Вкус

Психофизика.
Сенсорная биология:
механорецепция.
Семинар № 10
Мозг животного - приёмник информации о состоянии
окружающей среде и внутренней среде организма. Его
задачей является адекватное реагирование на эту
информацию.
Мозг человека – это орган, который своими поступками
опровергает сам факт своего существования. По крайней мере,
довольно часто.
Источники информации –
органы чувств
Органы чувств
• Экстеро- и интерорецепция
– Контактные и дистантные (теле-) рецепторы
• Модальность рецепции:
– Хеморецепторы
– Фоторецепторы
– Механорецепторы
– Терморецепторы
– Рецепторы электромагнитных полей
• А давайте перечислим известные нам
чувства и отнесём их к той или иной
модальности…
Некоторые чувства человека
и не только
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Зрение
Слух
Осязание
Обоняние
Вкус
Проприорецепция
«Мышечное чувство»
Терморецепция
Чувство равновесия
(линейные и угловые
ускорения головы)
• Нонирецепция (боль)
•
•
•
•
•
•
•
•
Поляризация света
Электрические поля
Магнитные поля
Зрение в не-оптических
диапазонах (ИК, УФ)
Концентрация CO2 и
кислорода
Осморецепция
Слух+эхолокация
(допплеровские эффекты,
текстура)
Голод, жажда, насыщение
Основные вопросы семинара
• Как устроены различные рецепторы?
• Какова чувствительность разных
рецепторов?
• Как обрабатывается информация от
органов чувств в головном мозгу?
– Проекционная кора
– Ассоциативная кора
– Иллюзии, синестезии и т.п.
Психофизика
Дифференциальный порог (порог
различения)
• Минимальная разница между двумя сигналами,
чтобы они были восприняты как два разных сигнала
• Зависит от величины самого сигнала: так, разница в
2 грамма будет заметна для гирек весом около 50100 грамм всего, и совершенно незаметна для двух
штанг гантелей за 10 кг каждая
• Зависит от модальности: величина отношения
порога к значению (ЕРР – едва различимая разница)
– будет примерно одинаков, вне зависимости от
величины сигнала, для одного чувства, но
различаться у разных чувств
Как сварить лягушку
• Живая лягушка, если её бросить в горячую воду, сразу
из неё выпрыгнет
• А если её же посадить в тёплую воду и медленно
нагревать, то воду вполне можно довести до кипения
без какого-либо недовольства со стороны лягушки
– Предложите, как бы вы стали оценивать (численно!)
инертность органов чувств
• Сенсорная адаптация: как «взорвать мозг» в домашних
условиях
–
–
–
–
–
Одну руку – опустите в бадью с холодной водой
Вторую руку – в бадью с горячей (на пределе выносливости)
Выждите 2-3 минуты, пока руки привыкнут
Теперь обе руки опустите в одну (!) бадью с тёплой водой.
Как ощущения?
Закон Вебера
• В 1834 году Э. Вебер показал, что для различения
двух стимулов они должны отличаться на величину,
пропорциональную им самим
• Иными словами, относительный
дифференциальный порог есть константа для
данного чувства
•
∆𝑰
𝑰
= 𝒌,
k – постоянная Вебера
• Закон Вебера выполняется в большом диапазоне
значений интенсивности сигналов, однако он
нарушается на «хвостах» – при очень слабых или
очень сильных сигналах
Отношения Вебера для разных
сенсорных систем
Параметр
Отношение Вебера
Вкус (соль)
0,083
Яркость (зрение)
0,079
Громкость (слух)
0,048
Вибрация (ощущаемая кончиками
пальцев – осязание)
0,036
Воспринимаемая длина линии
(зрение)
0,029
Вес (осязание, мышечное чувство)
0,020
Электрический ток (боль?)
0,013
Закон Вебера-Фехнера
• 1860 год – «Элементы психофизики» (Г.Фехнер).
• Основная мысль: существует количественная связь
между ментальным опытом и физическим
раздражителем.
• Оказалось, что если ощущение изменяется в
арифметической прогрессии, то для интенсивности
стимула линейно меняется логарифм.
• 𝑆 = 𝑘 log10 𝐼
S – величина ощущения,
I – интенсивность физического стимула,
k – константа
Закон Вебера-Фехнера
Закон Вебера-Фехнера
• Базировался на представлении о
дифференциальных порогах восприятия
• «Главенствовал» в психофизике примерно
100 лет
• НО: О времена, о нравы!
• 1961 г. – «Отдадим должное Фехнеру и
отменим его закон» (Stevens, 1961)
Степенной закон Стивенса
• Метод определения величины
– Стандартный сигнал (модуль): 100 или 10 баллов
– Сигналы для сравнения: требуется оценить в
баллах
• Формулировка закона Стивенса:
• 𝑆 = 𝑘 ∙ 𝐼𝑏
S – воспринимаемая сила ощущения,
k – константа (фактор шкалы),
I – интенсивность физического стимула
b – показатель степени.
Степенной закон Стивенса
Типичные показатели степени для
разных чувств
Параметр
Показатель степени
Условия стимуляции
Громкость
Яркость
0,6
0,33
Оба уха
Запах
Вкус
Вкус
Вкус
Температура
Температура
Вибрация
0,55
1,3
0,8
1,3
1,0
1,6
0,95
Маленький стимул в
темноте
Кофе
Сахароза
Сахарин
Соль
Охлаждение руки
Согревание руки
60 Гц (на палец)
Типичные показатели степени для
разных чувств
Параметр
Продолжительность
Давление на ладонь
Тяжесть
Сжимание пальцев
Электрический шок
Шероховатость на ощупь
Твёрдость на ощупь
Визуальное восприятие
длины
Показатель степени
Условия стимуляции
1,1
1,1
Белый шум
1,45
1,7
3,5
1,5
0,8
1,0
Поднятие тяжестей
Статическое усилие,
приложенное к коже
Ручной динамометр
Пропускание тока через пальцы
Поглаживание грубой ткани
Сжимание резины
Проекция линии
Контрольные вопросы
• Представьте, что в помещении горит одна 60-ваттная лампочка и нет
больше никаких источников света. Вычислите, сколько таких лампочек
нужно, чтобы стало в 2 раза светлее. При расчётах используйте данные
как по закону Стивенса, так и по закону Вебера-Фехнера.
• Штангист выжимает штангу весом 120 кг. Какой дополнительный вес вы
можете привесить на эту штангу, пока он жмурится, чтобы он ничего не
заметил?
• Представьте, что вы управляете фабрикой, на которой все рабочие –
без часов и без сотовых (скажем, где-нибудь в Африке). Перерывы и
рабочие интервалы времени регулируются по часам, висящим на стене.
Суммарная продолжительность перерывов – 2 часа, рабочего времени
– 8 часов. У висящих на стене часов нет секундной стрелки, но есть
минутная, движущаяся рывками (раз в минуту). Заметим, что дома
рабочие могут иметь такие же часы, как на работе. На сколько и как вы
могли бы увеличить продолжительность рабочего дня незаметно для
рабочих, при условии, что начинать и заканчивать надо в одно и то же
время?
МЕХАНОРЕЦЕПЦИЯ
Механочувствительные
каналы E. coli
•
•
•
•
•
•
•
Разделяют каналы
высокой и малой
проводимости:
МчкВ – 3000 пСи
МчкМ – 1000 пСи
Существование двух
разных типов Мчк было
доказано генным
нокаутом
Пико – 10-12
Сименс – единица
проводимости, обратная
сопротивлению:
Си = 1/Ом
Вопросы
• Оцените, сколько протонов проходит через
один открытый канал малой проводимости
за 1 секунду при разности потенциалов в
0,1 В
• Что вы знаете о толщине мембраны?
Оцените геометрические размеры канала.
Механочувствительные
каналы E. coli
Канал построен из 6
идентичных
субъединиц,
способных сдвигатьсяраздвигаться (тем
самым открываязакрывая пору) в
зависимости от
натяжения мембраны
Механочувствительные
каналы E. coli
Возможные функции:
• Осморецепция (например, при дожде) –
бактерия «сбрасывает» часть градиента
концентрации, чтобы не лопнуть
• Детекция клеточного роста и, возможно,
включение механизма клеточного деления
Осморецепторы млекопитающих
• Задача – поддержание водно-солевого баланса
внутренней среды организма
Осмочувствительные
крупноклеточные
нейроны расположены в
передней части
гипоталамуса, в
паравентрикулярном ядре
непосредственно над
зрительным перекрёстом
(хиазмой)
Осморецепторы млекопитающих
• За составом внутренней
среды организма также
следят осморецепторы
прижелудочковых стенок
промежуточного мозга
Осморецепторы млекопитающих
• Частота импульсации крупноклеточных
нейронов зависит от осмолярности.
– В норме – нерегулярна, 2-3 Гц
– Гипотонический раствор – частота уменьшается
– Гипертонический – увеличивается
Осморецепторы млекопитающих
• В результате работы осморецепторных
систем может наблюдаться:
– Фантомное ощущение сухости во рту
– Выделение антидиуретического гормона вазопрессина (повышение адсорбции воды в
почках)
– Питьевое поведение
Кинестезия
• Ощущение и контроль
динамического положения и
ориентации тела
– Ракообразные – рецепторные
мышцы
– Насекомые – сенсиллы
– Млекопитающие - Мышечные
веретёна
Танец пчёл
• Круговой танец – пища не далее 80 м
от улья, о количестве пищи можно
судить по энергичности и
продолжительности танца
• Танец со взмахами – пища дальше 80
м от улья:
– скорость его исполнения и количество
взмахов по прямой линии сообщают о
расстоянии,
– Угол между прямой и вертикалью
рассказывает о направлении полёта к
пище относительно солнца (по мере
движения солнца по небу изменяется и
угол во время танца)
• Другие пчёлы получают информацию
из танца не наблюдая его, а
воспроизводя (присоединяясь к
«танцующей» пчеле)
Скелетные мышцы теплокровных
• Мышечные волокна объединяются в
двигательные единицы – группы
волокон, иннервируемых одним
мотонейроном. В пальцах и
мимических мышцах это 5-20
волокон, в мышцах спины и бедра –
1000 и более.
– От чего зависит количество волокон в
двигательной единице?
• Волокна делятся на:
– Экстрафузальные – собственно
сократительные волокна;
– Интрафузальные – специализированные
для детекции натяжения.
Тактильная чувствительность
С. elegans
• Caenorhabditis Elegans - свободно
живущая почвенная нематода
длиной около 0,5 мм
• Тело состоит из 959 клеток, 302 из
которых являются нервными
• Геном полностью изучен в 1998
году, содержит 97 млн. пар
оснований и 19099 генов
• Прикосновение
детектируется
6 нейронами
Концептуальная модель осязательного рецептора
C. elegans
Известно 15 генов, мутации которых затрагивают
механочувствительность C. elegans. Из них:
2 – участвуют в построении микротрубочек внутри клетки,
3 – являются субъединицами ионного канала,
1 – связывает ионный канал и микрофиламенты (mec-2)
3 – связывают канал с внешней мантией
Акустические сенсиллы
насекомых
• Сенсиллы селективны по направлению движения –
соединение с экзоскелетом таково, что наиболее
свободно они движутся только в одно плоскости
• У многих насекомых сенсиллы воспринимают
частоты 10-50 Гц
• Водомерки и гребляки воспринимают колебания
воды (амплитуда 0,5 – 4 мкм, частота 20-200 Гц), при
этом разница сигналов, воспринимаемых
расставленными лапками, используется для оценки
положения добычи
• У насекомых нет существенной разницы между
акустическими рецепторами (колебания воздуха) и
рецепторами колебаний воды или почвы
Акустические сенсиллы насекомых
• Акустические сенсиллы насекомых узко
специализированы и, как правило, настроены на
детекцию одного конкретного сигнала:
– Сенсорные волоски некоторых гусениц реагируют на
частоты биений крыльев приближающихся хищных ос
– У дрозофил перообразные «ости» на третьем сегменте
антенн настроены на вибрацию крыльев «своих», что
служит внутривидовым сигналом к спариванию
– У пчёл скопление сколопидиев – Джонстонов орган –
служит для детекции скорости полёта, у плавунцов – для
детекции гравитации
– У комаров очень сложный Д.О. (тысячи сколопидиев)
служит для детекции особей своего вида, особенно
потенциальных партнёров для спаривания
– У златоглазок и совок тимпанальные органы «настроены»
на детекцию поисковых сигналов летучих мышей
• Совки способны обнаружить летучую мышь по звукам её
сонара на расстоянии 30-40 метров, а летучая мышь совку –
только с 5 метров.
Тактильные рецепторы кожи
млекопитающих
• Быстро адаптирующиеся:
– Пачиниевы тельца (вся кожа)
– Тельца Мейснера (неоволосённая кожа приматов)
– Терминальные колбы Краузе (неоволосённая кожа
животных, не относящихся к приматам)
– Чувствительные окончания волосяных фолликулов
(волосистые участки кожи)
• Медленно адаптирующиеся
– Клетки Меркеля (внезапные смещения кожи,
например – при поглаживании)
– Окончания Руффини (постоянное смещение кожи,
особенно натяжение)
– С-механорецепторы (постоянное надавливание) –
полимодальные рецепторы (температура, боль)
• А – Пачиниевы тельца
– Овальные структуры от 0,5 до 2
мм в глубоких слоях дермы.
– Полагают, что слоистая структура
преобразует постоянное
сдавливание в кратковременные
стимулы.
– Время адаптации к стимулу – 1-2
с.
– Чувствительны к вибрациям 701000 Гц, максимум
чувствительности – 200-400 Гц
(порог смещения кожи – 1 мкм)
• Б – тельца Мейснера
– Соединительнотканная
капсула соединена
коллагеновыми
волокнами с
вышележащим слоем
эпителия
– Воспринимают
вибрацию в диапазоне
10-200 Гц
Терминальные колбы Краузе – в целом похожи на тельца
Мейснера, но реагируют на вибрацию в более низком
диапазоне частот – 10-100 Гц
Рецепторы волосяных фолликулов
разделяются на три типа (D, G и T) в
соответствии с их чувствительностью и
частотой импульсации. Среди них есть
как быстро, так и медленно
адаптирующиеся.
У многих млекопитающих
специализированные «волосы»
удлинены в форме усов (вибрисс)
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Э - эпидермис,
Ф - фолликул,
В - волос,
ВЛК - внутренний листок корня,
М - диск Меркеля,
МАФ - миелинизированное
афферентное волокно,
НЛК - наружный листок корня,
НСС - наружный сосудистый слой,
С - сосочек
Пластичность соматосенсорной коры
(а) Голова с пятью рядами вибрисс. (б) Срез коры, показывающий бочонки, каждый из которых
соответствует одной вибриссе (1500-2500 нейронов, 100-300 мкм в диаметре). От каждой вибриссы
отходит примерно 100 миелизинированных волокон. (в) Схема организации бочонков. (г) схема,
показывающая эффект удаления вибрисс. (i) полный набор вибрисс, полный набор бочонков, (ii)
один ряд вибрисс удален, незатронутые бочонки растут на площади, занимаемой
неиспользуемыми бочонками, (iii) один вертикальный ряд вибрисс удален, тот же эффект незатронутые бочонки колонизируют пространство, оставленное неиспользуемыми бочонками, (iv)
полное удаление вибрисс, потеря всех бочонков. (а, б, в) - из Woolsey & van der Loos, 1970 . (г) - из
Cowan, 1979 .
Равновесие
и слух
Волосковые клетки
•
•
Из кутикулярной пластинки вырастают
50-60 волосков – стереоцилий, и
одиночная – самая длинная – киноцилия
Длина стереоцилий – от 5 до 30 мкм,
диаметр - до 900 нм, но у основания –
лишь 100 нм
Работа волосковых клеток
•Порог чувствительности – сдвиг кончика
стереоцилии на 10 нм (это как сдвинуть верхушку
Эйфелевой башни на 1 дюйм)
•Ответ развивается очень быстро – через несколько
микросекунд после включения стимула, и
насыщения достигает через 100 мкс.
Молекулярный механизм работы
волосковых клеток
Максимальный ток наблюдается вблизи кончика стереоцилии
Проводимость канала – 50 пСи при 30 градусах Цельсия
Диаметр поры канала – вероятно, около 0,7 нм
На каждой стереоцилии около 4-х таких каналов
Большинство волосковых клеток очень быстро адаптируются
(десятки миллисекунд) за счёт движения канального комплекса по
мембране
Механо-электрохимическая передача в
волосковых клетках
• (а) стереоцилии сдвинуты влево,
К+/Са2+-каналы открыты. Поток
катионов вызывает
деполяризацию, что приводит к
открыванию других Са2+-каналов
в кутикулярной пластинке и
других участках клетки. Поток
Са2+ приводит к выделению
медиатора на дендрит
афферентного нейрона.
• (б) Стереоилия возвращена к
положению покоя. Ионные
каналы закрываются и клетка
реполяризуется. Са2+
откачивается из цитозоля, а
выделение медиатора
прекращается
Отоакустическая эмиссия
• Под воздействием аксонов нейронов волосковые
клетки могут менять свою длину, увеличивая
точность подстройки (механизм точно не известен)
• Такие спонтанные или индуцированные движения
волосковых клеток вызывают движения основной
мембраны в лестнице и далее, что компенсируется
движениями барабанной перепонки
• Этот шум называется отоакустической эмиссией ,
его можно зарегистрировать чувствительным
микрофоном, установленным у самого уха
• Связано ли это со «звоном в ушах», до сих пор в
точности непонятно
Эволюция уха позвоночных
• У рыб боковая линия сильнее всего развита в
области головы
• У миноги боковая линия в области головы
образует впячивание, изолированное от
внешней среды. Там образуются:
– Две перпендикулярные друг другу трубки полукружные каналы
– Две камеры – утрикулюс (маточка) и саккулюс
(мешочек)
• У миксины полукружный канал один, у всех
челюстноротых - три
• У крокодилов, птиц и млекопитающих вырост
саккулюса – лагена (lagaena) – образует
собственно улитку (cochlea)
Лабиринт
• Лабиринт состоит из:
– Полукружных каналов,
– Утрикулюса и саккулюса,
– Лагены (или улитки – у птиц или млекопитающих)
• Вся система заполнена эндолимфой и подвешена в полости
уха, заполненной перилимфой
– Эндолимфа схожа с внутриклеточной средой (K – 150 мМ/л, Na –
1-2,5 мМ/л)
– Перилимфа напоминает другие внеклеточные жидкости (К – 3-4
мМ/л, Na – 150 мМ/л)
• В стенках утрикулюса и саккулюса располагаются «пятна»
сенсорных волосковых клеток – макулы, иннервированные
вестибулярным нервом
• Желатинозная купула макул заполнена кристаллами CaCO3,
образующими отолиты – «слуховые камешки». Наиболее
развит отолит саккулюса, который часто практически
заполняет собой камеру.
– Форма отолитов настолько специфична, что может
использоваться для определения вида
Нормальные отолиты и
отолиты при болезни
Меньера
Расположение и типы
волосковых клеток
•
(А) Расположение волосковых клеток в
– (i) утрикулюсе,
– (ii)саккулюсе, лагене.
•
(Б) Два типа волосковых клеток в
макулах и гребнях мембранного
лабиринта: амфороподобные клетки
типа 1 и цилиндрические клетки типа 2.
Клетки типа 1 окружены чашевидными
нервными окончаниями. В правом
верхнем углу рисунка - срез через
реснички клетки типа 2 по линии А - А.
Киноцилия обозначена черным
кружком. эо - эфферентное нервное
окончание, ос - область синапса, нно немиелинизированное нервное
окончание.
•
A.J.Benson
Чувство равновесия
• Отолиты утрикулюса и саккулюса
ответственны за восприятие линейных
ускорений головы
• Из утрикулюса выходят три полукружных
канала, ответственных за восприятие
угловых ускорений головы
– В каждом канале есть сферическое расширение
– ампула
– В ампуле располагаются чувствительные участки,
содержащие волосковые клетки – гребешки
– Желатинозная купула, в которую погружены
кончики ресничек волосковых клеток, почти
полностью закрывает проход ампулы
Поддержание равновесия
• Сенсорная информация от утрикулюса,
саккулюса, полукружных каналов
интегрируется с информацией, получаемой от
глаз, рацепторов мышц, кожи и связок, и
служит для поддержания нормальной
ориентации тела
• Большинство рефлексов, связанных с
поддержанием равновесия, опосредуется
спинным мозгом и стволом головного мозга
• Время вестибуломоторной реакции – 0,7
секунды, и при выполнении быстрых
движений, требующих высокой координации,
ведущую роль играет зрительный контроль и
рецепция мышц и связок
Игра «доверие»
Фонорецепция у пресмыкающихся
• У аллигаторов лагена присоединяется к стенке окружающей её
полости уха, формируя трёхканальную структуру
• Увеличивается базиллярный сосочек
• Формируется желатинозная текториальная мембрана, участвующая в
детекции вибраций
• Барабанная перепонка, как правило, располагается глубже
поверхности тела – есть зачатки слухового прохода и среднего уха с
костным стержнем
– У змей костный стержень крепится не к барабанной перепонке, а к
квадратной кости челюстного сустава. Они глухи, но прекрасно ощущают
колебания почвы
• Черепахи чувствительны к звукам в диапазоне 80-130 Гц, аллигаторы –
выше 1000 Гц, ящерицы – до 10 кГц, но нет оснований предполагать,
что они хорошо различают частоты.
Фонорецепция у
млекопитающих
Анатомия уха
млекопитающего
• У млекопитающих
улитка
существенно
удлиняется и
сворачивается в
спираль, подобно
морской раковине
• У многих
млекопитающих
подвижная ушная
раковина играет
важную роль при
определении
направления на
источник звука
Улитка, средняя лестница и кортиев
орган
•Вибрация барабанной перепонки передаётся через среднее ухо
слуховыми косточками на овальное окно
•Слуховые кости прикреплены к стенке камеры внутреннего уха
связками и мышцами, которые сокращаются в ответ на звуки
высокой интенсивности и защищают тонкие структуры
внутреннего уха от слишком сильных воздействий
•Основание стремечка сочленяется с мембраной, закрывающей
овальное окно, круговой связкой
•При отосклерозе они срастаются с костным окружением,
что ведёт к глухоте
•У волосковых клеток уха млекопитающего нет киноцилий, но
развивается крупная центриоль. Стереоцилий от 50 до 100.
Улитка, разрез проходит
вертикально
Средняя лестница
Слух человека
• Самый слабый звук, что может уловить
человек соответствует 0,0001 дин/см2, или
10-16 Вт/см2. Это соответствует изменению
давления на барабанной перепонке на 20
мкПа.
• Диапазон частот, воспринимаемых
человеческим ухом – от 20 Гц до 20 кГц.
• Тренированное ухо может различить
частоты 1000 и 1002 Гц
Кодирование звука в нервной системе
• Теория залпа
– Частота передачи импульса по
нервному волокну ограничена
частотой 500-800 Гц
– Более высокие частоты можно
передавать несколькими волокнами,
работающими «по очереди»
• Теория места
– Ширина базиллярной мембраны
увеличивается от круглого окна к
геликотреме (макуле улитки) – от 100
до 500 мкм на длине 33 мм
– Гельмгольц ещё в XIX веке
предположил, что её можно
рассматривать как ряд резонаторов
Схематическое изображение
базиллярной мембраны
Вращение. Болезни движения. Нарушение
координации при опьянении
• При быстром вращении на стуле глаза испытуемого смещаются в
сторону, противоположную вращению – фиксируют взглядом
объект, а затем скачком – нистагмом – перемещаются в сторону
вращения
• При вращении окружения вокруг неподвижного испытуемого
такого не происходит
– Подопытный во вращающемся кресле различает детали обстановки
при скорости вращения до 10 оборотов в секунду, а неподвижный
испытуемый – не более 2.
• Болезни движения (укачивание, морская болезнь) – несовпадение
сенсорных вводов.
– В частности, если голова теряет нормальную ориентацию и
вращается, то сигналы от полукружных каналов не коррелируют с
сигналами от отолитов
– Морская болезнь – несовпадение сигналов от зрительного и
вестибулярного каналов
• Потеря координации при опьянении – из-за того, что этанол
меняет плотность эндолимфы, и купула может ощущать силу
тяжести, посылая необычные сигналы в вестибулярную систему
Эхолокация летучих мышей
• «Щебет» летучих мышей – импульсы
продолжительностью до 60 мс с частотой звука
30-150 кГц
– «Щебет» состоит из тонов постоянной частоты,
которые при приближении к жертве сменяются
модулированными тонами с быстро понижающейся
частотой (до менее 30 кГц) и меньшей длительностью
(1-2 мс)
• Дальнодействие эхолокатора летучих мышей –
около 50 м
• Благодаря эффекту Допплера они способны
определять не только положение, но и
направление движения мишени
• Летучие мыши способны различать источники
эха, удалённые друг от друга на 0,3 см, на
расстоянии 30 см
Слуховая кора летучей мыши
• Более 50% клеток реагируют наиболее
эффективно реагируют на пару импульсов,
наиболее сходных с теми, что испускает сама
мышь
• Некоторые летучие мыши различают в эхе
разницу в частоте около 20 Гц (существенно для
эффекта Допплера)
• Благодаря интерференции летучие мыши
способны воспринимать текстуру объекта «на
слух»
Категориальное восприятие звуков речи
• При непрерывном изменении характеристик звука фонемы
изменение его восприятия как фонемы происходит резко,
ступенчато. Для неречевых звуков это нехарактерно
• Категориальное восприятие речевых звуков является
врождённым
• Человек способен воспринимать до 60 фонем в секунду, что в 12
раз больше скорости для неречевых звуков
• Набор различаемых фонем зависит от родного языка. Чужой язык
может восприниматься как набор «неречевых» звуков –
«тарабарщина»
Акустические свойства фонемы
менялись градуально. Переход от
восприятия слога как /ba/ к /da/
представляется (относительно)
ступенчатым.