Биология клетки
advertisement
11 Глава 1 Биология клетки Содержание Введение 12 Количество, размеры, формы и свойства клеток 12 Количество, размеры и форма 12 Свойства 12 – Обмен веществ и превращение энергии 12 – Деление и продолжительность жизни клеток 13 – Чувствительность к внешним сигналам и ответ клеток на внешние раздражители 13 Строение клетки и клеточных органелл 13 Основное строение 13 Клеточная мембрана 14 Цитоплазма и клеточные органеллы 15 – Эндоплазматический ретикулум (ЭР) 15 – Рибосомы 16 – Аппарат Гольджи 16 – Лизосомы 16 – Центриоли 16 – Митохондрии 17 Клеточное ядро 18 – Хромосомы и гены 18 – Генетический код 22 – Синтез белка 22 – Удвоение генетического материала (репликация) 24 Деление клетки (митоз) 25 Редукционное деление или деление созревания (мейоз) 26 Обмен веществ между клеткой и ее окружением 28 Cостав внеклеточной среды 30 Cостав внутриклеточной среды 30 Мембранный потенциал клетки (потенциал покоя) 30 Транспортные системы клеток 32 Диффузия 32 Осмос и осмотическое давление 32 Фильтрация 34 Транспорт воды и веществ 35 – Активный транспорт 35 Эндоцитоз и экзоцитоз 35 Краткое содержание главы 36 12 Глава 1. Биология клетки Введение Клетка является структурной единицей организма человека, а также всех животных и растений. Это наименьшая единица живого, способная к независимому существованию в виде одноклеточных организмов, таких, например, как жгутиковые и амебы. У многоклеточных организмов (Metazoa) клетки организованы в большие сообщества и становятся функциональными системами, обладающими иерархической структурой. У одноклеточных организмов, таких как бактерии и грибы, основное строение всех клеток одинаково. Строение клеток многоклеточных организмов растений, животных и человека в общих чертах также одинаково. В данном случае, однако, между клетками существуют большие различия, в зависимости от характера выполняемых ими задач, и каждый тип клеток в организме приспособлен для выполнения той или иной специфической задачи. Например, красные кровяные тельца (эритроциты) переносят кислород, в то время как другие клетки выполняют функцию проводников внешних раздражителей (нервные клетки) или обеспечивают размножение (половые клетки). Функционирование каждой отдельной клетки в организме зависит от специфической генетической информации. В клетке эта информация хранится в генах, представляющих собой участки молекулы вещества под названием дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Генетическая информация включает в себя программы, обеспечивающие размножение клеток и синтез ими белков. Оба процесса необходимы для развития оплодотворенной яйцеклетки в многоклеточный организм и для последующей дифференцировки клеток из общих предшественников, приводящей к образованию специализированных клеток в таких органах, как головной мозг, легкие, мышцы или печень. Количество, размеры, формы и свойства клеток Количество, размеры и форма Организм человека состоит примерно из 75 × 1012 (= 75 000 млрд) клеток. Целых 25 × 1012 (25 000 млрд) клеток от этого количества представлено эритроцитами крови, которые относятся к самому обычному типу клеток. Еще 100 × 109 (= 100 млрд) клеток составляют нервную систему. Поскольку количество клеток столь велико, каждая отдельная клетка крайне мала. В организме человека размеры клеток варьируют от 5 мкм (клетка соединительной ткани) до 150 мкм (женская яйцеклетка). Однако специализированные клетки по размеру могут быть существенно больше; например, нервные клетки, идущие от головного мозга к спинному, могут достигать величины до 1 м. Клетки также сильно различаются по форме. Яйцеклетки имеют круглую форму, для клеток соединительной ткани характерны отростки, другие обладают веретенообразной (мышечные клетки), плоской, кубической или выраженной призматической формой (эпителиальные клетки). Часто размеры и форма клеток тесно связаны с их специфическими функциями. Свойства Все клетки обладают рядом общих основных свойств, даже если они являются дифференцированными и выполняют специфические функции. Обмен веществ и превращение энергии. Обмен веществ и превращение энергии. В каждой клетке происходят обменные процессы, в результате которых погло- Строение клетки и клеточных органелл щенные вещества превращаются в соединения, необходимые для ее жизнедеятельности, а конечные продукты выводятся. Поэтому для поддержания необходимых жизненных функций клетке необходимы питательные вещества, которые служат для нее источником энергии. Химические процессы, обеспечивающие поступление в клетку энергии при превращении питательных веществ (жиров, белков и углеводов) и высвобождение конечных продуктов в окружающую среду, в своей основе во всех клетках одинаковы. Деление и продолжительность жизни клеток. Почти все клетки, за немногими исключениями, способны воспроизводить себе подобных за счет деления. Часто эта способность сохраняется на протяжении всей их жизни и является обязательным условием замещения погибших клеток, а также регенерации (восстановления) тканей и органов после повреждений. Например, в костном мозге человека каждую минуту образуется около 160 млн красных кровяных клеток, а в мужских семенниках ежедневно генерируется около 85 млн сперматозоидов. Еще один пример высокой скорости клеточного деления представляют собой клетки слизистой тонкого кишечника, обладающие средней продолжительностью жизни всего лишь несколько дней (30–100 ч). Однако другие клетки делятся только на определенных стадиях развития, а затем функционируют без дальнейшего деления (например, клетки нервной и мышечной ткани). Чувствительность к внешним сигналам и ответ клеток на внешние раздражители. Почти все клетки связаны со своим непосредственным окружением посредством специальных структур, находящихся на поверхности (например, рецепторов). Таким образом, клетки могут принимать и узнавать различные сигналы, а также реагировать на них. Наряду с перечисленными общими основными свойствами некоторые клетки обладают специфическими особенностями. К их числу относится подвижность (например, у гистиоцитов соединительной ткани; у сперматозоидов, попавших в женские половые пути), способность к ассимиляции и элиминации веществ (например, захват остатков погибших клеток фагоцитами; выделение определенных продуктов клетками желез внутренней секреции), или развитие специфической дифференцировки поверхности (например, образование ресничек у клеток слизистой оболочки дыхательного тракта; или ворсинок на клетках слизистой тонкого кишечника). Строение клетки и клеточных органелл Основное строение При изучении клетки под световым микроскопом видна жидкая внутриклеточная среда (цитоплазма), клеточное ядро и окружающая клетку мембрана (плазмалемма) (рис. 1.1). В цитоплазме находятся небольшие по размерам образования, обладающие выраженной внутренней структурой, называемые клеточными органеллами. В большинстве случаев их можно видеть только в электронном микроскопе. В цитоплазме также находятся некоторые каркасные структуры (являющиеся частью цитоскелета) и многочисленные включения (например, метаболические субстраты и конечные продукты обмена). 13 14 Глава 1. Биология клетки Рис. 1.1. Схематическое изображение клетки по результатам электронно-микроскопических исследований (см. также рис. 1.7). Клеточная мембрана Наружная мембрана клетки (плазмалемма) окружает жидкую внутриклеточную среду (протоплазму). Исследование клеточных срезов в электронном микроскопе показывает, что мембрана состоит из трех слоев (рис. 1.2), которые включают двойной липидный слой, состоящий из слоев липидных молекул (фосфолипидов и холестерина). Молекулы ориентированы таким образом, что их липофильные участки (жирные кислоты) расположены напротив друг друга (светлая средняя линия). Водорастворимые участки липидных слоев образуют наружную и внутреннюю границы мембраны (темные линии). Двойной липидный слой пронизан мозаичными вкраплениями белковых молекул. Эти молекулы обладают многообразными функциями. Они способны образовывать поры, которые пропускают воду и электролиты, а также могут участвовать в выполнении регуляторных функций в качестве белков-рецепторов. Белки, выступающие с внешней стороны мембраны и частично находящиеся в гидрофильном слое фосфолипидов, покрыты тонким слоем молекул сахаров (углеводов). Этот слой носит название гликокаликс. Химический состав гликокаликса генетически детерминирован и специфичен для каждой клетки. Посредством гликокаликса клетки «распознают» своих и чужих (см. гл. 6: Иммунная система, специфический иммунитет). Строение клетки и клеточных органелл Рис. 1.2. Схематическое представление среза клеточной мембраны. Видимая в электронном микроскопе трехслойная структура образована двумя гидрофильными компонентами (наружным и внутренним) двойного липидного слоя. Между этими слоями находятся гидрофобные участки (по Леонарду). Описанная так называемая элементарная мембрана имеет толщину 7,5 нм (1 мкм = 1000 нм) и служит барьером между внутриклеточным содержимым и межклеточным пространством. Клеточные органеллы также окружены элементарными мембранами. Цитоплазма и клеточные органеллы Цитоплазма окружает ядро клетки. Она состоит из гиалоплазмы или цитозоля (внутриклеточной жидкости), клеточных органелл, выполняющих определенные функции, и различных внутриклеточных включений — метаплазмы (продуктов клеточного метаболизма). Внутриклеточная жидкость состоит из водного раствора солей и белков (микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных филаментов). Последние определяют форму и механическую прочность клеток (так называемый цитоскелет). Количество органелл в различных клетках определяется типом и функцией последних. Различают следующие основные клеточные органеллы: • эндоплазматический ретикулум; • рибосомы; • аппарат Гольджи; • лизосомы; • центриоли; • митохондрии. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ (ЭР) Эндоплазматический ретикулум пронизывает цитоплазму в виде трубчатых и везикулярных структур, окруженных элементарными мембранами (рис. 1.1). Он делит внутреннюю часть клетки на части и обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ по своим каналам. За счет большой поверхности эндоплазматический ретикулум обеспечивает быстрое протекание специфических обменных процессов (например, 15 16 Глава 1. Биология клетки синтез белков и липидов), а также служит мембранным резервом, т. е. является источником новых мембран. Многие участки эндоплазматического ретикулума усеяны мелкими гранулярными структурами — рибосомами (гранулярный ЭР), исключительной функцией которых является синтез белков (см. далее). Наличие гранулярного эндоплазматического ретикулума особенно характерно для клеток поджелудочной железы. При отсутствии рибосом эндоплазматический ретикулум называется гладким ЭР. Такой тип характерен для секреторных клеток эндокринных органов. За исключением эритроцитов, все клетки содержат эндоплазматический ретикулум. РИБОСОМЫ Рибосомы (рис. 1.1) осуществляют синтез белка (см. также: Клеточное ядро; синтез белка) и встречаются в клетке или отдельно, т. е. в форме свободных рибосом, либо связанные с цитоплазматическим ретикулумом (в форме гранулярного ЭР). Элементарная мембрана у рибосом отсутствует. Рибосомы, входящие в состав гранулярного ЭР, осуществляют синтез белков на экспорт (например, как это имеет место в клетках секреторных органов). Свободные рибосомы продуцируют внутриклеточные белки (ферменты и структурные белки). Рибосомы содержат комплексы, состоящие из ряда ферментов, белков и молекул РНК (рибосомальная РНК, рРНК). Посредством этих комплексов создаются цепочки аминокислот, необходимые для синтеза белка. Рибосомальная РНК является также структурным компонентом рибосом. АППАРАТ ГОЛЬДЖИ Аппарат Гольджи (рис. 1.1) состоит из нескольких телец Гольджи и представляет собой систему внутренних канальцев, необходимых для переваривания и экскреции веществ в форме мембранно-связанных секреторных вакуолей. По этому механизму также образуются лизосомы. Один участок тельца Гольджи предназначен для захвата веществ, а другой для их экскреции. Предшественники экскретируемых белков мигрируют из гранулярного эндоплазматического ретикулума на соответствующий участок тельца Гольджи. Там они загружаются в транспортные вакуоли и выходят из клетки через его экскреторный участок. В ходе этого процесса происходит слияние мембран вакуолей с клеточной мембраной. Поэтому обновление клеточной мембраны является важной функцией аппарата Гольджи. ЛИЗОСОМЫ Лизосомы обладают более или менее сферической формой (рис. 1.1) и являются органами внутриклеточного переваривания. Они содержат большое количество ферментов, особенно кислых гидролаз и фосфатаз. При участии этих ферментов происходит расщепление попавших в клетки чужеродных веществ или поврежденных органелл собственных клеток. Продукты расщепления в виде метаболитов используются клеткой для дальнейших синтезов (реутилизация). Мембраны лизосом защищают здоровую клетку от неконтролируемой активности лизосомальных ферментов. В поврежденной клетке высвобождение лизосомальных ферментов способствует процессам тканевого автолиза (например, при гнойных абсцессах). ЦЕНТРИОЛИ Центриоли выглядят как полые открытые цилиндры. Их стенки состоят из микротрубочек, представляющих собой жесткие волокнистые белки. Центриоли играют Строение клетки и клеточных органелл основную роль в клеточном делении. В ходе этого процесса центриоли формируют митотическое веретено, необходимое для последующего движения хромосом. Образование митотического веретена направляет клетку на путь деления. МИТОХОНДРИИ Митохондрии представляют собой мелкие нитевидные структуры (рис. 1.1), размером 2–6 мкм. В разных количествах они обнаружены во всех клетках, за исключением красных кровяных телец. В клетках одних типов может содержаться несколько органелл, в других их может быть более тысячи. Стенки митохондрий состоят из внутренней и наружной элементарных мембран. Внутренняя мембрана имеет многочисленные складки и поэтому обладает большой площадью поверхности. Митохондрии являются «энергетическими станциями» клетки, так как обеспечивают ее энергией, необходимой для осуществления всех метаболических процессов. Эта энергия производится в форме универсального биологического топлива — аденозинтрифосфата (АТФ). Образование АТФ из трех основных материалов — белков, жиров и углеводов происходит исключительно в митохондриях (рис. 1.3). В этих органеллах энергия высвобождается в процессе окисления (дыхательная цепь митохондрий), причем не рассеивается в виде тепла, а запасается в форме макроэргических соединений (АТФ). АТФ содержит остатки трех молекул, связанных между собой: азотистое основание — аденин, сахар — рибозу и три фосфатных остатка (аденозинтрифосфат). При отщеплении одного фосфатного остатка происходит высвобождение энергии, и АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфат), который при потреблении энергии снова может перейти в митохондриях в аденозинтрифосфат. Рис. 1.3. Схема энергетических процессов в клетке (по Беске). АТФ аденозинтрифосфат СО2 двуокись углерода АДФ аденозиндифосфат О2 кислород Ф фосфат Н 2О вода 17 18 Глава 1. Биология клетки Из митохондрий АТФ поступает в те места клетки, где необходима энергия. Это прежде всего транспорт веществ через клеточную мембрану, синтез белка и других клеточных компонентов, а также процессы мышечного сокращения. Клеточное ядро Каждая клетка, за исключением эритроцита, содержит ядро (рис. 1.1). Однако существуют клетки, содержащие два ядра (некоторые клетки печени) или даже большее их количество, такие как, например, остеокласты костной ткани (5–20 ядер) или клетки скелетных мышц (более 1000 ядер). Клетки, не содержащие ядра, не способны к дальнейшему делению. От окружающей цитоплазмы ядро отделено двумя элементарными мембранами (внешней и внутренней), но сообщается с эндоплазматическим ретикулумом посредством так называемых ядерных пор. Обычно в ядре содержатся оформленные круглые структуры, называемые ядрышками. В ядрышках образуется рибосомальная РНК (рРНК) (см. рис. 1.7). Поэтому в неактивных клетках ядрышки незаметны, но хорошо видны в метаболизирующих клетках, в которых происходит синтез белка. В таких клетках можно наблюдать многочисленные ядрышки. Размеры и форма ядра варьируют от клетки к клетке: по форме оно может быть круглым, дольчатым или вытянутым. Форма и размер ядра клетки в данный момент времени также зависят от фазы клеточного цикла. Например, в фазе деления становятся видимыми нитевидные структуры — хромосомы, в то время как в фазе между делениями (интерфазе) они не видны. ХРОМОСОМЫ И ГЕНЫ Хромосомы являются носителями генов, определяющих наследственные свойства (см. также гл. 2: Генетика). Ядра клеток человека содержат 46 хромосом в виде двойного набора по 23 хромосомы каждый (23 мужские, 23 женские хромосомы). Таким образом, они являются диплоидными. Индивидуальные хромосомы различаются по размеру, длине плеча и по положению сегментов. По этим показателям индивидуальные пары хромосом можно отнести к специфическим группам (кариотипам) и пронумеровать в порядке убывания их размера от 1 до 22. Пара хромосом под номером 23 определяет пол (рис. 1.4а, б). За исключением половых хромосом (гетерохромосом = аллосом), мужские и женские хромосомы (гомологичные хромосомы = аутосомы) по своим генетическим характеристикам соответствуют друг другу. В то время как в женских клетках находятся две половые хромосомы одинакового размера, в мужских клетках присутствует одна большая и одна малая половые хромосомы. У человека 23 пары хромосом содержат удвоенный набор 30 000–40 000 наследственных маркеров или генов. Каждый ген содержится в каждой клетке тела в виде двух копий. Одна копия происходит из мужской, другая из женской хромосомы (диплоидный набор). Напротив, каждая из половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов) обладает только одним набором хромосом (гаплоидный набор). Если 23 хромосомы всего содержат 30 000–40 000 наследственных маркеров, то на долю каждой приходится порядка 1300–1700 генов. Строение хромосом. В каждой хромосоме можно различить два плеча, соединенных между собой перетяжкой (центромерой) (рис. 1.5а, б) В момент деления можно видеть, что каждое плечо хромосом состоит из двух спирально Строение клетки и клеточных органелл Рис. 1.4а, б. Набор хромосом клетки человека (по Лангману). а Препараты для микроскопии готовились из клеток, выращенных в питательной среде. Клетки обрабатывали раствором колхицина, блокирующим митоз в метафазе, фиксировали и готовили мазки, которые окрашивали. б Кариотип хромосом, показанных в а. Хромосомы расположены по размеру и положению центросом. Две половые хромосомы (XY) определяют пол (в данном случае мужской). закрученных хроматид. В промежутке между делениями (в интерфазе) хроматиды существуют в раскрученной форме и поэтому не заметны. Каждая хроматида содержит одну гигантскую двухцепочечную молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), скрученную в виде двойной спирали. Диаметр двухцепочечной молекулы ДНК составляет лишь около двух миллионных долей миллиметра (2 нм), а длина определяется количеством заложенной в ней информации. Например, если расположить все клеточные хромосомы вдоль одной линии друг за другом, то их длина составила бы 1 мм для бактериальной клетки и более 2 м для клетки человека. Две нити ДНК расположены параллельно, но по отношению друг к другу они разнонаправлены (т. е. ориентированы в противоположных направлениях). Между ними существует такая же связь, как между негативным и позитивным фотографическими изображениями. Нити обвивают воображаемую ось подобно перекрученной веревочной лестнице (двойная спираль) (рис. 1.6). ДНК образует комплекс с основными белками (гистонами), называемый хроматин. Хроматин плотно упакован (конденсирован) в хромосомах, которые становятся видимыми в оптическом микроскопе только в делящейся клетке. В интерфазе хроматин в основном выглядит аморфным (эухроматин). Лишь отдельные его участки сохраняют уплотненную структуру (гетерохроматин) (рис. 1.7). Эухроматин находится в генетически-активном состоянии (см. Синтез белка), в то время как гетерохроматин неактивен. Связанные с ДНК гистоны составляют примерно половину белков хроматина. ДНК обернута вокруг молекул гистонов таким образом, что хроматин напоминает нитку бусин (рис. 1.5). Комплекс молекул гистонов вместе с участком обернутой вокруг него ДНК (около 180 пар оснований, см. ниже) называется нуклеосома. Каждый комплекс состоит из восьми молекул гистонов (октамер). На концах плечей хромосомы находятся гетерохроматиновые сегменты (теломеры, сателлиты), которые определяют продолжительность жизни клетки. При каждом делении клетки от сателлитных участков отделяется небольшой сегмент 19 20 Глава 1. Биология клетки Рис. 1.5а, б. Строение метафазной хромосомы (по Кулману и Рему). а Центромера (первичная перетяжка) располагается между двух плечей хромосомы. Плечи разного размера, и каждое плечо состоит из двух хроматид. б Участок хромосомы: ДНК в комплексе с основными гистоновыми белками образует спирализованные комплексы–нуклеосомы, расположенные подобно бусинам на нитке. хроматина. Это продолжается до тех пор, пока все сателлитные участки не израсходуются. После этого клетка погибает. ДНК состоит из нуклеотидов (рис. 1.6). Каждый нуклеотид включает в себя азотистое основание (аденин, цитозин, гуанин или тимин), сахар (дезоксирибозу) и остаток фосфорной кислоты. Фосфатные остатки двух нуклеотидов, расположенных вдоль цепи, образуют мостик, соединяющий эти нуклеотиды. Нуклеотиды, расположенные в параллельных цепях, связаны между собой через основания посредством водородных связей. Возвращаясь к модели веревочной лестницы, можно сказать, что сахаро-фосфатные цепи как бы служат ее канатами, а пары оснований образуют ступени. Основания, расположенные напротив друг друга, связаны между собой как бы «в паз». По законам химического сродства, аденин всегда образует пару с тимином, а гуанин с цитозином. Весь наследственный материал человека сосредоточен в 23 парах хромосом в виде дезоксирибонуклеиновой кислоты. ДНК обладает тремя важнейшими функциями: • хранение генетической информации (генетический код); • передача информации для синтеза белка; • воспроизведение (дупликация) генетической информации при делении клеток. Строение клетки и клеточных органелл Рис. 1.6. Строение молекулы ДНК. Двойная спираль состоит из азотистых оснований аденина (А), цитозина (Ц), гуанина (Г) и тимина (Т), сахара — дезоксирибозы (Z) и фосфатных мостиков, образованных остатками фосфорной кислоты. Каждое основание связано с сахаром и фосфорным остатком, образуя нуклеотид. По аналогии с веревочной лестницей, сахарные участки и фосфатные группы образуют ее канаты, а основания — ступени. По законам химического сродства, аденин всегда образует пару с тимином, а гуанин с цитозином за счет образования водородных связей (Н). Расстояние между ступеньками и радиус двойной спирали даны в нанометрах (1 нм = 10–9 м = одна миллиардная метра) (по Беске). Рис. 1.7а, б. Ядро клетки с двумя интерфазными хромосомами (по Беннингхофу). а Хромосомы большей частью деспирализованы; видны релаксированные, транскрипционно-активные участки, содержащие ДНК (эухроматин), перемежающиеся спирализованными участками генетически неактивного хроматина (гетерохроматин). б Фрагмент из а: транскрипционно-активный участок ДНК хроматина. 21 22 Глава 1. Биология клетки ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД Необходимая для синтеза белков генетическая информация определяется составом аминокислот и их расположением в белковой молекуле. Код этой информации в ДНК, т. е. генетический код, определяется расположением четырех оснований, входящих в состав соответствующих нуклеотидов молекулы ДНК. Для всех живых существ код один и тот же. Различная последовательность четырех азотистых оснований определяет характер информации, которую несет тот или иной ген. Эта информация служит проектом для создания миллионов различных белковых молекул, подобно тому как определенное расположение букв алфавита определяет информационное содержание книги (см. гл. 2: Генетика). Определенное сочетание трех оснований, называемое также триплет или кодон, определяет одну единицу информации — «слово». Это сочетание соответствует одной из 20 аминокислот, присутствующих в белках. Например, комбинация оснований гуанина (Г), аденина (А) и тимина (Т), сокращенно ГАТ, содержит информацию об аминокислоте аспарагине. Триплет ААГ кодирует лизин. Аминокислоты, находящиеся в цитоплазме клетки, связываются между собой согласно коду, заложенному в триплетах оснований и образуют молекулу белка (см. ниже). Таким образом, четыре основания обеспечивают 43 (4 × 4 × 4 = 64) возможных комбинаций (единиц информации = «слов»). Из них 61 используется для синтеза белков. Остальные триплеты указывают начало и конец молекулы белка или гена. Поэтому программа синтеза белка, к примеру состоящего из 340 аминокислот, включает 340 триплетов (или кодонов). Информация о полном наборе триплетов для того или иного белка содержится в гене (элементарный фактор наследственности). Таким образом, ген определяет, сколько аминокислот входит в тот или иной белок и в какой последовательности они должны располагаться. В среднем, один ген состоит из 300–3000 триплетов. Для полной реализации информации о структуре какого-либо белка может потребоваться несколько генов. СИНТЕЗ БЕЛКА Белки выполняют жизненные функции у всех организмов. Они являются наиболее важными структурными и энергетическими компонентами клеток. Некоторые белки, например коллаген соединительной ткани, обеспечивают выполнение в организме важных механических функций. Другие, такие как мышечный актин и миозин, участвуют в мышечном сокращении, т. е. контролируют двигательные функции. Определенные белки переносят кислород (гемоглобин эритроцитов) или являются защитными компонентами иммунной системы (антитела). Особую роль играют белки, катализирующие обменные процессы (ферменты). При участии последних образуются все компоненты, необходимые для жизнедеятельности клеток (белки, жиры и углеводы). Если рассматривать генетическую информацию как банк биологических данных, то в любой момент времени она должна быть доступна для клетки. При необходимости, с помощью специального биохимического механизма, информация должна поступить из ядра в клетку, к месту синтеза белка (рибосомы). Для этого генетический код в ядре клетки копируется в молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК). Эта кислота по структуре близка к ДНК, но состоит лишь из одной цепи (рис. 1.8). Процесс перевода информации в РНК называется транскрипция. Синтез белка происходит в интерфазе, между делением. Для осуществления транскрипции хроматин должен быть деспирализован. Поэтому в процессе участвует только эухроматин (рис. 1.7а). РНК образуется Строение клетки и клеточных органелл Рис. 1.8. Схема синтеза белка в клетке. Перенос информации о структуре белка происходит при копировании (транскрипции) цепи ДНК в виде иРНК (в иРНК тимин замещен урацилом). Затем на поверхности рибосомы происходит сборка белковой молекулы (трансляция) при помощи молекул тРНК цитоплазмы. Триплеты оснований молекул тРНК связываются с соответствующими индивидуальными аминокислотами в цитоплазме (например, лейцин, глицин или метионин), и аминоксилоты переносятся на рибосомы. При участии ферментов и АТФ отдельные аминокислоты объединяются в молекулу белка (полипептидную цепь) (по Нультшу). в ядре из свободных нуклеотидов, которые связываются друг с другом в цепь с помощью фермента РНК-полимеразы (рис. 1.7а). Эта РНК переносит информацию на рибосомы эндоплазматического ретикулума и поэтому называется информационной РНК или иРНК (рис. 1.8). Так же как ДНК, она состоит из нуклеотидов, но вместо тимина содержит урацил, а вместо дезоксирибозы другой сахар — рибозу. Информационная РНК фиксируется на рибосомах, связываясь с молекулами транспортной РНК. 23 24 Глава 1. Биология клетки В клеточном ядре образуется еще один тип сравнительно коротких молекул РНК. Каждая из этих РНК связывается с одной из аминокислот, находящихся в цитоплазме, и переносит ее на рибосому, где находится иРНК. Эти небольшие молекулы РНК называются тРНК (транспортная РНК или РНК-переносчик). Каждая тРНК специфична для одной аминокислоты и для соответствующего триплета в иРНК (рис. 1.8). Таким образом, в соответствии с последовательностью триплетов в иРНК и с помощью рибосомальных ферментов различные аминокислоты соединяются в белковую цепь. Необходимую информацию для синтеза этих ферментов представляет рРНК, которая образуется в ядре. Высвобождаемые молекулы тРНК снова могут связаться с той же аминокислотой в цитоплазме. Процесс образования молекулы белка, называемый трансляция, продолжается до тех пор, пока не будет синтезирована полная молекула. В зависимости от типа белка, размеры цепи могут быть разными (от нескольких аминокислот до нескольких их сотен). Посредством определенных химических реакций цепь может свернуться, образуя трехмерную функционально-активную молекулу белка. УДВОЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА (РЕПЛИКАЦИЯ) Благодаря своей структуре, индивидуальные цепи ДНК могут делать собственные идентичные копии. В ходе этого процесса пары оснований в середине двойной цепи отделяются друг от друга наподобие застежки «молния» (рис. 1.9), и на каждой отдельной цепи образуется комплементарная цепь. Таким образом копируются две цепи исходной молекулы ДНК. В процессе образования идентичных копий ДНК, который носит название репликация, происходит передача потомству наследственной информации. Рис. 1.9. Дупликация (репликация) двойной спирали ДНК. Молекула ДНК разделяется на две цепи, подобно застежке молния, и образует две новые полностью одинаковые молекулы. Исходные цепи обозначены синим цветом, новые цепи розовым (сахаро-фосфатные участки изображены в виде полос; А = аденин, Ц = цитозин; Г = гуанин, Т = тимин; свободные нуклеотиды обозначены стрелками) (по Хадорну и Венеру). Деление клетки (митоз) Деление клетки (митоз) Удвоение (репликация) ДНК и связанный с этим перенос генетической информации в две дочерние клетки предшествуют каждому акту деления и происходят в течение так называемой интерфазы. Интерфаза занимает период между митозами и является рабочей фазой жизни клетки. За счет удвоения генетического материала в интерфазе происходит образование хромосом, состоящих из двух хроматид. Этот процесс обеспечивает условия для последующего митотического деления клетки. Под микроскопом можно видеть, что хромосомы продольно разделены, что является показателем их удвоения. Они выглядят короче и толще из-за наступившей спирализации. После окончания деления хромосомы деспирализуются, и при наступлении интерфазы снова происходит их репликация. Митотическое деление обеспечивает развитие оплодотворенной яйцеклетки во взрослый организм. Деление также является необходимым условием физиологического обновления клеток и регенерации поврежденных тканей. Способность клетки к делению поддерживается на протяжении всего жизненного цикла, хотя для разных клеток в различной степени. Исключение составляют нервные клетки, а также клетки мышц и сердца. Как правило, в высокодифференцированных тканях митозы редки. Фазы митоза. Процесс клеточного деления, наступающий за интерфазой, состоит из нескольких фаз (рис. 1.10а–е): • профаза (про = до); • метафаза (мета = следующая, между); • анафаза (анна = вверх); • телофаза (телос = конец, цель). В начале профазы клетка округляется, и в ядре становятся видны хромосомы в виде нитевидных спирализованных структур. Одновременно исчезает ядерная мембрана, и обе центриоли начинают расходиться. Они мигрируют к полюсам клетки и образуют так называемое центральное веретено. В следующей фазе — метафазе — хромосомы укорачиваются и утолщаются, две хроматиды становятся хорошо различимыми по размерам и форме. По мере прохождения метафазы, хромосомы выстраиваются в т. н. экваториальной плоскости между двумя полюсами. В конце метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости таким образом, что их перетяжки (центромеры) обращены к центральной оси. По виду такое расположение напоминает звезду, если смотреть на нее с полюса. Поэтому оно называется «monaster» (одинокая звезда, греч.). В начале анафазы у каждой хромосомы происходит разделение хроматид (половин хромосом), и образуется двухзвездная фигура, называемая «diasters» (двойная звезда, греч.) Поскольку каждая половина хромосомы (дочерняя хроматида) мигрирует либо к одному, либо к другому полюсу, весь генетический материал клетки равномерно распределяется между двумя дочерними клетками. При наступлении телофазы хроматиды, которые в дочерних клетках образуют хромосомы, собираются у центриолей, деспирализуются и опять становятся невидимыми. Поскольку образуется новая ядерная мембрана, созданы два новых интерфазных ядра. Происходит полное деление клетки с образованием двух независимых одинаковых дочерних клеток. В среднем для завершения митоза необходимо около одного часа. Наиболее короткой фазой является анафаза, которая длится около 3 минут. 25 26 Глава 1. Биология клетки Рис. 1.10а–е. Схема деления клетки (митоза) (по Хадорну и Венеру). г–а Профаза: хромосомы в ядре спирализуются и становятся видимыми. Аппарат ядерного веретена образует центральное веретено. г–б Ранняя метафаза: центральное веретено растягивается и хромосомы перемещаются в экваториальной плоскости. г–в Поздняя метафаза: видно, что каждая хромосома разделилась на две хроматиды, которые собрались вдоль экватора веретена. г–д Анафаза: расхождение дочерних хромосом к полюсам веретена. г–е Телофаза: деспирализация хромосом, образование ядерной оболочки и обособление клеток. Редукционное деление, или деление созревания (мейоз) Редукционное деление, или деление созревания (мейоз), является специфической формой деления клеток. Перед оплодотворением мужские и женские половые клетки должны получить половинный набор хромосом (сформировать гаплоидный набор) с тем, чтобы при встрече сперматозоида с яйцеклеткой образовался нормальный двойной (диплоидный) набор хромосом. Этот процесс известен под названием мейоза, т. е. деление в два этапа: первое и второе мейотическое деление (рис. 1.11). Вскоре после первого мейотического деления мужские и женские половые клетки, так же как и в случае митоза, удваивают ДНК, и каждая хромосома оказывается состоящей из двух хроматид. Профаза первого мейотического деления длится гораздо дольше, чем профаза митоза. Как правило, в мужских половых клетках она занимает 24 ч, в то время как в женских клетках может длиться десятки дней из-за наличия длительной фазы покоя (диктиотены) (см. гл. 11: Развитие яйцеклетки (оогенез) и созревание фолликулов). Профаза мейоза разделяется на пять фаз: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. Редукционное деление, или деление созревания (мейоз) Рис. 1.11. Схема деления созревания (мейоза). Для наглядности описание двух мейотических делений проиллюстрировано на примере половой клетки с тремя парами хромосом (отцовские хромосомы помечены красным цветом, материнские — голубым). На стадии пахитены профазы первого мейотического деления становятся видны хроматиды. Материнские и отцовские хромосомы располагаются рядом и образуют тетраду (две хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид). При этом материнские и отцовские хромосомы частично перекрещиваются и при их расхождении обмениваются фрагментами («кроссинговер»). В метафазе первого деления мейоза гомологичные (отцовские и материнские) хромосомы расходятся, а затем случайным образом распределяются по двум дочерним клеткам. В результате образуются две гаплоидные дочерние клетки, каждая из которых содержит один набор хромосом. При втором мейотическом делении происходит разделение двух дочерних хроматид, так же как в митозе. Таким образом, в результате первого и второго делений мейоза образуются четыре гаплоидные половые клетки (по Беске). 27 28 Глава 1. Биология клетки Первое деление мейоза. В фазе лептотены становятся видны хромосомы. Они выглядят как тонкие нитевидные структуры; при наступлении зиготены хромосомы попарно собираются вместе (спаривание хромосом). Соответствующие (гомологичные) отцовские и материнские хромосомы всегда располагаются рядом. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид (сестринские хроматиды), то пара хромосом содержит четыре хроматиды: по две от отца и матери. Это так называемая тетрада хромосом, особенно хорошо заметная в фазе диплотены. Начиная с этого момента, происходит разделение гомологичных хромосом. При этом гомологичные отцовские и материнские хроматиды, расположенные параллельно друг другу, могут обмениваться гомологичными фрагментами за счет так называемого кроссинговера (образуя хиазму). В течение последующей метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки так же, как это происходит при митозе. В анафазе завершается разделение гомологичных хромосом веретеном. Первое мейотическое деление завершается телофазой. Теперь каждая из двух дочерних клеток несет половинный набор хромосом клетки-предшественника, хотя каждая хромосома по-прежнему состоит из двух хроматид. Второе деление мейоза. Второе деление мейоза начинается после короткой фазы (интеркинез), во время которой не происходит удвоения ДНК. В основном это деление происходит так же, как при обычном митозе, т. е. в анафазе две хроматиды каждой хромосомы разделяются и распределяются по двум дочерним клеткам. В результате содержание ДНК в гаплоидных дочерних клетках, которые образовались после редукции двойного набора хромосом в первом делении мейоза, опять оказывается в два раза ниже. Результат двух делений мейоза = зрелая половая клетка. Таким образом, при протекании двух стадий мейотического деления образовались четыре дочерние клетки (зрелые половые клетки). Количество хромосом и содержание ДНК в каждой из этих клеток оказалось в два раза меньшим, чем в исходной клетке. Вместе с тем, в результате кроссинговера произошло изменение структуры хромосом и они стали рекомбинантными в результате случайного распределения двух гомологичных хромосом в дочерних клетках. В этой перегруппировке генетического материала и заключается реальный биологический смысл мейоза. Обмен веществ между клеткой и ее окружением Жизнь зародилась в «первичном бульоне» несколько миллиардов лет назад в виде мелких одноклеточных организмов (рис. 1.12). Эти организмы развивались в окружающей жидкой среде, сохраняющей постоянный состав. Среда содержала достаточное количество питательных веществ, а концентрация отработанных продуктов постоянно сводилась к минимуму за счет непрерывного разбавления. У многоклеточных организмов каждая клетка также существует в жидком окружении, которое содержит все электролиты и питательные вещества, необходимые для ее жизнедеятельности. Однако, по сравнению с «первичным бульоном», объем этого окружения существенно меньше, и существует постоянная опасность кратковременных изменений его состава. Обмен веществ между клеткой и ее окружением Рис. 1.12а, б. Клеточное окружение (по Зильбернаглю). а Одноклеточный организм: связь первичной клетки с окружением – первичный океан, среда, с постоянным составом. б Человек: в многоклеточном организме клетка находится в контакте с межклеточной жидкостью, объем которой существенно меньше, чем объем внутриклеточной жидкости. Если бы межклеточное пространство (интерстициальное пространство) не сообщалось с органами (легкие, почки, пищеварительный тракт) через сосуды, то состав внутриклеточной среды быстро изменился бы. Через сосуды в межклеточное пространство поступают свежие питательные вещества и удаляются продукты обмена. В процентном отношении большая часть всех химических компонентов организма приходится на долю воды (Н2О). Тело взрослого человека содержит около 60% воды, которая распределяется между внутри- и внеклеточным пространствами. Под внутриклеточным пространством понимают объем, занимаемый всеми клетками организма. Внеклеточное пространство включает объем, свободный от клеток. Примерно 2/3 от общего количества жидкости в организме находится в клетках (в виде внутриклеточной жидкости). Остальная часть локализована во внеклеточном пространстве (порядка 14 л для человека весом 70 кг). Из этих 14 л внеклеточной (интерстициальной) жидкости 3/4 сосредоточено в разделяющих клетки мельчайших промежутках и 1/4 — в сосудистой системе (артерии, вены, капилляры и лимфатические сосуды), где она составляет водную часть плазмы и лимфы (рис. 1.12б). В теле человека содержание воды поддерживается на строго постоянном уровне. Это необходимо для того, чтобы не допустить изменений в концентрации электролитов, находящихся в водной среде. Физиологические потери воды (например, при мочеиспускании, потоотделении, повышенной влажности выдыхаемого воздуха) должны быть скомпенсированы приемом жидкости. Поддержание постоянного состава «внутренней среды» (гомеостаз) является необходимым условием оптимального функционирования каждой клетки организма. Поскольку большинство веществ попадают во внеклеточное пространство 29 30 Глава 1. Биология клетки с дыханием, при приеме пищи и в результате внутриклеточного метаболизма, поддержание гомеостаза является одной из наиболее важных функций организма. Наряду с деятельностью легких, кишечника и почек важными также являются специфические транспортные процессы. Эти процессы (диффузия, осмос, активный транспорт) участвуют в обмене жидкостей и растворенных в них веществ между клеткой и ее окружением (см. ниже: Транспорт воды и веществ). В организме перенос веществ на большие расстояния (например, питательных веществ из кишечника, кислорода из легких) происходит в кровеносных сосудах. Аналогичным образом, процессы транспорта с участием лимфатической системы, кишечника и желчного пузыря обеспечивают быстрое перераспределение веществ и жидкостей в организме (рис. 1.12б). Состав внеклеточной среды Вещества, присутствующие во внеклеточной жидкости (например, соли), находятся в растворенном состоянии в виде заряженных частиц (ионов) и называются электролитами. Поскольку ионы заряжены, они способны перемещаться в электрическом поле. Поэтому положительно заряженные ионы называются катионы, поскольку они мигрируют к отрицательному полюсу — катоду. Отрицательно заряженные ионы носят название анионы, так как они мигрируют к положительному полюсу — аноду. Среди солей в организме в наибольшем количестве присутствует поваренная соль (NaCl), состоящая из положительно заряженных ионов натрия (Na+) и отрицательно заряженных ионов хлора (Cl–). Концентрация этой соли в организме составляет порядка 9 г/л. Среди других катионов и анионов в гораздо меньших количествах находятся калий (К+), кальций Са2+ и магний (Mg2+), а также бикарбонат НСО3– и отрицательно заряженные белки. Три компонента внеклеточного пространства — интерстициальная жидкость, плазма крови и лимфа — существенно различаются между собой по содержанию растворимых белков. Например, стенка кровеносных и лимфатических капилляров проницаема только для небольших ионов и мелких органических частиц, поэтому большие белки не выходят за ее пределы. Состав внутриклеточной среды В противоположность внеклеточной среде, в которой в основном находятся ионы натрия, преобладающим катионом во внутриклеточной среде является калий (К+). Концентрация натрия в клетке примерно в 10 раз ниже, чем во внеклеточном пространстве. В основном в клетке представлены анионы белков, в то время как фосфаты (НРО42–/Н2РО4–) присутствуют в гораздо меньших концентрациях. Мембранный потенциал клетки (потенциал покоя) Поскольку ионы неравномерно распределены между внутри- и внеклеточной средами, на поверхности клеточной мембраны создается разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом. Благодаря этому, внутренняя часть клетки по отношению к окружающей среде заряжена отрицательно. Это так называемый потенциал покоя. При помощи чувствительных инструментов разность потенциалов может быть измерена. Она составляет примерно 60–80 мВ. Мембранный потенциал клетки (потенциал покоя) Причиной возникновения отрицательного потенциала содержимого клетки является различное распределение ионов между внутри- и внеклеточной средами. Так, содержание калия в клетке примерно в 35 раз выше, чем вне ее, а среди внутриклеточных анионов преобладают белки. Ионы натрия в основном находятся во внеклеточной среде, где их содержание сбалансировано присутствующими анионами хлора (см. табл. на рис. 1.13). Накопление внутриклеточного калия является характерной особенностью почти всех клеток и представляет собой наиболее важный процесс активного транспорта. Посредством такого «ионного насоса» калий переносится в клетку, а для поддержания баланса из нее выводятся ионы натрия. Поэтому он также называется натрий-калиевым (Na+, K+) насосом. Компонентом натрий-калиевого насоса является фермент, расщепляющий АТФ (натрий-калиевая АТФаза, Na+, K+-АТФаза). В результате этой реакции высвобождается необходимая для транспорта ионов энергия (рис. 1.13). Мембрана клетки непроницаема для ионов, поэтому в ней существуют поры (каналы), пропускающие Na+, K+ и Cl–, но не анионы белков. При наличии у клетки потенциала покоя К+-каналы большей частью открыты, однако Na+ и Cl–-каналы в основном закрыты. Из-за различий в концентрации ионы К+ имеют тенденцию к выходу из клетки. Однако выход положительно заряженных ионов калия ограничивается отрицательно заряженными анионами белков, Рис. 1.13. Мембранный потенциал клетки (по Кулману и Рему). 31 32 Глава 1. Биология клетки которые из-за своих размеров не могут пройти через мембрану. Выход из клетки даже небольшого количества ионов калия приводит к накоплению в ней анионов с противоположным (отрицательным) зарядом (анионов белков). Таким образом, по отношению к окружению внутриклеточная среда приобретает отрицательный заряд. Поэтому потенциал покоя часто называют диффузионным потениалом. Диффузия ионов из клетки через поры в мембране не зависит от функционирования Na+, K+-насоса. Функционирование ионных насосов, требующих притока энергии, нарушается или блокируется при недостатке кислорода (невозможность синтеза АТФ) или при действии метаболических ядов (например, цианида). Это приводит к тяжелым расстройствам клеточных функций. Получение сигналов клетками нервной и мышечной ткани и последующий процесс передачи импульса зависят от кратковременных изменений мембранного потенциала (потенциал действия) (см. гл. 3: Нервная ткань). Транспортные системы клеток Процессы транспорта, происходящие между клетками, а также между капиллярами и окружающими их клетками, можно подразделить на пассивные (диффузия, осмос и фильтрация) и активные (энергозависимые). К числу последних относятся активный транспорт, эндоцитоз и экзоцитоз. Диффузия Диффузия служит простейшим примером, иллюстрирующим явление переноса веществ. Обладая определенным уровнем кинетической энергии, атомы и молекулы вещества свободно передвигаются в водных растворах или в газах, и разница в концентрации уравновешивается за счет диффузии. При диффузии молекулы вещества движутся из области высокой его концентрации в ту область, где концентрация ниже. Это происходит до тех пор, пока концентрация не выровняется. Движущей силой диффузии является градиент концентрации или потенциала, в широком смысле называемый электрохимическим градиентом. Например, большинство процессов транспорта солей, газов и питательных веществ в интерстициальное или межклеточное пространство, а также поступление в клетку различных веществ или их выход из нее определяются диффузией. Небольшие по размеру молекулы, такие как молекулы газов О2 и СО2, а также вода беспрепятственно проходят через мембрану клетки (свободная диффузия). Имеющиеся в мембране поры (туннельные белки, поры мембраны) или мобильные транспортные белки (переносчики) облегчают перенос питательных веществ и ионов. В этом случае говорят об облегченной диффузии. Примером облегченной диффузии служит транспорт глюкозы и аминокислот в клетки слизистой кишечника (рис. 1.14). Осмос и осмотическое давление Если два раствора, содержащих какое-либо вещество в различных концентрациях, разделить полупроницаемой мембраной, то начнется осмос. Полупроницаемая мембрана способна пропускать молекулы растворителя, но не молекулы растворенного вещества. Растворитель (вода) поступает через мембрану в более концентрирован- Транспортные системы клеток Рис. 1.14. Активный и пассивный транспорт через мембрану клетки (по Кулману и Рему). ный раствор до тех пор, пока не установится равновесие концентраций. В результате такого процесса объем исходно более концентрированного раствора увеличивается (рис. 1.15). Давление, которое необходимо приложить к этому раствору для того, чтобы вернуть систему в исходное состояние, называется осмотическим давлением. Оно выражается в мм рт. ст. или в единицах СИ — паскалях (Па) и килопаскалях (кПа). Измерение осмотического давления показало, что оно зависит только от числа молекул вещества, находящихся в определенном объеме растворителя, и не зависит от их размеров или заряда. Мембраны клеток в определенной степени обладают свойством полупроницаемости, поскольку их липидный слой плохо пропускает заряженные молекулы, такие как ионы и белки. Осмотическое давление жидкой внеклеточной среды зависит от содержания в ней белков и солей и примерно соответствует осмотическому дав- 33 34 Глава 1. Биология клетки Рис. 1.15. Осмотическое давление на полупроницаемую мембрану. лению 0,9% раствора NaCl. Такой физиологический солевой раствор является изотоническим, т. е. он находится с клеткой в осмотическом равновесии. Следовательно, при помещении клеток в гипертонические (более концентрированные) растворы они теряют воду и сжимаются. В то же время в гипотонических (менее концентрированных) растворах они впитывают воду и набухают. Поэтому при помощи специальных регуляторных механизмов организм стремится поддерживать осмотическое давление внеклеточной среды на возможно более постоянном уровне. Поскольку клеточная мембрана хорошо проницаема для воды, эти механизмы обеспечивают в клетке примерно постоянное осмотическое давление. Термин коллоидное осмотическое давление применим, например, к белкам, растворенным не в интерстициальной жидкости, а в плазме крови. Белки не проходят через стенки капилляров и создают разницу в осмотическом давлении между интерстициальной жидкостью и содержимым капилляра порядка 25 мм рт. ст. (3,3 кПа). Это могло бы привести к поступлению жидкости в сосуды, если бы там не было гидростатического кровяного давления. Поскольку величина кровяного давления в начале капилляра (37 мм рт. ст.) превышает коллоидное осмотическое давление, фактически происходит фильтрация жидкости в интерстициальное пространство (см. гл. 5: Кровообращение в капиллярах). Фильтрация Если водный раствор какого-либо вещества проходит через мембрану клетки или через поры за счет различия в величинах гидростатического давления, то это называется фильтрацией. Например, поры образуются за счет возникновения мелких промежутков между эндотелиальными клетками (межклеточные «трещины») или отверстий в клеточной мембране («дырчатость» мембран). Подобные процессы происходят в капиллярах тканей. Термин ультрафильтрация используется в тех случаях, когда при фильтрации удерживаются крупные компоненты крови или происходит разделение растворенных молекул в зависимости от их размера или заряда. Ультрафильтрация характерна для капилляров мальпигиевых телец. Транспортные системы клеток 35 ТРАНСПОРТ ВОДЫ И ВЕЩЕСТВ См. гл. 10: Почечные канальцы и собирательные трубочки. Активный транспорт Активным транспортом называется перенос веществ через клеточную мембрану с участием энергозависимой системы транспорта (транспортной АТФазы). При этом в качестве универсального топлива опять-таки используется АТФ. Активный транспорт может обеспечивать прохождение веществ через мембрану против концентрационного градиента (рис. 1.14). Например, с помощью механизмов активного транспорта клетки имеют возможность поддерживать внутреннюю концентрацию ионов постоянной и отличающейся от их концентрации в окружающей среде. В процессе активного транспорта участвуют специальные мембранные белки, способные одновременно транспортировать несколько ионов. При этом транспорт двух продуктов может происходить в одном (симпорт) или в противоположном (антипорт) направлении (рис. 1.14). В почках, например, транспорт аминокислот сопряжен с активным транспортом ионов Nа. Активный транспорт ионов через клеточные мембраны также необходим для создания мембранного потенциала. Эндоцитоз и экзоцитоз Большие молекулы, например белки, проникают в клетку через мембрану (эндоцитоз) или выходят из нее (экзоцитоз) по механизму так называемого везикулярного транспорта (рис. 1.16). При этом участок частицы связывается с внешней поверхностью мембраны через расположенные на ней рецепторы, затем частица окружается частью мембраны и в виде везикулы транспортируется в клетку (рецепторный эндоцитоз). В зависимости от размеров захваченной частицы этот процесс может называться пиноцитоз или фагоцитоз. Рис. 1.16а, б. Экзоцитоз и эндоцитоз. 36 Глава 1. Биология клетки При экзоцитозе синтезированное в клетке вещество заключается в мембранную везикулу и при ее последующем слиянии с внутренней частью мембраны выходит во внеклеточное пространство. Подобным образом происходит высвобождение медиаторов из нервных волокон при синаптической передаче возбуждения. По механизму экзоцитоза из большинства эндокринных клеток выходят продукты секреции. Эндоцитоз и экзоцитоз зависят от присутствия АТФ. Краткое содержание главы Биология клетки Клетка представляет собой наименьшую структурную единицу живого организма. В противоположность одноклеточным организмам, которые представляют собой независимые структурные единицы существования, клетки высших организмов образуют функциональные сообщества. В соответствии с выполняемыми функциями клетки различаются по размеру, по форме и по степени выраженности некоторых свойств. Все клетки организма обладают определенной основной структурой и многими общими свойствами. К числу основных свойств клеток относится их способность к делению, к восприятию внешних сигналов и выработке соответствующего ответа. Основное строение клетки В общем, клетка состоит из цитоплазмы, в которой находится ядро и органеллы, и из мембраны, ограничивающей всю структуру. Мембрана клетки Клеточная мембрана, называемая также элементарной мембраной, состоит из двойного слоя липидов, липофильные участки которого расположены напротив друг друга. Водорастворимые (гидрофильные) участки слоев образуют наружную и внутреннюю границы мембраны. Таким образом, мембрана имеет трехслойную структуру. Липидный слой пронизан вкраплениями белков. Наружная сторона мембраны покрыта слоем гликокаликса. Ядро и органеллы также окружены элементарными мембранами. Цитоплазма и клеточные органеллы Цитоплазма состоит из внутриклеточной жидкости (цитозоля), органелл и различных включений. Клеточные органеллы участвуют в обменных процессах. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ (ЭР) Присутствует во всех клетках, за исключением эритроцитов; необходим для транспорта внутриклеточных метаболитов; синтеза белка (гранулярный ЭР); синтеза липидов и гормонов (гладкий ЭР). РИБОСОМЫ Не имеют элементарной мембраны; мультиферментные комплексы, состоящие из молекул белков и рРНК, связывающих цепочки аминокислот, необходимых для синтеза белка. Свободные рибосомы: внутриклеточные белки (ферменты и т. д.). Рибосомы ЭР (гранулярный ЭР): белки на экспорт (клетки секреторных органов и т. д.). Краткое содержание главы АППАРАТ ГОЛЬДЖИ Находится во всех клетках, кроме эритроцитов; захват и экскреция продуктов синтеза в виде мембранно-связанных транспортных везикул, выходящих из клетки (секреторные везикулы). Также необходим для обновления клеточной мембраны и для осуществления функций внутриклеточного переваривания (первичные лизосомы). ЛИЗОСОМЫ Клеточные «органы переваривания»; с помощью ферментов разрушают чужеродные вещества и поврежденные органеллы собственных клеток. ЦЕНТРИОЛИ Формируют нити веретена при делении. МИТОХОНДРИИ «Энергетические станции клетки»; в митохондриях питательные вещества (белки, жиры, углеводы) превращаются в СО2 и Н2О с высвобождением энергии, необходимой для метаболизма (например, мышечного сокращения, синтеза структурных компонентов клетки). Энергия запасается в форме АТФ. Клеточное ядро Находится во всех клетках, исключая эритроциты; содержит ядрышки (место синтеза рРНК → синтез белка) и хромосомы — носители генетической информации (генов). Ядро клетки человека содержит 23 пары хромосом (23 мужских, 23 женских → диплоидный набор хромосом); 23-я пара хромосом определяет пол. В зависимости от фазы клеточного деления ядро и хромосомы выглядят поразному. В интерфазе (рабочая фаза клетки) между делениями (митозами) происходит удвоение генетического материала, и образуются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области перетяжки (центромеры). Каждая хроматида состоит из одной молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). ДНК состоит из нуклеотидов, в свою очередь, каждый нуклеотид включает в себя одно азотистое основание (аденин, цитозин, гуанин или тимин), сахар (дезоксирибозу) и остаток фосфорной кислоты. ДНК содержит всю наследственную информацию клетки в виде генов. Каждая единица информации содержит комбинацию из трех оснований (триплет, кодон). В каждом триплете заложена информация об одной аминокислоте. Ген состоит примерно из 300–3000 триплетов оснований и кодирует информацию для одного белка. Для всех живых существ генетический код один и тот же. Он содержит информацию для биосинтеза белков, а также наиболее важных структурных и энергетических метаболитов всех организмов. СИНТЕЗ БЕЛКА Генетический код копируется в одноцепочечную РНК, которая образуется в ядре (транскрипция). Эта информация переносится на рибосомы — место синтеза белка. Копия каждого триплета соответствует одной аминокислоте в белке. Молекулы тРНК также образуются в ядре; они связывают аминокислоты в соответствии с данными генетического кода (последовательность триплетов) и переносят их на 37 38 Глава 1. Биология клетки рибосомы, где с помощью ферментов из них синтезируется белок. Каждая тРНК специфична для одной аминокислоты. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ (МИТОЗ) За счет удвоения генетического материала в интерфазе образуются хромосомы, состоящие из двух хроматид. Этот процесс необходим для передачи генетической информации в дочерние клетки. Митотическое деление клеток необходимо для их роста и обновления. РЕДУКЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ ИЛИ ДЕЛЕНИЕ СОЗРЕВАНИЯ (МЕЙОЗ) В результате двух последовательных делений образуются мужские и женские половые клетки с половинным набором хромосом (гаплоидные клетки). Первое деление мейоза: происходит разделение находящихся рядом мужских и женских (гомологичных) хромосом. Это приводит к взаимному обмену гомологичными фрагментами («кроссинговер»). В результате образуются две дочерние клетки, каждая с гаплоидным набором хромосом. Второе деление мейоза: соответствует обычному митозу. Хроматиды разделяются снова. Из двух дочерних клеток образуются четыре зрелые половые клетки с гаплоидным набором хромосом. В результате оплодотворения в клетке возникает новый диплоидный набор хромосом. Мейоз необходим для реконструкции и рекомбинации хромосом, т. е. для перегруппировки генетического материала. Внутри- и внеклеточная среда Организм взрослого человека на 60% состоит из воды, 2/3 которой локализовано в клетках, а 1/3 в жидкой внеклеточной среде. Из 14 л жидкой внеклеточной среды 3/4 находится в интерстициальном пространстве и 1/4 в сосудах. Мембранный потенциал Катионы натрия и анионы хлора являются основными компонентами внеклеточной среды. В клетке преобладающим катионом является калий, а анионы представлены белками. За счет различного распределения ионов в клетке и во внеклеточной среде на мембране создается разность потенциалов (мембранный потенциал или потенциал покоя). Потенциал возникает за счет активного накопления в клетке ионов калия (АТФ-зависимый Na+, K+-насос). Транспортные системы клеток Процессы транспорта различных компонентов между клеткой и окружающей средой играют важную роль в поддержании «внутренней среды» (гомеостаз). Существует различие между пассивными и активными (энергозависимыми) транспортными процессами. Пассивный транспорт включает свободную диффузию (например, О2, СО2, Н2О), облегченную диффузию (например, диффузия глюкозы и аминокислот через стенки слизистой кишечника), осмос и фильтрацию (например, глюкозы и аминокислот через тканевые капилляры). Активные процессы включают активный транспорт (например, ионов), а также эндоцитоз и экзоцитоз (например, белков).
