На правах рукописи - Институт проблем экологии и эволюции им

На правах рукописи
ПИТЕРКИНА
Татьяна Владимировна
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАУКОВ
ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНИ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ
03.00.08 – зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2008
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН
Научный руководитель:
академик
Чернов Юрий Иванович
Официальные оппоненты:
член-корреспондент РАН
Стриганова Белла Рафаиловна
кандидат биологических наук
Маталин Андрей Владимирович
Ведущая организация:
Пермский государственный университет
Защита диссертации состоится 25 ноября 2008 г. в 14:00 на заседании Совета
Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте
проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва,
Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952–35–84, e-mail: admin@sevin.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических
наук РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.
Автореферат разослан 24 октября 2008 года
Ученый секретарь Совета по защите
докторских и кандидатских диссертаций,
кандидат биологических наук
Т.П. Крапивко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Пауки (Aranei) – второй по богатству видов отряд класса паукообразных (Arachnida), насчитывающий в мировой фауне около 40 000 описанных видов (Platnick, 2008). Пауки – удобная модельная группа для экологических и биогеографических исследований, что обусловлено значительным таксономическим разнообразием и высокой численностью в ландшафтах всех природных
зон, коротким жизненным циклом, практически неограниченными возможностями
к расселению, неспециализированным хищничеством и, как следствие, отсутствием
прямой зависимости от конкретных видов-жертв, но высокой чувствительностью к
абиотическим условиям.
В степных и полупустынных районах Палеарктики проводились аранеологические исследования в основном фаунистического характера (Пономарев, 1981,
1988, 2005; Пономарев, Цветкова, 2003; Пономарев, Цветков, 2004а, б; Полчанинова, 1992, 1995, 2002; Ковблюк, 2006; Efimik et. al., 1997; Esyunin et. al., 2007;
Esyunin, Efimik, 1998; Tuneva, Esyunin, 2003 и др.). Практически не уделялось внимания экологическим аспектам, структуре населения, ее динамике, механизмам
функционирования сообществ в условиях аридного климата.
Выбор района для исследований – бессточной суглинистой Джаныбекской
полупустынной равнины – обусловлен рядом интересных ее особенностей. Она занимает своеобразное биогеографическое местоположение: на стыке Европы и
Азии, в узкой полосе между зонами степей и пустынь, на пересечении границ нескольких зоогеографических выделов. Биота этой территории весьма чувствительна к изменениям абиотических условий. Это позволяет использовать материал по
пауками при исследовании последствий макроклиматических изменений. На территории Джаныбекского стационара, на базе которого выполнялась работа, сохранились весьма обширные площади целинных земель, не подвергшихся сильным антропогенным изменениям. При этом хорошо изучены гидрологические, почвенные
и геоботанические характеристики территории, что обеспечивает хорошую базу
для экологических исследований. Также имелись предварительные данные по фауне пауков стационара, частично опубликованные (Михайлов, 1985). Это дало возможность выявить многие особенности динамики аранеокомплексов.
Цель настоящей работы – изучение фауны, структуры и динамики населения пауков в аридных условиях комплексной глинистой полупустыни Северного
Прикаспия на примере окрестностей Джаныбекского стационара.
1
Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:
1. Выявить видовой состав, таксономическую и зоогеографическую
структуру фауны пауков глинистой полупустыни.
2. Проанализировать особенности пространственного и временного распределения пауков.
3. Изучить особенности формирования комплексов пауков в искусственных древесных насаждениях в условиях семиаридных ландшафтов.
4. Исследовать некоторые аспекты экологии, в частности, суточные вертикальные перемещения пауков в травостое.
5. Рассмотреть вопрос о многолетних изменениях аранеокомплексов зональных ассоциаций глинистой полупустыни в аспекте климатических
изменений.
Научная новизна работы. Впервые выявлен таксономический состав фауны,
исследованы особенности экологии пауков в условиях семиаридных ландшафтов.
Составлен аннотированный список, включающий 184 вида. Впервые для глинистой
полупустыни указывается 125 видов, 53 рода пауков. Четыре вида описаны как новые для науки. Восстановлена самостоятельность одного вида и описана его самка,
переописаны два вида и один род пауков. Уточнены границы ареалов и особенности зонального распределения ряда видов. Проведен зоогеографический анализ
фауны, выделены ландшафтно-зональные группы видов. Проанализированы особенности структуры населения пауков различных местообитаний глинистой полупустыни, прослежена ее суточная, сезонная и многолетняя динамика, что существенно дополняет сведения об особенностях структуры и динамики животного населения умеренно аридных территорий.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут
быть использованы при составлении баз данных по фауне, определителей и кадастров беспозвоночных, определении статуса охраняемых территорий, в анализах изменений параметров биоразнообразия вследствие глобальных изменений климата.
Сведения о составе изученной конкретной фауны могут быть использованы для
сравнения животного населения различных природных зон, определения границ
зоогеографических выделов, выявления направленности трендов изменения фаун.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005), Международном совещании, посвященном 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ РАН «Биоресурсы и
2
биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое настоящее, будущее» (Саратов,
2005), XXII Европейском Коллоквиуме по Арахнологии (Благоевград, Болгария,
2005), XXX Совещании Американского Арахнологического Общества (Балтимор,
Мэриленд, США, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ
РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2006), XVII Международном Конгрессе по Арахнологии (СанПаулу, Бразилия, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 статьи в
изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав,
выводов и приложения. Текст диссертации изложен на 190 страницах и иллюстрирован 61 рисунком и 36 таблицами. Список цитируемой литературы включает 172
названия.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Ю.И. Чернову и всему коллективу лаборатории синэкологии
ИПЭЭ РАН за постоянную помощь и поддержку на всех этапах работы. Автор глубоко признателен К.Г. Михайлову за ценные советы, внимание к работе и предоставленные сборы 1984 года. Автор благодарен коллегам-арахнологам Г.Н. Азаркиной, А.В. Громову, С.Л. Есюнину, Д.В. Логунову, Ю.М. Марусику, К.Г. Михайлову, В.И. Овчаренко, А.В. Танасевичу за помощь в определении некоторых таксонов
пауков и консультации. Особую благодарность автор выражает руководителям
Джаныбекского стационара М.К. Сапанову и М.Л. Сиземской за возможность проведения исследований на территории стационара, а также А.В. Быкову, М.В. Габченко, А.В. Колесникову и др. за помощь в сборе полевого материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
1.1. Природные условия Джаныбекского стационара
Джаныбекский стационар Института лесоведения РАН, на базе которого проводились исследования, расположен в центральной части бессточной суглинистой
Джаныбекской полупустынной равнины (Доскач, 1979) на западе заволжской части
Прикаспийской низменности на границе Волгоградской обл. России и ЗападноКазахстанской обл. Республики Казахстан (49˚23΄с. ш., 46˚48΄в. д.) (рис. 1). Эта
наиболее безводная и недренированная часть полпустыни представляет собой мор3
скую аккумулятивную равнину хвалынского возраста. Вследствие бессточности и
засоленности Джаныбекская равнина, несмотря на ее северное положение, является
наиболее опустыненной и аридной частью Прикаспийской полупустыни. Грунтовые воды сильно минерализованы и залегают на глубине 5-10 м (Роде, 1971). На
равнине выражен мезо- и микрорельеф. Элементами мезорельефа являются большие падины и лиманы, представляющие собой замкнутые плоскодонные депрессии
и отличающиеся друг от друга глубиной и размерами, а также межпадинная равнина. Падины заняты злаково-разнотравной растительностью на лугово-каштановых
почвах. Межпадинная равнина занимает основную часть территории и имеет комплексный почвенно-растительный покров. Она включает следующие элементы: 1)
микроповышения с солонцовыми почвами, занятые прутняково-чернополынными
ассоциациями пустынного типа; 2) микропонижения (глубиной до 0,4 м), «западины», со злаково-разнотравными ассоциациями степного типа на луговокаштановых почвах; и 3) микросклоны, занятые полупустынной растительностью
на светло-каштановых почвах (Каменецкая, 1952; Роде, Польский, 1961).
Рис. 1. Район исследования. 1 – Бессточная суглинистая Джаныбекская полупустынная равнина (по: Доскач,
1979)
На территории стационара
создана
сложная
система
искусственных лесных насаждений (возраст более 50
лет), включающая лесополосы на различных элементах рельефа и массивы древесных пород на черноземовидных почвах падин. В одной из падин размещается дендропарк, площадью 8
га, содержащий около 120 видов деревьев и кустарников и массивные культуры дуба черешчатого (Роде, 1971).
1.2. Климатические изменения в регионе за последние 50 лет
Анализ климатических показателей Северного Прикаспия за обозримое прошлое (Роде, 1959; Динесман, 1960) выявил определенную цикличность климатических смен. Последний крупный засушливый период был отмечен в 1920-х – 1940-х
4
годах, после которого начался устойчивый подъем увлажнения, особенно интенсивный в последние два десятилетия. Так, годовая сумма осадков увеличилась за
последние 50 лет на 50 мм (Сотнева, 2004), причем исключительно за счет осадков
теплого полугодия (апрель-сентябрь) (Линдеман и др., 2005; Сапанов, 2006).
Повышенное увлажнение повлияло и на уровень грунтовых вод: с конца 1970х годов он поднялся с 6-7 до 4-5 м (Сапанов, 2006). Таким образом, верхняя граница капиллярной каймы располагается в настоящее время на глубине от 1,5 до 2 м,
минерализация грунтовых вод под западинами возросла более чем в 1,5 раза, но
стала менее контрастной между ними и микроповышениями (Новикова и др., 2005),
что также способствовало выравниванию условий среды на разных элементах микрорельефа. Существенно изменился и температурный режим. Среднегодовая температура увеличилась с 1950 года на 1,5оС, причем потепление происходит исключительно за счет зимнего периода (октябрь-март).
Теплые зимы стали причиной частых оттепелей, подтаивания снега, отсутствия
весеннего стока талых вод в западинах, что коренным образом изменило водносолевой режим почв и характер распределения талых вод по территории, вызвав
промачивание солонцовых почв микроповышений и промывание их от солей (Линдеман и др., 2005). Все это привело к снижению контрастности условий среды элементов микрорельефа, что значительно повлияло на структуру растительного покрова.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для данной работы послужили фаунистические сборы и количественные учеты диссертанта (2004-2005 гг.) и К.Г. Михайлова (1984 г.). Учеты пауков проводились по общепринятым стандартным методикам. Использовали ловушки Барбера (с 4%-ым раствором формалина в качестве фиксатора), ручной разбор
почвенно-подстилочных проб (0,25х0,25 м, 10 повторностей) и кошение энтомологическим сачком (4 серии по 25 взмахов; 3 раза в сутки – в 8, 16 и 24 часа, а для
изучения суточных миграций пауков в травостое – каждые 4 часа в течение двух
смежных суток). Выборка материала из ловушек производилась каждые 5 дней.
Укосы и взятие почвенно-подстилочных проб проводились с периодичностью в 10
дней. Отловленный материал фиксировался в 70%-ом этиловом спирте.
Количественные учеты пауков проведены в шести биотопах: трех естественных – на микроповышениях, в западинах и падине, и трех искусственных – в лесополосе с вязом мелколистным (Ulmus pumila) на межпадинной равнине, в лесопо5
лосе с дубом черешчатым (Quercus robur) на падине и массиве дуба черешчатого на
падине в восточной части дендропарка.
Всего отработано около 15000 ловушко-суток, отобрано 570 почвенных проб,
проведено 1072 укоса; обработано около 20 000 экземпляров пауков, из которых
около 7 000 были половозрелыми и определены до вида.
Определение пауков проводилось с использованием стереомикроскопа МБС10 и Leica MZ6. Математическую обработку материала и графические построения
осуществляли с помощью программ MS Statistica 6.0 и BIODIV 5.1 (Baev, Penev,
1995). Использовались широко распространенные в синэкологии показатели и методы количественного анализа (Чернов, 1975; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992 и др.).
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФАУНЫ ПАУКОВ
3.1. Таксономический анализ
Наши исследования выявили на территории Джаныбекского стационара 172
вида пауков из 88 родов и 21 семейства. Из 59 видов, известных для Джаныбекской
равнины до наших исследований, нашими материалами для конкретной фауны стационара подтверждены 47 видов. С учетом литературных данных фауна пауков окрестностей Джаныбекского стационара насчитывает 184 вида, принадлежащих к 93
родам и 22 семействам. Впервые для глинистой полупустыни указывается 125 видов 53 родов. Четыре вида описаны как новые для науки: Improphantes contus, Silometopus crassipedis, Trichoncus villius, Walckenaeria stepposa (Tanasevitch, Piterkina,
2007), впервые описывается самка Drassodes rostratus Esyunin et Tuneva 2002, показано, что вид валиден и не является младшим синонимом Drassodes auritus Schenkel 1963. Детально переописаны Haplodrassus isaevi Ponomarev et Tsvetkov 2006 и
новый для Казахстана род и вид Agraecina lineata (Simon 1878) (Питеркина, Овчаренко, 2007).
Наиболее богато видами семейство Gnaphosidae, – 41 вид 14 родов, что составляет почти четверть видового богатства отряда (Табл. 1). Высокое разнообразие
демонстрируют также Linyphiidae (27 видов) и Salticidae (20 видов). Видовое разнообразие остальных семейств невелико, среди них шесть представлены единичными видами.
Насыщенность родов видами также невелика, в среднем – около 2. Наиболее
богат видами крупнейший род семейства Gnaphosidae Zelotes (11 видов). Более половины родов представлено 1 видом.
Сравнение фауны стационара с другими конкретными фаунами пауков степной зоны Восточной Европы показывает, что по богатству видов она вполне сопос6
Таблица 1. Таксономический состав фауны пауков окрестностей Джаныбекского стационара
Семейство
Gnaphosidae
Linyphiidae
Salticidae
Araneidae
Lycosidae
Thomisidae
Philodromidae
Theridiidae
Dictynidae
Titanoecidae
Miturgidae
Oxyopidae
Liocranidae
Mimetidae
Eresidae
Uloboridae
Pisauridae
Zoridae
Hahnidae
Clubionidae
Tetragnathidae
Agelenidae
ВСЕГО
Число
родов
14
20
11
10
5
4
3
6
5
2
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
93
%
15,1
21,5
11,8
10,8
5,4
4,3
3,2
6,5
5,4
2,2
1,1
1,1
2,2
1,1
1,1
1,1
1,1
1,1
1,1
1,1
1,1
1,1
100%
Число
видов
41
27
20
15
14
14
13
10
6
4
4
3
3
2
1
1
1
1
1
1
1
1
184
%
22,3
14,7
10,9
8,2
7,6
7,6
7,1
5,4
3,3
2,2
2,2
1,6
1,6
1,1
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
100%
тавима с известными данными. Так, для заповедника «Аскания-Нова» указаны 128
видов (Перелешина, 1931; Полчанинова, 1995; Pereleschina, 1927), для заповедника
«Провальская степь» – 148 видов (Грезе, 1909; Полчанинова, 1992), заповедника
«Ростовский» – 135 видов (Пономарев, Цветков, 2004а), музея-заповедника М.А.
Шолохова – 182 вида (Пономарев, Цветков, 2004б). Из наиболее богатых конкретных фаун южной Палеарктики можно назвать аранеофауну Раздорского музеязаповедника Ростовской области, насчитывающую 347 видов (Пономарев, Цветкова, 2003). Богатство этой фауны, по всей видимости, можно объяснить большим
разнообразием ландшафтов, элементов рельефа, а также подробной изученностью
синантропной фауны, которой редко уделяется большое внимание. При существенных различиях в видовом богатстве макроструктура фаун пауков Джаныбекского
стационара и Раздорского музея-заповедника практически однотипна (Рис. 2). Половина видового разнообразия отряда приходится на три семейства – Gnaphosidae,
Linyphiidae и Salticidae, что характерно для аридных и семиаридных областей.
Фауна заповедника отличается высокой долей Theridiidae, большинство видов которых отмечено в лесных биоценозах, на лугах различной степени увлажнения и в
синантропных местообитаниях.
Обращает на себя внимание наличие в фауне Джаныбекского стационара
7
Рис. 2. Таксономическая структура конкретных фаун пауков Джаныбекского стационара (А) и Раздорского музея-заповедника (Б)
большого количества родов, представленных всего одним видом (55 родов; 59%). В
аранеофауне Раздорского музея-заповедника таких родов всего четверть (24%). Это
можно считать свидетельством миграционного, «осколочного» характера изученной нами аранеофауны, что, вероятно, связано с относительной «молодостью»
ландшафтов Прикаспийской низменности и активными процессами фауногенеза.
Исследуемую территорию неоднократно заполняли воды древних морей; последняя, хвалынская трансгрессия Каспия, имела место в верхнечетвертичное время. По
данным Варущенко и др. (1980), море ушло с этой территории всего 37-79 тыс. лет
назад. На осушавшейся поверхности постепенно устанавливался континентальный
режим, формировались современные зональные полупустынные ландшафты (Доскач, 1964). Очевидно, территория, освобождавшаяся из-под Хвалынского моря, была ареной вселения и смешения комплексов видов различного происхождения.
3.2. Зоогеографический анализ
За основу типологии древнесредиземноморских ареалов пауков мы взяли
систему О.Л. Крыжановского (2002), с некоторыми изменениями. Так, Скифскую
подобласть (степной пояс Евразии) мы включаем в область Древнего Средиземья.
Прочие типы ареалов выделены по системе Городкова (1984).
Ареалы пауков, зарегистрированных на территории Джаныбекского стационара, мы объединили в 15 групп (Табл. 2). 45% аранеофауны составили широкораспространенные виды. Из них доминируют транспалеарктические и западноцентральнопалеарктические. Практически такую же часть фауны (около 45%) составляют виды, связанные с различными частями области Древнего Средиземья.
Доминируют в этой группе пауки с собственно древнесредиземноморским и евро8
Табл.2. Зоогеографическая структура фауны пауков окрестностей Джаныбекского стационара
Группа ареалов
Широкораспространенные:
Семи-космополитический
Циркумголарктический
Транспалеарктический
Западно-центральнопалеарктический
Западно-палеарктический
Восточно-палеарктический
Центрально-палеарктический
Древнесредиземноморские:
Евро-древнесредиземноморский
Древнесредиземноморский
Западно-древнесредиземноморский
Восточно-древнесредиземноморский
Скифский (Степной)
Западноскифский
Западноскифско-ирано-туранский
Условно эндемичные
Aranei undet.*
Общее количество видов
Общее
число видов
83
4
13
32
22
9
2
1
82
20
21
10
4
2
22
4
5
13
184
%
45,1
2,2
7,1
17,4
12
4,9
1,1
0,5
44,6
10,9
11,4
5,4
2,2
1,1
12
2,2
2,7
7,1
1
37,3
1,7
5,1
17,8
7,6
2,5
1,7
0,8
55,9
11,9
16,1
5,9
2,5
1,7
16,1
1,7
3,4
3,4
118
Доля в фауне биотопа, %
2
3
4
5
42
48,1
44,8
48,7
1,8
7,7
6,3
7,7
6,9
2,6
17,9
19,2
10,3
10,3
9,6
10,7
27,6
25,6
3,6
1,9
7,7
0,9
0,9
1,9
2,6
51,8
46,2
51,7
41
14,3
17,3
24,1
17,9
9,6
3,4
7,7
13,4
6,3
1,9
5,1
10,3
1,8
1,9
6,9
2,6
0,9
1,9
3,4
3,4
7,7
14,3
13,5
0,9
4,5
1,9
1,8
3,8
3,4
10,3
112
52
29
39
6
54,8
12,9
16,1
19,4
3,2
3,2
35,5
22,6
3,2
6,5
3,2
9,7
31
Биотопы: 1 – микроповышения (пустынные ассоциации), 2 – западины (степные ассоциации), 3 – падины, 4 – лесополоса с вязом мелколистным на межпадинной равнине, 5 – лесополоса с дубом черешчатым на падине, 6 – культура дуба черешчатого на падине в восточной части дендропарка.
* не определенные до вида.
Жирным шрифтом выделены преобладающие группы ареалов.
древнесредиземноморским ареалами. Также многочисленны виды с западноскифским ареалом, охватывающим степи Европы и Западной Сибири. Пять видов мы
объединили в группу условных эндемиков глинистой полупустыни. Talanites
mikhailovi (Gnaphosidae) был описан из окрестностей Джаныбекского стационара в
конце XX в. и до сих пор не найден в соседних регионах: на Южном Урале, юговостоке Русской равнины, в Крыму, несмотря на достаточно активные их обследования в последние годы. Остальные четыре вида описаны из наших сборов как новые для науки. Анализ соотношения представителей различных зоогеографических
групп в отдельных биотопах (Табл. 2) показал, что в зональных ассоциациях преобладают пауки древнесредиземноморской группы, и только здесь встречаются эндемики. В лесопосадках преобладают широкораспространенные виды.
Таким образом, главную роль в процессе формирования фауны территории
после отступания Верхнеплейстоценового Хвалынского моря играли экспансивные
широкоареальные виды и термофильные виды, широко или локально (степи Евразии, пустыни Средней Азии и т.п.) заселяющие область Древнего Средиземья.
3.3. Ландшафтно-зональные группы видов
Проблема выделения ланшафтно-зональных групп видов пауков в арахноло9
гии почти не разработана. Мы использовали классификацию С.Л. Есюнина и Ю.М
Марусика (Esyunin, Marusik, 2008) с некоторыми добавлениями. Недостающие
данные о распространении видов черпали из различных сводок (Logunov, Marusik,
2000; Marusik et al., 2000 и др.). В исследованной фауне выделено 9 ланшафтнозональных групп.
Доминирующая часть фауны пауков стационара представлена степными видами. Распространение бóльшей части из них ограничено степной и лесостепной
зонами. Мы объединили их в собственно степную группу. Они составляют четверть всей фауны, и их доля особенно велика в зональных ассоциациях (Табл. 3).
Виды, которые обитают в степных ландшафтах не только степной и лесостепной
зон, но встречаются также в ксерофитных сообществах юга лесной зоны, отнесены
к неморально-степной группе. Их роль достаточно велика и стабильна (около
20%) в населении всех изученных биотопов, доля в общей фауне несколько ниже
(14%).
К неморальным отнесены виды, характерные для зон широколиственных
лесов, лесостепной и степной. Сюда включены лесные виды, встречающиеся также
на лугах, по берегам рек, и в березовых колках лесостепи (Larinioides folium, Mangora acalypha, Lathys stigmatisata, Lasaeola tristis, Pisaura mirabilis, Trichopterna
cito, Dictyna latens и др.). Участие неморальных видов в изученной аранеофауне
существенно – 20%. Именно они играют главную роль в формировании населения
искусственных древесных насаждений, составляя в них около 40% видов.
В группу бореально-неморальных видов включены пауки, встречающиеся
на протяжении всего умеренного пояса. Как и предыдущая, эта группа сборная.
Она включает собственно лесные виды (хвойных, смешанных и лиственных лесов)
– Microlinyphia pusilla, Ceratinella brevis, Trochosa ruricola, Heliophanus flavipes,
Euophrys frontalis и др., и виды, предпочитающие открытые биотопы (опушки, поляны) – Styloctetor romanus, Porrhomma convexum, Oedothorax apicatus, Heliophanus
lineiventris, Pellenes sibiricus и др. В общей фауне бореально-неморальные виды составляют около 11%. Такова же их доля в естественных ассоциациях. Они немногочисленны в лесных насаждениях, где их встречи были бы наиболее вероятны.
Полизональные виды составляют 9% фауны.
Остальные группы малочисленны, но их присутствие определяет специфику
исследуемой фауны. За исключением одного неморально-монтанного вида –
Scotargus pilosus, встречающегося на равнинах от южной Европы до Тувы, в пещерах Испании, а также на Кавказе, Тянь-Шане, Памире, Гималаях (Marusik et. al.,
10
2000), остальные виды характерны для южных аридных и семиаридных ландшафтов. Так, отмечено 14 неморально-субтропических видов (таких как Argiope bruennichi, A. lobata, Neoscona adianta, Philaeus chrysops, Trachyzelotes cf. lyonetti,
Trachyzelotes cf. malkini, Walckenaeria erythrina, Agraecina lineata и др.), 5 пустынно-степных (Ozyptila lugubris, Heriaeus horridus, Thanatus kitabensis, Agelena tadzhika, Nurscia albomaculata). Шесть видов мы отнесли в группу полупустынных
(выделенные нами условные эндемики глинистой полупустыни, а также Devade
kazakhstanica, помимо Джаныбекской равнины отмеченный в полупустыне северовосточного Прикаспия).
Табл. 3. Соотношение ландшафтно-зональных групп видов
Группа
Полизональные
Бореально-неморальные
Неморальные
Неморально-монтанные
Неморально-степные
Неморально-субтропические
Степные
Пустынно-степные
Полупустынные
Aranei undet.
Общее число видов
Общее
число
видов
17
20
36
1
25
14
47
5
6
13
184
Доля в фауне биотопа, %
%
9,2
10,9
19,6
0,5
13,6
7,6
25,5
2,7
3,3
7,1
1
7,6
8,5
12,7
0,8
17,8
6,8
35,6
3,4
3,4
3,4
118
2
3,6
12,5
18,8
0,9
18,8
7,1
29,5
2,7
4,5
1,8
112
3
3,8
13,5
21,2
4
6,9
44,8
24,1
5
5,1
7,7
38,5
6
9,7
9,7
35,5
25,8
9,7
31
21,2
11,5
23,1
20,7
23,1
2,6
12,8
1,9
3,8
52
3,4
29
10,3
39
9,7
Условные обозначения как в табл. 2.
Таким образом, ядро аранеокомплексов пустынных группировок микроповышений составляют степные, неморально-степные и неморальные виды. В степных ассоциациях западин и падин в состав доминантов входят также бореальнонеморальные виды. Только для этих трех биотопов характерны обитатели южных
ландшафтов – неморально-субтропических и полупустынных. Пустынно-степные
виды отмечены на микроповышениях и западинах.
Состав ландшафтно-зональных групп в фауне искусственных лесопосадок
менее разнообразен. Основу ее составляют неморальные виды, в несколько меньшей степени неморально-степные. В незначительном количестве присутствуют полизональные и бореально-неморальные виды. Лесополоса с вязом мелколистным
по набору ландшафтно-зональных групп занимает промежуточное положение между открытыми естественными биотопами и искусственными лесонасаждениями.
Она высажена на межпадинной равнине, а не на падинах, как дубовые посадки. К
тому же древостой находится в сильно угнетенном состоянии, сильно разрежен и
11
не создает сильного затенения. Поэтому на фоне доминирования неморальных видов отмечена достаточно высокая доля степняков. Некоторое количество степных
видов проникает и в дубовые насаждения.
ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ
4.1. Характеристика населения отдельных биотопов
На примере шести биотопов проанализированы основные параметры сообществ пауков: общая численность, видовое разнообразие, состав доминантного
комплекса и др. Важная особенность населения пауков глинистой полупустыни –
ярко выраженная сезонность и ярусность населения. Поэтому структура аранеокомплексов была рассмотрена отдельно по ярусам – напочвенному и травяному – и
по сезонам года – весеннему, летнему и осеннему.
Герпетобионтный комплекс. Наиболее богатое население напочвенного
яруса отмечено в зональных открытых сообществах – в пустынных ассоциациях
микроповышений (до 100 видов) и степных ассоциациях западин (84 вида). Видовое богатство герпетобия лесопосадок втрое меньше (30-40 видов).
Пауки семейства Gnaphosidae являются бесспорным лидером населения герпетобия, проявляя высокую численность и высокое разнообразие во всех биотопах
на протяжении всего вегетационного периода, что характерно для аридных и семиаридных ландшафтов. Ядро населения дополняют Thomisidae, особенно многочисленные в искусственных лесонасаждениях, а также Lycosidae, Philodromidae, Salticidae. Видовое разнообразие сообществ велико в весенний и летний периоды и постепенно снижается к осени.
Сезонная смена видов-доминантов плакорных ассоциаций выражена достаточно четко. Весеннее и летнее население характеризуется большим набором доминантных видов и невысокой степенью доминирования каждого из них, причем
состав доминантного комплекса относительно постоянен в учетах разных лет.
Осеннее население несбалансировано, присутствует один высокообильный вид.
Доминантные комплексы различных дубовых лесопосадок на падинах во
многом схожи и включают как виды, обильные на протяжении всего сезона, так и
строго сезонных доминантов. Население лесополосы с вязом имеет общие черты
как с населением зональных биотопов, так и дубовых лесонасаждений, т.к. разряженный древостой не обеспечивает эдификаторной функции.
12
Хортобионтный комплекс открытых биотопов – микроповышений, западин
и падин – практически одинаков по видовому богатству – около 50 видов. Спектр
фоновых семейств и их сезонная динамика во всех биотопах имеют много общего.
Особо многочисленны и разнообразны в населении хортобия пауки семейств
Thomisidae, Oxyopidae, Araneidae, Salticidae, Clubionidae и Miturgidae. Видовое разнообразие сообществ травостоя, как и напочвенного яруса, максимально в весенний и летний периоды и сильно снижается к осени.
Сезонная смена фоновых видов выражена очень четко. Весенний и, в особенности, летний состав доминантного комплекса степных биотопов непостоянен и
меняется в разные годы. На микроповышениях весеннее и летнее население разных
лет более стабильно. Осенние аранеокомплексы всех биотопов чрезвычайно схожи
между собой. Их основу формируют два вида, Xysticus striatipes и X. marmoratus,
относительное обилие которых варьирует в пустынных и степных ассоциациях.
4.2. Сравнительный анализ видовой структуры сообществ.
Биотопическая приуроченность видов.
Особенности видовой структуры наиболее отчетливо выявляются в процессе
сравнительного анализа показателей сходства. Мы использовали индекс Чекановского-Съеренсена.
Рис. 3. Дендрограммы сходства видового
состава пауков различных биотопов по данным
учетов 2004 г. Метод кластеризации – single linkage
(nearest neighbour). А – герпетобионты, Б –
хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.
В герпетобионтном населении выделяются
два кластера – комплекс видов открытых
биотопов и искусственных лесопосадок, общность фаун внутри которых достаточно велика
(рис.
3,
А).
Сходство
видового
состава
хортобионтного комплекса открытых биотопов
также достаточно велико (рис. 3, Б). Отметим,
что аранеокомплексы герпетобия микроповышений и западин имеют больший уровень сходства,
чем сообщества травяного яруса.
13
Наиболее специфично население пустынных ассоциаций микроповышений.
Доля специфичных видов, т.е. отмеченных только в данном биотопе, здесь максимальна (около 24%); в остальных сообществах – около 10-15%.
Интересно отметить, что практически все специфичные виды не играют существенной ценотической роли, практически не входят в состав доминантного
комплекса. Исключение составляют Heriaeus horridus, доминирующий летом в населении микроповышений, Pardosa xinjiangensis, многочисленный в летнем аранеокомплексе лесополосы с вязом, а также Agroeca cuprea, обильный в дубраве осенью.
Для оценки биотопической приуроченности видов был использован коэффициент «относительной приуроченности» Песенко (Песенко, 1982). Для каждого из
изученных сообществ выявлен комплекс характерных видов, включающих таксоны
как с высокой степенью приуроченности к биотопу (Fij≥0,7), так и просто предпочитающих его среди прочих (0,3≥Fij>0,7). Наиболее богаты комплексы характерных
видов зональных биотопов – микроповышений и западин (35-40 видов), причем
большинство из них входит в доминантные комплексы населения этих стаций. Для
пустынных ассоциаций это Drassodes rostratus, Phaeocedus braccatus, Zelotes orenburgensis, Evippa eltonica, Heriaeus horridus и др., для степных – Berlandina cinerea,
Haplodrassus kulczynskii, H. isaevi, Zelotes electus, Evarcha mikhailovi, Thanatus
arenarius и др. Также выделяется группа видов, примерно с равной долей вероятности встречающихся во всех типах открытых ассоциаций и не проявляющих предпочтений ни к одной из них (но избегающих искусственные лесные насаждения) –
Trichoncoides cf. piscator, Gibbaranea bituberculata, Aelurillus v-insignitus, Alopecosa
cursor, Philodromus histrio, Zelotes segrex и др. Комплекс характерных видов искусственных биотопов небогат (12-15 видов), но степень приуроченности этих видов,
как правило, высока. Около половины из них характерны для нескольких типов лесопосадок. Очевидно, фауна лесных насаждений сформирована в основном высоко
пластичными видами (Drassyllus pusillus, Zelotes gallicus, Pisaura mirabilis) и типичными обитателями интразональных сообществ (Sitticus zimmermanni, Titanoeca
schineri) при единичном участии лесных видов (Ozyptila praticola), по всей видимости, занесенных вместе с посадочным материалом.
По суммарным годовым количественным данным, аранеокомплексы герпетобия делятся на два хорошо дифференцированных кластера, один из которых объединяет населения естественных, другой – искусственных биотопов (рис. 4, А).
14
Рис. 4. Дендрограммы сходства населения пауков
различных биотопов по данным учетов 2004 г. Метод
кластеризации – single linkage (nearest neighbour). А –
герпетобионты, Б – хортобионты. Обозначения биотопов
как в табл. 2.
Внутри кластеров биотопы имеют достаточно
большое
сходство
параметров
населения.
При
сравнении хортобионтных комплексов естественных
открытых биотопов (рис. 4, Б) особняком выделяется
население пустынных ассоциаций, и кластер гораздо
более схожих между собой группировок травостоя
западин и падин.
Интересные результаты дала классификация
аранеокомплексов по сезонам года. В населении
герпетобия также выделяются два крупных кластера (рис. 5, А): комплексы пауков
зональных ассоциаций и искусственных насаждений. Однако внутри этих крупных
кластеров население объединяется не по биотопическим особенностям, как следовало бы ожидать, а по сезонным. Так, внутри кластера плакорных ассоциаций выделяются весенний, летний и осенний комплексы, объединяющие населения микроповышений и западин соответствующих сезонов года. В населении пауков лесных насаждений также выделяются «весенний» кластер и «летне-осенний», несколько менее дифференцированный.
Рис. 5. Классификация населения пауков. Метод кластеризации – complete linkage. А
– герпетобионты; Б – хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.
15
Те же тенденции проявились при классификации хортобионтных аранеокомплексов: обнаружены три четко обособленных кластера, объединяющих весенние,
летние и осенние группировки травяного яруса микроповышений, западин и падин
(рис. 5, Б).
Таким образом, сезонные изменения условий оказывают не менее значимое
влияние на структуру напочвенных и травостойных комплексов пауков, чем биотопические различия. Схожие тенденции были обнаружены С.Л. Есюниным (в печати) при исследовании географического варьирования фауны и населения пауков
степных биоценозов Урала.
4.3. Сезонная динамика населения
В главе рассмотрены сезонные смены основных показателей населения (общей численности, состава доминантов, видового богатства семейств и др.) герпетобия и хортобия различных ассоциаций.
Показатели численности пауков (по результатам учетов ловушками Барбера)
микроповышений и западин схожи между собой и имеют аналогичную динамику в
течение сезона с максимальными значениями весной и летом и низкими – осенью.
Амплитуда варьирования невелика, в отличие от искусственных лесопосадок, где
колебания численности в течение сезона выражены гораздо более резко – от нескольких единиц до сотни экземпляров/100 ловушко-суток. В зональных ассоциациях на протяжении всего сезона многочисленны Gnaphosidae, достаточно стабильна доля Lycosidae и Salticidae. Linyphiidae можно отнести к весенне-осенним
доминантам, Oxyopidae – летним, Titanoecidae – весенне-летним, Thomisidae – летне-осенним. В лесопосадках доля гнафозид значительно ниже, чем в естественных
биотопах, но на протяжении всего теплого сезона высока роль Thomisidae. Pisauridae особо многочисленны весной и осенью, Liocranidae – летом. Сезонная смена
видов-доминантов во всех биотопах выражена достаточно четко. Набор видов для
каждого сезона достаточно постоянен.
Численность пауков в верхних ярусах травостоя открытых биотопов колеблется в течение сезона в широких пределах с максимумом в летний период. Спектр
фоновых семейств и их сезонная динамика во всех биотопах имеют много общего.
В летнем и осеннем населении обильны Thomisidae, весной – Uloboridae и Linyphiidae, весной и осенью – Araneidae и Oxyopidae. В течение всего сезона многочисленны Philodromidae, Clubionidae и Miturgidae, в степных ассоциациях западин и
падин летом и осенью многочисленны Salticidae.
16
В целом, для населения как напочвенного, так и травяного ярусов всех биотопов характерна смена весенне-летних многовидовых полидоминантных сообществ на обедненные олигодоминантные осенние.
ГЛАВА 5. СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ ПАУКОВ
В ТРАВОСТОЕ
Характерной особенностью хортобионтного комплекса является его суточная
динамичность, обусловленная закономерными вертикальными перемещениями,
имеющими нередко индивидуальный характер у отдельных видов, экологических
групп и надвидовых таксонов (Беклемишев, 1934; Чернов, Руденская, 1970, 1975;
Чернышев, 1984; Молодова, 1986 и др.).
Мы определяли характер вертикальных перемещений пауков в травостое
микроповышений и западин с помощью энтомологического кошения. Весной и
осенью максимум численности пауков в верхнем ярусе травостоя наблюдается ночью, а ее резкое падение приходится на середину дня. Подобный характер суточных вертикальных перемещений сходен с ходом миграций многих компонентов
травостойного комплекса (Чернов, Руденская, 1970 и др.), особенно в условиях
аридного климата (Аванесова, 1983). Однако летом, в наиболее жаркий период, помимо ночных подъемов нами отмечены не менее выраженные дневные пики, приходящиеся на самые жаркие часы дня, когда дневные температуры воздуха достигают 40˚C (рис. 6).
Кривые перемещений пауков разных семейств в разное время суток весьма
различны. Так, Clubionidae и Oxyopidae наиболее многочисленны в верхнем ярусе
травостоя в темное время суток – с 20 до 4 ч. Пауки-крабы (Thomisidae) в массе обнаруживаются на протяжении всех суток с некоторыми повышениями численности
в дневные и, чуть менее выраженными, – в ночные часы. Скакунчики (Salticidae) в
наибольшем числе поднимаются в светлое время суток с 8 до 16 ч. У кругопрядов
(Araneidae) не обнаружено ярко выраженных пиков обилия (из перечисленных выше семейств лишь они плетут стационарные сети и не передвигаются активно в поисках добычи). Эти данные подтверждаются наблюдениями в 1982 г. К.Г. Михайлова (1985).
В главе высказаны предположения о причинах и экологической роли вертикальных перемещений пауков в травостое.
Вертикальные перемещения членистоногих в травостое до сих пор не получили должного объяснения. Без сомнения, это сложное явление обусловлено мно17
Температура воздуха, °С
Экз./25 взмахов
Рис. 6. Суточная динамика количества пауков (1) в укосах и температуры воздуха (2)
на микроповышениях (а) и западинах (б) (май-сентябрь 2004 г.).
жеством факторов, как внешними условиями, так и эндогенными механизмами
(Чернышев, 1984). На ход суточной ритмики пауков, вероятно, воздействуют кли18
матические условия. В полупустынной зоне, где амплитуда колебания суточных
температур велика, одним из важнейших факторов является температура воздуха.
Из графиков видно (рис. 5), что определенная зависимость существует, причем неоднозначная в разные сезоны. Нами были вычислены коэффициенты ранговой корреляции (R, Spearman) численности пауков в верхнем ярусе травостоя с температурой воздуха:
Весна:
микроповышения -0.24*, западины -0.35*,
Лето:
микроповышения 0.22,
Осень:
западины 0.11,
микроповышения -0.39*, западины -0.34*,
*Достоверный результат (при p<0,05).
Весной и осенью для пауков получена достоверная слабоотрицательная корреляция, летом коэффициенты низкие положительные, однако корреляция недостоверна.
Второй климатический фактор, вероятно, влияющий на вертикальные перемещения пауков, – влажность. Очевидно, беспозвоночные в травостое перемещаются вслед за сдвигом максимума влажности, который днем наблюдается на поверхности почвы, а к вечеру поднимается вверх (Гейгер, 1931; Мельниченко, 1949).
Из биотических факторов не менее важным, определяющим, на наш взгляд,
суточную ритмику пауков, облигатных хищников, является подвижность их жертв
– насекомых-фитофагов. Ночной подъем фитофагов в верхний ярус травостоя отмечался рядом авторов. Он обусловлен поиском оптимального сочетания микроклиматических условий и сопряжен с наибольшей интенсивностью питания этих
насекомых (Чернов, Руденская, 1975; Аванесова, 1983). Возможно, пауки перемещаются вслед за своей добычей, чем и объясняются ночные пики активности пауков в травостое.
Вероятно, именно трофическими связями можно объяснить дневные повышения численности пауков в верхнем ярусе травостоя летом, что совпадает с характером суточных миграций ряда групп насекомых.
Вертикальные перемещения пауков в разные ярусы травостоя сообразно
адаптациям к гидротермическим условиям можно рассматривать как механизм разграничения экологических ниш этих хищников на фоне высокой численности и
конкуренции.
19
ГЛАВА 6. К ВОПРОСУ О МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКЕ
АРАНЕОКОМПЛЕКСОВ ЗОНАЛЬНЫХ БИОТОПОВ
Сравнение наших сборов с материалами, собранными в 1984 г., показало некоторые изменения параметров видовой структуры. Ввиду высокого варьирования
населения по сезонам мы сравнивали только «пересекающиеся» по сборам сезоны
года – лето и осень. Анализу подверглись естественные открытые биотопы – микроповышения, западины и падины. При сравнении видовых списков мы проверяли
наличие вида и в других местообитаниях.
Из списка пауков естественных биотопов, который включил 119 видов, общими для 1984 и 2004-2005 гг. являются лишь две трети – 81, или 68%. 17 видов
отмечено только в сборах 1984 г. По принадлежности к ландшафтно-зональным
группам совокупность этих видов достаточно однородна: большинство – типичные
степные виды с участием полизональных и неморально-субтропических. Бóльшая
часть этих видов представлена единичными или малочисленными находками, но
некоторые встречались регулярно. Так, Heriaeus melloteei – среднеобильный вид
травостоя микроповышений в летний сезон, Thanatus mikhailovi регулярно отмечен
в герпетобии, населял как пустынные, так и степные ассоциации.
Группа таксонов, отмеченных в сборах только 2004-2005 гг., насчитывает 21
вид и гораздо более пестрая по составу. Среди них степные, неморально-степные,
неморальные и неморально-субтропические, а также бореально-неморальные, полизональные виды и два полупустынных эндемика. Из них 5 регулярно встречаются в сборах (Silometopus crassipedis, Trichoncus villius, Phlegra fasciata и др.), 3 –
входят с состав доминантного комплекса биотопов хотя бы в один их сезонов (Haplodrassus isaevi, Nurscia albomaculata, Lasaeola tristis). Остальные виды имеют
очень низкую численность.
Выявлен ряд видов, встречавшихся в 1984 г. только в степных ассоциациях
падин. В современных условиях они достаточно активно населяют и элементы солонцового комплекса. Таковы степной X. marmoratus, единично отмечавшийся на
падинах, сейчас – высокообильный в осеннем населении западин и особенно микроповышений, а также менее обильные Argiope lobata, Heliophanus koktas, Neoscona adianta, Thomisus onustus. Виды Ipa spasskyi, Zora pardalis и Trichopterna cito
в 1984 г. населяли исключительно сообщества лесонасаждений, сейчас они осваивают и зональные биотопы, составляя в них значительную долю населения.
Общее видовое богатство аранеокомплексов микроповышений и падин почти
не изменилось. Напротив, богатство населения западин увеличилось более чем в
20
1,5 раза. Уровень сходства видового состава (Ics) современных сообществ и 20летней давности составляет во всех биотопах около 0,6 (табл. 4).
Таблица 4. Сравнение видового состава пауков естественных биотопов
Параметры
Число общих
видов
Число специфичных видов
Ics
Микроповышения
1984
2004-2005
39
20
27
Западины
1984
2004-2005
39
9
0,62
1984
40
Падины
2004-2005
17
8
0,61
10
0,65
Обращает на себя внимание некоторое увеличение степени сходства фаун
(Ics) микроповышений и западин (табл. 5) – с 0,41 в 1984 г. до 0,66 по современным
данным. Сходство остальных биотопов увеличилось незначительно.
Таблица 5. Сравнение сходства фаун (Ics) естественных биотопов
1984
Микроповышения
Западины
2004-2005
Микроповышения
Западины
Падины
Микроповышения
Западины
Падины
1
0,41
0,33
1
0,66
0,36
1
0,36
1
0,40
При столь значительных изменениях видового состава пауков основные параметры структуры населения – уровень видового разнообразия, показатели доминирования, выравненности – в целом существенно не изменились, что подтверждает
известный в синэкологии принцип, что связи между видами и факторами гораздо
более тесные, чем между сообществами и факторами.
Подобные трансформации аранеокомплексов, вероятно, являются следствием
фитоценотических изменений в данном регионе. В частности, отмечаются сильные
изменения облика межпадинной равнины за последние десятилетия, в т.ч. соотношения элементов комплексной межпадинной равнины. Если в 50-80-х годах ХХ в.
пустынные фитоценозы на микроповышениях занимали около 50% пространства, а
остальную часть делили степные ассоциации западин и полупустынные сообщества
микросклонов (Каменецкая, 1952; Роде, 1971), то в начале ХХI в. наблюдается значительное увеличение площади степных фитоценозов на фоне резкого сокращения
участков пустынных. Новикова и соавторы (2004) при сравнении растительности
солонцового комплекса заповедной степи Джаныбекского стационара за 50-летний
период (2-я половина ХХ в.) отметили внедрение на современном этапе мезоксеро21
фильных видов (преимущественно злаков) в состав сообществ микросклонов и
микропонижений, а также увеличение фитоценотических позиций мезофильных
видов в уже существовавших полидоминантных сообществах западин. Черная полынь, доминировавшая на микроповышениях, находится сейчас в сильно угнетенном состоянии, и ее сменили прутняково-чернополынные ассоциации. Также авторы отмечают возрастание сходства между видовым составом всех компонентов солонцового комплекса ввиду снижения контрастности экологических условий. Вероятно, это и повлекло увеличение сходства фаун пауков пустынных и степных ассоциаций.
Возможными причинами подобных изменений могут быть и искусственно созданные лесополосы, и увеличение снегонакопления как следствие увеличения общего покрытия после прекращения выпаса, и проведенный вблизи стационара магистральный канал (Новикова и др., 2005). Но вероятнее всего, первопричиной являются макроклиматические изменения в данном регионе, выражающиеся в последние десятилетия в «смягчении» климата и уменьшении его аридности.
Более теплые зимы и влажные летние сезоны изменили водно-солевой режим
почв и характер распределения талых вод по территории, вызвав снижение контрастности условий в различных элементах зонального комплекса (Линдеман и др.,
2005; Сапанов, 2006; Новикова и др., 2004). Все это привело к значительному изменению структуры растительного покрова, что, вероятно, отражается и на животном
населении. Пауки, будучи группой, сильно зависимой от температуры и влажности,
равно как и от структуры растительного покрова, чутко реагируют на подобные
изменения.
Полученные результаты подтверждают возможность использования пауков в
качестве индикаторной группы при изучении влияния макроклиматических изменений на биоту.
ВЫВОДЫ
1. Фауна пауков окрестностей Джаныбекского стационара насчитывает 184 вида 93 родов 22 семейств. Почти четверть видового богатства отряда составляет семейство Gnaphosidae. Высокое разнообразие демонстрируют также
Linyphiidae и Salticidae.
2. Аранеофауна Прикаспийской низменности имеет миграционный, «осколочный» характер, что обусловлено продолжающимися процессами заселения
данной территории после отступания Верхнеплейстоценового Хвалынского
22
моря. В этом процессе доминируют экспансивные широкоареальные и термофильные виды, локально или широко заселяющие территорию области
Древнего Средиземья.
3. Ядро населения герпетобия составляют виды семейств Gnaphosidae, Thomisidae, Lycosidae, Philodromidae, Salticidae. В населении травянистого яруса
многочисленны и разнообразны пауки семейств Thomisidae, Oxyopidae, Araneidae и Salticidae.
4. Аранеокомплексы искусственных древесных насаждений сильно обеднены
по составу и сформированы в основном высоко пластичными видами и обитателями интразональных сообществ при единичном участии лесных видов.
5. Населению напочвенного и травяного ярусов всех биотопов свойственна
смена весенне-летних многовидовых полидоминантных сообществ на обедненные олигодоминантные осенние. При этом степень влияния сезонной составляющей на структуру населения не менее, а иногда и более значима по
сравнению с биотопическими различиями.
6. Население пауков травостоя отличает чрезвычайно сильная суточная динамичность, обусловленная закономерными вертикальными перемещениями.
Во все сезоны отмечены ночные пики численности пауков в верхних ярусах
травостоя, а летом также не менее выраженные дневные.
7. Сравнения данных последних лет с материалами 20-летней давности показывают некоторые изменения фауны пауков и тенденцию к увеличению сходства населения пустынных и степных ассоциаций. Вероятно, причиной подобных трансформаций являются макроклиматические изменения в данном регионе, выражающиеся в «смягчении» климата и уменьшении его аридности,
повлекшие уменьшение контрастности условий на разных элементах микрорельефа и увеличение сходства их фитоценозов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в журналах из перечня ВАК и других рецензируемых изданиях:
Piterkina T.V. The diel vertical migrations of herbage-dwelling spiders (Aranei) in
clayey semi-desert of the northern Caspian Sea basin // European Arachnology, 2005.
Acta zoologica bulgarica. 2006. Suppl. No. 1. P. 151-159.
Питеркина Т.В. Суточная динамика вертикальных миграций хортобионтных
пауков (Aranei) в условиях глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Зоол.
журн. 2006. Т.85. №11. С. 1332-1340.
23
Tanasevitch A.V., Piterkina T.V. Four new species of the spider family Linyphiidae
(Aranei) from clay semidesert of Western Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2007. V. 16.
№ 1. P. 23-28.
Питеркина Т.В., Овчаренко В.И. Интересные находки пауков сем. Gnaphosidae и Liocranidae (Aranei) из полупустыни северной части Прикаспийской низменности // Зоол. журн. 2007. Т.86. №12. С. 1425-1432.
Piterkina T.V., Ovtcharenko V.I. Fauna and ecology of gnaphosid spiders (Gnaphosidae, Araneae) in clay semidesert of Western Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2008.
V. 17. № 2 (in press).
Материалы и тезисы конференций:
Питеркина Т.В., Михайлов К.Г. Сезонная динамика пауков – герпетобионтов
глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Материалы докладов IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Тюмень, 2005. С. 201-202.
Питеркина Т.В., Михайлов К.Г. Пауки – герпетобионты глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья:
прошлое настоящее, будущее. Материалы международного совещания, посвященного 10-летию Саратовского Филиала ИПЭЭ РАН / Под. ред. ак. Д.С. Павлова. –
Саратов: Изд-во Саратовского Университета, 2005. С. 121-123.
Piterkina T.V. The diel vertical migrations of herbage-dwelling spiders (Aranei) in
clayey semi-desert of the northern Caspian Sea basin // 22nd European Colloquium of
Arachnology. Blagoevgrad, Bulgaria, 1-6 August 2005. Abstracts. P. 45.
Ovtcharenko V.I., Piterkina T.V., Mikhailov K.G. Ground spiders (Araneae, Gnaphosidae) of semi-desert of Western Kazakhstan // American Arachnological Society.
30th Annual Meeting, June 2006. Baltimore, Maryland. P. 30.
Питеркина Т.В. Суточная динамика вертикальных перемещений пауков в
травостое (Aranei) в глинистой полупустыне Северного Прикаспия // Актуальные
проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы
конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. Москва: Т-во научных изданий КМК. 2006. С. 230-235.
Piterkina T.V., Ovtcharenko V.I. Ecology and long-term dynamics of ground spiders (Gnaphosidae, Araneae) in semidesert zone of Western Kazakhstan // 17th International Congress of Arachnology, 2007. Sao Pedro, Sao Paulo, Brazil. 5-10 August 2007.
Abstracts. P. 181.
24