997, и др.]. При этом считается, что таксономическое разнообразие и биопродуктивность
океанических радиолярий выше неритических и особенно прибрежных видов. Обычно
признается, что радиолярии, как правило, из32
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
бегают мелководных прибрежных акваторий,
их численность резко падает по мере приближения к береговой линии. Исключение
составляют прибрежные акватории с ярко выраженным апвеллингом.
Живые радиолярии в водах Мирового
океана встречаются на всех уровнях от поверхности до максимальных глубин (рис. 1)
[Петрушевская, 1986; Кругликова, 1990; Kruglikova, 1989б; Boltovskoy, 1998; Засько, 2004].
В верхнем хорошо освещенном слое воды
(0-75 м) обитают, в основном, акантарии.
Феодарии распространены в диапазоне от
100-200 м до максимальных глубин. Скелеты
Acantharia и большинства Phaeodaria растворяются сразу же после гибели организмов
и крайне редко достигают морского дна [Ta-
kahashi, 1981; Bernstein et al., 1999]. Следовательно, танато- и тафоценозы радиолярий
формируются за счет полицистин, они наиболее обильны в интервале 50-200 м.
Часто обильность радиолярий связана с
самыми поверхностными водами (рис. 2A,B),
но иногда в их вертикальном распределении
отмечаются два пика максимальной численности: один вблизи поверхности, и второй в
интервале между 50 и 100 м. В приантарктических водах пик максимальной численности сдвигается глубже, в интервал глубин
200-400 м [Boltovskoy, 1998].
Вертикальное и горизонтальное распространение радиолярий в толще воды обусловлено комплексом биотических и абиотических факторов.
Суша
Океанические провинции
A
- 200
A
B
- 500
C
- 1000
C
- 3000
- 7000
Глубоководный
желоб
Подводные
горы
Биономические
Ззоны
Геоморфологические
Ээлементы
Ддна
Литораль
- 11000
Сублитораль
Эпибатиаль
Континентальная
отмель (шельф)
Батиаль
Континентальный
склон
Абиссаль
Континентальное
подножие
Ультраабиссаль
Ложе Мирового океана
Зоны пелагиали
- 50
Глубоководная зона
АбиссоУльтрапелагиаль Батипелагиаль
абиссаль
Мелководная зона
МезоЭпипелагиаль
пелагиаль
Неритические провинции
Н, м
-0
Рис. 1. Вертикальная зональность океанов и открытых морей и тафоценозы радиолярий.
A-G – тафоценозы радиолярий; тоном выделен интервал водной толщи с максимальной биопродуктивностью радиолярий. Вне масштаба.
33
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
Биотические факторы
добычей дискоидальных радиолярий являются, главным образом, бактерии (размер 1-3
мкм). Лишь изредка пищевые вакуоли радиолярий содержали более крупный органический материал. Напротив, насселлярии, собранные в том же месте, предпочитали в качестве добычи нанопланктон (размер 5-10 мкм),
включая клетки фитопланктона. Эти различия в объектах добычи уменьшают конкурентную борьбу за пищевые источники между различными систематическими группами
радиолярий в одной и той же водной массе.
Отмечена прямая связь между флуктуациями сезонной концентрации цианобактерий, являющихся основным пищевым источ-
Основными биотическими факторами,
непосредственно влияющими на жизнь организма и закономерности его распространения
в водной толще, являются питание радиолярий
и их симбиоз с водорослями.
Питание
Сезонные колебания численности радиолярий могут быть обусловлены сезонными изменениями численности организмов, служащих радиоляриям пищей. О.Р. Андерсон с
коллегами [Anderson et al., 1989b] показали, что
Относительное содержание
живых полицистин
Полицистины/литр
0.2
0.4
0
0.5
1
1.5
2
0
0
500
500
500
1000
1000
Г лубина (м)
Глубина (м)
0
0
B
1500
A
Глубина (м)
0
20
D
0
0
5
F 0
E
0
0
FG
5
0
5
Глубина (м)
C
15
H
Полицистины/литр
C
D
E
Полицистины/литр
10
1000
2000
BA
5
100
0
100
150
100
100
100
200
200
100%
50
1500
2000
0
0
200
200
300
Рис. 2. Распределение современных радиолярий-полицистин
в водной толще (по [Boltovskoy, 1998]).
A-G – количественное распределение живых радиолярий-полицистин в различных климатических зонах по вертикали в толще воды (число
живых особей полицистин на 1 литр); H – соотношение живых особей
полицистин и их скелетных остатков в зависимости от глубины (в %).
34
G
400
0
5
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
< 1,000
0
1,000-10,000
10,000-50,000
50,000-100,000
> 100,000
О
20
Рис. 3. Биопродуктивность и плотность
популяций радиолярий в Южной Атлантике
(количество скелетов радиолярий на 1 г сухого
донного осадка) (по [Boltovskoy, 1999]).
40О
60О 40О 20О 0
20О
40О
ником для радиолярий-спумеллярий Spongaster tetras tetras, и концентрацией этого вида
в водной массе. Оптимальные физико-химические характеристики воды в районе о. Барбадос устанавливаются ранней весной (мартапрель), в начале лета (июнь-июль) и в его
конце (август). В июле наблюдается пик концентрации цианоабактерий, и в июле же отмечена наиболее высокая плотность популяций радиолярий: в среднем 37,8 экз./м 3.
Показана также совершенно отчетливая положительная связь между сезонными изменениями в обилии фитопланктона и изменениями в обилии ассоциаций радиолярий
[Boltovskoy et al., 1993].
Кроме того, необходимо еще раз подчеркнуть, что радиолярии по способу питания
являются гетеротрофными организмами и,
более того, активными хищниками. Они обладают несколькими поведенческими стратегиями в питании; в частности, как показали
наблюдения над способом поимки объектов
пищи (микрофлагеллят размером 2-3 мкм) у
Pseudocubus obeliscus Hkl. из сем. Plagoniidae,
радиолярии способны к 7-кратной активности
в «охоте» на добычу в течение часа, при этом
промежутки между актами «охоты» составляют в среднем 9 минут [Matsuoka, 2003]. Основную пищевую базу радиолярий составляют одноклеточные водоросли, инфузории, разные возрастные стадии копепод, личинки и
другие живые или отмершие микроскопические объекты. Поэтому, исходя из трофических связей, становится понятным, что когда
радиолярии образуют пик численности над
пикноклином в условиях хорошей освещенности, то основным объектом их питания являются микроводоросли, цилиаты и бактерии. Когда же пик численности радиолярий
наблюдается под пикноклином в условиях
пониженной освещенности, то объектом питания становятся животные организмы и отмершие остатки водорослей [Засько, Ведерников, 2003; Засько, 2004]. Олиготрофные
центральные зоны океанов (рис. 1, 3), с их
недостаточной биомассой и продуктивностью фитопланктона, являются районами, малопригодными для обитания радиолярий.
В этих олиготрофных условиях обильны
только колониальные, несущие симбионтов,
радиолярии [Caron, Swanberg, 1990].
Cимбиоз с водорослями
Радиоляриям свойственен симбиотизм
и факт наличия или отсутствия симбиотических одноклеточных Peridinea, Cryptomonadinae и других микроорганизмов, жизнь
которых непосредственно связана с дневным светом, различных у акантарий, полицистин и феодарий, влияет на вертикальное
распределение в водной толще и формирование максимумов биомассы на разных глубинных уровнях. Во многих случаях симбионтами радиолярий являются микроводоросли-динофлагелляты Scrippsiella nutricula
[Gast, Caron, 2001]. Симбионты играют важную роль снабжения организма-хозяина ра35
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
диолярии питательными веществами в неблагоприятных условиях, например в олиготрофных океанских водах. И даже цикл размножения симбионтов четко приурочен к моменту деления клетки радиолярий [Swanberg,
1979; Петрушевская, 1986].
Сравнение вертикального распределения хролофилла и биомассы радиолярий дает основание предполагать, что формирование приповерхностных максимумов биомассы акантарий, обитающих преимущественно на глубинах до 50-75 м, связано с более
высоким световым оптимумом фотосинтеза
зооксантелл, содержащихся в цитоплазме
клетки [Засько, 2004].
Возможно, полицистины из-за относительно невысокого содержания зооксантелл,
по сравнению с акантариями, более «теневыносливые» [Засько, 2004]. Но, с другой стороны, современные исследования показали, что
максимальных значений биомасса планктона, в том числе и радиолярии-полицистины,
достигают на глубинах порядка 75-100 м. На
эти слои в тропических широтах приходится
максимум фотосинтеза планктонных водорослей, и именно здесь зоопланктон питается днем интенсивно продуцирующим фитопланктоном, находящимся в оптимальных
условиях освещения и минерального питания
[Бородкин, 1995]. И именно на глубинах 50200 м достигается расцвет фауны полицистин. И наконец, феодарии, обитающие на глубинах более 100-200 м, зооксантелл не содержат [Решетняк, 1966; Засько, 2004].
Имеются интересные данные по изучению симбиоза микроводорослей с радиоляриями и иными саркодовыми в поверхностных водах Саргассова моря близ Бермудского архипелага [Caron et al., 1995]. Дважды в
год, в разные сезоны, измерялись темп первичной биопродуктивности симбиотичных
водорослей и коэффициенты биомассы симбионтов на клетку хозяина у разнообразных
Acantharia, Radiolaria, Foraminifera. Выяснилось, что Acantharia имели самые низкие коэффициенты биомассы симбионтов, в то время как одиночные и колониальные Radiolaria обладали самым высоким коэффициентом. Наибольший вклад в общую первичную
продукцию симбионтов вносят водоросли
размером более 70 мкм (8-67 %). Производительность водорослей внутри организмахозяина не изменялась по сезонам, как это
наблюдалось в окружающей «дикой» среде,
и, вероятно, это одна из причин, по которой
водоросли «заинтересованы» в симбиозе с радиоляриями. С другой стороны, причина, по
которой радиолярии и иные саркодовые «заинтересованы» в симбиозе с водорослями, может состоять в том, что симбионтные водоросли вносят значительный вклад в бюджет
углерода организма-хозяина (до 80 %).
Исследование общей биомассы радиолярий на разных глубинах в водах Саргассова моря показало, что максимальная биомасса радиолярий (2,6 мг/м3) приходится на глубины около 150 м [Michaels et al., 1990]. Эти
глубины полностью отвечают хорошо освещенной фотической зоне.
Небезынтересно заметить, что разные
группы пелагических саркодовых «отдают»
предпочтение различным группам симбионтов, так симбионтные радиоляриям динофлагелляты существенно отличаются по систематической принадлежности от динофлагеллят, сосуществующих с бентосными фораминиферами, и еще более существенно – с планктонными фораминиферами [Gast, Caron, 2001].
Сосуществование радиолярий и микроскопических водорослей может быть связано не только с бюджетом углерода в организме радиолярий, но и с использованием водорослей в качестве объекта пищи. Изучение
при помощи трансмиссионного электронного
микроскопа пищевых вакуолей радиолярий
Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus, пойманных в районе о. Барбадос, показало, что
эти вакуоли содержат в значительном количестве диатомеи, другие водоросли, эубактерии, микрофлагелляты и, что очень важно, цитоплазму микроавтотрофов, т.е. организмы
водорослей, лишенные раковинок [Anderson et
al., 1990а,б]. По мнению О.Р. Андерсона с соавторами [1990а,б], радиолярии могут использовать органогенный опал диатомей в качестве источника кремнезема для собственных
скелетных структур, особенно в неблагоприятных внешних условиях недонасыщенности естественным кремнеземом воды, что значительно повышает адаптационные способности и резистентность радиолярий к неблагоприятным условиям. Ясно, что вне фотической зоны диатомеи развиваться не могут,
так как процессы фотосинтеза в темноте у
них будут остановлены, следовательно, афотическая зона непригодна и для радиолярий.
36
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
Исследование в лабораторных условиях цитоплазматической структуры пойманных в
районе о. Барбадос радиолярий Dictyocoryne
truncatum и изучение микроводорослей и бактерий внутри интракапсулярных небольших
вакуолей организма-клетки хозяина показало,
что радиолярии используют симбионтов в качестве резервного источника пищи в неблагоприятных условиях [Anderson, Matsuoka, 1992].
Существует гипотеза К. Такахаши [Takahashi, 1991], согласно которой радиолярии и
диатомовые водоросли конкурируют между собой за источник растворенного в воде природного SiO2. Поэтому в неогене Палеоантарктического океана часть сообществ радиолярий
приспособилась к условиям обитания в приповерхностных слоях воды, сделав микроводоросли своими симбионтами и превратив диатомовые водоросли в объект питания, а другая
часть переместилась в более глубокие слабоосвещенные воды, где роль диатомовых в конкурентной борьбе намного ниже [Lazarus, 2002].
Температура и плотность вод
В общем виде плотность воды обратно пропорциональна температуре, хотя здесь
могут сказываться и другие факторы. Обычно считается, что максимальная плотность
популяций радиолярий и самое большое разнообразие видов приурочено к теплым водам экваториальной и приэкваториальной частей океана.
В центральной части Тихого океана
термоклин, т.е. резкое изменение плотности
и температуры воды в сторону повышения
плотности и понижения температуры, зафиксирован на глубине 70-140 м. И здесь, на этих
же глубинах, отмечено резкое снижение и
концентрации радиолярий и уменьшение набора видов [Петрушевская, 1986]. Описанная картина свойственна преимущественно
неритическим зонам океана. Она может быть
несколько искажена в зонах апвеллинга, например, в водах Перуано-Чилийского интенсивного апвеллинга, где скопления радиолярий обнаружены выше и ниже термоклина
[Кругликова, 1990].
Вместе с тем в отдельных случаях резкий скачок температуры или снижение среднегодовой температуры воды не всегда приводит к снижению численности и продуктивности радиолярий. Например, в Тихом океане в акваториях Южно-Калифорнийского течения слой термоклина располагается на
глубине 80 м, но уменьшение разнообразия
радиолярий начинается с глубины 25 м [Kling,
Boltovskoy, 1995].
А.Г. Матуль [1994а,б] приводит интересные, и в чем-то парадоксальные, данные
о том, что в одном из районов Северной Атлантики в интервале поздневюрмского стадиала отмечается несколько уровней повышения абсолютной концентрации скелетов
радиолярий в осадках, при этом максимумы
концентрации приурочены, в основном, к минимумам температуры. Это явление А.Г. Матуль объясняет расположением изученного
участка с наибольшей концентрацией радиолярий в поздневюрмских осадках вблизи зоны влияния течения Прагольфстрим.
Кроме того, следует учитывать сезонные колебания температуры и условий обитания. Например, К. Такахаши [Takahashi, 1991,
1994] изучена динамика изменения в течение
года продуктивности популяций современных
Абиотические факторы
Среди абиотических факторов среды,
влиявших на географическое распространение,
плотность популяций, биопродуктивность и
адаптивные способности радиолярий (т.е. в
конечном итоге на распределение радиолярий
по фациям и биогеографическим районам)
выделяются несколько наиболее важных
[Петрушевская, 1986; Назаров, 1988; Кругликова, 1990; Чувашов и др., 1999]:
– температура,
– соленость,
– динамика водных масс,
– глубина бассейна,
– освещенность вод,
– климатическая зональность,
– приближенность/удаленность района
обитания к/от береговой линии,
– интенсивность течений.
В качестве основных гидрографических барьеров, ограничивающих распространение и влияющих на динамику численности
популяций радиолярий, обычно рассматриваются четыре (в порядке убывания эффекта
влияния): температура, соленость, гидродинамика, глубина [Чувашов и др., 1999]. Кроме
того, особое влияние на распределение радиолярий оказывает фактор освещенности вод и
климатическая зональность.
37
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
радиолярий в акваториях высоких и низких
широт (Аляскинский залив, Берингово море,
Аравийское море) и показана зависимость
изменения продуктивности от сезонных условий среды (Lithomelissa setosa является
«весенним» таксоном в Аляскинском заливе
и т.д.). К. Такахаши полагает, что сезонные изменения продуктивности оказывают серьезное влияние на палеонтологическую летопись
и в обязательном порядке должны учитываться при палеогеографических реконструкциях геологического прошлого. Более того,
К. Такахаши предлагает ввести особый термин – сидоценоз (от англ. sidocoenosis), означающий изменения ориктоценозов, обусловленные временем (сезоны) и пространством.
Вообще говоря, свидетельства сезонности (сезонных колебаний температуры) весьма
редко сохраняются в палеонтологической летописи, и о них можно судить только косвенно
или опосредованно [Boltovskoy, 1994]. Сезонные различия в биопродуктивности, седиментации, питании и т.д. планктона могут сформировать такой тафоценоз, который по своим
признакам существенно тяготеет к одному из
сезонов, когда биопродуктивность наиболее
высока, а влияние хищников наиболее низко.
Эффекты смещения сезонности на материале
палеонтологической летописи наиболее явны
в высоких широтах. Так, в приантарктическом
поясе в морях Уэдделла и Скотта, например,
более чем 80-90 % полного ежегодного радиоляриевого производства приурочено к короткому периоду свободных ото льда вод, охватывающего 1 или 2 месяца [Abelmann, 1992].
Показано, что диатомовые водоросли в осадках фьордов Британской Колумбии Канады –
это плохие индикаторы соответствующих
планктонных флор, поскольку из-за сезонных
изменений в биопродуктивности они почти
целиком поедаются доминирующим зоопланктоном, в том числе радиоляриями. В тропиках, впрочем, сезонные изменения в планктоне часто являются слишком незначительными [Boltovskoy et al., 1993; Boltovskoy, 1994].
Если оценивать различные группы планктона, оставляющие свой след в палеонтологической летописи, то из-за различий жизненных циклов автотрофы более подвержены сезонной изменчивости, чем гетеротрофы. Кокколитофориды, диатомовые водоросли и силикофлагелляты имеют намного более высокие скорости воспроизводства, чем форамини-
феры, радиолярии и многоклеточные животные; таким образом, изменения их биопродуктивности в ответ на краткосрочные сезонные экологические изменения, подвержены
большим колебаниям. Так в субарктическом
поясе северной Пацифики в период между
сентябрем 1982 г. и сентябрем 1983 г. отношение между максимумом и минимумом
полицистин было 1 : 6, в то время как для
силикофлагеллят и диатомовых водорослей
(в тех же самых образцах на тех же самых
станциях) это соотношение было 1 : 15 и 1 : 41,
соответственно (данные К. Такахаши, цитируется по [Boltovskoy, 1994]).
Флуктуации в численности диатомовых водорослей в восточной экваториальной
Атлантике, подсчитанные за период полного года, имели значительный размах различий (более чем в 100 раз) между самым высоким и самым низким по биопродуктивности сезонами, в то время как максимум численности полицистин (на тех же самых станциях) был только в 9 раз выше, чем минимум [Boltovskoy et al., 1993].
Все эти факты приводят к заключению,
что, в то время как фитопланктон более чувствителен к изменениям экологической среды в самых верхних, поверхностных слоях
океана, ассоциация зоопланктона сглаживает
и усредняет экологические различия водной
среды в водном столбе в целом. Таким образом, фитопланктон настолько постоянно находится под жестким контролем окружающей среды, что стремительно реагирует на
все ее малейшие изменения, причем с большими отклонениями от осредненного за год
значения. Подобные отклонения отсутствуют,
или, по крайней мере, менее явно выражены
у зоопланктона, для которого реакция на изменение экологической ситуации в большинстве случаев подобна ежегодному среднему
значению. Например, если экологические условия среды обитания внезапно улучшаются
на короткий временной интервал (1-2 месяца), то фитопланктон мгновенно реагирует
на это изменение, и эта реакция, в конечном
итоге, найдет свое отражение в донных осадках резким всплеском изменений, которые отличаются от «нормальной», среднестатистической ситуации в водной колонке. Поскольку зоопланктон менее чувствителен к изменениям среды, то его ответ на смену экологической ситуации также оставит свой след
38
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
в донных осадках, но будет более умерен
[Boltovskoy et al., 1993].
Впрочем, имеются сведения о прямом
влиянии температуры на биоразнообразие и
продуктивность радиолярий. А. Нишимура с
коллегами привели хорошо документированные свидетельства о том, что в прибрежной
зоне Антарктики самые мелководные комплексы существенно беднее по количеству видов, нежели неритические [Nishimura et al.,
1997]. Анализу были подвергнуты позднеплейстоценовые радиолярии из донных осадков, собранные по 60-й параллели в районах
Южных Оркнейских и Южных Шетладских
островов, в акваториях морей Росса, ДюмонДюрвилля и др. Было установлено, что ассоциации радиолярий в самой прибрежной мелководной зоне намного, в десятки раз беднее неритических ассоциаций. Прибрежная
ассоциация представлена всего двумя видами, в то время как неритическая ассоциация
состоит из более 70 видов. А. Нишимура с
коллегами объясняют это явление тем, что на
прибрежном мелководье сказывались условия
сезонного летнего образования ледового щита, поэтому здесь могли выжить только наиболее устойчивые к низким температурам виды.
В общей сложности, влияние изменений температур по-разному сказывается на
биопродуктивности и видовом разнообразии
радиолярий.
Во-первых, резкое изменение температуры в сторону понижения приводит к сокращению численности и продуктивности радиолярий вплоть до катастрофических последствий. Например, катастрофическое падение численности и продуктивности радиолярий, которое произошло в Северной Атлантике 17-12 тыс. лет назад, было связано с
крайне низкими температурами в связи с установившимся сплошным ледовым покровом [Матуль, 1994а].
Во-вторых, изменение температуры (и
повышение и понижение) приводит к изменению таксономических составов комплексов.
Некоторые группы видов исчезают совсем,
другие резко сокращают свою численность,
третьи резистентны и индифферентны, четвертые резко увеличивают свою численность
и продуктивность [Кругликова, 1990; Матуль, 1994а,б]. Комплексы радиолярий приобретают холодноводный, тепловодный и переходный облики, свойственные арктоборе-
альной, тропической, экваториальной и антарктической зонам океана [Петрушевская,
1986; Кругликова, 1990].
В-третьих, холодноводные условия среды, и в особенности, отсутствие достаточной
освещенности, какие бывают на значительных глубинах, вызывают резкое сокращение
численности популяций тропических радиолярий. При температуре около или ниже 15°С
аксоподии у радиолярий съеживаются, агрегируются вместе и теряют способность захватывать и транспортировать пищевые частицы. Очень немногие особи способны к размножению путем деления клетки при температуре 15°С и полностью утрачивают репродуктивную функцию при температуре 10°C
[Anderson et al., 1989а,б,в].
Соленость
Радиолярии обитают в бассейнах с
нормальной океанической или морской соленостью 30-32-38-40 0/00 и редко встречаются
при солености ниже 30-32 0/00, плохо перенося
опреснение. Вместе с тем особого рассмотрения заслуживают спокойные прибрежные акватории типа лагун рифовых массивов, закрытых бухт и фьордов, эстуариев крупных рек.
Популяции радиолярий, обитающие
внутри акваторий крупных фьордов Норвегии
(Согнефьорд, Хардангерфьорд, район Тромсо), довольно значительно отличаются по
таксономическому составу и внешнему облику от популяций, обитающих на тех же широтах в неритической области Северной Атлантики [Swanberg, Bjorklund, 1992; Bjorklund,
Ciesielski, 1994; Kruglikova, Bjorklund, 1995;
Cortese, Bjorklund, 1995]. Во фьордах происходит снижение общего таксомического разнообразия радиолярий. При этом в комплексах из осадков фьордов Spumellaria количественно доминирует над Nassellaria. Среди
Nassellaria на 70-95 % преобладают представители Plagiacanthidae и Eucyrtididae. Некоторые группы радиолярий резко сокращают
свою численность (например, представители
рода Spyrida), а раковины отдельных видов
семейства Actinommidae становятся очень
крупными. Возможно, среди прочих факторов среды, обусловивших особенности заселения радиоляриями акваторий фьордов, одним из самых важных был фактор обилия
пищевых элементов в водах [Cortese, Bjork39
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
lund, 1995], напоминающий ситуацию в зонах
апвеллинга, в частности апвеллинга близ Южной Африки [Kruglikova, Bjorklund, 1995].
Поразительные данные были приведены недавно Д. Болтовским с коллегами [Boltovskoy et al., 2003] по распределению радиолярий в эстуарии одной из крупнейших рек
планеты Рио-де-ла-Плата на атлантическом
побережье Южной Америки (рис. 4). Эстуарий
Рио-де-ла-Плата заселяет монотаксонное сообщество радиолярий, представленное единственным видом насселлярий Lophophaena
rioplatensis. При этом плотность популяций
достигает фантастических значений, максимальных из известных к настоящему времени: 248 экз./литр в эстуарии и 394 экз./литр в
более открытой акватории. Для сравнения назовем среднюю плотность популяций радиолярий в открытом океане: в Южной Атлантике
1-2 экз./литр [Boltovskoy, 1998], в Северной
Атлантике 0,075-0,17 экз./литр [Boltovskoy,
1998], 75 экз./м3 (насселлярии) или 170 экз./м3
(спумеллярии) [Засько, 2000]. Эстуарий Рио-дела-Плата врезан вглубь Южноамериканского
континента на широтах примерно 35-38° ю.ш.
на расстояние 320 км при ширине 230 км,
образуя полузамкнутую внутреннюю систему
с пониженной соленостью.
Глубина эстуария колеблется в пределах 5-15 м, глубина прибрежной акватории
океана достигает 150-180 м. Радиолярии прослежены на 100 км вглубь эстуария от оке-
A
анского побережья, максимальная плотность
популяций в океане отмечена в 20 км от берега. В эстуарии радиолярии обитают при
солености 17-30 0/00, при этом плотность популяций резко падает при переходе к нормальной океанической солености, при превышении значений 30,5-31 0/00. Следовательно, по
мнению Д. Болтовского с коллегами [Boltovskoy et al., 2003], радиолярии не следует
связывать только и исключительно с обстановками открытого моря. Отметим, что сходная картина появления моновидовых комплексов наннопланктона и диатомей, обусловленная катастрофическим изменением солености, была свойственна восточному Паратетису (Таманский полуостров Черного моря,
Западное Предкавказье) в среднем-позднем миоцене [Головина, Радионова, 2003].
Приведенные здесь данные по рецентным радиоляриям позволяют предположить,
что в отдельных случаях, когда береговая линия была интенсивно изрезана закрытыми и полузакрытыми бухтами, фьордами, эстуариями,
осадки прибрежной и эстуарной зоны могут
сохранить весьма своеобразные ориктоценозы
радиолярий.
Динамика водных масс
Обычно считается, что максимально
высокая продуктивность радиолярий отмечена в неритических и центральных областях
Б
400
0
36
Радиолярии/литр
0
35
300
200
370
100
380
0
0
10
20
30
40
Соленость (промилле)
58
0
570
56 0
550
54
0
Рис. 4. Радиолярии и соленость в эстуарии Рио-де-ла-Платы и в прибрежных акваториях
Южной Атлантики.
A – станции отбора поверхностных и придонных проб в профилях 1999 и 2001 гг.; светло- и темносерым цветом отмечены изогалы. Б – плотность популяций радиолярий (число живых клеток в 1 л воды); пустые символы означают ноль форм (по [Boltovskoy et al., 2003]).
40
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
Океана. Предполагается, что радиолярии не
населяют мелководные акватории с активной
гидродинамикой (приливные, волноприбойные,
штормово-волновые и прочие явления), их
численность обычно резко падает по мере
приближения к береговой линии. Даже в районах с интенсивным прибрежным апвеллингом максимальная численность радиолярий
встречается не в зоне дивергенции или апвеллинга, а мористее ее [Кругликова, 1990].
С другой стороны, типичные значения
концентраций полицистин в океанских районах составляют приблизительно 0,3-1 экз./литр,
однако существенно превышающие эти цифры значения (50 и более экз./литр) были зарегистрированы в некоторых производительных областях [Caron, Swanberg, 1990]. Количественное распределение радиолярий в придонных осадках Южной Атлантики (рис. 3), вероятно, также отражает примерное распределение
их концентраций в водной массе, что приближенно соответствует распределению общего
первичного производства биомассы фитопланктона и зоопланктона [Boltovskoy, 1998, 1999].
Самые низкие значения концентраций
радиолярий были установлены в районах
Центрального круговорота и субтропических
вод Южной Атлантики (рис. 3). Самые высокие значения плотностей популяций полицистин в Южной Атлантике свойственны акваториям зон прибрежного апвеллинга у побережья Африки [Abelmann, Gowing, 1997], и
системе экваториальных течений [Boltovskoy
et al., 1996]. В южной части Южной Атлантики высокая плотность популяций связана с
субантарктическим поясом и его северными ветвями (Мальвинским и Бенгельским течениями). В профиле между Антарктикой
и точкой с координатами приблизительно
30° с.ш., 10° в.д. (у Намибии), А. Абельман и
М. Говинг зафиксировали наиболее высокие
плотности популяций на глубине 100-300 м
в антарктических водах, и на глубине 0-150 м
в субантарктических водах [Abelmann, Gowing, 1997] (до 0,3 экз./литр, но эти значения,
однако, являются серьезно заниженными
[Boltovskoy, Alder, 1992]). В юго-западной
Атлантике (30-60° с.ш., вдоль 55° з.д.) в поверхностных водах (глубина 5-15 м) были
найдены радиолярии со средней концентрацией 0,5 экз./литр, и максимальными концентрациями до 3 экз./литр [Alder et al., 1997].
Важным фактором, помимо прибреж-
ного апвеллинга, являются области подъема
глубинных вод рядом с зонами океанической
конвергенции. Например, некоторые исследователи полагают, что около 75 % современного биогенного кремнезема накапливается в
глубоководных осадках Антарктики. Главный
планетарный пояс современных кремнистых
осадков шириной примерно 900-2000 км окружает Антарктиду; северная граница пояса
совпадает с антарктической конвергенцией,
на юге кремнистые осадки сменяются ледниково-морскими. В этом поясе накапливается более 75 % всего океанского кремнезема, причем биогенный кремнезем, представленный, главным образом, скелетами диатомовых водорослей, может составлять до
70 % осадка по весу [Кеннетт, 1987]. Скорость кремненакопления в глубоководных
районах к югу от антарктической конвергенции составляет примерно 2·10 -2 г/см·год.
Сильные ветры, дующие из Антарктиды и
вокруг нее, вызывают подъем вод и отгоняют
поверхностные воды на север. Они замещаются поднимающимися промежуточными водами, богатыми питательными веществами,
что благоприятно сказывается на первичной
биопродуктивности фито- и зоопланктона, в
том числе радиолярий (рис. 3).
В экваториальных областях дивергенция поверхностных вод, обусловленная асимметричным распределением ветров над поверхностью океана вблизи географического
экватора, приводит к обширному подъему вод,
вызывающему увеличение биологической продуктивности и усиленное накопление известковых и кремнистых осадков. Здесь в кремнистых осадках преобладают радиолярии, но скорость осадконакопления значительно ниже, чем
в высоких южных широтах [Кеннетт, 1987].
Глубина
Радиолярии встречаются во всех горизонтах толщи воды, от поверхности до глубин 5000 м, но наиболее обильны в горизонтах 0-100, 0-150 м тропического пояса и в горизонте 10-300 м бореального пояса Мирового океана.
Распределение радиолярий по глубине
может быть вызвано разной соленостью на
разных водных уровнях. Интересные данные
по распространению по глубинам современного и плейстоценового вида Cycladophora
41
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
davisiana davisiana приводит К. Бъёрклунд
[Bjоrklund, Ciesielski, 1994]. Установлено, что
в Арктическом и Гренландско-Норвежском
морях радиолярии этого вида отсутствуют
в приповерхностных водах и более всего
обильны в слое воды 200-500 м ниже поверхности льда, что объясняется сезонным таянием льдов и связанным с этим снижением
солености в приповерхностных слоях воды.
Более того, эти радиолярии используют в качестве убежищ придонные воды наиболее
глубоких фьордов Норвегии, не появляясь в
более опресненных верхних слоях фьордов.
Полные вертикальные профили обилия
радиолярий в тропических и субтропических
водах показывают, что большая часть их популяций обитает в верхних 50-100 м водного
столба [Kling, 1979; Kling, Boltovskoy, 1995;
Abelmann, Gowing, 1997; Boltovskoy, 1998,
1999] (рис. 2). Весьма часто наблюдается несколько дискретных максимумов, один, располагающийся на или около поверхности, и
второй, располагающийся между 50 и 100 м
[Петрушевская, 1966; Kling, Boltovskoy, 1995;
Boltovskoy, 1998, 1999]. В приантарктическом
поясе, однако, максимальное обилие связано
с теплыми глубокими водами, и оно зафиксировано глубже, в интервале 200-400 м [Петрушевская, 1966 Abelmann, Gowing, 1997;
Boltovskoy, 1998, 1999].
Многие виды радиолярий занимают
дискретные интервалы глубин водного столба. С. Клинг и Д. Болтовской на основе изучения проб из планктонных ловов в верхних
2000 м в восточной субтропической Пацифике установили следующие батиметрические
группы, распространение которых приурочено к определенным водным слоям: (1) поверхностная группа с максимумами обилия
только на глубинах 0 м, 25 м, 50 м и бимодальные виды, распространенные на глубинах 0 и 50 м, 0 и 100 м; (2) подповерхностная группа с максимумом обилия только на
100 м; (3) глубоководная группа с максимумами обилия только на глубинах 200 м и
300 м и бимодальные таксоны, распространенные на глубинах 200 и 300 м; (4) виды,
образующие пики численности глубже 300 м
[Kling, Boltovskoy, 1995]. Приближенно подобное зонирование по глубине было также установлено другими авторами (например, [Renz,
1976; Dworetzky, Morley, 1987; Kling, 1979]).
Вместе с тем, некая всеобщая схема
зонального распределения радиолярий по
четким глубинам не может быть составлена
по значениям уже известных установленных
глубин, потому что распределение видов радиолярий связано с такими водными массами, которые движутся как вертикально, так и
горизонтально. Например, в восточной субтропической Пацифике в акватории прибрежных калифорнийских вод и в типично океанской акватории на глубине 0-25 м обитает одна и та же тепловодная ассоциация, которая
«забрасывается» в океанский район поверхностной адвекцией Южно-Калифорнийского
круговорота. Но в то же время на половине
расстояния между этими двумя акваториями
(прибрежной и океанской) те же самые глубины населяются заметно отличной, более
холодноводной ассоциацией, связанной с более
прохладными водами Калифорнийского течения [Kling, Boltovskoy, 1995]. Многие холодноводные радиолярии, которые населяют верхние слои в высоких широтах, погружаются
с соответствующими им водными массами
и могут быть найдены на большей глубине
в средних и низких широтах [Boltovskoy, 1998,
1999]. Siphocampe arachnea, например, является доминирующим компонентом поверхностного Тихоокеанского арктического и субарктического планктона; в центральном районе северной Пацифики вид достигает максимума численности на глубине 100-300 м, а в
субтропической части восточной Пацифики
на глубине 300-1000 м [Boltovskoy, 1994].
Освещенность вод
Появляются первые данные, показывающие тесную связь между степенью освещенности разных слоев воды и характером
распределения радиолярий в водном столбе.
Очень показательны в этом отношении факты, приведенные Д.Н. Засько по трем полигонам в эпипелагиали Северной Атлантики:
1) субарктические воды, 2) субтропические
воды, 3) воды переходной зоны между субтропиками и субарктикой [Виноградов и др.,
2003; Засько, Ведерников, 2003; Засько, 2004].
Было выяснено, что в верхнем слое водного столба (глубина в интервале 0-100-200 м)
среди абиотических факторов среды, влиявших на вертикальные профили распределения радиолярий, наибольший интерес представляют световые условия и плотностная
42
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
стратификация воды, причем первый фактор для Euradiolaria имеет большее значение, чем второй.
В субтропических водах максимальная
биомасса отмечена в двух пиках: над пикноклином при облученности более 10 % Е0 и под
ним при облученности около 1 % Е0. На полигоне переходной зоны максимальная масса
Euradiolaria отмечалась у нижней границы
пикноклина в средних и верхних слоях эвфотической зоны.
Комбинированное взаимодействие солености, температуры и освещенности исследовано на живых радиоляриях О.Р. Андерсоном с коллегами [Anderson et al., 1989a-в]. В
искусственных лабораторных средах культивировались живые радиолярии тропического
вида Spongaster tetras tetras, пойманные в районе о. Барбадос. Проводилось изучение влияния температуры, солености и интенсивности
освещения среды на культуру исследуемого
вида радиолярий. Выявлены основные закономерности влияния изменений названных
факторов среды на рост, увеличение размеров скелета и на первичную продукцию органогенного опала. Установлено, что наиболее
длительные сроки жизни (сроки выживания
индивидуумов радиолярий в искусственных
условиях), а также оптимальный общий рост
и увеличение скелета происходили при средних показателях температуры (25,7°С) и высоких показателях солености (40 0/00). Снижение температуры до 21°С и солености до
30 0/00, а также повышение температуры до
33-36°С резко (в четыре-пять раз) снижали
сроки выживания радиолярий.
родовым и видовым составом ассоциаций
радиолярий. Среди родов и видов конкретной
климатической зоны могут присутствовать
три группы таксонов: «эндемики» (таксоны,
связанные только с этими водными массами),
«переходные» (виды, распространенные в приграничных районах климатических зон), «космополиты» (виды глобального распространения) [Петрушевская, 1981; Кругликова, 1990].
М.Г. Петрушевская [1981, с. 34-35] отмечала, показывая зональную приуроченность видов, что: 1) наибольшее число видов
насселлярий обитают в тропических водах;
2) значительное число видов насселлярий
свойственно глубинным водам; 3) существует группа видов переходных зон (амфибореальные, нотально-бореальные, биполярные);
4) имеется только один вид-эндемик Арктики;
5) имеется значительная группа видов-эндемиков Антарктики и субантарктики. В другой
работе М.Г. Петрушевская проводила различие между океаническими и неритическими
видами. К океаническим отнесены: 1) циркумтропические (собственно или широкотропические, а также экваториальные и тропическо-бореальные, 2) виды умеренных областей (биполярные, нотально-бореальные),
3) космополиты (виды только центральных
зон океана, отсутствуют на шельфе, в тропиках обитают на значительных глубинах, даже
в холодноводных районах редко подходят к
берегам), 4) антарктические. В отношении
неритических видов сказано, что они встречаются редко и состав их комплексов отличен
от океанических [Петрушевская, 1986].
По мнению этого исследователя, явление строгого эндемизма у современных радиолярий трудно распознать, поскольку до сих
пор мало точных данных о географическом
распространении видов радиолярий и существуют неясности с систематикой многих
форм. С этой точки зрения районировать
(зонировать) Океан на основании обособленности (эндемизма) населяющих его различные бассейны ассоциаций радиолярий затруднительно. Можно сказать лишь, что в направлении от тропиков к полюсам разнообразие снижается, а в тропиках имеются все
представители родов и семейств радиолярий
[Петрушевская, 1981, 1986].
По мнению С.Б. Кругликовой, по видовому составу среди радиолярий выделяются
комплексы, приуроченные к тепловодным,
Климатическая зональность
Во многих работах сообщается, что
наблюдениями над особенностями распространения современных и плейстоценовых радиолярий в водах и осадках Мирового океана
была установлена отчетливая климатическая
зональность в распределении радиолярий
[Петрушевская, 1986; Кругликова, 1990; De
Wever et al., 1994, 2001]. Четко выделяются
арктобореальная, тропическая, экваториальная
и антарктическая зоны океана, в осадках которых количество радиолярий различается на
несколько порядков [Кругликова, 1990, с. 93].
Считается, что каждая климатическая
зона характеризуется вполне определенным
43
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
холодноводным и переходным зонам океана. В каждой из ассоциаций радиолярий, распространенной в определенной климатической зоне и связанной с определенной водной
массой, присутствуют как эндемики, характерные именно для этой зоны, так и виды
иной биогеографической приуроченности
[Кругликова, 1990, с. 95]. К примеру, ассоциации радиолярий в осадках бореальной климатической зоны Тихого океана представлены
эндемиками арктобореальной зоны (амфибореальными видами и эндемиками Пацифики),
космополитами и тропическими видами, заходящими в переходную и бореальную зоны
во время этапов потепления климата. Основой холодноводной ассоциации по числу экземпляров в осадке являются виды-космополиты [Кругликова, 1990, с. 95].
Предполагается, что для выраженного
космополитизма требуется редкостное сочетание адаптивных особенностей – они должны быть эвритермны, эвригалинны, эврибатны,
т.е. способны к существованию на значительных глубинах до 1000 и более метров [КругSiphocampe arachnea,
упоминавшийся выше вид с признаками космополитизма, в Тихом океане на севере обитает в подповерхностном слое воды, а в субтропическом поясе – на более глубоких водных горизонтах [Boltovskoy, 1998].
Во времени относительная роль эндемиков арктобореальной зоны, биополярных
видов и видов-космополитов меняется асинхронно, что связано, очевидно, с обитанием
различных биогеографических групп видов
на разных глубинах – эндемики и биполярные обитают в более поверхностных водах,
космополиты – в более глубоких. Редкие моменты совпадения по времени количественных максимумов этих групп, соответствуют
наиболее холодноводным условиям осадконакопления, потому что здесь затрагиваются
наиболее глубокие воды, где обитают космополиты [Кругликова, 1990, с. 95-96].
Проблема эндемизма может быть рассмотрена и с другой стороны, с точки зрения
соотношения океанических и неритических
видов в различных (прибрежных или центральных) акваториях океана. Так, исследование радиолярий из осадков Охотского, Берингова, Норвежского и Филиппинского морей и
из прибрежных районов океана показало, что
существуют неритические (прибрежные, морл
и
к
о
в
а
,
1
9
9
0
]
.
К
п
р
и
м
е
р
у
ские) фауны радиолярий и их определенно
выраженное отличие от фаун из широтных
(центральных) зон океана [Кругликова, 1990,
с. 96]. «Различия проявляются прежде всего
в том, что численность и разнообразие ассоциаций радиолярий из океанических отложений значительно выше, чем у морских; одним из характерных признаков морских ассоциаций служит резко выраженное доминирование единичных видов, разных в различных
районах данного морского бассейна. Доминирование видов радиолярий в океанических ассоциациях никогда не бывает столь значительным, хотя некоторое численное преобладание
нескольких видов бывает в какой-то мере
выражено в холодноводных районах океана.
Как правило, наиболее массовые здесь видыкосмополиты… Радиолярии из отложений
прибрежных морей неритических районов
океана и соответствующей этим морям широтной зоны открытого океана отличает не
только степень доминирования, но и принципиально иной состав видов, преобладающих
по числу экземпляров, в океанических ассоциациях… Радиолярии из осадков морей и донных отложений неритических районов океана
отличаются рядом морфологических особенностей: присутствием значительного количества мелких форм (особенно насселлярий),
мелкопористостью, заметной шиповатостью
или иглистостью скелета, резко выраженной
его изменчивостью» [Кругликова, 1990, с. 96].
В Южной Атлантике в полосе от экватора до побережья Антарктиды выделяются
семь климатических поясов – пять тепловодных и два холодноводных. К тепловодным
относятся экваториальный с высокой биопродуктивностью радиолярий, экваториальный с
низкой продуктивностью, центральный круговорот, субтропический и переходный; к холодноводным – субантарктический и антарктический пояса [Boltovskoy, 1998]. Наивысшая
плотность популяций радиолярий в Южной
Атлантике отмечена в экваториальном поясе
вблизи Африки, в районе действия апвеллинга у побережья Западной Африки (апвеллинг
Анголы), а также в субантарктических и антарктических водах вдоль Антарктического
континента (последнее связывается с влиянием течений Западных ветров, Фолклендского
и Бенгелского). Интересно при этом, что максимум плотности популяций и максимум биопродукции радиолярий в антарктических во-
,
44
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
Рис. 5. Широта распространения и степень обилия сообществ радиолярий в южной
части Тихого океана.
Обилие (%)
Виды радиолярий (всего 194)
20
15
10
5
0
0
Зачернеными квадратиками обозначены
пробы, пунктирным блоком – группа видов с максимальным географическим распространением
(по [Boltovskoy, 1987]).
8
2
4
6
Распространение (номера образцов)
дах наблюдался на интервале глубин 100300 м, а субантарктических – на интервале
0-150 м. Самая низкая плотность популяций
приходится на центральные акватории Южной
Атлантики – центральный круговорот и переходные тропические/субтропические воды
[Boltovskoy, 1998, 1999] (рис. 3).
Существует точка зрения, согласно которой климатическая зональность не оказывает такого жесткого влияния на составы и
особенности комплексов радиолярий, обитающих в тех или иных климатических районах.
Согласно данным о распространении современных радиолярий, полная «определенность
и обусловленность» комплексов климатическими зонами не наблюдается или она «очень
расплывчата», потому что общие для нескольких климатических районов виды часто более обильны, чем эндемики [Петрушевская, 1986; Boltovskoy, 1998, 1999]. Такая же
картина была свойственна, вероятно, и геологическому прошлому, во всяком случае, это
характерно для меловых и палеогеновых
радиолярий [Амон, 2000а]. В принципе, действительно могут быть дифференцированы
крупные климатические области на основе
общего облика их радиоляриевых ассоциаций,
но следует всегда иметь в виду, что виды,
которые в них обитают, намного более обычны для нескольких областей, чем для одной
единственной [Boltovskoy, 1998, 1999].
Видам-космополитам может быть свойственна высокая биопродуктивность. При
анализе больших массивов первичных данных
выявлена картина распространения радиолярий, в которой максимум биопродуктивности тесно скоррелирован со степенью распространенности видов. Так, имеется группа
видов, которая, обладая признаками космополитизма, распространена во всей южной
части Тихого океана в полосе от экватора до
Антарктиды, пересекая все существующие
здесь климатические пояса [Boltovskoy, 1987].
При этом степень обилия представителей
этой группы является одной из самых высоких, и такие виды обладают мощным биологическим потенциалом (рис. 5). Необходимо
заметить, что данные по современным радиоляриям без учета фактора геологического времени не дают возможности достоверно оценить уровень соотношения эндемизма-космополитизма [Петрушевская, 1986;
Boltovskoy, 1987, 1998, 1999].
М.Г. Петрушевская считала, что среди
современных радиолярий единичны виды с
бимодальным или биполярным распространением, и вообще это явление редкое [Johnson,
Nigrini, 1982; Петрушевская, 1986]. Вместе с
тем, в последние годы появляется все больше
новых данных [Степаньянц и др., 2004] свидетельствующих о том, что бимодальность и
биполярность радиолярий в биогеографическом
распространении имели достаточно большое
место в геологическом прошлом.
Имеется сообщение о сходстве ассоциаций триасовых радиолярий Восточной Сибири (Омолонский массив) и Новой Зеландии
(Waipapa Terrane) [Aita, Bragin, 1999]. О возможной биполярности отдельных видов юры
и мела бореальных областей России писала
В.С. Вишневская [Богданов и др., 1987; Басов,
Вишневская, 1991; Вишневская, 2001]. Отчетливо биполярное распространение представителей позднемелового рода Prunobrachium
было показано Э.О. Амоном [Амон, 2000а,
2003]. Обнаруживается удивительное сходство между раннепалеогеновыми ассоциациями района Новой Зеландии, описанными
К. Холлисом [Hollis, 2002], и районов Русской
платформы и Западной Сибири, описанными
Г.Э. Козловой [1999]. Д. Лазарус сообщил, что
значительному числу пост-миоценовых видов было свойственно биполярное распространение в Новежско-Гренландском и Южно-Атлантическом бассейнах [Lazarus, 2002].
Необходимо напомнить, что если бимодаль45
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
ность охватывает ограниченные акватории
отдельных океанов, то биполярность связана
с группами океанов или с Мировым океаном
в целом. Не исключено, что биполярность, так
же как и бимодальность, связана с изменениями систем течений.
Следовательно, танатоноценозы радиолярий
формируются за счет радиолярий-полицистин, и они наиболее обильны в интервале
50-200 м [Kling, Boltovskoy, 1995; Boltovskoy,
1998, 1999; Abelmann, Gowing, 1997] (рис. 2AG). На основе особенностей вертикального
распределения радиолярий-полицистин в водах Атлантического и Тихого океанов установлены три основные группы: 1) полицистины, преобладающие в верхних слоях воды
0-50 м над пикноклином, однако часто они
в этом водном горизонте отсутствуют; 2) полицистины, доминирующие в водных слоях
глубже 50 м с максимумом численности на
глубинах 50-200 м; 3) малочисленные представители полицистин, встречающиеся во
всей водной толще [Петрушевская, 1986;
Засько, 2004; Boltovskoy, 1998, 1999].
Кроме этого, в литературе имеется немало сообщений о том, что радиолярии были
собраны планктонными сетками в точках отбора проб на значительных глубинах в 4000,
5000, 8000 м [Хабаков и др., 1959], однако
крайне редко сообщалось о том, были ли собраны живые или же погибшие радиолярии.
Подобная информация может привести к неверному заключению, что средой обитания
радиолярий является вся толща водного
столба океана, от поверхности до океанского
ложа, включая глубоководные впадины. Тем
не менее, проводились единичные исследования, в которых выяснялось процентное соотношение живых и погибших форм в зависимости от глубины отбора проб.
Согласно данным Д. Болтовского [Boltovskoy et al., 1993; Kling, Boltovskoy, 1995;
Boltovskoy, 1998], количество живых клеток
радиолярий резко сокращается на глубинах
более 500 м: 100 % живых клеток в верхнем
слое воды, 50-60 % на глубине 100 м, 20-40 %
на глубине 200 м, 10-20 % на глубине 500 м,
5 % на глубине 1000 м, ниже глубин 2000 м
они практически отсутствуют (рис. 2H).
Сравнительное преобладание живых радиолярий по данным М.Г. Петрушевской [Петрушевская, 1966], Д.Н. Засько [Засько, 2000]
и А. Абельман [Abelmann, Goving, 1997] составляет более 90 % на глубинах 100-200 м
и не более 70 % в интервале 300-500 м. Но
следует заметить, что оценки концентрации
живых радиолярий на глубинах свыше 50100 м нередко систематически сильно завышены в связи с особенностями разных мето-
Особенности тафономии радиолярий
Современные танатоценозы и тафоценозы радиолярий формируются в придонном
слое осадка на океанском ложе и дне морей
(рис. 1). Обильные находки в породах фоссилизированных скелетов радиолярий часто
приводят геологов к стереотипным выводам
о том, что палеобассейн представлял собой
аналог современных океанов с их абиссальными глубинами. Вместе с тем, исследования современных и ископаемых радиолярий
свидетельствуют о совершенно иных закономерностях обитания и последующего перехода в осадок и породу представителей типа
Radiolaria.
Распределение радиолярий в осадке
обусловлено комплексом биотических и
абиотических факторов, искажающих данные о составе биоценоза и ведущих к утрате первичной информации (рис. 6) [Boltovskoy, 1987, 1994, 1997, 1998]:
– различные течения (поверхностные,
приповерхностные, придонные),
– вертикальные и горизонтальные перемещения,
– общее и селективное растворение,
– интеграция поверхностных и донных видов в осадке в единое целое,
– различная продуктивность видов,
– изменения сезонной динамики численности популяций,
– поглощение радиолярий хищниками,
– перенос и переотложение скелетов и
их фрагментов,
– явление Эль-Ниньо и скопление органики в форме «морского снега».
Как было показано выше, в водах современных океанов живые радиолярии встречаются на всех уровнях от поверхности до
5000 м. Акантарии обитают в верхнем хорошо освещенном слое воды, феодарии распространены глубже. Но скелеты Acantharia
и большинства Phaeodaria растворяются немедленно после того, как организм погибает,
и эти скелеты не достигают морского дна.
46
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
Штормы, ураганы, торнадо, цунами,
экваториальный и меридиональный транспорт
Поверхность моря
Поверхностные и
приповерхностные
течения
Горизонт максимальной
биопродуктивности
радиолярий
Апвеллинг
Водная толща
Фрагменты скелетов,
пеллеты
Хищники
Различия в сезонной
продуктивности
Видоспецифичная продуктивность
“Морской снег”
Вертикальная интеграция
Возмущения и перемешивание осадка,
уплотнение осадка,
отжатие иловых вод
Механическая деформация скелетов,
общее и селективное растворение
Диагенез,
катагенез,
метаморфизм
Механическая деформация скелетов,
общее и селективное растворение,
выщелачивание из породы
Замещение органогенного опала иными минералами,
перекристаллизация скелетов
Донный
осадок
Перенос
Придонные
течения
Литифицированный
осадок, порода
Погружения
и адвекции
Общее и селективное растворение
Эль-Ниньо
Рис. 6. Факторы, влияющие на проекцию сообществ на дно и тафономию радиолярий
(по [Boltovskoy, 1997, 1998]).
дик определения живых радиолярий, используемых разными исследователями [Boltovskoy et al., 1993; Boltovskoy, 1998].
Скелетные остатки (без протоплазмы) радиолярий-полицистин находятся не только в
донных осадках, но и присутствуют во всех
водных слоях, составляя 10-30 % общего количества живых и мертвых Polycystina [Пет-
рушевская, 1986]. Закономерно возникает вопрос, почему же скелетов радиолярий так немного по сравнению с живыми особями? Свидетельствует ли это о значительном посмертном разрушении и растворении скелетов? Или
же скорость опускания пустых скелетов значительно превышает плавучесть живых радиолярий, и они просто «падают» на дно?
47
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
Таблица 1
Время посмертного оседания клеток радиолярий в морской воде
Условная
Глубина
температура
бассейна (м)
морской воды
при   o = 0,01 г/см3
20°С
50
100
200
5°С
500
1000
3000
6000
3



при
o = 0,1 г/см
20°С
50
100
200
5°С
500
1000
3000
6000
при   o = 0,5 г/см3
20°С
50
100
200
5°С
500
1000
3000
6000
Оптимальный радиус клеток радиолярий (мкм)
50
100
200
11,57 сут.
23,15 сут.
1,52 мес.
4,88 мес.
9,76 мес.
2,44 лет
4,88 лет
2,89 сут.
5,79 сут.
11,57 сут.
1,22 мес.
2,44 мес.
7,32 мес.
1,22 лет
17,27 час.
1,44 сут.
2,88 сут.
9,24 сут.
18,49 сут.
1,82 мес.
3,65 мес.
1,16 сут.
2,32 сут.
4,63 сут.
14,84 сут.
29,68 сут.
2,93 мес.
5,86 мес.
6,94 час.
13,89 час.
1,16 сут.
3,71 сут.
7,42 сут.
22,26 сут.
1,46 мес.
1,73 час.
3,45 час.
6,91 час.
22,19 час.
1,85 сут.
5,55 сут.
11,09 сут.
5,56 час.
11,11 час.
22,22 час.
2,97 сут.
5,94 сут.
17,81 сут.
1,17 мес.
1,39 час.
2,78 час.
5,56 час.
17,81 час.
1,48 сут.
4,45 сут.
8,90 сут.
20,73 мин.
41,46 мин.
1,38 час.
4,45 час.
8,90 час.
1,11 сут.
2,23 сут.
вязкость () морской воды нормальной солености (35 0/00) при разных температурах: при
20°С  = 1,0232 г/см 3,  = 1,084 пз; при
5°С o = 1,0273 г/см3,  = 1,595 пз.
В общем виде скорость оседания живых и мертвых радиолярий любой формы
описывается модифицированным уравнением Стокса [Афанасьева, Тимохин, 1999]:
Скорость перемещения в морской воде пустых скелетов и отмерших радиолярий
с сохранившейся цитоплазмой клетки зависит от многих причин. Главная из них – размеры тела радиолярий, при этом, чем меньше оптимальный радиус (r опт) тела любой
формы, приведенного к шару, тем медленнее
оседают на дно остатки радиолярий [Афанасьева, Тимохин, 1999].
Второй причиной является плотность
тела радиолярий (). При этом плотность собственно опалового скелета ( = 1,9-2,5 г/см3,
в среднем 2,2 г/см3) больше плотности цитоплазмы клетки, которая, без учета жировых
включений, принимается равной плотности
морской воды. Общая плотность тела радиолярий рассчитывается с учетом соотношения объема цитоплазмы клетки и опалового
скелета [Афанасьева, 2000].
И, наконец, третьей причиной, влияющей
на скорость опускания остатков радиолярий
на дно бассейна, является плотность ( о) и
u =  g rопт2
(  o)

где g – ускорение свободного падения;
Ф – коэффициент, зависящий от формы клетки: Ф = 0,222 . При этом фактор формы ()
равен отношению площадей поверхностей
сферической частицы (Sсф) и реальной частицы
(S), имеющих одинаковый объем:  = Sсф / S.
Расчеты показали, что время посмертного оседания клеток радиолярий в морской
воде (табл. 1) существенно зависит от объема сохранившейся цитоплазмы клетки: чем
48
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
больше осталось органики, тем медленнее
опускаются остатки радиолярий. Вместе с
тем, наиболее крупные радиолярии (оптимальный радиус клетки 100-200 мкм) с хорошо сохранившейся цитоплазмой клетки (при
 – o = 0,01 г/см3) максимум за 3 суток могут достигнуть глубин 200 м.
Полученные результаты очень важны с
позиций нефтяной геологии, поскольку подтверждают гипотезу М.С. Афанасьевой [Афанасьева, Михайлова, 1998; Афанасьева, 2000]
об образовании потенциально нефтематеринских пород при участии остатков органического вещества клеток радиолярий в условиях
окраинных бассейнов с глубинами, не превышавшими 100-200 м.
Время оседания пустых скелетов радиолярий в морской воде значительно сокращается, поскольку плотность собственно опаловых скелетов практически в два раза превосходит плотность морской воды (табл. 2).
Наши расчеты согласуются и уточняют данные, полученные другими исследователями,
согласно которым скелеты радиолярий опускаются со скоростью 14-416 м/сут. [Takahashi, Honjo, 1983] и даже 1000 м/сут. [Серавин, 1984].
В целом, танатоценозы неплохо отражают имеющуюся в планктоне картину распространения биоценозов радиолярий [Кругликова, 1990], хотя при переходе в осадок и
породу происходит искажение и утрата первичной информации, и в различных по типу
осадках наблюдается разная сохранность скелетов одного и того же вида [Кругликова, 1966,
1981, 1984; Петрушевская, 1966, 1981, 1986].
К. Самтлебен с коллегами [Samtleben et al.,
1995] полагают, что отмершие ассоциации радиолярий и иного планктона на дне Грен-
ландско-Норвежского бассейна почти полностью повторяют живые планктонные ассоциации. И хотя некоторое возмущение вносит
Норвежское течение, оно может быть нивелировано соответствующими компьютерными программами. На этом основании, с использованием новейших компьютерных технологий, может быть полностью и точно реконструирована палеогеография Северной Атлантики в антропогене.
Противоположной точки зрения придерживаются другие исследователи, в том числе Д. Болтовской, обосновавший на многих
фактах свою позицию в ряде статей [Boltovskoy, 1987-1999; Boltovskoy et al., 1992-2003].
Н. Сванберг и К. Бъёрклунд [Swanberg, Bjorklund, 1992] провели сравнение с использованием мультивариантного математического
анализа таксономических составов живых
ассоциаций радиолярий в планктонных ловах
и отмерших ассоциаций в донных пробах в
Норвежских фьордах. Исследования показали, что существуют серьезные различия в
составах планктонных ловов и донных проб:
они варьируют в зависимости от сезона, глубины и места расположения фьорда. И если
возможны осторожные палеогеографические
реконструкции по радиоляриям об условиях
обитания в толще воды, то о таксономическом составе живой ассоциации и о соотношении в ней видов, опираясь на данные донных проб, можно сказать относительно немного. Л. Веллинг и Н. Пизиас [Welling, Pisias,
1998], отслеживая по донным пробам площадь распространения тропических форм радиолярий в центральной западной Пацифике,
пришли к выводу, что донные пробы не вполне точно отражают количественный и каче-
Таблица 2
Время оседания скелетов радиолярий в морской воде
Условная
температура
морской воды
при   o = 1 г/см3
20°С
5°С
Оптимальный радиус скелета радиолярий (мкм)
Глубина
бассейна (м)
50
100
200
50
100
200
500
1000
3000
6000
2,78 час.
5,56 час.
11,11 час.
1,48 сут.
2,97 сут.
8,90 сут.
17,81 сут.
41,67 мин.
1,39 час.
2,78 час.
8,90 час.
17,81 сут.
2,23 сут.
4,45 сут.
10,36 мин.
20,73 мин.
41,46 мин.
2,22 час.
4,44 час.
13,31 час.
1,11 сут.
49
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
ственный состав планктона. Поэтому можно
легко впасть в ошибку, увеличив ареал тропических видов, поскольку в переходных водах субтропиков более холодноводные виды
не попадают в донный осадок.
Донные танато- и тафоценозы радиолярий могут образовываться во всех биономических зонах (рис. 1), включая центральные
олиготрофные области океанов. Максимальная
концентрация танатоценозов радиолярий, не
считая фрагментов скелетов, составляет до
30 % современных донных осадков по данным М.Г. Петрушевской [1981, 1986], или до
3 % по данным В. Бергера [Berger, 1976], или
1-10 % по данным Дж. Кеннетта [1987]. Однако, далеко не все радиолярии, как уже говорилось, имеют возможность перейти из
живого биоценоза в танато-, тафо- и ориктоценоз. Еще в 1966 году и позднее М.Г. Петрушевская обратила внимание на закономерность перехода радиолярий-полицистин сначала в осадок, а затем в литифицированные
отложения [Петрушевская, 1966, 1986]:
1. «В сумме по всем горизонтам пустые
скелеты составляют 10-30 % общего количества Polycystina» [Петрушевская, 1986, с. 69].
2. «После диагенеза целых скелетов радиолярий остается сравнительно немного, вероятно в десятки раз меньше, чем было в рыхлом осадке» [Петрушевская, 1986, с. 73].
По оценке П. Де Вевера с коллегами
[De Wever et al., 1994, 2001], не более 30-50 %
от общей продукции популяций радиолярий
в приповерхностом слое водного столба достигает океанского (морского) дна. Изучение
Д.Н. Засько современных радиолярий-полицистин в водной толще также показали
уменьшение в осадке количества доминантных таксонов на 15-55 % [Засько, 2004].
Разрушение и растворение скелетов
радиолярий начинается сразу же после гибели организма во время поступления из толщи
воды в илистый осадок и продолжается в танато- и тафоценозах донных отложений при
различных условиях литогенеза. Видоизменения и искажения сигнала, поступающего из
планктона, наблюдаются даже прежде, чем
организмы достигают океанского дна. Так, по
данным Д. Болтовского с коллегами [Boltovskoy et al., 1996], в восточной тропической
Атлантике (в полосе 10° с.ш.-17° ю.ш.) между комплексами радиолярий, собранными
планктонными сетками в планктоне в интервале глубин 0-300 м, и комплексами радиолярий, собранными ловушками на глубинах 853 и 2195 м в тех же станциях, наблюдается значительное различие как в таксономическом составе, так и в пропорциональных
соотношениях видов по всем трем интервалам глубин. В некоторых случаях популя-
Таблица 3
Трансформация кремнезема в скелетах радиолярий
и постседиментационные условия преобразования осадочных пород
Модификации кремнезема
в скелетах радиолярий
и палеотемпературы
глобулярный опал
+20С
глобулярный опал-СТ
+40С
призматических
низкотемпературный
тридимит
дипирамидальнопризматический
низкотемпературный
кварц
Стадии литогенеза
седиментогенез
диагенез
+30С
+50С
+120С
ранний
катагенез
поздний
> +180С
> +200С
50
+100С
+150С
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
F
G
H
I
Рис. 7. Химические (A-E) и механические (F-I) деформации скелетов радиолярий в
сформированных породах в эпигенезе.
A-B: пиритизация скелетов радиолярий; верхний девон, среднефранский подъярус, доманик Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции; A – Palaeoscenidium cf. cladophorum Deflandre; B – Ornatoentactinia cf. solita Afanasieva. Длина масштабной линейки 45 мкм.
C-E: последовательные стадии модификации кремнезема в скелетах радиолярий Copicyntra acilaxa
Nazarov. Длина масштабной линейки 115 мкм; C – нижняя пермь, артинский ярус, Южный Урал, р. Урал;
диагенез, глобулярный опал-СТ ; D – нижняя пермь, артинский ярус, Северный Прикаспий, массив Карачаганак, ранний катагенез, призматический низкотемпературный тридимит; E – средний карбон, башкирский ярус, Северный Прикаспий, массив Карачаганак, поздний катагенез, дипирамидально-призматический низкотемпературный кварц.
F – деформация раскалывания, Haplentactinia sp., ордовик, восточный склон Северного Урала;
G-H – деформация сдвига, Ommatodiscus sp., верхний мел Среднего Зауралья; I – растворение и вынос
кремнезема из центра скелета, Spongotrochus sp., средний палеоген Южного Зауралья. Стрелками показаны точки приложения (векторы) физических сил. Длина масштабной линейки 100 мкм.
A-E – фото М.С. Афанасьевой; F-I – фото Э.О. Амона.
ции, обитавшие на мезо- и батипелагических глубинах, суммарно могут составить тафоценоз, сопоставимый по плотности с тафоценозом, формируемым популяциями, обитавшими на эпипелагических глубинах 0-300 м
[Kling, Boltovskoy, 1995].
На избирательную сохранность раковин
радиолярий влияет фактор перехода скелета
из водной среды в донный осадок и дальнейшие процессы литогенеза, продолжающиеся
в течение всего времени пребывания фоссилий сначала в составе донных осадков на стадии седиментогенеза, затем в литифицированных отложениях периода диагенеза и вплоть
до физико-химически измененных пород этапов катагенеза [Кеннетт, 1987; Афанасьева,
1990, 2000; Afanasieva, 1990; Шилов, 2004].
Полная деструкция первичной органической матрицы скелета и различные ус-
ловия литогенеза, с одной стороны, вызывают распад скелетов на отдельные составляющие, а с другой – благоприятствуют срастанию соседних минеральных единиц и реализации «стремления» кремнезема к структурному совершенству в последовательном ряду:
опал-А – опал-СТ – низкотемпературный тридимит – низкотемпературный кварц (рис. 7)
[Афанасьева, 1990, 2000; Afanasieva, 1990;
Bohrmann et al., 1994]. Процесс трансформаций
опала-А в опал-СТ и кварц контролируется
температурой и временем (табл. 3). Для полной трансформации опала-А в кварц необходимо 30-40 млн. лет в зонах с высокой степенью седиментации и 60-70 млн. лет в зонах
со средней степенью [Афанасьева, 1990, 2000;
Afanasieva, 1990; De Wever et al., 1994].
Глобулярный аморфный опал раковин
радиолярий, находящийся в латентном состоя51
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
нии в период седиментогенеза, трансформируется в глобулярный опал-СТ в процессе
диагенеза. Повышение температуры недр (на
глубинах 1000-1500 м) в течение диагенеза
до 20-40°С в совокупности с длительным периодом геологического времени, вероятно,
способствовало началу медленного изменения остаточной органической матрицы, находившейся в достаточно инертном состоянии
при температурах до 20°С.
Призматические псевдогексагональные
таблички низкотемпературного тридимита,
по-видимому, формировались в структуре скелетов радиолярий на ранней стадии катагенеза в условиях повышения температур от 40 до
120°С в недрах земли на глубинах 1500-4000 м.
Вытянутые пирамидально-призматические кристаллы более совершенного низкотемпературного кварца могли образовываться в
стенке раковин радиолярий только на поздней
стадии катагенеза при температурах выше
120°С, т.е. за порогом устойчивости низкотемпературного тридимита, что наблюдается
в естественных условиях в недрах земли на
глубинах более 4000 м.
Рассмотренная последовательность
трансформации кремнезема в скелетах радиолярий на стадиях диагенеза и катагенеза позволяет судить о постседиментационных условиях преобразования осадочных пород (табл. 3)
[Афанасьева, 1990, 2000; Afanasieva, 1990].
Кроме естественной трансформации в
кварц, первичный аморфный опал скелетов
радиолярий может замещаться кальцитом,
апатитом, флюоритом, пиритом (рис. 7А, B),
минералами железа и марганца; кальцит и
апатит затем легко могут быть выщелочены
из породы. Процессы химического выщелачивания скелетов радиолярий из пород очень
заметны, например, в сантонских кремнистых опоках и песчаниках с кремнистым цементом Приполярного Зауралья и Предуралья
[Амон, 2000а,б] (рис. 7I).
Нередки в породе механические повреждения скелетов радиолярий [Амон, 1990,
2000б; Витухин, 1990]. Деформации раскалывания (рис. 7F), дробления, сдвига (рис. 7G, H)
и скручивания скелетов могут быть обусловлены возникновением пластичности породы.
Среди ископаемых радиолярий наблюдается вторичная пиритизация скелетов (рис.
7A, B). При этом пирит замещает или весь
скелет целиком, или только начальную часть
скелетов радиолярий. Возможно, пиритизация
скелетов могла начаться у живых организмов или непосредственно перед их смертью
[Афанасьева, 2000].
Термальный метаморфизм оказывает
влияние на фоссилизированные ассоциации
радиолярий, обедняя и искажая их составы
[Bustillo et al., 1994]. Отмечается явление переотложения скелетов радиолярий. Например,
в верхнекайнозойских отложениях структурной зоны Кларион-Клиппертон В.В. Шилов
[2004] выделяет три основных типа переотложения: 1) затекание, 2) биотурбационное перемешивание, 3) эрозионное переотложение.
И если в настоящее время мы наблюдаем многочисленные факты обилия скелетов радиолярий в разнообразных породах морского генезиса, то это свидетельствует о высокой первичной биопродуктивности радиолярий и о прекрасных обстановках захоронения
скелетных остатков. Соблюдение этих условий смогло преодолеть последующее негативное влияние факторов, препятствующих
образованию и сохранению танато-, тафо- и,
особенно, ориктоценозов.
Следовательно, с учетом тафономических особенностей радиолярий, в формировании тафо- и ориктоценозов радиолярий основное участие принимают популяции из тех
биотопов, которые располагаются в интервале глубин 0-500 м, при этом истинная глубина бассейна в данном районе значения не
имеет. Это могут быть глубины шельфа, батиальные или абиссальные. Поэтому, основываясь на фактах находок ископаемых радиолярий, было бы рискованным делать заключение, что радиолярии являются индикаторами океанских глубин, и палеобассейны,
в осадках которых найдены обильные радиолярии, были исключительно глубоководными
[Paverd, Bjorklund, 1989]. Основной «радиоляриевый дождь» приходит из водной толщи,
не превышающей 500 м (рис. 1, 2).
Заключение
Радиолярии – это одна из древнейших
групп микрорганизмов, населявшая и населяющая разнообразные акватории Мирового
океана с раннего кембрия и поныне. Такая
продолжительность существования и широта
расселения обусловлена во многом экологической пластичностью группы, позволяющей
52
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
радиоляриям осваивать различные морские
и океанические биономические зоны. За время своего существования радиолярии неоднократно меняли стратегию расселения и освоения новых зон моря, но несколько главных
особенностей оставались, по-видимому, неизменными. К их числу относятся: планктонный
образ жизни; гетеротрофный тип питания и,
вследствие этого, зависимость от пищевой
базы; зависимость от концентрации растворенного SiO2 в морской воде; взаимовыгодный
симбиоз с микроскопическими одноклеточными водорослями, бактериями, и связанная с
этим жизненная приуроченность в основном к
верхним горизонтам водной толщи, где зоопланктон питается интенсивно продуцирующим фитопланктоном и бактериопланктоном.
В водах современных океанов живые
радиолярии встречаются на всех уровнях от
поверхности до максимальных глубин, но они
наиболее обильны в интервале 0-200 м [Петрушевская, 1986; Засько, 2004; Boltovskoy,
1998, 1999]. Донные танато- и тафоценозы
радиолярий могут образовываться во всех
зонах (рис. 2), включая центральные олиготрофные области океанов. По мнению одних
авторов, танатоценозы, в целом, отражают
имеющуюся в планктоне картину распространения биоценозов радиолярий, хотя в различных по типу осадках наблюдается разная сохранность скелетов одного и того же
вида [Кругликова, 1981, 1984; Петрушевская,
1981, 1986]. Другие исследователи считают,
что имеются серьезные отличия по составу
и обильности между живыми популяциями
радиолярий в планктоне и донными комплексами [Boltovskoy, 1998, 1999].
Радиолярии обитали и обитают во всех
морских и океанских биономических зонах
(рис. 1), однако, основной «радиоляриевый
дождь» приходит из водной толщи, не превышающей 500 м по глубине. И было бы
серьезной ошибкой считать радиолярии показателями исключительно океанских глубоководных условий, сопоставимых с глубинами современной батиали и абиссали.
Общая картина биогеографии радиолярии намного сложнее, чем это обычно излагается в справочных руководствах и учебниках. Во многих случаях основные абиогенные факторы среды влияют на расселение и
обитание сообществ радиолярий не только
прямо, но и опосредовано, через локальные
флуктуации состава пищевой базы радиолярий («trophic resource continuum», [Hallock,
1987]), а также через особенности симбиоза
радиолярий с микроводорослями и другими
симбионтами. Кроме того, гетеротрофное питание бактериями, силикофлагеллятами, диатомовыми водорослями и др. обеспечивает
радиоляриям поступление в организм белков,
жиров и углеводов, что позволяет радиоляриям существовать и воспроизводиться в условиях конкуренции с другими планктонными организмами.
Обсуждение особенностей палеобиогеографии радиолярий в отдельных периодах геологического прошлого излагается в
нашей следующей статье: «Экология и биогеография радиолярий: новый взгляд на проблему. Часть 2. Палеоэкология, абиотические
факторы, палеобиогеография радиолярий и
морские палеоландшафтные обстановки в
геологическом прошлом».
Авторы приносят свою искреннюю
благодарность проф. И.М. Тимохину за помощь в решении вопроса посмертного опускания радиолярий в водной среде и членукорр. РАН, проф. Б.И. Чувашову за ценные
советы и замечания.
Работа выполнена при поддержке
Программы Президиума РАН
«Происхождение и эволюция биосферы».
Список литературы
Амон Э.О. О механических деформациях и повреждениях скелетов радиолярий в процессе литогенеза // Основы современной микропалеонтологии.
Систематический, биоценологический и эволюционный аспекты. Тез. докл. XI Всесоюз. микропалеонтологического совещ. М.: ГИН АН СССР, 1990. С. 13-14.
Амон Э.О. Верхнемеловые радиолярии Урала. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2000а. 209 с.
Амон Э.О. Некоторые тафономические особенности радиолярий // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Новосибирск: Изд-во СО РАН,
2000б. С. 49.
Амон Э.О. Некоторые закономерности глобального географического распространения позднемеловых радиолярий рода Prunobrachium // Литосфера. 2003. № 4. С. 78-83.
Афанасьева М.С. Ультраструктура и вторичные изменения скелетов радиолярий // Палеонтологический журнал. 1990. № 1. С. 25-36.
53
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
Афанасьева М.С. Атлас радиолярий палеозоя
Русской платформы. М.: Научный мир, 2000. 480 с.
Афанасьева М.С., Амон Э.О. О некоторых особенностях биогеографии радиолярий // Ежегодник2003. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2004. С. 3-10.
Афанасьева М.С., Михайлова М.В. Радиолярии как один из возможных источников органического вещества нефти // Геология нефти и газа. 1998.
№ 1. С. 12-21.
Афанасьева М.С., Тимохин И.М. Радиолярии и
вопросы гидродинамики: новый взгляд на проблему
// Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Вып. 2. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. С. 219-226.
Басов И.А., Вишневская B.C. Стратиграфия верхнего мезозоя Тихого океана. М.: Наука, 1991. 200 с.
Богданов Н.А., Вишневская В.С., Кепежинскас П.К. и др. Геология юга Корякского нагорья. М.:
Наука, 1987. 168 с.
Бородкин С.О. Экологические особенности
химического состава морского планктона // Химия
морей и океанов. М.: Наука, 1995. С. 223-240.
Виноградов Г.М., Верещака А.Л., Мусаева
Э.И., Дьяконов В.Ю. Вертикальное распределение
зоопланктона над абиссальной равниной Поркьюпайн (северо-восточная Атлантика) летом 2002 г. //
Океанология. 2003. Т. 43. № 4. С. 543-554.
Витухин Д.И. Особенности распределения
радиолярий в кайнозойских отложениях Дальнего
Востока СССР (Сахалинская, Камчатская области)
// Использование радиолярий в стратиграфии и палеобиологии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. С. 22-24.
Вишневская В.С. Радиоляриевая биостратиграфия юры и мела России. М.: ГЕОС, 2001. 376 с.
Головина Л.А., Радионова Э.П. Моновидовые
комплексы наннопланктона и диатомей в среднемверхнем миоцене восточного Паратетиса // Современные вопросы геологии. М.: Научный мир, 2003.
С. 322-323.
Гутак Я.М. Эволюция девонских бассейнов
седиментации в Горном Алтае // Геология девонской системы: Мат-лы междунар. симп. Сыктывкар:
Геопринт, 2002. С. 18-20.
Засько Д.Н. Горизонтальное и вертикальное
распределение живых радиолярий на меридиональном разрезе (14°с.ш.-52°с.ш.) в Северной Атлантике // Радиоляриология на рубеже тысячелетий: итоги и перспективы. С.-Пб.–М., 2000. С. 29-30.
Засько Д.Н. Радиолярии пелагиали Северной
Атлантики. Автореф. канд. дис. М.: ИО РАН, 2004. 24 с.
Засько Д.Н., Ведерников В.И. Вертикальное распределение радиолярий, хлорофилла и зоопланктона
в эпипелагиали Северной Атлантики // Современные
вопросы геологии. М.: Научный мир, 2003. С. 326-331.
Кеннетт Дж. Морская геология. Т. 2. М.:
Мир, 1987. 384 с.
Козлова Г.Э. Радиолярии палеогена бореальной области России. С.-Пб.: ВНИГРИ, 1999. 323 с.
Кругликова С.Б. Количественное распределе-
ние радиолярий в поверхностном слое донных осадков северной половины Тихого океана // Геохимия
кремнезема. М.: Наука, 1966. С. 246-261.
Кругликова С.Б. Некоторые черты экологии и
распространения современных и кайнозойских радиолярий // Систематика, эволюция и стратиграфическое значение радиолярий. М.: Наука, 1981. С. 118-139.
Кругликова С.Б. Палеоэкологические реконструкции на основании изучения радиолярий //
Морфология, экология и эволюция радиолярий. Л:
Наука, 1984. С. 41-53.
Кругликова С.Б. Радиолярии как показатели некоторых факторов палеосреды // Радиолярии в биостратиграфии. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 92-106.
Кругликова С.Б., Максимова С.В. Радиолярии
// Атлас породообразующих организмов (известковых и кремневых). М.: Наука, 1973. С. 94-97.
Матуль А.Г. О позднечетвертичной палеоокенологии Северной Атлантики по данным радиоляриевого анализа // Океанология. 1994а. Т 34. № 4.
С. 607-613.
Матуль А.Г. К проблеме палеоокеанологической эволюции района хребта Рейкьянесс (Северная Атлантика) во время последней дегляциации по
данным изучения радиолярий // Океанология. 1994б.
Т. 34. № 6. С. 881-889.
Назаров Б.Б. Радиолярии палеозоя. Л.: Недра,
1988. 231 с.
Назаров Б.Б., Петрушевская М.Г. Класс
Radiolaria. Радиолярии // Микропалеонтология. М.:
МГУ, 1995. С. 111-158.
Петрушевская М.Г. Радиолярии в планктоне
и в донных осадках // Геохимия кремнезема. М.:
Наука, 1966. С. 219-245.
Петрушевская М.Г. Радиолярии отряда
Nassellaria Мирового океана. Л.: Наука, 1981. 406 с.
Петрушевская М.Г. Радиоляриевый анализ.
Л.: Наука, 1986. 200 с.
Решетняк В.В. Глубоководные радиолярии
Phaeodaria северо-западной части Тихого океана.
Фауна СССР. Радиолярии. М.-Л.: Наука, 1966. 208с.
Серавин Л.Н. Простейшие… что это такое?
Л.: Наука, 1984. 174 с.
Степаньянц С.Д., Кругликова С.Б., Бьерклунд
К.Р., Кортезе Дж. Биполярное распространение
морских организмов на примере радиолярий и книдарий: Новый этап изучения проблемы // Общие
вопросы морской биогеографии: Памяти акад. О.Г.
Кусакина. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 132-181.
Хабаков А.В., Стрелков А.А., Липман Р.Х.
Подкласс Radiolaria. Радиолярии или лучевики //
Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Т. 1. Общая часть, простейшие. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 369-467.
Чувашов Б.И., Амон Э.О., Пруст Ж.Н., Каридруа М. Радиолярии в полифациальных позднепалеозойских образованиях Предуральского краевого прогиба // Стратиграфия. Геологическая корреля54
ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ РАДИОЛЯРИЙ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ
ция. 1999. Т. 7. № 6. С. 41-55.
Шилов В.В. Стратиграфия верхнекайнозойских отложений структурной зоны Кларион-Клиппертон (Тихий океан). Автореф. канд. дис. СПб.: ВНИИ
Океангеология, 2004. 22 с.
Abelmann A. Radiolarian taxa from Southern
Ocean sediment traps (Atlantic sector) // Polar Biology.
1992. V. 12. P. 373-385.
Abelmann A., Gowing M.M. Spatial distribution
of living polycystine radiolarian taxa – baseline study
for paleoenvironmental reconstruction in the Southern
Ocean (Atlantic sector) // Marine Micropaleontology.
1997. V. 30. P. 3-28.
Adler V.A., Thompson G., Uliana E., Boltovskoy D.
Radiolarian abundanct in the Southwestern Atlantic (300
-600 S) waters: latitudinal and year-to-year variations in
the surface layers // INTERRAD VIII. Absracts. Paris.
1997. P. 8.
Afanasieva M.S. Ultrastructure and secondary
alterations of Radiolarian tests // Paleontol. J. 1990. V.
25. № 1. P. 28-38.
Aita Y., Bragin N.Yu. Non-Tethyan Triassic
radiolaria from New Zeland and Northeastern Siberia //
Geodiversitas. 1999. V. 21. № 4. P. 503-526.
Anderson O.R., Bennet P., Bryan M. Experimental and observational studies of radiolarian physiological
ecology: 1. Growth, abundance and opal pro-ductivity
of the spongiose radiolarian Spongaster tetras tetras //
Marine Micropaleontol. 1989а. V. 14. № 4. P. 257-266.
Anderson O.R., Bennet P., Bryan M. Experimental and observational studies of radiolarian physiological
ecology: 2. Trophic activity and symbiont primary
productivity of Spongaster tetras tetras with comparative
data on predatory activity of some Nassellaridae //
Marine Micropaleontol. 1989б. V. 14. № 4. P. 267-273.
Anderson O.R., Bennet P., Bryan M. Experimental and observational studies of radiolarian physiological
ecology: 3. Effects of temperature, salinity and light
intensity on the growth and survival Spongaster tetras
tetras maintained in laboratory culture // Marine Micropaleontol. 1989в. V. 14. № 4. P. 275-282.
Anderson O.R., Bryan M., Bennet P. Experimental and observational studies of radiolarian physiological
ecology: 4. Factors determining the distribution and
survival of Didymocyrtis tetrathalamus tetrathalamus
with implication for paleoecological interpretation //
Marine. Micropaleontol. 1990а. V. 16. № 1. P. 155-167.
Anderson O.R., Linsley B.K., Gardner J.V. Expression of seasonal and ENSO forcing in climatic variability at lower than ENSO frequencies: evidences from
Pleistocene marine varves of California // Paleogeogr.
Paleoclimatol. Paleoecol. 1990б. V. 78. № 3-4. P. 287-300.
Anderson O.R., Matsuoka A. Endocytoplasmic
microalgae and bacterioda within the central capsule of
the radiolarian Dictyocoryne truncatum // Symbiosis.
1992. V. 12. P. 237-247.
Anderson O.R., Nigrini N., Boltovskoy D. et al.
Class Polycystinea // An illustrated guide to the Proto-
zoa, Second Edition. Society of Protozoologists. Lawrence, 2002. P. 994-1022.
Berger W. Biogenous deep-sea sediments: production, preservation and interpretation // Chemical
Oceanogr. 1976. V. 5. P. 265-388.
Bernstein R., Kling S.A., Boltovskoy D. Acantharia // South Atlantic zooplankton. Leiden.: Backhuys,
1999. P. 75-147.
Bjorklund K.R, Ciesielski P.F. Ecology, morphology, stratigraphy, and paleoceanographic significance of Cycladophora davisiana davisiana. 1. Ecology
and morphology // Marine Micropaleontol. 1994. V. 24.
№ 1. P. 71-88.
Bjorklund K.R, Kruglikova S.B. Polycystine
radiolarians in surface sediments in the Arctic Ocean
basins and marginal seas // Marine Micropaleontol.
2003. V. 49. P. 231-273.
Bohrmann G., Abelmann A., Gersonde R. et al.
Pure siliceous ooze, a diagenetic environment for early
chert formation // Geology. 1994. V. 22. № 3. P. 207-210.
Boltovskoy D. Sedimentary record of radiolarian
biogeography in the equatorial to Antarctic western Pacific
Ocean // Micropaleontol. 1987. V. 33. № 3. P. 267-281.
Boltovskoy D. The sedimentary record of pelagic biogeography // Progress in Oceanography. 1994.
V. 34. № 2-3. P. 135-160.
Boltovskoy D. Deformation of the radiolarian fossil record: plankton vs. sediment traps vs. surface sediment // INTERRAD VIII, Abstracts. Paris, 1997. P. 25.
Boltovskoy D. Classification and distribution of
South Atlantic recent Polycystine radiolaria // Palaeontologia Electronica. 1998. V 1. Is. 2. 116 p.
Boltovskoy D. Radiolaria Polycystina // South Atlantic Zooplankton. Leiden: Backhuys, 1999. P. 149-212.
Boltovskoy D., Alder V.A. Paleoecological implications of radiolarian distribution and standing stocks versus accumulation rates in the Weddell Sea // The Antarctic
environment: a perspective on global change. Antarctic
Res. Ser. Amer. Geophys. Union. 1992. V. 56. P. 377-384.
Boltovskoy D., Alder V.A., Abelmann A. Annual
flux of Radiolaria and other shelled plankters in the
eastern equatorial Atlantic at 853 m: seasonal variations and polycystine specific-specific response //
Deep-Sea Research. 1993. V. 40. P. 1863-1895.
Boltovskoy D., Kogan M., Alder V.A., Mianzan H.
First record of a brackish radiolarian (Polycystina): Lophophaena rioplatensis n.sp. in the Rio de la Plata estuary
// J. Plankton Research. 2003. V. 25. № 12. P. 1551-1559.
Boltovskoy D., Uliana E., Wefer G. Seasonal variations in the flux of microplankton and radiolarian assemblage compositions in the northeastern tropical Atlantic
at 2195 m // Limnol. Oceanogr. 1996. V. 41. P. 615-635.
Bustillo M.A., Nishimura A., Arana V., Hattori I.
Paleocene radiolarians from xenoliths hosted in Holocene lavas of Lanzarote (Canary Islands) // Geobios.
1994. V. 27. № 2. P. 181-188.
Caron D.A., Swanberg N.R. The ecology of planktonic sarcodines // Rev. Aquat. Sci. 1990. V. 3. P. 147-180.
55
М.С. Афанасьева, Э.О. Амон, Д. Болтовской
Caron D.A., Michaels A.F., Swanberg N.R., Howse F.A. Primary productivity by symbiont-bearing planktonic sarcodines (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera)
// J. Plankton Research. 1995. V. 17. № 1. P. 103-129.
Cortese G., Bjorklund K.R. Morphometric study
of the radiolarian Actinomma boreal in the sediments of
the Norwegian-Iceland seas in the Western Norwegian
fjords // V Zonenshain Conf. Plate Tectonics. Abstracts.
Moscow, 1995. P. 199-200.
DeWever P., Azema J., Fourcade E. Radiolarians
and radiolarite: Primary production, diagenesis and
paleogeography // Bul. Centres Recherche Elf-Aquitaine. 1994. V. 18. № 1. P. 315-379.
Wever P., Dumitrica P., Caulet J.P. et al.
Radiolarians in the Sedimentary record. Amsterdam:
Gordon Breach Sci. Publish., 2001. 533 p.
Dworetzky B.A., Morley, J.J. Vertical distribution of Radiolaria in the eastern equatorial Atlantic:
analysis of a multiple series of closely-spaced plankton
tows // Marine Micropaleontol. 1987. V. 12. P. 1-19.
Gast R.J., Caron D.A. Photosymbiotic associations in planktonic foraminifera and radiolaria // Hydrobiologia. 2001. V. 461. P. 1-7.
Hallock P. Fluctuations in the trophic resource
continuum: a factor in global diversity cycles? // Paleooceanography. 1987. № 2. P. 457-471.
Hollis C.J. Biostratigraphy and paleooceanographic significance of Paleocene radiolarians from offshore eastern New Zealand // Marine Micropaleontol.
2002. V. 46. P. 265-316.
Johnson D.A., Nigrini C. Radiolarian biogeography in surface sediments of the western Indian Ocean // Marine Micropaleontol. 1982. V. 5. P. 111-152.
Kling S.A. Radiolaria // Introduction to marine
micropaleontology. New York: Elsevier, 1978. P. 203-244.
Kling S.A. Vertical distribution of polycystine
radiolarians in the central North Pacific // Marine
Micropaleontol. 1979. V. 4. P. 295-318.
Kling S.A., Boltovskoy D. Radiolarian vertical
distribution patterns across the Southern California current // Deep-Sea Research. 1995. V. 42. № 2. P. 191-231.
Kruglikova S.B. Certain aspects of radiolarian
data as evidence of the paleoenvironment // Palaeogeogr.
Palaeoclimat. Palaeoecol. 1989а. V. 69. P. 303-320.
Kruglikova S.B. Arctic Ocean radiolarians // The
Arctic Seas: climatology, oceanography, geology and
biology. New York: Van Nostrand Reinhold Publ.,
1989б. P. 461-479.
Kruglikova S.B., Bjorklund K.R. Comparative
study of quantitative distribution of radiolaria high rank
taxa in the surface layer of the Norwegian sea and
Norwegian fjords // V Zonenshain Conf. Plate Tectonics. Abstracts. Moscow, 1995. P. 201-202.
Lazarus D.B. Environmental control of diversity, evolutionary rates and taxa longevities // Antarctic
Neogene Radiolaria. Palaeontologia Electronica, 2002.
V. 5. Is. 1. Art. 2. 32 p.
McMillen K.J. Radiolarian ratios and the
Pleistocene-Holocene boundary // Trans. Gulf Coast
Assam. Geol. Soc. 1979. V. 29. P. 298-301.
Matsuoka A. Feeding behavior and strategy of
the radiolarian Pseudocubus obeliscus Haeckel // X
Meet. Intern. Assoc Radiolarian Paleontologist.
Abstracts. Lausanne, 2003. P. 87.
Michaels A.F., Caron D.A., Swanberg N.R. et al.
Planktonic sarcodines (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera) in surface waters near Bermuda: abundance,
biomass, and vertical flux // J. Plankton Research. 1990.
V. 17. № 1. P. 131-163.
Nishimura A., Nakaseko K., Okuda Y. A new
coastal water radiolarian assemblage recovered from
sediment samples from the Antarctic Ocean // Marine
Micropaleontol. 1997. V. 30. P. 29-44.
Palmer A.A. Cenozoic radiolarians as indicators
of neritic versus oceanic conditions in continentalmargin deposits: U.S. Mid-Atlantic Coastal Plain //
Palaios. 1986. V. 1. P. 122-132.
Paverd van de P.J., Bjorklund K.R. Frequency
distribution of polycystine radiolarians in surface sediments of the Banda Sea, eastern Indonesia // Netherl.
J. Sea Res. 1989. V. 24. № 4. P. 511-512.
Renz G.W. The distribution and ecology of
Radiolaria in the Central Pacific: plankton and surface
sediments // Bul. Scripps Institution Oceanography.
1976. V. 22. P. 1-267.
Samtleben C., Schafer P., Andruleit H. et al. Plankton in the Norwegian Greenland Sea: from living communities to sediment assemblages – an actualistic approach // Geol. Rundschau. 1995. V. 84. № 1. P. 108-136.
Swanberg N.R. The ecology of colonial radiolarians. Ph. D. Dis. Woods Hole Oceanogr. Inst. Mass.
Inst. Technol. Woods Hole, 1979. 202 p.
Swanberg N.R., Bjorklund K. The radiolarian
fauna of western Norwegian fjords: a multivariate comparison of the sediment and plankton assemblages //
Micropaleontol. 1992. V. 38. .№ 1. P. 57-74.
Takahashi K. Vertical flux, ecology and dissolution of Radiolaria in tropical oceans: implications for
the silica cycle. Ph. D. Dis. Woods Hole Oceanogr. Inst.
Mass. Inst. Technol. Woods Hole, 1981. 461 p.
Takahashi K. Radiolaria: Flux, Ecology, and
Taxonomy in the Pacific and Atlantic. Woods Hole:
Oceanogr Inst, 1991. 303 p.
Takahashi K. Environmental proxy and radiolarian fluxes: a review // INTERRAD VII, Abstracts.
Osaka, 1994. P. 115.
Takahashi K., Honjo S. Radiolarian skeletons: size,
weight, sinking speed and residence time in tropical pelagic ocean // Deep Sea Res. 1983. V. 30. № 5. P. 543-568.
Welling L.A., Pisias N.G. How do radiolarian
sediment assemblages represent surface ocean ecology
in the central equatorial Pacific? // Paleooceanography.
1998. V. 13. P. 131-149.
Рецензент кандидат геол.-мин. наук Ю.В. Агарков
56