Cd - Water Quality
advertisement
ОТЧЕТ О НАУЧНОМ ИССЛЕДОВАНИИ № 11.G34.31.0036 от «25» ноября 2010 г. (промежуточный – 1 этап) «КАЧЕСТВО ВОД В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ НАГРУЗОК И ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА В РЕГИОНАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ» Научный руководитель: зав. лаборатории качества вод, устойчивости водных экосистем и экотоксикологии, д.б.н., профессор ______________________Т.И. Моисеенко Тюмень 2010 2 Отчет о научном исследовании № 11.G34.31.0036 от «25» ноября 2010 г. (промежуточный – 1 этап) «Качество вод в условиях антропогенных нагрузок и изменения климата в регионах Западной Сибири». Тюмень: ТюмГУ. 2010. 153 с., 3 рис., 7 табл., 253 источника, 1 прил. ЗДОРОВЬЕ ЭКОСИСТЕМ, ЭКОТОКСИКОЛОГИЯ, БИОИНДИКАЦИЯ, БИОТЕСТИРОВАНИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ, ЗАГРЯЗНЕНИЕ Объектом исследования являются водные экосистемы. Цель работы исследование закономерностей формирования качества вод Западной Сибири в условиях антропогенных нагрузок локального и глобального масштаба, а также изменения климата; оценки экологических последствий поступления токсичных веществ, включая нефтепродукты в водные системы; разработка мероприятий по снижению негативных воздействий антропогенной деятельности на воды суши. В отчете уточняются задачи исследования и приводится обоснование способов решения задач проекта. Проводится анализ научно-технической литературы по теме проекта. Разрабатываются методологические и методические подходы в решении задач проекта, направленных на выявление антропогенных изменений качества вод; исследование зональных и ландшафтно-географических закономерностей изменчивости природных показателей химического состава вод вдоль климатического градиента (Север – Юг). Осуществляется выбор критериев и методов оценки качества вод для практики мониторинга с учетом региональной специфики загрязнения и природных условий региона и его ландшафтов. Дается ретроспективная характеристика состояния ихтиофауны в водоемах Западной Сибири в четвертичный период на фоне глобальных геогидрократических фуктуаций и характеристика современного техногенного давления на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна, разных природноклиматических зон Тюменского региона. СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ: Фамилия Ученая степень, звание Наименование должности Раздел отчета Подпись 1 2 3 4 5 Моисеенко Татьяна Ивановна Доктор биологических наук, профессор, членкорреспондент РАН Доктор биологических наук, профессор Заведующая Отделом биогеохимии и экологии Введение, 1-4, Заключение Доктор биологических наук, доцент Заведующий кафедрой экологии и Гашев Сергей Николаевич Шалабодов Александр Дмитриевич Соромотин Андрей Владимирович Паничева Лариса Петровна Петухова Галина Александровна Мухачев Игорь Семенович Пак Ирина Владимировна Заведующий Введение, 1, кафедрой 4, зоологии и Заключение ихтиологии Доктор Проректор по 4 биологических научной и наук, профессор инновационной работе Доктор Директор НИИ 2 биологических экологии и наук, профессор рационального использования природных ресурсов Доктор Декан 3 химических наук, химического профессор факультета Доктор Профессор 4 биологических кафедры наук, доцент экологии и генетики Доктор Профессор 4 биологических кафедры наук, профессор зоологии и ихтиологии 4 4 генетики Калинин Владимир Матвеевич Елифанов Андрей Васильевич Ларин Сергей Иванович Доктор географических наук профессор Кандидат биологических наук, доцент Кандидат географических наук, доцент Толстиков Андрей Викторович Кандидат биологических наук, доцент Алешина Ольга Анатольевна Кандидат биологических наук, доцент Жигилева Оксана Николаевна Кандидат биологических наук, доцент Хорошавин Виталий Юрьевич Кыров Дмитрий Профессор кафедры геоэкологии 3 Декан биологическог о факультета Декан экологогеографическог о факультета 4 3 Профессор 4 кафедры зоологии ихтиологии Ларина Наталья Кандидат Профессор 3 Сергеевна химических наук, кафедры доцент органической и экологической химии Селюков Кандидат Доцент 4, 5, Александр биологических кафедры Приложени Германович наук, доцент зоологии и еА ихтиологии Доцент кафедры зоологии и ихтиологии Доцент кафедры экологии и генетики 4 Кандидат географических наук Доцент кафедры физической географии и экологии 3 Кандидат Доцент 4 4 5 Николаевич биологических наук кафедры анатомии и физиологии человека и животных Старший научный сотрудник лаборатории эволюционной биогеохимии и геоэкологии Старший научный сотрудник лаборатории эволюционной биогеохимии и геоэкологии Зам.директора НИИ экологии и рационального использования природных ресурсов Гашкина Наталья Анатольевна Кандидат географических наук Шаров Андрей Николаевич Кандидат биологических наук Макеев Виктор Николаевич Кандидат ботанических наук Пологрудова Ольга Андреевна -- Ст.н. сотр. Лаборатории экологического исследования 3 Волкова Людмила Анатольевна -- Ст.н.сотр. кафедры органической и экологической химии 3 Фефилов Николай Николаевич -- Ассистент кафедры органической и экологической химии 3 Вешкурцева -- Асс кафедры 3 3, 4 4 2 6 Татьяна Михайловна Соколкова Светлана Владимировна геоэкологии -- Начальник отдела грантов Управления по научной и инновационной работе И.о. зав. лаборатории экологии и мониторинга состояния окружающей среды Очная аспирантура 1 Мальцев Александр Геннадьевич - Пислегин Дмитрий Вячеславович Сезева Алена Александровна - - М.н.с. НИИ экологии и РИПР 2 Казанцев Павел Александрович Ефремова Екатерина Владимировна Гусельников Василий Леонидович Трофимов Олег Владимирович Зеновкина Дарья Васильевна Усламин Дмитрий Васильевич Читаева Елена Александровна - Очная аспирантура Очная аспирантура 4 - Очная аспирантура 3 - Очная аспирантура 5 курс, ОДО спец. биология 4 5 курс, ОДО спец. биоэкология 5 курс, ОДО спец. Биоэкология 4 4курс, ОДО спец. Биология 4 Хмелев Александр Владимирович - -- -- -- -- 2 2 4 4 4 7 Артеменко Сергей Владимирович Трофимов Александр Игоревич Лазутина Дарья Васильевна Марочкин Сергей Юрьевич Приходько Ольга Борисовна 5курс, ОДО спец. биоэкология 3 курс, ОДО направление биология 4 Заместитель директора ИДПО 1 Директор ИДПО 1 Главный специалист отдела государственной экологической экспертизы Заведующая центром интеллект. собственности Менеджер отдела грантов УНИР 1 -- Помощник проректора по НИИР 1 -- Главный эксперт научного одела УНИР 1 -- Главный эксперт отдела аспирантуры и докторантуры УНИР 1 -- -Кандидат экономических наук, доцент Доктор юридических наук, профессор -- Авдеева Вера Петровна Кандидат юридических наук Фатеева Гюзель Ильдаровна Храмова Наталья Васильевна Шабелянская Ольга Федоровна Китаева Галина Николаевна -- 4 1 1 СОДЕРЖАНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ 9 1. УТОЧНЕНИЕ ЗАДАЧ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ПРОЕКТУ 12 2. КАЧЕСТВО ВОД И МЕТОДОЛОГИЯ НОРМИРОВАНИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА МАЛЫХ ОЗЕР С ЦЕЛЬЮ ВЫЯВЛЕНИЯ РЕГИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ 18 БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ВОД 60 4.1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР И МЕТОДЫ БИОИНДИКАЦИИ 60 4.2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР И МЕТОДЫ 86 3. 4. 38 БИОТЕСТИРОВАНИЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИНАМИКИ ИХТИОФАУНЫ В ВОДОЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ И СОВРЕМЕННЫЙ АСПЕКТЫ 5.1. ФОРМИРОВАНИЕ ГИДРОГРАФИЧЕСКОЙ СЕТИ И СТАНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ИХТИОФАУНЫ СИБИРИ 5.2. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ СИБИРСКОЙ ИХТИОФАУНЫ 5.3. СОВРЕМЕННЫЙ СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ СИБИРИ 5. 5.4. СИГОВЫЕ РЫБЫ КАК ВАЖНЕЙШИЙ КОМПОНЕНТ СЕВЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ 5.5. ЗАПАСЫ РЫБ В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 5.6. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ РЫБ ОБЬИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ ЗАКЛЮЧЕНИЕ 101 101 105 109 112 113 116 128 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 129 ПРИЛОЖЕНИЕ А. Морфофункциональные изменения органов рыб Обь-Иртышского бассейна при загрязнении 147 9 ВВЕДЕНИЕ Стремительный рост численности населения на планете, экстенсивное вовлечение в эксплуатацию минерально-сырьевых ресурсов и технический прогресс драматическим образом отразились на состоянии окружающей среды. Лавинообразный рост ярких негативных последствий индустриальной революции проявился особенно отчетливо в середине прошлого столетия. В силу своей жизнедеятельности человек изменял, изменяет и впредь будет видоизменять среду обитания. Воды суши находятся в числе тех компонентов природы, сознательные преобразования или попутные изменения которых на планете наиболее существенны, являются коллекторами всех стоков и аэротехногенных выпадений на водосборы. В то же время вода является жизненно-необходимым ресурсом для всего живого на планете. При достаточной количественной обеспеченности водными ресурсами северных территорий России, включая Север Западной Сибири, остро стоит проблема их качественного истощения под влиянием антропогенных нагрузок локального, регионального и глобального масштаба. Основными причинами сложившейся ситуации являются: 1) увеличение роли неконтролируемых диффузионных источников загрязнения водных объектов (смыв с городских территорий и промышленных площадок, атмосферные осадки, сток с полигонов для складирования хозяйственно-бытовых и промышленных отходов, а также с сельхозугодий, торфоразработок, от судоходства и рекреации); 2) увеличение вклада глобального загрязнения окружающей среды, аэротехногенное загрязнение водосборной территории, вторичные эффекты выщелачивания элементов и вымывания веществ с токсичными свойствами; 3) неудовлетворительная работа очистных сооружений, многие из которых нуждаются в существенной реконструкции и замене; 4) вторичное загрязнение вод загрязнения донными отложениями, в которых накопились загрязняющие вещества за предыдущие периоды; 5) деградация и долгопериодные изменения в структуре экосистем, 10 нарушившем природные биофильтры и процессы самоочищения; 6) обмеление, заиление, зарастание, заболачивание и «цветение» водных объектов. К исследованиям современного состояния вод суши и нормированию потока загрязнения в водные системы привлечено большое внимание научной общественности в последние годы. Качество вод – это свойства вод, которые формируются в результате сложных биогеохимических процессов на водосборе и в водоеме. В настоящее время стало очевидным, что для предотвращения качественного истощения вод необходимы новые знания о путях миграции и круговороте антропогенно-привнесенных веществ, их поведении, изменении биогеохимических циклов, воздействии на организмы, популяции и сообщества. В Европе в рамках 7 рамочной программы большое внимание уделено проектам, связанным с исследованиями водных ресурсов и оценкой их качества. В России по инициативе Госдумы и других заинтересованных ведомств начата разработка государственной программы «Чистая вода». Эта проблема напрямую связана и находится в сфере внимания мероприятий мониторинга по созданию в рамках ряда системы регионального правительственных экологического решений Российской Федерации и местных органов власти: Правительства РФ № 1229 от 24 ноября 1993 г. “О создании Единой государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ)”, Администрации Тюменской области об участии в эксперименте по созданию территориальных подсистем ЕГСЭМ, решение Межрегионального Координационного Совета по экологическим проблемам Уральского региона о создании на основе территориальных подсистем ЕГСЭМ системы экологического мониторинга Урала (август 1995 г.), распоряжение Главы Администрации Тюменской области № 452-р от 19 июня 1996 г. об утверждении Положения о территориальной системе экологического мониторинга Тюменской области). Правительством Российской Федерации был поддержан проект по гранту Правительства РФ для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих 11 ученых в российских вузах (в рамках Постановления № 220, по договору № 11.G34.31.0036), направленный на исследование процессов формирования химического состава вод Западной Сибири в условиях антропогенных нагрузок локального и глобального масштаба, оценку экологических последствий разработки углеводородного сырья, прочих видов загрязнения, на разработку биологических методов оценки качества водных экосистем и нормирования потока загрязнения. Без достаточно глубокого изучения формирования свойств вод в современных условиях промышленного освоения углеводородного сырья, антропогенных нагрузок и ответных реакций живых систем на антропогенное загрязнение невозможно обосновать систему критериев оценки качества вод и нормирования, соответственно - сохранить воды Западной Сибири чистыми, пригодными для рационального природопользования. В настоящем отчете проводится анализ научно-технической литературы по теме проекта (Разделы 2–4), уточняются задачи исследования и приводится обоснование способов решения задач проекта (Раздел 1). В Разделе 3 разрабатываются методологические и методические подходы в решении задач проекта, направленных на выявление антропогенных изменений качества вод; исследование зональных и ландшафтно-географических закономерностей изменчивости природных показателей химического состава вод вдоль климатического градиента (Север – Юг). В Разделе 4 осуществляется выбор критериев и методов оценки качества вод для практики мониторинга с учетом региональной специфики загрязнения и природных условий региона и его ландшафтов. В Разделе 5 дается ретроспективная характеристика состояния ихтиофауны в водоемах Западной Сибири в четвертичный период на фоне глобальных гео-гидрократических фуктуаций и характеристика современного техногенного давления на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна, разных природно-климатических зон Тюменского региона. 12 1. УТОЧНЕНИЕ ЗАДАЧ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ПРОЕКТУ В проекте «Формирование качества вод и экосистем в условиях антропогенных нагрузок и изменения климата в Западной Сибири» были заявлены следующие цели и задачи, которые в процессе формирования междисциплинарной лаборатории и творческого коллектива были согласованы, выбраны и обоснованы методы работы и способы выполнения. Цель проекта - исследование закономерностей формирования качества вод Западной Сибири в условиях антропогенных нагрузок локального и глобального масштаба, а также изменения климата; оценки экологических последствий поступления токсичных веществ, включая нефтепродукты в водные системы; разработка мероприятий по снижению негативных воздействий антропогенной деятельности на воды суши. Для достижения указанной цели необходимо решить несколько задач. Задача 1. Определение принципов и разработка методических основ исследований, направленных на выявление антропогенных изменений качества вод; исследование зональных и ландшафтно-географических закономерности изменчивости природных показателей химического состава вод вдоль климатического градиента (север – юг). Основные принципы исследования с целью выявления влияния на химический состав вод изменений окружающей среды и аэротехногенных потоков загрязняющих веществ выработаны на основе многолетних исследований авторов и обобщения международного опыта. В условиях высокой заозерности водосборов, сезонной динамики, вертикальных и пространственных градиентов, которые характерны для вод Западной Сибири, сложно охватить исследованиями все объекты и сезоны в виду больших объемов и высокой трудоемкости отбора и анализа проб воды, поэтому необходима выработка принципов единой системы отбора, которая достаточно информативно представит состояние качества вод при минимальных трудозатратах и выявит основные негативные процессы в водной среде и их 13 масштабы - локальные, региональные и глобальные; позволит в единой системе представить сравнительную оценку качества вод различных регионов на одной методической основе. Основные принципы территориальных исследования химического состава вод выработаны на основе многолетних исследований в регионе и обобщения международного опыта и подробно описаны в Разделе 3 настоящего отчета. 1. Единовременность и сезонная сопоставимость результатов. Для озер наиболее информативным периодом является позднеосеннее охлаждение вод, когда при температуре 4С происходит “переворот” в водоеме и показатели химического состава выравниваются по глубине. Относительно в сжатые временные сроки проводится отбор проб воды на стоке из водоема. Наиболее близкий к осеннему период начала ледостава. 2. Соответствие классов размерности водных объектов в исследованиях природному их распределению в регионе. В пределах Западной Сибири (как и в других северных районах) широкое развитие имеют малые водосборы, питание которых определяется атмосферными осадками. Соответственно, в условиях аэротехногенной нагрузки на водосборы, формирование качества вод озер автономных ландшафтов будет отличным по отношению к крупным кумулятивным водоемам. Для того, чтобы охватить основные типы озер, определяется природное соотношение размерностей - классов, к которому впоследствии приближается выборка. 3. Равномерность распределения и репрезентативность выборки для характеристики ландшафтных зон. Данный принцип наиболее сложен в реализации, т.к. зависит от транспортных магистралей и доступности водного объекта (региона) для обследования. При развитой водной сети будет необходимо: 1% (минимального) и 3% (оптимального) количества исследованных объектов от общего числа озер в регионе или ландшафтногеографической зоне. 14 4. Исключение из исследований водных объектов, отражающих воздействие локальных антропогенных факторов: водоемы, зарегулированные и подвергающиеся воздействию каких-либо прямых стоков; озера менее 1 м глубиной (ламбины) и имеющие высокую проточность; при соотношении площади водосбора к озеру более 100:1. Очевидно, что вышеназванные объекты не информативны в оценке последствий воздействия аэротехногенных потоков. 5. Верификация аналитических методов и результатов определения химического состава вод при постоянном жестком внутрилабораторном и периодическом (1-2 раза в год) внешнем контроле; использование единой системы стандартных растворов. Методики отбора проб и определения химического состава вод приведены в Разделе 3 настоящего отчета. Задача 2. Изучение факторов, условий и механизмов развития эвтрофирования, закисления, токсичного загрязнения (нефтепродукты, металлы, органические ксенобиотики - хлорорганические и полиароматические углеводороды и др.) в различных по химическому составу вод озерах Обь-Иртышского бассейна. По результатам территориальной съемки, создаются базы данных по показателям химического состава вод. На основе анализа пространственновременной изменчивости гидрохимических показателей озер, будет сформировано обобщенное представление о развивающихся тенденциях в регионе и процессах, развивающихся в водах суши Западной Сибири. На основе сочетания картографического ландшафтно-географического, (ГИС-технологий) анализа градиентного основных и параметров гидрохимии озер будет дана оценка процессам, развивающимся в водах суши западной Сибири. Будет дана оценка распределения в зональном градиенте показателей ионного состава вод, органического вещества и биогенных элементов, металлов, органических токсичных соединений, выделены ключевые водосборы для дальнейших детальных исследований на водосборах. 15 На экспериментальной водосборе (озеро Кучак) Тюменского государственного университета будут проведены натурно-экспериментальные исследования: установлены осадкоулавители и заложены лизиметры. Будет осуществляться сезонный мониторинг для понимания процессов миграции элементов в системе: атмосферные выпадения - просачивание сквозь почвенный слой – вынос в водотоки и озеро. Химико-аналитические работы будут выполняться по определенной выше программе с использованием новейшего современного оборудования. Задача 3. Оценка экотоксикологических последствия загрязнения вод нефтепродуктами, металлами и органическими ксенобиотиками, обоснование критериев ранней диагностики загрязнения, ухудшения «здоровья» экосистем и качества вод. Планируется выбрать и обосновать наиболее адекватные и репрезентативные критерии ранней диагностики ухудшения загрязнения «здоровья» среды. водных Для этого экосистем будет в условиях обобщен опыт антропогенного использования биотестирования и биоиндикации для оценки качества среды в Западной Сибири (Разделы 4.1 и 4.2). При этом в качестве тест-объектов и оргнизмовпредиктоов предлагаются как продуценты, так и консументы разных порядков и разных таксономических групп. Задача 4. Определение антропогенных изменений и климатических вариаций водных экосистем за последние 100-150 лет на основе сочетания нео- и палеоэкологических методов, как научной основы для разработки сценариев будущих изменений; Исследовательская программа включает отбор проб воды и донных отложений в озерах и болотных массивах на геохимический состав, диатомовую флору и пыльцу. Пробы донных отложений (ДО) озер природно-климатических зон отбираются на максимальной глубине (в зоне аккумуляции). Для отбора используется трубка гравитационного типа с автоматически закрывающейся диафрагмой. Колонки разделяются по вертикали через 1 см. В них определяется: 16 содержание влаги, потери при прокаливании, как косвенный показатель содержания органических веществ (ОВ), а также концентрации: Ni, Sr, Cu, Co, K, Ca, Mg, Na, Zn, Mn, Fe, Al, Pb, Cd методом атомной абсорбции. Содержание элементов в наиболее глубоких горизонтах толщи ДО (более 10 см от поверхности) принимается за фоновое значение. Каждый сантиметр ДО анализируется на состав диатомовой флоры и пыльцы общепринятыми методами. Пробы кипятятся в 30% растворе Н2О2 для удаления органических веществ и дополнительно обрабатываются Na4P2O7 для дезинтеграции породы и очищения створок диатомовых водорослей от загрязнения. В препарате просчитывалось от 400 до 600 створок диатомовых для определения процентного их соотношения, вычислялась также концентрация створок на 1г сухого отложения и определяется их видовое разнообразие организмов. Классификация диатомей по экологическим группам проводится согласно сводкам по их экологической валентности. Образцы торфов различных природно-климатических зон будут отбираться послойно с интервалом 3 см на всю глубину торфяной залежи, при возможности с отбором подстилающих пород, чаще всего озерного происхождения. Планируется изучение и верховых и низинных торфяников для учета различных факторов, оказывающих влияние на их формирование и косвенно – на эколого-климатическую обстановку в различные временные периоды в прошлом. Это позволит получить дополнительные независимые данные, для характеристики палеоусловий и их влияния на генезис водных объектов. Сочетание с геохимическим анализом донных отложений современных озер позволит сопоставить их характеристику в современных условиях и сделать вывод о стадии их развития и прогноза дальнейшего изменения. С этой целью образцы будут проанализированы на содержание основных геохимических показателей (рН, зольность, Еh, электропроводность), определены различные формы ряда металлов и органического вещества в торфах с целью установления форм нахождения элементов для оценки их миграции и трансформации в залежи. Параллельно планируется проведение 17 радиоуглеродного анализа проб для установления хронологии происходивших изменений и палинологический анализ – для уточнения климатических и природных факторов в различные периоды времени. Задача 5. Изучение молекулярных, генетических, клеточных изменений в организме животных, адаптивных перестроек, популяций и сообществ под воздействием экотоксикантов, а также закономерностей функционирования водных экосистем. На основании изучения ответных реакций на действие экотоксикантов на разных уровнях организации живой материи будут предложены методы оценки степени нарушенности как функционирования отдельных систем органов, процессов раннего онтоенеза организмов, так и популяций доминирующих видов, сообществ организмов и экосистем в целом (см. Разделы 4 и 5). Предполагается разработка интегральной характеристики устойчивости и стабильности различных водных экосистем. Задача 6. Обоснование критериев и методов оценки качества вод для практики мониторинга с учетом региональной специфики загрязнения и природных условий региона и его ландшафтов. Обоснование критериев оценки качества вод основывается на результатах исследований в рамках задач 3 и 5. Будут проанализированы натурные и полученные в экспериментах результаты изучения влияния загрязняющих веществ (с учетом региональной специфики формирования вод и характера загрязнения) на биологические системы, разработана мультивариантная система критериев, исходя из полученных результатов на молекулярном, генетическом, популяционном и экосистемном уровнях. Задача 7. Разработка рекомендаций по стратегии водопользования в промышленных центрах и сохранения высокого качества вод в системе жизнеобеспечения региона. Будут проанализированы отечественные и зарубежные технологические решения по предотвращению попадания углеводородов, буровых шламов и других загрязняющих веществ, связанных с добычей и переработкой углеводородного сырья, в водные объекты. После выбора оптимальных 18 системы водоподготовки природных вод с учетом детально изученных гидрохимических характеристик вод в районах водозабора, будут предложены рекомендации по оптимизации водопользования. 2. КАЧЕСТВО ВОД И МЕТОДОЛОГИЯ НОРМИРОВАНИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ Вода нужного объема и необходимого качества является необходимым условием сохранения здоровья населения, биоразнообразия, эстетического и рекреационного потенциала природы, производства пищевой и технической продукции. Россия обеспечена водными ресурсами, средний многолетний суммарный речной сток – 4300км3, что составляет около 10% речных вод всего Земного шара (при занимаемой площади 11.5% и населения 2.6%). Суммарный объем вековых запасов пресной воды в озерах России составляет 26.5 тыс.км3. (в том числе в озерах: Байкале - 23 тыс.км3, Ладожском – 903 км3, Онежском 295км3). Средняя водобеспеченность одного жителя РФ за счет речных вод составляет около 30 тыс.м3 в год. Воды суши в пределах России распределены неравномерно. Своеобразие территории России проявляется в том, что в южных регионах, где высокая плотность населения и наиболее развито сельское хозяйство, запасы вод ограничены; основные речные бассейны густонаселенных районов замыкаются внутренними морями (Каспийским и Азовским), для гидрологического режима и экологических условий которых также требуется вода определенного количества и качества, а также с определенным режимом подачи. Таким образом, водные ресурсы в большой степени становятся влияющим на фактором, деградацию лимитирующим среды обитания развитие человека. хозяйства и Антропогенное воздействие привело к резкому ухудшению качества вод в большинстве регионов, а Поволжье, на Урале и в южных районах Сибири ситуация близка к катастрофической. Водные ресурсы на территории Тюменского региона издавна широко использовались в рыбохозяйственных и транспортных целях. 19 Централизованное водоснабжение начало развиваться только с 1864 г., когда по инициативе городского головы Ивана Алексеевича Подаруева в г. Тюмени был построен первый водопровод. К началу XX в. этот водопровод износился и был построен новый (1915 г.) с объемом подачи воды 1,5 тыс. м 3сут. или порядка 0,0005 км3 в год. С тех пор отмечается рост водопотребления и особенно интенсивно оно приняло с развитием нефтегазовой отрасли в Тюменском регионе. В настоящее время общий забор воды для нужд населения и промышленности достигает 1,5 км3 в год. При этом, основной расход воды приходится на электроэнергетику (37%), нефтегазовую промышленность (25%) и жилищно- коммунальное хозяйство (20%) [1]. Загрязнение рек Тюменского региона имеет региональной особенности, к которым следует отнести его географическое положение. С запада, юга и востока он окружен приподнятыми водоразделами, значительная часть которых занята развитыми в промышленном и сельскохозяйственном отношении районами. Реки с территории промышленного Урала несут биогенные вещества, нефтепродукты (НП), тяжелые металлы и радионуклиды. Иртыш, Ишим и Тобол снабжают Тюменский регион, кроме загрязнений промышленного характера, также пестицидами и теми же биогенными веществами. Воды Оби несут большой набор индустриальных поллютантов Кузбасса. Все эти загрязнения дополняются собственными сбросами, и в результате воды всех крупных и средних рек области оказываются загрязненными значительно гидрографической сети выше региона нормативных составляют малые значений. реки. Основу Определяя загрязнение больших рек, сами малые реки ни в меньшей, а чаще в большей степени оказываются загрязненными вследствие своей маловодности. Все малые реки региона по особенностям антропогенного воздействия можно разделить на две группы. К первой относятся водотоки южной, сельскохозяйственной зоны. Здесь главными загрязняющими веществами выступают азот, фосфор, пестициды. Эти ингредиенты поступают диффузным 20 путем за счет смыва с сельскохозяйственных полей, пастбищ, летних лагерей скота, территорий животноводческих ферм [1]. В северной части Тюменского региона в районах добычи углеводородного сырья малые реки испытывают антропогенные воздействия, в основном связанные с загрязнением НП, минерализованными водами, фенолами, химическими реагентами. При этом поступление поллютантов в водотоки происходит в значительной степени диффузным путем за счет смыва НП с нефтезагрязненнх земель. В процессе формирования поверхностного стока часть ПН оказывается в гидрографической сети. Наиболее интенсивный смыв происходит в период весеннего половодья, когда сток формируется на всех геоморфологических уровнях. На это часто накладывается миграция углеводородов из недр, спровоцированная бурением и отбором флюидов. Далее добавляются биогенные углеводороды и аварии трубопроводов, пересекающих реки. В результате все малые реки в пределах месторождений углеводородного сырья содержат нефтяные углеводороды, концентрация которых в 5-10 и более раз превышает нормативные значения, даже и в том случае, если на водосборе данной малой реки в пределах месторождений нет объектов нефтегазового комплекса [1]. Нефтедобыча оказывает влияние на все компоненты гидросферы таежных экосистем – поверхностные, грунтовые и подземные воды. Можно выделить две основные формы воздействия – механическую и биохимическую. Первая проявляется как физическая трансформация ландшафтов, определяющих расходную часть водного баланса территории: стока, испарения и фильтрации. Вторая – как химическое и биологическое загрязнение. Разведочный этап характеризуется незначительным загрязнением водных объектов даже в 50 – 70-е годы, когда многие скважины бурились по берегам рек. Исключение составляют залповые аварийные выбросы нефти с устья скважин, когда происходит загрязнение большой площади с попаданием нефти в поверхностные водоемы. Ликвидированные и находящиеся в консервации скважины могут быть потенциальными (а иногда становятся 21 реальными) очагами загрязнения подземных, грунтовых и поверхностных вод в результате разрушения цементных мостов, заколонных межпластовых перетоков, подтекания устьев. Нерекультивированные шламовые амбары (ША) без гидроизоляции (в отличие от ША при строительстве добывающих скважин) также являются источником миграции загрязняющих веществ в грунтовые воды. Отмечено, что в большинстве ША содержание НП, мышьяка и бенз(a)пирена превышает нормативы ПДК и ПДУ, в некоторых из них отмечено превышение нормативов по меди, цинку, свинцу и никелю. Максимальное загрязнение обусловлено углеводородами (УВ) [2]. Среди механических форм воздействия на поверхностные водные объекты на этапе строительства объектов нефтедобычи наиболее значимым является зарегулирование поверхностного стока (начиная со строительства при прокладке автодорог) и вызванное этим понижение или повышение уровня грунтовых и поверхностных вод. В результате этого естественные водные объекты иногда перестают функционировать как исключительно природные образования, становясь природно-антропогенными. Наиболее характерные примеры – озера Самотлор, Кымыл-Эмтор и Белое, акватории которых разделена песчаными насыпями на отдельные сектора под технологические объекты добычи и автодороги (Рис. 1) [2]. Рисунок 1. Техногенная сегментированность озер Кымыл-Эмтор (1), Самотлор (2) и Белое (3), Самотлорское месторождение (снимок 2005 г., Google Earth). 22 На снимке отчетливо просматривается разное спектральное окрашивание сегментов озер, что может свидетельствует о неодинаковом режиме их функционирования. Е.Ф. Тамплон (1998) считает, что крупные озера, такие как Самотлор, давно перестали существовать как единое водное пространство [3]. Их акватории расчленены отсыпанными островами и дамбами, на которых размещены кустовые площадки и транспортные коммуникации. Все, что сливается с кустовых площадок или выливается из трубопроводов при аварийных разрывах, попадает в озера. В результате этого большинство озер, оказавшихся на территории месторождений, особенно те, которые разбиты насыпями на отдельные непроточные участки, сильно загрязнены НП и механическими взвесями. Животный мир таких озер либо полностью уничтожен, либо крайне обеднен. В период строительства трубопроводной системы происходит также нарушение русловой части и прибрежных участков водоохранных зон и защитных береговых линий. Исследования В.А. Ефимова (2000) по оценке состояния рек и ручьев, пересекаемых трассами трупроводов, выявили следующие виды воздействия на русла и поймы рек: ● чрезмерное захламление русел остатками строительных материалов (трубами, пригрузами и др.); ● захламление древесными остатками, заносимость, заиление и зарастание русел; ● разрушение берегов и последующий размыв траншей и прибрежной полосы; ● перекрытие (полное или частичное) русел рек трубами газопровода; ● перекрытие русел рек временными притрассовыми дорогами; ● захламленность пойм остатками строительных материалов и древесными остатками; ● изрытость пойм; ● нарушение задернованности прибрежной полосы и поверхности пойм; 23 ● перекрытие пойм трубами в обваловке и без нее на высоту 0,5-2,0 м. Указанные воздействия, вызванные серьезными нарушениями при строительстве трубопроводов, отступлениями от проектов и частично недостатками самого проекта, приводят к стеснению руслового потока, нарушению водного режима, повышению мутности воды, снижению рыбохозяйственного значения рек [4]. Наиболее существенным фактором техногенного загрязнения водных объектов при освоении нефтяных месторождений является химическое загрязнение. По мнению А.М. Никанорова и соавторами (2002), для нефтедобывающей промышленности основными загрязняющими веществами гидросферы являются НП и минеральные макрокомпоненты (сульфаты, хлориды, магний и др.), которые в больших количествах содержатся в попутно извлекаемых высокоминерализованных пластовых водах [5]. Наибольшую опасность представляет химическое загрязнение водных объектов, особенно крупных рек области, на этапе добычи нефти. Согласно С. А. Мирошниченко, основными причинами загрязнения поверхностных и подземных вод в районе разработки нефтяных месторождений, как правило, являются: ● нарушение герметичности в устьевой арматуре скважин; ● освоение скважин и их капитальный ремонт без учета требований регламента на проведение этих видов работ; ● несоблюдение правил хранения нефти и горюче-смазочных материалов в резервуарах; ● аварии, связанные с природными и техногенными причинами [6]. По мнению В.И. Уваровой, попадание нефти и НП в р. Обь и другие крупные реки происходит из трех источников: 1) эпизодические, разливы в результате аварий на водных переходах трубопроводов и с нефтеналивных судов; 2) сброс нефтесодержащих сточных вод промышленными предприятиями, смыв НП с производственных площадок и улиц городов 24 региона; 3) поверхностный и подземный сток с территорий нефтепромыслов. К указанным источникам необходимо добавить еще и судоходство [7]. Бассейн р. Обь объединяет большую часть территории Тюменской области в ландшафтно-геохимическую систему. По мнению А.В. Соромотина (2010) возможность выноса загрязняющих веществ из очагов формирования через водосборные площади малых рек в русло Оби и дальнейшая их миграция определяют переход регионального уровня воздействия нефтедобычи на глобальный [2]. Основным загрязняющим веществом является нефть. Разрабатывая прогнозную модель загрязнения нефтью Западно-Сибирской ландшафтно-геохимической области, Ю. И. Пиковский (1993) предполагал, что из общего объема нефти, которая может поступить в бассейн Оби, в неподвижном резерве почв останется 36 %, в донных отложениях речной сети бассейнов 2-го порядка – 8 %, в донных отложениях Оби – 24 %, в море будет вынесено около 5 % [8]. Официальные данные по Ямало-Ненецкому АО свидетельствуют, что содержание НП в водах крупных рек в несколько раз превышает ПДК. Гидрохимические анализы состояния воды в р. Обь показывают, что загрязнение НП начинается еще в Ханты-Мансийском АО – Югре. На границе с Югрой, в районе Казым-Мыса, содержание НП в 2004 г. достигало значений 1,24 мг/дм3. Несмотря на процессы самоочищения, концентрация НП в обских водах значительно превышала ПДК вплоть до впадения в Обскую губу в районе г. Салехарда (0,74 – 0,77 мг/дм3). Причем содержание НП в Тазовской губе выше, чем в Обской за счёт рек, протекающих по Пуровскому нефтегазодобывающему району. На отдельных участках Обской губы содержание нефтепродуктов в воде превышает ПДК в сотни раз. В целом по ЯНАО уровень загрязненности поверхностных вод НП в 2004 г. превышал ПДК в 30-50 раз [9]. Одним из концептуальных решений проблемы управления антропогенным воздействием с целью гармоничной ко-эволюции человечества и биосферы является развитие методологии нормирования потока 25 загрязняющих веществ в окружающую среду. В 1970-1980-х годах, когда пресноводные водоемы и значительная часть прибрежных акваторий оказались тотально загрязненными, была сформулирована концепция нормирования с учетом ассимиляционной емкости, самоочищения водоемов, буферной способности водных систем [10-13]. Рядом ученых, она стала подвергаться ожесточенной критике, как легализующая загрязнение. В качестве альтернативы, западными специалистами был выдвинут принцип «нулевого» сброса, который, по мнению многих ученых, утопичен. Бесспорно, принцип предотвращения загрязнения, взамен борьбы с последствиями, на основе безотходных и маловодных технологий является одним из руководящих для охраны водоемов от загрязнения. Вместе с тем, человек воздействует на водные системы различными аспектами своей жизнедеятельности, и не только прямые стоки промышленных производств загрязняют водные объекты, но и существуют много опосредованных и даже до конца не осознанных путей и масштабов воздействия, например диффузные источники, аэротехногенные потоки, выщелачивание (и вымывание) из отвалов горных пород и свалок, смывы удобрений и пестицидов с полей, вторичное загрязнение вод из донных отложений, разложения пластификаторов и других в своей основе безвредных веществ, но в процессе разложения, давать токсичные продукты. Водоемы, в конечном счете, являются коллекторами всех техногенных потоков рассеивания элементов и веществ с токсичными свойствами. Поэтому, в той или иной степени загрязнение водных объектов будет всегда происходить. Вопрос не в том, возможно ли в принципе нормирование потока загрязнения в природные объекты, а насколько в ее рамках будет разработана и предложена корректная система регламентации для практического использования. Концепция нормирования. Наряду с темами, посвященными изучению потепления климата, проблема экологического нормирования является одним из наиболее популярных направлений в современных исследованиях. Учитывая высокую актуальность и практическую значимость, многообразие 26 направлений, по которым ведутся исследования, число теоретических воззрений на проблему нормирования может быть достаточно большим. Можно выделить подходы на уровне биосферных решений [14]; геосистемных [15], [16], [17] и экосистемных [10], [11], [12], [18], [19], [20], [21], [22], [23], [24], [25], [26], [27]. Однако большая часть рекомендаций по ограничению нагрузок разрабатывается, к сожалению, по какому либо одному фактору воздействия - будь то закисление, эвтрофирование, нефеуглеводороды, компоненты радиоактивного или отдельные элементы и вещества токсичного загрязнения. Современный период характеризуется большим разнообразием антропогенyо обусловленных явлений в природе, когда на живые организмы воздействует результатирующая всех прямых и опосредованных эффектов комплексного загрязнения, как нами было показано на примере влияния нефтедобычи. Экологическое нормирование - ключевая проблема в формировании системы экологической безопасности. Без предварительного, достаточно глубокого изучения свойств экосистем и механизмов формирования их откликов на различные антропогенные воздействия, без получения определенных данных о дозах и их эффектах для конкретных систем сложно предложить как адекватную программу мониторинга, так и рациональные методы сбора и обработки данных [10]. Узловыми вопросами нормирования антропогенных воздействий являются критерии диагностики пограничных состояний биологических систем, а именно «нормы» и «патологии» в состоянии организмов, адаптационных, дестабилизационных или деградационных процессов в популяциях и сообществах, ассимиляционной емкости экосистем и др., которые по праву считаются одними из труднейших в современной науке. До настоящего времени в Российской практике, как и в большинстве зарубежных стран, решение об ограничении антропогенных нагрузок принимается на основе сопоставления измеренных концентраций отдельных загрязняющих веществ и сравнения их с предельно допустимыми значениями для водоемов рыбохозяйственного или санитарно-бытового использования. Не 27 ново мнение, что система ограничений поступления загрязняющих веществ, основанная на данных о Предельно допустимых концентрациях (ПДК) вредных веществ в воде, не совершенна, не дает адекватной оценки качества вод и не охраняет в полной мере водные экосистемы от деградации [26 - 28]. Активно разрабатываются различными специалистами концепции и методы расчета предельно допустимых возможных воздействий (ПДВВ) и предельно допустимых сбросов (ПДС). Последние основываются на гидрологических факторах и способности водных систем к разбавлению, опять таки – до уровня пресловутого ПДК по отдельным ингредиентам [35]. В мировой науке все большую популярность приобретает концепция критических нагрузок, которая имеет близкий смысл с распространенным в России понятием ПДВВ, но имеет не экспертное, а численное выражение. Под «критической нагрузкой» понимается такой максимально допустимый поток поступления одного или нескольких загрязняющих веществ в экосистему, который не вызывает негативные изменений в наиболее чувствительных его компонентах. Аналогичным по смыслу ПДК являются «критические уровни», понимаемые как такие предельные концентрации одного или нескольких загрязняющих веществ, не вызывающих нарушений в наиболее чувствительных звеньях природных экосистем (Рис.2). В приложении к нормированию потока токсичных веществ в экосистему выделяются три основных блока задач [26, 29], которые показывают необходимость выполнения достаточно сложных в теоретическом плане исследований в науках о Земле и о Жизни. 28 Рисунок 2. Блок-схема установления критических уровней и нагрузок для целей нормирования с учетом факторов воздействия. 1. Определение интегрального показателя дозы воздейсвия основывается на познании закономерностей миграции, форм нахождения, трансформации и седиментация техногенно-привнесенных элементов в системе: источник водосбор водоем; взаимодействия с природными факторами на водосборе и в водоеме. Как правило, промышленные стоки или выпадения из атмосферы имеют многокомпонентный состав и часто сопровождаются побочными явлениями. Поэтому, наряду с обоснованием химических критериев регистрации отдельных негативных явлений в водной среде, необходимо найти методический прием “сжатия” многосторонней информации к единому численному значению оценки качества водной среды, адекватно отражающему дозу воздействия на биологические системы с учетом суммарного, синергетического или антагонистического взаимодействия всех компонентов абиотической среды. 2. Обоснование критериев оценки последствий антропогенных воздействия является узловым вопросом и основывается на познании 29 закономерностей антропогенной изменчивости биологических систем, устойчивости и механизмов адаптации; определении “нормы и патологии”, порога необратимых изменений в организмах или качественно новых состояний сообществ. Наиболее информативную базу для понимания последствий загрязнения и обоснования критериев их оценки, как отмечалось в первой главе, дает исследование целостной картины изменений на всех уровнях организации (от молекулярно-клеточного – к организмам, популяциям и сообществам). 3. Определение критических уровней и нагрузок является интеграционным этапом исследований и основывается на выявлении связей в системе: объемы выбросов и стоков (нагрузки) превращения на водосборе и интегрированный сток процессы в водной среде и интегральный показатель дозы воздействия биологические эффекты и критерии их регистрации критические уровни воздействия нагрузки. Если определены критические уровни комплексного загрязнения для биологических систем и есть модели связи выбросов (поступлений на водосбор) и формируемых ими концентраций, то далее определяются критические нагрузки и их превышения для конкретных водных объектов. Бесспорно, совершенной системы нормирования сложно достичь одномоментно. По мере развития науки и прогресса в части аналитических измерений, понимании ранних биологических ответов на токсичный стресс наши представления о происходящих процессах в окружающей среде и допустимости их воздействий на живые организмы будут постоянно уточняться. Вместе с тем сложившаяся на сегодняшний день экологическая ситуация в ряде регионов, включая Западную Сибирь требует достоверных решений, приближающих нас к пониманию происходящих явлений в природе, необходимости не только изучения последствий, но и их предотвращения. Можно вести разработки и находить решения поэтапно, сначала упрощенным схемам, далее – их совершенствуя. по 30 Качество вод. Нормирование загрязнения в водные объекты имеет целью сохранение высокого качества вод для жизнеобеспечения людей, для сохранения стабильного функционирования водных и наземных экосистем. Для оценки качества вод в водных объектах предлагается ряд методов и классификационных схем, позволяющих с определенной долей условности по физико-химическим или гидробиологическим показателям отнести водный объект к определенному классу качества вод [30], [31], [32], [33], [34]. При всей кажущейся простоте вопроса о качестве вод, до настоящего времени не выработано понятие - какую же воду мы можем считать хорошего качества и какие критерии оценки могут быть приняты как объективные? Согласно ГОСТ [35] под качеством вод понимают «совокупность физических, химических и биологических свойств вод с учетом требований конкретных водопотребителей». Критерии качества вод у водопотребителей различны в соответствии с их целями. Для промышленного водопользования, питьевого водоснабжения, естественного или искусственного воспроизводства рыб они существенно отличаются. В самом определении «качество» заложена эпитетная характеристика вод, выражающая в экспертных оценках - чистая, загрязненная, сильно загрязненная; удовлетворительная или неудовлетворительная и т.д. Для одних водопользователей – она может быть чистой (например, для промышленного водопользования), для других, выращивания лососевых рыб, – грязной. Поскольку вода - это жизненно необходимый ресурс для всех живых организмов, включая человека, и среда обитания для водных организмов, ее качество может быть оценено только по отношению к живым системам. Качество вод характеризуется определенными свойствами, измеряемыми рядом параметров. Свойства природных вод формируются в результате сложных процессов на водосборе и в водоеме: 1) физико-химических химическое выветривание элементов, их взаимодействия, фильтрация, миграция, адсорбция, десорбция элементов, атмосферное выпадение и эвапорация с поверхности; 2) биологических - биохимических, 31 микробиологических, биофильтрационных. Относительная природная стабильность свойств вод и сезонная их изменчивость в конкретных водоемах поддерживается за счет динамического равновесия и цикличности природных процессов. В процессе жизнедеятельности организмы, используя воду как ресурс и среду обитания, активно влияют на ее свойства, в ряде случаев играя определяющую роль, поэтому вода является биокостным телом. Водные организмы более зависимы от свойств вод в силу высокого уровня метаболизма в водных экосистемах по сравнению с таковыми в наземных. В данном сборнике ряд статей посвящено влиянию отходов и стоков нефтедобычи на гидробионтов. Если абстрагироваться от субъективных требований к качеству вод отдельных водопотребителей, то более универсальным определением будет характеристика качества вод с позиций экологической парадигмы: "Качество вод - это свойства вод, сформированные в процессе химических, физических и биологических процессов, как на водоеме, так и водосборе; благоприятное качество вод в конкретном водоеме в том случае, если отвечает требованиям сохранения здоровья организмов и воспроизводства наиболее чувствительных видов, адаптированных в процессе эволюционного развития к существованию в условиях этого водоема" Исходя из предложенного понятия «качества вод», очевидно, что в основе методов его оценки (в экспериментальных или натурных условиях) лежит изучение влияния свойств вод на водные экосистемы и их структурные элементы - отдельные организмы, популяции или сообщества. Принимается, что если свойства вод отвечают требованиям существования и воспроизводства наиболее чувствительных водных организмов, то качество вод (за исключением частных случаев) можно считать соответствующим требованиям и для сохранения здоровья человека. Наиболее известными методами оценки качества вод являются: химиндикация (или система ПДК); биотестирование и биоиндикация (Рис. 3). В последние годы наибольшую известность получил эктотоксикологический подход, в основе которого лежит 32 интегральная оценка «здоровья экосистем». Более детальные характеристики методов биологической оценки качества вод посвящены статьи в этом сборнике. Методы оценки качества вод и состояния экосистем Химиндикация Биотестирование Определение концентраций токсичных веществ и их превышения по отношению к ПДК Доза-эффектные зависимости Биоиндикация Определение опасных уровней токсичных веществ (стоков) для тест объектов; установление ПДК Экотоксикологическая диагностика «здоровья» экосистемы по критериям на уровне организаций: Определение критических уровней загрязнения вод Экспертное установление категории качества вод по состоянию сообществ популяций организмов количественные показатели заболеваемости Рисунок 3. Блок-схема биологических методов оценки качества вод и их значение для определения критических уровней загрязнения вод. Основные принципы предотвращения качественного истощения водных ресурсов. Несмотря, что во всем мире в последние годы наметились тенденции, включая и Россию, по снижению потоков загрязняющих веществ в водные объекты, токсичное загрязнение вод продолжается. Основными его причинами являются: увеличение роли неконтролируемых диффузионных источников загрязнения водных объектов (смыв с городских территорий и промышленных площадок, аэротехногенное загрязнение водосборов и трансграничные переносы, сток с полигонов для складирования хозяйственнобытовых и промышленных отходов, смывы с полей, сток из хвостохранилищ и отвалов руд, загрязнение донных отложений, накопившиеся за предыдущие периоды; деградация и долгопериодные изменения в структуре экосистем; обмеление, заиление, зарастание, заболачивание и «цветение» водных объектов и др. 33 Экологическая политика должна основываться на приоритете чистой воды, как основы сохранения здоровья населения и жизнеобеспечивающих условий: устойчивого функционирования водных и наземных экосистем, эффективности и качества сельско-хозяйственной продукции, воспроизводства рыбных ресурсов, рекреационного и эстетического потенциала водных объектов. Основные принципы предотвращения качественного истощения водных ресурсов и водного кризиса вытекают из самой сути явлений формирования водных ресурсов в процессе естественного круговорота воды: отказ от представления о безграничной самоочищающей способности вод и неиссякаемости водных ресурсов; охрана водных ресурсов в процессе их использования: а) снижение водоемкости производств, вплоть до перехода на маловодную или "сухую" технологии; б) локальная очистка промышленных сточных вод, т.е. замкнутое оборотное водоснабжение, основой которого является раздельная очистка сточных вод технологических линий, цехов и т.д., которые содержат одно или группу однородных загрязнений; в) изменение технологий, позволяющее получать сточные воды, легко поддающиеся очистке или регенерации; г) рекуперация отходов и др.; устранение причин, вызывающих загрязнение, взамен преобладающей ныне борьбы с последствиями загрязнения (т.е. принцип профилактики взамен борьбы с последствиями; исключение сброса токсичных веществ в составе промышленных стоков в реки и водоемы); изоляция хозяйственного звена круговорота воды от естественного речного, озерного и подземного; разделение двух групп водоотведения коммунально-бытового и промышленного; предупреждение аварийных ситуаций системой совершенной организации добычи и транспортировки полезных ископаемых, захоронения отходов, исключающей массовые разливы нефти, выбросы радиоактивных отходов, мощные площадные смывы загрязнений из мест разработки полезных ископаемых и хранения отходов; 34 предвидение и предупреждение нарушений естественного круговорота элементов в природе под влиянием деятельности на водосборе, глобального загрязнения воздуха и потепления климата (нарушения ионного равновесия вод и закисления вод; изменения режима биогенных веществ и эвтрофирования, высвобождения ионных токсичных форм металлов и др.); дифференциальный подход к защите вод в зависимости от природных условий водоема и региона, а также специфики и характера действия загрязняющих компонентов, комбинации сопутствующих факторов в конкретных условиях, установление региональных, экологически допустимых норм нагрузок. Для всех видов производства невозможно предложить универсальные методы. Но любые из них будут достаточно совершенными только на основе профилактического принципа, который открывает пути экономии водных ресурсов. Природоохранные технологии нефтедобычи. Загрязнение водных бассейнов Среднего Приобья разнообразными химическими веществами, в частности, нефтепродуктами, минерализованными водами и химреагентами с канцерогенной и мутагенной особенностями, в ряде мест достигла критических значений, близкими к экологической катастрофе. Поэтому, значение практических химического загрязнения работ по в водный предупреждению бассейн распространения огромно. Содержание нефтепродуктов в речных водах может составлять десятки мг на дм3. Растворимые нефтяные углеводороды в дозах, превышающих ПДК, обнаруживаются уже даже за пределами месторождений. Особенно остро эта проблема стоит в весенний период, когда талыми водами с территории промыслов сносится огромное количество нефти, содержащиеся на замазученных почвах. Наибольшее распространение по очистке нефтезагрязненных поверхностных вод в Западной Сибири получили различные биопрепараты типа “Деворойл”, “Деградойл”, “Путидойл” и пр. Основной принцип 35 использования этих микроорганизмов с препаратов высокой - внесение накопительных углеводородокислительной культур активностью непосредственно на загрязненную поверхность. При этом предполагается, что бактериальные клетки будут постоянно контактировать с пленочной нефтью. Практика обработок препаратами реальных разливов нефти показала, что при расчете доз препарата учитываются только площадные характеристики объектов и обрабатываются стоячие водоемы типа небольших озер, участков мочажин болотных комплексов, антропогенных канав и водоемов. Это и понятно. При таком подходе вносить дорогостоящие биопрепараты в поверхностные водотоки просто бесполезно: бактериальные клетки будут сноситься вниз по течению и титр культуры в месте обработки резко снизится в результате разбавления. Одним из наиболее перспективах биологических направлений санации загрязненных водоемов является биоремедиация - применение технологий и устройств, предназначенных для биологической очистки почв и водоемов, т. е. для удаления из почвы и воды уже находящихся в них загрязнителей. В нашем регионе биоремедиация включает в себя два основных подхода: 1) биостимуляция (активизация деградирующей способности аборигенной микрофлоры внесением биогенных элементов, кислорода и пр.) «in situ" – биостимулирование роста природных микроорганизмов, обитающих в загрязненной почве или в воде и способных утилизировать загрязнитель, но не способных делать это эффективно из-за недостатка основных биогенных элементов (соединений азота, фосфора, калия и др.) и неблагоприятных физико-химических условий, а также «in vitro» – промышленных условиях загрязненных биостимуляция в водонефтяных эмульсий с использованием промышленных углеводородокисляющих биопрепараратов. 2) биодополнение (интродукция природных и генноинженерных штаммов микроорганизмов-деструкторов). Примером успешного использования принципа биоремедиации нефтезагрязненных водоемов стало использования биоконвейеров «Вия». 36 Данная технология была разработана для очистки технических сточных вод промышленных предприятий в Институте коллоидной химии и химии воды НАН (авторы: М.Ротмистров, П.Гвоздяк, Л.Глоба, Г.Дмитренко, Н.Могилевич, М.Куликов, О.Денис, И.Капарник). Система “биоконвеера” «Вия» представляет собой боновые заграждения с микробным методом очистки с иммобилизацией бактерий на насадках из текстурированного синтетического волокна. Иммобилизированные микробиоценозы четко и быстро реагируют на изменение условий внешней среды в системе путем сложных переустройств, которые приводят к изменению видового состава, снижению индекса видового разнообразия, изменению коэффициента доминирования видов и т.д. Все эти объективные факты приводят к тому, что система с иммобилизованными на волокнистых насадках микроорганизмами преобразуется саморегулирующуюся систему – своеобразный банк микроорганизмов. Боновые заграждения с прикрепленными к нижней части насадками “Вия” размещаются поперек водотока малых рек с берега на берег так, чтобы практически вся текущая вода (или большая ее часть) фильтровалась через микробиоценоз волокон. Количество поперечных перегородок определяется экспериментально в зависимости от степени загрязнения воды. Высота бона и длинна волокна рассчитываются заранее по гидрологическим характеристикам наиболее типичных рек. “Биоконвейер” на основе “Вия” является надежной, эффективной, простой в обслуживании, экологически безупречной и экономически приемлемой биологической системой очистки вод от опасного химического и биологического загрязнения. Осуществляет обновление качества природных поверхностных вод с интенсификацией самоочищения, а также восстановление ресурсного потенциала использованной воды. Волокнистые насадки типа “Вия” не имеют себе равных в мире по поглощающей поверхности, которая может достигать 5000 и даже 10000 м 2/м3 объема сооружения, в то время как поглощающая поверхность лучших иностранных образцов насадок редко превышает 300 м2/м3. Кроме того, 37 насадки занимают не больше 0,5% объема сооружения, а наилучшие иностранные - не менее 5 %, а иногда даже более половины полезного объема (например, пористые стеклоблоки). “Вия” практически не создают гидравлического сопротивления протеканию через очистные сооружения сточных вод. Принцип “биоконвейера” заключается в том, что размножающиеся углеводородокисляющие бактерии включаются в трофические цепи водоема и “перенаселения” среды не происходит. Постоянно поддерживается оптимальный титр клеток. Вода, пройдя такой “биоконвейер”, становится чистой, биологически полноценной, и качество ее может стать более высоким по сравнению с природными водами ближайших водоемов. Жизнеспособность идеи “биоконвейера” подтверждена широким внедрением в практику очистки промышленных сточных вод на 10 заводах пищевой и микробиологической промышленности, 4 нефтеперерабатывающих и 2 газоперерабатывающих заводах, 2 станциях хранения и перекачки газа , на 11 химзаводах разного профиля (химволокна, лакокрасочных, среднего машиностроения, тонкого органического синтеза, коксохимии), 2 станции очистки сливных вод, 50 станциях очистки бытовых сточных вод , при предварительной биологической очистке питьевой воды на водозаборе, преодолении последствий канализационной и ряда техногенных аварий, при борьбе с биообрастаниями технологического оборудования. В настоящее время работа внедрена на 96 промышленных предприятиях и станциях очистки коммунальных вод. Научный, технологический биотехнологий по основным показателям и технический уровни предлагаемых экологическим и технико-экономическим не только не уступают передовым мировым образцам, а и превосходят их, в частности, по таким важнейшим показателям как качество очищенной воды. Так, очищенные по разработанной биотехнологии промышленные сточные воды нефтеперерабатывающего завода имеют: БСК - 38 4- 5мг/л и меньше, концентрацию взвешенных веществ - 2- 3 мг/л , содержание нефтепродуктов - 0,05 мг/л и ниже, ионов тяжелых металлов - следы. Таким образом, в результате систематических исследований на протяжении почти 30 лет коллективом авторов предложено принципиально новое направление в биологической очистке воды, разработаны и внедрены в практику высокоэффективные, экологически безупречные биотехнологии восстановления качества воды. 3. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА МАЛЫХ ОЗЕР С ЦЕЛЬЮ ВЫЯВЛЕНИЯ РЕГИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ Формирование химического состава вод определяется совокупностью физических, химических и биологических процессов, происходящих на водосборе и в самом водоеме, которые определяются климатическими, геологическими и ландшафтными факторами. Относительная природная стабильность свойств вод и сезонная их цикличность в конкретных водоемах поддерживалась многие годы за счет динамического равновесия природных процессов. Антропогенный фактор в формировании химического состава вод в последние годы становится по значимости в одном ряду с природными геохимическими и биологическими процессами. В мировой науке исследованиям качества вод и экологического состояния водных объектов уделяется большое внимание. В Европе создана крупная программа LIMPACS (Human Impact on Lake Ecosystems), в которой большое значение отводится исследованиям малых озер, расположенных вдали от непосредственного влияния стоков и локальных выбросов. Доказано, что наряду с локальным загрязнением, большой вклад в изменение качества вод вносят глобальные преобразования окружающей среды и трансграничные переносы загрязняющих веществ. Потенциально, в современный период все водные экосистемы в той или иной степени подвержены антропогенному воздействию вследствие глобальных процессов, 39 происходящих на планете. Климатические вариации могут влиять на них прямо, через изменение температурного режима, и опосредованно – через изменение гидрологического цикла, геохимических процессов на водосборе, поведения токсичных веществ; развитие эвтрофирования, закисления и других антропогенно-обусловленных процессов. Достаточно привести примеры с отдаленными высокогорными и арктическими водными системами, которые оказались закислены, загрязнены металлами и хлорорганическими соединениями. Система мониторинга качества вод в России, как и в большинстве других стран мира, позволяет дать только оценку превышения отдельных компонентов (чаще токсикантов) к их лимитирующим показателям предельно-допустимым концентрациям (ПДК) для водных объектов, в основном, подвергающихся воздействию стоков. ПДК (или критические уровни загрязнения) практически не учитывают специфику формирования качества вод, их зональные и ландшафтно-географические особенности, а также поведение антропогенно-привнесенных элементов в различных условиях, сопутствующие факторы и комбинированные эффекты. Поэтому сложно сделать заключение об основных тенденциях антропогенных преобразований качества вод в условиях комплексных нагрузок на водосборы, включая локальные сбросы, неорганизованные стоки и аэротехногенные потоки регионального и трансграничного характера. Несмотря на высокую обеспеченность большинства регионов Западной Сибири водными ресурсами, может возникнуть проблема их качественного истощения вследствие антропогенных нагрузок локального и глобального масштабов. В местах нефтедобычи ситуация с качеством вод близка к критической [1-3]. Возникает необходимость в более глубоких, системных и методически обоснованных исследованиях, направленных на выявление негативных процессов и комплексную оценку состояния качества водных ресурсов в регионах Западной Сибири, особенно в местах разработки углеводородного сырья. 40 Целью работы является на основе обобщения мирового опыта исследований химического состава вод разработать методические основы территориального исследования особенностей формирования качества вод с учетом ландшафтной и зональной специфики регионов Западной Сибири. Международный опыт исследований. В исследованиях изменений химического состава вод, связанных с выявлением влияния глобальных изменений окружающей среды и аэротехногенного загрязнения водосборов, важны единые принципы и методы исследований, а также высокая точность аналитических измерений. Территориальные широкомасштабные исследования поверхностных вод суши проводятся многими странами Европы и Америки раз в 5-10 лет с конца 1980-х годов, включаются только те водные объекты, которые не подвержены каким-либо локальным загрязнениям. Эти исследования позволяют определить масштабы и тенденции изменения химического состава вод в различных странах и на континентах. Как уже упоминалось, именно малые озера, имеющие преимущественное атмосферное питание, наилучшим образом отражают те изменения химического состав вод, которые происходят под влиянием выпадений загрязняющих веществ на водосборы и геохимических изменений последних. Международная кооперативная программа «International cooperative program on Assessment and Monitoring of Transboundary pollution of Rivers and Lakes» (ICP-Water), объединившая многие страны, включая Россию, была основана в 1986 года. В рамках этой программы странами-участниками программы был установлен мониторинг долговременных химических и биологических изменений водных объектов. В фокусе программы первоначально было выявление тенденций и масштабов закисления вод. В последние годы программа трансформировалась и в настоящее время имеет целью выявление тех процессов в поверхностных водах суши, которые происходят под влиянием трансграничных переносов загрязняющих веществ (металлы, стойкие органические загрязнения, ПАУ, биогенные элементы), а также под влиянием потепления климата [4]. 41 Первые территориальные исследования озер в России были проведены на Кольском Севере в 1990 г., однако носили рекогносцировочный характер. Но уже в 1995 году Россия включилась в общий широкомасштабный эксперимент (на примере Кольского Севера) по исследованию озер (проект «Survey Lake») совместно с северными странами: Норвегией, Швецией, Финляндией, Данией и Англией. Для оценки последствий влияния аэротехногенного загрязнения на качество водных ресурсов было обследовано 460 озер. Для сопоставления отметим, что в Норвегии было исследовано 1000 озер, в Швеции – более 4000 [5]. Эти исследования позволили впервые корректно сделать заключения о наметившихся тенденциях изменений качества поверхностных вод на Кольском Севере, выработать основные принципы и согласовать методы исследований с западными странами [6, 7]. Для выявления долговременных тенденций изменений химического состава вод на Кольском Севере исследования продолжались в 2000 и 2005 гг., однако, по сокращенной программе (около 100 озер). Одновременно (в период 2003-2008 гг.) были развернуты исследования на всей Европейской территории России (ЕТР), которые охватывали озера различных природно-климатических зон: тундры, лесотундры, тайги, смешанного леса, лесостепной и степной зон (320 озер). Частота встречаемости малых озер на ЕТР снижалась по мере продвижения к югу, тем не менее, были собраны необходимые данные, позволяющие выявить географические закономерности формирования и изменения химического состава вод в современный период, основываясь на единых принципах и методах, гармонизированных с международными исследованиями. В процессе этих исследований были развиты и уточнены многие методические аспекты, которые могут быть полезны в дальнейших исследованиях на территории России, включая восточные регионы [8]. Основные принципы исследований. Основные принципы исследований с целью выявления влияния на химический состав вод 42 изменений окружающей среды и аэротехногенных потоков загрязняющих веществ разработаны на основе многолетних исследований авторов и обобщения международного опыта. В условиях высокой заозеренности водосборов, сезонной динамики, вертикальных и пространственных градиентов, которые характерны для вод Западной Сибири, сложно охватить исследованиями все объекты и сезоны ввиду больших объемов и высокой трудоемкости отбора и анализа проб воды. Необходима выработка принципов единой системы отбора, которая достаточно информативно представит состояние качества вод при минимальных трудозатратах и выявит основные негативные процессы в водной среде и их масштабы - локальные, региональные и глобальные; позволит в единой системе представить сравнительную оценку качества вод различных регионов на одной методической основе. Основные принципы исследования качества вод выработаны на основе многолетних исследований в регионе [9-18] и обобщения международного опыта [5]. 1. Единовременность и сезонная сопоставимость результатов. Для озер наиболее информативным периодом является позднеосеннее охлаждение вод, когда при температуре 4С происходит “переворот” в водоеме и показатели химического состава выравниваются по глубине. Относительно в сжатые временные сроки проводится отбор проб воды на стоке из водоема. Наиболее близкий к осеннему - период начала ледостава. 2. Соответствие классов размерности водных объектов в исследованиях природному их распределению в регионе. В пределах Западной Сибири широкое развитие имеют малые водосборы, питание которых в основном определяется атмосферными осадками, выпадающими на зеркало в виде дождя и снега, поверхностного и подземного (грунтового) притока с водосбора. В районах распространения многолетнемерзлых грунтов, грунтовое питание имеет подчиненное значение. В лесной зоне кроме этого на 43 гидрохимический состав озерных вод оказывает значительное влияние сток с окружающих болот и лесов [19]. Общее распределение элементов водного баланса того или иного озера зависит от зональных особенностей, прежде всего испарения и наличия поверхностного или подземного стока. Соответственно, в условиях аэротехногенной нагрузки на водосборы, формирование качества вод озер автономных ландшафтов будет отличным по отношению к крупным кумулятивным водоемам. Для того, чтобы охватить основные типы озер, определяется природное соотношение размерностей - классов, к которому впоследствии приближается выборка. Основные данные по морфометрии озер Западной Сибири содержатся в [20-33]. Наиболее хорошо изучена в морфометрическом отношении южная и средняя части Западной Сибири. Северные районы в этом отношении изучены заметно слабее. По данным [21] в пределах южных равнин Западной Сибири, располагается 15894 озера с суммарной водной поверхностью 24187,2 км2. Размеры водоемов колеблются от нескольких гектаров до почти 2000 км2. Озера систематизированы по площадям их водной поверхности на следующие группы (км2): очень малые - до 1 (включительно), малые средние (от 1,1 до 10,1), (от 10,1 до 100,1), большие (от 100,1 до 500,1), очень большие (свыше 500,0). В пределах южных равнин Западной Сибири наиболее многочисленны очень малые озера. По количеству они составляют 82,3% (13089), а по площади 19,3% (4685,2 км2). Менее распространены малые озера - 16% (2544), на их долю приходится 29,8% (7204,1 км2) поверхности всех озер. Небольшую группу образуют средние водоемы - 1,54% (244), суммарная площадь которых составляет 23,8% (5761,1 км2) акватории всех озер. Редко распространены большие - 0,09% (14) и очень большие - 0,02% (3) озера, занимающие соответственно 12,9% (3098,4 км2) и 14,2% (3438,4 км2) зеркала всех водоемов. Основные скопления озер и площадей их водной поверхности сосредоточены в лесостепи, самые незначительные — в лесной зоне. Причина 44 такой неравномерности в их размещении связана с климатическими условиями и, прежде всего, с распределением атмосферных осадков, новейшей геологической историей и современными рельефообразующими процессами. Ведущим из них является заболачивание. В лесной зоне имеется 2393 водоема площадью 2061,5 км2, что составляет наименьшую часть озерного фонда южных равнин Западной Сибири — 15,1% от общего количества озер и 8,5% от их водной поверхности. В этой зоне сосредоточено 15,7% всех очень малых, 12,4% — малых, 8,2% — средних и 6,6% больших озер. По размерам около 86 % составляют водоемы до 1 км2, 13% — от 1 до 10 км2 и менее 1% озер имеет площадь свыше 10 км2. Самое большое — оз. Уват — имеет площадь 189 км2. Из средних озер наиболее значительными являются Большой Шишкарым — 41,0 км2, Рахтово — 35,0 км2, Дуван — 33,0 км2. Акватория лесных озер исчисляется площадью (в км2) 2061,52, в том числе на очень малые озера приходится 665,47 (32,1%), малые — 825,15 (40,4%), средние — 381,9 (18,5%), большие — 189 (9,0%), что составляет соответственно в (%) 14,2; 11,3; 6,6; 6,1 от общей площади одноименных групп озер юга Западной Сибири. В лесостепной зоне сосредоточено более половины от общего количества водоемов исследуемой территории - 10339 (64,1%). Здесь располагается около 65% очень малых, 67% малых и 62% средних озер, 1/3 больших и очень больших озер. Среди водоемов лесостепи господствуют очень малые, на их долю приходится 82,0%. На втором месте стоят малые озера (16,5%), на третьем - средние (1,45%). Из последних наиболее крупными являются озера Тенис - 98,5 км2, Эбейты - 91,0 км2, Тандово - 87,8 км2, Урюм 85,0 км2, Ик - 70,8 км2, Медвежье - 64,5 км2 и др. Больших озер в описываемой зоне пять (0,04%): Убинское – 440 км2, Сартлан – 360 км2, Черное – 224 км2, Малые Чаны – 183 км2, Салтаим – 110 км2. Здесь же находится самый крупный водоем Западной Сибири – оз. Чаны – 1960,4 км2. Площадь озер лесостепи 14677,91 км2, что составляет 60,6% акватории водоемов юга Западной Сибири, в том числе 67,7% от площади всех малых, 67,7 % - малых, 45 59,7% – средних, 40,9% – больших и 57,0% – очень больших водоемов. Из приведенной площади на долю очень малых озер приходится 3170,35 км 2 (21,6%), малых – 4875,61 км2 (33,2%), средних – 3354,55 км2 (22,8%), больших – 1317,0 (9,0%) и очень большого оз. Чаны – 1960,4 км2 (13,4%). Степная зона характеризуется превышением испарения над осадками, вследствие чего в степи небольшое количество озер, многие из которых являются самосадочными. В этой зоне находится лишь 1/5 озер южных равнин Западной Сибири — 3162, в том числе 20% очень малых и малых, треть средних и более половины больших и очень больших. По величине, как и в других зонах, среди степных преобладают очень малые –80,8% (2554) и малые – 16,6 (525). Небольшую группу образуют средние водоемы – 2,2% (72). Реже встречаются большие озера, к ним относятся: Улькенкарой - 306,0 км2, Шаглытениз – 262 км2, Теке – 257,0 км2, Кызыл-как - 174,0 км2, Жалаулы – 171 км2, Горькое – 140 км2, Большое Топольное – 121,0 км2, Кучук – 181, 0 км2, Кишикарой – 100,8 км2. Эти девять озер по численности составляют 0,3%. Группу очень больших озер образуют два озера: Селетытениз – 750,0 км2 и Кулундинское – 728,0 км2, на долю которых приходится 0,1% от общего числа озер степной зоны. Суммарная площадь степных озер – 7447,76 км2, что составляет почти треть озер южных равнин Западной Сибири. При этом очень малые водоемы покрывают 849,4 км2 (11,5%), малые – 1503,31 км2 (20,2%), средние – 1903,6 км2 (23,6%), большие – 1713,45 км2 (23,0%) и очень большие – 1478,0 км2 (19,0%). Таким образом, основная масса озер сосредоточена в средней части южных равнин Западной Сибири, в пределах лесостепи. Из 15 894 водоемов 15 623 (98,3%) имеют площадь менее 10 км2, остальные относятся к средним, большим и очень большим озерам Западной Сибири. При проведении морфометрических подсчетов обращает на себя внимание удивительно постоянное соотношение отдельных групп озер в каждой зоне. Очень малые водоемы составляют свыше 80%, малые – от 13 до 16 %, средние – около 1-2%, большие – менее 1% и очень большие – от 0 до 46 сотых долей процента общего количества озер зоны. В то же время подсчеты Г.С. Водопьяновой [21] показали, что наряду с общностью отчетливо проявляются и межзональные различия в размещении озер. Так, сопоставляя структуру общей площади водоемов каждой зоны, она обращает внимание, что в направлении от лесной зоны к степной удельный вес площадей очень малых озер уменьшается почти в 3, малых в 2 раза. В то же время наблюдается увеличение роли площадей средних озер от 18,5 до 25,6%, больших от 9,0 до 23,0% и очень больших от нулевых значений до 19,8% . Приведенные выше количественные показатели озерного фонда юга Западно-Сибирской равнины получены С.Г. Водопьяновой по картам 1947 г. В настоящее время, ввиду изменчивости уровневого режима озер, эти показатели вероятно изменились. Тем не менее, в целом, главное соотношение озерных групп по зонам, очевидно, сохраняет свое значение. В пределах Среднего Приобья, охватывающего среднюю часть бассейна р.Оби, в административном отношении центральную и восточную часть ХМАО, изучением озер занимались В.А. Лезин и Л.А. Тюлькова [22]. Эта огромная территория, охватывающая фактически большую часть площади средней части Западной Сибири, характеризуется, по данным указанных выше авторов, обилием озер разной величины, которые очень неравномерно размещены на сильно заболоченной территории. Общее количество водоемов в этом районе 200 987. Наибольшее количество правобережной части водосбора (93%), озер расположено в в левобережной части – 7%. Преобладают водоемы с площадью зеркала менее 1км2 (около 99%). Озер с площадью зеркала более 10 км2 насчитывается около 100. Только одно озеро (Тормэмтор) имеет площадь зеркала более 100 км2. Общая площадь всех озер составляет 20694 км2. Большинство озер являются внутриболотными. На их долю приходится в различных бассейнах рек от 85 до 97% от общего количества озер. Остальные озера расположены на суходолах. По отдельным водосборам озерность варьирует от 1,0% (р. Б.Юган) до 23% (р.Тромъеган). В среднем она составляет 6,3%. Наибольшая озерность наблюдается на 47 правобережных притоках р.Обь. Расположение внутриболотных озер относительно речной сети в бассейнах рек Лямина, Пима, Тромъегана, Агана, северных притоков Ваха очень однообразно. Они распространены по всем заболоченным водоразделам, при этом центральные части речных водоразделов заняты наиболее крупными озерами, главным образом округлой формы. По мере продвижения от водораздельных пространств к руслам рек размер озер уменьшается, а очертания озер приобретают вытянутую форму. Вблизи рек вытянутость озер увеличивается, при этом линии длины таких озер принимают хорошо выраженную перпендикулярную направления движения фильтрационных вод с болот. В ориентировку связи с большой однотипностью озер, выбор ключевых участков в пределах Среднего Приобья, несколько упрощается, несмотря на общее большое количество озер. В пределах северной половины Западно-Сибирской равнины, севернее Сибирских Увалов, морфометрические особенности озер детально изучены Н.П. Белецкой [23] только на ключевых участках различных генетических типов равнин (морской, ледниковой, водно-ледниковой, аллювиальной аккумуляции), обладающих повышенной озерностью. В пределах морского типа равнин выделено четыре ключевых участка (Северо-Ямальский, Западно-Гыданский, Хадуттейский, Нижнетазовский). В их пределах находится 1652 озера. Из них в группу до 1 км 2 (0,5-0,9 км2 по классификации Н.П. Белецкой) площади водного зеркала входят 51,8% (857) озер. В группу 1-5,0 км2 (группы 1,0-1,9; 2,0-2,9: 3,0-3,9; 4,0-4,9 км2 по Н.П. Белецкой) входят 764 озера (46,3%). В группу 5,1-10,0 км2 (5,0-5,9; 6,06,9; 7,0-7,9: 8,0-8,9; 9,0-9,9 км2 по Н.П. Белецкой) входят 26 озер (1,5%). Группа 10,1-50,0 км2 (группы 10,0-14,9; 15,0-19,9; 20,0-50,0 по Н.П. Белецкой) включает 4 озера (0,3%). В группу с площадью водного зеркала более 50,0 км2 входит 1 озеро (0,1%). В пределах ледниково-аккумулятивного типа равнин выделено четыре ключевых участка (Таз-Енисейский І, Таз-Енисейский ІІ, Танамский, ЮжноЯмальский). В их пределах находятся 1828 озер. Из них в группу до 1 км 2 48 площади водного зеркала входят 54,4% (1001) озер. В группу 1-5,0 км2 входят 787 озер (42,9%). В группу 5,1-10,0 км2 входят 26 озер (1,4%). Группа 10,150,0 км2 включает 21 озеро (1,15%). В группу с площадью водного зеркала более 50,0 км2 входят 3 озера (0,15%). В пределах аллювиальных равнин выделен один (Обской) ключевой участок. В его пределах находятся 320 озер. Из них в группу до 1 км2 площади водного зеркала входят 119 (37%) озер. В группу 1-5,0 км2 входят 146 озер (45,2%). В группу 5,1-10,0 км2 входят 34 озера (10,7%). Группа 10,1-50,0 в км2 включает 19 озер (6,1%). В группу с площадью водного зеркала более 50,0 км2 входят 3 озера (1,0%). Ключевой участок водно-ледниковых равнин взят Н.П. Белецкой [23] в пределах территории Сургутского полесья. В силу того, что эта территория рассмотрена нами выше по работе [22], мы ее не рассматриваем. Естественно, что на такой большой территории сложно провести обследования тысяч озер, которые расположены в регионе. Поэтому будут выбраны ключевые регионы во всех природных зонах Западной Сибири. Количество озер, которые будут включены в обследование, будет зависеть от их значимости, принадлежности к классу размерности (по площади водного зеркала, км2). Все озера более 100 км2, ввиду их значимости и редкости, включаются в обследование. 3. Равномерность распределения и репрезентативность выборки для характеристики ландшафтных зон. Данный принцип наиболее сложен в реализации, т.к. зависит от транспортных магистралей и доступности водного объекта (региона) для обследования. При развитой водной сети будет необходимо: 1% (минимального) и 3 % (оптимального) количества исследованных объектов от общего числа озер в регионе или природногеографической зоне. Если оценивать это в свете количественных данных, то ситуация выглядит следующим образом. В пределах южных равнин Западной Сибири, наиболее доступных в транспортном отношении, в пределах указанной нормы 49 в 3%, необходимо будет исследовать порядка 450-500 озер, из них в южной части лесной зоны 70-80, в лесостепной зоне около 310, в степной зоне 90-100 озер. В пределах Среднего Приобья, исходя из имеющихся данных по количеству озер и их градации по площади [22], необходимо изучить (в пределах 3% от общего числа) порядка 6000 озер, но исходя из однотипности озер (99% озер имеют площадь менее 1 км2) эту цифру можно заметно уменьшить. В пределах севера Западной Сибири, если исходить из цифр, полученных только для 3 ключевых участков, то в пределах нормы представительства в 3% необходимо исследовать в целом около 114 озер, из них в пределах морских равнин около 50 озер, ледниково-аккумулятивных равнин около 55 озер и аллювиальных равнин около 10 озер. Вместе с тем следует обратить внимание на то, что полученные цифры не полностью отражают зональное представительство озер в зоне северных равнин, в силу отсутствия сплошных морфометрических данных. Тем не менее, они позволяют в первом приближении получить представление о требуемых масштабах работ (в расчете на возможность многолетних исследований). 4. Исключение из исследований водных объектов, отражающих воздействие локальных антропогенных факторов: водоемы зарегулированные и подвергающиеся воздействию каких-либо прямых стоков; озера менее 1 м глубиной (ламбины) и имеющие высокую проточность; при соотношении площади водосбора к озеру более 100:1. Очевидно, что вышеназванные объекты не информативны в оценке последствий воздействия аэротехногенных потоков. 5. Верификация аналитических методов и результатов определения химического состава вод при постоянном жестком внутрилабораторном и периодическом (1-2 раза в год) внешнем контроле; использование единой системы стандартных растворов. Близкая система применяется при широкомасштабных исследованиях (обычно раз в пять лет) и оценке состояния озер Европейских стран, Америки, Канады с 80-х годов [34]. 50 Она дает возможность провести анализ пространственно-временной изменчивости гидрохимических показателей водосборов, позволяет сформировать обобщенное представление о развивающихся тенденциях в регионе и является, на наш взгляд, интегральной результирующей уровня аэротехногенной нагрузки и природной чувствительности территории. Сочетание ландшафтно-географического, градиентного и картографического (ГИС-технологий) подходов к анализу основных параметров гидрохимии озер и рек использовано при оценке современного состояния качества вод в данной работе. Отбор проб и определение химического состава вод. Пробы воды отбираются в полиэтиленовые бутыли фирмы «Nalgen», материал которых не имеет сорбирующих свойств. Предварительно бутыли тщательно очищались в лаборатории. При отборе проб воды бутыли ополаскивались дважды водой озера, затем помещались в темные контейнеры и в охлажденном виде (~ +4oC) в сжатые сроки транспортировались в лабораторию. Для определения микроэлементов пробы фильтровали с использованием установки «Milipore», фильтрованные и не фильтрованные пробы подкисляли азотной кислотой и в подготовленном виде отправляли в лаборатории для дальнейшего анализа. Химические анализы проб воды выполняются по единым методикам, внесенным в Государственный реестр методик количественного химического анализа и оценки состояния объектов окружающей среды, и в соответствии с рекомендациями [4, 35, 36]. Аналитическая программа работ включает в себя определение рН, электропроводности (), Са2+, Mg2+, К+, Na+, щелочности (Alk), SO42-, Сl-, цветности (Цв), содержание органического вещества (ТОС) по перманганатной окисляемости, NO3-, NH4+, общего азота ТN, РО43-, общего фосфора ТР, Si и нефтепродуктов. Химико-аналитические работы проводились в стационарной аккредитованной лаборатории. В отобранных пробах определялись: 51 - рН – потенциометрический метод; - электропроводность при 20°С – кондуктометрическое определение; - цветность – фотометрическое определение; - сумма нитрат- и нитрит-ионов – восстановление нитрат-ионов до нитритионов пропусканием через колонку с омедненным кадмием и спектрофотометрическое определение азотсоединения; - азот общий – окисление персульфатом калия в щелочной среде до нитратионов, восстановление нитрат-ионов в нитрит-ионы кадмием, спектрофотометрическое определение азотсоединения; - фосфат-ионы – спектрофотометрическое определение фосфорно- молибденового комплекса с использованием в качестве восстановителя аскорбиновой кислоты; - фосфор общий – разложение персульфатом калия в кислой среде, спектрофотометрическое определение голубого фосфорно-молибденового комплекса; - кремний - спектрофотометрическое определение в виде синего восстановленного кремнемолибденового комплекса; - перманганатная окисляемость – титриметрическое определение; - определение общего органического углерода (vario TOC, Elementar, Германия); - бихроматная окисляемость – титриметрическое определение; - щелочность – потенциометрическое титрование; - сульфат-ионы, хлорид-ионы – ион-хроматографическое определение (ICS5000, Dionex, США); - калий, натрий, кальций, магний – методом капиллярного электрофореза; - нефтепродукты – методом ИК-спектрометрии. Концентрации микроэлементов (Al, Fe, Mn, Сr, Сu, Ni, Zn, Сd, Со, Рb, Аs, Sr и др.) в подготовленных водных пробах определялись атомноабсорбционным методом с электротермической атомизацией и пламенной атомизацией (ContrAA, Analytik Jena, Германия). 52 Контроль качества химических данных. Для контроля качества измерений рН, щелочности, концентраций хлоридов, сульфатов, щелочных и щелочноземельных элементов рекомендуется использовать специализированный компьютерный пакет ALPEFORM, включающий оценку баланса ионов, а также измеренной и расчетной электропроводности [37]. Ионный баланс. Основанием при аналитическом контроле гидрохимических образцов является допущение, что pH, NH4+, Ca2+, Mg2+, Na+, K+, HCO3-, SO42-, NO3- и Cl- представляют практически полный набор ионов, присутствующих в растворе. Этот подход может быть не корректен в случае вод с pH < 5, где алюминий и другие микроэлементы могут присутствовать в ионной форме. Фториды в большинстве случаев составляют незначительную часть ионного баланса. С другой стороны, на ионный баланс может оказывать влияние присутствие больших количеств органического вещества. Контроль основан на электронейтральности водных проб. Общее количество отрицательно и положительно заряженных частиц, выраженных в милли- или микро-эквивалентах на литр должно быть равно. Величина допускаемого отклонения варьирует в зависимости от суммы концентраций ионов и от природы растворов. Разница между суммой катионов и анионов в % (PD, percent difference) рассчитывается следующим образом: PD = 100(кат - ан) / (0.5(кат + ан)) анионов = щелочность + SO4 + NO3 + Cl катионов = Ca + Mg + Na + K Концентрации катионов и анионов выражаются в мкэкв/л (табл. 1). Как отмечалось выше, в случае проб воды с pH <5, важной составляющей в ионном балансе может быть алюминий, присутствующий в ионной форме. Необходимо также учитывать органическую составляющую. Поэтому для получения как можно более корректного баланса ионов необходимо рассматривать две версии расчета: I - pH 5 - баланс ионов рассчитывается на основе всех основных ионов; 53 II - pH < 5 - в расчет баланса ионов включаются Al, NH4, TOC (общий органический углерод). анионов = щелочность + SO4 + NO3 + Cl + Аnкатионов = Ca + Mg + Na + K + Al + NH4 Таблица - 1. Коэффициенты пересчета концентраций определяемых компонентов в эквивалентную форму и величины электропроводности эквивалентов Определяемый компонент Обозна -чение Единицы измерения Коэффициен т пересчета в мкэкв/л 10610-pH Электропроводность при 20о мкСм/см экв 315.1 Электропроводность при 25о мкСм/см экв 350.0 pH pH аммоний NH4 мкгN/л 0.07139 67.0 73.5 кальций Ca мг/л 0.04991000 54.3 59.5 магний Mg мг/л 0.082241000 48.6 53.1 натрий Na мг/л 0.043481000 45.9 50.1 калий K мг/л 0.025581000 67.0 73.5 щелочность Alk мкэкв/л 1 39.4 44.5 сульфаты SO4 мг/л 0.020821000 71.2 80.0 нитраты NO3 мкгN/л 0.07139 63.6 71.4 хлориды Cl мг/л 0.02821000 68.0 76.4 фториды F мкг/л 0.052631000 49.1 54.4 Органический анион (Аn-) может быть рассчитан на основе эмпирических зависимостей между Аn- и содержанием органического вещества, оцениваемого по перманганатной окисляемости. Общий органический углерод (Total Organic Carbon): ТОС = 0,764 ХПК Mn + 1.55 Плотность заряда органического аниона (CDорг., charge density) в мкэкв/мг ТОС : 54 CDорг. = 4.7-6.87exp(-0.332 TOC) [38]. Аn- = ТОССD Зависимость между перманганатной окисляемостью и общим органическим углеродом (TOC) была получена в Норвежском Институте исследования вод (NIVA) для 178 озер Норвегии (r = 0.79) [39]. Совершенно сходная зависимость была получена и для озер Кольского Севера. Следует отметить, что корректность данного уравнения подтверждается определением баланса ионов, который для 460 проб в среднем составлял 3%, и не превышал 10% для отдельных проб, что является хорошим показателем результатов анализа низкоминерализованных вод и определений органического аниона (Аn- ) . В нормальных условиях, для низкоминерализованных озерных вод разница в балансе анионов и катионов (PD) не должна превышать 3%. Более высокая разница аналитических указывает процедур при на недостаточную определении точность одного проведения или нескольких компонентов. В таблице 2 приводятся данные для низкоминерализованных вод и атмосферных выпадений, по которым оценивается качество измерений на основе РD для водных растворов, отличающихся по сумме ионов (Σ катионов и анионов). Выделено 3 балла в оценках, если результаты соответствуют первой графе, то качество измерений очень хорошее, соответственно, третьей графе – неудовлетворительное. Таблица - 2. Оценка результатов химических анализов проб воды анализов на основе процентной разницы в ионном балансе в пробах с различной концентрацией основных ионов минерализации ( ионов, мкэкв/л) (Schaug, 1988) Категория проб ионов<50 50ионов<100 100ионов<500 ионов500 1 PD60 PD30 PD15 PD10 2 PD>60 30<PD60 15<PD30 10<PD20 3 PD>60 PD>30 PD>20 55 Сравнение измеренной и рассчитанной электропроводности. Электропроводность является мерой способности водных растворов проводить электрический ток. Эта способность зависит от типа и концентрации ионов и от температуры, при которой проводятся измерения. Электропроводность (ом1 см-1) определяется как: K=G*(L/A), где: G - удельная электропроводность (ом-1, сименс) - величина, обратная удельному сопротивлению: G=1/R A - площадь электродов (см2) L - расстояние между электродами (см) Электропроводность зависит от типа и концентрации (активности) ионов в растворе. Величины эквивалентной ионной проводимости главных ионов при 20 и 25оС приводятся в таблице 3. Таблица - 3. Оценка результатов химических анализов проб воды на основе процентной разницы между измеренной и рассчитанной электропроводностью (CD) по отношению к измеренной электропроводности (мкСм/см 20о, Schaug, 1988) Категория проб СМ30 СМ>30 1 СD30 СD20 2 CD>30 20<СD40 3 CD>40 Зависимость эквивалентной проводимости от температуры различна для разных ионов, таким образом, функция электропроводность-температура будет зависеть от химической композиции раствора. Поэтому величина коррекции электропроводности на температуру измерения является приближенной (упрощенной) - используется допущение «стандартной композиции» для поверхностных вод [40]. Этот подход может приводить к систематической ошибке в случае различных химических композиций, что относится и к автоматической температурной коррекции на кондуктометре. По этой причине предлагается измерять электропроводность растворов точно при Т 25оС (в интервале 2426оС), а не при 20оС с дальнейшим пересчетом на 25Со. 56 Тщательное, корректное измерение электропроводности позволяет в дальнейшем использовать эту величину для проверки результатов химического анализа. Этот контроль основан на сравнении между измеренной электропроводностью (СМ) и электропроводностью (СЕ), рассчитанной путем умножения концентрации каждого иона на соответствующую эквивалентную ионную проводимость (ui): CE=uiCi Для расчета используются те же ионы, которые рассматривались в ионном балансе, эквивалентная ионная проводимость ui, приводится в таблице 2 для 20 и 25оС. Разница в процентах между измеренной и рассчитанной электропроводностью (СD) находится как: CD=100*(CE - CM)/CM Оценка результатов аналитических измерений на основе CD проводится по схеме, приведенной в таблице 3. Если результаты попадают в первую графу, то качество измерений высокое и соответственно цифра 3 характеризует неудовлетворительный результат измерений. При низкой ионной силе (ниже 0,1 мэкв/л), например, в воде высокогорных озер или в пробах атмосферных осадков, расхождение между измеренной и рассчитанной электропроводностью должно быть не более 2% [41]. Ионная сила (Ic), в мэкв/л, может быть рассчитана исходя из концентрации каждого иона следующим образом: Ic=0.5CiZi2/Wi, где:Ci - концентрация иона, мг/л; Zi - абсолютная величина заряда иона; Wi – молекулярная масса иона. Для ионной силы выше, чем 0,1 мэкв/л можно использовать коррекцию активности каждого иона как было предложено в [42] и в Standard methods [35]. Для рутинной проверки результатов анализов как альтернатива используется график функциональной зависимости между измеренной и 57 рассчитанной электропроводностью; отклонение результатов от линейности подтверждает наличие аналитической ошибки. Если рассматриваются пробы с близким ионным соотношением и различной концентрацией ионов, то ожидается линейная зависимость между электропроводностью и суммой катионов и анионов. Линейность нарушается, если пробы различны по химическому составу; например, пробы с pH< 4,5 будут иметь при равной общей ионной концентрации более высокую электропроводность, чем пробы с pH=6,0, т.к. ион водорода имеет более высокую эквивалентную ионную проводимость, чем другие ионы. Межлабораторные интеркалибрации и качество проводимых измерений будут проводится Норвежским Институтом Исследования Вод (NIVA) в рамках международной программы «Оценка и мониторинг трансграничного загрязнения рек и озер» (от 30 до 70 лабораторий Европы). Примеры такой интеркалибрации основных измерений ионной минерализации на основе программ [43, 44] приведены в таблицах 4 и 5. Таблица - 4. Пример результаты интеркалибровки основных ионов минерализации, проведенной в рамках программы «Assessment and monitoring of acidification of rivers and lakes» Параметр РН Электропров., мS/м NOХ, мкг/л Cl, мг/л SO4, мг/л Сa, мг/л Mg, мг/л Na, мг/л K, мг/л Окисл. Mn, мгО/л Al, мкг/л Проба А Проба В Результат Среднее Результат Среднее с ошибкой с ошибкой 5.02 6.02 5.090.15 6.070.17 1.80 2.40 1.800.14 2.340.13 51 162 576 1589 0.95 0.79 0.830.14 0.670.11 2.30 5.10 2.300.17 5.280.34 0.77 1.42 0.880.12 1.590.20 0.22 0.80 0.190.02 0.830.10 1.18 0.89 1.200.15 0.900.08 0.51 0.20 0.520.05 0.200.03 12.4 6.1 12.41.4 5.540.43 270 180 27036 17022 Таким образом, система отбора и хранения проб, использование современных методов и приборов аналитических измерений, а также 58 внутрилабораторный контроль качества измерений и участие в международных интеркалибрациях дает нам уверенность при обобщении результатов и их научном анализе. Таблица - 5. Пример результатов интеркалибровки металлов между 62 скандинавскими лабораториями и лабораторией России Элемент, Порог мкг/л определения, мкг/л As* Теоретическая концентрация, мкг/л Определения в России 1.5 1.4 1.51 1.50 0.53 10.5 10.20 10.20 1.47 1.9 2.00 2.05 0.34 1.3 1.10 1.11 0.15 20 20.00 20.90 4.67 26 25.30 25.30 4.27 14 14.8 14.7 2.0 30 29.4 28.9 3.6 30 29.90 29.60 2.33 24 22.00 22.20 3.17 29 30.00 30.40 3.56 25 23.70 23.80 2.84 14 15.10 15.50 1.20 4.8 6.39 6.04 1.50 32 30.00 30.80 4.67 21 20.0 20.3 2.3 0.05 As** Cd* 0.05 2.0 Cd** Co* 0.2 20 Co** Cu* 0.1 15 Cu** Cr* 0.1 30 Cr ** Ni* 0.2 30 Ni** Pb* 0.3 15 Pb** Zn* 0.02 Zn** синтетические пробы пробы природной воды 30 Определения лабораторий Скандинавских стран медиана среднее Станд. ошибка 59 Таким образом, формирование химического состав вод определяется совокупным воздействием природных и антропогенных факторов. Анализ научной литературы по влиянию этих факторов на процессы формирования химического состава вод малых водосборов, показал, что антропогенный фактор в глобальном масштабе, накладываясь на природные процессы, оказывает существенное эвтрофирования, влияние закисления, а на также них, стимулируя обогащения вод процессы токсичными микроэлементами, ПАУ, нефтепродуктами даже в тех случаях, когда водные системы не подвергаются воздействию прямых стоков. Основные принципы исследования качества вод для выявления влияния аэротехногенных потоков загрязняющих веществ на водные системы выработаны на основе многолетних исследований авторов и обобщения международного опыта: 1) единовременность и сезонная сопоставимость результатов; 2) cоответствие классов размерности водных объектов в исследованиях природному их распределению в регионе; 3) равномерность распределения и репрезентативность выборки для характеристики ландшафтных зон; 4) исключение из исследований водных объектов, отражающих воздействие локальных антропогенных факторов; 5) верификация аналитических методов и результатов определения химического состава вод при постоянном жестком внутрилабораторном и периодическом (1-2 раза в год) внешнем контроле; использование единой системы стандартных растворов. Близкая система применяется при широкомасштабных исследованиях (обычно раз в пять лет) и оценке состояния озер Европейских стран, Америки, Канады с 80-х годов. Она дает возможность провести анализ пространственновременной изменчивости гидрохимических показателей водосборов, позволит сформировать обобщенное представление о развивающихся тенденциях в регионе Западной Сибири. 60 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ВОД 4.1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР И МЕТОДЫ БИОИНДИКАЦИИ В Российской Федерации, как и в мире, в целом, состояние мониторинга окружающей природной среды в полном смысле этого слова (построение комплексных пространственно-временных рядов трансформации различных биогеоценозов, в т.ч. водных и околоводных, под действием естественных и антропогенных факторов) продолжает оставаться на чрезвычайно низком уровне. Причина такого положения кроется не столько в финансовой стороне, хотя эта работа и требует значительных материальных затрат, сколько в отсутствии методологического подхода и комплексного осуществления программ мониторинга отдельных сред, факторов влияния и компонентов биоты. Как следствие этого, препятствием для принятия верных решений в области охраны окружающей среды, в том числе и при возникновении чрезвычайных ситуаций, являются отсутствие четкой и обоснованной концепции, оперативности, а также разобщенность информационного пространства, отсутствие комплексной системы наблюдений не только в континентальном масштабе, но и в отдельных регионах и, наконец, непонимание причинно-следственных связей наблюдаемых явлений. Разработка методов биоиндикации соответствует и находится в рамках ряда правительственных решений Российской Федерации и местных органов власти: Правительства РФ № 1229 от 24 ноября 1993 г. “О создании Единой государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ)”, Администрации Тюменской области об участии в эксперименте по созданию территориальных подсистем ЕГСЭМ, решение Межрегионального Координационного Совета по экологическим проблемам Уральского региона о создании на основе территориальных подсистем ЕГСЭМ системы экологического мониторинга Урала (август 1995 г.), распоряжение Главы Администрации Тюменской области № 452-р от 19 июня 1996 г. об утверждении Положения о территориальной мониторинга Тюменской области). системе экологического 61 Наличие указанных документов ставит перед соответствующими природоохранными органами и научно-исследовательскими организациями вполне конкретные задачи по разработки методов интегральной оценки состояния окружающей среды. Однако, к сожалению, ни общепризнанного методологического, ни методического подхода к решению поставленных задач на настоящий момент нет, хотя существуют отдельные методические работы в этом направлении [1, 2], имеющие свои достоинства и недостатки. Это с полным правом может быть отнесено и к проведению мониторинга биоразнообразия (как части экологического мониторинга), а также к использованию в качестве объектов мониторинга наряду с другими компонентами биоты (растения, лишайники и др.) животных, обитающих в разных средах (беспозвоночные, рыбы, амфибии, птицы и млекопитающие), выполняющих в оценке качества среды роль биоиндикаторов. Целью работы является на основе обобщения обширных материалов сформировать представление о методах биоиндикации состояния окружающей среды, предложить систему критериев для интегральной оценки состояния водной и околоводной среды, привести примеры апробации методов в регионах Западной Сибири. Биоиндикация, как метод оценки качества водной среды. Биоиндикация направлена на оценку качества вод природных водоемов (или зоны загрязнения) по состоянию индикаторных видов или сообществ организмов. Этот подход широко применяется в системе государственной службы по гидрометеорологии и контролю окружающей среды в России [3, 4]. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем предусматривает наблюдения за состоянием основных подсистем: микрофлоры, перифитона, фитопланктона, макрофитов, зоопланктона, зообентоса [5,6,7]. Определены также физиологические и биохимические показатели состояния рыб в водоеме, позволяющие выявить как кратковременные эффекты, так и продолжительное действие сублетальных доз загрязняющих веществ. Немовой, Высоцкой [8] для целей биоиндикации предложен интегральный индекс (БИИ-биохимический 62 интегральный индекс), который включает до 150-200 индивидуальных биохимических показателей белкового, углеводного, нуклеотидного обмена, энзиматического профиля организмов, тканей, субклеточных структур тканей рыб. Безусловный интерес при рассмотрении вопросов миграции и накопления токсикантов, а также изменения морфофункционального состояния животных и структуры сообществ под влиянием возмущающих факторов, имеют и другие группы животных, участвующих в трофических цепях исследуемых экосистем на тех или иных трофических уровнях [9]. Так для водных экосистем таковыми являются амфибии (в первую очередь, отряд Бесхвостые), водные или водно-болотные птицы (отряды Гусеобразные и Ржанкообразные) и околоводные млекопитающие (отряды Грызуны, Насекомоядные и Хищные), а также их паразиты (в первую очередь, гельминты). Питаясь водными растениями, беспозвоночными, рыбами, наземные позвоночные водоемов являются важнейшим звеном, замыкающим круговорот фосфора на земле (возвращают его на сушу). В результате жизнедеятельности птицы обогащают водную среду биогенными веществами: азотисто-фосфорными соединениями, необходимыми для питания фито- и зоопланктона, высшей растительности, тем самым способствуют повышению биологической продуктивности водоемов [10]. Содержание металлов в скорлупе яиц является адекватным индикатором загрязнения окружающей среды. Введение солей металлов в яйца кряквы приводит к гибели эмбрионов на протяжении первых 10 дней, и индуцирует аномалии в развитии [11]. Морфологическое, гематологическое, гистологическое изучение птиц указывает на наличие дегенеративных поражений сердечной мышцы, клеток головного мозга, дистрофии печени и почек, цирротических разрастаний соединительной ткани и может являться важным методом биоиндикации загрязнений окружающей среды [12, 13]. Сходные реакции фиксируются у других наземных позвоночных. Каждая группа организмов как биологический индикатор имеет свои преимущества и недостатки, которые определяют границы ее использования 63 при решении тех или иных задач. Детальное описание методов и преимуществ работы с каждой группой организмов дается в [4]. Экспертная характеристика экологического состояния водного объекта основывается на общей сумме всех признаков, включая структурные (видовой состав, численность, экологической биоразнообразие, валентности, соотношение характеристики их видов различной сапробности) и функциональные характеристики водных сообществ (показатели продукции, деструкции и др.). Теория экологических модификаций А.В. Абакумова [14] легла в основу метода разграничения состояния экосистем по интенсивности метаболизма. В условиях загрязнения окружающей среды происходит как увеличение интенсивности метаболизма – метаболический прогресс, так и снижение – метаболический регресс. Существуют три общих направления метаболического прогресса, связанные с тремя путями изменения структуры биоценоза: с усложнением структуры (экологический прогресс); с перестройкой, не ведущей к усложнению или упрощению (экологические модуляции); с упрощением (экологический регресс). В соответствии с этим предложено на основе анализа состояния сообществ выделять следующие границы состояния экосистем: фоновое состояние; антропогенное экологическое напряжение, выражающееся в увеличении разнообразия биоценоза, усложнении структуры и уменьшении энтропии; антропогенный экологический регресс, характеризующегося уменьшением биоразнообразия, упрощения структуры и увеличением энтропии экосистем; снижение активности всех процессов образования и разрушения органического вещества, включая процессы первичного и вторичного его продуцирования – метаболический регресс, который наступает в условиях тяжелого загрязнения водных объектов токсичными веществами. В соответствии с состоянием водных сообществ дается следующая градация оценки качества вод, соответственно: чистая, слабо загрязненная, умеренно загрязненная и грязная. 64 Однако количественные гидробиологическом анализе методы не оценки получили состояния должного экосистем в распространения. Индексы и показатели, в основе которых лежит учет видового состава биоценоза, часто субъективны, зависят от однородности биотопа и сезона года. К тому же популяции различных видов отличаются по степени своей полифункциональности. Затруднено их использование в случае загрязнения водоемов органическими веществами и евтрофирования: число одних сообществ увеличиваться, других – уменьшаться. Поэтому в итоге даются сравнительные оценки, выраженные в классах, баллах, очках, индексах, которые занимают промежуточное положение между количественными и качественными показателями [4] и зависят от квалификации экспертов. Диагностика «здоровья» экосистем. Понятие «ecosystem health» в последние годы достаточно активно используется в научной литературе для интегральных оценок последствий загрязнения окружающей среды. Предлагаются различные критерии оценки здоровья экосистемы, которые можно систематизировать по уровням биологической организации [15, 16, 17]: 1) изменения на молекулярно-клеточном уровне – характеризуются нарушения структуры клеток и биохимических процессов; 2) индивидуальные патологии – регистрируются морфологические и физиологические нарушения организмов; 3) перестройки в популяциях – анализируются устойчивость и способность поддержания численности популяций основных видов; 4) реорганизация сообществ – характеризуются структура и функционирование, взаимодействие между элементами экосистем. По мнению ученых [18, 19, 20, 21, 22, 23] выделить норму и патологию у индивидуумов легче. Молекулярно-клеточные и морфофизиологические изменения проявляются у организмов значительно раньше, чем происходят структурно-функциональные изменения у популяций и сообществ. Вместе с тем изменения на уровне сообществ и экосистем свидетельствуют о длительном воздействии и глубоких нарушениях в водной экосистеме [24]. 65 В рамках этого подхода к оценке качества вод (in situ) используются данные биотестирования (информация об относительной токсичности отдельных веществ или элементов) и биоиндикации (информация о состоянии организмов, популяций и сообществ водной экосистемы). Критические уровни, т.е. степень опасности для живых систем, устанавливаются на основе построения доза - эффектных зависимостей, полученных не в эксперименте, а в реальных условиях природного водного объекта. В отличие от привычных методов биоиндикации, согласно которым качество вод экспертно оценивается в баллах по сумме признаков нарушений в подсистемах, в рамках концепции «здоровья» экосистемы обосновываются численно измеряемые информативные критерии нарушений в биологических системах, а также интегральные численные значения дозы воздействия, которые отражают последствия комплексного загрязнения вод и те условия водоема, на фоне которых действуют токсичные элементы и соединения. На основе разработанных доза-эффектных зависимостей и расчетов можно ответить на наиболее значимый в практическом плане вопрос - насколько сформированные под влиянием загрязнения новые свойства вод опасны для водных экосистем и насколько необходимо снизить уровень загрязнения вод, чтобы качество вод соответствовало благоприятным условиям существования и размножения водных обитателей. Критериальная система интегральной оценки качества вод и «здоровья» экосистемы должна отвечать следующим требованиям: отражать специфику загрязнения, включать организменного, число популяционного наиболее и чувствительных экосистемного уровня, индикаторов учитывать функциональный резерв экосистемы выдерживать стресс, сохранять свою структуру, а также отражать способность к восстановлению системы после пертурбаций [25, 26, 17, 16, 27, 28, 29, 30]. Критерии физиологическим, оценки состояния клиническим, организма (по биохимическим, патолого-морфологическим симптомам заболеваемости) имеют значение для оценки эффектов загрязнения вод на 66 современный отрезок времени, на уровне популяций (изменение скорости роста, сроков созревания, продолжительности жизни, плодовитости и др.) и сообществ (изменения продуктивности, биоразнообразия, трофической структуры и др.) - могут рассматриваться для интегральной оценки последствий пролонгированного влияния слабых доз загрязнения, неудовлетворительного качества вод. Не существует единого универсального критерия по отношению к оценке всех антропогенных воздействий. Например, при оценках эвтрофирования водоемов наиболее ясную картину формируют изменения фитопланктонного сообщества, закисления вод – зообентосного, токсичного загрязнения – нарушения в организме рыб. При оценке нефтяного загрязнения изменения затрагивают все подсистемы. Поэтому необходима мультивариантная система критериев, позволяющая гибко ее применять при оценках экологического состояния водных экосистем. В иерархии экотоксикологических исследований молекулярный уровень важен для понимания механизмов токсического действия. Все химические соединения первоначально вызывают нарушения структуры и функций молекул, что приводит к изменению их функционирования в клетке и, в свою очередь, отражается на структуре и функциях клеточных органелл, которые изменяют физиологический статус организма. Клеточный уровень находится между молекулярным и организменным. Он очень важен для предсказания последствий токсичного влияния для жизнедеятельности целого организма и также значим в понимании изменений на популяционном уровне, например изменения в гонадах могут дать понимание причин деградации популяций. Или развитие массовых заболеваний (неоплазии, раковых изменений в тканях) приводит к элиминации особей, сокращению продолжительности жизни, что отражается на структуре популяции [31]. Индикаторы на уровне популяций должны применяться очень осторожно, поскольку их ответ идентичен на многие факторы стресса. В этом плане очень важно дополнительное использование методов биотестирования (в 67 длительных рядах наблюдений или для изучения токсического действия отдельных химических веществ или физических факторов), позволяющего наиболее полно придерживаться принципа «прочих равных условий». Экосистемные процессы и изменения пищевых цепей могут быть также информативными в индикации стресса. Однако условия функционирования экосистем могут отличаться. Например, низкое видовое разнообразие в водах соленых или холодноводных озер (экстремальные условия окружающей среды) и более высокая их уязвимость связана с низким функциональным резервом. Ответные реакции живых систем не являются прямыми, они происходят с участием обратных связей. Вторичные эффекты и изменения всей трофической структуры экосистемы оказывают влияние на состояние каждого уровня ее организации. На более низких уровнях высока информативность показателей, на более высоких, например, нарушения в сообществах, - возрастает их значимость. Если изменены показатели состояния популяций и сообществ, то качество вод было неблагоприятным в течение длительного периода. Они регистрируют изменения более «инертных» систем – не только в направлении деградации, но и восстановления. Поэтому, важно использовать систему показателей в оценках «здоровья» экосистем и качества вод. В таблице 6 представлены основные закономерности изменчивости сквозь уровни иерархической организации водных экосистем (от организмов к популяциям и сообществам) под влиянием антропогенного загрязнения и показатели их состояния, которые логично использовать в оценках «здоровья» экосистем. Рыбы как индикаторы качества вод. свидетельствую об успешности Многочисленные публикации использования рыб как индикаторов нарушений «здоровья» экосистемы при токсичном загрязнении вод [15, 17, 16]. Рыбы занимают верхний уровень в трофической системе водоемов. В условиях интенсивного загрязнения степень устойчивости организма рыб определяется способностью эффективно метаболизировать и выводить поступающие в организм токсиканты [32]. Патологические изменения в их организме 68 позволяют определить кумулятивные степень эффекты, а токсичности также водной сформировать среды, оценить представление о потенциальной опасности группы веществ, поступающих в водоем, и для человека. Изменения физиологических показателей рыб регистрируются численными значениями, которые возможно использовать при построении доза-эффектных зависимостей. Поэтому в ряде крупных международных проектов (MOLAR, LIMPACs, AMAP, ICP-Water экологических последствий загрязнения вод и др.) в оценках предпочтение отдается исследованию рыб на уровне организма. Для диагностики «здоровья» экосистемы, как отмечалось, важны системные исследования, а результаты статистически обеспеченные. Однако многие методы, в особенности биохимические или физиологические, достаточно сложны, поэтому не могут быть массовыми при исследованиях на природных водоемах. Предложенный методический двухуровневый подход, позволяет сочетать в оптимальном соотношении возможность получения массового материала и установления точного диагноза. Выделен первый макроуровень обследования индивидуумов, по которому заболевания выявляются на основе массового визуального обследования организмов и предварительный диагноз устанавливается по клиническим и патологоанатомическим симптомам отравлений. Второй микроуровень диагностики включает в себя гематологические, гистологические, биохимические, инструментальные физиологические и другие методы. Последние не могут быть массовыми в силу трудоемкости, но используются для уточнения диагноза и оценки последствий патологических изменений в организме рыб. Необходимым условием является также отбор проб от здоровых особей для установления «нормы» физиологического состояния. Таблица - 6. Основные признаки изменчивости организмов, популяций и экосистем в условиях антропогенного стресса и показатели, которые могут быть использованы для оценки «здоровья» экосистемы и качества вод [28] Уровень Основные структурно-функциональные изменения Измеряемые показатели организации Отклонения физико-химических показателей от фоновых, Высокие концентрации токсичных веществ в воде, изменения рН, Условия появление нового свойства - токсичности минерализации, ионного состава, мутности, концентрации биогенных среды элементов и др. Острые эффекты Гибель Хронические эффекты: Признаки нарушения гомеостаза, в том числе: Организм молекулярные; нарушения биохимического статуса; генетические; мутации, новообразования; клеточные; нарушения клеточной структуры органов и тканей, показателей крови; патолого-анатомические. патологические перерождения органов, физиологические отклонения и др. Компенсаторные реакции: Поддержание гомеостаза, включая: усиление процессов катаболизма; перераспределение увеличение содержание катехоламинов, адреналинов и норадреналинов, энергетического бюджета на поддержание метаболизма в АТФ, кортикостероидов и др.; ущерб пластическому росту и созреванию; повышение потребление кислорода, тахикардия, активация детоксикационного механизма, повышенные усиленная вентиляция жабр; энергетические затраты на детоксикацию и выживание сгущение крови, высокое содержание молодых клеток и лейкоцитов в субтоксичных условиях среды. русле крови; высокие содержания энзимов, низкомолекулярных белков и др. Острые эффекты Гибель Популяция Хронические эффекты: Признаки угнетения, в том числе: повышенная элиминация особей; сокращение пополнения; высокий процент убыли; сокращение продолжительности жизни; нарушения в соотношении возрастных когорт и полов, увеличение снижение скорости роста и нарушения сроков созревания количества незрелых особей; гонад - в более позднем возрасте или репродуктивная сокращение размерной и возрастной структур и др. несостоятельность. Адаптивные реакции: Признаки перестройки: выживание раносозревающих мелкоразмерных особей в Сокращение численности; популяции (r-стратегов), обеспечивающих поддержание увеличение доли впервые созревающих особей в раннем возрасте; численности и популяционной плодовитости; преобладание мелкоразмерных особей младших возрастных групп; селекция толерантных особей. преобладание самок и др. Поведенческие реакции: Усиление выше обозначенных нарушений в структуре популяции. снижение эффективности поиска и утилизации ресурсов; снижение эффективности избегания хищников или поиска жертв; нарушение миграционного и нерестового поведения и др. 70 Таблица - 6. Продолжение. Уровень Основные структурно-функциональные изменения организации Сообщество Энергетические: ускорение дыхания сообществ и разбалансирование соотношения продукции к дыханию; увеличение значимости сторонней энергии, т.е. поступающей извне. Питательные: ускорение оборота элементов питания; сокращение их цикла в экосистеме; потери биогенных элементов. Продукционные: усиление синтеза и экспорта первичной продукции; более высокое потребление энергии на поддержание биомассы экосистемы. Структурные: Снижение видового разнообразия и упрощение сообществ; укорочение пищевых цепей; увеличения видовой доминантности; увеличение роли мелких форм (r-стратегов) в сообществах, обеспечивающих более быстрый оборот биомассы. Измеряемые показатели Изменения в соотношениях продукции (Р) к тратам на дыхание: Р/R > 1 или Р/R <1. Высокое соотношение минеральных форм фосфора и азота к их общему содержанию, повышенный их сток. Высокое соотношение биомассы первичной продукции к суммарной; высокое соотношение продукции к биомассе, или дыхания к биомассе и др. Низкие показатели индекса биоразнообразия; искажение рангового распределения; изменения в соотношение мирных и хищных форм; высокий % доминирования эврибионтных вид; снижение условной индивидуальной массы организма в сообществе и др. Метод клинического и патоморфологического анализа заболеваний (макроуровень). В 1970-е г. методы патофизиологических исследования рыб получили широкое развитие в связи с участившимися случаями их массового отравления вследствие клинического и загрязнения природных патолого-анатомического применяемые в ветеринарии водоемов. обследования Методы организмов, и медицине, были использованы для обследования рыб с целью оценки последствий токсичного загрязнения водоемов. О.Н. Крылов [33] и Н.М. Аршаница [34] предложил схему описания симптомов отравления рыб и пятибалльную систему оценки тяжести их заболеваний. В настоящее время получено много данных о воздействии различных групп токсикантов на жизнедеятельность рыб, а также о многочисленных биохимических, физиологических и морфологических нарушениях, возникающих в организмах под их воздействием. Метод клинического и патологоанатомического обследования организма применяется для массового обследования рыб в зонах загрязнения. Визуальное определение признаков интоксикации организма (макродиагностика) проводится в первый час после отлова рыбы [35]. При внешнем осмотре обращют внимание на интенсивность окраски (состояние пигментных клеток меланофоров); целостность плавниковой каймы и лучей; общее содержание слизи на теле рыбы; состояние чешуйного покрова, жаберных крышек, ротовой полости, анального отверстия; на случаи гиперемии, подкожных кровоизлияния или появления язв, гидремии тела; деформацию костей черепа и скелета, а также состояние хрусталика и роговицы глаза. При открытых жаберных крышках обследуют жабры, отмечают их цвет, наличие и количество слизи, состояние жаберных лепестков (срастание, слипание, расширение или истончение). При вскрытии брюшной полости исследуют состояние мышц (цвет, консистенция, кровоизлияния, прикрепление к костям), наличие эксудата в брюшной полости, количество полостного жира, его цвет и консистенция. Отмечают топографическое расположение внутренних органов (печень, почка, гонады, селезенка, сердце, желудок, кишечник), их размер, цвет, 72 консистенцию, характер краев, кровоизлияния, очаги некроза. Осматривают слизистые на вскрытых желудках и кишечниках. Исследуют головной мозг, обращают внимание на кровенаполнение сосудов, их цвет и консистенцию. Важным аспектом диагностики здоровья особей в зоне загрязнения является определение степени поражения организмов. Например, в очагах загрязнения до 70 % особей может быть в состоянии, близком к летальному порогу, при невысокой токсичной нагрузке - столько же, но нарушения в организме рыб могут быть незначительными и не угрожать жизни. Для оценки состояния организма рыб на основе клинического и патологоанатомического обследования эксперты предлагают различные балльные системы [34, 36, 37]. На основе их обобщения при макродиагностике состояния рыб предлагается выделять 3 стадии заболевания (0 - здоровые особи): 1 - отклонения от нормы незначительные и не представляют угрозу для жизни организма; 2 – отклонения средней тяжести, характеризующие критическое состояние организма; 3 – ярко выраженные симптомы интоксикации, свидетельствующие о неизбежной гибели организма. Общий индекс заболеваний рыб (Z) в конкретной зоне загрязнения может быть определено выражением: Z = (1N1 + 2N2 + 3N3 ) / Ntot: N1, N2, N3 - соответственно число рыб на 1-й, 2-й и 3-й стадиях заболеваний, Ntot – общее количество исследованных рыб в локальной зоне загрязнения, включая здоровые особи, а усиливающий коэффициент (1, 2 и 3) отражает степень тяжести интоксикации. Если в водоеме все рыбы не имеют признаков токсикозов, то Z = 0. Значение будет повышаться как при увеличении числа больных, так и при повышении тяжести заболевания. S.M. Adams et al. [38] вводят понятие - индекс оценки здоровья организма (HAI). Определение индекса проводится на основе обследования группы рыб, обитающих в загрязненных и фоновых условиях, что созвучно с нашими предложениями. Морфологические отклонения от нормы 73 определяются визуально и общий индекс здоровья определяется по сумме баллов для органов. Этот метод аналогичен предложенному позднее Ю.С. Решетниковым [37] методу оценки состояния организма рыб, при котором нарушения в каждом органе суммируются. Однако в случае, если изменения наблюдается незначительные в 3-4 жизнеобеспечивающих системах, особи могут существовать, но тяжелые патологии одного органа могут привести к летальному исходу. Бесспорно, все рассмотренные методы могут быть отнесены к разряду полуколичественных, поскольку окончательные значения зависят от квалификации эксперта. С другой стороны – выделить отклонения от нормы и 3 стадии заболеваемости можно и при небольших навыках работы и ошибка в этом определении минимальная. Но, как показано на нашей схеме, необходимы биохимические и патогистологические дополнительные исследования, которые позволяют более точно установить как диагноз, так и стадию заболеваемости. Биохимические методы (микроуровень) особенно значимы, когда необходимо выявить механизмы, ответственные за развитие тех или иных аномалий в организме. Показано, что при слабых дозах токсикантов у рыб из природных водоемов происходит активизация физиологических систем рыб для детоксикации. Н.Н. Немовой и Р.У. Высоцкой [8] предложен обобщенный биохимический показатель БИИ, о котором упоминалось выше, и который отражает нарушение метаболизма у рыб под воздействием токсичных веществ. Биохимические изменения рассматриваются как наиболее чувствительные суборганизменные биомаркеры нарушения в организме. При нарастании антропогенного стресса, организм реагирует сменой (переходом) от фазы нормального состояния, через обратимую к необратимой фазе с летальным исходом. Биохимические методы позволяют выявлять измеения в обмене веществ в организме, наступающие, как правило, до появления физиологических, морфологических и других отклонений от нормы, дают возможность выявить границы адаптационных способностей и на этой основе делать выводы о степени устойчивости и чувствительности видов [39]. Согласно R. Lee et al. [40] биохимические показатели способны отразить 74 эффекты на обратимой стадии физиологических нарушений. Однако многие природные условия, как и индивидуальное физиологическое состояния организма, способно повлиять на биохимический статус организма, что ограничивает их использование в корреляциях с показателями загрязнения водной среды. На биохимические и физиологические показатели влияют особенности реакции различных фенотипических групп, видов, время пребывания в токсичной среде, сезонные вариации, а также размеры, возраст, стадии зрелости особей и т.д. Поэтому, чаще биохимические показатели используются в экспериментальных исследованиях, когда известны все заданные условия и можно корректно интерпретировать данные [41, 40]. Поэтому, при исследовании влияния токсичных веществ в натурных условиях отмечается, что в эколого-биохимическом мониторинге должна использоваться система тестов [8], необходимо учитывать возможное влияние ряда других экзогенных и эндогенных факторов. Приведенный анализ показывает и высокую значимость биохимических методов в диагностике состояния организмов, но и сложность его использования в рутинном мониторинге состояния водных объектов. Метод гистологического анализа (микроуровень) важен для выявления нарушений морфофункциональной организации органов и тканей, дегенеративных процессов и установления по ним диагноза заболевания рыб. Кусочки органов и тканей с видимыми изменениями отбираются и фиксируются общепринятыми в гистологии методами. Необходимым условием является также отбор проб от здоровых особей для установления «нормы» физиологического состояния. Гистологический метод является наиболее общим инструментом для выявления дисфункций органов и тканей [42, 43, 31]. Гистопатологические изменения органов и тканей животных, включая рыб, являются следствие нарушения физиологических и биохимических функций в организме, и очень значимым индикатором токсичного стресса. Они позволяют идентифицировать орган поражения и выделить специфическую функцию–мишень по отношению к тем или иным токсикантам. В натурных условиях этот метод часто 75 используется для оценки последствий для живых организмов долговременного загрязнения водоема [42]. Для определения последствий действия токсичного агента созданы каталоги и сводки гистопатологических изменений органов и тканей рыб под действием токсичных агентов, краткий обзор которых представлен в последующих разделах. Важным условием в этих исследованиях является установление нормы физиологического состояния органа и тканей. Это позволяет отличать их от инфекционных заболеваний. Еще раз отметим, что в экотоксикологических исследованиях биологические изменения сопоставляются с химической информацией о наличии токсикантов. C.J. Sindermann [44] в 1979 г. опубликовал первый каталог, в котором сделал обзор патологий клеточного строения органов и тканей под воздействием токсикантов. В последующие годы, количество исследований и обзорных работ в этой области резко нарастало. Появились работы, показывающие тесные корреляции заболеваемости рыб с нарастающим загрязнением. Многими ученными было предложено использовать структурные нарушения в тканях как биомаркеры воздействия токсичных веществ [45, 46, 47, 26, 48, 49, 42, 50, 23, 44]. D.E.Hinton [49] подчеркивал, что гистологический метод, использованный в отдельности или в сочетании с физиологическим или биохимическими методами, позволяет оценить изменения физиологического статуса организма под воздейсвием токсичного агента (ex-situ). Однако этот метод не используется широко в мониторинге вследствие его сложности. К тому же, гистопатологическая информация, использованная в приложении к пониманию эффектов воздействия, имеет качественную направленность. Повреждения оцениваются на основе качественной терминологии (т.е. присутствуют или отсутствуют), или на основе полуколичественных методов, например: значительная гиперплазия, число или снижение числа слизистых клеток и др. За исключение канцерогенных заболеваний, многие отклонения от нормы можно измерить количественными параметрами. Более 30 лет медицина развивает методологию количественного описания в двух– или трехмерном пространстве, которая называется морфометрией или стереологией. 76 В медицине уже получили развитие компьютерные технологии учета поврежденных клеток на гистологических срезах, например учет числа абнормалий или нарушенных клеток, органелл на количество просмотренный полей, поскольку изначально, этот метод был применен в биомедицинской практике, затем перенесен в биологию [31]. Внедрению количественных оценок предшествовала разработка сложной обучающей программы, к тому же на результаты такого анализа может оказать влияние других факторов, например, число просмотренных полей, количество и качество срезов и т.д. Возможно, что полученные данные числа абнормалий можно использовать в доза-эффектных зависимостях. Однако в научной литературе не приводятся конкретные результаты, где число тех или иных абнормалий позывало степень поражения всего организма. Для оценки состояния организма на основе гистологического анализа делаются заключения: незначительные, средние и сильные повреждения. Как и в случае клинического и патоморфологического исследования организма, частотно-абнормальный учет является также полуколичественным методом. Основное значение гистопатологических методов в выявлении и понимании неоспоримого эффекта действия токсичных веществ на организм. Будущее развитие и использование количественных методов может только улучшить наше понимание реакции организма на токсичные вещества на клеточном и тканевом уровне. Метод гематологического анализа (микроуровень) используется для выявления токсикозов рыб на ранних стадиях, поскольку система кроветворения является чрезвычайно чувствительным индикатором изменений, которые происходят в организме рыб. Система кроветворения рыб реагирует на токсичное проявлений. воздействие Токсичные большим вещества разнообразием влияют не форм только патологических на содержание гемоглобина, но изменяют лейкоцитарную формулу и состав красной крови. Однако ее реакция не специфична для конкретных заболеваний, она отражает как интоксикацию организма, так и заболевания различной этиологии. 77 Изменения показателей крови проявляются ранее по сравнению с внешними симптомами патологических заболевания организма. Гематологический анализ проводят по у живой рыбы по общепринятым методикам [51]. Кровь отбирают на анализ из хвостовой артерии или жаберной дуги. Определяют концентрацию гемоглобина, скорость осаждения эритроцитов, содержание эритроцитов и лейкоцитов в крови, по мазкам крови - состав красной крови и лейкоцитарную формулу, наличие патологических форменных элементов. Могут использовать и другие показатели, известные в гематологии. При интоксикации возрастает амплитуда концентраций гемоглобина в крови. На мазках крови обнаруживают полихромазию и анизацитоз, появление аномального деления клеток, могут появляются в массе патологические и разрушенные формы [52, 16, 33]. Физиологические методы (функциональные методы). Нахождение организма в сублетальных условиях является стрессом, ответная реакция формируется вовлечением многих физиологических систем в процесс. Измерения функций организма, таких как дыхание и ионная регуляция, часто используется для выявления сублетальных эффектов. Изменение в дыхании измеряются или потреблением радиоактивного углерода. кислорода, или высвобождением Выдерживание организма в токсичной среде увеличивает скорость потребление кислорода [54]. Но эти методы более приемлемы для экспериментальных исследований. Нарушения поведения также может быть использовано в нарушениях физиологического состояния организма. Особое значение при оценке экологического благополучия водоема имеет исследование биоразнообразия паразитов, регулирующая роль которых и участие в поддержании экологического равновесия не вызывает сомнений. Специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключается в том, что одновременно с ними исследуется разнообразие разноименных хозяев в составе паразитарных систем [55]. В этой связи весьма продуктивной оказалась концепция паразитарных сообществ и их многоуровневой организации [56, 57]. В оценке видового разнообразия сообществ паразитов 78 нашли применение стандартные экологические индексы. Наряду с традиционными показателями инвазированности хозяев индексы разнообразия и структура паразитарных сообществ с успехом используются как индикаторы состояния популяций хозяев и экосистем [58, 59, 60]. Сообщества гельминтов тесно взаимосвязаны с сообществами своих хозяев, образуя гельминтогостальные комплексы [61]. Поскольку компоненты комплекса связаны взаимными регуляторными влияниями, потеря разнообразия одного из компонентов комплекса неизменно отражается на состоянии других. На современном этапе на ход микроэволюционных процессов значительное влияние оказывает антропогенный фактор [62]. Одним из существенных факторов, способных повлечь сильные изменения в биоразнообразии свободноживущих форм, является паразитарное загрязнение. Проникновение вида паразита на новую территорию может повлечь уничтожение некоторых чувствительных видов хозяев. В связи с мощным и разновекторным воздействием антропогенных факторов на компоненты паразитарных систем, нарушается равновесие в паразитарных системах, сложившееся в процессе длительной естественной коадаптации паразитов и хозяев [63]. Поэтому наряду с другими группами животных паразиты могут служить индикаторами состояния окружающей среды и популяций их хозяев. Сама по себе паразитологическая обстановка свидетельствует о степени экологического благополучия той или иной территории. Исследования по использованию паразитологических данных как индикаторов экологической обстановки появились достаточно давно. В настоящее время большое количество работ посвящено изучению изменений паразитофауны под влиянием промышленных выбросов, эвтрофикации, урбанизации, радиации на разные группы паразитов [64, 65, 66, 67, 68]. Опыт использования биоиндикаторов для оценки загрязнения водоемов Западной Сибири. Биоиндикационные исследования по водным экосистемам охватывают северную и южную часть Тюменской области. Количество работ немногочисленно. По северу области проводятся мониторинговые исследования по общему состоянию Обского бассейна и в 79 частности: Обской и Тазовской губ, Средней и Нижней Оби и ее притоков. Имеется ряд публикаций, связанных с разработкой нефтяных месторождений [69, 70, 71]. По югу Тюменской области биоиндикационные исследования связаны с биогенной и токсической нагрузкой пестицидов или тяжелых металлов, привносимых с территории индустриальной Свердловской области, на озера и водотоки. Имеются публикации по главным водным артериям юга – рек Туры и Ишим и их притокам [72, 73, 74, 75]. Проведены исследования по загрязнению и экологическому состоянию озер, расположенных в сельскохозяйственной зоне северной и средней лесостепи [76, 77], а также по экологическому состоянию озер и речных экосистем в окрестностях города Тюмени и на его территории [72, 78, 79], свидетельствующие о том, что крупные города с их промышленностью и инфраструктурой являются беспрецедентным примером сильного комплексного загрязнения водной среды. Использование показателей состояния популяций мелких грызунов и их биоразнообразия. Мелкие млекопитающие являются удобными модельными объектами, позволяющими проследить изменения в окружающей среде под воздействием различных факторов. В частности они удобны при изучении вопроса как острого, так и хронического загрязнения и водосборных площадей, и самих водоемов и водотоков, где в качестве видов-индикаторов выбираются соответственно либо типично наземные, либо околоводные и водные виды. Проведенные нами исследования влияния нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих Среднего Приобья Тюменской области показали [80], что под воздействием различных антропогенных факторов (и нефтяного загрязнения, в частности) слабой степени исходное сообщество млекопитающих чаще всего увеличивает показатели видового разнообразия и обилия; увеличение степени антропогенной нагрузки ведет к закономерному снижению отмеченных выше показателей, при сильных нагрузках приводя к полной гибели сообществ. 80 Изменения экстерьерных и интерьерных параметров мелких млекопитающих импактных территорий как правило свидетельствуют о повышении двигательной метаболизма, активности напряженности животных, энергетического интенсивности обмена, их нарастании стрессовости ситуации и токсическом влиянии различных загрязнителей (нефтепродуктов, тяжелых металлов, радионуклидов и др.). В шкурках полевок с территории нефтезагрязненного водосбора имеется тенденция к накоплению большинства из 12 определенных микроэлементов (Al, Ba, V, Fe, Mn, Cu, Ni, Sn, Pb, Sr, Ti и Cr) по сравнению с контролем в 2,5-4 раза, а по уровню железа, меди, никеля, свинца и хрома животные с загрязненной территории достоверно отличаются от фона. В то же время, уровень ванадия и стронция ниже у животных с нефтезагрязненной территории, что пока не находит объяснения [81]. Одинаковый уровень нарушенности среды у одних групп животных (например, у грызунов) может вызывать гомеостатические реакции организма, а у других (у насекомоядных) - приводить к патологии. При этом самки демонстрируют большую чувствительность к факторам загрязнения среды, чем самцы. Неблагополучие общей экологической обстановки на нарушенных территориях приводит к снижению доли половозрелых особей среди сеголеток, к увеличению резорбции эмбрионов. Все это обусловливает существенное снижение эффективности репродуктивных процессов при дистрессовых нагрузках. Увеличение количества эмбрионов, приходящегося на одну беременную самку, при стрессовых нагрузках обеспечивает практически фоновую (контрольную) успешность размножения. При воздействиях, биогеоценозах роли приводящих к видов-эдификаторов существенному [82], снижению наблюдаются в коренные перестройки состава и структуры сообществ млекопитающих на фоне относительной стабильности морфофизиологических характеристик популяций; при сохранении же эдификаторных свойств и общего облика ценоза под возмущающим действием каких-либо факторов структура сообщества млекопитающих долгое время остается стабильной, что 81 достигается путем напряжения морфофизиологических характеристик популяций составляющих ее видов, и лишь при достижении нагрузкой дистрессовых величин отмечается резкое изменение состава сообщества и его структурных характеристик. Популяции доминирующих видов мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий имеют тенденцию к увеличению доли самцов и доли сеголеток по сравнению с популяциями фоновых местообитаний. Наибольшие различия между сообществами млекопитающих и популяциями доминирующих видов импактной и фоновой территорий по всем показателям отмечаются в годы высокой численности животных, минимальные - в годы депрессии. Под воздействием загрязнения на первых этапах восстановительной сукцессии на месте сообществ млекопитающих с высоким биологическим разнообразием формируются более бедные, а на месте сравнительно бедных - более богатые. Показатели морфофункционального состояния организма рыб. Для оценки экологического состояния Обь-Иртышского бассейна были проведены исследования морфофункционального состояния половых желез, печени и жаберного аппарата у ряда видов сиговых, карповых и окуневых рыб из разнотипных водоемов разных природно-климатических зон, которые показали высокую надежность их оценки с применением гистологических методов [32, 9] биоиндикации. Жаберный аппарат первым подвергается воздействию экотоксикантов различной природы, и потому жаберного эпителия являются цитоморфологические важнейшими характеристики индикаторами состояния окружающей водной среды. Проявляющиеся в нем отклонения можно рассматривать в качестве следствия морфофункциональных изменений адаптационного характера – от изменения длины респираторных ламелл, увеличения толщины афферентной зоны (дистанции «кровь-среда»), количества и размеров респираторных клеток, до формирования «чехла» на поверхности жаберных лепестков как морфофункционального барьера, препятствующего интоксикации. В жабрах рыб из загрязненных водоемов 82 отмечены гиперплазия и гипертрофия эпителия филаментов (первичного) и ламелл (вторичного), хронические застойные явления в жаберных лепестках, кровоизлияния, сосудистые изменения. Установлена адгезия филаментов и респираторных ламелл, некроз эпителиальных клеток и редукция ламелл, их отечность, вызванная повышением капиллярной проницаемости. Наибольшие патологические изменения выявляются у сиговых рыб в период их зимовки в Обской губе и нерестовой миграции в загрязненную Среднюю Обь. Количественная оценка приводится в численности (%) рыб, обладающих отклонениями в жаберном эпителии, составляющими 5 % и более его поверхности. В отличие от сиговых, отклонения в жаберном аппарате у карповых рыб выявлена в наиболее загрязненных участках притоков Средней Оби или в водоемах вблизи промышленных зон и жилищной застройки. Печень, являясь одним из основных органов, принимающих активное участие в процессах модификации и детоксикации ксенобиотиков, в условиях токсичных нагрузок накапливает загрязняющие вещества и сама подвергается патологическим изменениям. Проводимые исследования на рыбах из бассейна Оби показали, что в их печени отмечаются гиперемия и очаговый стаз крови в венозных сосудах и капиллярной сети. Застойная гиперемия нередко сопровождается дистрофией, жировой дегенерацией паренхимы, отеками и водянкой. Отмечаются также разлитые и очаговые кровоизлияния, структурные изменения гепатоцитов и деструкция печеночной ткани, инфильтрация органа лимфоидными клетками, скопления эозинофильных клеток, находящихся в различной степени распада и др. В наибольшей мере выявленные отклонения проявляются в конце летнего периода, т.е. при завершении сезона роста у целого ряда видов печень и другие исследуемые органы имели различные нарушения. Гистологическое состояние органа описывается на срезах, окрашенных железным гематоксилином Количественная оценка по Гейденгайну качественных с докраской отклонений в эозином. развитии и функционировании гепатоцитов печени дается по их количеству на единицу поля, ядер и ядерно-плазматическому отношению (%) в мерах площади, 83 рассчитываемому с использованием программного обеспечения AxioVision Release 4.7.1. Состояние репродуктивной системы рыб оценивается на разных стадиях зрелости ее эффекторного звена – половых желез. Яичники характеризуются визуально, а на гистологических препаратах рассчитывается соотношение (%) половых клеток разных генераций, размеры и состояние ооцитов старшей генерации, наличие атретических тел и у фертильных особей – степень дегенерации опустевших фолликулов, позволяющая оценить уровень репарационных процессов. В семенниках измеряются диаметры ампул (семенных канальцев), наличие митозов сперматогониев, соотношение половых клеток разных состояний (%), усредненное по трем полям в пределах гистологического среза во фронтальной проекции. Используя данный методический подход, было установлено, что у сиговых рыб в современных условиях Обь-Иртышского бассейна свойственны некоторые особенности гаметогенеза, проявляющиеся в замедлении оогенеза в превителлогенный период, более продолжительном у муксуна и в меньшей степени у пеляди. Для части особей в ходе овариальных циклов характерен пропуск очередного репарационной нерестового активности сезона по репродуктивной причине системы. пониженной Формирования очередной генерации половых клеток резервного фонда у этих видов в период зимовки не происходит. Встречающиеся патологические изменения гонад редки и приходятся на время пребывания пеляди в Нижней Оби. Для самцов этих видов вариабельность в состоянии гонад проявляется в большей степени. У муксуна в период зимовки отмечена митотическая активность сперматогониев, начало формирования сперматогониального фонда, а волна сперматогенеза приходится на начало летнего нагула. В это же время формируется сперматогониальный фонд у пеляди. Динамика сперматогенеза у одних особей ряпушки в период зимовки характеризуется более быстрым восстановлением генеративной функции, у других – длительным пребыванием в IV стадии зрелости. В целом, нарушения гонад у 84 сиговых рыб в наибольшей степени выявлены у неполовозрелых особей или у пропускающих нерест рыб. У карповых и окуневых рыб в загрязненных притоках Средней Оби выявленные нарушения гонадо- и гаметогенеза проявляются преимущественно в замедлении полового созревания (плотва, елец, язь, окунь), ослаблении паторезистентности, резорбции ооцитов фазы вакуолизации, реже отмечается атрезия превителлогенных ооцитов. Таким образом, использование гистологических методов биоиндикации состояния рыб Обь-Иртышского бассейна, позволило сделать заключение о о неудовлетворительном состоянии качества вод и «Здоровья» континуума экосистем в пределах Средней Оби. В то же время, учитывая повышенную миграционную активность сиговых рыб, требуется внесение определенных корректив на использование их в качестве биоиндикаторов, ибо в течение сезона они могут находиться не только в разных биотопах, но и в разных широтных зонах разных водоемах – Обской губе, в соровой системе и магистрали Нижней и Средней Оби, в уральских притоках Нижней Оби. В этом отношении эти виды следует рассматривать в качестве интегрального критерия благополучия/неблагополучия экосистемы Оби [83, 84]. Использования индекса разнообразия паразитоценозов. Влияние антропогенных факторов (в частности, урбанизации) на паразитофауну рыб изучено на примере р. Туры в районе г. Тюмени [85, 9], являющегося источником мощного химического и физического загрязнения водных экосистем. Использование паразитологической ситуации в качестве индекса интегрального разнообразия показателя паразитоценозов показало, что несмотря на достоверно более высокую зараженность плотвы в зимне-весенний период в черте г. Тюмени по сравнению с летним периодом и с другими пунктами, свидетельствующем о менее благоприятных условиях зимовки рыб в черте города, на биоценотическом уровне паразитоценоз рыб реки Туры стабилен на всем исследованном участке. Преобладание в паразитофауне рыб реки Туры трематод (15 из 18 обнаруженных видов) обусловлено обилием моллюсков – их промежуточных хозяев и 85 преобладанием видов рыб – бентофагов, заражение которых происходит при поедании моллюсков или активно проникающими церкариями трематод. Преобладание в паразитофауне рыб личинок трематод, заканчивающих свой жизненный цикл в рыбоядных птицах, характерно для евтрофных водоемов [86], что наряду с обнаружением в гельминтофауне рыб из реки Туры паразитов-индикаторов эвтрофикации, указывают на наличие этого процесса в обследованном водоеме. Высокая степень пространственной сопряженности популяций промежуточных и окончательных хозяев обуславливает стабильность паразитарных систем трематод в изменяющихся внешних условиях. Экологическая обстановка Западной Сибири, являющейся высоко эндемичным очагом описторхоза, в последние годы существенно изменилась из-за производственной деятельности человека, приводящей к загрязнению окружающей среды, главным образом, тяжелыми металлами, радионуклидами и нефтепродуктами, которые, поступая в водоемы, включаются в круговорот веществ, они могут длительно сохраняться в воде, куммулироваться в донных отложениях, мигрировать по пищевой цепи вплоть до рыб и их паразитов. Изменение эпизоотической обстановки по описторхозу под влиянием урбанизации в нефтепромысловом районе показано на примере популяции язя, обитающего р. Обь в районе г. Сургута [87, 88]. Язь из реки Обь в черте города имеет более высокие показатели инвазированности личинками O. felineus (до 95 % со средним значением интенсивности инвазии до 313 личинок на особь), чем язь, отловленный выше города по течению. Это можно объяснить высоким уровнем зараженности местного населения. Причем зараженность населения с поселках не меньше, чем в городе, но здесь имеет значение разница в общем количестве населения в городе и загородных территориях. Резкое возрастание инвазированности хозяев специфическим паразитом является показателем критического состояния популяции хозяина, маркером его неблагополучия. Таким образом, использование методов биоиндикации для оценки состояния водных экосистем на территории Тюменской области может свидетельствовать о значительном ухудшении качества вод на юге региона в 86 окрестностях крупных городов, но особенно - в нефтедобывающих районах Среднего Приобья. 4.2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР И МЕТОДЫ БИОТЕСТИРОВАНИЯ В силу высокой научной и практической значимости проблема оценки качества вод привлекает большое количество исследователей. Система мониторинга качества вод в России, как и в большинстве других стран мира, позволяет только дать оценку превышения отдельных компонентов (чаще токсикантов) к их лимитирующим показателям - предельно-допустимым концентрациям (ПДК) для водных объектов, в основном, подвергающихся воздействию стоков. ПДК (или критические уровни загрязнения) практически не учитывают специфику формирования качества вод, их зональные и ландшафтно-географические особенности, а также поведение антропогеннопривнесенных элементов в различных условиях, сопутствующие факторы, а также природную уязвимость водных экосистем к действию загрязнения и их комбинированные эффекты. Загрязнение водного объекта оценивается на основе установления кратности превышения измеренных концентраций отдельных элементов и веществ к их ПДК или числа случаев с превышением ПДК. В Государственном докладе о состоянии окружающей среды [1], как и в ряде научных публикаций, на многих страницах идет констатация фактов, в какой водной системе и по каким элементам превышено ПДК. При этом не всегда ясно, сколько веществ и элементов было измерено в каждом конкретном случае, на фоне каких природных условий и в какой комбинации они оказывают вредное воздействие на биологические системы. И тем более не ясно – насколько эти превышения опасны для живых организмов и жизнедеятельности человека? ПДК достаточно условны и существенно различаются в различных странах, несмотря на унифицированные методы по их установлению. Например, в России [2], по сравнению с другими странами: Канада, США, страны ЕС [3, 4, 5], неоправданно низкие значения для Cu, V, Mn и др., тогда 87 как нормативы для Cd, As, Pb и Al завышены. Не совпадают ПДК и по ряду токсичных органических соединений. ПДК не учитывают природные условия водного объекта, в водах которых действуют загрязняющие вещества. Известно, что токсичные свойства элементов зависят не только от их концентрации в воде, но от форм их нахождения, содержания кальция в воде, гумусовых кислот, рН, температуры, комбинаций с другими металлами [6]. ПДК не учитывают взаимодействие между элементами при комплексном загрязнении вод, в условиях которого токсичные свойства ряда элементов могут взаимно усиливаться или нивелироваться. Например, комбинация Zn, Cu и Cr для рыб во много раз токсичнее, чем каждый элемент в отдельности [7]. Приведенный анализ показывает значимость учета специфических физикохимических характеристик природных вод при нормировании содержания загрязняющих веществ. В России, на большой территории (от Арктики до Аридной зоны) для всех типов вод используются одни и те же значения ПДК. Поэтому система ограничений загрязнения водоемов, основывающаяся на ПДК, не дает научной основы для объективной оценки качества вод и экологического состояния водоема. Более адекватную оценку качества вод как среды обитания дают биологические методы оценки качества вод. Методические Биотестирование основы направлено биотестирования на оценку качества потенциальной вод. опасности поступающих в водоем загрязняющих веществ (или конкретных стоков, загрязненных вод) по данным экспериментальных лабораторных определений (ex situ). Этот метод позволяет выявить летальные и сублетальные концентрации потенциальных загрязняющих веществ, а также сточных вод производств или загрязненных вод из водоемов для живых организмов (тестобъектов) в лабораторных условиях. В основе метода – экспериментальное установление концентраций загрязняющих веществ, которые вызывают наиболее значимые и легко определяемые нарушения у водных организмов – смертность, выживаемость, физиологические или патологические нарушения. Пороговое значение, вызывающее видимые отклонения от нормы у наиболее чувствительной 88 группы организмов, принимается как ПДК опасного вещества [8, 9, 10]. В качестве биотестов используются организмы различных систематических групп: бактерии, водоросли, беспозвоночные, рыбы. Основная масса токсикологических исследований выполняется на уровне организмов. Эти опыты позволяют изучить воздействия отдельных токсичных веществ (или сточных вод) на гидробионтов различных систематических групп. Бактерии включаются в минерализацию органического вещества и круговорот биогенных элементов. Они имеют короткий цикл жизни и быстро реагируют на изменения окружающей среды, что позволяет быстро выявить токсичные свойства веществ. В качестве критериев используют показатели ингибирования роста и дыхания микроорганизмов, энзимной активности и др. Для биоиндикации наиболее часто используются бактерии родов Pseudomonas, Klebsiella, Escherichia, Aeromonas, Bacillus, Vibrio, Tiobacillus, Cirobacter. Токсичность тяжелых металлов или других сточных вод часто устанавливают по нитрификационной Fotobacterium способности posphoreum. Для Nitrobactеr и установления по люминееценции мутагенных свойств используются биотесты на Salmonella typhimurium и Esherichia coli [9, 11, 12] Водоросли широко используют в биотестировании качества вод. Это наиболее простой и легкодоступный тест. Наиболее часто используемые виды – Selenastrum capricornutom, Ankistrodesmus falcatus, Chlorella vulgaris, Chlamymonas reinhardii, Scenedesmus acutus, Anabaena flosaquae, Skelonotonema costatum, Thalassiosira pseudonana. Техника проведения биотестирования на водорослях отражена в [9, 10, 11, 13]. Регистрируют два наиболее распространенных параметра – число клеток и первичную продукцию в экспозиции с токсичным веществом и в контроле. Часто используют другие параметры, такие как морфология клеток, изменения их ультраструктуры, процессы фиксации азота и др. Беспозвоночные также удобны в биотестировании. Они быстро адаптируются к лабораторным условиям и чувствительны к токсичным веществам. Daphnia magna, Daphnia pulex, Ceriodaphnia affinis, C. reticulata, Gamerus fasciatus, Hyalella azteca, Pontoporea affinis, Chironomus tentans, 89 Orconectis nais, Crassostrea virginica -распространенные тест-объекты для определения как острой, так и хронической токсичности вод. Для работы с дафниями применяют 24 часовой острый и 21-дневный хронический тесты, учитывают смертность и рассчитывают концентрацию вещества, вызывающую 50%-ную гибель особей (LC50). В более продолжительных экспериментах определяют снижение воспроизводства организмов. В последние годы на беспозвоночных исследуются физиологические, морфологические и генетические последствия хронического воздействия токсикантов [9, 10, 11, 13]. Рыбы используются в тех случаях, когда необходимо понимание механизмов действия токсикантов. Для биотестировании среди пресноводных видов используются радужная форель (Parasalmo mykiss), золотая рыбка (Carassius auratus), карп (Cyprinus carpio), гуппи (Poecilia reticulata), черный толстоголов (Pimephales promelas). Для повышения чувствительности тестобъектов целесообразно использовать ранние стадии развития рыб – эмбрионов и личинок. Однако наиболее значимый результат может быть получен на молоди сиговых рыб [14], в отличиe от более токсикорезистентных карповых – C. auratus и C. carpio. В остром эксперименте определяют летальную и полулетальную концентрацию конкретных загрязняющих веществ. В хроническом эксперименте возможно выявление физиологических, биохимических, генетических и морфологических изменений у рыб под влиянием тех или иных токсичных веществ. Наиболее распространенными тестами являются такие показатели, как потребление кислорода, ритм сердцебиения, поведение, выживаемость, а также в длительных экспериментах - рост, созревание и успешность воспроизводства [9, 11, 15, 16]. Гистологический анализ и цитометрия кардиомиоцитов сердечной мышцы, клеток почек, нейронов головного и спинного мозга, эпителиоцитов кишечника, ооцитов и сперматоцитов в развивающихся гонадах предоставляет возможность количественной оценки протекающих изменений под влиянием интоксикации [17]. 90 Niimi (1990) [18] предложено использовать более 13 биохимических тестов для выявления токсичных эффектов и стресса у рыб, например, ингибирование ряда ферментов и энзимов – оксигеназы, дегидрогеназы, холинестеразы стандартизации и др. Детальное условий описание постановки протокола экспериментов проведения на рыбах и по биотестированию токсикантов приводится в [16]. К достоинствам биотестирования можно отнести сравнительно быстрое получение информации о токсичности отдельных веществ или сточных вод производств в целом. Информация, полученная на основе биотестирования и отраженная в нормативах ПДК, позволяет определить относительный вклад различных веществ в формирование экотоксикологической ситуации в водоеме. Однако не ясно, насколько правомерен перенос полученных результатов экспериментов в лабораторных условиях на природные объекты. Поведение загрязняющих веществ в природных водоемах и их токсикологические свойства могут значительно отличаться от их действия в аквариумах; могут проявляться комбинированные как синергетические, так и антагонистические эффекты. В лабораторных условиях сложно определить поступление ядов по пищевым цепям и их кумулятивные эффекты. К тому же отдельные организмы, используемые в эксперименте, имеют мало общего с природными популяциями и сообществами Опыт использования биотестов для оценки загрязнения водоемов Западной Сибири. Для оценки качества загрязненых вод в регионе использовали различные модельные тест-объекты: водоросли, макрофиты, дафний, моллюсков и млекопитающих. Ответные реакции объектов оценивали как по изменению численности особей, их жизнеспособности, плодовитости, изменению морфологических и физиолого-биохимических показателей [19]. В частности, с помощью модельных тест-объектов оценивали степень загрязненности воды в реке Ишим. Растения. В качестве объекта для исследования были выбраны зеленые водоросли Chlorella vulgaris (ФР.1.39.2001.00284) [20]. Верховье р. Ишим, приуроченное к северным территориям Казахстана, зарегулировано рядом 91 водохранилищ, на его водосборе расположены промышленные производства, загрязнение от которых поступает в русло реки и с речным стоком переноситься на территорию Тюменской области. Основными загрязняющими веществами являются нефтепродукты, фенолы и пестициды. На границе Казахстана с Тюменской областью отмечается повышенная концентрация нефтепродуктов (до 11 ПДК), фенолов (до 6 ПДК). В пределах Тюменской области загрязнения воды нарастает. Следует отметить, что р. Ишим является единственным транзитным водостоком в юго-восточной аридной части области и источником хозяйственно – питьевого водоснабжения г. Ишим и 24 сел Ишимского, Абатского и Казанского районов [21]. В ходе эксперимента в качестве контроля использовали отстоянную питьевую воду, в вариантах эксперимента использовали воду из створа р.Ишим в месте водозабора, воду из створа реки в 500 м выше места сброса сточных вод , воду из створа реки в месте сброса сточных вод, воду из створа реки в 500 м ниже места сброса сточных вод. Использовали разведение 1:1 и 1:4 для каждого варианта исследования. Отбор проб воды производился согласно ГОСТ Р 51592-2000 [22]. Эксперимент с Ch. vulgaris был поставлен в лабораторных условиях в течение 20 дней. Водоросли культивировали на жидкой питательной среде Прата. Общее количество клеток водорослей подсчитывали в камере Горяева. В ходе проведенных экспериментов было показано, что снижается коэффициент прироста численности клеток хлореллы к 14 дню содержания в воде, взятой в месте сброса сточных вод и в воде в 500 м после сброса сточных вод. На основе анализа показателей жизнедеятельности водорослей определили классы качества вод по методике С.А. Окиюк [23]. Было установлено, что на протяжении всего эксперимента качество воды из створа реки в месте водозабора не изменилось. Вода относится к 1 классу качества и является чистой водой. Вода из реки в месте сброса сточных вод, а также вода из створа реки в 500 м выше сброса сточных вод и ниже сброса стоков относится к 3 классу качества вод (загрязненная вода). 92 В другом использованием исследовании тестировали воду реки Пяку–Пур с растений. Исследования проводили в районе пересечения этой реки нефтепроводом «НПС Суторминская - НПС Холмогоры». В месте отбора проб и выше по течению нет крупных населенных пунктов. На качество воды в р.Пяку – Пур оказывают влияние поверхностные стоки из мест нефтедобычи. Химический анализ воды показал превышение в ней ПДК по нефтепродуктам в 3-5 раз, по железу – в 300-320 раз, марганцу в 23-24 раза, фенолам – в 3 раза. Вода была взята на расстоянии 500 м до нефтепровода, вверх по течению, в месте пересечения реки нефтепроводом, на расстоянии 500 м после нефтепровода, вниз по течению. следующие растения: В качестве тест-объектов использовали элодею (Elodea canadensis), традесканцию белоцветковую (Tradescantia albiflora), семена овсяницы луговой (Festuca pratensis), а также растение из природной среды - осоку береговую (Carex riparia). Все растения элодеи подбирали одного размера. Черенки элодеи брали длиной 5 см с верхушечной точкой роста, без корней и без боковых побегов. В ходе эксперимента у элодеи регистрировали следующие морфометрические показатели: длину главного побега; количество корней; длину корней; длину боковых побегов; количество боковых побегов. В ходе эксперимента у традесканции регистрировали следующие морфометрические показатели: длину черенка; количество корней; длину корней; количество междоузлий; длину междоузлий. У семян овсяницы при проращивании в пробах тестируемой воды анализировали энергию прорастания, лабораторную всхожесть, выживаемость проростков, количество аномалий проростков. У осоки береговой, собранной в прибрежной зоне (на расстоянии не более 10 м от воды) Регистрировали следующие морфометрические показатели: длину листьев; количество корней; длину корней. У всех проанализированных растений определяли содержание пигментов фотосинтеза в спиртовой вытяжке на спектрофотокалориметре «Specol». У элодеи, традесканции и овсяницы луговой, выращенных в пробах воды из реки до пересечения её с нефтепроводом, увеличивается длина главного 93 побега и общая концентрация пигментов фотосинтеза. При действии воды, взятой в месте пересечения реки нефтепроводом, увеличивается количество корней у элодеи, длина черенка у традесканции длина проростков овсяницы луговой, а так же возрастает общая концентрация пигментов фотосинтеза у элодеи и традесканции. У элодеи и традесканции при выращивании в воде после нефтепровода увеличивается длина главного побега и концентрация всех пигментов фотосинтеза у элодеи и традесканции. В экспериментах на растениях показано, что токсичность речной воды увеличивается вниз по течению реки, от точки забора проб до нефтепровода, до точки забора проб после нефтепровода. У осоки речной, взятой из поймы реки Пяку-Пур, выявлено аналогичное снижение ряда морфофизиологических показателей, что связано с ростом степени загрязнения воды в реке после прохождения нефтепровода. Проведенный анализ в тестах на растениях указывает на загрязнение воды из реки Пяку-Пур, Нами проведены исследования (Табл. 7) на водных растениях (ряска малая - Lemna minor), прибрежной растительности (осока прибрежная - Carex riparia, ситник расходящийся - Juncus effusus, кипрей узколистный - Epilobium angustifolium) из районов протекания рек севера Тюменской области, реки Туры в г.Тюмени, ряда озер области. У растений исследовали размеры листецов у ряски и высоту растений, суммарную концентрацию пигментов фотосинтеза, количество мертвых клеток (при окрашивании раствором метиленовой сини). У ряски в корешках изучали частоту хромосомных нарушений, окрашивая препараты 2-% ацетоорсеином. В условиях загрязнения нефтепродуктами у фитоиндикаторных видов – происходило показателей роста и функционирования. Выявлено мутагенное влияние загрязненных проб воды на растения. Следует отметить, что ситник и осока проявляли меньшую чувствительность к действию загрязняющих веществ в воде по сравнению с ряской и кипреем (Табл.7). 94 Таблица - 7. Морфофизиологические показатели растений при действии проб воды из рек и озер Тюменской области. Показатели Контроль Содержание нефтепродуктов (мг/л) 0,00 Река Тура после г. Тюмени 5,71 Река Малая Сосьва Река Аган 12,33 9,27 Озеро Калтыто 10,85 Ряска малая (Lemna minor) Размер листецов 3,9 ± 0,01 (мм) Суммарная 12,4± 0,05 концентрация пигментов фотосинтеза (мг/100 г) Кол-во мертвых 0,5 0,05 клеток (шт.) Частота 3,0± 0,67 хромосомных перестроек Высота 52,3±2,34 растений (см) Суммарная 69,8±1,32 концентрация пигментов фотосинтеза (мг/100 г) Кол-во мертвых 1,1±0,36 клеток (шт.) Высота 36,8±3,12 растений (см) Суммарная 108,7±1,31 концентрация пигментов фотосинтеза (мг/100 г) Кол-во мертвых 1,5±0,20 клеток (шт.) Высота растений Суммарная концентрация пигментов фотосинтеза (мг/100 г) Кол-во мертвых клеток (шт.) 138,6 ± 3,45 98,7±1,56 0,7±0,12 3,0± 0,02* 2,5± 0,01* 2,9± 0,04* 2,7± 0,02* 8,7± 0,08* 5,9± 0,07* 6,9± 0,08* 6,0± 0,06* 9,7± 0,20* 7,6± 0,17* 8,4±0,19* 7,8 ±0,80* 6,3± 0,82* 7,5±0,59* Осока речная 50,5±2,11 41,3±3,12* 45,0±3,45* 40,9±3,56* 66,7±2,35 46,0±1,49* 50,2±2,78* 45,9±3,61* 4,5±0,47* 6,9±0,62* 5,8±0,82* 6,4±0,55* Ситник обыкновенный 32,7±2,73 23,6±3,41* 21,5±2,84* 22,8±3,06* 90,5±1,11* 74,6±1,28* 82,3±1,37* 77,9±2,07* 3,5±0,31* 7,6±0,45* 5,2±0,44* 6,0±0,38* Кипрей узколистный 125,4±2,44* 95,7±1,68* 112,6±2,64* 113,0±3,41* 79,8±1,49* 66,2±2,33* 70,8±2,18* 67,4±2,39* 4,7±0,36* 7,9±0,49* 5,8±0,41* 6,3±0,40* 6,8± 0,12* 5,9± 0,72* 95 Полученные в ходе проведенных исследований результаты свидетельствуют о том, что прибрежная и водная растительность может быть успешно использована для биотестирования водных источников разного типа (рек, озер и т.д.). Беспозвоночные животные. Наряду с растениями в качестве удобных модельных биотестов использовали животных, в частности беспозвоночных. В качестве тест-объектов выбрали дафний (Daphnia magna Straus) и моллюсков (Planorbis planorbis). Для анализа использовали воду из реки Ук, протекающей по югу области и являющейся притоком Тобола. Длина реки 43.5 км. Площадь водосбора – 997 км2. Основными источниками загрязнения являются хозяйственно–бытовые воды, смыв с сельскохозяйственных полей и сточные воды Спиртового завода. Количество NH4 равно 1.6-2.7 ПДК, содержание фенолов по данным стационарных наблюдений составляет в среднем 1-74 ПДК (Ук), пестицидов–38.5 (ДДТ), 13 (α-ГХГЦ) ПДК (Ук). Максимальное загрязнение фенолами составило 480 ПДК, пестицидами 10 ПДК. Пробы воды брали до места сброса сточных вод спиртзавода, после места сброса и в устье реки перед впадением в Тобол. Было показано снижение выживаемости и плодовитости дафний в воде после сброса сточных вод Спиртзавода и, в особенности, в устье реки Ук. У моллюсков снижалась потенциальная и реальная плодовитость, двигательная активность животных, а количество потребляемого корма увеличивалось. Наиболее выраженные отклонения в жизнедеятельности моллюсков выявлены в воде из устья реки. Полученные результаты свидетельствуют о высокой чувствительности используемых животных к загрязняющим веществам, поступающим в реку со сточными водами Спиртзавода и накоплении и медленной деградации этих веществ, а также поступлении загрязняющих веществ от прибрежных населенных пунктов. Моллюсков использовали и при тестировании воды из р.Пяку-Пур В ходе эксперимента у моллюсков регистрировали следующие показатели: выживаемость, потенциальную и реальную плодовитость, размеры раковины 96 и вес животных, двигательную активность, количество потребляемой пищи Исследования проводились в течение 30 суток. Вода, взятая из реки в анализируемых точках, проявляла токсический эффект, изменяя ряд морфофизиологических показателей моллюсков: снижала потенциальную плодовитость, увеличивала количество потребляемой пищи, сначала увеличивала, а потом снижала двигательную активность животных. Степень выраженности токсического эффекта возрастает после пересечения реки нефтепроводом. Токсичность воды за 2 года исследований увеличилась, что связано с регулярным взмучиванием грунта при профилактических осмотрах обшивки подводного нефтепровода, а также, возможно, постепенным вымыванием токсических веществ из медленно деградирующей обшивки труб. Позвоночные животные. В плане дальнейшей проработки этой проблемы: в целях изучения влияния из комплекса загрязняющих веществ именно сырой нефти на мелких млекопитающих в лабораторных условиях был проведен эксперимент, в ходе которого в пищевой рацион подопытной группы животных (беспородных белых мышей и беспородных белых крыс) систематически: через двое суток на третьи - добавлялась сырая нефть в весовом соотношении 1:0,01 (слабая концентрация нефти - около 1%), в питьевой воде создавалась концентрация нефти 0,001%. В качестве добавок в диете белых мышей в течение двух месяцев использовали нефть ЮжноБалыкского месторождения (легкая, маловязкая, сернистая, парафиновая). В диету опытных белых крыс входила сырая нефть Северо-Хохряковского месторождения (маловязкая, малосернистая, парафиновая, с небольшим содержанием ароматических и наиболее токсичных моноциклических углеводородов) [24]. По завершении опытов все животные были забиты и подвергнуты детальному морфофизиологическому, гистологическому и цитогенетическому обследованиям по общепринятым методикам [25, 26, 27]. В контрольной группе отмечены 3 генерации молодых особей. Среди забитых зверьков в конце эксперимента 50 % контрольных самок были беременны. В группе, получавшей в пищевом рационе нефть, репродуктивные процессы полностью отсутствовали. Гибель животных в контрольной группе 97 (без учета родившихся в ходе эксперимента) составила всего 13.3, в подопытной - 37.5 %. Отмечены и существенные отличия в поведении животных, получающих нефть, по сравнению с контрольными: они характеризовались меньшей подвижностью, вялостью; как правило, слабее контактировали с другими особями, не делали попыток скрыться от наблюдателя. Если в контроле зверьки при воздействии низких температур собирались в одно гнездо, то экспериментальные животные такой реакции не проявляли - находились по одной, реже по две особи в гнезде. Даже при внешнем осмотре экспериментальных зверьков были отмечены существенные морфологические отличия их от зверьков контрольной группы. Шерстный покров стал более редким: сквозь него просматривается кожа, остевые волосы частично слипались, общий тон окраски стал более темным, несмотря на то, что животные постоянно чистили шерсть. У половины зверьков по всему телу образовались опухоли и язвы диаметром до 10 мм, у 30 % зверьков отмечен некроз тканей кончика хвоста. При сравнении морфофизиологических показателей белых мышей, получавших в пищевом рационе сырую нефть (время экспозиции 2 месяца), и контрольных отмечены достоверные различия по большинству рассматриваемых признаков. Имеет место увеличение индексов сердца, печени, почки, селезенки, тенденция к увеличению индекса надпочечника, достоверное снижение количества гемоглобина в крови у экспериментальных животных по сравнению с контрольными. Отдельные животные страдали от изъязвления кишечного эпителия. При этом необходимо отметить, что самки продемонстрировали большую чувствительность к нефти, чем самцы. Гистологическое исследование печени белых мышей показало, что у 20 % подопытных животных наблюдаются цирротические изменения в тканях печени, в некоторых случаях на печени отмечены язвы и участки с нетипичной окраской зеленого цвета. При микроскопическом изучении были обнаружены изменения как в объеме ядер, так и в размерах гепатоцитов. Сходные результаты были получены и для белых крыс после месячной диеты с 98 добавлением сырой нефти, что свидетельствует об увеличении функциональной активности гепатоцитов. Об этом же может говорить и увеличение индекса печени в опыте, так как индукция микросомальных монооксидаз часто сопровождается образованием новых гладких мембран эндоплазматического ретикулума и увеличением массы печени. Кормление белых крыс пищей, слабо загрязненной нефтью, вызывало увеличение массы почки в 1.8 раза, при этом увеличивались площади сечений проксимальных (в 1.67 раза) и дистальных (в 1.7 раза) канальцев нефрона. Просвет почечного тельца у опытных зверьков становился мало различимым из-за переполнения петель капилляров форменными элементами крови. В прямых отделах нефрона наблюдалось набухание клеток. Просвет канальцев был плохо виден из-за размытой щеточной каемки. Ядра клеток увеличивались. Все это может свидетельствовать о неспецифической реакции органа на увеличение функциональной нагрузки на него при отсутствии признаков острого токсического воздействия. Отмечено достоверное увеличение массы надпочечников экспериментальных белых крыс по сравнению с контролем. В наших экспериментах происходило изменения таких морфометрических показателей, как площадь сечения ядер, ширина зон надпочечника, доля расширенных капилляров, ядерно-плазматическое отношение и митотический индекс, косвенно свидетельствующих об активизации функций надпочечника и роли его гормонов в адаптации организма к условиям стресса. Нефтяное загрязнение пищи даже в течение 30 дней вызывает у белых крыс существенные изменения морфологии лимфатических фолликулов селезенки: отмечено достоверное снижение содержания лимфоидных клеток на тестовую поверхность во всех исследуемых зонах белой пульпы. В периартериальной тимусзависимой зоне количество лимфоидных клеток на 21.3 % ниже, чем в контроле, в тимуснезависимой мантийной они составили 62.9 %, в маргинальной зоне опустошение достигло 18.2 % по сравнению с контролем. Опустошение лимфатических фолликулов происходит за счет усиленной миграции Т- и В-лимфоцитов, осуществляющих роль «срочной помощи» в 99 поддержании тканевого гомеостаза и в элиминации поврежденных или перерожденных клеток. Эти клетки играют существенную роль в регенерации тканей. Речь идет о трофической и пластической стимуляциях регенерирующих паренхиматозных клеток, о передаче им лимфоцитами дополнительного или необходимого пластического материала в виде нуклеиновых кислот и белков в условиях стресса. В ходе эксперимента у крыс и мышей наблюдали нарушения процессов кроветворения. Полученные результаты демонстрируют наличие активной реакции системы эритрона костного мозга на нефтяное загрязнение, свидетельствуют об ингибирующем влиянии нефти на пролиферирующие кроветворные кроветворения, клетки, о о повышении быстром переходе реактивности клеток последних последней стадий генерации миелокариоцитов (оксифильных нормобластов) в ретикулоцитарный ряд. Как у контрольных, так и у подопытных белых мышей отмечено неравномерное распределение Гомори-положительного нейросекреторного материала по заднему нейрогипофизу с концентрацией его вокруг капилляров. Однако, у подобных животных эта концентрация выражена более отчетливо, и содержание нейросекреторного материала в заднем нейрогипофизе ниже (2 балла по 5-балльной шкале), чем в контроле (4 балла). Все это позволяет предположить, что в процессе адаптации организма к условиям продолжительного нефтяного загрязнения слабой степени гипоталамические нонапептиды, выделяющиеся из заднего нейрогипофиза в общий кровоток, играют значительную роль. Особый интерес представляют данные о генотоксическом действии сырой нефти, изучение которого проводили с помощью пикнотического теста: учитывали все типы дегенерации ядра, связанные с отставанием хроматиновой сети или отдельных ее составляющих от ядерной оболочки и слипанием ее в гомогенную массу. В наших экспериментах использовался пикнотический индекс клеток кишечного эпителия и печени беспородных белых крыс. В обоих случаях отмечено достоверное увеличение количества пикноморфных клеток и их доли у животных, получавших в рационе сырую нефть на 100 протяжении одного месяца. При этом самки демонстрируют большую чувствительность к нефтяному загрязнению, чем самцы, как и в случае с морфофизиологическими показателями беспородных белых мышей, получавших нефть в диете в течение двух месяцев. Понятным является и снижение при нефтяной диете коэффициента вариации пикнотического индекса клеток печени белых мышей, наименьшего у самок, несущих наибольшую физиологическую и функциональную нагрузки, при тенденции к повышению его в клетках кишечного эпителия, играющего роль своеобразного «расходного материала». Сравнивая эффект, вызванный экспериментальным воздействием сырой нефти на организм животных в лабораторных условиях, и данные исследований влияния нефтяного загрязнения на морфофизиологические особенности мелких млекопитающих в природных биогеоценозах Среднего Приобья (см. Раздел 4.1), можно констатировать однотипность реакций, имеющих место в том и другом случае. Проведенные исследования позволяют констатировать, что именно сырая нефть вызывает неспецифическую реакцию организма мелких млекопитающих на загрязнение, являющееся стрессовым фактором для животных. Отмечается повышение интенсивности метаболизма, напряженности энергетического обмена, нарушения процессов кроветворения, усиление миграции лимфоцитов в кровоток, увеличение доли пикноморфных клеток в различных тканях, свидетельствующие о прямом токсическом действии нефти и общем нарастании стрессовости ситуации, об адаптации организма (специфично протекающие у разных видов млекопитающих и у разных поло-возрастных групп одного вида), в которой активное участие принимает и гипоталамогипофизарно-надпочечниковая система. Таким образом, исследования с применением методов биотестирования позволили оценить влияние на растения и животных разных таксономических групп как воды из природных источников с комплексным антропогенным загрязнением, так и отдельных поллютантов (например, сырой нефти), наиболее характерных в регионе. 101 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ДИНАМИКИ ИХТИОФАУНЫ В ВОДОЕМАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ И СОВРЕМЕННЫЙ АСПЕКТЫ Многофакторное антропогенное воздействие на гидроэкосистемы ОбьИртышского бассейна имеет многовековую историю. Западной Сибири, в отличие от других регионов России, присущи особенности, обусловленные своеобразными природно-климатическими условиями и характером водного режима. Свойственный этой территории суровый климат, длительность ледостава и маловодность рек в зимнее время препятствуют аэрации и снижают самоочищающую способность природных вод, а дефицит кислорода в зимний период ведет к ежегодным заморам, охватывающим среднее и нижнее течение Оби и ее притоки: Васюган, Вах, Пим, Лямин, Салым, Большой Юган, нижнее течение Иртыша, Северной Сосьвы, Сыни и др. На фоне таких экстремальных природных явлений не ослабевает химическое загрязнение Оби, Иртыша, Тобола и других рек Тюменского региона. В целом по области речные воды более всего загрязнены нефтепродуктами, фенолами, соединениями меди, цинка, марганца и железа, СПАВ и пестицидами [1, 2, 3, 4, 5, 6]. Высокая степень химического загрязнения вод оказывает крайне негативное воздействие на гидробионтов, снижая их репродуктивные характеристики, численность, приводит к изменению видового состава. Для оценки экстремальности условий современного существования рыб, проведем ретроспективный анализ становления ихтиофауны в водоемах Западной Сибири. 5.1. ФОРМИРОВАНИЕ ГИДРОГРАФИЧЕСКОЙ СЕТИ И СТАНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ИХТИОФАУНЫ СИБИРИ Чашеобразный характер территории и географическое положение Западной Сибири способствовали ее особенной подверженности 102 геогидрократическим флуктуациям сопровождавшимся значительными и климатическим изменениями колебаниям, рельефа и гидрографической сети. Это приводило к изменению состава водных сообществ, активизировало формообразовательные процессы. Во время покровных оледенений на эту территорию стекали мощные потоки талой ледниковой воды: с севера – от краев материково-ледникового покрова, с юга – от горных ледников Алтая, образуя озерные водоемы. Южнее нынешнего широтного течения О б и , в бассейнах рек Васюган, Большой Юган, Большой Салым, Демьянка, сливались воды рек пра-Оби, пра-Иртыша и ледниковые воды, которые образовывали ложбины древнего стока и обширные озерные бассейны [7]. В эоцене морские трансгрессии достигали наибольшего уровня, и через Тургайский пролив осуществлялась связь бассейна с южными морями. В середине олигоцена в результате общих поднятий Западно-Сибирской равнины море отступило, а в плиоцене северная половина Западно-Сибирской равнины была подвергнута обширной трансгрессии Полярного бассейна с одновременным нарастанием оледенения. В южной половине равнины оставались континентальные водоемы. Такие условия обеспечивали свободный межпопуляционный обмен ихтиофауны. В плиоценовое время сформировались все современные виды сиговых рыб (Coregonidae), воды пра-Оби и пра-Енисея для которых могли быть центром их формообразования [8]. Однако наиболее древние представители семейства, повидимому, появились еще в эоцене в Амфипацифике (Берингия) [9]. К концу плиоцена был сформирован современный видовой состав ихтиофауны континентальных водоемов [10]. Геоморфологическая динамика Западно-Сибирской платформы в течение Кайнозойской эры оказывала существенное воздействие на состав ихтиофауны, который радикально изменялся в различные эпохи. Для понимания характера протекающих процессов на протяжении четвертичного периода на данной территории оказалось необходимым привлечь более обширный материал, в том числе и на отдаленных от Западно-Сибирской равнины пространствах. С использованием биогеографического метода 103 подробный анализ истории становления ихтиофаун на протяжении четвертичного периода провел Г.У.Линдберг [11]. При описании состава ихтиофауны нами почти без изменений оставлены формы внутривидового уровня, тогда как видовые названия приведены в соответствии с последними данными [12, 13, 14]. Важнейшими факторами, оказывавшими воздействие на биоту северных регионов Евразии и Америки, признаются покровные оледенения и периодические изменения уровня океана. Эти факторы являются судьбоносными и при формировании состава типично пресноводных рыб в реках этих континентов. Типично пресноводными являются такие виды, представители которых ни на одном из этапов жизненного цикла н е с в я з а н ы с морем или солоноватыми водами эстуариев. К ним относятся подавляющее большинство карповых (Cyprinidae), а также щуковые (Esocidae), хариусовые (Thymallidae), преимущественно сиговые (Coregonidae) и рыбы некоторых других систематических групп. Во время четвертичных трансгрессий воды океана заливали побережья всех материков и островов, проникая по долинам рек далеко вглубь суши. При этом во время предпредпоследней (п/п/последней) трансгрессии уровень океана повышался до высоты примерно 150-180 м, а в период предпоследней (п/последней) – до 80 м. Для каждой территории такое затопление сопровождалось гибелью пресноводной ихтиофауны, а общим следствием было однообразие и бедность видового состава типично пресноводных рыб, сокращение числа эндемичных форм видового и внутривидового уровней. Достаточно полное представление об этом дает анализ ихтиофауны бассейнов рек северного склона Евразии – от северной Франции, Ирландии и Англии до Берингова пролива. В европейской части этой территории насчитывается 33 формы (т.е. вид, подвид, племя), из которых 3 эндемичных; в азиатской – 35, из которых 18 эндемиков [11]. Общими для обеих частей являются 8 видов: щука – Esox lucius, язь – Leuciscus idus, озерный гольян – Phoxinus perenurus, обыкновенный гольян – Ph. 104 phoxinus, линь – Tinca tinca, уклея – Alburnus alburnus, золотой карась – Carassius carassius, серебряный карась – С. auratus gibelio. Таким образом, вся фауна типично пресноводных рыб этой огромной территории содержит всего 60 форм, из которых 21 эндемичная и 39 широко распространенных. Такая бедность видового состава существовала не всегда. Большое видовое разнообразие ихтиофауны отмечалось в бассейне Оби и Иртыша в миоцене [15] и плиоцене [11, 16], когда присутствовали многочисленные карпообразные и щукообразные, два вида ильной рыбы при отсутствии лососевых, что свидетельствовало о более теплолюбивой ихтиофауне в сравнении с современной. Однообразие видового состава в реках северного склона Европы Л.С. Берг [17] объяснял существованием древних потоков талых вод по краю ледника, обусловивших формирование единой водной системы, способствовавшей обмену фаунами в верховьях рек отдельных бассейнов. Бедность ихтиофауны в реках балтийской провинции он связывал с прямым воздействием покровного оледенения. Г.У. Линдберг [11] утверждал, что влияние оледенения на фауну рыб необоснованно преувеличено. Так, если бы современное представление о громадных размерах ледникового щита соответствовало действительности, то переживание организмов на возвышенностях от 100 до 200 м было бы совершенно невозможным. В действительности такое переживание имело место даже вблизи центральной зоны оледенения. Т.е. именно крупные периодические колебания уровня океана могли вызвать гибель ихтиофауны равнинных участков, миграцию части рыб в нетипичные для них верховые участки рек, пространственную изоляцию и новую в с п ы ш к у ф о р м о о б р а з о в а н и я . Аналогичные явления, по-видимому, происходили в бассейнах Черного, Каспийского, Балтийского и Баренцева морей. Молодость и обедненность состава ихтиофауны Днестра, Днепра и Дона, в которых сохранились только 4 эндемичных формы, доказывают, что ранее существовавшая в них фауна была почти полностью уничтожена морскими трансгрессиями, заливавшими юг 105 Русской равнины. То же имело место и в отношении ихтиофауны бассейнов Волги и Урала, основная часть которой почти тождественна фаунам рек Баренцева и Балтийского морей, ихтиофауне Дона, Днепра и Днестра. 5.2. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ СИБИРСКОЙ ИХТИОФАУНЫ На всей территории Сибири в реках бассейнов сибирских морей насчитывается только 35 форм типично пресноводных рыб: 19 видов, 13 подвидов и 3 географических расы, относящиеся к 15 родам и 6 семействам [11]. В последнее время этот список существенно скорректирован [18 и др.] в связи с интродукцией новых видов, а также присвоением видового статуса прежним или вновь описанным формам. Таким образом, в бассейне Оби обитает 52 вида и подвида рыб и рыбообразных, Енисея – 46, Лены – 34 и Колымы – 28. В реках Омолой (бассейн моря Лаптевых) и Яна также насчитывается по 28 видов, из которых 20 составляют арктические и бореальные палеарктические виды [19]. Наибольшее число видов и подвидовых форм встречается в оз.Байкал – 61 [18]. В ихтиогеографическом отношении сибирская ихтиофауна разнородна и представлена несколькими группировками. Среди с и б и р с к и х форм озерный гольян обитает в бассейне Волги и Днепра, а также в верховьях Амура, куда он проник из верховьев Селенги или Лены. Гольян Чекановского (Ph. czekanowskii) проник в верховья Амура. Пескарь Gobio cynocephalus и сибирский голец Barbatula toni широко распространены в дальневосточных реках. Среднеазиатские формы встречаются только в пограничных областях Сибири, в пределах северного Казахстана. Сибирские региональные эндемики представлены 5 формами: обыкновенный хариус – Thymallus thymallus; сибирский хариус –Th. arcticus arcticus (в речных системах от Кары до Енисея); восточносибирский хариус – Th. arcticus pallasi (от Хатанги до Колымы); сибирская плотва – Rutilus rutilus (от бассейна Оби до Лены); сибирский елец – Leuciscus l. 106 baicalensis (от бассейна Оби до Колымы) и сибирская щиповка – Cobitis melanoleuca (от Дона и Волги до Лены и Яны). При этом сибирские плотва, елец и щиповка являются подвидами дунайских видов, а сибирский хариус в своем происхождении связан с обыкновенным хариусом из рек Европы, и в частности – Дуная. Род Thymallus встречался в составе пресноводной ихтиофауны Западной Европы еще в эоцене-миоцене [8]. К этой же группе можно отнести типичных для Сибири трех представителей семейства сиговых: пелядь – Coregonus peled (населяет реки от Мезени на европейском Севере до Колымы), тугуна C. tugun (от Оби до Яны) и муксуна C. muksun (от Кары до Колымы). В противоположность хариусовым, происхождение сиговых, возможно, связано с обширным бассейном пра-Оби и пра-Енисея, из которого они распространялись как в западном, так и в восточном направлениях. Л о к а л ь н ы х эндемиков в водоемах Сибири и северной Монголии насчитывается 13 форм, которые, за исключением эндемичного для западной Монголии рода Oreoleuciscus, включающего 5 видов (в настоящее время признается только 2 вида), являются в той или иной мере родственными дунайским формам. Таким образом, основными составляющими типично пресноводной ихтиофауны Сибири являются, с одной стороны, древние аборигенные формы (верхнетретичные), по своему происхождению связанные с широко распространенными дунайскими, и с другой – более молодые, сибирские формы, сибирские региональные эндемики и подавляющая часть локальных эндемиков. Согласно Е.К. Сычевской [цит. по 16], в позднем палеогене в северной Азии широко распространилась евросибирская ихтиофауна, а в Южной Сибири – ихтиофауна Внутренней Азии (от современных Восточного Казахстана до Монголии и Забайкалья). В ней преобладали формы, общие с евросибирской фауной, а также сино-индийские и нагорноазиатские элементы. В плиоцене-плейстоцене горообразованием и оледенением. ее единство было нарушено 107 Характерной особенностью подавляющего большинства типично пресноводных рыб Сибири является отчетливая экологическая приуроченность к предгорным и горным участкам рек, а меньшей части – эврибионтность, предполагающая существование их в предгорных участках рек и в пойменных озерах. Причиной этого могла быть только трансгрессия, уничтожившая рыб равнинных рек Сибири в пределах изогипс от 0 до 180 м. В результате морской трансгрессии из состава верхнетретичной фауны смогли выжить только наиболее эврибионтные формы, адаптированные к жизни в предгорных и горных участках рек. Распад целостных речных систем Сибири на изолированные водотоки, вызванный, с одной стороны, морской трансгрессией и с другой – горным оледенением, ихтиофауны, резко изменил способствовал условия активному существования формообразованию. Формирование новой ихтиофауны протекало в пределах предгорных районов. В фазу предпоследней регрессии пресноводные рыбы расселились как в равнинных участках рек, освобожденных от вод трансгрессии, так и в высокогорных – после оледенения. Изложенная точка зрения не всегда находит признание у других исследователей. Фактором исчезновения или обеднения ихтиофауны Сибири в плио-плейстоцене признается похолодание климата, сменившееся горообразованием и оледенением. Кроме того, в голоцене на территории Горного Алтая, как и других горных районов, могли быть прорывы горных ледниково-подпрудных озер, сопровождавшихся мощными селевыми потоками, уничтожавшими «все высшие формы водной и наземной жизни» [16]. Локальные эндемики Сибири приурочены к озерам, расположенным на относительно большой высоте: Кургальджин (278 м), Телецкое (400 м), Байкал (453 м), Маркаколь (1486 м), Косогол (Хубсугул) – 1622 м. Некоторые из них в четвертичный период находились в зоне горного оледенения, чем объясняется бедность их видового состава и 108 относительно молодой возраст локальных эндемиков ихтиофауны Сибири. Отметим богатство и разнообразие в озерно-речных системах Сибири сиговых рыб (Coregonidae) и лососевых из рода Salvelinus. Большая их часть представлена полупроходными и жилыми формами, а некоторые – реликтовыми и эндемичными [20, 21, 22, 13 и др.], что подтверждает побережья фрагментарность Сибири при покровного одновременных оледенения и обширных северного морских трансгрессиях. Однообразный состав ихтиофауны ряда сибирских рек вызван соеди нением их устьевых участков (Обь-Таз-Енисей) в фазу регрессии моря [17]. При сравнении ихтиофауны Восточной и Западной Сибири Линдберг отмечал, что несмотря на большую площадь, количество форм, свойственных Западной Сибири, очень мало и большинство их – подвидовые. Напротив, у многих форм заенисейской Сибири значительно больше количественных и качественных признаков относительной древности. Установление факта бедности и молодости состава ихтиофаун равнинных участков рек Западной Сибири, с одной стороны, и богатства и древности типично пресноводных рыб в предгорных и горных участках тех же рек, но расположенных выше 80 м и 180 м – с другой, объясняется крупными геогидрократическими колебаниями. Прежние биогеографические методы при оценке истории становления фаун в последние десятилетия верифицируются данными математического анализа. Используя для характеристики распределения рыб в реках Северной Евразии и Северной Америки методы многомерной статистики, исследователи [23; 8] показали, что по составу ихтиофауны в компактную группу выделяются все регионы бассейна Балтийского и Северного морей. Причиной этого является единство происхождения и обмена ихтиофаунами в периоды регрессий. В противоположность им, реки Западной и Северной Норвегии имеют больше черт сходства с водоемами Кольского полуострова. 109 От этой группы, в свою очередь, обособлены остальные водоемы северовостока Европы: от северной Карелии до Кары, в которых преобладают сиговые (8) и карповые (14). Наибольшее разнообразие видов отмечено в Северной Двине, в прошлом имевшей тесные связи с верховьями рек балтийского бассейна и Волги [17; 11]. Проведенный Ю.С. Решетниковым [8] анализ восьми регионов Северной Азии по 11 видам рыбообразных и рыб продемонстрировал их отчетливое разделение на две группы: 1) Обь, Енисей, Лена, Колыма и 2) Амгуэма, Анадырь, Пенжина и реки Чукотки. Автор отмечал более тесное родство по составу ихтиофауны рек второй группы с реками Аляски (Юкон, Кобук, Колвилл), чем с другими сибирскими реками. Колыма явилась тем рубежом, далее которого на восток не прошли осетровые, таймень Hucho taimen, ленок Brachymystax lenok, карповые, окунь Perca fluviatilis, ерш Gymnocephalus cernuus, тугун, пелядь и муксун. Таким образом, группа рек Сибирского округа, имеющего четкие географические границы в виде Уральского хребта на западе и хребта Черского на востоке – Обь, Енисей, Лена, Колыма – представляет самостоятельную плеяду. Восточнее все реки бассейнов морей Чукотского, Берингова и Бофорта (от Чаунской губы до р. Маккензи) образуют сложную группу, в которой четко выделяются реки Чукотки, Анадырь, Амгуэма, Юкон, Кобук и Колвилл [8]. 5.3. СОВРЕМЕННЫЙ СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ СИБИРИ Общими для ихтиофауны рек Полярного бассейна в пределах Европы и Сибири является 21 вид, составляющий 31% от числа всех видов севера Евразии. Среди них известны 4 сибирских вида: таймень, чир, сиг-пыжьян (C. lavaretus pidschian) и муксун, и 4 европейских вида: семга (Salmo salar), европейский хариус, уклейка и европейский подкаменщик (Cottus gobio). Арктический голец, нельма, омуль (Coregonus autumnalis), пелядь, язь, озерный гольян, речной гольян, золотой карась, налим, окунь, ерш, 110 пестроногий подкаменщик (Cottus poecilopus) – являются общими для рек Полярного бассейна Европы и Сибири. Б а с с е й н К а р с к о г о м о р я . Ихтиофауна К а р ы представлена как европейскими, так и сибирскими формами. Здесь проходят восточная граница ареалов семги, хариуса, европейского подкаменщика и западная – сибирской ряпушки (Coregonus sardinella), сибирского хариуса и гольяна Чекановского. Эндемики в ней отсутствуют. Обь влияет на биогеографические особенности севера Западно- Сибирской равнины и Карского моря. Твердый сток реки составляет до 40% стока арктического бассейна и превосходит совместный сток всех остальных сибирских рек. В Карском море имеется собственный полузамкнутый водный цикл, что делает его бассейн и биоту зависимыми от любых загрязнений, приносимых Обью и Енисеем [24]. Ихтиофауна О б и резко отличается от ихтиофаун европейского севера. Огромная водосборная площадь Обь-Иртышского бассейна обладает наибольшей водной массой среди бассейнов рек Северной Евразии. Многочисленные озера и водотоки с разнообразными биотопами являются оптимальным местообитанием для рыбного населения. Впервые появляются ленок, тугун, сибирская плотва, сибирский елец, сибирский голец, сибирская щиповка, сибирский подкаменщик (Cottus sibiricus). Во время п/п/последней трансгрессии Западно-Сибирская низменность почти целиком находилась под водой, севернее Сибирских Увалов – морской, южнее их – солоноватой и пресной, которая скопилась здесь в результате подпора в узких участках долин Оби и Енисея. Этот обширный водоем являлся преградой для обмена европейской ихтиофауны с восточносибирской и, повидимому, эта преграда и различие в физико-географических условиях обусловили формирование большого числа (12) широко распространенных с и б и р с к и х эндемиков. Такими эндемиками являются: сибирская ряпушка (проникла в Анадырь и на Аляску), чир (расселился до Аляски), тугун, пелядь, сиг-пыжьян, муксун, сибирская плотва, сибирский елец, гольян Чекановского, сибирская щиповка, сибирский подкаменщик. Эндемики Оби 111 сконцентрированы преимущественно в верховьях Оби и Иртыша (Горный Алтай). Ихтиофауна Е н и с е я содержит большинство видов Оби, включая восточносибирского осетра и валька. Так же как в Оби, в Енисее большое число эндемиков (10), которые встречаются только в правых притоках реки: даватчан (Salvelinus alpinus erythrinus), байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius), байкальский сиг (подвид), восточносибирский сиг (племя), енисейский речной сиг (племя), баргузинский сиг (племя), байкальский хариус, косогольский хариус, каменная широколобка (вид) и песчаная широколобка (вид). Обилие эндемиков ранга подвида, вида и даже рода, богатство и разнообразие состава ихтиофаун этих двух рек Линдберг объяснял наличием значительных по протяженности участков, расположенных выше изогипсы 200 м, где не могло сказаться прямое воздействие трансгрессий и покровных оледенений. Бассейн моря Лаптевых – Х а т а н г а , А н а б а р а , О л е н е к , Л е н а , О м о л о й и Я н а . Состав ихтиофаун этих рек идентичен и почти полностью сходен с ихтиофауной Енисея. В Лене добавляются только кета, горбуша и гольян Лаговского (Ph. lagowskii), проникший из бассейна Амура. Кроме того, в бассейне Хатанги известны 2 эндемичных подвида палии: в оз. Боганида (Salvelinus boganidae) и в оз. Ессей (S. tolmachoffi). Единство ихтиофаун рек бассейна моря Лаптевых также объясняется слиянием этих рек между собой в фазы регрессий, что подтверждается характером их подводных долин. Наоборот, в фазы трансгрессий в бассейне Лены образовывался обширный пресноводный водоем (в Витимо-Алданской впадине), в котором могло происходить активное формообразование. Таким образом, приведенные из различных источников данные о характере современного состава и распределения пресноводных рыб и геоморфологических особенностей равнинных участков Полярного бассейна, позволяют утверждать наличие крупных колебаний уровня океана, в противоположность (а, возможно, в дополнение) гипотезе сплошного 112 материкового оледенения как в горах, так и на обширных по площади равнинных территориях с высотами ниже изогипсы 200 м. Ю.С. Решетников [8] проанализировал распределение по регионам 216 видов наиболее представительных семейств (сиговые, лососевые, корюшковые, карповые, вьюновые и др.) и отметил, что наиболее близко за распределением всех рыб следует семейство сиговые, за ним лососевые и корюшковые. Именно такой порядок отражает действительную специфику водоемов Циркумполярной подобласти. История расселения сиговых тесно связана с историей расселения всех пресноводных рыб в водоемах Евразии. Основным путем расселения этой группы было их продвижение из Азии в Америку, где первые вселенцы дали вспышку новых видов. Отмечается [25, 8, 26, 9], что в водоемах Европы эволюция сиговых пошла по пути создания многочисленных форм в пределах двух видов (сиг и европейская ряпушка), а в Северной Америке – по пути создания «букета видов» среди ряпушек и вальков. Исходя из важной роли сиговых рыб при «ихтиогеографическом» анализе голарктических водоемов, экологических особенностях и народнохозяйственной значимости, именно этой группе уделим основное внимание в нашей работе. 5.4. СИГОВЫЕ РЫБЫ КАК ВАЖНЕЙШИЙ КОМПОНЕНТ СЕВЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ Значительные климатические, геоморфологические и гидрографические изменения на протяжении четвертичного периода в Северном Полушарии отразились на изменчивости и распределении сиговых рыб. Согласно Ю.С. Решетникову [8, 9] и другим исследователям, проникновение сиговых рыб из Азиатского на Американский континент и обратно осуществлялось по речным системам в периоды регрессий. В палеогене и плио-плейстоцене между этими континентами существовала 113 Амфипацифическая суша, на которой пра-Анадырь и пра-Юкон, пра-Амгуэма и пра-Кобук составляли единые речные системы. В водоемах России из почти 30 видов мировой фауны сиговых рыб обитают 12 видов, 9 из которых населяют низовья Енисея и Пясины. Пять эндемичных видов (пелядь, тугун, муксун, амурский сиг С. ussuriensis, сигхадары С. chadary) встречаются в водоемах Сибири и бассейне Амура. В роде Coregonus представлены мономорфные виды с узким ареалом (тугун, пелядь, муксун, чир) и полиморфные виды, отличающиеся циркумполярным распространением (сиг, ряпушка). Именно последние, создавая множество форм, осваивали экологические ниши в водоемах Европы [8, 27 и др.]. С использованием молекулярно-генетичесих методов доказывается [28] наличие в большинстве водоемов Европы исходно только двух видов рода Coregonus – сига и европейской ряпушки. Отсутствие «хиатуса» между европейской и сибирской ряпушками допускает возможность отнесения их к одному виду, наиболее вероятным расселением которого был путь из Сибири в Европу. Проведенный с использованием полиморфизма мтДНК и изоферментных локусов сравнительный анализ [29; 30] популяций сиговых рыб из сибирских рек, позволил уточнить не только филогенетическое положение сигапыжьяна, чира и муксуна, но и выявить генетическое сходство между пыжьяном и муксуном. Полученные авторами данные свидетельствуют о гибридном происхождении муксуна: пыжьяновидный сиг × сибирская ряпушка – пелядь. Было установлено существование отдельной от ледовитоморской, южно-сибирской линии в эволюции сигов (C. lavaretus/C. pidschian complex) Сибири, которая в наиболее чистом виде сохранилась в верхней Оби. Также с помощью анализа мтДНК и аллозимного анализа было показано генетическое своеобразие популяций чира C. nasus Западной Сибири и Северо-Востока России. 5.5. ЗАПАСЫ РЫБ В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 114 Рыбные запасы Обь-Иртышского бассейна формируются в условиях сложной гидрографической структуры, важнейшими составляющими которого являются эстуарии, мощная пойменная система, многочисленные притоки, развитая озерная сеть. Площадь эстуариев составляет 6503.5 тыс. га и включает Обскую губу (5500.3 тыс. га), Тазовскую губу (300 тыс. га), Гыданский залив (225 тыс.га), Байдарацкую губу (462 тыс. га) и Юрацкую губу (16 тыс. га). В состав речных водоемов Обь-Иртышского бассейна входят 75283 реки, малых рек, протоков и др., в том числе длиной более 1000 км – Обь, Иртыш, Тобол, Тура, Ишим, Демьянка, Конда, Большой Юган, Таз. На территории области насчитывается 705408 разнотипных озер общей площадью 8537.3 тыс.га. В рыбохозяйственном отношении Обь-Иртышский бассейн занимает одно из ведущих мест среди континентальных водоемов Российской Федерации; в доперестроечные годы среднемноголетний улов всех видов рыб, несмотря на зимние заморы, составлял 30-35 тыс.т. При этом 99% кормовой базы сосредоточено на разливах поймы, в ее соровой системе. Для сравнения, в Енисее с благоприятным кислородным режимом, но лишенном поймы, вылов не превышал 5-6 тыс.т, т.е. в 5-6 раз меньше, чем в Оби. Рыбохозяйственное значение водоемов определяется не только объемами, но и качеством добытой рыбы – сиговых, лососевых и осетровых. Так, уникальные стада сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна давали 40% их уловов по Российской Федерации прежнего СССР. Муксун, пелядь, чир, нельма являются объектами мирового акклиматизационного фонда. Однако их запасы находятся в напряженном состоянии, в общем объеме уловов их доля неуклонно сокращается. За 11 лет (1981-91гг.) уловы осетра сократились на 87%, чира – 38%, сига – 72%, омуля – 23 % [1]. Поскольку крупнейшие предприятия и основная сеть магистральных и местных нефтепроводов в бассейне Средней Оби были построены еще в 70-80е годы, вследствие завершения срока их эксплуатации и коррозии труб залповые сбросы нефтепродуктов в речную систему стали обычным явлением. 115 В среднем за год только водами Оби переносится около 120 тыс.т нефтепродуктов [3]. Для рыб благоприятная ситуация складывается в годы средней и высокой водности. В эти периоды важнейшее значение имеют уровень паводковых вод и сроки залития нерестово-нагульных площадей, которые в сочетании с температурными условиями определяют эффективность нереста, выживание молоди, развитие кормовой базы и продолжительность. Во второй половине 90х годов начался период повышенной водности бассейна. Вследствие значительного разбавления токсичных вод снизилось мощное техногенное давление на экосистемы, повысилась кормовая база, улучшились условия воспроизводства и нагула большинства видов рыб [3]. Благоприятные условия для нереста и нагула весенне-нерестующих рыб – язя, щуки, леща, окуня, плотвы, стерляди – сложились на Оби в 2001г. Запасы пеляди, сига-пыжьяна, омуля, тугуна, налима, щуки оставались стабильными. Вместе с тем наблюдалось снижение запасов нельмы, муксуна, чира, сибирского осетра [4]. В 2002 году уровень паводковых вод был максимальным. Летние осадки сопровождались подъемом уровня на 0.7-2.0 м на Большом Югане, Северной Сосьве, Полуе и Надыме, а в бассейне Таза достигали 3 м. Высокая вода в пойме Нижней Оби, Конды и Северной Сосьвы стояла до сентября. Высокий уровень воды обеспечил увеличение нагульных площадей и кормовой базы для всех видов рыб, способствовал благоприятному нересту и нагулу карповых рыб, успешному нагулу сиговых, увеличению численности мигрирующего на нерест муксуна. В уральских притоках Оби успешно отнерестились сиговые рыбы – пелядь, пыжьян, чир, тугун, ряпушка [5]. Численность популяций язя, плотвы, ельца, окуня, ерша и др. видов в последние годы существенно возросла. Таким образом, в периоды с высоким и средним уровнем залития поймы Оби увеличиваются заливные площади, обеспечивая благоприятные условия для нагула молоди и снижая плотность распределения особей старших возрастов, что оптимизирует их нагул, повышение плодовитости и долю созревших рыб, которые по большой воде также трудно изымаются 116 промыслом. Снижение темпа роста и численности в неблагоприятные годы усиливаются антропогенным фактором. Однако неправомерно искать объяснение снижения численности этих видов только лишь в перепромысле. В результате загрязнения рыбу из отдельных рек из-за повышенного содержания в ней ароматических углеводородов уже нельзя использовать в пищу. Наибольшая концентрация углеводородов обнаружена в период летнего нагула в печени щуки (70 мг/кг), муксуна (27 мг/кг), язя (14 мг/кг) [2]. Обь-Тазовским отделением СибрыбНИИпроекта с 1989 по 1998гг. проводились исследования количества и распределения нефтяных углеводородов (НУВ) в рыбе на Средней и Нижней Оби, в эстуариях (Обская и Тазовская губы), пойменных водоемах, в т.ч. на территориях нефтяных месторождений [31]. Результаты исследований по содержанию НУВ в мышцах и печени разных видов рыб выявили годовые и сезонные колебания, но в целом их количество было значительным. Резюмируя вышеизложенное, отметим, что интенсивный деструктивный вызов со стороны окружающей среды ввел туводную ихтиофауну в состояние перманентного стресса. Выяснить необратимости/обратимости его характер, последствий масштабы предстоит в и степень ближайшем будущем. 5.6. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ РЫБ ОБЬИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ В силу видовой специфики, сиговые рыбы отличаются высокой чувствительностью, но и низкой устойчивостью к высокому уровню загрязнений. Их ареал в пределах Тюменского региона ограничен водоемами тундровой, севернотаежной и среднетаежной зон. Карповые (плотва, сибирский елец, язь, серебряный и золотой караси) и окуневые (окунь, ерш) рыбы широко распространены в водоемах таежной, подтаежной и лесостепной зон. В последние десятилетия, вследствие изменения климатических условий и 117 продолжающегося антропогенного воздействия, наблюдается интенсивное замещение сиговых рыб представителями бореально-равнинного комплекса. Среди рыб северных экосистем наименее токсикорезистентны сиговые. Поражение их репродуктивной системы проявляется в различных аномалиях строения гонад, снижении плодовитости, пропуске нереста, появлении интерсексуальных особей [27; 32; 33; 34, 35; 36, 37, 38, 39; 40; 41, 42; 43; 44; 45 и др.]. Гонады. Проведенные исследования состояния половых желез сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна свидетельствует о высокой пластичности их репродуктивной системы, проявляющейся в значительных возрастных диапазонах созревания и ритмичности половых циклов от одного-двух (пелядь, ряпушка) до двух-трех лет (муксун). Известно, что озерные системы, в отличие от речных, менее динамичны, в них более стабильны гидрологический режим, кормовая база. Нами показано, что у о з е р н о й п е л я д и из разноширотных водоемов бассейна Оби фазы гаметогенеза, сроки созревания и ход половых циклов имеют отчетливую тенденцию к сокращению длительности при бóльших размерно-весовых показателях рыб в озерах южной части среднетаежной зоны, характеризующихся бóльшей кормностью и продолжительностью периода открытой воды. В относительно чистых водоемах отклонений в состоянии репродуктивной системы не выявляется [46]. Самки обской п о л у п р о х о д н о й пеляди в разные периоды овариального цикла представлены особями, готовыми к предстоящему нересту и рыбами, его пропускающими. У первых в начале анадромной миграции в устье Оби ооциты старшей генерации (ОСГ) находятся в разных фазах вителлогенеза (Рис. репаративные процессы опустевшие фолликулы, превителлогенными А1). В яичниках замедлены, ооцитами, ОСГ реже пропускающих присутствуют представлены – ооцитами нерест особей резорбирующиеся преимущественно фазы вакуолизации цитоплазмы, встречаются атретические тела. Такие рыбы нагуливаются в соровой системе Нижней Оби (Рис. А2). 118 У пеляди в Обь-Иртышском бассейне отмечается некоторое снижение репродуктивных показателей – атрезия вителлогенных и даже превителлогенных ооцитов у самок (Рис. А3а), дегенерация сперматоцитов у самцов; у тех и других в гонадах присутствуют паразиты (Рис. А3б), что свидетельствует об ослаблении организма. В наибольшей степени это свойственно неполовозрелым или с отсроченным половым созреванием особям речной пеляди на местах нагула, где вероятность интоксикации наибольшая. Нарушения у мигрирующих на нерест производителей отмечались в редких случаях. Половозрелые самки обской р я п у ш к и вступают в нерестовое стадо, как правило, на следующий год после нереста. Вследствие продолжительного периода низких температур процесс резорбции опустевших фолликулов замедлен (Рис. А4), и полное восстановление гонад происходит в течение летнего сезона. Некоторая часть рыб (до 7-10%) нерест пропускают, вследствие замедления восстановительных процессов. В начале зимовки у таких особей старшей генерацией половых клеток являются ооциты фазы накопления мелкозернистого желтка (Рис. А5). В течение зимы вителлогенез продолжается, в летний период его темп возрастает, и осенью яйцеклетки вступают в период созревания, т.е. через 2 года после предыдущего нереста [45]. У самок муксуна репродуктивная система формируется продолжительное время (Рис. А6), полового созревания они достигают в возрасте 10+…13+. У части зрелость может наступать в возрасте 9+, редко – 8+. В 50-60-е гг. муксун созревал на седьмом-десятом годах жизни [47; 48]. У неполовозрелых самок муксуна продолжительность вителлогенеза варьирует от 14-16 до 20-24 месяцев, что приводит к гетерогенности будущих производителей по срокам полового созревания. У части фертильных самок (до 15%) в период зимовки отмечена дегенерация половых клеток (Рис. А7), обусловленная неблагоприятным гидрохимическим режимом. Наши исследования подтвердили двух- и трехлетнюю периодичность овариальных циклов муксуна (37, 38; 49, 45). В случае д в у х л е т н е й периодичности 119 (пропуск одного нереста) у самок в летний период следующего за нерестом года завершается репарация гонад и формируется фонд превителлогенных ооцитов; в течение следующих зимовки и летнего нагула у них протекают процессы вителлогенеза, завершающиеся в сентябре-октябре периодом созревания и нерестом (октябрь-ноябрь). При трехлетней периодичности полового цикла, возможно, обусловленной высоким токсикогенным фоном в Средней Оби, в яичниках самок в посленерестовый период темп репарационных процессов понижен, формирование фонда половых клеток проходит на низком уровне (Рис. А8). Во вторую зиму после нереста ОСГ вступают в фазу вакуолизации цитоплазмы, а на следующее лето происходит интенсивное пополнение фонда оогоний и ранних мейоцитов. Осенью второго после нереста года в цитоплазме ОСГ появляются желточные гранулы, накапливающиеся в течение всей зимовки, и после миграции из Обской губы весной-летом третьего года в ооцитах проходит интенсивный вителлогенез. С непродолжительным перерывом на время нагула в соровой системе анадромная миграция переходит в нерестовую. Таким образом, в течение жизненного цикла самки обского муксуна в сложившихся условиях (при позднем половом созревании, а также при двух и трехлетних пропусках нереста) смогут отнереститься один-два, редко – три раза. При этом один овариальный цикл должен быть трехлетним – в течение дополнительного года проходят не только репарационные процессы в гонадах, но и пополняется резервный фонд половых клеток, формируется потенциальная плодовитость. Замедление сперматогенеза, отмечающееся у части фертильных самцов в период зимовки приводит к пропуску очередного нереста (Рис. А9), накопление фонда половых клеток приходится на летний период второго года после нереста (Рис. А10), а в сентябре-октябре сперматогенез завершается (Рис. А11), что подтверждает двухлетний половой цикл у самцов [38, 50, 45]. Таким образом, самкам сиговых рыб свойственно некоторое замедление оогенеза в превителлогенный период, более продолжительное у муксуна и в меньшей степени у пеляди, а часть особей в ходе овариальных циклов пропускает очередной нерестовый сезон по причине пониженной репарационной активности репродуктивной системы, как возможное следствие 120 интоксикации. Формирования очередной генерации половых клеток резервного фонда у этих видов в период зимовки не происходит. Встречающиеся патологические изменения гонад редки и приходятся на время пребывания пеляди и муксуна в Нижней Оби и Обской губе. Для самцов этих видов вариабельность в состоянии гонад проявляется в большей степени. У муксуна в период зимовки отмечена митотическая активность сперматогониев, начало формирования сперматогониального фонда, а волна сперматогенеза приходится на начало летнего нагула. В это же время формируется сперматогониальный фонд у пеляди. Динамика сперматогенеза у одних особей ряпушки в период зимовки характеризуется более быстрым восстановлением генеративной функции, у других – длительным пребыванием в IV стадии зрелости. Как нами установлено [46], в Средней и Нижней Оби у сиговых рыб постоянно присутствуют отклонения различной степени – от массовой резорбции вителлогенных ооцитов у самок и дегенерации групп сперматоцитов у самцов до полной атрезии гонад или появления интерсексуальных особей. У к а р п о в ы х и о к у н е в ы х рыб в загрязненных притоках Средней Оби нарушения гонадо- и гаметогенеза проявляются преимущественно в замедлении полового созревания (плотва, елец, язь, окунь), ослаблении паторезистентности, резорбции ооцитов фазы вакуолизации, реже отмечается атрезия превителлогенных ооцитов. В гонадах неполовозрелых самок ельца и язя из наиболее загрязненных притоков Средней Оби, а также у ельца из Туры, плотвы из Туры и Пура в городской черте, преимущественно в летний период, неоднократно отмечены значительные патологические изменения гонад в виде резорбции ооцитов фазы вакуолизации (Рис. А12, А14-А15). У большинства фертильных особей оогенез проходит без патологий (Рис. А13). У значительного числа самцов и также преимущественно неполовозрелых рыб в конце летнего сезона отмечали дегенерацию сперматогониев и сперматоцитов. 121 У окуня в водоемах разных широтных зон показан относительно невысокий уровень дегенерации семенников, в отличие от яичников. Был отмечен мощный паразитарный пресс в экологически чистом оз.Песчаное (Рис. А16) и полное отсутствие паразитов при некоторых патоморфологических изменениях гонад в нефтезагрязненном оз.Пильтанлор (Рис. А17), что могло быть вызвано подавлением нефтяным загрязнением промежуточных хозяев (моллюсков). У рыб, готовящихся к первому нересту в условиях постоянной контаминации, патологические изменения выражены в большей степени. В дальнейшем доля таких особей снижается, периодически возрастая во второй половине нагульного сезона, в том числе у старших возрастных групп. Проведенный анализ состояния гонад у ерша из водоемов с разной степенью техногенной нагрузки позволил выявить ряд отклонений в морфологии половых клеток, что обусловлено высоким уровнем загрязнений, придонным образом жизни и характером питания – факторами риска в водоемах с загрязненными грунтами и дефицитом кислорода в подледный период. Таким образом, у исследованных представителей сиговых, карповых и окуневых рыб, преимущественно у неполовозрелых особей, к концу периода нагула в состоянии половых желез проявляются нарушения, наиболее значительные – в зонах повышенного загрязнения промышленными и бытовыми стоками. При низких температурах в подледный период развитие патологий у рыб замедляется, с другой стороны, это может быть обусловлено селективной смертностью таких рыб в зимний период [41]. Состояние печени и жаберного аппарата у основных видов рыб Обского бассейна. Одними из важнейших органов, обеспечивающих полноценное формирование и функционирование репродуктивной системы в течение жизненного цикла, являются печень и жабры. Кроме того, основными воротами поступления в организм токсикантов являются жабры, кожа и желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), а органами детоксикации и выведения – печень, ЖКТ и почки. В условиях интенсивного загрязнения водоемов степень устойчивости рыб определяется способностью эффективно метаболизировать и выводить поступающие в организм токсиканты [51]. Жаберный аппарат первым 122 подвергается их воздействию, и при отравлении рыб ксенобиотиками различной природы характер поражения жабр сходен, различна лишь степень регистрируемых структурных изменений [52, 53; 54; 43; 55; 39, 56 и др.]. С и г о в ы е р ы б ы . У этих видов в состоянии жаберного аппарата и печени из водоемов Обь-Иртышского бассейна в течение годового цикла установлены значительные патоморфологические изменения. В жаберном эпителии они проявлялись в слиянии респираторных ламелл, гиперемии их апикальных участков, деструкции клеток эпителия. Среди сиговых, зимующих в Обской губе, у ряпушки и пеляди такие аномалии проявлялись в меньшей степени (Рис. А18, А19), хотя у пеляди в этот период они выявлялись почти у половины исследованных рыб. У зимующего в Обской губе муксуна патоморфологические изменения в жабрах зарегистрированы у всех особей: респираторные ламеллы срастались, клетки жаберного эпителия дегенерировали (Рис. А20). В период зимовки установлены нарушения и у всех особей чира, однако степень поражения была невысокой. При нерестовой миграции в Среднюю Обь (сентябрь) отклонения в жаберном аппарате у муксуна менее значительны, но присутствовали почти у половины особей. У пеляди в этот период отмечали значительные нарушения в жаберном эпителии (Рис. А21). У мигрирующих в чистые уральские притоки пеляди, чира и сига-пыжьяна аномалии жаберного аппарата были редки. На п е ч е н ь рыб, как орган с широким функционально-метаболическим профилем, при интоксикации приходится основная нагрузка. В условиях хронического воздействия тяжелых металлов, нефтепродуктов, пестицидов в ней отмечаются очаговые кровоизлияния, липоидная дегенерация с признаками некроза и разрастанием соединительной ткани, структурные аномалии гепатоцитов и их деструкция с образованием в органе каверн и др. Характер и глубина патологий внутренних органов варьируют в широком диапазоне [33; 43; 41]. Благодаря своей высокой функциональной специализации, печень играет значительную роль в поддержании гомеостаза организма. Однако 123 накопление триацилглицеринов, увеличение уровня легкоокисляемых липидов, уменьшение степени ненасыщенности фосфолипидов ведет к снижению ее функциональной активности в процессах модификации и детоксикации ксенобиотиков [57]. Таким образом, печень рыб выполняет основную нагрузку в условиях повышенного техногенного пресса и от ее функциональной активности и резистентности зависит способность организма к выживанию. Показано, что у неполовозрелых самок пеляди печень была васкуляризована, с большим количеством жировых включений, на месте дегенерации гепатоцитов выявлялись каверны (Рис. А22). У рыб с яичниками IIIа стадии в слабобазофильных гепатоцитах много липидных капель. Почти у половины исследованных самок в печени присутствовали цисты паразитов, наблюдались дегенеративные изменения гепатоцитов. У части рыб отмечены патологические изменения этого органа в виде цирротических разрастаний стенок сосудов (Рис. А23). В период нагула и во время нерестовой миграции в Среднюю Обь нарушения в печени возрастали. Учитывая повышенные потребности в кислороде при зимовке и нерестовой миграции, а также важную роль этих органов в вителлогенезе и созревании, состояние самок в эти периоды годового цикла не может считаться удовлетворительным. В зимний период в Обской губе в печени большинства (80%) неполовозрелых и фертильных самцов с гонадами во II стадии зрелости нарушений не выявлялось. У р я п у ш к и нарушений в печени существенно меньше, чем у пеляди и муксуна, однако у части самцов этого вида выявлены существенные отклонения в состоянии органа (Рис. А24). В отдельных участках умеренно васкуляризованной печени неполовозрелых особей м у к с у н а отмечена дегенерация гепатоцитов (Рис. А25). У половозрелых особей, пропускавших очередной нерест, печеночная паренхима гиперемирована, липидные включения незначительны. Во время анадромной миграции из Обской губы у неполовозрелых и фертильных самок ч и р а выявлялись незначительные 124 патологические изменения печени в виде жировой дистрофии, расслоения паренхимы. В гепатоцитах самцов с гонадами во II стадии жировые включения присутствовали в меньшем объеме. Таким образом, при зимовке сиговых рыб в Обской губе и в начале анадромной миграции в Обь частые и нередко глубокие нарушения жаберного эпителия отмечены у неполовозрелой части популяций, наиболее явные из них наблюдались у муксуна, в меньшей степени – у пеляди, сигапыжьяна и чира. В п е ч е н и у половины неполовозрелых самок муксуна в период зимовки в Обской губе установлен ряд отклонений, в конце зимовального периода (май) у этого вида, а у пеляди, муксуна, чира и сига-пыжьяна также в конце нагула и во время нерестовой миграции присутствовали незначительные нарушения. накапливание патологических проявлений Преимущественное в структуре жаберного аппарата обусловлено характером питания бентофагов, так как именно в грунтах в наибольшем количестве накапливаются токсиканты. Нерестовые стада сиговых рыб формируются из наиболее резистентных производителей, а самыми чувствительными являются неполовозрелые особи, что в условиях интенсивного загрязнения Оби ведет к депрессии популяций сиговых рыб. Карповые и окуневые р ы б ы . В мае, во время нерестовой миграции п л о т в ы в пойму Средней Оби из правобережных притоков межполовых различий в состоянии печени у этого вида не выявлялось. В летне-осенний период в гиперемированной п е ч е н и самок и самцов плотвы из Юганской Оби увеличивались участки с жировыми включениями. В Пуре, в период летнего нагула на участке реки в пределах Тарко-Сале, у 60-70% исследованных рыб отмечали нарушения в жабрах и печени, тогда как в 30км ниже по течению соотношение отклонений и нормы обратное. В реке выше города у особей плотвы обоего пола патоморфологические изменения в этих органах встречались значительно реже – не более 10-15%. На участке р. Туры выше Тюмени в зимний период в жабрах плотвы нарушения отсутствовали (Рис. А26). Наибольшая степень патологических 125 изменений в жаберном эпителии плотвы отмечена в Туре из центральной части Тюмени [58]. По завершении периода нагула отклонения были наиболее значительны (Рис. А27, А28а,б). У я з я в реке, в черте Тюмени ниже основной городской черты, в конце летнего периода выявлены нарушения в строении жаберного аппарата и печени, отмечали дегенерацию клеток жаберного эпителия. В печени также установлены участки дегенерации гепатоцитов. В сентябре у язя в Юганской Оби наблюдалась интенсивная васкуляризация печени и картины дегенерации гепатоцитов. Их цитоплазма была заполнена жировыми каплями, оттеснявшими ядро к периферии, а в отдельных участках образовывались каверны на месте гепатоцитов, что вызвано повышенной токсичностью среды. Таким образом, у язя из ряда водоемов Обь-Иртышского бассейна количество патоморфологических проявлений в состоянии печени и жаберного аппарата, в наибольшей степени отмечающееся в участках рек ниже основной зоны загрязнений, нарастало к концу летнего периода. Отмечены нарушения в состоянии печени и у ельца из бассейна Средней Оби. В конце нагульного периода у старшевозрастных особей ельца в притоках Средней Оби в ходе зимовальной миграции проявлялись патоморфологические изменения печени – жировая дистрофия и дегенерация гепатоцитов с образованием на их месте обширных полостей (Рис. А29, А30). В Туре ниже основной зоны городской застройки в ж а б р а х самок и самцов этого вида клетки эпителия дегенерировали. В печени присутствовали обширные каверны. Отмечали перерождение стенок желчных протоков. Выявленные картины свидетельствовали об отклонениях в состоянии печени вследствие высокого уровня загрязнений. У всех особей о к у н я в оз. П и л ь т а н л о р , отличавшемся высоким уровнем нефтяного загрязнения, п е ч е н ь была интенсивно гиперемирована. Вследствие частичной дегенерации гепатоцитов наблюдалось ее расслоение с образованием каверн. Отчетливо просматривалась деструкция стенок желчных протоков (Рис. А31). В сравнительно чистом оз. П е с ч а н о е в п е ч е н и 126 практически всех особей окуня выявляли цисты паразитов (Рис. А32), количество которых на одном срезе варьировало от 3-5 до 9. Сама печень была сильно гиперемирована, часто встречались группы дегенерирующих гепатоцитов. В п е ч е н и у большинства изученных рыб из Пура в центре Тарко-Сале и ниже по течению присутствовали многочисленные каверны, что не выявляли у рыб выше городской черты. Существенные нарушения в ж а б р а х самок и самцов окуня выявлены в Туре из центральной части Тюмени. У отдельных особей значительная часть клеток жаберного эпителия дегенерировала, филаменты были истончены, клетки лежали рыхло. В п е ч е н и этих рыб наблюдали многочисленные мелкие очаги дегенерирующих гепатоцитов. У самок и самцов бентофага-е р ш а , Тюмени, состояние жабр и печени отловленных в Туре в черте характеризовалось серьезными морфофункциональными отклонениями. В Туре ниже основной застройки в летне-осенний период у большей части рыб отмечали особенно глубокие нарушения жаберного эпителия: респираторные, слизистые и хлоридные клетки были слабо развиты; у части особей респираторные ламеллы на отдельных участках жаберных лепестков полностью дегенерировали (Рис. А33). В летний период в печени выявлялись обширные зоны дегенерирующих гепатоцитов, кавернизация печеночной паренхимы; ядра некоторых клеток претерпевали пикноз (Рис. А34). Отмечались цирротические изменения стенок желчных протоков. Проведенный анализ разных видов рыб Обь-Иртышского бассейна позволил заключить, морфофункциональном что состоянии наибольшие печени и отклонения жаберного в аппарата выявлялись у сиговых рыб, в меньшей степени они отмечены у карповых. В пределах каждого семейства просматривается тенденция большего числа нарушений у младших возрастных групп, а также у самок в преднерестовый период (печень) и во время зимовки (жабры). 127 По-видимому, это обусловлено не полностью сформированными механизмами детоксикации ксенобиотиков у молодых особей в условиях повышенного загрязнения, и высокой вителлогенной активностью печени перед нерестом, когда при нарастающем загрязнении воды детоксикационные возможности этого органа существенно ограничены. Степень патологических изменений исследованных органов также выше у рыб-бентофагов (чир, муксун, сиг-пыжьян, плотва, елец, язь, ерш), потребляющих кормовые объекты, накапливающие токсиканты из грунтов. В органах планктофагов (ряпушка, пелядь) и хищника (о кунь) сравнительно меньше нарушений. Наконец, уровень интоксикации рыб обусловлен их миграционным поведением и местообитанием. Так, в сравнительно чистой Обской губе у ряпушки отклонения минимальны, у нерестующих в уральских притоках пеляди, чира и сига -пыжьяна их больше, но наибольшее число нарушений выявляется у муксуна, мигрирующего на нерест в Среднюю Обь, что также значительными нарушениями в жаберном подтверждается аппарате у пеляди, отлавливаемой здесь вместе с муксуном. У карповых и окуневых рыб, постоянно обитающих в зонах повышенного нефтяного загрязнения в Среднем Приобье и в пределах городской черты, уровень и частота выявленных нарушений максимальны в летне-осенний период. В условиях Западной Сибири выявленные нарушения исследованных органов лишь усиливаются геоморфологическими и природно- климатическими особенностями, синергидно снижая биопотенциал рыб и других гидробионтов. На хронически интоксицированный организм даже слабые флуктуации не только техногенного характера, но и природного фона, в первую очередь дефицит кислорода в зимний период, оказывают губительное воздействие, что подтверждается фактами массовой гибели сиговых рыб от замора в Обской губе [59]. Однако, как отмечалось [16], в настоящее время уровень и масштабы фундаментальных исследований структурной организации и развития водных экосистем Западной Сибири снизились, применяемые 128 природоохранные рационального технологии часто природопользования неэффективны, остается стратегия практически не разработанной. Отчего необходимо развитие гидробиологических и ихтиологических констатации и исследований региона прогнозирования не деградации только водных с позиции экосистем вследствие антропогенной деятельности, но в первую очередь, как теоретического инструмента для оптимизации управления. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Таким образом, в настоящей работе обосновывается актуальность и настоятельная потребность проведения исследований формирования качества вод в таком проблемном регионе, каким является Западная Сибирь, на которые и направлен настоящий проект. В отчете уточняются задачи исследования и приводится обоснование способов решения задач проекта. Проводится анализ научно-технической литературы по теме проекта. Разрабатываются методологические и методические подходы в решении задач проекта, направленных на выявление антропогенных изменений качества вод, свойств водных экосистем в условиях климатических изменений; исследование зональных и ландшафтно-географических закономерностей изменчивости природных показателей химического состава вод вдоль климатического градиента (Север – Юг). Осуществляется выбор критериев и методов оценки качества вод для практики мониторинга с учетом региональной специфики загрязнения и природных условий региона и его ландшафтов. При этом обосновываются как физико-химические, так и биологические методы определения качества вод. Дается ретроспективная характеристика состояния ихтиофауны в водоемах Западной Сибири в четвертичный период на фоне глобальных гео-гидрократических флуктуаций и характеристика современного техногенного давления на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна, разных природно-климатических зон Тюменского региона. 129 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ к разделу 2 1. Калинин В.М. Вода и нефть (гидролого-экологические проблемы Тюменского региона): Монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2010. 244 с. 2. Соромотин А.В. Воздействие добычи нефти на таежные экосистемы Западной Сибири: монография. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2010. 320 с. 3. Тамплон Е.Ф. Антропогенное воздействие на территории Ханты-Мансийского автономного округа // Проблемы региональной экологии. 1998. № 2. С. 63-75. 4. Ефимов В.А. Функциональная характеристика экологической безопасности нефтегазопроводов // Защита от коррозии и охрана окружающей среды. 2000. № 4-5. С. 2529. 5. Никаноров А.М., Страдомская А.Г., Иваник В.М. Локальный мониторинг загрязнения водных объектов в районе высоких техногенных воздействий топливно-энергетического комплекса. СПб.: Гидрометеоихдат, 2002. 156 с. 6. Мирошниченко С.А. Геоинформационные системы производственного экологического мониторинга состояния поверхностных водных объектов на территории разработки нефтяных месторождений: матер. Ежегодной науч. сессии Горного ин-та УрО РАН по результатам НИР в 2005 г. http://www.mi-perm.ru/session2006/sess 2006-0.htm. 7. Уварова В.И. Современное состояние качества воды р. Оби в пределах Тюменской области // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2000. Вып. 1. С. 18-26. 8. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М.: 1990. С.153-155. 9. О состоянии окружающей среды и природных ресурсов на территории ЯмалоНенецкого автономного округа ГУ «Ресурсы ЯМАЛА». Салехард, 2005. 160 с. 10. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 559 с. 11. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология. М.: Лег.пищ. пром-ть, 1987. 320 с. 12. Никаноров А.М. Экологическое нормирование антропогенного воздействия на пресноводные и эстуарные водоемы // Методология экологического нормирования Тез. докл. Всесоюз. конф. Харьков, 1990. С. 40-41. 13. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО,1997. 340с. 14. Кондратьев К.Я. Ключевые аспекты экологической политики. 1. Экодинамика // Изв. русск. геогр, общ-ва, 1995. Т. 127, вып. 3. С. 1-10. 130 15. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов. М.: Высш. шк., 1988. 328 с. 16. Евсеев А.В., Красовская Т.М. Эколого-географические особенности природной среды районов Крайнего Севера. Смоленск: Изд. СГУ, 1996. 232 с. 17. Садыков О.Ф. Экологическая экспертиза в условиях Севера // Рациональное использование природных ресурсов и охрана окружающей среды. Петрозаводск: Изд. Карел. науч.центра, 1998. С. 42-50. 18. Булгаков Н.Г., Дубинина В.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. Метод сопряженностей между гидробиологическими показателями и численностью промысловых рыб // Изв. РАН. Сер.биолог., 1995. № 2. С. 218 -225. 19. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург: УИФ Наука, 1994. 240 с. 20. Левич А.П., Терехин А.Т. Метод расчета экологически допустимых уровней воздейсвия на пресноводные экосистемы // Водн. Ресурсы, 1997. Т. 24, №3. С 328 – 335. 21. Патин С.А. Антропогенное воздействие на морскую среду и биоресурсы: Методология оценок // Антропогенное воздействие на водные экосистемы. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 32 60. 22. Hokanson L. Water pollution - criteria to rank threats and risks to aquatic ecosystem. Stockholm: Swedish Environmental Protection Agency, Informs. 1992. 103 p. 23. Henriksen, A., Kamari, 1., Posch M., Wilander A. Critical Loads of Acididy: Nordic Surface Waters // АМВIO, 1992. V.21. P. 356-363. 24. Cairns J.Jr., Pratt J.R. Functional testing of aquatic biota for estimating hazards of chemicals. Philadelphia, 1989. 242 p. 25. Critical Loads and Critical Limit Valus /Eds. H. Raitio, T. Kilponen. Helsinki (Finland): Northern Council Ministry, 1994. 192 p. 26. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты: Изд-во Кольск. науч. центра РАН, 1997. 261 с. 27. Моисеенко Т.И. Экотоксикологический подход к оценке качества вод // Водн. Ресурсы, 2005 Т. 32. № 4. С. 410-424. 28. Ласкорин Б.Н., Лукьяненко В.И. Стратегия и тактика охраны водоемов от загрязнений // тез. докл. II Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии. СПб, 1991. С.58. 29. Моисеенко Т.И. Теория критических нагрузок и ее приложение к определению воздействия кислотообразующих веществ на поверхностные воды// Доклады Академии наук 2001. Т.378. С.250-253. 30. Единые критерии качества вод. Совещание руководителей водохозяйственных органов 131 стран-членов СЭВ. М.:СЭВ,1982. 31. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1984. 344 с. 32. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем(под. ред. В.А.Абакумова). СПб: Гидрометеоиздат,1992. 318 с. 33. Перечень рыбохозяйственных нормативов предельно-допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.:Изд-во ВНИРО, 1999. 304с. 34. Environmental Quality Objectives for Hazardous Substances in Aquatic Enviroment. Berlin: UMWELTBUNDESAMT, 2001. 186 p. 35. ГОСТ 27065-86. Качество вод. Термины и определения. М.: Изд-во стандартов,1987. 9 с. к разделу 3 1. Калинин В.М. Вода и нефть (гидролого-экологические проблемы Тюменского региона). Тюмень: ТюмГУ, 2010. 244 с. 2. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Обзор / Департамент недропользования и экологии Тюменской области. Тюмень, 2007. 245 с. 3. Бабушкин А.Г., Московченко Д.В., Пикунов С.В. Гидрохимический мониторинг поверхностных вод Ханты-Мансийского автономного округа-Югры. Новосибирск: Наука, 2007. 152 с. 4. ICP-Water report: Acidification of Surface Water in Europe and North America; Trends, biological recovery and heavy metals. NIVA-Report Water, 2007. 115 p. 5. Henriksen A., Skjelkvale B.L., Mannio J., Wilander A., Jensen J.P., Moiseenko T., Harriman R., Traaen T.S., Fjeld E., Vuorenmaa J., Kortelainen P., Forsius M. Results of national lake surveys 1995 in Finland, Norvay, Sweden, Denmark, Russion Kola, Russian Karelia, Scotland and Wales. Norwegian Institute for Water Research, Oslo. Report 47/97. 1997. 6. Моiseenko T.I. Critical Load of SO4 for surface waters in the Kola region of Russia.// Water, Air, and Soil Pollution. 1996. V.2. P. 469 - 473. 7. Moiseenko T. I. A Fate of Metals in Arctic Surface Waters. Method for Defining Critical Levels // The Science of the Total Environment, 1999. P.19-39. 8. МоисеенкоТ.И., Гашкина Н.А. Формирование химического состава вод озер в условиях изменений окружающей среды. М: Наука, 2010. 268 с. 9. Калинин В.М., Ларин С.И., Романова И.М., Коротких Д.М. Прогноз стока малых рек при изменении землепользования на водосборах (юга Тюменской области) // Мелиорация и водное хозяйство. 1995. №2. С.22-23. 132 10. Калинин В.М., Ларин С.И., Романова И.М. Малые реки в условиях антропогенного воздействия (на примере Восточного Зауралья). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 220 с. 11. Алешина О.А., Катанаева В.Г., Ларин С.И. К оценке экологического состояния некоторых озер Викуловского района Тюменской области по гидробиологическим показателям // Вестник Тюменского госуниверситета. 2004. №3. С.113-119. 12. Катанаева В.Г., Ларин С.И., Ларина Н.С., Шевелева Т.В. Особенности гидрохимического режима озер Подтаежного Приишимья //Вестник Тюменского госуниверситета. 2004. №3. С.175-183. 13. Катанаева В.Г., Ларин С.И., Селянин А.В. Динамика ионного состава и общие закономерности гидрохимического режима озер лесостепного Приишимья // Вестник Тюменского госуниверситета. 2005. №4. С.146-159. 14. Катанаева В.Г., Алешина О.А., Ларин С.И. Зоопланктон лесостепных озер Приишимья разной минерализации // Вестник Тюменского госуниверситета. 2005. №5. С.191-201. 15. Алешина О.А., Ларин С.И., Катанаева В.Г. К оценке состояния макрозообентоса в озерах Средней лесостепи Тюменского Заишимья // Геоэкологические проблемы Тюменского региона: сборник. Вып.2. Тюмень: Издательство «Вектор Бук», 2006. С.246-254. 16. Катанаева В.Г., Ларин С.И., Селянин А.В. Доминирующие процессы и приоритетные загрязнители озер лесостепной зоны Тюменского Приишимья // Вестник Казахского национального университета им. Аль-Фараби, серия химическая. 2007. №5 (49). С. 158-162. 17. Катанаева В.Г., Селянин А.В., Ларин С.И. Особенности химического состава вод озер лесостепного правобережного Приишимья // Вестник Казахского национального ун-та им. Аль-Фараби, серия химическая. 2010. №4(60). С.45-46. 18. Ларина Н.С., Дунаева А.П., Масленникова С.С., Ларин С.И. Формы накопления и миграции некоторых элементов в донных отложениях озера Пикетное // Вестник Казахского национального ун-та им. Аль-Фараби, серия химическая. 2010. №4(60). С.58. 19. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т.15. Алтай и Западная Сибирь. Вып.3. Нижний Иртыш и нижняя Обь. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 423 с. 20. Атлас Тюменской области. Вып.1. М.-Тюмень. ГУГК, 1971. 21. Водопьянова С.Г. Морфометрия и морфология озер южных равнин Западной Сибири // Закономерности развития рельефа Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 62-72. 22. Лезин В.А., Тюлькова Л.А. Озера Среднего Приобья (комплексная характеристика). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1994. 278с. 23. Белецкая Н.П. Морфометрия озерных систем северной половины Западно-Сибирской равнины // Закономерности развития рельефа Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1982. С. 73-88. 133 24. Белецкая Н. П. Морфология и морфометрия озерных котловин Петропавловского Приишимья // Географические науки. 1976. Вып. 6. Алма-Ата. С.67-71. 25. Белецкая Н.П. Озерность. Карта. Масштаб 1:5000000 Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа. ФГУП. Омская картографическая фабрика, 2004. С.147. 26. Коваль А.Е. Территориальный анализ озерного природопользования (на примере Курганской области): Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Пермь, 2005. 22с. 27. Ласточкин В.А., Зашеина Л.В. Некоторые статистические данные распространения и морфологии озер Тобол-Ишимского междуречья //Работы Свердл. Гидромет., обсерватории. Вып. 11. Свердловск, 1970. С. 151- 154. 28. Муравлев Г. Г. Малые озера Казахстана. Алма-Ата, 1973. 178 с. 29. Поползин А.Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна. Новосибирск: Наука, 1967. 349 с. 30.Стариков К.З. Морфометрия озер // Озера Северного Казахстана. Алма-Ата,1960. С. 521. 31. Филонец П.П., Омаров Т.Р. Озера Северного, Западного и Восточного Казахстана. Л., 1974. 137 с. 32. Фолитарек С.С. Некоторые вопросы охраны и преобразования природы // Охрана и преобразование природы лесостепи Западной Сибири. Новосибирск,1976. С.3—70. 33. Фолитарек С.С., Вострякова Н.В., Понько В.А. Гидрологическая изученность озер Западной Сибири и пути повышения их хозяйственного использования // Труды ЗападноСибирского регионального научно-исследовательского гидрометеорологического института. Вып. 26. Новосибирск, 1976. С. 46-57. 34. Jeffries D.S. Canadian Acid Rain Assessment; Aquatic Effects. Published by the Authority of the Minister of Environment. Canada. Ontario. Burlington, 1997. 270 p. 35. Standart Methods for the Examination of Water and Wasterwater. American Public Health Association. Washington, 1992. 36. Mosello R., Bianchi M., Geiss HAQUACON-MedBas "Acid Rain Analysis", Ispra, Italy, P. 1994-1997. 37. Wathne B.M., Mosello R. Qualiti Control of the Chemical Data. Norwegian Institute for Water Research, Oslo. C.N.R. Instituto Italiano di Idrobiologia, Pallanza, 1998. 38. Oliver B.G., Thurmann E.M., Malcom R.L. The Contribution of Humic Substances to the Acidity of Natural Waters // Geochim. Cosmochim. Acta. 1983. 47. P. 2031-2035. 39. Henriksen A., Kamari I., Posch M., Wilander A. Critical Loads of Acididy: Nordic Surface Waters // AMBIO. 1992. 21. P. 356 - 363. 40. Rodier, J. Lanalyse de leau // Dunod, Orleans. 1984. 1365 p. 41. Miles, L.J., Yost K. J. Quality Analysis of USGS Precipitation Chemistry Data for New York. // Atmosf. Environ. 1982. 16. P.2889-2898. 134 42. Stumm, W., J.J. Morgan Aquatic chemistry. Wiley and Sons, New York, 1981. 780 p. 43. Hovard H. Intercomparison 0115. International Co operative programme on Assessment and Monitoring of Acidification of Rivers and Lakes, Oslo: Norwegian Institute for Water Research, 2007. 81 p. 44. Makinen I. Interlaboratory Comparison Test. National Board of Water and the Environment, Research Laboratory. Helsinki, 1997. 126 p. к разделу 4.1 1. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспортировки газа. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1997. 192 с. 2. Система мониторинговых наблюдений за состоянием биоты на территории Свердловской области. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. 205 с. 3. Абакумов В.А., Сущеня Л.М. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 41-52. 296 с. 4. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем(под. ред. В.А.Абакумова). Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат,1992, 318с. 5. Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. Киев: Вища школа, 1984. 333 с. 6. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 240с. 7. Унифицированные методы исследования качества вод. М., 1997. Ч.3. Прилож.1. 91с. 8. Немова Н.Н., Высоцкая Р.У. Биохимичекая индикация состояния рыб. М.: Наука. 2004.316с. 9. Гашев С.Н., Жигилева О.Н., Сазонова Н.А., Селюков А.Г., Шаповалов С.И., Хританько О.А., Косинцева А.Ю., Буракова А.В. Зооиндикаторы в системе регионального экологического мониторинга Тюменской области: методика использования. Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2006. 132 с. 10.Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана М.: Агропромиздат, 1991. 271 с. 11.Kertesz V., Fancsi T. Adverse effects of (surface water pollutants) Cd, Cr and Pb on the embryogenesis of the mallard // Aguat. Toxicol. 2003. V.65. N 4. P. 425-433. 12.Strom S.M., Patnode K.A., Langenberg J.A., Bodenstein B.L., Scheuhammer A.M. Lead contamination in American woodcock (Scolopax minor) from Wisconsin // Environ. Contam. and Toxicol. 2005. V. 49. N. 3. P. 396-402. 13.Wakerford B.J., Weseloh D.V., Hebert C.E. Trends of accumulation of toxic chemicals in the Great Lakers basin, 1974-2002 // Cell Preserv. Technol. 2005. V. 3. N. 2. P. 125. 135 14. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов.// Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.:Гидрометеоиздат , 1991. С. 18-41. 15. Adams S. M., Ryon M. G. A comparison of health assessment approaches for evaluating the effects of contaminant-related stress on fish populations // Journal of Aquatic Ecosystem Health. V. 1994. Р.15-25. 16. Cash, K. J. Assessing and monitoring aquatic ecosystem health - approaches using individual, population, and community/ecosystem measurements. Northern River Basins Study Project Report. N. 45. 1995. 68 p. 17.Attrill M.J, Depledge M.H. Community and population indicators of ecosystem health: targeting links between levels of biological organization // Aquat. Toxicol. 1997. V. 38. P.183 197. 18.Моисеенко Т.И. Экотоксикологический подход к оценке качества вод // Водные ресурсы. 2005 Т. 32. № 4. С. 410-424. 19.Патин С.А. Антропогенное воздействие на морскую среду и биоресурсы: Методология оценок // Антропогенное воздействие на водные экосистемы. М.: Изд. Московского Университета. 2005. С. 32 -60. 20.Филенко О. Ф., Дмитриева А.Г. , Исаева Е.Ф., Ипатова В.И. Прохоцкая В.Ю. , Самойлова Т.А., Черномырдина А.В. Механизм реагирования водных организмов на воздейсвие токсичных веществ// Антропогенное влияние на водные экосистемы. М.: Изд. Моск. Унив. 2005. С.70-93. 21.Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.:Наука, 1989. 144с. 22.Levin S. A., Kimball К. D. New perspectives in ecotoxicology // Environ. Manag. 1984. V.8. P.375-442. 23.Newman M.C., Jagoe Ch.H. (eds.) Ecotoxicology: a Hierarchical Trieatment. N.Y.: Levis publishers Ltd. 1996. 411p. 24.Adams S.M. Assessing cause and effect of multiple stressors on marine systems // Marine pollution Bulletin. 2005. V. 51, № 8-12. P. 649-657. 25.Моисеенко Т.И. Коцепция «здоровья» экосистем в оценке качества вод// Экология, 2008. № 6. (в печати). 26.Adams S.M. (ed.). Biological Indicators of stress in fish // American Fishery Society Symposium8. Bethesda, Maryland. 1990. 191p. 27.Гашев С.Н. Устойчивость экологических систем / Региональные проблемы прикладной экологии. Белгород: БГУ, 1998. С.132-134. 28.Гашев С.Н. Упругая устойчивость экологических систем // Сибирский экологический журнал. № 5. 2001. С.645-650. 136 29.Гашев С.Н., Сазонова Н.А. Интегральные показатели состояния и устойчивости сообществ млекопитающих для оценки степени антропогенного воздействия // Вестник ТюмГУ. 2002. Вып. 4. С.71-77. 30.Гашев С.Н. Использование интегральных характеристик сообществ мелких млекопитающих для оценки их состояния и устойчивости при экологическом мониторинге // Известия Челябинского научного центра (электронный журнал). Вып. 4 (38). 2007. С.5964. 31.Jagoe C.H. Responses at the Tissue Level: Quantitative Methods in Histopathology Applied to Ecotoxicology.//In: Ecotoxicology: a Hierarchical Trieatment. (eds.Newman M.C., Jagoe Ch.H.). New-York: Levis publishers Ltd. 1996. P. 163 – 196. 32.Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: врожденный иммунитет. М.: Агропромиздат, 1989. 271 с. 33.Крылов О.Н. Пособие по профилактике и диагностике отравлений рыб вредными веществами. М.: Пищевая промышленность. 1980. 80с. 34.Аршаница Н.М. Материалы ихтиотоксикологических исследований в бассейне Ладожского озера // Влияние загрязнений на экосистему Ладожского озера. Л.: ГосНИОРХ, 1988. С. 12-23. 35.Моисеенко Т.И. Лукин А.А. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагростика. // Вопр. Ихтиологии, 1999. № 4. С.535-547. 36.Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1997. 261 с. 37.Решетников Ю.С. Метод экспертной оценки состояния особи и популяции сиговых рыб // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. С.-П.: Изд. ГосНИОРХ,1994. С. 115-118. 38.Adams S.M., Brown A.M. Geode R.W. A Quantitative health assessment index for rapid evaluation of fish condition in the field // Trans. Amer. Fish Soc. 1996, V.22. P. 63-73. 39.Немова Н.Н., Высоцкая Р.У., Сидоров В.С. Биохимическая индикация токсического воздействия на рыб. / В кн.: Актуальные проблемы водной токсикологии. Борок: Изд.ИБВВ. 2004. С. 81 - 98. 40.Jagoe C.H. Responses at the Tissue Level: Quantitative Methods in Histopathology Applied to Ecotoxicology.//In: Ecotoxicology: a Hierarchical Trieatment. (eds.Newman M.C., Jagoe Ch.H.). New-York: Levis publishers Ltd. 1996. P. 163 – 196. 41.Forbes V.E., Forbes T.L. Ecotoxicology in Theory and Practice. 1994. Ecotoxicology Series. London. Glasgow, New York, Tokyo, Melbourne, Madras: Chapman&Hall Ltd. 247 p. 42.Hinton D.E., Lauren D.J. Integrative hystopathological approaches to detective effects of environment stressors on fish. N.Y.:Published by American Fisheries Society. 1990.V.8. P. 51-66. 137 43.Hylland K., Fiest S., Thain J., Forlin L. Molecular/Cellular Possesses and the health of individual// Effect Pollution on Fish (eds. Lawrence A.J., Hemingway) K.L. Blackwell Science Ltd. 2003. P. 133-170. 44.Sindermann C.J. Principal diseases of marine fish and shellfish, second edition. N.Y.: Academic Press. 1990. 45.Акимова Н.В., Рубан Г.И. Анализ воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri // Вопр. ихтиологии, 1992. Т. 32, вып. 6. С. 102-109. 46.Лукин А.А., Шарова Ю.Н. Оценка качества вод на основе гистологических исследований (на примере оз. Кенозеро). Водные ресурсы. 2004. № 4. 47.Моисеенко Т.И., Гашкина Н.А., Шарова Ю.Н., Покоева А.Г. Экотоксикологическая оценка последствий загрязнения вод р. Волги // Водные ресурсы, 2005, Т.32, № 4. С. 410424. 48.Ferguson H.W. Systematic Pathology of Fish. Iowa: State University Press. 1989. 49.Hinton D.E. Toxicological Histopathology of Fish: a systematic approach and overview // Pathobiology of Marin and Estuarine Organisms (Eds. Couch J.A. Fournie J.A. ) Boca Raton: CRC Press. 1993. P. 177-215. 50.Moiseenko T.I., Voinov A.A., Megorsky V.V., Gashkina N.A., Kudriavtseva L. P., Vandish O.I., Sharov, A.N., Sharova Y.N., Koroleva I.N. Ecosystem and human health assessment to define environmental management strategies: The case of long-term human impacts on an Arctic lake // Sc. Tot. Environ. 2006. V. 369. P. 1-20. 51.Иванова Н.Т. Метод морфологического анализа крови в ихтиопатологических исследованиях // Изв. ГосНИОРХ. 1976. № 105. С. 114-117. 52.Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Руднецкая О.А. Атлас нормальных и патологических измененных клеток крови рыб. Ростов-на Дону: Ростовское книжное издательство, 1989. 110 с. 53.Моисеенко Т.И., Лукин А.А., Шарова Ю.Н., Королева И.Н. Рыбная часть сообщества в изменяющихся условиях среды обитания//Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. М.:Наука. 2002. С. 284-390. 54.McKennedy C.L., Matthews E. Alteration in the energy metabolism an estuarine mysed (Mysidopses bahia) as indictor of stress from chronic pesticide exposure // Mar. Environ. Res. 1990. V. 30. P. 1-19. 55.Беэр С.А. Роль фактора патогенности паразитов в эволюции органического мира // Успехи общей паразитологии. М.: Наука, 2004. С. 65-80. 56.Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология, 2000. Т. 34. № 5. С. 361-369. 138 57.Соколов С.Г. Паразитарное население биологической среды как объект синэкологии // Успехи общей паразитологии. М.: Наука, 2004. С. 372-388. 58.Доровских Г.Н. Методика мониторинга гидробиоценозов по структуре и видовому богатству сообществ паразитов рыб // Экологический мониторинг: уч.-метод. пособие.; под ред. В.М. Тарбаевой. Сыктывкар: Изд-во СыктГУ, 2002. С. 50-105. 59.Старовойтов В.К. Индекс обилия паразитов как маркер состояния популяций хозяев // Паразитология. 1995. Т. 29. № 4. С. 323-326. 60.Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология, 2000. Т. 34, № 3. С. 196-206. 61.Федоров К.П. О биоценотической целостности сообществ паразитов и хозяев // Сиб. экол. ж.,1996. № 6. С. 541-553. 62.Беэр С.А. Паразитологический мониторинг в России (основы концепции) // Паразитология. 1996. С. 3-8. 63.Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитарные системы в условиях антропопрессии (проблемы паразитарного загрязнения) // Паразитология. 1997. Т. 31. № 5. С. 425-457. 64.Куперман Б.И. Паразиты рыб как биоиндикаторы загрязнения водоемов // Паразитология, 1992. Т. 26. № 6. С. 479-482. 65.Ройтман В.А., Казаков Б.Е., Цейтлин Д.Г. Особенности изменений разнообразия паразитов рыб в реке Москве в границах города // Паразитологические проблемы больших городов. СПб.: ЗИН РАН, 1996. С. 77–78. 66.СтрелковЮ.А., Юнчис О.Н., Барковская В.В. Паразиты и болезни рыб как индикаторы состояния водных экосистем // Паразитологические проблемы больших городов. СПб.: ЗИН РАН, 1996. С. 96–97. 67.Чепурная А.Г., Шкодин Н.В. Антропогенное влияние на паразитологическую ситуацию водоемов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. Краснодар, 1999. 113 68.Жарикова Т.И. Адаптивные реакции эктопаразитов леща и густеры на воздействие антропогенного фактора в Иваньковском водохранилище // Паразитология. 2000. Т. 34. № 1. С. 50-55. 69.Семенова Л.А., Матковский А.К., Алексюк В.А. Планктон в нефтезагрязняемых водоемах Среднего Приобья / VII Съезд Гидробиол. общества РАН, Казань. Т3. 1996. 70.Кузикова В.Б. Зообентос водоемов Обского бассейнаи его использование для оценки качества водной среды / Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ. Гидробионты Обского бассейна в условиях антропогенного воздействия. С.-П. Вып. 327. 1996. 71.Алексюк В.А. Современное состояние зоопланктона Нижней Оби в пределах ЯмалоНенецкого автономного округа / Материалы III Всерос. Конфер по водной токсикологии: Антропогенное влияние но водные организмы и экосистемы. Борок. 2008.Ч 2. 139 72.Исаченко- Боме Е.А. Оценка современного состояния водных экосистем бассейна реки Туры по структуре макрозообентоса в условиях хронического антропогенного воздействия / Автореф. дис…. канд. биол. наук. Ин-т БВВ им. Папанина. Борок, 2007. 73.Исаченко-Боме Е.А., Михайлова Л.В. Воздействие хронического загрязнения и влияния некоторых притоков на макрозообентос реки Ишим / Материалы III Всерос. Конфер. по водной токсикологии: Антропогенное влияние но водные организмы и экосистемы. Борок. 2008.Ч 2. 74.Алешина О.А., Ганзенко Е.А., Столбов В.А., Соловьев В.А. Экологическое состояние реки Ишим и ее притоков по показателям макрозообентоса // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Т.5. № 1. 2010. 75.Алешина О.А., Воронова О.Г., Швецова Н.В. Планктонные сообщества реки Ишим и ее притоков как показатель их экологического состояния (в пределах Тюм. обл.) // Вестник Тюменского госуниверситета. Тюмень: Изд. ТюмГу. №3. 2009. 76.Алешина О.А., Катанаева В.Г., Ларин С.И. К оценке экологического состояния некоторых озер Викуловского района (Тюм. обл.) по гидробиологическим показателям // Вестник Тюменского госуниверситета. Тюмень: Изд. ТюмГу. №3. 2006. 77.Алешина О.А., Катанаева В.Г., Ларин С.И. Зоопланктон Лесостепных озер Приишимья различной минерализации // Вестник Тюменского госуниверситета. Тюмень: Изд. ТюмГу. №5. 2005. 78.Алешина О.А. Динамика зоопланктона эвтрофного озера при антропогенном воздействии. Автореф…. канд. биол. наук. Тюмень. 1999. 79.Алешина О.А., Чуканова С.В. Состояние малых водоемов г. Тюмени по показателям макрозообентоса // Вестник Тюменского госуниверситета. Тюмень: Изд. ТюмГу. №3. 2004. 80.Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья // Экология. 1992. № 2. С.40-48. 81.Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Соромотин А.В. Накопление микроэлементов в различных компонентах загрязненных нефтью биоценозов средней тайги / Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1995. С.34-37. 82.Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Состояние растительности как критерий нарушенности лесных биоценозов при нефтяном загрязнении // Экология. 1990. №2. С.7778. 83.Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. I. Половые циклы пеляди Coregonus peled //Вопр. ихтиологии. 2002а. Т.42. №1.С.85-92. 140 84.Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. II. Половые циклы муксуна Coregonus muksun // Вопр. ихтиологии. 2002 б. Т. 42. №2. C. 225-235. 85.Жигилева О.Н. Паразиты рыб р. Туры в Тюмени и ее окрестностях // Экология фундаментальная и прикладная: Проблемы урбанизации: Материалы Междунар. науч.практ. конф., Екатеринбург, 3-4 февр. 2005 г. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. С.126-128. 86.Румянцев Е.А. Паразиты рыб как экологические индикаторы эвтрофикации озер // Экология. 1997. № 5. С. 347-350. 87.Безух Н.И., Жигилева О.Н. Морфо-экологическая и паразитологическая характеристика язя (Leuciscus idus) из реки Обь в районе города Сургута // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем. Материалы международной научной конференции. Ростов-на-Дону, 2006. С. 28-30. 88.Жигилева О.Н., Безух Н.И. Оценка состояния популяции язя (Leuciscus idus) из реки Обь в районе нефтедобычи // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2. Расширенные материалы международной научно-практической конференции. Борок-Москва: Россельхозакадмия, 2007. С. 157-161. к разделу 4.2 1. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Российской Федерации в 2002 г. Москва. Министерство природных ресурсов. 2003. 479 с. 2. Перечень рыбохозяйственных нормативов предельно-допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М. Изд-во ВНИРО, 1999. 304 с. 3. Bioassay methods for aquatic organisms / Standart Methods for the Examination of Water and Wastewater (sixteenth edition). Washington: American Public Health Association. 1985 4. Canadian Water Quality Guidelines. Ottawa.Ontario: Published by Canadian Council Ministry of Environment. 1994. 76 p. 5. Environmental Quality Objectives for Hazardous Substances in Aquatic Enviroment. Berlin: UMWELTBUNDESAMT. 2001. 186 p. 6. Моисеенко Т.И., Гашкина Н.А. Распределение микроэлементов в поверхностных водах суши и особенности их водной миграции // Водные ресурсы, 2007. Т 34, № 4. С. 454-468. 7. McGeer J.C., Szebedinszky C., Mc Donald D.G., Wood C.M. The role of dissolved organic carbon in moderating the bioavailability and toxicity of Cu to rainbow trout during chronic waterbourne exposure // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C. 2002. V. 133. P. 147160. 141 8. Лесников Л.А. Система исследований для разработки рыбохозяственных нормативов качества вод с учетом особенностей перенесения эксперементальных данных на природные водоемы / Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л. 1979. С. 301 – 309. 9. Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение (Под ред. О.Ф. Филенко). М.: Изд. ВНИРО. 1998. 10. Wong P.T.S., Dixon D.G. Bioassessment of Water Quality // Environ. Toxicol. and Water Quality. V.10. 1995. P.9-17 11. Bioassay methods for aquatic organisms / Standart Methods for the Examination of Water and Wastewater (sixteenth edition). Washington: American Public Health Association. 1985 12. Bitton G., Dutku B.J. Review of microbial and biochemical toxicity screening procedures. 1989. 208р. 13. Филенко О. Ф., Дмитриева А.Г. , Исаева Е.Ф., Ипатова В.И. Прохоцкая В.Ю. , Самойлова Т.А., Черномырдина А.В. Механизм реагирования водных организмов на воздейсвие токсичных веществ / Антропогенное влияние на водные экосистемы. М.: Изд. Моск. Унив. 2005. С.70-93. 14. Селюков А.Г., Беспоместных Г.Н. Протекторное действие слабых импульсных магнитных полей в раннем онтогенезе тугуна Coregonus tugun (Pallas) в условиях хронического нефтяного загрязнения // Экология. 2006. №5. С. 365-371. 15. Лукьяненко В.И. 1987. Общая ихтиотоксикология. М.: Легкая и пищевая пром-ть. 320 с. 16. Chronic Toxicity Test Standard Using Daphnids in Renewal and Flowthrough System. Office of Testing and Evaluation and Office of Pesticides Toxic Substances. Washington: Environmental Protection Agency. 1980. 351p. 17. Селюков А.Г., Солодилов А.И., Елькин В.П. Слабые взаимодействия и регомеостаз живых систем (прикладной аспект). Монография. Тюмень: ТюмГУ. 2008а. 192 с. 18. Niimi, A. J. 1990. Review of biochemical methods and other indicators to assess fish health in aquatic ecosystems containing toxic chemicals. J. Great Lakes Res. 16: 529-541. 19. ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.5-2000. Методика определения токсичности воды по смертности и изменению плодовитости дафний. М. 2000.-36 с 20. ФР.1.39.2001.00284 Методика определения токсичности вод, водных вытяжек их почв, осадков сточных вод и отходов по изменению уровня флуоресценции хлорофилла и численности клеток водорослей. М.: Акварос, 2001. -38 с. 21. Елизаров, И. М. Качественная характеристика рек Юга Тюменской области / 2-й Научно-практический семинар «Чистая вода». Тюмень, 1997. - С. 7. 142 22. ГОСТ Р 51592-2000 Вода. Общие требования к отбору проб. 2000.-30с. 23. Окиюк, С.А. Качество поверхностных вод // Гидробиологический журнал. - 1993. - № 4.– С. 62-75. 24. Гашев С.Н., Елифанов А.В., Соловьев В.С., Гашева Н.А. Влияние сырой нефти на морфофункциональное состояние организма беспородных белых мышей и крыс // Бюллетень МОИП, Т.99, вып.6, 1994. - С.23-29. 25. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968.- 387 с. 26. Кононский А.И. Гистохимия. Киев, 1976. 27. Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М., 1980. - 183 с. к разделу 5 1. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области (информ.обзор). Тюм.обл.ком. экол. и прир. ресурсов. Тюмень, 1992. 126 с. 2. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Тюм. обл. ком. охр. окр. среды и прир. ресурсов. Тюмень, 1997. 165 с. 3. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Гос. ком. охр. окр. среды Тюм. обл. Тюмень, 1999. 177 с. 4. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2002. 152 с. 5. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2003. 212 с. 6. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Департам. охр. окр. среды адм. Тюм. обл. Тюмень, 2008. 250 с. 7. Зятькова Л.К. Структурная геоморфология Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1979. Тр. Ин-та географии и геофизики СО АН СССР. Вып.307. 200 с. 8. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980 . 301 с. 9. Решетников Ю.С. О центрах возникновения и центрах расселения в связи с распределением числа видов по ареалу на примере сиговых рыб // В кн.: Актуальные проблемы современной ихтиологии (к 100-летию Г.В. Никольского). М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. С. 62-87. 10. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. М.: МГУ, 1960. 402 с. 11. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный Биогеографические обоснования гипотезы. Л.: Наука, 1972. 548 с. период. 143 12. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.:Наука, 1998. 220 с. 13. Атлас пресноводных рыб России. Под ред.: Ю.С. Решетников. М.: Наука, 2003 а. Т.I. 379 с. 14. Атлас пресноводных рыб России. Под ред.: Ю.С. Решетников. М.: Наука, 2003б. Т.II. 253 с. 15. Лебедев В.Д. Неогеновая фауна пресноводных рыб Зайсанской впадины и Западно-Сибирской низменности // Вопр.ихтиологии. 1959. Вып. 12. С. 28 -69. 16. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / под ред.: Павлов Д.С., Мочек А.Д./ М.: Т-во научн.изданий КМК. 2006. 596 с. 17. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. -Л.: АН СССР. 1948, 1949. ЧI-III М-Л. 1382 с. 18. Попов П.А. Видовой состав и характер распространения рыб на территории Сибири // Вопр. ихтиологии. 2009. Т.49. № 4. С. 451-463. 19. Кириллов А.Ф. Первые сведения по видовому составу и история формирования ихтиофауны реки Омолой (бассейн моря Лаптевых) // Вопр. ихтиологии. 2009. Т.49. № 5. С. 654-660. 20. Савваитова К.А., Максимов В.А. Формообразование у гольцов рода Salvelinus из озер дельты Лены // Зоол. журн. 1980. Т.59. №12. С. 1820 -1831. 21. Черешнев И.А., Скопец М.Б. Salvethymus svetovidovi gen.sp.nova – новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Sal moninae) из озера Эльгыгытгын (Центральная Чукотка) // Вопр. ихтиологии. 1990. Т.30. Вып. 2. С. 201 -213. 22. Черешнев И.А. Редкие, эндемичные и нуждающиеся в охране пресноводные рыбы Северо-Востока Азии // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып. 4. С. 18 -29. 23. Андреев В.Л., морфологической Решетников изменчивости Ю.С. сига Исследование Coregonus внутривидовой lavaretus (L.) и методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиологии. 1977. Т.17. Вып. 5. С. 862-878. 24. Матишов Г.Г., Адров Н.М., Моисеев Д.В. и др. Биология и океанография Северного морского пути: Баренцево и Карское моря. М.: Наука, 2007. 323 с. 25. Решетников Ю.С. Сложные вопросы таксономии сиговых рыб и проблемы зоогеографии // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.: Зоологич. ин-т АН СССР. 1977. С. 71-78. 26. Решетников Ю.С. О числе видов, центрах возникновения и центрах расселения сиговых рыб // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карел.фил. АН СССР. 1983. С. 4-17. 144 27. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. Вып. 2. С. 156-174. 28. Боровикова Е.А., Махров А.А. Систематическое положение и происхождение сигов (Coregonus, Coregonidae, Osteichthyes) Европы. Генетический подход // Успехи соврем. биол. 2009. Т. 129. №1. С. 58-66. 29. Балдина С.Н., Гордон Н.Ю., Политов Д.В. Генетическая дифференциация муксуна Coregonus muksun (Pallas) и родственных видов сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) Сибири по мтДНК // Генетика. 2008. Т. 44. № 7. С. 896-905. 30. Балдина С.Н. Внутривидовая генетическая дифференциация и филогеография сигов (р. Coregonus) Сибири. Автореф. дисс. …, канд. биол. наук. М.: ИОГЕН РАН. 2010. 23 с. 31. Информационный бюллетень. Содержание нефтяных углеводородов в рыбе. О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1998 году. Ханты-Мансийск. 1999. 153 с. 32. Селюков А.Г., Мосеевский А.С., Коев А.В., Токарев И.Н. Состояние жизненно важных органов рыб в условиях интенсивного загрязнения Оби и проблема сохранения их биопотенциала // Матер. V Всеросс.совещ. по биол. и биотехн.развед.сиговых рыб. М.1994. С.125-127. 33. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35. Вып. 2. С.182-188. 34. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самцов рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36. № 5. С. 653-659. 35. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. Аномалии в строении воспроизводительной системы самок рыб Норило-Пясинских водоемов Таймыра // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37. № 2. С. 217-223. 36. Селюков А.Г. Состояние репродуктивной системы и печени рыб в условиях интенсивного загрязнения Обь-Иртышского бассейна // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. Астрахань. М.: ВНИРО. 1997. С. 116-117. 37. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. I. Половые циклы пеляди Coregonus peled //Вопр. ихтиологии. 2002а. Т.42.№1.С.85-92. 38. Селюков А.Г. Репродуктивная система сиговых рыб (Coregonidae, Salmoniformes) как индикатор состояния экосистемы Оби. II. Половые циклы муксуна Coregonus muksun // Вопр. ихтиологии. 2002 б. Т. 42. №2. C. 225-235. 145 39. Селюков А.Г. Морфофункциональный статус рыб Обь-Иртышского бассейна в современных условиях. Тюмень: ТюмГУ. 2007. 184 с. 40. Лукин А.А., Даувальтер В.А., Кашулин Н.А. и др. Влияние аэротехногенного загрязнения на водосборный бассейн озер Субарктики и рыб // Экология. 1998. № 2. С. 109-115. 41. Решетников Ю.С., Попова О.А., Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П. -А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи соврем. биологии. 1999. Т. 119. № 2. С. 165-177. 42. Решетников Ю.С., Акимова Н.В., Попова О.А., Аномалии в системе воспроизводства рыб при антропогенном воздействии // Изв. Самарского НЦ РАН. 2000. Т.2. № 2. С. 274-282. 43. Моисеенко Т.И., Лукин А.А. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. Вып. 4. С. 535-547. 44. Лукин А.А., Шарова Ю.Н. Патологии микроструктуры генеративных органов самок сига Coregonus lavaretus оз. Имандра // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 1. С. 114-120. 45. Исаков П.В., Селюков А.Г. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы. Монография. Тюмень: ТюмГУ, 2010. 184 с. 46. Селюков А.Г. Гаметогенез и половые циклы // В кн.: Пелядь: Систематика, морфология, экология, продуктивность (под ред. Ю.С.Решетникова). М.: Наука. 1989. С. 167-188. 47. Москаленко Б.К. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна // Тр. Обь-Тазовск. отд. ВНИОРХ. Нов.серия. 1958. Т.I. 251 с. 48. Петрова Н.А., Касьянов В.П. Некоторые данные о заходе муксуна в бассейн Иртыша // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л. 1981. Вып.171. С.56-59. 49. Исаков П.В., Селюков А.Г. Состояние яичников и особенности овариальных циклов муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) в период зимовки в Обской губе // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.45. №2. С.242-250. 50. Исаков П.В., Селюков А.Г. Половое созревание и половые циклы обского муксуна Coregonus muksun (Coregonidae, Salmoniformes) // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва. 2003. Т.2. С. 149-150. 51. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: врожденный иммунитет. М.: Агропромиздат, 1989. 271 с. 52. Матей В.Е. Ультраструктура жаберного эпителия ручьевой форели в норме и при закислении воды // Цитология. 1987. Т. XXIX. №10. С. 1120 -1125. 146 53. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб // В кн.: Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука. 1990. С. 104-141. 54. Матей В.Е. Жабрева С.Б. Изменение ультраструктуры клеток жаберного эпителия карпа при экспериментальном закислении среды // Цитология. 1989. Т. 31. №4. С. 398-403. 55. Моисеенко Т.И., Шарова Ю.Н. Физиологические механизмы деградации популяций рыб в закисленных водоемах // Экология. 2006. № 4. С. 287-293. 56. Селюков А.Г. Изменение морфофункциональных параметров рыб Обь-Иртышского бассейна в условиях возрастающего антропогенного влияния. Дисс. … докт. биол. наук. М. 2010. 379 с. 57. Богдан В.В., Немова Н.Н., Руоколайнен Т.Р. Влияние ртути на состав липидов печени и мышц окуня Perca fluviatilis // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 2. С. 259-263. 58. Селюков А.Г., Вторушин М.Н., Исаков П.В., Коев А.В. Патоморфологические изменения некоторых органов рыб р.Туры на примере плотвы – Rutilus rutilus lacustris (Pallas) // Вестник ТюмГУ. 2003в. №2. С. 40-52. 59. Матковский А.К., Степанов С.И., Вылежинский А.В. Зимний замор рыбы в Обской губе // Рыбоводство и рыбн.х-во. 2008. № 12. С.36-46. 147 ПРИЛОЖЕНИЕ А. Морфофункциональные изменения органов рыб ОбьИртышского бассейна при загрязнении Рис. А1. У пеляди между ОСГ видны Рис. А2. Яичник пеляди начала III стадии тяжи резорбирующихся фолликулов; зрелости; Нижняя Обь, Ханты-Питлярский устье Оби, п.Салемал; июнь сор; июль Рис. А3. Гонады пеляди на мелководьях Обской губы (Кутоп-юган), август: а – участок яичника с резорбирующимися вителлогенными ооцитами; б - процеркоиды гельминтов (стрелка) в семеннике молодой особи Рис. А4. Яичники ряпушки в Рис. А5. Яичники IIIб стадии у ряпушки; посленерестовый период; Обская губа; видны резорбирующиеся фолликулы; там февраль; 4+ же; декабрь 148 Рис. А6. В яичниках муксуна IIIа Рис. А9. Семенник муксуна перед стадии зрелости ОСГ в фазе анадромной миграцией в устье Оби; вакуолизации; Салемал; июнь п.Салемал; июнь Рис. А7. Дегенерация вителлогенных Рис. А10. В семеннике муксуна во ооцитов муксуна; Обская губа, Яптик- время нагула накапливаются спермии; Ханты-Питлярский сор; июль Сале; декабрь Рис. А8. Между ооцитами фазы вакуолизации у пропускающего нерест муксуна опустевшие фолликулы; Кутопюганские салмы, август Рис. А11. Участок семенника муксуна во время нерестовой миграции; семенные канальцы заполнены спермиями; Средняя Обь; сентябрь 149 Рис. А12. Отслоение оболочек в ооцитах Рис. А13. Яичник ельца в конце нагула; фазы вакуолизации у ельца; Тура; август ооциты фазы вакуолизации цитоплазмы; Тура; сентябрь Рис. А14. В яичнике плотвы начало Рис.А15.У плотвы в яичнике III стадии атрезии ооцитов фазы вакуолизации зрелости видны многочисленные цитоплазмы (стрелка); Тура; август атретические тела (стрелки); там же Рис. А16. Цисты гельминтов (стрелки) в Рис. А17. Участки дегенерации клеток яичнике окуня из оз. Песчаное; бассейн эпителия (стрелки) в яичнике окуня; Средней Оби; июль оз. Пильтанлор; там же; июнь 150 Рис. А18. Жабры ряпушки в период зимовки в Обской губе; респираторные ламеллы гиперемированы; февраль Рис. А19. Жаберный аппарат пеляди в период анадромной миграции в устье Оби, гемостаз в расширенных участках ламелл; июнь Рис. А20. Зона слипания и дегенерации ламелл у муксуна; Обская губа; декабрь Рис. А21. Гемостаз и разрушение ламелл в жабрах пеляди; Средняя Обь; сентябрь Рис. А22. В печени пеляди на месте дегенерировавших гепатоцитов видны пустоты (каверны); там же Рис. А23. Деcтрукция печеночной паренхимы и стенок кровеносных сосудов у пеляди; устье Оби; июнь 151 Рис. А24. Печень неполовозрелого самца ряпушки в период зимовки в Обской губе; декабрь Рис. А25. Участок печени у зимующего муксуна; плазморексис гепатоцитов; декабрь Рис. А26. Нормальная структура жаберных лепестков; участок Туры выше Тюмени; февраль Рис. А27. В окружении плотного слизистого чехла (стрелка) происходит деструкция жаберного эпителия плотвы; Тура в центре Тюмени; сентябрь 152 Рис. А28а. Общий вид жаберных лепестков плотвы с зонами дегенерации (выделенный участок); там же Рис. А29. В печени цирротические перерождения стенок сосудов; р.Вынга; Средняя Обь; сентябрь Рис. А28б. То планом; полноценные элементы же крупным отсутствуют структурные Рис. А30. Дегенерация печени ельца в загрязненном притоке Средней Оби; р.Айяун; сентябрь 153 Рис. А31. Деструктивные изменения стенок желчных протоков (стрелка); оз.Пильтанлор; июнь Рис. А32. Поражение печени окуня цистами гельминтов; оз.Песчаное; июль Рис. А33. Деструкция элементов Рис. А34. В печени ерша обширные жаберного аппарата у ерша в участки дегенерации гепатоцитов; Туре ниже Тюмени; август там же; июль