секреторно-моторная деятельность желудка аборигенной

Министерство сельского хозяйства РФ
ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная
академия им. В.Р. Филиппова»
Ю.А. Тарнуев, С.С. Тармакова, А.Б. Бугатов и др.
СЕКРЕТОРНО-МОТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ЖЕЛУДКА АБОРИГЕННОЙ БУРЯТСКОЙ ОВЦЫ
Допущено Министерством сельского хорзяйства Российской Федерации
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности 110401 – Зоотехния
и 111201 – Ветеринария
Улан-Удэ
Издательство БГСХА
2004
1
УДК 619.616-072:636.22/28
Т 289
Печатается по решению редакционно-издательского совета
ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная
академия им. В.Р. Филиппова»
Рецензенты:
А.А. Оножеев – доктор ветеринарных наук, профессор
Ч.Б. Кушеев – доктор ветеринарных наук, профессор
Ответственный редактор
доктор ветеринарных наук, профессор Ч.М.Санданов
Т 289
Тарнуев Ю.А., Тармакова С.С., Бугатов А.Б. и др.
Секреторно-моторная деятельность желудка аборигенной
бурятской овцы: Учебное пособие. – Улан-Удэ: Издательство
БГСХА, 2004. – 124 с.
Книга посвящена изучению секреторно-моторной деятельности
желудка аборигенной бурятской овцы. Авторами применены методики функционального исследования желудка – электрогастрография и
фракционное исследование сычужного содержимого, которые позволили вести длительную и непрерывную регистрацию изменений секреторной и моторной функции желудка, а также проследить влияние
различных фармакологических средств на моторику желудка.
Книга рекомендована для ветеринарных врачей, биологов, студентов, аспирантов и широкого круга читателей.
© Ю.А. Тарнуев, С.С. Тармакова,
А.Б. Бугатов, В.Д. Будаев, А.А Цыренов, 2004.
© БГСХА им. В.Р. Филиппова, 2004.
Охраняется законом РФ об авторском праве. Никакая часть данного издания не
может быть воспроизведена без письменного разрешения владельцев авторских прав.
2
ВВЕДЕНИЕ
Население России с каждым годом сталкивается с проблемой продовольствия. Увеличение производства и насыщение рынка продуктами животноводства немыслимы без воспроизводства стада животных. Тормозом в увеличении поголовья сельскохозяйственных животных и их продуктивности являются различные заболевания, наносящие серьезный экономический ущерб животноводству. Основные
потери от заболеваний и падежа животных приходятся на молодняк –
основу воспроизводства стада.
За последние годы накоплены многочисленные данные, полученные учеными и практиками по выращиванию здорового молодняка в
условиях хозяйств. Однако эти данные не всегда однозначны, они в
некоторых вопросах иногда даже противоречивы, что вполне объясняется разнообразием природно-климатических условий, спецификой
хозяйств, различной степенью интенсивности выращивания молодняка и рядом других факторов.
Желудочно-кишечные болезни ягнят имеют широкое распространение. Трудами ученых-исследователей изучены многие вопросы этиологии, патогенеза, лечения и профилактики острых желудочно-кишечных расстройств молодняка.
Поискам путей активного влияния на процессы восстановления,
т.е. созданию оптимальных условий регенерации поврежденных органов и тканей, уделялось большое внимание исследователей во все
времена. В качестве средств направленного воздействия на восстановительные процессы в клинической, экспериментальной и ветеринарной медицине используется целый ряд природных биологически активных веществ: тканевые экстракты, гормоны, ферменты, витамины, аминокислоты, микроэлементы и др.
В народной медицине издавна использовались лекарственные растения как средства, усиливающие регенерационные процессы в органах и тканях, оказывающие противовоспалительный эффект. Интерес к препаратам растительного происхождения при фармакологической регуляции восстановительных процессов в поврежденных тканях объясняется комплексным влиянием на организм и достаточной
их эффективностью.
В плане фармакологической коррекции восстановления структу3
ры и функции поврежденного органа заслуживают внимания, помимо фитопрепаратов, средства животного и минерального происхождения. Природные средства, как правило, малотоксичны и оказывают
при длительном применении устойчивый терапевтический эффект.
Паталогоанатомическими и гистологическими исследованиями
(Шишков, 1964) доказано, что наиболее ранние и глубокие изменения при этих заболеваниях развиваются в органах пищеварения. Вместе с тем вопросы исследования состояния сычужного пищеварения
как у больных, так и у здоровых ягнят аборигенной бурятской овцы
слабо освещены в литературе.
Развитие электроники способствовало созданию физиологически
обоснованной методики электрогастрографии. Успешное применение
метода электрогастрографии в экспериментальной и клинической ветеринарной практике Ю.А. Тарнуевым, С.М. Пуд, Ч.Б. Кушеевым, И.О.
Убашеевым, Ч.М. Сандановым и др. показало большую ценность и перспективность его. Биоэлектрические явления, протекающие в желудочно-кишечном тракте жвачных, объективно отражают функциональное
состояние пищеварительной системы в норме и при патологии.
Биологические и хозяйственные особенности
аборигенной бурятской овцы
Овцы одомашнены еще с глубокой древности. По материалам археологических и других исследований предположительно установлено, что овцы приручены более 8 тыс. лет до нашей эры. Вполне возможно, что начало одомашнивания их уходит в более глубокую древность (Цырендондоков, 1989). Признано, что овца приручена человеком одной из первых среди домашних животных.
В процессе одомашнивания и длительного, в течение тысячелетий, искусственного отбора овцы претерпели значительные морфологические изменения. Если по массе домашние овцы мало уступают
диким родичам, то по телосложению резко отличаются от них. Дикие
бараны характеризуются стройными и длинными ногами, глубокой
грудью, подтянутым животом. Домашние же овцы приобрели округлое туловище и короткие ноги. Ухудшились зрение, слух и обоняние.
Под влиянием сознательного отбора наибольшие изменения про4
изошли в волосяном покрове овцы. Волосяной покров дикого барана
в основном состоит из толстых остевых волокон, переходящих фактически в мертвые волокна, и тонкого пуха, или подшерстка. Годовая
масса волосяного покрова достигает 1 кг. Переход двухфракционного
волосяного покрова диких овец в смешанный покров домашних овец,
состоящий из 3–4 типов волокон, был обусловлен необходимостью
использования шерсти овцы в прядении и выработке ткани. Преобразование волосяного покрова является результатом отбора овец, разводимых в новых условиях.
Грубошерстное овцеводство не утратило своего значения и в современных условиях. После распада СССР и становления рыночной
экономики роль грубошерстного овцеводства в России значительно
возрастает, так как содержание таких овец в ряде регионов обходится
значительно дешевле, чем тонкорунных.
Грубошерстное овцеводство является источником экологически
чистых и ценных продуктов питания – мяса, сала, молока, а также
ценного сырья для промышленности – грубой шерсти, шубных овчин
и смушек. Потребности страны в продукции грубошерстного овцеводства в полной мере не удовлетворяются.
Разнообразие природных и экономических условий нашей страны обуславливает целесообразность разведения овец многих пород,
которые экономически выгодны для конкретных природно-экономических условий. С этих позиций овцы грубошерстных пород выделяются исключительной приспособленностью к природно-климатическим условиям своих ареалов разведения.
Благодаря ряду ценных биологических особенностей (Юдин и др.,
1983), овцы выгодно отличаются от других сельскохозяйственных
животных по эффективности производства продукции. Они полнее,
чем животные других видов, используют пастбища и грубые корма.
Благодаря своеобразному устройству зубной системы и подвижным
губам, овцы очень низко скусывают траву, причем на пастбище потребляют почти все виды растений, в том числе сорняки и горькие
травы. По данным П.Н. Кулешова (1925), овца поедает до 570 разновидностей трав из 600, растущих в Северном полушарии, тогда как
лошадь – не более 82, а крупный рогатый скот – около 56.
Аборигенная бурятская овца создана и разводилась во времена
кочевого скотоводства. Находясь в примитивных условиях содержа5
ния и кормления, проводя круглый год под открытым небом и довольствуясь только подножным кормом, она приобрела ряд ценных свойств,
а именно способность сопротивляться суровым зимним условиям Забайкалья и неприхотливость к кормовому режиму (Миронов, 1986).
До недавнего прошлого времени овцеводство Забайкалья было
представлено местными бурятскими грубошерстными овцами. По
зоологической классификации они относятся к группе короткожирнохвостых.
В эту группу, кроме бурятских, включаются монгольские и различные отродья местных сибирских грубошерстных овец.
Происхождение аборигенных бурятских овец, как и монгольских
короткожирнохвостых пород, до сих пор считается недостаточно выясненным, хотя имеется предположение об их помесном родстве. Это
предположение основывается на исследованиях академика М.Ф. Иванова (1939) об унаследовании формы и величины хвоста при скрещивании длиннотощехвостых овец с курдючными.
При изучении истории происхождения аборигенных бурятских
овец, возникает необходимость анализа подходов различных авторов
к изложению и трактовке данной проблемы.
К.Д. Миронов (1986) излагает это в таком аспекте. Впервые предположение о помесном происхождении бурятских и монгольских овец
было высказано Н.А. Диомидовой и К.М. Муруевым (1936), которые
считают, что образование монгольских овец произошло путем отдаленной метизации курдючных овец с тощехвостыми. Под последними предполагаются тощехвостые овцы Тибета с тонкой шерстью. Несколько
позднее Я.Я. Лус (1936) писал: «Нам также кажется наиболее вероятным именно этот путь образования популяции монгольских овец. Так
как при такой гибридизации, имевшей место, вероятно, еще в весьма
отдаленном прошлом и обусловленной историческими переплетениями во взаимоотношениях народов, разводящих в отдельности обе породы, обязательно должно было создаться большое разнообразие типов по строению шерсти, форме хвоста, экстерьерным признакам и пр.,
то этим самым был создан подходящий материал для племенного отбора и образовались современные популяции овец халхаских, урянхайских, бурят-монгольских и многих других отродий».
Несколько по-иному толкует вопрос о происхождении монгольских овец Г.Р. Литовченко (1953). Не отрицая их помесного проис6
хождения, он пишет: «Если принять, что 700–800 лет назад овцеводство монголов было представлено в основном курдючными овцами,
то происхождение современных монгольских овец может быть объяснено несколько иначе. Вполне возможно допустить, что монгольские
войска во время западных походов вместе с другой добычей захватывали и стада овец покоренных народов. Эти овцы затем доставлялись
в Монголию и здесь смешивались с аборигенными курдючными.
В период монгольского нашествия в большинстве стран Восточной Европы разводили разного рода тощехвостых овец. Смешение
курдючных овец с захваченными в покоренных странах Европы тощехвостыми овцами и могло привести в результате скрещивания к
образованию короткожирнохвостых овец монгольского типа.
К сожалению, ни одна из этих гипотез не дает исчерпывающих
доказательств в свою пользу, поэтому необходимы дальнейшие исследования в данной области.
Особое место в истории аборигенных бурятских овец занимают
периодические мероприятия по их улучшению путем скрещивания с
другими породами.
Таким образом, в истории создания и разведения аборигенной
бурятской овцы можно выделить три периода. Первый – это исторически длительный период народной селекции, направленной на получение овец с многокомпонентной шерстью, пригодной для создания изделий различного назначения, способных давать мясо, шерсть,
молоко при содержании их в суровых природно-климатических условиях, круглогодовой пастьбе, а также приспособленных к длительным переходам (при кочевом образе жизни).
Второй период – это период от начала скрещивания местных овец
с тонкорунными до полного преобразования на территории Бурятии
грубошерстных жирнохвостых овец в тонкорунные, который длился
почти 140 лет (от 30-х гг. XIX в. до 70-х гг. XX в.).
Третий период – это период возрождения генофонда аборигенной
бурятской овцы и его совершенствования при чистопородном разведении, который начался в 1992 г., после реинтродукции их из Внутренней Монголии (Китай).
О происхождении бурятских грубошерстных овец до сих пор существуют две версии, основанные на их помесном происхождении
(курдючные и короткотощехвостые). Одни авторы полагают, что по7
меси были образованы путем скрещивания курдючных овец с тонкорунными тибетскими овцами (Диомидова и др., 1936), а другие считают, что этот процесс происходил путем захвата и завоза европейских тонкорунных тощехвостых овец монголами во время походов и
использования их в скрещивании (Литовченко, 1953).
Аборигенная бурятская овца по продуктивности относится к мясным животным. Важную роль в определении мясной продуктивности
играет масса тела животного. Так, по сообщению К.Д. Миронова, бурятские овцы некрупные: взрослые матки имеют живую массу 35–42
кг; бараны –57–67 кг. По данным П.А. Есаулова (1969), бурятские грубошерстные овцы являются самостоятельной породой с живой массой баранов 55–65 кг, маток – 40–50 кг.
По данным Н.А. Диомидовой и К.М. Муруева, средняя живая масса
баранов составляет 62,3±1,2 кг, а маток – 46,5±0,47 кг. По данным
В.А. Тайшина и Б.Б. Лхасаранова (1997), живая масса баранов-производителей равна 61,5±1,86, а маток – 47,8±1,13 кг. Сравнение данных
по живой массе аборигенных бурятских овец, полученных в 1936 и
1993 гг., показывает, что они практически не различаются, а имеющаяся разница, как по баранам-производителям, так и по овцематкам,
статистически недостоверна. Интродукция бурятских грубошерстных
овец во Внутренней Монголии в течение 70 лет не оказала скольконибудь заметного влияния на величину живой массы.
Отсутствие существенных различий по живой массе бурятских
грубошерстных овец, разводимых на территории Бурятии и завезенных для восстановления генофонда из Внутренней Монголии, подтверждает, что эти группы животных принадлежат к одной генеральной совокупности бурятских грубошерстных овец.
Аборигенные бурятские овцы отличались высокой приспособленностью к довольно суровым природно-климатическим условиям региона и при тебеневочном содержании в зимний период могли значительно снижать массу тела без какого-либо ущерба для здоровья.
Бурятская аборигенная овца малошерстна. В год с нее настригают
в среднем 1,2–1,7 кг шерсти с крайними вариантами 0,5–2,5 кг. Оброслость овцы слабая: голова покрыта гладким, блестящим волосом,
изредка встречается чуб; оброслость ног не спускается ниже скакательного сустава; брюхо не всегда покрыто рунным волосом. У подрунившихся овец шерсть представляет собою свалявшийся войлок с
трудно разделяемыми косичками и может быть снята целым руном. У
ягнят при рождении бывает хороший смушек с кольцевым завитком.
Плодовитость овец подвержена большой изменчивости в зависимости от влияния внешней среды, возраста и породной принадлежности. Общая продуктивность стада в значительной степени зависит от
плодовитости маток. При пониженной плодовитости замедляется воспроизводство стада, его качественное совершенствование, снижается
производство баранины и шерсти, а в конечном итоге падает экономика и рентабельность овцеводства. Повысить плодовитость овец
можно созданием определенных условий кормления и содержания,
генетическими методами, улучшением способов разведения, использованием биологических стимуляторов. Наиболее быстрым и эффективным считается генетический метод.
Из приведенных литературных данных видно, что плодовитость
овец в значительной степени зависит от места разведения, условий
кормления и содержания. Чем суровее природно-климатические условия, тем ниже естественная плодовитость овец, которая отчасти
компенсируется более высокой сохранностью ягнят.
Разведение бурятских грубошерстных овец при круглогодовом
пастбищном содержании связано с проведением окота в сроки, когда
начинает отрастать свежая трава. В это время матки быстро восстанавливают потери живой массы за период зимовки и могут обеспечить в достаточном количестве питание ягнят молоком, а ягнята получают свежий зеленый корм, необходимый для их быстрого роста и
развития. Поэтому случка маток организуется так, чтобы получать
ягнят в конце апреля и в мае. До случки бараны содержатся отдельно
или могут находиться в стаде с подвязанными фартуками, которые
снимаются в ноябре.
Окот проходит практически под открытым небом. Ягнята рождаются крепкими и, быстро развиваясь, через несколько дней (5–10)
могут пастись с матками в общей отаре. Рождается обычно один
ягненок. За счет хорошо развитого материнского инстинкта у маток и
их высокой приспособленности к суровым климатическим условиям
сохранность ягнят высокая, что обеспечивает хорошее воспроизводство животных в популяции аборигенных бурятских овец.
Аборигенные бурятские грубошерстные овцы в сравнении с тонкорунными отличаются меньшим уровнем доместикации. У них го-
8
9
раздо лучше развит инстинкт самосохранения. Проведение различных зооветеринарных мероприятий вызывает у них большое беспокойство и активный оборонительный рефлекс, выражающийся в попытках любыми путями убежать от угрожающего объекта. Кроме того,
у них хорошо выражена сезонность в размножении, которая является
биологической особенностью и проявляется как адаптивный признак
при круглогодовом пастбищном кормлении и содержании. Это указывает на то, что нет необходимости для широкого внедрения искусственного осеменения, которое повлечет дополнительные затраты
труда и средств и не даст ожидаемого положительного результата.
Бурятские грубошерстные овцы – исторически созданный уникальный экотип животных с сильно выраженными эколого-адаптивными
особенностями: высокой приспособленностью и выносливостью к
холоду, жаре и безводности, неприхотливостью к корму в условиях
тебеневочного содержания, способностью к быстрой нажировке и
отложению жира в летне-осенний период. В то же время аборигенная
бурятская овца, по сравнению с другими породами грубошерстных
овец (близкими к ней), отличается рослостью и массивностью, своеобразным экстерьером, растянутостью туловища, удовлетворительной
мясной и шерстной (овчинно-шубной) продуктивностью, высоким
качеством мяса. Все адаптивно-продуктивные качества устойчиво
передаются потомству и должны служить основным предметом дальнейшей селекции аборигенных овец. Главное внимание должно быть
обращено, прежде всего, на адаптивные свойства аборигенных бурятских овец, на основе которых следует развить продуктивные качества.
Как известно, в тебеневочных условиях неприспособленные и слабо
приспособленные животные не могут быть высокопродуктивными.
Аборигенная бурятская грубошерстная овца, когда-то широко распространенная в Забайкалье, последний раз в научной литературе
упоминается как порода П.А. Есауловым в 1969 году. Приходится сожалеть, что на территории Бурятии не нашлось места, где бы эти уникальные овцы, созданные в течение тысячелетий методами народной
селекции, разводились в чистоте для сохранения генофонда, как национальная гордость, как память о труде предков.
Аборигенная бурятская овца в условиях кочевой жизни человека
и при содержании ее круглый год на пастбищном корме в течение
длительного периода времени в суровых условиях климата существен-
но отличается от своих предков и даже приобрела признаки, которых
не было у диких сородичей. Ярким примером этого служит появление жирного хвоста. А потребность человека в шерстной продукции
для различных целей (кошма, войлок, вязаные изделия, овчина) обусловила переход шерстного покрова диких предков, состоящего из двух
типов волокон, к четырехкомпонентному типу шерстного покрова. Эти
изменения соответствовали и способствовали успешному разведению
аборигенных овец в местных климатических условиях Бурятии.
Основой существования аборигенной бурятской овцы является пастбищный корм, и поэтому продуктивность ее зависит от природно-климатических условий и продуктивности пастбищ в местах разведения.
На первом этапе работы по возрождению генофонда аборигенных
бурятских овец они были интродуцированы из Внутренней Монголии (Китай) в Бурятию и в данное время разводятся в объединении
крестьянских хозяйств (ОКХ) «Удинское» Хоринского и экспериментально-базовом хозяйстве «Шулуута» Кижингинского районов. Площадь пастбищ составляет в Хоринском районе 69,2 тыс. га, в Кижингинском – 59,8 тыс. га. Для степной Кижинги и Хоринска характерна
обедненность видовым составом растительных группировок. Наблюдается сочетание экологически разнородных видов, что связано с пестротой почвообразующих пород и почв, расчлененных рельефом,
наличием мерзлоты. Наиболее распространены типчаковые, мятликовые, холоднополынные, твердоватоосоковые, ковыльные, житняковые виды растений.
Пастбище и овцы неразделимы. Трава естественных пастбищ –
самый дешевый, почти беззатратный корм, который используется не
только летом, но и зимой. Благодаря теплой и продолжительной осени многие пастбищные растения вегетируют до наступления заморозков и в зиму уходят как бы законсервированными морозом и с высокой питательной ценностью.
Таким образом, разведение аборигенных бурятских овец позволит более эффективно использовать пастбищные корма и, соответственно, получать более дешевую продукцию. Подмечено, что аборигенные бурятские овцы зимой практически не заходят в кошару, а
ночуют под навесом с защищающей от ветра стеной. Это также подтверждает, что они выносливы и хорошо приспособлены к суровым
природно-климатическим условиям и для них нет надобности строить дорогостоящие кошары.
10
11
Рис. 2. Отары овец в период окота
Н.Д. Цырендондоков (1989) отмечает, что у всех травоядных животных, стадных в особенности, в процессе длительной эволюции
выработался инстинкт «сохранения» пастбищного корма. Они постоянно перемещаются на пастбище, не съедая всю траву на одном месте. По мере ухудшения подножного корма они переходят на другие
участки, часто на отдаленные. В результате восстанавливается травостой и улучшается санитарное состояние на старых пастбищах, что
снижает паразитарные и инфекционные заболевания животных.
Особенностью поведенческих актов аборигенных бурятских овец
является их значительно большая двигательная активность, выработанная в течение столетий, благодаря круглогодовому номадному содержанию, что отразилось на их конституционно-экстерьерных особенностях, позволяющих преодолевать достаточно большие расстояния и передвигаться с большой скоростью в поисках корма.
Другой, не менее важной эколого-экономической особенностью
является их материнский инстинкт, направленный на максимальное
сохранение потомства, что служит своего рода компенсацией при незначительном числе двоен. Матки проявляют особую заботу об ягнятах в первые 15–20 дней после их рождения. Это ярко проявляется во
время пастьбы. Матка с ягненком выходит на пастбище, когда ему
исполняется 4–5 суток. При пастьбе матка не отходит от него на расстояние более 8–10 метров и пасется в пределах этого расстояния,
когда он отдыхает или спит. При необходимости замены участка пастьбы мать подает ягненку сигнал голосом и оглядывается. Если ягненок не слышит или не узнает голос матери, спит, или просто лежит,
или отстал, то она возвращается к нему, обнюхивает и идет дальше
только тогда, когда ягненок следует за ней. Когда ягненок не слышит
мать, то она подходит и толкает его носом или топает копытами по
земле. После этого ягненок быстро встает и следует за матерью на
новый участок. Так продолжается периодически.
Результаты этиологических наблюдений указывают на то, что в
процессе преобразования овцеводства в Бурятии для получения тонкой однородной шерсти произошло снижение и отчасти утеря адаптивных, этологических особенностей бурятской аборигенной овцы
(жирный хвост, материнский инстинкт, рассредоточенность при пастьбе, выносливость, скорость передвижения в поисках корма и др.).
12
13
Рис. 1. Аборигенные бурятские овцы на пастбище
Рыночная экономика остро поставила вопрос о выживании овцеводства в Бурятии. Содержание и разведение тонкорунных пород овец
в регионах с резко континентальным климатом стало невыгодным,
затратно-убыточным по ряду объективных причин. В этой ситуации
более серьезного внимания заслуживают породы овец номадного содержания, которые были зачислены в прошлом в неперспективные.
Следовательно, одним из путей решения этой проблемы является разведение аборигенных овец в исконных местах, где эти породы некогда складывались. При разумном использовании генетического потенциала большинство этих животных могут давать конкурентоспособную продукцию, а разведение их снизит отрицательные экологические последствия при использовании пастбищных кормовых ресурсов.
В этом деле особого внимания заслуживает аборигенная бурятская
овца, созданная в течение тысячелетий методами народной селекции, как неотъемлемая часть природного ландшафта Байкальского
региона.
Рис. 3. 20-дневный ягненок аборигенной бурятской овцы
Рис. 4. 6-месячный ягненок аборигенной бурятской овцы
14
Секреторная функция желудка бурятской овцы
При различных нарушениях в организме обязательно наблюдается реакция со стороны органов пищеварения, поэтому данные изучения секреторной, моторной и других функций желудка являются весьма ценными показателями, представляющими возможность судить о
реактивности организма, степени его защищенности.
Глубокое понимание физиологических процессов, происходящих
в организме сельскохозяйственных животных, в частности в пищеварительном аппарате, дает возможность для практиков животноводства управлять ими с целью повышения продуктивности животных.
Вместе с тем, отдельные вопросы физиологии пищеварения жвачных
животных, к примеру ферментативная, кислотообразующая, перистальтическая деятельность сычуга новорожденных телят и ягнят, остаются недостаточно изученными. У молодняка жвачных в нормальных условиях анатомическая, морфологическая и физиологическая
перестройка желудочного пищеварения протекает медленно, в течение нескольких месяцев.
Для изучения пищеварительного тракта жвачных необходимо применять чисто клинические методы исследования, отвечающие требо15
ваниям физиологической науки, дающие возможность длительного
наблюдения за секреторной и моторной функциями желудка.
Изучению процессов пищеварения у жвачных посвящено большое количество работ как зарубежных, так и отечественных исследователей, которые в течение длительного времени касались в основном вопросов секреторной функции главных пищеварительных желез, зависимости секреции от состава рациона и режима кормления, а
также выяснения механизмов нейрогуморальной регуляции функций
различных желез.
Широкое распространение в сравнительно-диалектическом
изучении пищеварения у животных получил оперативно-хирургический метод, разработанный И.П. Павловым. С помощью павловских фистульных методик были установлены основные видовые и возрастные особенности пищеварения жвачных и других
видов животных.
На жвачных были испытаны многие модификации выкраивания
изолированных желудочков. Детальное изучение секреции сычужного сока с применением павловской методики изолированного желудка проводили Kussmaull A. (1969), Leube W.O. (1883), Laideker R.
(1911), Yrosser (1905), B.B. Cabur и Н.П. Тихомиров (1911), И.В. Бельговский (1912) и др. До них изучение пищеварения в сычуге проводилось в остром опыте. Использование павловской методики позволило
изучить основные закономерности сычужной секреции у разных видов жвачных при различных условиях и в онтогенезе.
Благодаря усовершенствованию старых и применению новых методов исследований, физиология и биохимия пищеварения жвачных
обогатилась таким большим количеством принципиально новых фактов, что потребовался коренной пересмотр существовавших ранее
представлений об особенностях превращения питательных веществ
в пищеварительном тракте жвачных и роль образующихся при этом
метаболитов в обменных процессах организма (Курилов и др., 1971).
Большим достижением ветеринарной науки является налаженное
производство зондов в стране. Ветеринарная клиника, благодаря исследованиям Г.В. Домрачева (1939), С.А. Хрусталева (1941), И.Г. Шарабрина (1944), П.С. Ионова (1945), Ш.А. Кумсиева (1953, 1965), А.С. Соболева (1954), Л.А. Фадеева (1959), Н.Р. Семушкина (1967) и др., получила прекрасно разработанную технику и методику зондирования же-
лудка и двенадцатиперстной кишки, диагностику и терапию целого ряда
болезней желудочно-кишечного тракта у всех видов животных. И.П. Салмин (1948), Н.Т. Васильев (1953), Н.Н. Комарицин (1954), В.К. Хохлачев и В.Ф. Шубин (1957), С.И. Смирнов (1967) сконструировали различные зонды и зевники, разработали методики зондирования желудка
и физико-химического исследования желудочного сока животных.
Экспериментальная физиология сельскохозяйственных животных,
благодаря трудам наших ученых Н.П. Попова (1930), А.А. Кудрявцева и К.М. Климова (1935), Д.Я. Криницына (1935), И.А. Троицкого
(1940), Е.Т. Хруцкого (1952), К.Б. Свечина и др. (1967) обогатилась
методикой фистул на различные участки желудочно-кишечного тракта, а также получения изолированного желудочка по И.П. Павлову, что
позволило тщательно изучить различные физиологические процессы
у всех видов животных.
Секретирование желез сычуга, по данным К.Б. Баймухамбетова
(1955), отмечается с третьего месяца эмбриогенеза, на что указывает
оксифильная зернистость в железистых клетках. С увеличением количества и дифференцировкой клеточных элементов процесс секретирования еще более усиливается. У новорожденных ягнят слизистая
оболочка сычуга имеет хорошо развитые железы с секретирующими
главными и обкладочными клетками. На активность секретирования
желез сычуга новорожденных ягнят указывает Д.К. Куимов (1950),
который утверждает, что сычуг секретирует непрерывно. Во всех отделах слизистой сычуга железы хорошо развиты, сравнительно длинны, расположены плотно. С возрастом ягнят отделение сычужного
сока увеличивается за счет развития железистого эпителия сычуга,
качества и количества принимаемого корма.
У ягнят смена типа пищеварения, характерного для животных с однокамерным желудком, на тип пищеварения жвачных происходит постепенно к двухмесячному возрасту, а полная физиологическая стабилизация наступает лишь к 7–8 месяцам жизни (Базанова и др., 1954, 1956).
К рождению телят формирование железистых структур в основном закончено (Коннов, 1944; Шеянова, 1957; Хайрутдинов, 1961).
У жвачных имеется много особенностей в желудочной секреции в
сравнении с моногастричными животными, что обусловлено наличием сложного многокамерного желудка и особенностями обменных процессов в их организме. Из всех отделов многокамерного желудка сычуг
16
17
является истинным желудком. Одна из особенностей сычужной секреции – ее непрерывность. Непрерывность сычужного сокоотделения
установлена исследователями Bickel (1905), Yrosser (1905), Cabur et al.
(1911), Babkin et al. (1928), Кринициным (1935), Поповым и др. (1937),
Hove E. еt al. (1938), Lohmann et al. (1939), Mazia et al. (1941).
По данным исследователей Ash (1961), Hill (1962), важную роль в
поддержании непрерывности сычужной секреции играет поступление химуса из преджелудков в сычуг. Не менее важное значение имеет постоянное напряжение пищевого центра (Никитин, 1941; Куимов,
1952; Хайрутдинов, 1961; Davis, 1967; Drescher, 1968; Dongherty, 1976).
Секреция сычужного сока в значительной степени связана с объемом
поступающего химуса за единицу времени. По мнению И.В. Бельговского (1912), Druckley H., Kupjmuller K. (1949), сычужные железы у
жвачных секретируют непрерывно. Непрерывная секреция сычужных
желез стимулируется не только химическими раздражителями корма,
но и гуморальным путем.
Д.К. Скуловым (1935), Ehrein H.J. (1976), Erbsluh J. (1978) установлено, что в регуляции деятельности сычужных желез играют роль как безусловные раздражители, так и условные (вид, запах пищи). При перерезке блуждающих нервов у теленка нервная фаза сычужного сокоотделения при кормлении исчезает. Н.В. Курилов (1955) экспериментально
установил динамику и химизм желудочной секреции в зависимости от
рефлекторно-гуморальных фаз желудочного сокоотделения. А.В. Васильев (1935), И.Д. Ганжа (1957), Я.И. Клейнбок (1959), Н.А. Нелипа (1963),
Ш.А. Кумсиев (1963) на основании исследования желудочного содержимого установили типы желудочной секреции у животных.
Исследования А.Ч. Кавенцкого (1957), Е.А. Новикова и Е.М. Богдановой (1955) свидетельствуют о том, что тип и уровень кормления
телят оказывают большое влияние на формирование пищеварительных органов и переваривание корма. N.J.Berridge (1945), А.Д. Синещеков (1961), H.A.Fadhli (1965) отмечали, что у телят в течение нескольких недель жизни при содержании их на молочной диете кислотность сычужного содержимого остается низкой. В.М. Коропов
(1962) считает, что у телят в первые дни жизни реакция желудочного
сока бывает кислой. По мнению K.Y.Hill (1961), реакция сычужного
содержимого ягненка близка к нейтральной.
В.М. Субботин (1957), П.Н. Разумовский (1960), Н.Н. Гапонов
(1962), В.А. Воскерчян (1962), П.А. Нелипа (1963), Б.М. Анохин (1964),
М.Х. Шайхаманов (1968) в сычужном содержимом телят устанавливали общую и связанную соляную кислоту, ферментативную активность. И.Н. Симонов и Н.С. Мушинский (1966) разработали методику введения зонда в сычуг телят молозивного и молочного периода
кормления. Сочетая данную методику с электрогастрографической
регистрацией биотоков желудка, Ю.А. Тарнуев (1971) установил, что
расстройства пищеварения в сычуге можно уловить значительно раньше, чем клиническое проявление болезни. В субклинический период
диспепсии телят происходят значительные изменения как секреторной, так и моторной функции сычуга. При простой диспепсии отмечается активная моторика. Общая кислотность достигает больших
величин. При токсической форме моторика сычуга резко ослабляется, общая кислотность падает, свободная соляная кислота отсутствует, пептическая активность почти не отмечается. После выздоровления происходит постепенное восстановление моторно-секреторной
деятельности сычуга телят.
В период молочного питания активность ферментов выше, а кислотность сока ниже, чем в период преимущественного питания растительным кормом. В переходный период кислотность сока и активность пепсина снижаются (Кузнецова, 1948; Богданова, 1952; Куимов,
1954; Хайрутдинов, 1961). Установлено, что кислотность сычужного
сока изменяется в прямой, а ферментативная сила – в обратной зависимости от скорости секреции (Ионов, 1945; Ситникова, 1954).
В опытах А.П. Кротковой и Н.В. Курилова (1971), П.И. Жеребцова и др. (1965) показано, что секреторно-моторная деятельность желудка находится под контролем коры больших полушарий головного
мозга. Усиление процессов возбуждения в коре вызывает более активную секрецию желудочных желез. При углублении тормозного
процесса угнетается секреторная и моторная деятельность желудка.
Подкожное введение атропина тормозило желудочную секрецию
и снижало моторику желудка. При перерезке обоих блуждающих нервов у молодняка Г.А. Тарасенко (1957) наблюдал выпадение рефлекторной фазы желудочного сокоотделения, снижение секреции желудочного сока. Интересные исследования провели Ю.П. Квиткин, А.В. Васин и А.Г. Ревнивых (1959) в степном Заволжье, где летом у ягнят одновременно поражаются органы и пищеварения, и дыхания. Ими
18
19
В желудке имеются гладкие мышцы, которые образуют три слоя:
продольный, круговой, косой. Сокращения этих мышц вызывают движения, или моторику, желудка. Когда мы говорим о моторной функ-
ции желудка, то обычно под этим подразумевается тонус мышечной
стенки желудка, т.е. способность желудка сокращаться вокруг своего
содержимого, перистальтика желудка, т.е. ритмические концевые сокращения, начинающиеся с верхней части тела желудка и передвигающиеся по направлению к выходу, и, наконец, работа самого привратника. Эти двигательные функции желудка находятся в тесных и
сложных взаимосвязях и в конечном итоге определяют эвакуацию
содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Сведения о некоторых проявлениях желудочной моторики можно
получить по данным простого физического исследования (осмотр,
перкуссия, аускультация, пальпация). При этом можно регистрировать лишь грубые нарушения двигательной функции желудка, такие
как атония, различные усиления перистальтики, либо выраженную
задержку опорожнения желудка.
Для определения состояния моторной функции преджелудков
жвачных в ветеринарной практике существуют различные методы.
Изучение моторной деятельности желудка жвачных животных имеет
не только теоретическое, но и большое практическое значение.
Многокамерный желудок жвачных животных по строению сильно отличается от однокамерного желудка других животных. Несомненно, что процессы пищеварения в связи с этим в желудке жвачных
имеют в своем течении ряд особенностей. Поэтому было бы неверно
переносить целиком довольно подробно и обстоятельно изученные
данные моторной и секреторной деятельности желудка плотоядных
на жвачных животных (Криницин, 1937).
Многие стороны деятельности желудка жвачных еще не выяснены. Нет единства взглядов на механизм отрыгивания в период жвачки, нет достаточно убедительных данных по вопросу о переходе содержимого до жвачки и после нее из первых отделов в книжку и сычуг. Нет отчетливого объяснения моторной деятельности каждого отдела сложного желудка натощак и в сытом состоянии, в период кормления концентратами и грубыми кормами.
Двигательная функция преджелудков у телят осуществляется с
первых дней жизни. Последовательность сокращений преджелудков
хорошо выражена у телят 2-месячного возраста и старше. Первым
после акта глотания сокращается двухфазно пищеводный желоб, затем сетка и сфинктер книжки. Последним сокращается вентраль-
20
21
установлено, что при воздействии высоких температур в содержимом
сычуга снижается кислотность в результате уменьшения уровня свободной соляной кислоты. Одновременно угнетается переваривающая
сила пепсина и выработка химозина. Поение ягнят холодной водой в
жаркие дни способствует снижению уровня кислотности, активности
пепсина и химозина.
В южной зоне страны пагубное воздействие на ягнят оказывает высокая температура воздуха, вызывающая перегревание (Плотников, 1965).
У ягнят снижается деятельность пищеварительных ферментов: содержание свободной соляной кислоты в сычуге с 10–18 единиц титра падает
до нуля, переваривающая сила пепсина с 3–6 уменьшается до нуля.
В регуляции сычужного сокоотделения активное участие принимает гормональная система. З.М. Алиакбарова (1971) установила важную роль надпочечников в регуляции секреторной деятельности сычуга. Введение гидрокортизона интактным овцам оказывало стимулирующее влияние на секреторную функцию сычужных желез.
Гипофункция щитовидной железы ведет к резкому снижению сокоотделения и исчезновению соляной кислоты в соке. Введение тиреодина нормализует нарушенную функцию сычужных желез. Повышение секреторной функции сычуга в период беременности и лактации наблюдал К.Т. Ташенов (1968).
Препарат гастромукол предназначен для профилактики и лечения
расстройств желудочно-кишечного тракта животных, относится к классу
лекарственных средств – пептидных биорегуляторов (цитомединов).
Исследование кислотообразующей функции желудка при гастроэнтеритах телят и ягнят (Гончиков, 1994) показало, что курсовое введение гастромукола характеризуется уменьшением кислотности и
увеличением количества пепсина. Установленное снижение транспортно-эвакуаторной функции кишечника с уменьшением агрессивности желудочного сока на фоне введения препарата можно рассматривать как проявление лечебно-профилактического действия препарата
гастромукола.
Изучение моторной деятельности желудка
ный мешок рубца (Михальцев, 1953).
Исследованиями Е.Т. Хруцкого (1962) установлено, что моторная
деятельность многокамерного желудка с возрастом заметно изменяется. В период молочного питания телят и ягнят очень слабы сокращения сетки и рубца, чему, по-видимому, способствует поступление
потребляемого молока непосредственно в сычуг через пищеводный
желоб.
Пути прохождения выпитой жидкости у новорожденных телят и
при выращивании их до 6-месячного возраста изучали Ваис и Андерсон (1939). Поступление молока в различные камеры желудка зависит от техники поения. Если молоко выпаивают из ведра, то небольшое его количество поступает в рубец. При выпойке из сосковой поилки молоко переходит в сычуг постепенно и полностью.
Для установления состояния моторной функции рубца предложены различные методы. Одним из простых является метод осмотра,
для чего становятся слева от животного, засекают время и наблюдают
за областью голодной ямки, где лежит каудально-дорсальный отдел
рубца и периодические сокращения которого здесь хорошо просматриваются. Число этих сокращений в норме в одну минуту достигает
2–3. Но этот метод не дает точного и ясного представления о силе
сокращения органа, что имеет важное значение в оценке его тонуса.
Поэтому чаще пользуются методом пальпации: стоя с левой стороны
от животного, прикладывают пальцы, сложенные в кулак, к голодной
ямке, слегка подавливая ими на эту область и наблюдая при этом за
временем. Имея определенный навык, нетрудно оценивать периодические сокращения рубца и судить о силе и тонусе органа.
Для записи моторной функции рубца жвачных И.Г. Шарабрин
(1944), М.М. Ситникова (1954), З.С. Горяинова (1956), И.Н. Симонов
и Г.А. Куденко (1952), сконструировав руминографы различных модификаций, записывали руминограммы на бумажной ленте, закрепленной на барабане.
Л.А. Фадеев, Л.В. Панышева и др. (1953) предложили классификацию, в основу которой положено изменение моторики рубца, как
наиболее ярко проявляющийся признак расстройства преджелудков у
жвачных животных. И.Ф. Заянчиковский (1949) предложил отличать
истинную атонию от гипотонии, когда нарушения моторной деятельности преджелудков характеризуются ослаблением движений рубца.
Гипотония и атония преджелудков развивается как следствие срывов условно-рефлекторной деятельности, возникающих экстрарецепторными (нарушения условий кормления и эксплуатации животных) и
интерорецепторными (интоксикации, нарушения обмена веществ, гипер- и гипотермия) путями в виде парабиотического явления (Салмин,
1948). Положительные результаты получены при лечении атонии преджелудков различными формами гидротерапии (Кумсиев, 1965).
Для изучения особенностей различных патологических отклонений двигательной функции желудка необходимо знать состояние моторики здоровых животных как в покое, так и при определенных физиологических нагрузках, различных ситуациях и воздействиях на
здоровый желудок. Большую ценность для клиники представляет и
изучение двигательной функции желудка в эксперименте.
Первые экспериментальные исследования проводились на обнаженных желудках живых животных М.И. Россбах (1890). Им было
установлено, что сокращения желудка в период пищеварения становятся более четкими и правильными, перистальтические движения
совершаются беспрерывно, то ослабляясь, то усиливаясь.
Некоторые представления об эвакуации содержимого желудка в
нижележащие отделы пищеварительного тракта можно получить с
помощью метода зондирования. Однако эти методы не позволяют
достаточно полно судить о степени выраженности перистальтики,
тонусе желудка и работе привратника.
Одними из первых начали придавать значение состоянию желудочной моторики французские клиницисты. Так, еще в 1887 году Сэ
отметил, что сущность диспепсии заключается в нарушении моторной функции желудка. Так же высказывался Бурже, утверждавший,
что механическая деятельность господствует в пищеварении: если она
нормальна, то даже при нарушении химических процессов никаких
негативных явлений со стороны желудка не проявляется.
С конца прошлого столетия и по настоящее время для изучения
моторной деятельности желудочно-кишечного тракта животных и
человека с успехом применяются баллоно-кимографический и рентгенологический методы исследования. Полученные с их помощью
данные легли в основу современных представлений о двигательной
деятельности органов пищеварительной системы.
Morаt J.P. (1839), Moritz (1895) с целью регистрации движений
22
23
желудка предложили вводить в желудок баллон, заполненный воздухом и соединенный шлангом с водяным манометром. Сокращения
желудка вызывали колебания манометра, которые передавались на
ленте кимографа писчику.
Дальнейшее применение указанного метода в клинике дало ценные сведения о моторной деятельности желудка (Болдырев, 1904;
Аничков, 1914; Быков и др., 1949; Курцин, 1952, 1953).
Для более детального изучения двигательной функции желудка
Скульме и Линар (1957) применили трехбаллонный зонд, который
позволил изучать моторику дна, тела и кардиальной части желудка.
Баллоно-кимографический метод позволяет регистрировать тонус и
перистальтические сокращения желудка, определять силу, частоту и
ритм этих сокращений, объективно их документировать в течение
многих часов исследования. С помощью этого метода были заложены основы учения о моторной функции желудка, создано представление о так называемой перистальтической работе желудка, выявлены
типы его моторной деятельности.
Однако данная методика позволяла в основном вести изучение
движений пустого желудка. И.П. Павловым (1900), П.И. Широких
(1901), А.М. Чешковым (1902), В.Н. Болдыревым (1914), С.Б. Короетовцевым (1954), Ч.Л. Коланица (1955) была изучена так называемая
«периодическая деятельность» пустого желудка собак.
По данным Л.З. Франк-Каменецкого (1944), М.А. Собакина (1948),
ритм и скорость прохождения перистальтических волн желудка остаются устойчивыми и при пищеварении. Время чередования перистальтических волн в пилорическом отделе желудка у человека проходит через 18–25 секунд или в среднем три сокращения в минуту (Кеннон, 1911; Аничков, 1914; Собакин, 1956, 1958; Красильников, 1960 и
др.). Даже в период «покоя», применяя очень чувствительную регистрирующую установку (Мостин, 1950), либо безбаллонную кимографическую регистрацию (Мордовцев, 1952), или же высокочувствительную методику электрогастрографии (Собакин, 1953, 1954), можно наблюдать ритмическую деятельность, аналогичную по частоте перистальтике желудка в период работы.
Ценные сведения о моторной деятельности желудка дает рентгенологический метод исследования (рентгеноскопия, рентгенография,
рентгенокинематография). Рентгеновское исследование пока остает-
ся важнейшим и обязательным для подавляющего большинства животных с желудочной патологией. Этот метод позволяет получить
представление о тонусе мышечной стенки, перистальтических движениях ее и работе привратника, регулирующего эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.
Рентгенологический метод исследования желудочно-кишечного
тракта используется в диагностике заболеваний, в характеристике
состояния секреторной функции желудка, но этот метод не лишен
недостатков. Они выражаются в определенных элементах субъективизма, особенно при визуальной оценке тонуса и перистальтики. Рентгенологические исследования с введением бария могут изменить
характер моторной деятельности желудка. Рентгенокиносъемка также уступает методу графической регистрации. Следует учитывать
возможное патогенное влияние рентгеновских лучей, не позволяющее
длительное время следить за моторикой. Кроме того, данные, получаемые рентгенологом за короткое время наблюдения, могут быть
обманчивыми из-за изменчивости самой моторики и не лишенными
элементов субъективизма (Красильников, 1964).
Р.А. Лурия (1941) справедливо подчеркивал, что обе главные функции желудка, из которых складывается желудочное пищеварение, –
секреторная и двигательная, неразрывно связаны между собой, составляя по существу единый, весьма тонкий и гармонически сложный физиологический процесс, стоящий в постоянной и не менее тесной связи с остальными функциями организма, и в первую очередь с
его нервно-психической деятельностью.
У телят раннего возраста моторная деятельность рубца в меньшей степени подвержена влиянию блуждающих нервов, чем у животных старшего возраста. В первые дни жизни телят, когда блуждающие нервы еще не проявили достаточной функциональной активности, интромуральные нервные образования оказывают большее влияние на моторную функцию рубца, чем у взрослых животных. П. Тулбаев (1958) получил экспериментальные данные, свидетельствующие,
что моторная зона коры головного мозга имеет отношение к регуляции жвачки и двигательной функции рубца.
По мнению Е.Т. Хруцкого (1952, 1962), регуляция моторной деятельности многокамерного желудка осуществляется нервным центром,
который находится в продолговатом мозге и связан с корой больших
24
25
Стремление экспериментаторов и клиницистов совершенствовать
методы исследования с целью обеспечения возможности выявления
новых закономерностей в деятельности двигательного аппарата желудочно-кишечного тракта привело к созданию целого ряда оригинальных методик. Предложены различные механо-электрические датчики-преобразователи (тензометрические, пьезоэлектрические, индуктометрические). Исследователи начали применять рентгенокинофильмирование с использованием электронно-оптических преобразователей и радиопилюль, пытались использовать рентгенокимографическую методику.
Все эти оригинальные методики исследования до сих пор не получили массового применения ни в экспериментальной, ни в клинической практике. Наиболее перспективным можно считать электро-
физиологический метод.
Из электрофизиологических методов исследования наибольшее
распространение получил электрогастрографический метод исследования желудка и кишечника. Электрические потенциалы занимают
особое место среди показателей деятельности живых тканей и органов благодаря своей универсальности, надежности, подвижности и
локальности (Коган и др., 1967, 1969; Шилов и др., 1963). Эти методически ценные свойства электрических показателей обусловлены их
природой. Однако единого мнения о механизме биологического электрогенеза пока не сложилось.
Электрические явления в живых организмах привлекают все большее внимание исследователей, так как изменения биопотенциалов
постоянно сопутствуют процессам возбуждения и отражают собой
функциональное состояние самых различных органов и тканей
(Yaluani, 1791; Donne, 1834; Du Bois Reymond, 1895; Yermann, 1878;
Bohlen, 1894; Einhorn, 1895; Bernstein, 1906; Rosenthal, 1927; Kolliker
et al. 1956; Насонов, 1949 и др.).
Н.Е. Введенский (1901), А.А. Ухтомский (1951), работая над вопросами нервно-мышечной физиологии, вскрыли многие интимные
стороны процесса возбуждения. Еще в 1912 году Stubel N. удалось
зарегистрировать от желудка голубя ритмические потенциалы, которые вследствие ряда несовершенств регистрирующего устройства отличались большим непостоянством своей формы. Тем не менее исследователь отмечает, что ритмические потенциалы имеют отношение к перистальтическим волнам желудка. Спустя 10 лет W.C. Alvarez,
L.J. Mahoney (1922, 1928) сообщают о появлении в стенке желудка и
кишечника больших потенциалов. Подробные описания потенциалов
желудка приводят K. Konig (1927), C.P. Pихтер (1923), подчеркивая
очень большую их сложность, установив зависимость между ними и
сокращениями стенки желудка.
Природу биоэлектрического электрогенеза многие исследователи
склонны объяснить на основании современной мембранной теории и
новейших представлений о мембранно-протоплазматическом происхождении биоэлектрических потенциалов в связи с обменом веществ.
По мнению Ф.А. Яхимович (1947), А.В. Лебединского (1949),
Н.А.Кометиани (1949), Х.С. Коштоянц (1963), Yruber Y.M. (1953),
Homann J. (1954), Hauster H. (1975), электрические потенциалы жи-
26
27
полушарий головного мозга. В поддержании тонуса гладкой мускулатуры и двигательной функции отделов многокамерного желудка большая
роль принадлежит блуждающему нерву. Выяснены и некоторые существенные стороны двигательной функции пищеварительного тракта
(Салмин, 1959). В осуществлении перистальтики большое значение
имеют цепные поляризованные двигательные рефлексы.
В работах И.С. Кишкина (1885), В.Г. Ушакова (1896) и др. было
показано, что раздражение блуждающих нервов вызывает пилороспазм и выраженные сокращения пилорической и средней части желудка, а перерезка этих нервов ослабляет и замедляет перистальтику.
Задерживающее влияние на моторику оказывает раздражение чревных нервов. Б.П. Бабкин, Г.И. Стеклин (1950) и др. показали влияние
на моторику желудка раздражения отдельных участков коры больших
полушарий головного мозга, передних отделов бугров, мозговых ножек, продолговатого и передней части спинного мозга. Ауэрбаховское
сплетение играет роль первого звена в регуляции ритмической деятельности желудочно-кишечного тракта, своими импульсами поддерживая его автоматическую деятельность и при удалении этого сплетения холин, пилокарпин, ацетилхолин и мускарин действуют на мускулатуру желудка в сотни и тысячи раз слабее, чем обычно. В.С. Альварец (1928) такие же закономерности выявил и на изолированном
желудке человека.
Электрогастрография в медицине и ветеринарии
вого клеточного вещества связаны с возникновением холинэстеразы,
процессами фосфорилирования и дефосфорилирования.
Происхождение синаптических потенциалов связывают с реакциями между ацетилхолином и рецепторными белками, которые изменяют проницаемость мембраны, вызывают ее деполяризацию и возникновение ионных токов, реализующих существовавший ранее концентрационный градиент (Boas, 1925; Коштоянц, 1963; Bristol, 1972).
Реакция обмена веществ является одним из исполнительных звеньев рабочего механизма генерации потенциалов (Коган, 1967). К сожалению, до сегодняшнего времени еще нет единого мнения о происхождении биоэлектрических потенциалов.
Изучая биопотенциалы слизистой оболочки желудка в условиях
хронических опытов, В.Ю. Чаговец (1896) показал, что динамика изменения электрогастрограммы довольно точно отражает особенности хода желудочной секреции. С этого времени были начаты первые
систематические электрогастрографические исследования деятельности секреторного аппарата.
Л.Л. Гиждеу (1928), Е.А. Столярская (1939) в опытах на собаках с
фистулой желудка проводили электрографические исследования секреции желудка при действии различных пищевых раздражителей.
Изучалась зависимость биотоков слизистой желудка от возраста животного, конфигурации желудка, наличия в нем слизи, слюны, от введения в него через фистулу воды и растворов с различными физикохимическими свойствами; от воздействия на желудок различных фармакологических агентов (Венчиков, 1938, 1963; Титаев, 1939; Казачкова, 1947; Рубина, 1949; Дзиковский, 1952).
И.А. Алешин (1953), А.И. Венчиков (1954), A. Muren (1957) показали, что методом электрогастрографии можно определить латентный
период деятельности желудочных желез.
При исследовании электрических явлений желудка (для отведения токов действия желудка) дифферентный электрод вводили в полость желудка через басовскую фистулу (Стальненко, 1939; Кулик,
1941). Такой способ отведения биотоков вполне оправдывает себя при
исследованиях, когда желудок свободен от пищи. В случаях обволакивания электрода пищей запись биопотенциалов искажается.
В своих исследованиях Я.И. Дайховский (1939) для регистрации
электрической активности стенки желудка кошек и собак в условиях
острых опытов применял биполярное отведение токов действия, прикладывая неполяризующие электроды непосредственно к серозной
поверхности желудка. Установка с двумя гальванометрами позволяла
проводить регистрацию одновременно с двух различных участков
желудочной стенки. Автор приходит к выводу, что существует тесная
связь потенциала желудка с его перистальтикой и электрографический метод является весьма чувствительным методом, позволяющим
регистрировать наиболее тонкие изменения в моторной функции желудка. Ему удалось наблюдать усиление перистальтических сокращений при раздражении шейного вагосимпатического ствола и угнетающее действие на сокращения желудка при раздражении общего ствола седалищного нерва или различных участков стенки желудочно-кишечного тракта.
Моторика желудка, находясь под постоянным влиянием центральной нервной системы, включая кору больших полушарий головного
мозга, тонко реагирует на различные изменения в окружающей организм внешней среде. Это было убедительно доказано И.П. Павловым
и его учениками с помощью метода условных рефлексов.
И.А. Булыгин (1949) графически установил у животных изменения периодической деятельности желудка и двенадцатиперстной кишки под влиянием кортикальных рефлексов. Автор показал, что эффект
коркового влияния различен в зависимости от исходного состояния
коры головного мозга и типа нервной системы. Помещение животного в непривычную для него обстановку на несколько дней задерживает периодические сокращения желудка.
Значительная зависимость моторной функции желудка человека
и животных от внешних условий и внутреннего состояния организма
показана в работах К.М. Быкова и И.Т. Курцина (1951). Установлено,
что на различные воздействия желудок отвечает довольно однообразно, в основном усилением или ослаблением силы сокращений как в
период пищеварения, так и в период «работы» голодного желудка.
Все вышеперечисленные методы изучения моторики желудка показали, что ни одна из имеющихся методик исследования не может отвечать
двум основным требованиям: а) запись при графической регистрации моторной деятельности органа должна точно отражать ритм и силу сокращений его; б) методика регистрации должна обеспечить возможность записи
движений желудка не только натощак, но и при пищеварении.
28
29
Особое место среди других методов исследования моторной функции желудка занимает электрогастрографическая методика по М.А. Собакину. Этот метод определения состояния желудка заключается в регистрации электрических потенциалов, возникающих при его деятельности. Данная методика позволяет в период пищеварения регистрировать биотоки желудка с передней брюшной стенки, используя более совершенную аппаратуру. Автором методики было показано, что
выявленные биотоки соответствуют перистальтической деятельности антрального отдела желудка.
М.А. Собакиным совместно с инженерами разработана конструкция электрогастрографа ЭГС-3 и ЭГС-4м. Содружество инженеров,
физиологов и врачей обеспечило создание достаточно современных
моделей электрогастрографа, а всевозрастающий спрос на них предопределил необходимость их серийного выпуска. С удовлетворением можно отметить, что выпускаемый серийно заводом ЭМА последний образец ЭГС-4м прост в обращении и в то же время достаточно
стабилен в работе и обладает хорошей чувствительностью по частоте. Для экспериментальных же исследований по-прежнему удобно
использовать серийно выпускаемый образец ЭГС-3.
Разработка современного метода регистрации биопотенциалов
желудка с поверхности тела, создание специализированной аппаратуры и ее серийный выпуск обеспечили широкое внедрение электрогастрографии для изучения моторики любого полостного органа в клинике. Клиницист впервые получает в руки метод и аппаратуру, которая позволяет ему следить за моторикой желудка в период пищеварения. Второй особенностью метода электрогастрографии, привлекшей
внимание исследователей, явилась его физиологичность и объективность получаемых результатов.
Преимущество методики электрогастрографии по М.А. Собакину
(1979) заключается в том, что она позволяет при одних и тех же условиях последовательно проводить регистрацию движений желудка натощак и при пищеварении. При подключении нескольких регистрирующих установок возможна одновременная запись движений различных участков желудка, различных отделов многокамерного желудка жвачных, а также моторной деятельности других внутренних органов, имеющих гладкую мышечную ткань.
Клинико-физиологическая методика электрогастрографии по су-
ществу впервые позволила регистрировать моторную деятельность
желудка при нормально протекающем процессе пищеварения как в
условиях хронических экспериментов на животных, так и при исследованиях на людях. Отведение токов действия производится в эксперименте от вживленных в стенку желудка электродов, при исследованиях на животных с поверхности тела, тем самым исключается необходимость зондирования.
Проведенные электрогастрографические исследования дали развернутую характеристику перистальтической деятельности желудка при
пищеварении, изменения пищеварительной перистальтики при некоторых физиологических и патологических состояниях организма.
Необходимость научного обоснования этого важного для практической медицины и ветеринарии метода стимулировала развитие экспериментально-теоретического направления в области электрогастрографии. По мнению М.А. Собакина (1975), существенное влияние
на становление такого рода исследований оказала методика вживленных в стенку желудка электродов, обеспечивающая возможность регистрации биопотенциалов в условиях хронических опытов. Обе эти
методики – их применение в различных областях физиологии, медицины и ветеринарии, а также дальнейшая разработка и использование заложенных в них принципов – по существу составляют основное содержание докладов 1-й Всесоюзной конференции по электрогастрографии, которая состоялась в Новосибирске в 1975 году.
В сообщениях медицинских хирургов (Азадова и др., 1975; Браташ, 1975; Булгаков и др., 1975; Орлов и др., 1975 и др.) было отмечено важное значение методики отведения биопотенциалов с поверхности тела для возможно более раннего наблюдения за активностью
желудка в послеоперационный период, для решения вопроса о необходимости оперативного вмешательства, для изучения сопряженных
реакций двигательного аппарата желудка при патологии других органов пищеварительного тракта.
В докладах А.П. Гречишкиной, (1970), Я.М. Вахрушева (1975),
Л.С. Заболотного (1970), Г.В. Попова (1975), А.П. Тупиковой, А.З. Росляковой (1975), Д.Ш. Кулиева (1975), Л.В. Ляхова (1975), В.П. Махнева
(1975) и других были убедительно показаны преимущества электрогастрографии для объективной характеристики динамики сдвигов в деятельности двигательного аппарата желудка как при развитии того или
иного патологического состояния (гастриты, язва желудка и двенадцати-
30
31
перстной кишки и т.д.), так и при его нормализации.
Представители спортивной медицины Г.Н. Пропастин, В.И. Журкин (1970) рекомендовали электрогастрографию для изучения взаимоотношений в деятельности гладких и поперечно-полосатых мышц.
В последние 20 лет электрогастрография нашла широкое применение в ветеринарии. В частности, принцип вживления электродов
был использован для изучения двигательной активности мышечного
желудка птиц (Цариков, 1962; Тарнуев, 1975), желудка и кишечника
собак (Мосин и др.,1970), многокамерного желудка жвачных (Тарнуев, 1970; Сокур и др., 1970; Кабаева и др., 1970; Яшина, 1975; Лоншакова, 1990; Убашеев, 1991, 1995; Кушеев, 1995; Гончиков, 1995; Цыренов, 1996; Дэмбэрэлийн, 1997 и др.), для изучения биоэлектрической активности матки у различных животных (Довильтис, 1965; Пучковский и др., 1966; Пуд, 1967; Тихонов, 1967; Веселов, 1971 и др.).
Однако следует подчеркнуть, что за этот период появляется и ряд оригинальных методических подходов, электрогастрография начинает
внедряться в некоторые новые для нее области.
Экспериментальная и клиническая электрография используется
как один из факторов обеспечения выполнения важных в народнохозяйственном отношении тем, в частности для изучения адаптивных
реакций двигательного аппарата желудка в условиях космического
полета; электрографические исследования проводятся на мигрирующих группах населения в районе БАМ (Котелевская, 1975). В экспериментальные и клинические исследования все более прочно входят
методики многоканальной регистрации электрической активности
желудка. Анализ результатов исследований И.А. Привалова (1975)
показывает, что предлагаемая методика исследования окажется полезной в онкологической практике.
Л.Г. Красильниковым (1960, 1961), А.С. Белоусовым (1961, 1969),
Л.Г. Красильниковым и Ю.И. Фишзон-Рысс (1978) проводились электрографические исследования у людей, больных раком, хроническими гастритами, язвенных больных и т.д. Авторы отмечают, что с помощью аппарата ЭГС-3 можно решать многие проблемы диагностики заболеваний желудка у человека.
Благодаря своей объективности, физиологичности, точности и
простоте метод электрогастрографии получил широкое распространение при изучении желудка и кишечника в условиях денервации (Бе-
резов и др., 1970; Тарнуев, 1971; Неверова, 1975), при хирургических
вмешательствах на них (Муравьева, 1970; Стороженко и др., 1970;
Нелсен, 1958; Сикор, 1970; Железный и др., 1970), при язвенных и
раковых их поражениях (Есенин и др., 1970), а также при оценке действия на них лекарственных препаратов (Палкин, 1970).
Имеется много работ, которые доказывают наличие взаимосвязи
между электрической активностью мышц желудка и кишечника с их
моторной деятельностью. Поискам какой-нибудь определенной и постоянной зависимости между медленным потенциалом, столь характерным своей конфигурацией, регулярностью и постоянной частотой,
и сокращением желудка посвящены исследования A. Stock (1943), W.C.
Alvarez (1948), E. Bozler (1939, 1946), М. Папазовой и сотр. (1964, 1968),
J.Y. Vaughan (1972), Z. Bubien, J. Deyneka (1975), D.H. Titchen (1976).
Обращая внимание на сложную конфигурацию медленного потенциала, регистрированного как от отдельной гладкомышечной стенки
желудка, так и посредством прижимающего электрода, авторы установили, что частота этого потенциала вполне совпадает с частотой
сокращений стенки желудка.
Papasova, Nagai, Prosser (1968) установили, что для медленного
потенциала, регистрируемого от гладкой мышцы желудка, характерна сложная конфигурация, являющаяся результатом двух компонентов. При изучении биоэлектрической активности и координационных
отношений мышц Л.Г. Охнянская, А.А. Комарова (1970) рекомендуют электрогастрографию как эффективный метод для уточнения ряда
вопросов диагностики профзаболеваний и экспертизы трудоспособности. Наибольшую ценность электрогастрография представляет при
таких заболеваниях, при которых патологический процесс длительное время развивается без клинических симптомов. Распознавание
заболевания в «доклинический» период позволяет своевременно провести лечебно-профилактические мероприятия и тем самым предотвратить развитие выраженных его форм.
На основании проведенных исследований М.П. Мухина (1958,
1975), Н.Н. Цариков (1968) пришли к выводу, что ритм и интенсивность колебаний биотоков в желудке соответствуют ритму и интенсивности его движений. Авторами проводились одновременная рентгенография и регистрация биопотенциалов яйцевода и двенадцатиперстной кишки у кур. Ритм и интенсивность в обоих случаях были
32
33
совершенно одинаковы.
А.С. Белоусов (1969) установил прямую зависимость между величинами амплитуд электрических колебаний на электрограмме и
состоянием моторно-эвакуаторной функции желудка. Чем выше амплитуда электрических колебаний на электрограмме, тем быстрее совершается эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку,
и, наоборот, при медленном переходе пищи величина амплитуд электрических потенциалов на электрогастрограмме менее выражена.
Метод электрогастрографии позволил автору изучать с поверхности
тела тонкие изменения в моторной деятельности желудка на протяжении всего пищеварительного процесса, не причиняя обследуемому
никаких неприятностей.
На основании проведенных исследований биопотенциалов с матки
свиней С.М. Пуд установил, что в мышечной стенке матки нет периодов «покоя», в ней постоянно происходят ритмические колебания биопотенциалов. Биоэлектрическая активность матки у свинок до половой
зрелости невелика, она постепенно увеличивается к 5–6-месячному
возрасту. По его мнению, применение электрогастрографии в ветеринарии дает возможность изучать тончайшие физико-химические сдвиги в мускулатуре матки, которые происходят при ее сокращении.
А.Н. Трусов и В.Д. Пьянов (1961, 1969) сообщили об изменениях
электрогастрограммы у крупного рогатого скота при различных раздражителях, определили активные точки для регистрации биотоков
желудка. Д.Я. Криницин, А.Я. Рябиков (1968) установили, что уровень снижения потенциалов сычуга зависит от вида и количества корма, а также времени проявления жвачки. Б.М. Анохин, А.Н. Трусов
(1965) проводили электрогастрографию на больных телятах как с экспериментально воспроизведенными патологическими процессами,
так и при спонтанно возникшей диспепсии. Изменения электрической активности сычуга при диспепсии свидетельствуют о глубоких
функциональных сдвигах в деятельности моторно-секреторного аппарата. Электрические явления, протекающие в желудочно-кишечном
тракте крупного рогатого скота, объективно отображают функциональное состояние пищеварительной системы в норме и при патологии
(Криницин и др., 1968).
В.Д. Сокур, А.И. Вдовина (1970), Н.А. Кабаева и И.П. Петров (1970)
установили, что электрограмма каждого отдела желудочно-кишечного
тракта у мелких жвачных имеет свои особенности. Она представляет
собой закономерно повторяющиеся электрические импульсы, которые
особенно хорошо выражены в рубце и сетке, медленные и быстрые
колебания в сычуге и кишечнике, а также пиковые потенциалы.
Проведенные Ю.А. Тарнуевым (1975) электрографические исследования показали, что расстройства пищеварения в сычуге можно уловить значительно раньше, чем клиническое проявление болезни. Биоэлектрическая активность сычуга при простой диспепсии характеризуется высоковольтажными зубцами на электрогастрограмме. При токсической диспепсии понижалась биоэлектрическая активность сычуга, на электрогастрограмме видны длительные периоды малых амплитуд электрических колебаний, чередующиеся с короткими периодами
больших колебаний.
Колебания биоэлектрических потенциалов желудка и кишечника,
по данным М.А. Серова (1972), совпадают по ритму и интенсивности
с сокращениями их мускулатуры. Исследованиями А.И. Фроловой
(1972) установлено, что после странгуляции петли тощей кишки и
устранения ее непроходимости наряду с развитием тяжелой клиники
заболевания резко снижается биоэлектрическая активность мускулатуры желудка. В странгуляционной петле с первых часов после вызывания непроходимости и до конца наблюдений биоэлектрические потенциалы не выявлены.
Результаты экспериментальных исследований и клинических наблюдений П.В. Веселова (1971) свидетельствуют о том, что надплевральная новокаиновая блокада весьма эффективна при акушерскогинекологических заболеваниях, сопровождающихся дистонией мускулатуры матки и ее шейки. После блокады при эндометритах быстро повышается уровень биоэлектрических потенциалов матки, купируется процесс, и животные выздоравливают. При инфицировании
брюшины на фоне новокаиновой надплевральной блокады В.В. Гусев в опытах показал, что паретическое состояние мускулатуры желудка и кишечника не наступает, биоэлектрические потенциалы превышают исходные данные до десяти суток, а на пятнадцатые соответствуют им. Результаты анализа электрогастрограмм, полученных после
внутриартериального введения новокаина, свидетельствуют об изменении параметров биоэлектрических потенциалов брюшины.
Таким образом, в результате экспериментальных исследований и
34
35
клинических наблюдений за большим числом животных В.В. Мосин с
соавт. (1975) пришли к выводу, что электрографическая регистрация
биоэлектрических потенциалов желудка, кишечника и матки является
объективным и достаточно точным методом изучения их динамической функции, а ННБ как эффективный метод патогенетической терапии заболеваний, обусловленных развитием воспаления и возникновения дистонии мускулатуры, заслуживает широкого применения.
Анализ собственных и литературных данных об использовании
электрогастрографии для оценки секреторно-моторной функции и ее
регистрации в норме и патологии позволяет высказать некоторые соображения о значении и перспективах применения этого метода в клинике желудочно-кишечных заболеваний животных.
В ходе научно-производственных опытов на телятах с расстройствами пищеварения Н.Ц. Гончиков. (1995) наблюдал улучшение клинического состояния животных, нормализацию биохимических показателей крови, восстановление моторной и секреторной функций
желудка и кишечника после введения гастромукола. Гастромукол является ценным лечебным и профилактическим средством природного происхождения, не оказывает отрицательного действия на организм
животного, не обладает аллергирующим и кумулятивным действием.
При комплексном лечении телят, больных диспепсией, сочетанием гастромукола и антибиотиков выявились определенные изменения биоэлектрической активности сычуга. Уменьшение частоты и
восстановление формы зубцов, снижение величины амплитуды колебаний свидетельствовали о начавшемся восстановлении нормальной
перистальтической деятельности сычуга телят.
Токсическое повреждение печени кроликов в опытах Ч.Б. Кушеева (1995) оказывает существенное влияние на моторно-эвакуаторную
функцию желчного пузыря в первые сроки исследований, выражающееся значительным угнетением силы и глубины его сокращений.
Проведенная серия опытов по изучению влияния токсического повреждения печени кроликов, вызванного введением CCl4, на биоэлектрическую активность внутренних органов (желудок, двенадцатиперстная кишка и желчный пузырь) и полученные при этом результаты
позволяют заключить, что нарушение структурно-функционального
состояния печени вызывает значительное угнетение моторно-эвакуаторной деятельности желудка, двенадцатиперстной кишки и желчно-
го пузыря. Изменения параметров биоэлектрической активности указанных органов подопытных животных могут служить косвенным
показателем функционального состояния печени. Кроме того, анализ
электрогастрограмм, электродуоденограмм и электрохолецистограмм
у здоровых кроликов показывает, что у подавляющего их большинства регистрируется нормокинетический тип электрограмм.
Изменения биопотенциалов гладких мышц желчного пузыря у
кроликов с токсическим CCl4-гепатитом показали, что природный
цеолит, применяемый в качестве лечебного средства, способствует
более ускоренному, чем в контроле, восстановлению угнетенной электрической активности желчного пузыря. По-видимому, этот выявленный эффект в определенной степени обусловлен стимуляцией природным цеолитом моторной деятельности желудка и двенадцатиперстной кишки.
Испытуемый природный цеолит оказывает выраженное стимулирующее влияние на восстановление угнетенной биоэлектрической
активности гладкой мускулатуры двенадцатиперстной кишки ягнят с
CCl4-гепатитом (Кушеев, 1993).
Электрогастрографический метод регистрации биопотенциалов
органов желудочно-кишечного тракта и гепатобилиарной системы
можно считать объективным и информативным методом изучения их
функционального состояния в норме и при патологии.
При сравнительно-корреляционном анализе зависимости между
биопотенциалами, моторикой, секреторной деятельностью у телят и
ягнят Монголии в процессе пищеварения установлена прямая связь
между биоэлектрической активностью и перистальтической деятельностью, обратная линейная связь между биотоками и кислотообразующей функцией сычуга (Дэмбэрэлийн, 1997). При заболевании телят
диспепсией и ягнят гастроэнтеритом закономерной существенной
связи между вышеуказанными функциями желудка установить не удалось. Анализ наших данных об использовании электрогастрографии
для оценки секреторно-моторной функции и ее регуляции в норме и
патологии позволяет высказать наше мнение о значении и перспективах применения этого метода в ветеринарии. Клинико-физиологическая методика электрогастрографии по существу впервые позволила
регистрировать моторную деятельность желудка при нормально протекающем процессе пищеварения как в условиях хронических экспе-
36
37
риментов на животных, так и при незаразных болезнях желудочнокишечного тракта.
При патологических процессах, сопровождаемых значительными
нарушениями в желудочной моторике, например при диспепсии телят, в периоды обострения гастроэнтерита у ягнят, наблюдаются характерные изменения электрогастрограммы: нарушается правильный
ритм сокращений, зубцы на кривой получаются разной величины,
часто с резко увеличенной или пониженной амплитудой. По мере стихания болезненного процесса наблюдается и нормализация электрогастрограммы (Цыренов, 1995).
Наибольшее увеличение зубцов электрогастрограммы наблюдается в начале заболевания диспепсией, в начале острого гастроэнтерита у телят и ягнят, когда эта компенсация достигается за счет усиленной желудочной моторики. Резкая деформация электрогастрограммы с наличием беспорядочно следующих друг за другом отдельных
желудочных сокращений (при диспепсии, хроническом гастроэнтерите) характерна для болевого синдрома.
У больных гастроэнтеритом ягнят наблюдалось полное несоответствие между кислотообразующей функцией и его моторной деятельностью.
Электрофизиологические исследования на кроликах, поросятах и
ягнятах (Убашеев, 1997) позволили выявить достоверное снижение
показателей биоэлектрической активности желудка, кишечника, печени и желчного пузыря у животных, получавших только CCl4, по
сравнению с данными у интактных животных. Введение клинически
здоровым животным исследуемых препаратов способствовало повышению показателей биоэлектрической активности органов по сравнению с интактным контролем. Электрофизиологические исследования на клинически здоровых поросятах, ягнятах и кроликах позволили впервые выделить типы электрогастрограмм: гипокинетический,
нормокинетический и гиперкинетический, причем основным у них
является нормокинетический вариант электрогастрограммы. У животных с токсическим гепатитом, получавших экстракты горечавки бородатой, зубчатки красной, полифитохол и природный цеолит, отмечено в большинстве случаев достоверное повышение показателей электрогастрограмм, электрогепатограмм, электроэнцефалограмм.
При интоксикации поросят раствором CCl4 было отмечено досто-
верное снижение биоэлектрической активности желудка. У поросят с
токсическим гепатитом, получавших экстракты горечавки бородатой,
зубчатки красной и полифитохол, отмечено в большинстве случаев
достоверное повышение показателей электрогастрограмм. Наибольшее повышение уровней исследуемых показателей биоэлектрической
активности желудка поросят выявлено в случаях введения им экстракта зубчатки поздней, а также при введении полиэкстракта растений – полифитохола (Лоншакова, 1989).
Каковы теоретические и практические возможности, которые открываются при работе в области электрогастрографии?
Сейчас трудно назвать область медицины, в которой бы не применялась электрогастрография, последователи которой с успехом используют этот результативный метод исследования в повседневной практике. Начиная с 60-х годов, данный метод применяется во многих лечебных учреждениях страны как один из методов исследования функционального состояния желудка.
Электрогастрография используется практически по всем клиническим направлениям: терапевтами, невропатологами, хирургами, педиатрами, физиотерапевтами, инфекционистами, фармакологами и др.
Экспериментальная электрогастрография нашла широкое применение в физиологии человека и животных.
Успешное применение этого метода в ветеринарии начиная с
70-х годов С.М. Пуд, Ю.А. Тарнуевым, В.В. Мосиным, Н.А. Серовым, П.В. Веселовым, А.Н. Фроловой, В.В. Гусевым, Г.И. Яшиной,
Ч.Б. Кушеевым, И.О. Убашеевым, К.С. Лоншаковой, Н.Ц. Гончиковым, А.А. Цыреновым, Дэмбэрэлийн Н. и др. свидетельствует о
целесообразности внедрения его в клиническую практику.
С помощью электрогастрографии были установлены основные
физиологические закономерности пищеварительной моторики желудка, включая ее нейрогуморальные механизмы регуляции. Зооветспециалистами выясняется значение качественно и количественно различных рационов и режимов кормления животных с учетом возрастного аспекта. При помощи электрогастрографии проводятся исследования влияния различных климато-географических и температурных
факторов на пищеварение желудка животных.
На основании собранного нами материала можно сделать вывод о
том, что между секреторной и моторной деятельностью и биопотен-
38
39
Эксперименты и производственные опыты по изучению влияния
цеолита и стартина на секрецию, моторную и всасывательную активность желудка в норме и при незаразных болезнях проведены на ягнятах аборигенной бурятской овцы в АКХ «Удинский» Хоринского
района и на кафедре терапии и клинической диагностики Бурятской
ГСХА им. В.Р. Филиппова в течение 2000–2003 годов.
Подопытных и больных животных клинически тщательно исследовали. Исследование начинали с определения положения тела в пространстве, измерения температуры тела, подсчета пульса и дыхательных движений.
Обращали внимание на эластичность кожи, ее влажность, состояние шерстного покрова. При исследовании доступных нам лимфатических узлов (подчелюстных, предлопаточных, коленной складки)
определяли их объем, подвижность, консистенцию, а также учитывали реакцию животного на пальпацию. Исследуя видимые слизистые
оболочки (глаз, носа, ротовой полости), обращали внимание на их
увлажненность, гиперемию и желтушность.
При обследовании органов дыхания, пищеварения и сердечно-сосудистой системы пользовались общепринятыми методами исследования: осмотром, пальпацией, перкуссией и аускультацией. Наружным осмотром органов дыхания устанавливали частоту и асимметричность дыхательных движений, характер носового истечения и запах выдыхаемого воздуха. Болезненность грудной системы определяли пальпацией. Перкуссией устанавливали границы легких и выяв-
ляли фокусы притупления в них, аускультацией определяли характер
дыхательных шумов.
При исследовании органов пищеварения обращали внимание на состояние ротовой полости, зубов, аппетит, перистальтику и жвачку, частоту актов дефекации и на качество экскрементов. Особое внимание обращали на тонус мускулатуры брюшного пресса и реакцию животного на
пальпацию брюшной стенки. Перкуссией определяли наполнение кишечника кормовыми массами и газами, а аускультацией – характер перистальтических движений желудочно-кишечного тракта.
Исследование мочевой системы проводили путем осмотра и пальпацией наружных половых органов, почек и мочевого пузыря. Обращали внимание на частоту актов мочеиспускания, позу животного,
принимаемую во время мочеиспускания, беспокойство при этом, на
количество и качество мочи. При исследовании сердечно-сосудистой
системы определяли качество пульса, частоту и ритмичность наполнения сосуда. Перкуссией определяли границы сердца, аускультацией – характер сердечных тонов и шумов.
О функциональном состоянии нервной системы судили по выраженности чувствительных и моторных рефлексов, по поведению животного, по расстройствам координации движения.
Собранные таким образом сведения позволили составить полное
представление об общем состоянии организма подопытного и клинически больного животного. Отмеченные отклонения от нормы заносили в протокол опыта или историю болезни.
Сычужное содержимое у ягнят для фракционного исследования получали с помощью медицинских зондов №8 и 10 по методике Н.С. Мушинского. Достоверность попадания зонда в сычуг проверяли рентгеноскопией и рентгенографией с использованием 20%-ной взвеси сернокислого бария и результатами исследований физических и химико-ферментативных свойств содержимого желудка.
Биоэлектрические потенциалы сычуга у ягнят регистрировали
электрогастрографами ЭГС-3 и ЭГС-4м с наружной брюшной стенки
по методу Ю.А.Тарнуева. Продолжительность регистрации электрических потенциалов колебалась от 30 до 60 минут при усилении на
шкале прибора «0,5».
Для изучения секреторно-моторной функции в динамике пищеварения у клинически здоровых ягнят нами применена методика фрак-
40
41
циалами желудка жвачных имеется тесная и неразрывная связь. Электрогастрография найдет широкое применение в экспериментальной
и клинической ветеринарной практике, особенно при регистрации
биопотенциалов с поверхности кожи. Применяемая нами методика
электрографической регистрации токов действия сычуга с поверхности тела жвачных представляет собой объективный и перспективный
метод изучения секреторно-моторной деятельности желудка в норме
и при патологии. Совместное изучение представителями практических и теоретических дисциплин воздействия производственных факторов на организм человека и животных обогатило бы и биологию, и
медицину.
Материалы и методы исследований
ционного исследования сычужного содержимого с одновременной
электрогастрографией сычуга с наружной стенки животных. Сычужное содержимое извлекали в течение 5–6 часов с 60-минутными интервалами и натощак.
В каждой пробе содержимого сычуга тотчас определяли органолептически физические свойства: цвет, запах, консистенцию, примеси, а затем содержимое фильтровали.
В фильтрате определяли общую кислотность, содержимое свободной и связанной соляной кислоты, рН устанавливали потенциометром Т-6 с платиновым электродом.
Исследование общей кислотности и свободной соляной кислоты
проводили во всех случаях лабораторного анализа сычужного содержимого титрометрическим методом.
При отсутствии свободной соляной кислоты в сычужном содержимом проводили качественное определение молочной кислоты (реакция
Уффельмана). Активность пепсина определяли по методу С.Г. Метта.
Температуру выпаиваемого молока определяли спиртовым термометром. Кислотность молока устанавливали по методу Тернера.
За время опытов проведен анализ 96 проб сычужного содержимого у ягнят и получено 110 электрограмм. Проверена терапевтическая
эффективность цеолита, антибиотиков, тканевых препаратов при желудочно-кишечных заболеваниях на 126 ягнятах.
Для оценки состояния обмена веществ и кислотно-щелочного равновесия в организме исследованных ягнят в крови определяли количество лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина, выводилась лейкоцитарная формула, определяли цветной показатель, скорость оседания
эритроцитов с помощью аппарата Б.Ж. Цырендоржиева, общий белок сыворотки крови рефрактометром ИРФ-22.
Мочу для исследования брали у животных в утренние часы. Ее
реакцию (рН) определяли рН-метром. Белок в моче выявляли с использованием сульфасалициловой кислоты и кипячением. Ацетоновые тела в моче овцематок обнаруживали реактивом Лестраде.
При выполнении работы осуществляли сравнительно-корреляционный анализ зависимости между структурой расхода кормов для овцематок и заболеваемостью, гибелью ягнят от острых расстройств
пищеварения, данных биоэлектрической активности и физико-химических свойств содержимого сычуга ягнят.
Рис. 6. Исследование желудочного содержимого ягнят
в биохимической лаборатории
42
43
Рис. 5 Исследование крови овец
Для выяснения формы и силы взаимосвязи между изучаемыми
показателями на ЭВМ обработаны усредненные данные опытов за 3
года. При этом цифровой материал обработали по принципу парного
корреляционного анализа. Один изучаемый показатель рассматривали как фактор-функцию, а другой – как фактор-аргумент. Существенность коэффициента корреляции проверяли по t-критерию. Взаимосвязь
между сравниваемыми показателями считали существенной, если при
5%-ном уровне значимости коэффициент корреляции (r) во всех моделях был больше 0,425.
Цифровой материал обрабатывали методами вариационной статистики по А.И. Венчикову и Асатиани. Вычисляли среднюю арифметическую (М), статистическое отклонение (д), достоверность разницы между средними арифметическими двух вариационных рядов
по критерию достоверности (t) по таблице Стьюдента-Фишера, коэффициент корреляции (r). Разницу между двумя величинами считали
достоверной при уровне вероятности t ³ 0,95 (Р £ 0,05).
За период экспериментов клинически обследовано 170 ягнят и 60
овцематок, проведено 8 научных опытов, сделано 180 анализов сычужного содержимого, получено 120 электрогастрограмм, исследовано 40 проб крови, 32 пробы мочи (12 анализов), 12 проб молока и
10 проб молозива. Проанализированы многие варианты годовой структуры потребляемых кормов для овцематок и рационы для ягнят.
Рис.7. Забор содержимого желудка у овцы
Техническая характеристика приборов УБП-3, ЭГС-3 и ЭГС-4м
Техническая характеристика прибора позволяет проводить электрогастрографию как при биполярном, так и при монополярном отведении. Входные цепи усилителя обеспечивают возможность отведения потенциалов с помощью различных поверхностных и игольчатых электродов, а также металлических микроэлектродов.
Усилитель биопотенциалов для микроэлектродных отведений
УБП-03 предназначается для усиления биопотенциалов при проведении научно-исследовательских работ в области электрофизиологии.
Усилитель имеет симметричный вход. Максимальный коэффициент усиления – не менее 1,6х104. Максимальный размах входного сигнала до 100 мВ при размахе выходного сигнала до 3В. Калибровка
усилителя осуществляется от калибратора, дающего прямоугольные
импульсы. Прибор работает от сети переменного тока частотой 50 гц
44
Рис. 8. Комплект оборудования для физиологических исследований
животных
45
с номинальным напряжением 220В при отклонениях от номинала ±10%.
Мощность, потребляемая прибором УБП-03, – не менее 140 вт.
Частотная характеристика усилителя ЭГС-3 обеспечивает усиление в диапазоне частот от 0,02 до 0,2 гц с завалом на крайних частотах 20–40%. Полоса пропускания ЭГС-4м регулируется плавно от 0,02
до 0,08 гц с точностью ±10%.
Усилитель ЭГС-3 обеспечивает отклонение пера на 10 мм при подаче на вход напряжения не более 0,2 мВ. При установленной чувствительности 0,05 мм/мкв флюктуации нулевой линии должны быть
не более ±1 мм. В приборе предусмотрена возможность записи трех
калибровочных напряжений – 0,2; 0,5 и 1,0 мВ.
Частота настройки ЭГС-4м – 0,05 гц. Компенсация постоянной
составляющей сигнала возможна в пределах ±40 мВ. Приборы предназначены для работы от сети переменного тока напряжением 127 и
220В при отклонениях напряжения сети на ±10%. Максимальная мощность, потребляемая приборами от сети, соответствует 90 и 30 В.
Запись исследуемых потенциалов производится чернилами на гастрографической бумаге шириной 50 и 100 мм. Скорость протяжки
бумаги 10 мм/мин. Приборы предназначены для работы в нормальных климатических условиях при температуре воздуха от +100 до +350С
и влажности до 80%.
Электрическая схема ЭГС-3 состоит из 5 блоков: усилителя, самописца, блока питания, стабилизатора напряжения анодного питания и
стабилизатора напряжения накала ламп. Ввиду того, что прибор предназначен для записи биопотенциалов желудка человека непосредственно
с наружной брюшной стенки, и в крайнем правом положении ручки
«усиление» потенциалы усиливаются в 500000 раз, нам приходилось
проводить запись при усилении не более 0,5 деления. При таком усилении мы не могли получить калибровочный импульс, т.е. не могли измерить величину полученных биопотенциалов. Поэтому нам приходилось
загрублять прибор путем подборки шунтов и менять схему делителя
напряжения калибровочных импульсов. Для этой цели в цепь делителя
калибровочных импульсов было включено дополнительное сопротивление R=27 Ом. В результате этого напряжение калибровочных импульсов получилось следующее: в первом положении переключатель «калибровка» был 1,75 мВ, во втором положении – 1,90 мВ и в третьем
получали калибровочный импульс 2 мВ.
46
Рис. 9. Электрогастрографы ЭГС-4 и ЭГС-3
Рис.10. Зонды, используемые для получения содержимого сычуга ягнят
47
Обычно после записи биотоков мы всегда ставили ручку «калибровка» в крайнее правое положение и получали импульс 2 мВ. Измерение только одного калибровочного импульса в 2 мВ было нам удобно
для анализа электрограмм, так как импульсы в 1,75 и 1,90 мВ трудно
сравнимы с величинами импульсов на электрограмме. При усилении
0,5 мВ деления мы получали калибровочный импульс, равный 1,5 мВ.
ЭГС представляет собой фотоэлектрический усилитель, собранный по фотокомпенсационной схеме. Состоит из гальванометра, дифференциального фотосопротивления и осветительной лампы.
До начала записи биопотенциалов сычуга ягнят проверяли работу
приборов. Особое внимание обращали на чистоту электродов и тщательность заземления приборов. Необходимо помнить, что чаще всего причинами некачественной электрогастрограммы являются загрязненность электродов и плохо обработанная поверхность кожи. Тщательно осматривали шнуры, идущие от обоих приборов к пациенту,
проверяли плотность контакта штеккеров с хвостовым электродом.
В чернильницах проверяли уровень чернил. О чистоте пера судили по наличию небольшой капли чернил на пишущем пере. Затем
приборы заправляли диаграммной бумагой и присоединяли к клеммам прибора пациента в соответствии с обозначениями на задней
стенке прибора.
После проверки и подготовки всех частей прибора для работы подсоединяли шнур питания в сеть через стабилизатор. После включения
тумблера «сеть» в верхнее положение в течение 20 минут прогревали
прибор и включали тумблер «мотор». При этом перо начинало чертить
на бумаге прямую линию. Ручка «усиление» ставилась на деление 0,5.
В конце записи проверяли наличие калибровочных импульсов.
На ЭГС-4м переключатель рода работ переводили в положение
«коррекция», при котором загорался глазок прибора.
На УБП-03 ручку тумблера включения шунта устанавливали в
положение «шунт». Ручки переключателя и потенциометра «усиление» переводили в левое крайнее положение, что соответствует минимальному усилению. Устанавливали ручку переключателя напряжения калибровки в положение «25 мкв», подключали к блоку питания сетевой кабель и вставляли его вилку в штепсель сети.
После наложения электродов в гнездо присасывающего электрода вставляли штекеры кабеля пациента с отметкой (+), в гнездо дискового электрода – штекеры с отметкой (–). Запись потенциалов проводили в течение 30–40 минут. Полученные электрогастрограммы
подклеивали в альбом согласно номеру протокола.
Опыты по электрогастрографии проводили в специально для этих
целей оборудованных лабораториях хозяйства или ветеринарных клиник. Для того, чтобы животные привыкали к месту проведения электрографии, кормили их в станке, где проводилась запись биопотенциалов. Во время электрогастрографии в лаборатории создавали спокойную обстановку.
Во избежание искажений записи биоэлектрической активности,
зависящей от электрических магнитных полей, при проведении электрогастрографических исследований нам приходилось осуществлять
изоляцию объекта исследования и приборов от этих помех с помощью экранировки входных цепей усилительной аппаратуры, а также
исследуемого животного. Для этого было оборудовано специальное
помещение с двойной экранировкой снаружи и с металлической сеткой внутри.
При этом регистрирующая аппаратура располагалась вне этого
помещения. Приборы включались в сеть переменного тока через стабилизатор с тем расчетом, чтобы исключить колебания напряжения
сети. При анализе электрогастрограмм применяли описательную методику и количественную оценку. При описательной методике оценки электрогастрограммы мы имели возможность отметить регулярность расположения колебаний потенциалов, увеличение или, наоборот, снижение биоэлектрической активности сычуга по мере записи.
При количественной оценке электрогастрограмм эти особенности
учесть невозможно.
Наиболее простой и вместе с тем отображающей основные данные электрогастрограммы является количественная оценка кривой,
разработанная профессором Г.М. Лисовской (1963). Методика количественного анализа электрогастрограммы по Г.М. Лисовской взята
нами за основу с одновременным внесением некоторых изменений.
48
49
Рис. 11. Запись электрогастрограммы с наружной стенки желудка ягненка
Рис.12. Запись электрогастрограммы у ягненка
50
Простота обработки кривых, а также возможность объективно судить об увеличении или уменьшении биоэлектрической активности
сычуга послужили поводом для выбора нами именно этой методики.
Всю длину зарегистрированной электрогастрограммы измеряли при
помощи курвиметра. Измерения проводили путем передвижения ролика по измеряемым линиям, точно обводя все извилины контура. Цифровую оценку электрогастрограммы проводили за 20-минутный промежуток времени. Выражая общую длину полученной кривой в сантиметрах за 20 минут и зная длину изоэлектрической линии, получали возможность выявить степень отклонения кривой электрогастро-граммы
от изоэлектрической линии за определенный период. За «условный ноль»
принимали длину изоэлектрической линии.
Общий уровень биоэлектрической активности сычуга выражали в
условных единицах. Частоту импульсов (ЧИ) определяли следующим
образом: подсчитывали количество импульсов за 20 минут записи электрогастрограммы, общее количество импульсов делили на 20 (время записи биопотенциалов) и получали количество колебаний в 1 минуту.
Для подсчета амплитуды биопотенциалов определяли высоту всех
зубцов и сравнивали величину каждого зубца с калибровочным импульсом, зарегистрированным в конце электрогастрограммы и всегда
равным 2 мв. Так как запись почти всегда проводилась при одинаковом усилении, то и калибровочный импульс в основном был одинаковым и равнялся 15 мм. Определив величины всех зубцов, складывали
их, делили на общее количество зубцов и таким образом получали
среднюю величину амплитуды.
При использовании описательной методики электрогастрограм
обращали внимание на регулярность расположения зубцов, их величину и форму. Во время записи имели возможность наблюдать за движением пера самописца: быстротой его подъема или замедлением
его движения.
Таким образом, при анализе электрогастрограмм учитывали:
1) частотный спектр волнового процесса;
2) величину амплитуды записанных потенциалов;
3) общий уровень биоэлектрической активности сычуга (ОУБАС);
4) скорость нарастания или убыли потенциалов.
При проведении экспериментальной работы вели подробные протокольные записи. В этих протоколах кроме данных анализа электрогастрограммы отмечали клиническое состояние животного, резуль51
таты исследования сычужного содержимого, данные гематологических исследований и др.
Эксперименты по регистрации биопотенциалов желудка ягнят проведены совместно с сотрудниками кафедры терапии и клинической диагностики БГСХА им.В.Р.Филиппова Б.О. Багиновым и А.С. Чойдоновым.
Биоэлектрическая активность и физико-химические свойства
содержимого сычуга ягнят до 1-месячного возраста
Таблица 1
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга двухдневных ягнят в динамике пищеварения
(Кислотность молозива 30 – 320Т. Усиление на шкале прибора «0,5»)
Время
исследования,
час.
рН
Натощак
1
2
3
4
5
5,06±0,071
6,81±0,047
5,62±0,032
5,07±0,072
4,92±0,044
4,90±0,082
Сычужное содержимое
кислотность в 100 мл содержимого, ед.
титра
общая
соляная кислота
свободная
связанная
0
73,2±3,12
42,6±1,27
0
32,6±3,21
22,6±0,92
0
48,7±3,14
27,6±1,38
0
57,6±2,96
30,4±1,26
0
70,3±3,44
37,6±2,33
0
76,7±2,42
44,3±3,11
Результаты изучения физико-химических свойств содержимого и
биоэлектрической активности сычуга двухдневных ягнят в динамике
желудочного пищеварения после дачи пищевого раздражителя (молозиво) представлены в таблице 1.
Содержимое сычуга двухдневных ягнят в первые часы жидкое,
желтоватого цвета, со слабокислым запахом или почти без запаха.
Через 3–4 часа после кормления сычужное содержимое становится
несколько тягучим, кефирообразной консистенции, светло-желтого
цвета, со слабокислым запахом.
Общая кислотность содержимого первой пробы в среднем по группе была на 6,2% выше титруемой кислотности выпоенного молозива,
что характерно только для ягнят молозивного периода.
В последующие часы происходит последовательный рост общей и
связанной соляной кислоты. В первой порции сычужное содержимое
имело почти нейтральную реакцию (рН 6,81±0,047), в последующие
часы реакция содержимого сычуга становится кислой (5,62 – 4,90).
Свободная соляная кислота не обнаруживается, содержимое обладает
низкой переваривающей силой (0,56–1,30 мм). При низкой общей кислотности (32,6±2,21) содержимого сычуга в первой порции отмечается
высокий уровень биоэлектрической активности: ОУБАС 112,6±4,12
усл.ед., СВА 2,96±0,042 мВ, ЧИ 2,52±0,010 в минуту (рис.13).
В дальнейшем биопотенциалы понижаются: на третьем часу после кормления ОУБАС 96,4±1,82 усл.ед., СВА 2,87±0,081 мВ, ЧИ
2,51±0,042 в минуту, на пятом часу ОУБАС 80,0±2,95 усл.ед., СВА
2,79±0,019 мВ, ЧИ 2,51±0,040 в минуту.
В этих опытах отмечается обратная коррелятивная связь: с падением биопотенциала сычуга повышается кислотность содержимого –
и наоборот.
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга ягнят 5-, 10-, 15-, 20-, 25-, 30-дневного возраста в
динамике пищеварения характеризуются рядом общих особенностей
(табл. 3–14).
Биоэлектрическая активность сычуга 5-дневных ягнят была несколько выше соответствующих данных 2-дневных ягнят, ОУБАС
через час после кормления равен 128,3±3,06 усл.ед.
В физико-химических свойствах содержимого сычуга 5-дневных
ягнят в динамике пищеварения заметных изменений не выявлено, только показатель общей кислотности содержимого сычуга первой пробы
превышал кислотность выпоенного молока в 1,5 раза.
52
53
Таблица 2
Нормокинетический вариант электрогастрограммы
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Переваримость
по Метту, мм
0,82±0,032
0,56±0,016
0,58±0,033
0,62±0,055
0,90±0,043
1,30±0,070
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,80±0,052
2,96±0,042
2,91±0,044
2,87±0,081
2,83±0,024
2,79±10,019
Частота импульсов в мин.
2,50±0,014
2,52±0,010
2,51±0,037
2,51±0,042
2,50±10,086
2,51±10,040
ОУБАС,
усл. ед.
81,2±3,46
112,6±4,12
107,5±13,95
96,4±1,82
84,5±2,11
80,0±2,95
Таблица 4
Нормокинетический вариант электрогастрограммы
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Рис. 13. Кислотность содержимого и биопотенциалы сычуга
2-дневных ягнят натощак и после условного раздражителя
Кислотность молока составляла 25,2±1,50 Т, а кислотность содержимого первой пробы – 37,5±3,12. Характерным для ягнят 10–15-дневного возраста, в отличие от 2–5-дневных, является появление в содержимом сычуга ягнят, начиная с 3–4 часа после кормления молоком,
свободной соляной кислоты.
Свободная соляная кислота равнялась: у 10-дневных ягнят в 4-й
пробе 2,2±0,58, в 5-й пробе – 5,2±1,05 ед. титра; у 15-дневных – в 3-й
пробе 2,8±0,68, в 5-й пробе – 9,8±1,01 ед. титра.
Таблица 3
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга 5-дневных ягнят в динамике пищеварения
(Кислотность молока 25,60Т. Усиление на шкале прибора «0,5»)
Время исследования, час.
рН
Натощак
1
2
3
4
5
3,32±0,042
5,54±0,075
4,72±0,041
4,32±0,011
3,72±0,066
3,40±0,034
Сычужное содержимое
кислотность в 100 мл содержимого, ед.титра
общая
соляная кислота
свободная
связанная
0
74,4±12,70
42,6±1,27
0
37,5±3,12
22,6±0,92
0
48,8±2,68
27,6±1,38
0
56,8±2,12
30,4±1,26
0
71,5±3,17
37,6±2,33
0
76,0±1,96
44,3±3,11
54
Переваримость
по Метту, мм
2,10±0,072
1,32±0,016
1,26±0,102
1,67±0,066
2,29±0,078
2,46±0,047
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,81±0,026
3,21±10,037
3,07±0,060
2,97±0,042
2,81±0,032
2,78±0,027
Частота импульсов в мин.
2,51±0,055
2,53±0,072
2,52±0,047
2,51±10,042
2,51±0,067
2,50±0,042
ОУБАС,
усл. ед.
83,1±2,91
128,3±3,06
121,2±2,12
115,2±1,56
93,2±3,02
78,6±2,16
Показатель концентрации водородных ионов в первой пробе содержимого сычуга 10–15-дневных ягнят колеблется от 5,02±0,035 до
5,12±0,044. В последующие часы рН закономерно понижается, на
пятом часу – 2,98±0,070 – 3,04±0,080.
Переваривающая сила сычужного содержимого на 3 – 5-м часу
колебалась от 2,21±0,073 до 3,43±0,083 мм.
Биопотенциалы 10–15-дневных ягнят на 8–10% выше, чем соответствующие данные 2-дневных ягнят:
в первый час: ОУБАС = 128–133 усл.ед., СВА = 3,22–3,34 мВ, ЧИ
= 2,52 в минуту;
в третий час: ОУБАС = 115–116 усл.ед., СВА = 3,0 мВ, ЧИ = 2,50–
2,51 в минуту;
в пятый час: ОУБАС = 85–88 усл.ед., СВА = 2,80–2,83 мВ, ЧИ =
2,5 в минуту (рис.14).
Сычужное содержимое ягнят 20–30-дневного возраста характеризуется неоднородностью. Впервые 3 часа после приема молока содержимое жидкое с отдельными хлопьями казеина, со слабокислым
запахом. У некоторых ягнят в содержимом встречались частицы сена
и соломы.
Общая кислотность содержимого сычуга в первой пробе колебалась от 42,7±2,47 до 45,2±2,1 ед.титра, в последующие часы она постепенно повышалась и достигала максимума в 5-й пробе – 82,4±3,61
– 90,1±3,25 ед. титра.
Показатель связанной соляной кислоты изменялся параллельно общей кислотности и колебался в пределах 44,3±3,33 – 45,3±3,32 ед.титра.
Для 20–30-дневных ягнят характерно появление в содержимом
сычуга свободной соляной кислоты на 2–3-м часу после кормления. В
55
последующие часы количество свободной соляной кислоты значительно увеличивается: в 5-й пробе – в пределах 10,4±0,87 – 17,2±0,96
ед.титра, у отдельных ягнят – от 8 до 20 ед.титра.
Таблица 5
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга 10-дневных ягнят в динамике пищеварения
(Кислотность молока 25,60Т. Усиление на шкале прибора «0,5»)
Сычужное содержимое
кислотность в 100 мл содержимого, ед.титра
Время исследования, час.
рН
общая
Натощак
1
2
3
4
5
2,80±0,092
5,12±0,044
4,24±0,039
3,96±0,030
3,46±0,045
2,98±0,070
75,2±2,52
39,2±3,10
48,5±2,46
57,3±3,18
74,2±4,03
78,1±3,82
соляная кислота
свободная
связанная
8,2±0,99
42,4±1,22
0
22,4±3,46
0
25,2±4,10
0
34,7±3,16
2,2±0,58
38,8±2,96
5,2±1,05
43,6±2,47
Таблица 6
Рис. 14. Кислотность содержимого и биопотенциалы сычуга 10-дневных
ягнят натощак и после условного раздражителя
рН содержимого в первой пробе колебался в пределах 4,90±0,011
– 4,92±0,089. С течением времени после кормления показатель концентрации водородных ионов значительно понижался, через 5 часов
равнялся 2,78–2,88.
Пептическая активность сычужного содержимого 20–30-дневных
ягнят в первые 3 часа после кормления невысокая, на 5-м часу равна
3,82±0,088 – 4,01±0,072 мм.
Ягнята 20–30-дневного возраста имели более высокий уровень
биоэлектрической активности во всех часовых исследованиях, наблюдался достоверный рост общего уровня биоэлектрической активности (Р<0,001) по сравнению с 2–5-дневными ягнятами. Показатели
биопотенциала сычуга были таковы:
в первый час: ОУБАС = 131,4–136,4 усл.ед., СВА = 3,30–3,35 мВ,
ЧИ = 2,51–2,52 в минуту;
в третий час: ОУБАС = 115,2–125,8 усл.ед., СВА = 3,01–3,11 мВ,
ЧИ = 2,49–2,50 в минуту;
в пятый час: ОУБАС = 85,6–87,2 усл.ед., СВА = 2,84–2,85 мВ, ЧИ
= 2,51 в минуту (рис.15).
56
Нормокинетический вариант электрогастрограммы
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Переваримость
по Метту, мм
2,32±0,070
1,53±0,101
1,53±0,034
2,21±0,078
2,90±0,039
3,12±0,016
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,82±0,043
3,22±0,021
3,11±0,034
3,00±0,016
2,92±0,041
2,80±0,052
Частота импульсов в мин.
2,50±0,047
2,52±0,028
2,51±0,065
2,51±0,024
2,49±0,035
2,50±0,071
ОУБАС,
усл. ед.
84,0±2,58
128,6±4,11
122,2±3,06
116,4±3,14
97,2±3,42
85,2±2,74
Таблица 7
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга 15-дневных ягнят в динамике пищеварения
(Кислотность молока 25,60Т. Усиление на шкале прибора «0,5»)
Сычужное содержимое
кислотность в 100 мл содержимого, ед.титра
Время исследования, час.
рН
общая
Натощак
1
2
3
4
5
2,72±0,080
5,02±0,035
4,58±0,052
4,10±0,068
3,42±0,040
3,04±0,080
77,4±3,27
42,5±3,05
49,9±2,26
58,8±3,48
72,4±4,10
80,2±3,82
57
соляная кислота
свободная
связанная
12,4±1,06
43,0±0,68
0
23,6±1,96
0
26,8±2,02
2,8±0,68
35,6±3,01
6,4±0,95
38,6±2,44
9,8±1,01
42,8±3,49
Таблица 8
Нормокинетический вариант электрогастрограммы
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Переваримость
по Метту, мм
2,56±0,067
1,72±0,082
1,73±0,046
2,36±0,077
2,96±0,072
2,82±0,040
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,84±0,031
3,34±0,019
3,19±0,042
3,03±0,053
2,90±0,066
2,50±0,043
Частота импульсов в мин.
2,52±0,036
2,52±0,053
2,51±0,042
2,50±0,081
2,49±0,061
2,50±0,039
ОУБАС,
усл. ед.
87,3±4,23
133,5±5,12
127,3±4,.11
115,9±3,26
101,2±4,01
88,2±3,55
Таблица 9
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга 20-дневных ягнят в динамике пищеварения
(Кислотность молока 25,60Т. Усиление на шкале прибора «0,5»)
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Сычужное содержимое
кислотность в 100 мл содержимого, ед.титра
рН
общая
2,56±0,047
4,92±0,089
4,44±0,025
3,86±0,052
3,14±0,047
2,88±0,029
77,6±2,36
42,7±2,47
51,1±3,18
58,0±3,40
74,2±4,01
82,4±3,61
соляная кислота
свободная
Связанная
14,0±0,96
43,6±0,44
0
24,0±1,66
0
26,6±2,10
3,6±0,82
37,2±3,06
6,8±0,77
39,9±2,42
10,4±0,87
44,2±3,33
Таблица 10
Нормокинетический вариант электрогастрограммы
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Переваримость
по Метту, мм
3,06±0,078
1,86±0,037
1,89±0,056
2,22±0,079
3,12±0,088
3,86±0,018
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,85±0,028
3,30±0,051
3,22±0,069
3,01±0,027
2,88±0,046
2,84±0,042
58
Частота импульсов в мин.
2,51±0,004
2,51±0,003
2,50±0,003
2,49±0,003
2,49±0,004
2,50±0,006
ОУБАС,
усл. ед.
87,8±2,65
131,4±3,47
126,3±2,37
115,2±3,46
93,0±3,25
86,1±3,69
Таблица 11
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга 25-дневных ягнят в динамике пищеварения
(Кислотность молока 25,60Т. Усиление на шкале прибора «0,5»)
Сы чужно е со дер ж им ое
кислотность в 10 0 м л содерж им ого, ед.титр а
Врем я и сследования, час.
рН
общ ая
Н атощак
1
2
3
4
5
2,54±0 ,09 0
4,90±0 ,01 1
4,58±0 ,07 2
3,86±0 ,04 4
3,44±0 ,05 1
2,79±0 ,08 3
78 ,3±3 ,01
43 ,4±3 ,37
48 ,8±3 ,23
57 ,8±2 ,82
74 ,6±3 ,62
84 ,0±2 ,32
со ляная кислота
сво бодная
связанная
17 ,6±1,11
4 4,0±1 ,16
0
2 4,6±1 ,96
0 ,8±0,18
2 6,7±2 ,12
4 ,2±0,67
3 8,0±1 ,66
7 ,4±0,55
4 0,6±2 ,14
13 ,6±0,82
4 5,3±3 ,32
Таблица 12
Нормокинетический вариант электрогастрограммы
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Переваримость
по Метту, мм
3,46±0,081
1,80±0,090
1,66±0,037
2,30±0,038
3,38±0,042
3,82±0,088
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,87±0,021
3,35±0,012
3,22±0,042
3,09±0,029
2,92±0,038
2,84±0,041
Частота импульсов в мин.
2,51±0,007
2,52±0,003
2,52±0,002
2,50±0,005
2,50±0,005
2,49±0,004
ОУБАС,
усл. ед.
88,5±3,36
136,4±3,55
129,2±2,16
125,0±2,32
100,2±3,04
85,6±2,69
Таблица 13
Физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга 30-дневных ягнят в динамике пищеварения
(Кислотность молока 25,60Т. Усиление на шкале прибора «0,5»)
Сычужное содержимое
кислотность в 100 мл содержимого, ед.титра
Время исследования, час.
рН
общая
Натощак
1
2
3
4
5
2,52±0,066
4,90±0,042
4,54±0,012
3,76±0,068
3,48±0,077
2,78±0,050
78,2±2,52
43,7±3,07
49,4±2,14
60,2±2,62
76,2±3,57
90,1±3,25
59
соляная кислота
свободная
связанная
22,4±1,62
44,2±0,98
0
24,8±1,62
3,8±0,44
24,6±2,03
6,1±0,68
36,6±3,18
12,5±1,33
42,5±2,37
17,2±0,96
45,3±0,80
Таблица 14
Нормокинетический вариант электрогастрограммы
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
5
Переваримость
по Метту, мм
3,55±0,089
1,90±0,043
2,06±0,019
2,49±0,033
3,38±0,055
4,01±0,072
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,08±0,029
3,34±0,036
3,19±0,035
3,11±0,028
2,93±0,037
2,85±0,037
Частота импульсов в мин.
2,50±0,061
2,52±0,074
2,52±0,043
2,50±0,040
2,50±0,028
2,51±0,063
ОУБАС,
усл. ед.
88,2±3,08
135,8±4,01
128,4±2,82
125,8±3,12
101,3±3,08
87,2±2,64
Содержимое сычуга 20–30-дневных ягнят натощак водянистой
консистенции, с кислым запахом.
Общая кислотность содержимого колебалась в пределах 73,2±3,12
– 78,3±3,01 ед. титра, связанная соляная кислота – 42,4±11,22 –
44,2±0,98 ед. титра. рН колебался в пределах 2,52±0,066 – 5,06±0,071,
переваривающая сила – 0,82±0,032 – 3,55±0,089 мм.
небольших пределах: 81,2±3,46 – 88,5±3,36 усл. ед., СВА 2,80±0,052 –
2,88±0,029 мВ, ЧИ 2,50±0,014 – 2,52±0,036 в минуту.
Сопоставляя результаты анализа электрогастрограмм с данными
исследования содержимого сычуга 2–30- дневных ягнят в динамике
пищеварения, мы установили следующую закономерность.
В связи с возрастом ягнят биопотенциалы сычуга возрастают во всех
часовых исследованиях. Различия амплитуд электрических колебаний у
здоровых ягнят обусловлены типологическими особенностями моторно-эвакуаторной функции сычуга, присущими здоровым животным.
Отмечена некоторая коррелятивная связь между моторной и секреторной функциями – с возрастанием потенциала уменьшается кислотность содержимого – и наоборот. В первые 2–3 часа после дачи
молока, когда в содержимом сычуга отсутствует свободная соляная
кислота, наблюдается активная перистальтическая деятельность сычуга. В дальнейшем, по мере нарастания интенсивности секреции
соляной кислоты, отмечается непрерывное уменьшение амплитуды
электрических потенциалов, что свидетельствует о резком торможении перистальтической активности сычуга.
Величина изменения потенциала отражает степень возбудимости
моторно-секреторной деятельности сычуга. Электрогастрограммы
отражают характер и степень нарушений моторно-секреторной функции желудка в период заболевания, помогают уточнить диагноз, определить физиологическое состояние организма.
Изменения биоэлектрической активности и физико-химических
свойств содержимого сычуга ягнят при гастроэнтерите
Рис.15. Кислотность содержимого и биопотенциалы сычуга 30-дневных
ягнят натощак и после условного раздражителя
Начиная с 10-дневного возраста ягнят, сычужное содержимое натощак содержит самое большое количество свободной соляной кислоты, которая колеблется от 8,5±1,12 до 22,4±1,62 единицы титра.
Таким образом, основной группой содержимого сычуга ягнят до
30-дневного возраста является связанная соляная кислота, а с 10-дневного возраста на 4–5-м часу процесса пищеварения значительный процент общей кислотности приходится на свободную соляную кислоту.
Биоэлектрическая активность сычуга ягнят натощак колебалась в
60
Причинами заболевания ягнят гастроэнтеритом в хозяйстве являлись преждевременное и жадное поедание дополнительных подкормок в связи с недостаточностью молока у овцематок, нарушение распорядка кормления и др. Нередко гастроэнтериты у ягнят развивались вслед за тяжело перенесенной диспепсией, при нерациональном
лечении их или прекращении лечения раньше времени.
Опыты проводились на ягнятах, больных острым гастроэнтеритом. У заболевших ягнят быстро развивается слабость, состояние угнетенное, понижается реакция на раздражения, исчезает пищевая возбудимость. Температура тела у некоторых ягнят повышалась до 40,50С,
исчезала жвачка, усиливалась жажда.
61
На первый план выступают признаки, указывающие на серьезное
поражение органов пищеварения. Наблюдались запор, понос с выделением жидких водянистых каловых масс, иногда с примесью слизи, крови
или фибринозных пленок. В начале заболевания резко усиливалась перистальтика кишечника. Живот подтянут, стенки живота болезненно
напряжены и чувствительны при пальпации. У больного животного
нередко наблюдаются фибриллярные подергивания мускулатуры. Пульс
становится слабым, частым, плохого наполнения. Дыхание учащенное,
поверхностное. При развившемся поносе наступает обезвоживание
организма с увеличением в крови содержания сухих веществ, количества гемоглобина и форменных элементов. При исследовании картины
крови находят нейтрофильный лейкоцитоз. Повышается вязкость крови, увеличивается ее свертываемость. Моча кислой реакции, с наличием белка, лейкоцитов, клеток почечного эпителия.
Опыты на 16 больных гастроэнтеритом ягнятах проводили в возрасте 15–25 дней, в первые 5 дней заболевания и после клинического
выздоровления. Диагноз заболевания ягнят гастроэнтеритом ставили
на основании клинико-гематологических данных и по показателям
изменения физико-химических свойств сычужного содержимого.
При анализе электрогастрограмм и физико-химических свойств
сычужного содержимого ягнят, больных гастроэнтеритом, отмечались
выраженные расстройства пищеварения.
Получена кровь от здоровых и 10 больных гастроэнтеритом ягнят
для исследования на содержание кальция, фосфора, определения резервной щелочности (табл. 15).
При различных нарушениях в организме обязательно наблюдается реакция со стороны органов кроветворения, поэтому гемограмма и
другие данные анализа крови являются весьма ценными показателями, представляющими возможность судить о реактивности организма, степени его защитных функций.
Гематологические показатели в сочетании с клиническими симптомами позволяют глубже познать течение болезни, ставить прогнозы об исходе ее и вносить соответствующие коррективы в терапию
больных. Поэтому исследование крови при заболевании ягнят имеет
немаловажное значение.
Чтобы достовернее выяснить изменения крови у больных гастроэнтеритом ягнят, сравнить их с уже известными данными и сделать
правильные выводы, мы определяли количество гемоглобина, эрит-
роцитов, лейкоцитов, лейкоцитарную формулу, скорость оседания эритроцитов (табл. 16).
62
63
Таблица 15
Морфологические и биохимические показатели крови ягнят
Возраст,
дней
Номер
бирки
Эритроциты,
млн
1
2
3
Гемоглобин,
г/100мл
Лейкоциты,
тыс
Содержание, мг%
резервн. щелочность
4
5
6
Здоровые
2
1674
9,8
8,7
5,8
290
5
1644
12,2
9,6
8,7
310
10
1641
106
9,8
8,1
300
15
1672
11,3
9,4
6,9
250
20
1627
9,9
9,4
7,2
280
25
1614
10,5
9,3
7,3
300
30
1637
11,1
9,1
6,5
310
В среднем по группе 10,8±0,5 9,4±1,1 6,7±0,4 292±6,0
Больные гастроэнтеритом
5
1611
5,8
6,6
7,8
240
7
1655
12,0
8,8
9,5
250
6
1657
9,6
8,2
14,3
250
8
1651
9,5
8,5
9,8
240
9
1647
8,7
7,8
14,1
250
10
1618
7,8
7,5
14,9
230
12
1612
11,7
6,6
12,1
240
14
1613
10,1
8,7
17,8
240
15
1666
9,4
8,3
8,1
230
11
1658
12,1
8,7
9,3
230
9,7±0,7
7,9±0,8
11,7±2,1
240±4,0
M±m
кальций
фосфор
7
8
11,3
5,1
10,9
4,5
11,9
4,6
12,5
5,2
12,2
5,5
12,1
5,2
13,0
4,6
11,8±0,3 5,0±0,2
9,5
9,4
10,2
9,1
8,9
10,4
9,5
8,8
9,7
9,8
5,3
4,8
5,9
5,5
4,9
4,8
6,2
5,4
5,1
5,6
9,5±0,4
5,3±0,3
Результаты гематологических исследований у больных ягнят показали, что при длительном поносе наступает дегидратация организма и сгущение крови, скорость оседания эритроцитов ускорена. Сопоставление клинического течения болезни и гематологических данных больных ягнят показывает определенную закономерность: чем
резче симптомы гастроэнтерита, чем хуже состояние заболевших, тем
меньше в их крови эритроцитов и гемоглобина и больше лейкоцитов.
Таким образом, результаты наших исследований о наличии анемии, лейкоцитоза, нейтрофилии с регенеративным сдвигом ядра, эозинопении у ягнят, больных гастроэнтеритом, совпадают с данными
К.И.Плотникова, Н.П.Тихомирова, М.Т.Терехиной, И.И.Сипко.
Таблица 16
Гемограмма здоровых и больных гастроэнтеритом ягнят
Показатели
Гемоглобин, г%
Эритроциты,
млн/мкл
Лейкоциты, млн/мкл
Базофилы
Эозинофилы
Нейтрофилы
Юные
Палочкоядерные
Сегментоядерные
Лимфоциты
Моноциты
Ягнята до месячного возраста
здоровые
больные
9,4±0,7
8,5±1,2
10,3±1,2
10,2±0,4
6,7±0,6
8,3±1,2
Лейкоцитарная формула
–
0,1±0,01
2,5±0,1
1,2±0,1*
–
–
–
0,5±0,04
1,5±0,1
1,3±0,1
40,9±0,6
53,4±1,4
53,2±0,8
41,5±1,3*
1,8±0,1
2,1±0,2
Ягнята 2-3-месячного возраста
здоровые
больные
9,2±0,7
7,8±0,5
12,7±0,6
8,2±0,8*
6,9±0,4
12,6±1,0*
2,0±0,1
–
–
1,7 ±0,1
1,2±0,05
36,5±0,9
57,5±0,6
2,0±0,1
–
1,1±0,1
1,6±0,1
6,5±0,3*
10,4±0,4*
51,1±0,8*
28,3±0,3*
1,8±0,1
Примечание. * – данные достоверны по сравнению с данными здоровых
ягнят при Р £ 0,05.
При анализе биохимических показателей крови ягнят, больных
гастроэнтеритом, отмечалось нарушение фосфорно-кальциевого равновесия. В сыворотке крови здоровых ягнят кальция содержалось от
10,85 до 12,68 мг%, фосфора – от 4,52 до 5,64 мг%, а у больных ягнят
кальция – от 9,0 до 10,4 мг% и фосфора – от 4,88 до 6,16 мг%.
У здоровых ягнят резервная щелочность равна 260–320 мг% (по
Неводову), у больных нарушается кислотно-щелочное равновесие в
сторону ацидоза (226–252 мг%). Понижение резервной щелочности
указывает на образование в организме избытка кислот, которое ведет
к желудочно-кишечным расстройствам, в свою очередь ведущим к
дегидратации тканей, к вымыванию из организма значительного количества щелочей.
Всего по изучению секреторно-моторной функции ягнят при гастроэнтерите было проведено 32 пробных опыта.
Таблица 17
Физико-химические показатели содержимого и биоэлектрическая
активность сычуга ягнят (M±m), больных гастроэнтеритом
Время исследования, час.
рН
Натощ ак
1
2
3
4
5
3,76±0,12
5,72±0,09
5,16±0,18
4,80±0,26
4,07±0,15
3,82±0,06
Сычужное содержимое
кислотность в 100 мл содержимого, ед.титра
соляная кислота
общ ая
свободная
связанная
69,2±3,2
1,8±0,2
36,5±1,4
0
45,2±2,1
34,1±2,1
0
48,4±3,7
34,0±0,9
0
52,5±3,6
36,2±1,2
0
64,4±3,1
35,6±1,6
0
64,0±2,2
36,1±1,7
Таблица18
Электрогастрограмма сычуга ягнят, больных гастроэнтеритом
Кислотность молока 19,60 Т. Усиление на шкале прибора «0,5»
Биопотенциалы сычуга
Время исследования, час.
Натощак
1
2
3
4
Переваримость
по Метту, мм
0,25±0,010
0
0
0
0
Средняя величина
амплитуды, мВ
3,48±0,063
3,75±0,077
3,60±0,101
3,52±0,108
3,96±0,099
Частота импульсов в мин.
1,46±0,065
1,77±0,088
1,81±0,045
1,59±0,089
1,92±0,90
Таблица 19
Секреторная и моторная функция сычуга ягнят до месячного
возраста в норме и при остром гастроэнтерите, M±m
Показатели
рН
Общая кислотность, ед.титра
Свободная соляная кислота, ед.титра
Связанная соляная кислота, ед.титра
Переваривающая сила, мм
Средняя величина амплитуды, мВ
Частота импульсов в мин
Общий уровень биоэлектрической активности сычуга, усл. ед.
Норма
2,52±0,066
78,2±2,55
22,4±1,63
44,3±0,99
3,54±0,07
2,89±0,01
2,50±0,07
87,9±3,09
Примечание. * – данные достоверны при Р £ 0,05.
64
ОУБАС,
усл. ед.
64,1±2,11
72,8±2,44
70,9±2,51
68,1±2,44
89,1±3,22
65
При гастроэнтерите
3,76±0,12
69,3±3,3
1,8±0,1*
36,6±1,5
0,26±0,01*
3,46±0,07
1,47±0,05
63,4±2,14*
Применение природных цеолитов (ПЦ) в животноводстве началось
в 60-х годах нашего столетия, когда стали использовать цеолитовые
туфы в качестве добавки в корм животным, птице и рыбе, а также для
дезодорации животноводческих помещений и утилизации навоза.
В многочисленных сообщениях, посвященных применению цеолитсодержащих пород в сельском хозяйстве, особое место занимает
опыт использования их в скотоводстве. Природные цеолиты практически всех известных месторождений, как в странах СНГ, так и за рубежом, были апробированы в качестве кормовых добавок в рационах продуктивных животных (Грабовский и др., 1984; Джен Уету Дин, 1987;
Мурзин и др., 1988, 1989; Кузовлев и др., 1990, 1991; Васильев и др.,
1991; Кудряшев и др., 1992; Праворотов и др., 1992; Петункин, 1993; ).
В настоящее время имеются многочисленные сообщения о том,
что природные цеолиты (ПЦ) различных месторождений, широко
используемые в качестве диетической кормовой добавки в рационах
животных и птиц, помимо повышения их продуктивности оказывают
выраженный лечебно-профилактический эффект при ряде заболеваний и расстройств пищеварительной системы.
Болгарскими и кубинскими учеными (Петкова и др., 1982; Гарсиа
и др., 1984) установлено, что природный цеолит в количестве 2% от
суточного рациона обладает профилактическим действием при расстройствах пищеварения у телят.
Применение чехословацких цеолитов в виде 6%-ной добавки в корм
способствовало снижению падежа свиней на 1,5%, при этом у животных, получавших ПЦ, обнаруживались язвы желудка, пневмонии в 2–
3 раза реже, чем в контроле (Раецкая, 1987). При добавлении якутских цеолитов в корм стельным коровам рожденные телята были более устойчивы к болезням желудочно-кишечного тракта (Третьяков
и др., 1983).
Положительные результаты при лечении поносов у ягнят при применении шивыртуина получены Ю.В.Павленко (1988). Дача поросятам, страдающим тяжелейшими расстройствами желудочно-кишечного тракта, лечебной дозы шивыртуина в количестве 20% к сухому
веществу корма способствует снижению перистальтики, прекращению поноса, предупреждает обезвоживание и интоксикацию организма, что доказывает обоснованность применения цеолитов при лечении диареи поросят (Якимов и др., 1990).
По данным В.Н. Николаева (1990), Н.И. Петункина, А.А.Черновского (1991), отмечено специфическое влияние ПЦ на микроорганизмы рубца, желудка и кишечника. Бактерицидные эффекты ПЦ в пищеварительном тракте связывают с выбросом свободных радикалов
кислорода. Одним из важных механизмов действия ПЦ является их
способность к иммобилизации ферментов желудочно-кишечного тракта, что повышает их активность и стабильность, способствует улучшению переваримости питательных веществ корма на 2–5%, усвоению азота, кальция и фосфора, а также аминокислот на 4–11% (Биюцкий, 1990; Jen, 1988).
В биохимическом отношении ПЦ чрезвычайно активны, поэтому
оказывают влияние на многие стороны обмена веществ, на жизнедеятельность всего организма. Под влиянием ПЦ в крови увеличивается
уровень соматотропина, повышается скорость гликолиза и гликогенолиза в мышцах и печени, стимулируется эритро- и гемопоэз, перестраивается белковый, жировой, углеводный, энергетический и минеральный обмен. Не выявлено отрицательного воздействия ПЦ на
воспроизводительную функцию продуктивных животных, на состав
желчи, они не угнетают антитоксическую функцию печени (Кирюткина и др., 1991; Снегирева и др., 1991).
Влияние ПЦ на организм зависит как от их физических, химических и механических свойств, так и от условий кормления, содержа-
66
67
Рис. 16. Кислотность содержимого и биопотенциалы сычуга
ягнят, больных гастроэнтеритом
Биологические свойства и влияние цеолитов
на моторику и секрецию желудка ягнят
ния животных и окружающей среды. Выбор оптимального уровня ПЦ
в кормосмеси – весьма важный фактор.
ПЦ способствует увеличению настрига шерсти и ее прочности,
повышению приростов (на 5–10%), сохранности молодняка и многоплодию овцематок. Ягнята не страдают извращением аппетита, запорами, более устойчивы к диареям. У овец снижается образование почечных и мочевых камней (Ангелова и др., 1986; Седило, 1987; Антонова, 1991; Романов, 1991). Скармливание ягнятам монгольских цеолитов Цаган-Цовского месторождения (10 г/сут.) оказывает благотворное влияние на показатели обмена веществ, что выражается в увеличении роста шерсти за счет серы и кальция, увеличении длины и прочности волокон (Дэмбэрэлийн, 1997).
Таким образом, приведенные выше литературные сведения и наши
собственные исследования свидетельствуют о разнообразной биологической активности природных цеолитов. В частности, цеолитсодержащие породы при скармливании животным с кормом:
- увеличивают фагоцитарную активность лейкоцитов и усиливают бактерицидную активность сыворотки крови животных, активизируют иммунные силы организма животных;
- повышают в крови животных уровень гемоглобина, количество
эритроцитов, содержание каротина, общего белка, кальция, гормонов,
восполняют дефицит микро- и макроэлементов в тканях;
- нормализуют рН среды, повышают общую кислотность и пептическую активность желудочного содержимого, увеличивают протеолитическую активность секрета поджелудочной железы, способствуют возрастанию щелочного резерва, улучшают биохимический
состав молока и молозива, повышают активность аминотрансфераз в
сыворотке крови.
Благотворное влияние ПЦ на живой организм основывается на их
высокой биологической активности, которая в большинстве случаев
реализуется в условиях пищеварительной трубки, где ПЦ, не являясь
энергетическим и плазматическим материалом, выполняют функции
ионообменника, сорбента и катализатора.
С открытием в России Холинского месторождения цеолитсодержащих туфов на изучение были поставлены вопросы их практического использования в животноводстве.
Цеолитовые туфы применяются не только как нетрадиционные
кормовые и минеральные добавки в животноводстве, спектр их применения значительно шире. Модифицированные различными наполнителями, такими как микроэлементы, ветеринарные препараты, цеолиты находят применение во многих отраслях животноводства как
стимуляторы биохимических процессов в организме. И, видимо, этим
не исчерпывается возможность использования цеолитовых туфов в
животноводстве. Поэтому надо вести глубокий научный поиск применения цеолитов в целом, изучать механизм их действия.
Следует отметить, что на сегодняшний день в России большие
возможности использования природных цеолитовых туфов, залежи
которых на территории Сибири огромны и используются крайне недостаточно.
Исследования по этой проблеме, и особенно по прикладным вопросам, долгое время проводились некомпетентно и в основном на
инициативных началах. И если в мире добывается и используется в
год более 2 млн. т цеолитов, то в России – не менее 100 тыс. т. В этой
связи следует остановиться на двух важнейших аспектах – эффективности цеолитов и проблемах их внедрения.
Природный цеолит Холинского месторождения мы применяли в
виде цеолитовой подкормки при выращивании подсосных ягнят. Вещественный состав цеолитизированных туфов клиноптилолитового типа (породы белого и зеленоватого цвета). Среднее содержание в
туфах клиноптилолита достигает 60%. Цеолитсодержащие туфы, как
и другие природные цеолиты, представляют собой микропористые,
каркасные алюмосиликаты кристаллической структуры с большой
внутренней поверхностью. Сопутствующие цеолитам минералы представлены кварцем, слюдой, полевым шпатом и др.
Холинский цеолитовый туф содержит большой набор макро- и
микроэлементов, имеющих важное значение в кормлении животных.
В то же время содержание нежелательных (токсичных) элементов
находится в допустимых пределах.
Холинские цеолитсодержащие туфы обладают уникальными свойствами, которые обуславливают их благоприятное воздействие на
физиологическое состояние организма животных. Способность адсорбировать и выводить из организма вредные газы, избыток жидкости,
эндотоксины предотвращает понос и другие заболевания; как активный ионообменник цеолиты улучшают использование животными азо-
68
69
та в кормах; свойство иммобилизации ферментов желудочно-кишечного тракта способствует улучшению переваримости питательных веществ
рациона, детоксикационные свойства дают возможность использовать
цеолитсодержащие туфы при скармливании животным кормов с повышенным содержанием нитратов и нитритов. Все это указано в технических условиях на применение холинских цеолитов. Кроме этого, они
способны поглощать и выводить из организма радионуклиды.
Исследования по скармливанию цеолитовой подкормки подсосным ягнятам проведены на отарах СПК «Удинский». Рабочая методика опыта предусматривала обеспечение свободного доступа ягнят к
подкормке. Это достигалось установкой кормушек с цеолитами фракции 0,1–0,3 мм в столовых для ягнят. Цеолиты задавали в чистом виде
из расчета 1 г на 1 кг массы ягнят.
С целью выявления поедаемости цеолитов и их эффекта был проведен научно-производственный опыт, в котором 30 ягнятам опытной
группы с 25–30-дневного возраста предоставили свободный доступ к
кормушкам, а контрольным ягнятам (30 голов) цеолитовую подкормку не давали.
В каждую группу были включены ягнята с признаками расстройств
пищеварения по 7–8 голов, или 25% всего поголовья. В первый же
день эксперимента ягнята опытных сакманов нашли цеолит и начали
его поедать; наблюдения показали, что за день ягнята подходили к
кормушкам по 3–4 раза. Учет поедаемости цеолитов выявил, что в
первые две недели она наиболее интенсивна, а в последующие дни
снижается. В данном эксперименте фактическое потребление цеолита ягнятами составило в первую пятидневку по 8 г на голову в сутки;
во вторую – 6–6,5; в третью – 5 г. С появлением на пастбищах зеленой
травы поедаемость цеолита резко снижалась, а в июне ягнята перестали подходить к кормушкам. За три месяца выращивания каждый
ягненок опытной группы съедал 225–230 г цеолита.
В ходе научно-производственного эксперимента было отмечено,
что количество ягнят с признаками заболеваний желудочно-кишечного тракта в опытной группе резко снизилось.
В 2-месячном возрасте в опытной группе с признаками заболевания органов пищеварения оставалось всего 2 ягненка, в то время как
в контрольной их было 5.
За период выращивания в контрольной группе пало 3 ягненка (2
от безоарной болезни сычуга и 1 от диареи), в опытной – 1 ягненок от
пневмонии.
Среднесуточные приросты живой массы ягнят в опытной группе
были выше, чем в контрольной (160 и 130 г соответственно).
Следует отметить, что разница в приросте живой массы в основном получена к 2-месячному возрасту – до выхода ягнят на пастбище.
Исследованиями морфологического состава и биохимических показателей крови установлено, что щелочной резерв крови ягнят обеих
групп находился в пределах нормы и на высоком уровне, что свидетельствует о нормальном течении углеводно-жирового и минерального обмена в организме животных. Гематологические показатели
подопытного молодняка существенных различий между собой не
имели и соответствовали физиологической норме.
В связи с высокой эффективностью скармливания цеолитовой
подкормки ягнятам в первом эксперименте наши исследования были
продолжены. Изучался вопрос, с какого возраста и каким способом
наиболее эффективно подкармливать ягнят цеолитами? В первом эксперименте подкормку применяли с 25–30-дневного возраста. Этот
срок необходим для создания аналогичных групп. Но из практики
известно, что довольно значительный падеж ягнят-молочников при
расплодной кампании происходит до месячного возраста.
Наши исследования, проведенные в 2000 году, показали, что ягнята поедают цеолит с 10–15-дневного возраста и лучшим способом
скармливания подкормки оказалась установка маленькой кормушки с
цеолитом к стенке оцарка и свободный доступ к ней ягнят. Матки
подходят к кормушке, обнюхивают цеолит и отходят, а ягнята, наоборот, сразу начинают его поедать.
Производственные эксперименты по скармливанию цеолитов ягнятам проведены с использованием мелкой фракции (0,1–0,3 мм), отличающейся наличием пылевидных частиц. При скармливании цеолитов такой фракции в чистом виде пылевидные частицы могут проникать в органы дыхания ягнят, что нежелательно. При эксперименте
по сравнительному использованию для подкормки ягнят мелкой (0,1–
0,3 мм) и более крупной (1–3 мм) фракций отмечено несколько большее потребление крупной фракции цеолитов (0,5 г в сутки на ягненка). При поедании цеолита более крупной фракции ягнята пережевывают его. Исследования показали эффективность подкормки в сниже-
70
71
нии желудочно-кишечных заболеваний и практическом исключении
падежа ягнят от безоарной болезни.
При планировании потребности в цеолитовой подкормке для ягнят
исходят из сроков ягнения, так как с выходом на летнее пастбище поедаемость подкормки резко падает. При поздних сроках ягнята съедают за
весь период в среднем 250 г на одну голову, при ранних – 320–350 г. С
учетом неизбежных потерь от несъеденных остатков потребность 1 ягненка в цеолитовой подкормке составляет в среднем 350–370 г. В расчете на маточную отару необходимо иметь 2,5–3,0 ц цеолитов.
Подкормки ягнят цеолитами рекомендуется начинать с 15-дневного возраста в малых оцарках при свободном доступе к ним ягнят и
маток. Необходимо следить, чтобы в кормушки с цеолитами не попадали грязь, навоз, влага.
На основании проведенных исследований сделан вывод, что скармливание цеолитовой добавки в дозе 4% к сухому веществу рациона
в составе концентратов при откорме ягнят улучшает переваримость
основных питательных веществ рациона, увеличивает отложения азота
на 5–6%, повышает мясные качества и экономически оправдано.
Основной задачей наших опытов по применению природных цеолитов было изучение следующих вопросов:
1. Каково влияние природных цеолитов на секреторно-моторную
функцию сычуга ягнят в динамике пищеварения?
2. Какие изменения наступают в сычуге и двенадцатиперстной
кишке под влиянием цеолитов при гастроэнтерите у ягнят?
Опыты проведены на 10 здоровых и 6 больных гастроэнтеритом
ягнятах. До и после дачи природных цеолитов исследовали содержимое сычуга и одновременно электрогастрографами снимали биопотенциалы сычуга.
Выписки из протокола исследований № 9 от 28 апреля 2000 г.
Баранчик аборигенной бурятской породы в возрасте 18 дней. Живая масса 4,2 кг.
2 мая 2000 г. Для установления фона регистрируемых биопотенциалов сычуга и исследуемого сычужного содержимого было проведено фракционное исследование содержимого с одновременной электрогастрографией. Полученные данные соответствуют средним данным группы 15-дневных ягнят.
5 мая 2000 г. 10.00. Т=38,50С; П=86; Д=26. Общее состояние бод-
рое. Темперамент живой. Аппетит хороший, охотно подсасывает овцематку. Перистальтика кишечника умеренная, фекалии оформлены.
Со стороны других органов и систем патологических явлений также
не отмечено. Баранчик клинически здоров.
13.00. Через 4 часа после кормления получено содержимое сычуга и проведена электрогастрография (фон) в течение 1 часа.
Результаты исследований сычужного содержимого:
Общая кислотность – 78 ед.титра; связанная соляная кислота – 46
ед.титра, рН – 3,1. Переваривающая сила – 3,0 мм по Метту.
Данные электрогастрографии: ОУБАС=87 усл.ед.; СВА=2,6 мв;
ЧИ=2,78 в минуту. Через 1, 4, 12, 24, 48 часов после дачи природных
цеолитов учитывали результаты содержимого и биопотенциалов сычуга (табл. 20, рис. 17).
Приведенный нами экспериментальный материал по применению
природных цеолитов на здоровых ягнятах позволяет сделать следующее заключение: через 1 час после дачи цеолитов происходит постепенное успокоение моторной деятельности сычуга ягнят в течение
суток. Об этом свидетельствует постепенное снижение всех показателей биоэлектрических потенциалов сычуга и двенадцатиперстной
кишки. Тонус мышц сычуга сохраняется, т.е. частота импульсов почти не изменяется до и после дачи цеолита. В связи с непродолжительным успокаивающим и вяжущим действием природного цеолита
моторная деятельность в течение суток восстанавливается до исходного уровня. За 24 часа после дачи природного цеолита существенных изменений в секреторной деятельности сычуга не происходит.
Через 48 часов после приема природного цеолита общая кислотность
понижалась на 4–5% при одновременном росте переваривающей силы
содержимого сычуга (0,8).
Таким образом, применение природного цеолита понижает в течение суток биоэлектрические потенциалы желудочно-кишечного
тракта, почти не изменяя показатели желудочной секреции. Поэтому
природные цеолиты могут быть применены при профилактике и лечении диареи, гастроэнтеритов и гепатита у животных, при нарушениях у них секреторно-моторной деятельности желудка.
Активизация интенсивности окислительных процессов в желудочно-кишечном тракте животных, получавших с кормом природный
цеолит, в дальнейшем, вероятно, приводит к нормализации белкового, углеводного и жирового обмена.
72
73
Использование электрофизиологических методов исследования
наряду с патоморфологическими данными позволило выявить разницу
в уровнях показателей биоэлектрической активности желудка и кишечника животных интактных, контрольной и опытной групп. Полученные результаты свидетельствуют о том, что биоэлектрическая активность указанных органов ягнят после острой интоксикации находится
длительное время в состоянии сильного угнетения. В случаях применения в качестве лечебного средства природного цеолита у животных
происходит более ускоренное восстановление ранее угнетенной биоэлектрической активности сычуга и двенадцатиперстной кишки.
Известно, что с помощью электрофизиологических методов (электрогастрографии, электроэнтерографии, электрохолецистографии и
др.) удается с достаточно высокой точностью объективно оценивать
и обнаруживать различные расстройства моторики желудочно-кишечного тракта при заболеваниях органов пищеварения. Эти методы позволяют выявить тонкие механизмы действия на моторику внутренних полостных органов нейрогуморальных факторов, адекватных и
неадекватных раздражителей, болевого и психологического стресса,
фармакологических средств, пищевой аллергии.
С этих позиций моторику органов пищеварения можно рассматривать как механизм общей адаптации организма к внешним и внутренним воздействиям, призванный наряду с другими системами поддерживать гомеостаз.
Патологические изменения, происходящие хотя бы в одном органе, участвующем в пищеварении, приводят к нарушению нормальных функциональных взаимоотношений органов пищеварительной
системы в целом. Тесные взаимоотношения между желудочно-кишечным трактом и гепатобилиарной системой имеют важное значение в
пищеварении при нормальных и патологических состояниях организма. Изучению функциональной деятельности при заболеваниях желудка и кишечника уделялось и уделяется большое внимание со стороны как клиницистов, так и ученых-экспериментаторов. На основании функциональных и морфологических исследований у больных с
патологией выявлены структурные изменения в слизистой оболочке
сычуга и двенадцатиперстной кишки по типу острого эндогенного
гастроэнтерита, нарушение процессов всасывания, ферментообразования, усиление секреции соляной кислоты, обусловленные нарушением нейрогуморальных механизмов регуляции желудочных желез.
Взаимосвязь между желудочно-кишечным трактом и гепатобилиарной системой сводится к тому, что патологический процесс в последней сопровождается, по данным электрогастро- и энтерографии,
нарушением моторной функции желудка и кишечника. В частности,
выявлено резкое угнетение двигательной активности сычуга и двенадцатиперстной кишки у ягнят.
Положительное влияние природного цеолита на восстановительные процессы в печени и сычуге после острой интоксикации в наших
опытах необходимо связать с нормализацией угнетенных моторноэвакуаторных функций желудка и кишечника. Восстановление уров-
74
75
Рис. 17.Кислотность содержимого и биопотенциалы сычуга
15-дневных ягнят натощак и после условного раздражителя
Таблица 20
Показатели электрогастрограммы клинически здоровых ягнят
до и после дачи природного цеолита (ПЦ), M±m
Время исследования
Фоновая запись
После дачи ПЦ:
Через 1 час
Через 4 часа
Через 12 часов
Через 24 часов
Через 48 часов
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,6±0,03
Частота импульсов в мин
2,8±0,04
ОУБАС,
усл.ед.
86,2±3,02
2,5±0,07
2,5±0,04
2,5±0,08
2,6±0,05
2,7±0,06
2,7±0,02
2,7±0,07
2,7±0,10
2,7±0,08
2,8±0,12
80,0±2,04
76,4±3,03
67,2±4,02
72,5±5,01
85,8±4,04
ня биоэлектрической активности перечисленных органов как показателей их двигательной деятельности непосредственно связано с высокими адсорбционными, ионообменными и биокаталитическими
свойствами природных цеолитов, которые активно реализуются в условиях среды желудка и кишечника.
Изменение кислотности сычужного содержимого в сторону его
снижения на фоне патологии не может не отразиться на функциональном состоянии желудка и пищеварительной системы в целом. В первую очередь активизация моторики сычуга ягнят осуществляется благодаря существующей обратной зависимости между моторикой и кислотностью его среды, что в наших опытах было зарегистрировано при
помощи метода электрогастрографии. Кроме этого, усиление биоэлектрической активности гладких мышц желудка может происходить
вследствие повышения концентрации и всасываемости ионов свободного кальция. Поэтому ранее зарегистрированное нами резкое угнетение биоэлектрической активности сычуга и кишечника ягнят можно объяснить нарушением концентрации необходимых для сокращения свободных катионов.
Повышение значений pH содержимого сычуга способствует увеличению содержания сывороточного гастрина в крови, оттекающей от желудка. Этот гормон значительно усиливает моторику желудка и кишечника, может играть важную роль в восстановлении угнетенной двигательной активности гладкомышечных внутренних органов у животных.
Эффективность фармакотерапии природными цеолитами при гастроэнтерите у ягнят, сводящаяся к противоотечному и антиоксидантному действию и в целом более ускоренной, чем в контроле, нормализации морфофункционального состояния желудка и печени, т.е.
регенеративных процессов в них и показателей биоэлектрической
активности, обусловлена их адсорбционными, ионообменными и биокаталитическими свойствами.
ют микрофлору в тонком отделе кишечника; нормализуют нарушение
водно-солевого баланса в организме молодняка; стимулируют начало ферментативного пищеварения у новорожденных телят и ягнят
путем усиления выработки в сычуге соляной кислоты, а в тонком отделе кишечника – бикарбоната натрия; способствуют раннему проявлению кислотного антимикробного барьера в сычуге новорожденных; уменьшают раздражение нервных окончаний в тонком отделе
кишечника; уменьшают катаральное состояние слизистой оболочки
тонкого отдела кишечника за счет действия ионов кальция; повышают резистентность организма новорожденных; препятствуют агрегации молекул казеина в сычуге и образованию безоара; адсорбируют
токсины и способствуют их элиминации. Состав лерса, стартина-1 и
стартина-2 представлен в таблице 21.
Таблица 21
Состав препаратов лерса, стартина-1 и стартина-2 (согласно ТУ)
Компоненты
Поливинилпирроллидон
Натриевая соль карбоксиметилцеллюлозы
Метилцеллюлоза
Глюкоза
Глицин
Натрия хлорид
Калия хлорид
Кальция лактат
Аскорбиновая кислота
Этакридина лактат
Фурацилин
Всего
Сухих веществ в одном пакете
препарата
лерса стартина-1
стартина-2
200
240
120
250
250
250
30
50
50
50
2
10
10
10
5
5
5
2
2
2
1
1
1
550
558
438
Препараты-комбитеры серии лерса-стартина, по данным Ю.Я. Дольникова, Ц.Л. Лудыпова, обладают комплексным действием – подавля-
Полимеры, входящие в состав препаратов-комбитеров, связываются с антимикробными веществами в растворе и образуют комплексные соединения. Они не всасываются из кишечника в кровь и поэтому создают высокую концентрацию антимикробных веществ в тонком отделе кишечника.
Важным компонентом препаратов серии лерса-стартина является
глюкоза, которая усиливает всасывание воды в кишечнике, повышает
энергетические процессы, антитоксическую функцию печени, улуч-
76
77
Фармакологическое действие препаратов-комбитеров
серии стартина на физико-химические свойства содержимого
и биоэлектрическую активность сычуга ягнят в динамике
пищеварения
шает деятельность сердечной мышцы, ферментативную активность
пищеварительных соков и ускоряет выведение токсинов (Машковский, 1988; Мозгов, 1985). В качестве стимулятора обмена веществ и
фагоцитарной активности в составе препарата содержится аскорбиновая кислота, являющаяся умеренным противовоспалительным средством, ускоряющая образование антител и способствующая нейтрализации токсинов (Земсков и др., 1977).
В состав препаратов-комбитеров входят антимикробные вещества,
применяемые в медицине и ветеринарии, – этакридина лактат и фурацилин. Этакридина лактат в литературе характеризуется как весьма
сильное антимикробное средство против стафилококков, стрептококков, кишечной палочки, протея. Фурацилин активен в отношении грамположительных и грамотрицательных микробов. Его антимикробное
действие связано со способностью тормозить клеточное дыхание.
Ветеринарная практика нуждается в эффективном и удобном в
применении комплексном препарате для профилактики и лечения
диареи и гастроэнтерита ягнят. Одними из таких препаратов являются «комбитеры» серии стартина, разработанные в Институте экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока доктором ветеринарных наук, профессором Ю.Я. Дольниковым и его сотрудниками. Это препараты нового типа по составу, препаративной форме и
механизму действия. Хорошая профилактико-лечебная эффективность
препаратов-комбитеров при желудочно-кишечных болезнях животных
представляет большой научный и практический интерес, поэтому
препараты серии стартина заслуживают более глубокого и всестороннего изучения. Выяснение указанных вопросов позволит широко и
уверенно использовать их в регионе Сибири при диарее и гастроэнтерите молодняка сельскохозяйственных животных.
Для выявления биопотенциалов разных отделов сычуга десяти
ягнятам аборигенной бурятской овцы были вживлены платиновые
электроды в разные отделы сычуга ягнят.
Приводим выписку из протокола №7 от 6 апреля 2002 года. С целью получения представления о нормальной картине моторной деятельности желудка ягнят мы регистрировали биопотенциалы с разных отделов сычуга через неделю после операции по вживлению электродов.
Баранчик, по кличке Ундэр, возраст 9 дней, живая масса 5,2 кг.
12 апреля 2002 года. 8.00. Т=39,00; П=106; Д=32. Общее состоя-
ние бодрое, аппетит хороший. Со стороны внутренних органов и систем патологических изменений не выявлено. Под опытом находился
в течение двух недель. За период проведения опытов ягненок был
клинически здоров, никаких нарушений со стороны желудочно-кишечного тракта не наблюдалось.
Регистрацию биопотенциалов сычуга проводили ежедневно в одни
и те же часы 2 раза в сутки: обычно в 8.00 и 18.00 часов. Перед снятием электрогастрограммы ягненку задавали пробный завтрак – 100–
150 мл материнского молока. На шкале усиления аппарата отметка
«0,5». Получено 15 электрогастрограмм.
Всего от 10 ягнят с вживленными электродами получено 146 электрогастрограмм. Результаты анализа электрогастрограмм сычуга после
вариационной обработки приведены в таблице 22.
78
79
Таблица 22
Показатели ЭГГ отделов сычуга (M±m) клинически здоровых
ягнят аборигенной бурятской овцы в динамике желудочного
пищеварения (n=10)
Расположение электродов на сычуге (отделы)
Кардиальный
Фундальный
Пилорический
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,75±0,04
2,85±0,09
2,95±0,05
Частота импульсов в мин.
2,2±0,02
2,5±0,03
2,7±0,05
ОУБАС,
усл. ед.
75,6±3,20
87,6±4,20
97,4±2,75
Из таблицы видно, что биоэлектрическая активность сычуга у ягнят характеризовалась следующими показателями: средняя величина
амплитуды – от 2,75±0,04 до 2,95±0,05 мв, частота импульсов – от
2,2±0,02 до 2,7±0,05 в минуту. Общий уровень биоэлектрической активности сычуга в пределах 75,6 – 97,4 усл. ед. (рис. 18).
В результате проведенных опытов установлено, что для кардиального отдела сычуга всех исследуемых животных характерна малая
частота импульсов и величина электрических колебаний потенциалов. Самая высокая электрическая активность – пилорического отдела сычуга, она более ритмичная и сильная по сравнению с фундальным отделом.
Электрогастрограммы разных отделов сычуга отражают электропотенциал пробега перистальтической волны того отдела, куда вшит
электрод.
– кардиальный
– фундальный
– пилорический
Рис. 18. Электрогастрограммы разных отделов сычуга клинически
здоровых ягнят
По полученной электрогастрограмме можно определить, с какого
отдела сычуга она записана. Для каждого отдела характерна особая
форма зубцов на электрогастрограммах, а также регулярность расположения зубцов на кривой. С изменением состояния органа (покой или
поступление молока), а также при различных условиях опыта (острый
или хронический опыт, изменения температуры или кислотности) характеристики электрогастрограмм изменяются, однако остаются постоянными для каждого функционального состояния органов и для определенных условий опыта. В одинаковых условиях опыта электрогастрограммы разных отделов сычуга имеют вполне постоянные параметры: частоту, амплитуду, последовательность изменений.
Нами исследованы 10 клинически здоровых ягнят аборигенной
бурятской овцы до месячного возраста. В течение опыта с каждого
ягненка получено по 8–10 электрогастрограмм и при анализе полученных кривых нами выявлено по величине амплитуды колебаний
импульсов два варианта электрограммы сычуга: нормо- и гипокинетический (рис. 19).
80
Рис.19. Варианты электрогастрограмм сычуга ягнят:
1 – гиперкинетический; 2 – нормокинетический; 3 – гипокинетический
Сопоставляя абсолютные величины колебаний напряжения биотоков на электрогастрограмме с калиброванным напряжением, мы получили средние данные амплитуды, записанные с поверхности кожи брюшной стенки животного, которые колебались в пределах 2,7 – 3 мв. Основным и типичным для клинически здоровых ягнят является нормокинетический вариант электрогастрограммы, характеризующийся зубцами с
амплитудой 2,85±0,012 мв и частотой импульсов 2,7±0,05 в минуту.
Для изучения фармакологического действия стартина и получения представления о процессах пищеварения в сычуге здоровых и
больных расстройством пищеварения ягнят мы применяли методику
одновременного изучения секреторной и моторной функций – методику фракционного исследования сычужного содержимого с одновременной электрографией сычуга с наружной брюшной стенки.
Влияние стартина на секрецию и моторную функцию сычуга ягнят изучали на 5 здоровых и 5 больных диареей ягнятах.
Задачей наших исследований по применению стартина было изучение следующих вопросов:
а) влияние стартина на секреторно-моторную функцию сычуга
ягнят в динамике пищеварения;
б) изменения, наступающие в сычуге под влиянием стартина при
диарее ягнят.
81
Стартин задавали внутрь согласно наставлению.
Ниже приведены результаты исследований ягнят до и после дачи
стартина.
Таблица 23
Показатели электрогастрограммы клинически здоровых ягнят
до и после дачи стартина (M±m, n=5)
Время исследования
Фоновая запись
После дачи стартина: через 1 час
Через 3 часа
Через 6 часов
Через 24 часа
Через 48 часов
Средняя величина
амплитуды, мВ
2,6±0,01
2,4±0,02
2,5±0,04
2,6±0,12
2,7±0,05
2,6±0,04
Частота импульсов в мин.
2,7±0,06
2,7±0,03
2,7±,004
2,7±0,02
2,7±0,03
2,7±0,02
ОУБАС,
усл. ед.
72,2±2,04
58,4±1,76
69,4±2,36
72,4±0,96
74,4±1,24
75,5±2,05
Зная механизм успокаивающего действия стартина на желудочнокишечный тракт, мы применяли его при профилактике и лечении диареи у ягнят.
Результаты электрогастрографии у 5 больных диареей ягнят после дачи стартина приведены в таблице 24.
Таблица 24
Показатели электрогастрограммы ягнят, больных диареей,
после дачи стартина (M±m, n=5)
Время исследования
Фоновая запись
После дачи стартина: через 24 часа
Через 48 часов
Через 3 суток
Средняя величина
амплитуды, мВ
3,8±0,24
2,9±0,35
2,8±0,09
2,7±0,22
Частота импульсов в мин.
1,6±0,12
2,2±0,14
2,4±0,21
2,6±0,44
ОУБАС,
усл. ед.
92,5±3,24
86,4±2,35
80,8±1,36
83,5±2,20
Приведенный нами экспериментальный материал по применению
стартина на здоровых ягнятах позволяет сделать следующее заключение: в течение 1–1,5 часа после дачи стартина происходит снижение амплитуды электрических колебаний от 2,6 до 2,4 мв. Тонус мышц
сычуга сохраняется, т.е. частота импульсов почти не изменяется до и
после дачи препарата и составляет 2,7 импульса в минуту.
В связи с непродолжительным успокаивающим действием стартина на перистальтику кишечника ягнят, в дальнейшем моторная деятельность сычуга по истечении 3–4 часов восстанавливается до исходного уровня. В последующие сутки после дачи стартина существенных изменений в секреторно-моторной функции сычуга не происходило. В течение 24–48 часов после дачи стартина общая кислотность
сычуга повышалась при одновременном росте переваривающей силы
содержимого (0,5–1 мм).
Результаты наших исследований показали, что в начале заболевания диареей у ягнят моторная деятельность резко усиливается, амплитуда электрических колебаний достигает больших величин, с одновременным уменьшением частоты импульсов. Усиление перистальтики и большая моторная реактивность сычуга ведет к частым, беспорядочным выбросам продуктов патологического обмена в двенадцатиперстную кишку, вызывая воспаление ее слизистой, снижая всасывающую способность кишечника. Накапливающиеся в желудочнокишечном тракте продукты патологического обмена ведут к перераздражению интерорецепторов.
Сопоставление электрогастрограмм, полученных после дачи стартина, с фоновой записью больных диареей ягнят, показало определенные изменения биоэлектрической активности сычуга. Уменьшение высоты и восстановление формы зубцов, снижение величины
амплитуды колебаний свидетельствуют о начавшемся восстановлении нормальной деятельности сычуга. Динамическое наблюдение за
электрогастрограммами больных диареей ягнят позволяет объективно следить за эффективностью терапии. Применение стартина в начале заболевания диареей ягнят нормализует моторику сычуга, охранительно воздействует на нервную систему.
Биоэлектрическая активность сычуга при клиническом проявлении диареи характеризовалась высоковольтажными зубцами во всех
часовых исследованиях. Значительные изменения происходили в моторной деятельности сычуга, нарушался ритм электрических колебаний, зубцы на электрогастрограмме имели разную высоту. Величина
амплитуды носит непостоянный характер: наряду с волнами амплитудой 2–3 мВ отмечаются волны высотой 6–8 мВ. Это свидетельствует о замедленной реакции пищевого центра. При этом отмечено нарушение взаимосвязи моторики и секреции сычуга, наблюдается несоответствие между кислотообразующей функцией желудка и его моторной деятельностью.
В этот период существенных изменений в гемодинамике не происходит. Свободная соляная кислота отсутствует, пептическая актив-
82
83
ность понижается, рН стабильно удерживается на высоком уровне. В
одних случаях в начале болезни кислое содержимое ускоренно, беспорядочно поступает в двенадцатиперстную кишку и вызывает воспаление ее слизистой: при длительной же задержке содержимого в
сычуге начинаются процессы гниения содержимого и общего отравления организма.
Нарушения гармонической взаимосвязи секреции и моторики, большая моторная реактивность сычуга с аритмичной работой пилорического сфинктера ведут к частым выбросам продуктов патологического
обмена сычужного содержимого в двенадцатиперстную кишку. При этом
создается опасность не только воспаления, но и повреждения слизистой оболочки, снижается всасывающая способность кишечника.
Предоставление ягнятам в начале заболевания диареей рациональной голодной диеты, замена молозива физраствором с добавлением
стартина либо профилактирует клиническое развитие болезни, либо
способствует легкому течению заболевания.
Влияние тканевого препарата из кукумарии японской
на резистентность, морфологические и биохимические
показатели крови аборигенных бурятских овцематок и ягнят
Проблема получения и сохранения молодняка сельскохозяйственных животных в настоящее время рассматривается как комплексная,
в которой наряду с факторами окружающей среды важная роль отводится зависимости иммунологической резистентности новорожденного животного от состояния материнского организма.
Общеизвестно, что устойчивость животных к болезням во многом зависит от уровня естественной резистентности, состояние которой в значительной степени зависит от уровня кормления и условий
содержания. Снижение уровня естественной резистентности к концу
беременности, иммунодефицит, обусловленный гипотрофией новорожденных, способствуют угнетению процессов регенерации, являются патогенетической основой возникновения незаразной патологии
органов пищеварения и дыхания у молодняка, а также органов размножения у взрослых животных.
В настоящее время разработано значительное количество веществ
микробного, растительного, животного и синтетического происхождения, используемых в качестве стимуляторов специфического и неспецифического иммунитета в случаях их первичного и вторичного
84
дефицита.
Анализ литературных данных показывает, что и в настоящее время тканевые препараты по В.П. Филатову как средство стимуляции
естественной устойчивости животных к болезням имеют непреходящее значение.
В последние годы ученых-биологов интересует вопрос комплексного освоения богатств мирового океана, в частности проблема исследования дальневосточных голотурий, наиболее распространенными представителями которых являются трепанг и кукумария японская. Их ткани содержат гликозиды, по составу и свойствам сходные с
гликозидами женьшеня.
В состав тканей кукумарии входят практически все незаменимые
аминокислоты, в липидах присутствует арахидоновая кислота, являющаяся предшественником простагландинов.
Ее ткани богаты жирорастворимым витамином Е, высокое содержание которого в липидах, возможно, обуславливает ее стимулирующее действие на половую функцию.
Смесь гликозидов кукумарии, называемая кукумариозидами, обладает фунгицидным, антимикробным и противопаразитарным действием. Они стимулируют фагоцитоз, снижают артериальное давление, задерживают рост опухолевых клеток.
Рыбоперерабатывающая промышленность при переработке кукумарии использует только наружную оболочку животного, составляющую не более 50% массы тела, в то время как ее внутренности, содержащие большое количество биологически активных веществ, идут в
отходы.
В Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН из
отходов ее переработки были получены препараты КМ и КМ2, которые оказывают иммуностимулирующее и адьювантное действие на
организм животного.
По данным Н.А. Бархатова и др., тканевой препарат из внутренностей кукумарии показал высокую эффективность при лечении и профилактике острых послеродовых эндометритов у коров. Исследованиями В.А. Мулындина, П.А. Задорожина установлено ранозаживляющее и радиопротекторное действие биогенного стимулятора из кукумарии.
Принимая во внимание уникальность химического состава тканей кукумарии японской и широкую гамму биологических эффектов,
85
оказываемых ее препаратами, мы задались целью изучить влияние экстракта из отходов ее переработки, приготовленного по методу В.П. Филатова, на показатели естественной резистентности, морфологические и
биохимические показатели крови у овцематок и новорожденных ягнят.
Изучение влияния экстракта кукумарии японской на динамику
изменения морфологических и биохимических показателей крови
овцематок и новорожденных ягнят проводили в АКХ «Удинский» и
на кафедре внутренних незаразных болезней и клинической диагностики Бурятской государственной сельскохозяйственной академии.
Для проведения опыта подобрано 30 овцематок аборигенной бурятской породы с живой массой 35 – 40 кг, в возрасте 3 – 4 лет. Животные содержались в типовой кошаре, пользовались прогулками на выгульной площадке. В рацион овцематок входило сено, солома, зернофураж, премиксы.
Животных по принципу аналогов разделили на контрольную и
опытную группы по 15 голов. Перед началом опыта у 5 овцематок
каждой группы в пробах венозной крови определяли количество эритроцитов и лейкоцитов пробирочным методом, гемоглобин – по Сали.
В сыворотке крови определяли: общий белок – рефрактометрическим методом; кальций – трилонометрическим методом; неорганический фосфор – колорометрическим методом по Бригсу в модификации В.Я. Юделовича; глюкозу – ортотолуидиновым методом; магний – по Кункелю, Пирсону, Швейгерту в модификации И.В.Петрухина; щелочной резерв – диффузным методом.
Суягным овцематкам контрольной и опытной групп трижды с
интервалом 7 дней вводили по 5 мл тривитамина, а опытным животным в эти же сроки инъецировали подкожно по 8 мл экстракта кукумарии японской. На вторые и пятнадцатые сутки после родов у овцематок и родившихся ягнят брали кровь, в которой определяли вышеперечисленные показатели.
В качестве сырья для приготовления препарата использовали внутренности кукумарии японской после ее разделки, консервированные
в течение 5 дней при температуре 50С. Их измельчали на мясорубке,
помещали в стерильные колбы и заливали стерильным физиологическим раствором в соотношении 1:10. Экстрагируемую смесь выдерживали при постоянном помешивании в течение 2 часов при комнатной температуре, затем помещали на 45 минут в водяную баню
при температуре 600С. После этого смесь кипятили в течение 3 минут,
центрифугировали в течение 2 минут при 3000 об/мин., надосадочную жидкость разливали в стерильные флаконы емкостью 200 – 400
мл, закрывали стерильными резиновыми пробками, закатывали колпачками и автоклавировали в течение часа при температуре 1200С.
Перед использованием препарат проверяли на стерильность методом посева на мясопептонный агар в чашки Петри. Острую токсичность оценивали по методу Кербера (1969). Биологическую активность
экстракта определяли по скорости заживления одинаковых дефектов
кожи по методу Л.Н. Поповой (1942) на белых мышах и по дрожжевому тесту К.Бакирдиевой (1964).
Перед началом опыта у 5 овцематок исследовали бактерицидную
активность сыворотки крови по О.В. Смирновой и Т.А. Кузьминой
(1966); лизоцимную активность сыворотки крови – по В.Г. Дорофейчуку (1968); активность b -лизинов – по О.В. Бухарину с соавт. (1972);
фагоцитарную активность – по модифицированному методу Е.А. Кост
и М.И. Стенко. В качестве объекта фагоцитоза использовали суточную культуру золотистого стафилококка.
Морфологические и биохимические показатели крови у овцематок и новорожденных ягнят зависят от физиологического состояния
матерей и возраста их приплода. Наряду с этим общепризнанным
фактом тканевые препараты оказывают положительное влияние на
деятельность кроветворных органов и состояние обмена веществ.
Влияние тканевого препарата из кукумарии японской на морфологические показатели крови объягнившихся овцематок показано в таблице 25.
86
87
Таблица 25
Морфологические показатели крови объягнившихся овцематок
под влиянием экстракта кукумарии японской
Группы
животных
До введения
ЭритроЛейкоГемоциты,
глобин,
циты,
12
9
10 /л
10 /л
г/л
Сроки исследования
2-й день ПРП
ЭритроЛейкоГемоциты,
циты,
глобин,
12
9
10 /л
10 /л
г/л
15-й день ПРП
ЭритроЛейкоГемоциты,
циты,
глобин,
12
9
10 /л
10 /л
г/л
Контрольная
6,3±
0,12
7,5±
0,07
103,5±
3,10
6,1±
0,18
7,8±
0,15
92,2±
2,85
6,2±
0,08
7,3±
0,12
95,1±
3,15
Опытная
6,7±
0,07
7,38±
0,10
105,8±
2,05
6,3±
0,06
8,8±
0,07
102,1±
3,47
6,5±
0,15
7,7±
0,12
97,7±
3,24
Во 2-й день послеродового периода (ПРП) количество эритроцитов у овцематок опытной группы снизилось на 3,8%, в то время как в
контрольной группе это снижение составило 7,2% (Р £0,01). Через 15
дней после родов этот показатель в опытной группе почти достиг исходного, в контрольной он оставался ниже исходной величины на 2,4%.
Что касается динамики изменения количества лейкоцитов, то они
во 2-й день ПРП достоверно увеличились у овцематок как контрольной,
так и опытной группы соответственно на 7,8 и 18%. Абсолютное количество лейкоцитов у животных опытной группы было достоверно
выше, чем у овцематок в контрольной (Р £0,001). К 15-му дню ПРП
содержание белых клеток крови у овцематок обеих групп выровнялось и почти достигло исходных значений.
Количество гемоглобина во 2-й день после родов снизилось у
животных как контрольной, так и опытной групп. Однако это снижение в контрольной группе было более значительным (Р £ 0,01), чем в
опытной. К 15-му дню ПРП содержание гемоглобина у овцематок
обеих групп выровнялось.
Изменения морфологических показателей крови у новорожденных ягнят под влиянием биостимулятора показаны в таблице 26.
животных обеих групп выровнялось, содержание же гемоглобина у
ягнят опытной группы было на 11,4 % выше, чем у животных контрольной группы.
Влияние тканевого препарата из кукумарии японской на изменение биохимических показателей сыворотки крови объягнившихся
овцематок и новорожденных ягнят показано в таблице 27.
Результаты исследований показали, что изменения биохимических показателей крови хотя и зависят от физиологического состояния
животных, но при этом влияние биостимулятора очевидно.
Во 2-й день ПРП содержание общего белка сыворотки крови у
овцематок контрольной и опытных групп снизилось соответственно
на 10,8 и 3,3%. При этом абсолютное содержание общего белка в сыворотке крови у животных опытной группы было достоверно выше
(Р £ 0,001), чем контрольной. К 15-му дню после родов этот показатель выровнялся.
Таблица 27
Биохимические показатели сыворотки крови объягнившихся
овцематок и их приплода под влиянием тканевого
препарата из кукумарии японской (n=15)
Показатели
Таблица 26
Влияние экстракта кукумарии японской на изменения
морфологических показателей крови у новорожденных ягнят
Кальций,
ммоль/л
Сроки исследования
Возраст 2 дня
Группы жи-
Возраст 15 дней
Эритроциты,1012/л
Лейкоциты,
Гемоглобин,
199/л
г/л
Контрольная
5,9±0,09
9,3±0,12
Опытная
6,2±0,04
10,5±0,09
вотных
Эритроциты, 1012/л
Лейкоциты,
Гемоглобин,
199/л
г/л
94,6±3,35
5,8±0,16
8,8±0,18
85,3±5,15
105,2±3,30
5,9±0,20
8,5±0,24
92,5±4,75
Как видно из данных таблицы, трехкратное введение суягным овцематкам тканевого препарата из кукумарии способствовало тому, что
у опытных ягнят на 2-й день жизни количество эритроцитов и лейкоцитов было выше, чем у животных контрольной группы. Содержание
гемоглобина у ягнят опытной группы хотя и было выше на 10,2%, однако это различие было статистически недостоверным.
В 15-дневном возрасте количество эритроцитов и лейкоцитов у
88
Общий
белок, г/л
Фосфор,
ммоль/л
Сахар,
ммоль/л
Магний,
ммоль/л
Щелочной
резерв,
об% СО2
Сроки исследования, дни
до введения
2-й
15-й
до введения
2-й
15-й
до введения
2-й
15-й
до введения
2-й
15-й
до введения
2
15
до введения
2
15
Овцематки
контрольная
опытная
77,8±0,55
78,8±1,47
71,0±1,20
76,9±0,76
75,6±1,52
75,5±1,22
3,2±0,07
3,3±0,08
2,7±0,04
2,8±0,01
2,9±0,11
2,8±10,05
1,9±0,03
1,8±0,06
1,8±0,07
1,6±0,11
1,7±0,10
1,7±0,04
2,7±0,12
2,9±0,03
2,6±0,05
3,0±0,09
2,8±0,16
2,8±0,11
1,1±0,02
1,1±0,10
1,2±0,10
1,2±0,02
1,2±0,07
1,00,05
54,4±0,95
55,2±1,80
40,4±2,15
52,2±1,75
47,8±3,12
47,8±2,50
Ягнята
контрольная
опытная
56,7±2,12
50,5±3,15
62,3±2,01
57,2±3,13
2,9±0,04
2,6±0,05
2,8±0,08
2,5±0,10
2,1±0,05
2,2±0,02
2,2±0,08
2,0±0,10
2,6±0,09
2,5±0,11
3,3±0,16
2,8±0,02
1,2±0,08
1,4±0,12
1,5±0,15
1,3±0,12
46,2±0,85
48,0±3,22
51,2±1,05
47,9±2,32
У новорожденных ягнят опытной группы на 2-й день жизни количество общего белка было на 9,8% выше, чем у контрольных
животных. К 15-дневному возрасту это различие увеличилось до
12,8% (Р £ 0,05).
89
На содержание кальция и фосфора в сыворотке крови у овцематок и их новорожденных ягнят тканевой препарат заметного влияния
не оказал.
Содержание сахара в крови во 2-й день послеродового периода
овцематок опытной группы достоверно (Р£0,01) превышало этот показатель животных контрольной группы, к 15-му дню содержание сахара выравнивалось.
У родившихся от опытных овцематок ягнят в 2-дневном возрасте
содержание сахара в сыворотке крови было на 20,4% выше, чем у
контрольных животных (Р£ 0,001), к 15-му дню жизни количество сахара в крови у ягнят обеих групп снизилось, но все равно у опытных
животных оно было на 10,8% выше, чем у контрольных. Однако это
различие было недостоверным.
Касаясь действия биостимулятора на изменение содержания магния, необходимо отметить, что на овцематок он не оказал существенного влияния, в то время как у опытных ягнят во 2-й день жизни он
был достоверно выше, чем у животных контрольной группы ( Р £0,05).
Значительное влияние экстракт кукумарии оказал на щелочной
резерв сыворотки крови опытных овцематок в ПРП ( Р £ 0,001) и ягнят, полученных от опытной группы. У контрольных животных имело место незначительное повышение щелочного запаса крови в третий срок исследования.
Введение экстракта кукумарии овцематкам в последнюю треть беременности оказало различное влияние на клеточные и гуморальные факторы неспецифической защиты у овцематок и их приплода (табл. 28).
Так, у овцематок биостимулятор оказал наиболее выраженное влияние на бактерицидную активность сыворотки крови на 15-й день
послеродового периода (Р £ 0,05). Другие показатели гуморальной защиты были выше у опытных животных, однако эти различия статистически недостоверны.
Ягнята, полученные от опытных овцематок, имели достоверно
более высокие показатели бактерицидной и лизоцимной активности
сыворотки крови ( Р £ 0,001) и активности b-лизинов (Р £ 0,01).
Стимуляция суягных овцематок активным препаратом способствовала достоверному повышению у них фагоцитарного индекса, фагоцитарного числа и фагоцитарной емкости крови.
К 15-му дню послеродового периода эти показатели у контрольных
и опытных животных несколько выровнялись.
Влияние человека на продуктивность животных, в основном, осуществляется при их кормлении. Пищеварительная система является
связующим звеном между воздействием человека на организм живот-
90
91
Таблица 28
Влияние экстракта кукумарии японской на гуморальные
и клеточные факторы неспецифической резистентности
организма животных (n=15)
Сроки исследования
бактерицидная
Активность, %
лизоцимβная
лизинов
До введения
Фагоцитарное
число
Фагоцитарная
емкость,
109/л
50,8±0,85 62,8±3,01 6,7±0,16
40,5±0,66 48,4±2,24 5,7±0,24
55,5±2,07 53,7±1,92 7,4±0,15
Овцематки (опытная группа)
48,6±0,76 61,6±2,21 6,8±0,07
4,4±0,12
2,6±0,09
3,9±0,13
9,5±0,23
7,0±0,12
8,9±0,36
4,2±0,04
9,6±0,53
фагоцитарная
Фагоцитарный
индекс
Овцематки (контрольная группа)
41,5±1,95
37,8±1,36
47,2±1,76
17,8±1,55
12,8±1,03
17,8±1,02
41,4±1,44
17,2±1,26
2
15
40,6±2,14
53,6±2,18
15,1±0,14
18,2±1,24
45,0±2,12 53,5±2,03 8,0±0,13
54,6±1,86 60,2±3,32 7,9±0,15
Ягнята (контрольная группа)
4,3±0,10
4,6±0,07
11,6±1,02
12,2±0,08
2
22,6±0,55
5,5±0,03
30,6±1,02
6,2±0,15
3,2±0,01
5,8±0,24
15
30,5±0,70
5,4±0,60
1,5±0,04
2,8±0,31
2
15
32,5±0,76
33,5±0,16
7,5±0,22
7,7±0,18
27,0±1,01 32,0±1,12 4,4±0,12
Ягнята (опытная группа)
36,7±2,04 40,5±0,28 8,0±0,70
35,4±2,15 38,1±0,90 6,2±0,90
3,7±0,02
2,9±0,07
12,4±0,04
5,9±0,18
2
15
До введения
37,7±0,98
Таким образом, экстракт кукумарии японской оказал благотворное влияние на функцию кроветворных органов, способствовал нормализации белкового и углеводного обмена, повышал щелочной запас крови овцематок и их потомства. Тканевой препарат стимулирует
гуморальные и клеточные факторы неспецифической резистентности организма животных, причем у новорожденных ягнят это влияние
было более выраженным, чем у их матерей.
Сравнительно-корреляционный анализ структуры
потребляемых овцематками кормов, заболеваемости ягнят,
биоэлектрической активности, моторики и секреции желудка
ягнят аборигенной бурятской овцы
ных и количеством и качеством получаемой от них продукции.
Состояние здоровья животных и получение от них высокой продуктивности зависит не только от количества и качества потребляемых кормов, но и от работы самого желудка. В 2000–2002 годах нами
осуществлен сравнительный анализ заболеваемости между структурой расхода кормов для овцематок, заболеваемостью и гибелью ягнят
от желудочно-кишечных болезней по СПК «Удинский». В результате
сравнительного анализа отчетных данных по годам было замечено,
что в те годы, когда в структуре потребляемых кормов сено и корнеплоды занимают незначительное место и основными кормами являются солома, концентраты и силос, отмечается высокая заболеваемость
и гибель ягнят от острого расстройства пищеварения (ОРП). Например, в стойловый период 1999–2000 годов в рационах для овцематок
(по питательности) на долю сена приходилось 33%, зеленки и соломы – 13%, концентратов – 25%, силоса – 21%, корнеплодов – 8%. В
засушливые 2001–2002 годы в рационах для овец данного хозяйства
солома и силос составляли 41%, концентраты – 28%, корнеплоды и
сено – 31%. В результате в хозяйстве в 1999–2000 годах в среднем в
расчете на 100 овцематок получено на 7 ягнят больше, заболело ОРП
20% родившихся ягнят, тогда как в 2001–2002 годах заболеваемость
составила 32%, падеж ягнят был в 1,4 раза выше, чем в предыдущие
годы. Для выяснения формы и силы взаимосвязи между изучаемыми
показателями нами на электронно-вычислительной машине обработаны усредненные данные опытов за 2000–2002 годы по изучению
структуры потребляемых кормов и заболеваемости и гибели ягнят от
ОРП, биоэлектрической активности и физико-химических свойств
содержимого сычуга ягнят. Цифровой материал обрабатывали по принципу парного корреляционного анализа. Один изучаемый показатель
рассматривали как фактор-функцию, а другой – как фактор-аргумент,
существенность коэффициента корреляции – по t-критерию. Взаимосвязь между сравниваемыми показателями считали существенной,
если при 5%-ном уровне значимости коэффициенты корреляции (r)
во всех моделях были больше 0,425.
В первой модели нашего опыта установлена значительная обратная линейная связь между потреблением овцематками сена и заболеваемостью ягнят ОРП. Коэффициент корреляции между этими показателями составил от 0,630 до 0,750, то есть с увеличением в структуре рациона сена снижается заболеваемость ягнят ОРП – и наобо-
рот. Подобная зависимость отмечается между потреблением овцематками сена и сохранением ягнят от падежа. Коэффициент корреляции между процентом гибели ягнят от ОРП и потреблением овцематками сена находится в пределах 0,50–0,60. Существенной оказалась
зависимость между расходом соломы и силоса, заболеваемостью и
гибелью ягнят от ОРП (r=+0,480, +0,620). Чем больше удельный вес
соломы и силоса в структуре рациона, тем менее устойчивы ягнята к
ОРП и тем выше потери от падежа. Таким образом, с увеличением
расхода силоса и соломы уменьшается выход ягнят на 100 овцематок
(r=0,515).
В 2000–2002годах нами осуществлен сравнительный анализ между биопотенциалами и моторикой, биопотенциалами и секреторной
деятельностью в различные часы после кормления, натощак и при
некоторых болезнях (ОРП, гастроэнтерит) жвачных животных.
92
93
Таблица 29
Зависимость анализируемых показателей от структуры расхода
кормов в СПК «Удинский» в 2000-2002 годы (первая модель)
Фактор-аргумент
Расход сена, %
Расход соломы и силоса, %
Расход концентратов, %
Фактор-функция (зависимые показатели)
Заболеваемость
Падеж ягнят, %
Выход ягнят на
ягнят ОРП, %
овцематку
-0,652
-0,470
+0,591
+0,454
+0,448
-0,444
-0,528
+0,554
не существует
Таблица 30
Зависимость анализируемых показателей у ягнят от изменения
общего уровня биоэлектрической активности сычуга (вторая модель)
Фактор-аргумент
Время исследования, час.
Общий уровень
биоэлектрической активности
сычуга, усл. ед.
Натощак
Фактор-функция (зависимые показатели)
Общая HCl, Связанная
ЭлектромеСредняя велиед. титра
HCl, ед.
ханограмма, чина амплитуды,
титра
мм
мВ
-0,652
-0,551
+0,513
+0,430
Частота
импульсов
в мин.
+0,436
1
-0,746
-0,702
+0,572
+0,425
+0,470
2
-0,735
-0,680
+0,561
+0,438
+0,458
3
-0,712
-0,661
+0,550
+0,450
+0,448
4
-0,696
-0,588
+0,545
+0,442
+0,438
5
-0,648
-0,530
+0,520
+0,440
+0,436
и падеж от ОРП при соломенно-концентратном типе кормления овцематок находятся в прямой зависимости от величины потребляемого
силоса и соломы, а также от его качества.
Во второй модели корреляционного анализа обрабатывали усредненные данные электрогастрографии и фракционного зондирования
сычуга ягнят. Форму связи между зависимыми показателями определяли в классе линейных функций.
Из 100 рассчитанных вариантов парных моделей существенная
связь установлена в 68. Наиболее выраженная зависимость обнаружена между зависимыми показателями и показателями в сычуге (во
всех часовых исследованиях).
Во всех случаях установлена значительная обратная связь между
изменением биопотенциала и секреторной (кислотообразующей) деятельностью. Коэффициент корреляции между этими показателями
(r) составлял 0,645, – 0,750, т.е. с увеличением общей кислотности
содержимого сычуга снижаются биоэлектрические потенциалы и наоборот. Подобная же зависимость отмечается между изменениями
связанной соляной кислоты и биоэлектрическими потенциалами сычуга (r = 0,542, – 0,722).
Прямая линейная зависимость обнаружена между биоэлектрическими потенциалами и моторной (перистальтической) деятельностью сычуга: чем больше амплитуда и частота электрических колебаний, тем более
сильна моторика желудка. Коэффициент корреляции между общим уровнем биоэлектрической активности сычуга и электромеханограммой был
равен r=+0,510, +0,586; между общим уровнем биоэлектрической активности сычуга и частотой импульсов (r=+0,428 +0,466).
При заболевании ягнят ОРП и гастроэнтеритом достоверной связи между общим уровнем биоэлектрической активности сычуга и
моторно-секреторной функцией его не установлено.
При незаразных болезнях молодняка (ОРП, гастроэнтериты) наблюдается полное несоответствие между кислотообразующей функцией сычуга и его перистальтической деятельностью, нарушается
целесообразный физиологический механизм – торможение перистальтики при высокой кислотности сычужного содержимого.
На основании сравнительного анализа данных по структуре потребляемых овцематками кормов и заболеваемостью ягнят по СПК
«Удинский» можно заключить, что с увеличением в структуре потребляемых кормов сена снижается заболеваемость и падеж ягнят.
Увеличение в структуре потребляемых кормов соломы и силоса
ведет к росту заболеваемости и падежа ягнят от ОРП. Заболеваемость
Развитие медицинской и ветеринарной науки, все большая вооруженность лечебных учреждений новейшей аппаратурой обусловили
вполне оправданное стремление клиницистов к изучению структурных
изменений желудка как важнейшей составной части комплексного исследования больных животных как с диагностической целью, так и для
контроля за эффективностью лечебных мероприятий. Правильное представление о функциональном состоянии желудка невозможно получить
на основании исследования какой-либо одной функции, даже наиболее
важной, например секреторной. Особенно удачной комбинацией следует признать одновременное объединение фракционного зондирования сычуга с электрографической записью его моторики, которая представила более подробные данные об его функциональном состоянии.
Сочетание методов одновременного изучения секреторной и моторной
функции сычуга ягнят может дать более полную картину функционального состояния желудка и повысить значение комплексного исследова-
94
95
Таблица 31
Зависимость анализируемых показателей у исследуемых ягнят
при незаразных болезнях (третья модель)
Фактор - аргумент
ОРП ягнят
Гастроэнтериты ягнят
Общая кислотность, ед. титра
-0,236
+0,128
Связанная соляная
кислота, ед. титра
+0,102
-0,090
Средняя величина
амплитуды, мВ
+,0114
+0,152
Частота импульсов в мин.
+0,086
-0,046
У ягнят в процессе желудочного пищеварения установлена прямая линейная связь между биоэлектрической активностью и перистальтической деятельностью и обратная линейная связь между биоэлектрической активностью и кислотообразующей функцией сычуга.
При заболевании ягнят ОРП и гастроэнтеритами закономерно существенной связи между вышеуказанными функциями желудка не установлено. Результаты сравнительно-корреляционного анализа использованы в рекомендациях по диагностике, лечению и профилактике
ОРП ягнят (Тарнуев Ю.А., Дэмбэрэлийн Н. и др., 1996).
Заключение
ния. Исходя из таких соображений, мы решили применить методику
проведения фракционного зондирования с одновременной регистрацией
потенциалов желудка ягнят аборигенной бурятской овцы при помощи
медицинских электрогастрографов. Необходимость комплексного изучения желудка жвачных для более правильного представления о его
основных функциях подтверждается нашей повседневной клинической практикой. Комплексное исследование больных ягнят, включающее фракционное исследование желудочной секреции, моторики желудочно-кишечного тракта, необходимо не только для проведения диагностики наиболее тяжелых заболеваний желудка, но еще более обязательно для своевременной диагностики и расшифровки наиболее
трудных в этом отношении начальных форм желудочных патологий.
Многостороннее изучение функционального состояния желудка всегда должно быть целенаправленным. Экспериментальная и клиническая электрогастрография в ветеринарной практике может быть использована для получения полной и точной информации о функциональном состоянии органов желудочно-кишечного тракта в динамике пищеварения. В начале опыта с ягнятами нами применялась методика
вживления платиновых электродов в туннель мышечной стенки сычуга. Вживление электродов в мышечный слой желудка с целью наблюдения за моторикой многокамерного желудка жвачных не представляет больших трудностей, послеоперационный период проходит без осложнений. При наличии многоканальной аппаратуры этот метод позволяет одновременно изучать изменения биоэлектрической активности многих отделов желудочно-кишечного тракта, а также других внутренних органов.
Методика вживления электродов открывает доступ к любому органу и ткани животного с минимальным повреждением их целостности, что позволяет изучать функциональное состояние органов в условиях, максимально приближенных к естественным. Электрогастрография в ветеринарной практике может быть широко использована для
получения точных сведений о функциональном состоянии органов
пищеварения и особенно оправдана при регистрации биопотенциалов с поверхности кожи. Ю.А. Тарнуевым (1971) была разработана
методика отведения биоэлектрических потенциалов сычуга с поверхности кожи наружной брюшной стенки телят и ягнят с помощью применения электронной аппаратуры в сочетании с обычными методами
регистрации моторной деятельности желудочно-кишечного тракта,
четко отдифференцированы электрические явления, отражающие деятельность мышечного аппарата желудка и кишечника.
При регистрации биопотенциалов с наружной брюшной стенки
жвачных нам пришлось изменять электрическую схему и калибровочный импульс приборов путем подбора шунтов. Освоив методику вживления электродов на сычуг и записи биопотенциалов с поверхности
тела, методику фракционного зондирования сычуга, мы приступили к
изучению физико-химических, ферментативных свойств содержимого
и биоэлектрической активности сычуга клинически здоровых ягнят
аборигенной бурятской овцы. Затем накопленный нами материал позволил провести характеристику часто наблюдаемых изменений функционального состояния желудка при его заболеваниях. Из патологических поражений по распространенности, частоте и экономическому
ущербу наибольшее значение приобретают функциональные нарушения, хронические гастроэнтериты, диареи, язвенная болезнь желудка и
двенадцатиперстной кишки сельскохозяйственных животных.
Первые экспериментальные опыты начали с регистрации биопотенциалов с разных отделов сычуга и в результате проведенных исследований были выявлены заметные различия электрограмм у исследованных ягнят, несмотря на то, что они были клинически здоровые, находились в одинаковых условиях содержания и кормления.
При анализе полученных кривых по величине амплитуды колебаний биопотенциалов выявлены два варианта электрограмм сычуга (нормо- и гипокинетический).
Таким образом, весьма сложным является вопрос о выделении
нормальных вариантов электрогастрограмм. Известно, что секреторно-моторная функция желудка подвержена целому ряду нервно-гуморальных влияний, она зависит от кормления, состояния внутренних
органов, возраста, пола, окружающей обстановки животного. Все эти
моменты следует учитывать, давая оценку результатам исследования.
Анализ электрогастрограмм, полученных у здоровых ягнят, показывает, что у подавляющего их большинства при строгом соблюдении методики записи регистрируется нормокинетическая электрогастрограмма.
Секреторно-моторная функция желудочно-кишечного тракта изучалась многими учеными. Ряд закономерностей моторной и эвакуа-
96
97
торной деятельности пищеварительного аппарата у жвачных животных установлены Н.Ф. Поповым, Д.Я. Кринициным, А.Д. Синещековым и другими исследователями, применявшими в своих исследованиях классические методики И.П. Павлова. Основными методами,
используемыми в ветеринарной клинике для изучения двигательной
функции желудка, являются рентгенологический и баллонографический. Оба этих метода мало приспособлены для изучения пищеварительной моторики желудка и позволяют получить о ней лишь общее
представление.
Для получения целостного представления о процессах пищеварения в сычуге ягнят аборигенной бурятской овцы в дальнейших опытах применяли методику одновременного изучения секреторной и
моторной функции сычуга – методику фракционного исследования
сычужного содержимого с одновременной электрогастрографией. С
помощью этих методик устанавливали физико-химические свойства
содержимого сычуга ягнят 2–30-дневного возраста в динамике пищеварения, характеризующиеся рядом общих особенностей. При этом
отмечена некоторая корреляционная связь между моторной и секреторной функциями: с падением биопотенциала сычуга повышается
кислотность содержимого и наоборот.
Биоэлектрическая активность сычуга 5 – 10-дневных ягнят выше
соответствующих данных 2-дневных животных, ОУБАС через час после кормления равен 110 – 125 усл. ед. Характерным для ягнят 10 – 15дневного возраста, в отличие от 2 – 5-дневных, является появление в
содержимом сычуга свободной соляной кислоты (5 – 15 ед. титра). С
появлением в содержимом свободной соляной кислоты понижается рН.
Показатель концентрации водородных ионов в первой пробе содержимого сычуга 10 – 15-дневных ягнят колеблется от 4,8 до 5,12. В последующие часы рН закономерно понижается, на пятом-шестом часу до
2,70 – 2,90. Переваривающая сила сычужного содержимого на 3 – 5-м
часу исследования равнялась 2,0 – 3,20 мм. В содержимом сычуга находят следующие ферменты: пепсин, переваривающий белки, химозин
или сычужный фермент, створаживающий молоко, и липаза, расщепляющая предварительно эмульгированные жиры. Наибольшее значение
в сычужном пищеварении имеет пепсин, который вырабатывается преимущественно главными клетками пилорических желез. Он гидролизирует и расщепляет белки до пептонов. Максимальное перевариваю-
щее белки действие пепсина проявляется в кислой среде с рН 2,0 – 2,5.
Исследование переваривающей силы сычужного содержимого, т.е. состояние секреции слизистой оболочкой сычуга пищеварительных ферментов, вносит существенное дополнение в характеристику основной
– секреторной функции желудка.
Сычужное содержимое ягнят месячного возраста характеризуется неоднородностью. Общая кислотность в пятой пробе достигала
максимума (85-95 ед. титра). Основной кислотной группой содержимого сычуга являлась связанная соляная кислота. Ягнята месячного
возраста имели более высокий уровень биоэлектрической активности во всех часовых исследованиях, наблюдался достоверный рост общего уровня биоэлектрической активности (Р<0,001) по сравнению с
2–5-дневными.
Сопоставляя результаты анализа электрогастрограммы с данными исследования сычужного содержимого 2 – 30-дневных ягнят аборигенной бурятской овцы в динамике пищеварения, установили следующие закономерности:
- в связи с возрастом ягнят биопотенциалы сычуга возрастают во
всех часовых исследованиях. Различия амплитуд электрических
колебаний у здоровых ягнят обусловлены типологическими
особенностями моторно-секреторной функции сычуга, присущими
животным.
- в первые часы после дачи молока, когда в содержимом сычуга
отсутствует свободная соляная кислота, наблюдается активная перистальтическая деятельность сычуга. По мере нарастания интенсивности секреции соляной кислоты отмечается непрерывное уменьшение
амплитуды электрических потенциалов, что свидетельствует о резком торможении перистальтической деятельности сычуга.
- величина изменения биопотенциала отражает степень возбуждения моторно-секреторной деятельности сычуга. Электрогастрограммы отражают характер и степень нарушений моторно-секреторной
функции желудка в период заболевания, помогают уточнить диагноз,
определить физиологическое состояние организма.
Наши исследования показали, что наблюдаются изменения живой массы, некоторые физиологические, гематологические и иммунные показатели ягнят в условиях применения новой технологии их
выращивания в степных районах Республики Бурятия (табл. 32).
98
99
Из данных таблицы видно, что живая масса ягнят повышалась в
10-дневном возрасте на 18% по сравнению с таковой 3-дневных, в 15дневном – на 39,8, в 25-дневном – на 62 и в 30-дневном – на 94,5%,
что статистически достоверно. Таким образом, живая масса ягнят аборигенной бурятской овцы в месячном возрасте почти удваивается в
условиях выращивания их в степной зоне Бурятии.
На гемограмме ягнят отмечено увеличение базофилов, эозинофилов, лимфоцитов при относительном уменьшении палочко-сегментоядерных нейтрофилов в период от рождения до месячного возраста.
Количество гемоглобина и эритроцитов в крови ягнят постепенно
снижалось до 25-суточного возраста, а далее указанные показатели
стабилизировались.
Частота дыхания и пульса ягнят постепенно понижались до месячного возраста (Р<0,05), но были выше, чем у взрослых овцематок,
что, на наш взгляд, связано с продолжающейся адаптацией организма
ягнят к условиям окружающей среды и, с другой стороны, с еще неполной стабилизацией работы дыхательной и сердечно-сосудистой
системы. Температура тела ягнят в течение данного периода жизни
оставалась без особых изменений.
Мы изучали закономерности изменения количества лейкоцитов и
лейкоцитарной формулы в зависимости от возраста животных, в ре-
зультате чего выявили, что лейкоцитов в крови новорожденных ягнят
больше, чем у взрослых животных, и их количество стабильно сохраняется на таком уровне до месячного возраста. Этот фактор является
признаком хорошей общей сопротивляемости организма ягнят.
Характерными признаками ягнят, больных гастроэнтеритом, являлись слабость, понижение реакции на раздражения и аппетита, угнетенное состояние животного, исчезновение жвачки, усиление жажды, повышение температуры тела до 40–40,50 и др.
На первый план выступают признаки, указывающие на серьезное
поражение органов пищеварения: запор, понос с выделением жидких
водянистых каловых масс, иногда с примесью крови. В начале заболевания резко усиливалась перистальтика кишечника. Живот подтянут, стенки живота болезненны, напряжены и чувствительны при пальпации.
Пульс слабый, кровеносные сосуды плохого наполнения. Дыхание учащенное, поверхностное. Результаты гематологических исследований у больных ягнят показали, что при длительном поносе наступает дегидратация организма и сгущение крови, ускорение СОЭ.
Сопоставление клинического течения болезни и гематологических данных больных ягнят указывает на определенную закономерность: чем резче симптомы гастроэнтерита и чем хуже состояние
заболевших, тем меньше в их крови эритроцитов, гемоглобина и больше лейкоцитов.
Биохимический анализ крови ягнят, больных гастроэнтеритом,
выявляет нарушение фосфорно-кальциевого равновесия. Нарушается также кислотно-щелочное равновесие в сторону ацидоза (у здоровых ягнят 300–320 мг%).
При патологических процессах, сопровождаемых значительными
нарушениями желудочной моторики (диареях, обострений гастроэнтеритов) у ягнят наблюдаются характерные изменения электрогастрограммы: нарушается правильный ритм сокращений, зубцы на кривой получаются разной величины. По мере стихания болезненного
процесса наблюдается и нормализация электрогастрограммы.
При анализе электрогастрограмм и физико-химических свойств
сычужного содержимого ягнят, больных гастроэнтеритом, отмечались
выраженные расстройства. На электрогастрограмме видны длительные периоды с несколько увеличенной амплитудой электрических
колебаний с короткими периодами малых колебаний. Частота импульсов снижена на 22–25%.
100
101
Таблица 32
Живая масса, некоторые физиологические, гематологические
показатели ягнят в период их выращивания (n=10)
Период выращивания по
суткам
3
M±m
Lim
10
M±m
Lim
P
15
M±m
M±m
20
30
Lim
P
M±m
Lim
P
M±m
Lim
P
Живая
масса, кг
Гемоглобин, г/л
Количество
эрит., млн.
Частота дыхания, в мин.
4,36±0,11
3,55-4,6
5,15±0,13
4,2-5,6
<0,001
6,07±0,16
117±4,9
93-11,9
113±4,77
94-141
10,6±0,23
9,5-11,9
10,1±0,27
8,6-11,2
<0,001
9,0±0,22
5,1-6,8
<0,001
7,01±0,20
5,84-7,8
<0,001
8,51±0,22
7,2-9,5
<0,001
81-130
8,0-10,2
<0,001
9,4±0,25
8,3-10,9
<0,001
9,6±0,27
8,4-10,9
<0,001
105±4,9
94±4,17
76-117
<0,005
96±4,97
78-118
<0,01
47,0±1,6
39-54
38,5±1,52
30-45
<0,005
39,0±1,21
Частота
пульса, в
мин.
137,9±1,72
129-146
107,4±2,63
94-120
<0,001
95,7±2,64
Температура тела,
град.
39,73±0,02
39,5-39,8
39,63±0,03
39,4-39,7
<0,025
39,4±0,04
22-34
<0,001
22,4±0,3
18-31
<0,001
23,5±1,33
21-34
<0,001
83-109
<0,001
92,0±2,43
82-106
<0,001
87±1,93
79-98
<0,001
39,2-39,6
<0,001
39,4±0,04
39,1-39,5
<0,001
39,36±0,03
39,1-39,4
<0,001
Понижение биоэлектрической активности и частоты колебаний
оказались статистически достоверными (Р<0,001), и поэтому электрогастрограмма имеет значение в диагностике гастроэнтеритов ягнят.
Сычужное содержимое больных гастроэнтеритом ягнят неоднородно по составу. Выпоенное молоко долго задерживается в сычуге.
Общая и связанная кислотность уменьшается на 10–15%. Свободная
соляная кислота отсутствует, пептическая активность не отмечается.
У больных ягнят наблюдалось полное несоответствие между кислотообразующей функцией и его моторной деятельностью (коэффициент корреляции r= - 0,02).
Метод электрогастрографии позволяет не только следить за моторикой желудка в процессе лечения, но и изучать фармакологическое
действие на нее различных лекарственных средств. Благодаря этому
становится возможным производить подбор наиболее эффективных
медикаментозных средств, нормализующих выявленные нарушения
моторики и секреции каждого конкретного больного животного.
Мы проводили изучение действия на моторно-секреторную деятельность желудка ягнят природных цеолитов.
Природные цеолиты находят все более широкое применение в
разных отраслях сельского хозяйства у нас в стране и за рубежом.
Интерес ученых и практиков к природным цеолитам растет благодаря их уникальным сорбционным, молекулярно-ситовым и каталитическим свойствам. С помощью цеолитов открывается реальная возможность повысить продуктивность животных. Производственные
опыты проведены на ягнятах аборигенной бурятской овцы в Хоринском и Кижингинском районах Республики Бурятия.
Действие ПЦ проявляется в первую очередь в желудочно-кишечном тракте животных. Одной из функций ПЦ является регуляция состава и концентрации электролитов пищеварительного тракта, а через них минерального обмена и кислотно-щелочного равновесия в
организме животных.
Скармливание ягнятам природных цеолитов в дозе 10 г в сутки
оказывает благотворное действие на показатели белкового, углеводного, липидного и минерального обмена, что выражается в повышении роста шерсти на 5–7%. Под влиянием ПЦ усиливаются окислительно-восстановительные процессы, стимулируется эритро- и гемопоэз, повышается резистентность организма и буферная емкость крови. Эффективны ПЦ при лечении и профилактике диареи алиментар102
ного происхождения и гастроэнтерите. Для профилактики указанных
болезней ягнят природные цеолиты дают 2–3 раза в день по 1 г/кг
живой массы. При этом возрастает интенсивность роста животных и
переваримость основных питательных веществ корма. Эффективность
применения цеолитов в животноводстве и ветеринарии зависит от
многих факторов, еще недостаточно изученных.
На основании сравнительно-корреляционного анализа структуры
потребляемых овцематками кормов и заболеваемости ягнят желудочно-кишечными болезнями можно заключить, что с увеличением в
структуре рациона сена снижается заболеваемость ягнят и наоборот.
При сравнительно-корреляционном анализе зависимости между биопотенциалами, моторикой, секреторной деятельностью у ягнят в процессе пищеварения установлена прямая линейная связь между биоэлектрической активностью и перистальтической деятельностью, обратная линейная связь между биоэлектрической активностью и кислотообразующей функцией сычуга. При желудочно-кишечных заболеваниях ягнят закономерной существенной связи между вышеуказанными функциями желудка установить не удалось.
Анализ собственных и литературных данных об использовании
электрогастрографии для оценки секреторно-моторной функции и ее
регуляции в норме и при патологии позволяет высказать наше мнение
о значении и перспективах применения этого метода в ветеринарии.
Клинико-физиологическая методика электрогастрографии позволяет
регистрировать моторную деятельность желудка при нормально протекающем процессе пищеварения как в условиях хронических экспериментов на животных, так и при незаразных болезнях желудочнокишечного тракта.
Электрогастрография в последние годы используется представителями практически всех клинических направлений: терапевтами,
хирургами, фармакологами и др., что свидетельствует о целесообразности внедрения его в клиническую практику.
Желудочно-кишечные болезни новорожденных ягнят широко распространены в нашей стране и наносят животноводству значительный экономический ущерб. Это свидетельствует о недостаточной эффективности мер борьбы с указанными болезнями.
В Сибири среди практических специалистов широкую популярность приобрели препараты серии стартина, разработанные в Институте экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока
103
профессором Ю.Я. Дольниковым и сотрудниками. В Восточной Сибири профессором Ц.Л. Лудыповым, на большом поголовье была изучена безвредность препаратов-комбитеров для организма животных,
антитоксическая активность печени, степень гастропротективного действия, гематологические и биохимические показатели сыворотки крови, на секреторно-моторную деятельность сычуга ягнят в динамике
пищеварения в норме и при патологии.
Доклиническая оценка токсичности препаратов-комбитеров показала безвредность их для организма животных при введении их внутрь
в максимально возможных дозах.
Благодаря указанным фармакологическим свойствам препаратовкомбитеров, обеспечивается повышение функциональных способностей печени и снижение проявления синдрома эндогенной интоксикации у животных больных диареей и гастроэнтеритом, а также открываются широкие перспективы применения комбитеров при различных повреждениях печени и отравлениях ксенобиотиками.
Выявленный гастропротективный эффект в опытах на ягнятах реализуется благодаря свойственному ему комплексному фармакологическому действию, а именно нормализации водно-солевого баланса в организме, поставке в организм свободного кальция и бикарбонатов, которые, попав в полость желудка, в свою очередь способствуют возрастанию секреторной и метаболической активности слизистой оболочки
желудка и переваривающей способности желудочного сока.
Содержимое сычуга клинически здоровых ягнят в первые 3 часа
после кормления жидкое, желтовато-беловатого цвета, со слабокислым запахом, с незначительными хлопьями казеина. В последующие
часы сычужное содержимое становится более вязким и казеинообразной консистенции.
Характерной особенностью секреторной деятельности сычуга ягнят до 10–15-дневного возраста является относительно высокая общая кислотность содержимого сычуга (80,5±1,25 ед. титра), которая в
процессе пищеварения после дачи пробного завтрака снижалась и
постепенно восстанавливалась до первоначального значения в течение 6 часов.
Уровни связанной и свободной соляной кислоты аналогичным
образом снижались в первые часы после приема пищи и также восстанавливались до фоновых показателей в течение последующих часов после кормления.
104
Показатель водородных ионов клинически здоровых ягнят в динамике пищеварения изменялся в обратной зависимости от кислотности содержимого сычуга.
Пептическая активность содержимого сычуга ягнят в первые часы
после приема пищи невысокая. В последующем, параллельно с повышением кислотности происходит и нарастание пептической активности, которая достигает своего максимального значения к шестому
часу после кормления.
Наряду с изменениями секреторной деятельности сычуга ягнят в
динамике пищеварения происходят изменения деятельности его двигательной функции. Так, высокий уровень биоэлектрической активности и средняя величина амплитуды сычуга клинически здоровых
ягнят были близки к фоновым показателям. Частота импульсов в ходе
эксперимента практически не менялась и колебалась в пределах 2,70
– 2,96 в минуту, соответствуя времени чередования перистальтических волн желудка жвачных.
Характерной особенностью секреторной и моторной деятельности сычуга клинически здоровых ягнят до 2-недельного возраста в динамике пищеварения является то, что изменения общей кислотности,
свободной и связанной соляной кислоты содержимого сычуга, переваримость протеина находятся в обратной зависимости от общего
уровня биоэлектрической активности сычуга. А изменения степени
концентрации водородных ионов, средней величины амплитуды колебаний и частота импульсов находятся в линейной зависимости от
изменения уровня биоэлектрической активности сычуга ягнят.
Таким образом, физиологические показатели и секреторно-моторная деятельность сычуга ягнят до 2-недельного возраста в динамике
пищеварения характеризуются высокой активностью.
В научных исследованиях Ю.А. Тарнуева (1983), Ц.Л. Лудыпова
(1999) установлено, что за одни-двое суток до клинического проявления диареи и гастроэнтерита процессы пищеварения в значительной
мере нарушаются со стороны секреторно-моторной деятельности сычуга телят. Так, наряду с увеличением амплитуды колебаний и уменьшением частоты импульсов происходят качественные изменения – зубцы на электрограмме становятся разной величины. У некоторых ягнят
в субклинический период диареи и гастроэнтерита общая кислотность
содержимого сычуга достигала значительных величин, свободная соляная кислота исчезала, пептическая активность понижалась, показа105
тель водородных ионов держался на высоком уровне.
Нами установлено, что в период развития болезни, т.е. в период
клинического проявления диареи и гастроэнтерита, биоэлектрическая активность, кислотность и переваривающая сила содержимого
сычуга были ниже, а показатели водородных ионов были выше
(Р<0,05), по сравнению с теми же показателями клинически здоровых ягнят.
Более глубокие изменения со стороны секреторно-моторной деятельности сычуга установлены при интоксикации организма ягнят.
Сычужное содержимое неоднородно по своему составу. Общая кислотность и связанная кислота сычужного содержимого значительно
ниже тех же показателей клинически здоровых ягнят (Р £0,05). Свободная соляная кислота регистрировалась в незначительных количествах натощак и через пять часов после приема пищи, показатель
водородных ионов на всем протяжении исследования оставался высоким и колебался в пределах 3,8±0,01 – 4,8±0,12.
Наряду с количественными изменениями биопотенциалов сычуга
при хроническом расстройстве пищеварения ягнят наблюдались и качественные изменения – на электрограмме видны длительные периоды неправильных амплитуд электрических колебаний, чередующихся
с короткими периодами больших колебаний, достигающих 4 – 6 мВ.
Таким образом, при хронических расстройствах пищеварения ягнят происходят значительные изменения не только со стороны физиологических особенностей пищеварения в организме, которые дают
возможность судить и управлять ими с целью профилактики и лечения желудочно-кишечных болезней новорожденных ягнят.
Одним из эффективных средств профилактики и терапии желудочно-кишечных болезней ягнят являются препараты серии стартина. Лечебные растворы препаратов-комбитеров серии стартина при
разовой выпойке клинически здоровым ягнятам оказывали благоприятное действие на организм животного. Так, через три часа после
выпойки ягнятам препаратов-комбитеров с очередной порцией молока повышался титр свободной и связанной соляной кислоты, снижалась средняя величина электрических колебаний (Р £0,05). Незначительно повышалась частота импульсов сычуга, а также снижался показатель водородных ионов (Р £ 0,05).
Более наглядно действие препаратов серии стартина на функциональное состояние сычуга при заболеваниях желудочно-кишечного
106
тракта ягнят. Так, показатели секреторно-моторной деятельности сычуга ягнят при лечении их препаратами серии стартина были близки
к тем же показателям клинически здоровых животных. Несколько
иным было действие препаратов серии стартина на ягнят с клиническими признаками хронических желудочно-кишечных заболеваний.
Уровень водородных ионов, титр общей кислотности, свободной и
связанной соляной кислоты, пептическая активность сычужного содержимого, средняя величина амплитуды электрических колебаний,
частота импульсов в минуту, общий уровень биоэлектрических колебаний сычуга стабилизировались только через 48 часов. Существенных различий действия препаратов серии стартина на секреторномоторную деятельность сычуга больных гастроэнтеритом ягнят не
выявлены.
При корреляционном анализе данных секреторно-моторной деятельности сычуга больных диареей и гастроэнтеритом ягнят отмечалась высокая обратная степень зависимости концентрации водородных ионов от биоэлектрической активности сычуга и высокая линейная степень зависимости общей кислотности, свободной соляной кислоты, переваримости протеина, средней величины амплитуды и частоты импульса электрических колебаний.
107
Список литературы
1. Азадова С.К., Зубехина Л.И. Комплексная электрогастрографическая и рентгенологическая оценка моторной функции желудка до и
после резекции по поводу язвенной болезни // Мат-лы 1-й Всесоюз.
конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии».
– Новосибирск, 1975. – С. 19 – 22.
2. Азимов Г.И., Криницын Д.Я., Попов Н.Ф. Физиология сельскохозяйственных животных. – М., 1958. – 583 с.
3. Алешин И.А. Электрофизиологическое исследование начального процесса возбуждения железистого аппарата желудка. – Ашхабад, 1953. – 190 с.
4. Алиакбарова З.М. Роль надпочечников в секреторной деятельности сычуга овец // Физиология и биохимия пищеварения жвачных.
– М., 1971. – С. 285 – 286.
5. Аликаев А.В. Пути и методы борьбы с заболеваниями и падежом молодняка сельскохозяйственных животных // Профилактика и
лечение молодняка с.-х. животных. – М., 1957. – С. 6 – 13.
6. Альварец С.В. Градиенты // Успехи соврем. биологии. – 1933. –
Т. 2. - Вып. 3. – С. 53 – 64.
7. Анохин Б.М., Трусов А.Н. Электрогастрография сычуга при
диспепсии телят // Ветеринария. – 1965. – №2. – С. 76 – 79.
8. Асатиани В.С. Биохимический анализ. – Тбилиси, 1964. – 294 с.
9. Базанова Н.У., Кожебеков З.К. К вопросу физиологии пищеварения у ягнят в онтогенезе // Тр. Ин-та физиологии / АН Каз. ССР. –
1959. – Т. 2. – С. 13 – 19.
10. Баймухамбетов К. Некоторые вопросы эмбрионального развития желудочно-кишечного тракта овец // Тез. докл. научн. конф. / АлмаАт. ЗВИ. – Алма-Ата, 1955. – С. 61.
11. Басов В.А. Замечания об искусственном пути в желудок животных // Заседание Моск. о-ва испытателей природы 17.11.1842.
12. Белоусов А.С. Варианты электрогастрограммы у здоровых людей при пищеварении // Новости мед. техники. – 1961. – №5. – с. 72 – 82.
13. Белоусов А.С. Очерки функциональной диагностики заболеваний пищевода и желудка. – М., 1969. – 228 с.
14. Бельговский И.В. Материалы к изучению сычужного пищеварения у жвачных. – Киев, 1912.
15. Березов Ю.Е. Влияние ваготомии на моторную функцию желудка по данным электрогастрографии // Мат-лы симп. «Электрогас108
трография», 25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 30 – 32.
16. Билтуев С.И. Экономические и социально-экономические предпосылки возрождения в бассейне озера Байкал грубошерстного и создания полугрубошерстного овцеводства // Устойчивое развитие сел.
хоз-ва в бассейне оз. Байкал: Мат-лы междунар. научн.-практич. конф.,
посвящ. 70-летию БГСХА. – Улан-Удэ, 2002. – С. 27 – 32.
17. Богданова Е.М. Аппетит и сычужная секреция у молодняка
крупного рогатого скота при кормлении разными рационами // Сов.
зоотехния. – 1952. – №8. – С. 16 – 18.
18. Браташ А.Ф. О состоянии биоэлектрической активности резерцированного желудка и ее взаимосвязи с эвакуаторными нарушениями в первые дни после операции // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф.
по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 43 – 46.
19. Будаев К.Д., Булгаков Г.А. Электрогастрограмма после резекции желудка на выключение дуоденальной язвы и с удалением ее //
Мат-лы 1 Всесоюзн. конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр.
электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 43 – 46.
20. Булыгин И.А. Нейрогуморальная регуляция деятельности пищеварительного аппарата. – М., 1949. – 189 с.
21. Быков К.М., Курцин И.Т. Кортико-висцеральные взаимоотношения в норме и патологии // Клинич. медицина. – 1951. – №9. – С. 18 – 21.
22. Васильев А.В. Динамика пищеварительной деятельности телят в переходном периоде от молока к растительным кормам // Тр.
лаб. физиологии пищеварения с.-х. животных. – М. – Л., 1935. – С.
141 – 145.
23. Васильев Н.Т. Гастриты и гастроэнтериты серебристо-черных
лисиц. – М., 1953. – 120 с.
24. Вахрушев Я.М. Электрогастрография как объективный метод
эффективности лечебных мероприятий // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф.
по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». –
Новосибирск, 1975. – С. 43 – 46.
25. Венчиков А.И. Биоэлектрические потенциалы желудка. – М.,
1954. – 119 с.
26. Венчиков А.И. Оценка результатов наблюдений в области физиологии и медицины. – Ташкент, 1963. – 126 с.
27. Веселов П.В. Влияние ННБ на биоэлектрическую активность
матки у животных в норме и при эндометритах // Учен. зап. / Каз. вет.
109
ин-т, 1971. – Т. 110. – С. 140 – 147.
28. Возрастная физиология животных / К.Б. Свечин, И.А. Аршавский, А.В. Квасницкий и др. – М., 1967. – 431 с.
29. Воскерчян В.А. Извлечение содержимого сычуга у телят // Ветеринария. – 1962. – №12. – С. 83 – 85.
30. Ганжа И.Д. Изменение секреции сычуга при тимпании и атонии у телят 6–8-месячного возраста // Научн. зап. / Белоцерк. СХИ. –
1957. – Т. 6. – С. 151 – 161.
31. Гапонов Н.Н. Результаты исследований содержимого сычуга у
здоровых и больных диспепсией телят // Ветеринария. – 1962. – №4. –
С. 81 – 83.
32. Гиждеу Л.Л. Электрические явления слизистой оболочки желудка собаки во время пищеварения // Тр. 3-го Всесоюз. съезда физиологов. – М., 1928. – С. 99 – 100.
33. Гончиков Н.Ц. Влияние гастромукола на течение гастроэнтероколита: Автореф. дис. канд. вет. наук. – Улан-Удэ, 1995. – 17 с.
34. Горяинова З.С. Руминография в функциональной диагностике
заболеваний преджелудков крупного рогатого скота // Внутренние
незараз. болезни с.-х. животных. – М., 1967. – С. 267 – 268.
35. Гречишкина А.П. Методика комплексного исследования секреции и моторики желудка // Мат-лы симп. «Электрогастрография»,
25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 5 – 6.
36. Гусев В.В. Эффективность внутриартериального введения новокаина при перитоните // Уч. зап. / Каз. вет. ин-т. – 1965. – Т. 120. –
С. 140 – 143.
37. Дайховский Я.И. Электрографическое изучение двигательной
деятельности желудка // Клинич. медицина. – 1938. – Т. 16. – Вып. 9.
– С. 1145 – 1153.
38. Дзиковский В.А. Исследование электромоторной деятельности желудка как метод изучения влияния лекарственных веществ на
его функциональное состояние // Тр. 1-й сессии АН Туркмен. ССР. –
Ашхабад, 1952. – С. 18 – 22.
39. Диомидова Н.А., Муруев К.М. Бурят-монгольская овца и ее
метисы с мериносами //Домашние животные Монголии. – М.; – Л.,
1936. – С. 359 – 408.
40. Довильтис З.С. Биоэлектрическая активность матки коров во
время полового цикла // Докл. ВАСХНИЛ. – 1965. – №9. – С. 40 – 41.
41. Дольников Ю.Я. Новые комбитеры для профилактики и лече110
ния диареи у новорожденных телят. – Новосибирск, 1988. – Вып. 3. –
С. 3 – 8.
42. Дэмбэрэлийн Нармандах. Влияние природных лекарственных
средств на моторно-секреторную функцию сычуга телят и ягнят: Автореф. дис. канд. вет. наук. – Улан-Удэ, 1997. – 33 с.
43. Жеребцов П.И., Бобылев А.К., Вранкин В.Ф. Особенности белкового и углеводного обмена в рубце телят // Вестн. с.-х. науки. – 1965.
– №9. – С. 51 – 66.
44. Заболотный Л.С. Динамика моторной функции желудка у больных острой дизентерией // Материалы симп. «Электрогастрография»,
25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 60 – 63.
45. Заянчковский И.Ф. Гастротимпанит. – Киев-Харьков, 1949. – 15 с.
46. Земсков М.В., Соколов М., Земсков В. Основы общей микробиологии, вирусологии, иммунологии. – М., 1977. – 349 с.
47. Ионов П.С., Кумсиев Ш.А. Основы терапевтической техники в
ветеринарии. – М., 1957. – 276 с.
48. Кабаева Н.А., Петров И.И. Биоэлектрическая активность сетки у овец // Мат-лы. конф. молодых ученых / Казан. вет. ин-т. – Казань, 1970. – С. 223 – 224.
49. Калашников И.А. Рост и развитие бурятских лошадей и их помесей // Изв. ТСХА. – 1980. – Вып. 7. – С. 153 – 159.
50. Кавенцки А.Ч. К вопросу о сычужном пищеварении у телят в
онтогенезе // Докл. ТСХА. – 1957. – Вып. 30 – Ч. 2. – С. 46 – 47.
51. Квиткин Ю.П., Васин А.В., Ревнивых А.Г. Летняя заболеваемость ягнят с поражениями органов дыхания и пищеварения // Ветеринария. – 1959. – №7. – С. 50 – 52.
52. Клеинбок Я.И. Желудочно-кишечные заболевания сельскохозяйственных животных, их профилактика и лечение // Незаразные болезни с.-х. животных и их лечение. – М., 1959. – С. 156 – 164.
53. Клиническая диагностика внутренних болезней сельскохозяйственных животных / В.И. Зайцев, А.В. Синев, П.С. Ионов и др. – М.,
1977. – 336 с.
54. Коган А.Б., Щитов С.И. Техника физиологического эксперимента. – М., 1967. – 795 с.
55. Коган А.Б., Щитов С.И. Электрофизиология. – М., 1969. – 368 с.
56. Кожебеков З.К. О содержании азота в химусе ягнят в связи с
возрастом / Тр. ин-та эксперим. биологии / АН Каз. ССР. – 1956. – Т. 3.
– С. 70 – 73.
111
57. Колесов А.М., Тарасов И.И., Замарин Л.Г. Незаразные болезни
молодняка сельскохозяйственных животных – Саратов, 1963. – 123 с.
58. Комарицин Н.Н. О количественных колебаниях прямого и непрямого билирубина крови при миоглобинурии лошадей // Тр. / Киров. СХИ. – 1954. – Т. 10. – Вып. 1. – С. 167 – 178.
59. Коннов М.Г. Развитие преджелудков у плодов крупного рогатого скота // Тр. ТСХА. – 1944. – Вып. 31. – С. 205 – 229.
60. Коропов В.М. Реактивность растущего организма // Ветеринария. – 1954. – №12. – С. 10 – 15.
61. Котелевская Л.Н. Моторная функция желудка у здоровых людей в процессе адаптации на севере // Материалы 1 всесоюзн. конф.
по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». –
Новосибирск, 1975. – С. 43 – 46.
62. Красильников Л.Г. Клиническое значение электрогастрографии //Советская медицина. – 1960. – №3. – С. 107 – 114.
63. Красильников Л.Г., Фишзон-Рысс Ю.И. Некоторые вопросы
трактовки электрогастрограмм и ее варианты у здоровых людей при
пищеварении // Терапевт. архив. – 1963. – Вып. 8. – С. 56 – 62.
64. Криницын Д.Я. Данные о секреторной деятельности сычуга у
телят // Физиол. журн. СССР. – 1935. - Т. 19, Вып. 3. – С. 656-672.
65. Криницын Д.Я. К вопросу взаимосвязи моторной деятельности сетки, рубца, сычуга у телят // Физиол. журн. СССР. – 1935. – Т. 19.
Вып.3. – С. 656–672.
66. Криницын Д.Я., Пьянов В.Я. О значении электрогастрографии
в ветеринарии // Ветеринария. – 1963. – №10. – С. 71-73.
67. Кроткова А.П. Содержимое рубца и секреция слюны у телят при
различном кормлении // Вестн. с.-х. науки, 1958. – №11. – С. 68 – 70.
68. Кудрявцев А.А., Климов Н.М. Секреторная и моторная деятельность сычуга у телят в связи с возрастом // Тр. / Всесоюз. ин-т
эксперим. ветеринарии. – 1937. – Т. 14. – С. 50 – 55.
69. Кудрявцев А.А., Кудряшов М.В. Изменения физико-химических
и морфологических показателей крови у овец в связи с возрастом // Тр. /
Всесоюз. ин-т эксперим. ветеринарии. – 1935. – Т. 10. – С. 55 – 69.
70. Кузнецова В.М. Сычужная секреция крупного рогатого скота в
зависимости от кормления и содержания. – М., 1948. – С. 142 – 146.
71. Куимов Д.К. Методика наложения хронической фистулы на
проток поджелудочной железы и желчный пузырь у овец // Физиол.
журн. СССР. – 1952. – Т. 38. – №5. – С. 634 – 640.
72. Куимов Д.К. О кратности кормления ягнят // Сов. зоотехния. –
1950. – №3. – С. 62 – 80.
73. Кулиев Д.Ш. ЭГГ-кие показатели моторной функции желудка
у больных гломерулонефритом // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 43 – 46.
74. Кумсиев Ш.А. Зондирование в диагностике и терапии болезней пищеварительного тракта сельскохозяйственных животных. – М.,
1953. – 198 с.
75. Кумсиев Ш.А. Методы обследования и терапии животных с
заболеваниями органов пищеварения. – М., 1965. – 196 с.
76. Курилов Н.В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. – М., 1971. – 432 с.
77. Курцин И.Т. Новый метод функциональной диагностики заболеваний желудка человека. – М., 1959. – 244 с.
78. Кушеев Ч.Б. Цеолиты Холинского месторождения при токсическом повреждении печени животных: Автореф. дис. канд. вет. наук.
– Улан-Удэ, 1995. – 16 с.
79. Лебединский А.В. О происхождении биоэлектрической разности потенциалов // Пробл. соврем. физиологии и биохимии. – М.,
1949. – Т. 1. – С. 429 – 432.
80. Левин А.Е. К методике функционального исследования желудка: новый способ учета всей эвакуации и секреции // Терапевт. архив.
– 1927. – Т. 5. – Вып. 2. – С. 246 – 251.
81. Лисовская Г.М. Физиологические и технические основы электрографических исследований в клинике. – Свердловск, 1958. – С. 5 – 18.
82. Лоншакова К.С. Влияние фитопрепаратов на регенерацию органов гепатобилиарной системы у животных: Автореф. дис. канд.
биол. наук, – Казань, 1989. – 20 с.
83. Лудыпов Ц.Л. Препараты - комбитеры при желудочно-кишечных болезнях новорожденных телят: Дис. д-ра вет. наук. – Улан-Удэ,
1999. – 268 с.
84. Лурия Р.А. Болезни пищевода и желудка. – М., – Л., 1941. – 128 с.
85. Лус Я.Я. Сарлыки и яки // Домашние животные Монголии. –
М. – Л. – 1930. – С. 120 – 126.
86. Махнев В.П. Корреляционное описание секреции слюнных желез человека // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 43–46.
112
113
87. Машковский М.Д. Лекарственные средства. – М., 1988. – 575 с.
88. Миронов И.Д. Биология тонкорунных овец Забайкалья. – Новосибирск, 1986. – 120 с.
89. Митюшин В.В. Предупредительная терапия при диспепсии телят // Ветеринария. – 1979. – №2. – С. 55 – 57.
90. Михальцов К.Л. Физиологические особенности преджелудков
у телят в связи с возрастом // Тр. / Ом. вет. ин-т. – 1954. – Т. 14. – С. 61.
91. Мозгов И.Е. Фармакология. – М., 1980. – 416 с.
92. Мосин В.В. Новое в лечении незаразных болезней сельскохозяйственных животных. – М., 1975. – 165 с.
93. Мосин В.В., Серов Н.А., Фролова А.И. Эффективность надплевральной новокаиновой блокады при снижении биоэлектрической
активности гладкомышечных органов // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф.
по электрогастрографии: «Соврем. вопр. электрогастрографии». –
Новосибирск, 1975. – с. 122 – 124.
94. Моторная функция культи желудка после реконструктивной
гастродуоденопластики / В.И. Железный, Н.О. Николаев, В.Н. Пономаренко и др. // Матер. симп. «Электрогастрография», 25 – 26 июня,
1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 72 – 73.
95. Моторная функция желудочно-кишечного тракта в разные стадии течения перитонита и после стимуляции перистальтики прозерином / Г.В. Попов, А.А. Кирилов, Ю.Г. Попов и др. // Матер. 1 Всесоюзн. конф. по электрогастрографии: «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 43 – 46.
96. Муравьева Л.А. Моторно-эвакуаторная функция оперированного желудка в сочетании с ваготомией // Материалы симп. «Электрогастрография», 25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 51 – 54.
97. Мухина А.П. Экспериментальная методика ЭГГ-кого исследования моторной функции 12-перстной кишки при пищеварении // Бюл.
эксперим. биологии. – 1958. – №9. – С. 24 – 28.
98. Мухина А.П. Моторная деятельность 12-перстной кишки у собак по данным электрогастрографии в норме и патологии // Матер 1-й
Всесоюзн. конф. по электрогастрографии: «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 124 – 126.
99. Мушинский Н.С. Промывание рубца у телят при диспепсии //
Ветеринария. – 1971. – №10. – С. 98 – 99.
100. Насонов Д.Н. О причинах возникновения местных и распространенных биопотенциалов // Гагрские беседы. – Тбилиси, 1949. –
С. 81 – 94.
101. Нелипа П.А. Возрастные изменения в сычужной секреции
телят // Вопр. кормления и обмена веществ у сельскохозяйственных
животных. – Киев, 1963. – С. 36 – 39.
102. Нельсен Т.С. Влияние термических средств на моторику желудка// Тез. докл. 5-й науч. конф. / Укр. ин-т питания. – Киев, 1958. –
Ч. 1. – С. 40 – 44.
103. Никитин В.Н. Физиология сычужной секреции у жвачных //
Сб. тр. / Харьк. ЗВИ. – 1940. – Т.3. – С. 144 – 148.
104. Новиков Е.А., Богданова Е.М. Влияние кормления на рост и
развитие телят // Вестн. с.-х. науки. – 1958. – №7. – С. 62 – 64.
105. Орлов В.Я., Кулешов В.В. ЭГГ-кие показатели при болеутолении у больных после операции на органах брюшной полости // Матлы 1-й Всесоюзн. конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 144 – 147.
106. Охнянская Л.Г., Комарова А.А. Электромиография в клинике
профессиональных заболеваний. – М., 1970. – 242 с.
107. Павлов И.П. К патологии желудочных желез собаки // Тр. о-ва
рус. врачей. – СПб, 1908. – Т. 75. – С. 148 – 150.
108. Палкин Г.В. К оценке действия лекарственных препаратов на
деятельность желудка // Мат-лы симп. «Электрогастрография», 25 –
26 июня 1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 45 – 46.
109. Папазова М. Электрофизиологическое изучение моторной
деятельности желудка. – София, 1970. – 189 с.
110. Плотников К.И. Летние гастроэнтериты и пневмонии ягнят. –
М., 1965. – 208 с.
111. Помишин С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал / Байкальский ин-т рационального природопользования; Бурят. СХИ. – Улан-Удэ, 1993. – 128 с.
112. Попов Н.А., Кудрявцев А.А. Достижения советской физиологии
в области проблемы пищеварения у с.-х. животных. – М., 1937. – 240 с.
113. Попов Н.Ф. О моторной деятельности желудка жвачных животных // Тр. / Гос. ин-т эксперим. Ветеринарии. – 1930. – Т. 6. – Вып.
4. – С. 232 – 240.
114. Привалов И.А. Дифференциация опухоли передней стенки
желудка от соседних интактных участков методом многоканальной
электрогастрографии // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975.
114
115
– С. 165 – 168.
115. Пропастин Г.Н. О роли симпатической нервной системы в
осуществлении начальных пищеварительных реакций желудка // Матлы симп. «Электрогастрография», 25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск,
1970. – С. 63 – 65.
116. Пуд С.М. Электрогастрография у свиней // Мат-лы науч. конф.
– Казань, 1967. – С. 143.
117. Пучковский А.И., Егоров В.С. Электрогастрографические исследования небеременной матки кролика в норме и на фоне гипопротеинемии // Уч. зап. / Казан. вет. ин-т. – 1966. – Т. 97. – C. 75 – 80.
118. Разумовский Н.П. Физиологические основы профилактики и
терапии желудочно-кишечных заболеваний телят // Тр./ Всесоюз. ин-т
эксперим. ветеринарии. – 1955. – С. 104 – 107.
119. Рубина Н.А. Влияние некоторых гуморальных и фармакологических агентов на потенциал желудка. – Ашхабад, 1949. – 141 с.
120. Савич В.В., Тихомиров Н.П. // Тр. Об-ва русских врачей, 1911.
121. Салмин И.П. Опыты по физиологии жвачных и моторной функции преджелудков у крупного рогатого скота // Тез.докл. 1-й Всесоюз. конф. физиологов, биохимиков, фармакологов ЗВИ СССР. – Казань, 1948. – С. 25 – 29.
122. Семушкин Н.Р. Диагностика заболеваний верблюдов. – М.,
1949. – 250 с.
123. Серов Н.А., Гусев В.В. К вопросу изучения биоэлектрических потенциалов преджелудков жвачных // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф.
по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». –
Новосибирск, 1975. – С. 188 – 189.
124. Сеченов И.М. Физиологические очерки. – М., 1923.
125. Сикор З.Г. Электрогастрография в хирургической клинике //
Материалы симп. «Электрогастрография», 25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 65-68.
126. Симонов И.Н., Куденко Г.А. К вопросу об изменении морфологического состава крови при болезнях преджелудков у крупного
рогатого скота // Тр. / Чкаловск. СХИ. – 1958. – Т. 6. – С. 67 – 70.
127. Симонов И.Н., Мушинский Н.С. Методика зондирования сычуга у телят // Междунар. совещ. По болезням кр. рог. скота. – Опатило, Югославия, 1968. – С. 815–817.
128. Синещеков А.Д. Физиологические основы рационального использования сельскохозяйственных животных // Физиология с.-х.
животных. – М., 1961. – С. 3–14.
129. Ситникова М.М. О значении исследования содержимого преджелудков крупного рогатого скота // Тр. / Чкаловск. СХИ. – 1954. – Т.
3. – С. 67 – 70.
130. Скулов Д.К. О рефлекторной фазе сычужной секреции у телят. // Физиология пищеварения с.-х. животных. – М. – Л. – 1935. – С.
50 – 59.
131. Смирнов С.И. Основы общей терапии. // Внутр. незараз. болезни с.-х. животных. – М., 1967. – С. 31 – 72.
132. Собакин М.А. Клинико-физиологическая методика ЭГГ-кого
исследования желудка при пищеварении // Бюл. эксперим. биологии
и медицины. – 1954. – Т. 38. – Вып. 12. – С. 63 – 66.
133. Собакин М.А. Физические поля желудка. – Новосибирск,
1978. – 111 с.
134. Соболев А.С. Экскреция хлоридов в тонкий отдел кишечника крупного рогатого скота при неправильном введении гипертонического раствора // Ветеринария. – 1954. – №2. – С. 48 – 49.
135. Сокур В.Д., Вдовина А.И. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта и электрическая активность гладких мышц //
Мат-лы симп. «Электрогастрография», 25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск, 1970. – С. 17 – 19.
136. Стальненко Е.С., Столярская А.Е. Электрогастрография грудных детей при разных видах пищи // Клинич. медицина. – 1939. – Т.
17. Вып. 8. – С. 40 – 42.
137. Стороженко И.Н., Холод А.В. Биоэлектрическая активность
желудка до и после резекции по поводу язвенной болезни // Мат-лы
симп. «Электрогастрография», 25 – 26 июня 1970 г. – Архангельск,
1970. – С. 35 – 37.
138. Субботин В.М. Процессы пищеварения у телят при паратифе
и обоснования для лечения паратифа // Тр. / Ом. вет. ин-т. – 1957. – Т.
2. – С. 111–114.
139. Тайшин В.А., Лхасаранов Б.Б. Аборигенная бурятская овца.
– Улан-Удэ, 1997. – 124 с.
140. Тайшин В.А., Лхасаранов Б.Б. Возрождение генофонда бурятской аборигенной овцы // Тез. докл. 1-й регионал. конф. «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика». – Улан-Удэ, 1996. – Т.2. – С. 16 – 20.
141. Тараненко Г.А. О рефлекторной фазе сычужной секреции у
116
117
телят – молочников // Тр./ Кубан. СХИ. – 1957. – Вып. 31. – С. 112 – 115.
142. Тарнуев Ю.А. Методика регистрации и нормативы биоэлектрической активности сычуга здоровых и больных диспепсией телят /
/ Учен. зап. / Казанск. вет. ин-т. – 1973. – Т. 11. – С. 323–328.
143. Тарнуев Ю.А. Применение надплевральной новокаиновой
блокады при терапии некоторых незаразных заболеваний животных /
/ Учен. записки / Казанск. вет. ин-т. 1971. – Т. 110. – С. 59 – 62.
144. Тарнуев Ю.А. Электрогастрография в ветеринарии: Дис. дра вет. наук. – Улан-Удэ, 1982. – 328 с.
145. Ташенов К.Т. Всасывание пептона и воды в тонком отделе
кишечника у овец в зависимости от возраста // Тр. / Ин-т физиологии
АН Каз. ССР. – 1968. – Т. 12. – С. 93 – 97.
146. Титаев А.А. Потенциал желудка и его физиологическое значение // Бюл. эксперим. биологии и медицины. – 1938. – Т. 5. – С. 39 – 41.
147. Тихонов Н.М. Изменения биоэлектрической активности матки коров под влиянием гормональных препаратов // Ветеринария. –
1967. – №5. – С. 97 – 99.
148. Троицкий И.А., Кудрявцев А.А. Непрерывность и волнообразность желудочного сокоотделения у лошадей // Вестн. с.-х. науки.
– 1940. – Вып. 2. – С. 246 – 252.
149. Трусов А.Н., Пьянов В.Д. К методике изучения электрической активности гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта
крупного рогатого скота // Науч. тр. / Ом. вет. ин-т. – 1967. – Т. 25. –
Вып. 1. – С. 40 – 47.
150. Тулбаев П.Т. О пусковых факторах жвачки в онтогенезе //
Докл. АН СССР. – 1958. – Т. 2. – С. 123 – 124.
151. Тупикова А.П., Рослякова А.З., Большова Л.П. Клиническая
электроколография // Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр. электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. –
С. 225 – 227.
152. Убашеев И.О., Лоншакова К.С. Влияние желчегонного чая на
печень белых крыс при остром токсическом гепатите // Фармацея. –
1988. – №3. – С. 52 – 56.
153. Убашеев И.О., Лоншакова К.С. Зубчатка поздняя как стимулятор восстановительных процессов в печени крыс при хроническом токсическом гепатите // Химико-фармакол. журн.. – 1986. – №5.
– С. 518 – 521.
154. Ухтомский А.А. Возбуждение, утомление, торможение // Собр.
118
соч. – Л., 1951. – Т. 2. – С. 65 – 78.
155. Ушаков П.И., Щербинин Н.И. Новокаиновая блокада при заболеваниях пищеварительного тракта у животных // Ветеринария. –
1959. – №6. – С. 46 – 48.
156. Фадеев Л.А., Панышева Л.В. Дистония преджелудков крупного рогатого скота // Тр. / Моск. вет. акад. – 1959. – Т. 24. – Вып. 2. –
С. 211 – 215.
157. Фролова А.И. Влияние ННБ на течение и исход стронгуляционной непроходимости кишечника // Учен. зап. / Казан. вет. ин-т. –
1972. – Т. 114. – С. 295 – 299.
158. Хайрутдинов Х.С. Суточная динамика сычужной секреции у
коров // Тр. // ин-т эксперим. медицины АН Узб. ССР. – Ташкент, 1961.
– С. 18 – 22.
159. Хохлачев В.К., Шубин В.Ф. Цитировано по: Ионов П.С. Основы терапевтической техники в ветеринарии. – 1957. – С. 87 – 88.
160. Хрусталев С.А. Техника клинико-лабораторных исследований животных. – Киров, 1941. – 82 с.
161. Хруцкий Е.Т. О нервно-гуморальной регуляции моторики желудка у телят и ягнят // Тр. /Чкаловск. СХИ. – 1962. – Т. 5. – С. 162 – 176.
162. Хруцкий Е.Т. О нервногуморальной регуляции моторной деятельности многокамерного желудка у телят и ягнят // Тр. / Всесоюзн. обво физиологов, биохимиков и фармакологов. – 1952. – Т. 1. – С. 92–93.
163. Цариков Н.Н. Методика электрографического исследования
двигательной функции желудка и яйцевода птиц // Бюл. эксперим.
биологии и медицины. – 1962. – №12. – С 106 – 108.
164. Цырендондоков Н.Д. Основы овцеводства. – М., 1989. – 38 с.
165. Цыренов А.А. Электрогастрография и секреторная деятельность сычуга телят при диспепсии и ягнят при гастроэнтерите: Автореф. дис. канд. вет. наук. – Улан-Удэ, 1995. – 17 с.
166. Чаговец В.Ю. Электрические явления в живом организме //
Журн. Рус. физ.-хим. об-ва. – 1896. – №5. – 427 с.
167. Шайхаманов М.Х. Некоторые закономерности секреции желез сычуга телят // Ветеринария. – 1968. – №10. – С. 71 – 73.
168. Шарабрин И.Г. Применение пищеводных и желудочных зондов в ветеринарной практике. – М., 1944. – 88 с.
169. Шеянова Г.М. Особенности гистологического строения желудка новорожденных телят // Тр. /Алтайск. СХИ. – 1957. – Вып. 5. –
С. 166 – 170.
119
170. Шилов П.И., Казбинцев Л.И. Функциональная диагностика
заболеваний желудка. – Л., 1969. – 260 с.
171. Юдин Ю.И., Родин В.П. Овцеводство с основами промышленной технологии. – М., 1983. – 317 с.
172. Якимович Ф.А. Нервное возбуждение и нервное поведение
как эндокринный процесс // Докл. 7-го съезда физиологов и фармакологов. – М., 1947. – С. 90 – 94.
173. Яшина Г.И. Характеристика биопотенциалов кишечника и
брюшины овцы в норме и при воздействиях на их нервный аппарат //
Мат-лы 1-й Всесоюзн. конф. по электрогастрографии «Соврем. вопр.
электрогастрографии». – Новосибирск, 1975. – С. 240 – 242.
174. Alvarez W.C. a. Mahoneg L.J. Action currente in stomach and
intestine. Amer. Jowin. Physiol. – 1922. – V.5. №3. – Р. 476 – 493.
175. Alvarez W.C. The mechanics of digestive Tracht 2 ed. – New
Yorc. – 1928. – V. 67. – №4. – Р. 370 – 381.
176.Alvarez W.C. An introduction to gastroenterology. – NY. – 1948. – 341 p.
177. Ash R.W. London. Physiol. – 1961 – V. 156. – 961 p.
178. Babkin B.P., Spikmen J.J. Secretory mechaniem of the digestive
glands. New Yorc, 1928. – 272 p.
179. Bernstein J. Pfl. Arch. Physiol., 1906. – V. 113. – 605 p.
180. Berridge N.J. The purification and crystallization of rennin.
Biochem, Jowin. – 1945. – 39 p.
181. Bickel. Berl. klin. Wschr., 1905. – 114 p.
182. Bristol R.F. Differential diagnosis of discasis of the central
nervous system of cattie. – Am. Veter. Med. Asch. – 1972/ – Vol. 161. –
№11. – Р. 1256 – 1258.
183. Boas I. Diagnostik und Therapia der Magen Krankheiten. –
Leipzig, 1925. – S. 28.
184. Bohlen F. Uber die elektromotorischen Wirkungen der
Madenschlemhaut// Arch. des Physiol. des Menschen und Tiere. – 1994. –
Bd.57. – S. 97 – 122.
185. Bozler E. Electrophysiological studies on the mobility of gastro
intestinal tract. // Amer. Jown physiol. – 1939. – №127. – Р. 65 – 68.
186. Bozler E. The relation of the action potentials to mechanical
activity in intestinal muscle. Am. J. Physiol. – 1946. – V. 149. – P. 496.
187. Bubien Z., Deyneka J. Wplyw chlorku chlorocholiny (CCC) na
motoryke przewodu pokarmogo owiec. – Weterynaria, Wroclaw. – 1975. –
№33. – S. 155 – 162.
120
188. Cfnnjn W.B. The mechanical factor of digestion. – London,
1911. – 326 p.
189. Donne A. Comp. rend Acad. Sci, 1834, 1, 366.
190. Davis J.H. Current concepts of peritonitis. Amer. Surg. – 1967. –
Vol. 33. – N9. – Р. 673 – 681.
191. Dongherty R.W. Gastrointestinae motility in the rumiannt:
influence of the nature of feed. – Ann. Rech. Veter. – 1976. – Vol. 7. – №2.
– Р. 115 – 118.
192. Drescher Chr. Die Abkuhlungs – behandlung der schweren
allgemeinen Peritonitis. Zbl. Chir. – 1968. – Br. 93. – S. 1129 – 1137.
193. Druckleu H. u. Kupfmuller K. Dosis und Wirkung. // Die
Pharmasie. – 1949. – S. 515 – 645.
194. Du Bois Reymond E. Unterschuchungen uber tiersche Elektrizitat.
– Berlin, 1843. – №1. – S. 2 – 18.
195. Ehrenreich M. Uber die kontinuierliche Untersuchung des
Verdaunngsablaufs mittels des Magenverweilsonde. Zschr. klin. Med. –
1976. – Br. 75. – S. 231 – 252.
196. Erbsloh J. Die Uterusbiopsie im bei der Stute. – Prakt. Tierarzt. –
1978. – Lg. 59. – №4,8. – S. 309 – 310.
197. Einhorn M. Historical sketch of the development of duodenal
tube. Am. J. // Med. Sci. – 1895. – №2. – Р. 202 – 209.
198. Fadhli H.A. Untravenous Furadantin sodium in the treatment of
peritonitis Anexperimental study. Am. J. Sung. – 1965. – V. 109. – №2. –
Р.160 – 162.
199. Galvani L. Du viribus electricitatus in motu musculari
commentaries,1791.
200. Germann L., Luchsinger B. Pfl. Arch. Phisiol. – 1878. – Br. 17. –
S. 310 – 318.
201. Grosser M. A neue apparatus for oltaining the stomach for
diagnostic purposes. – 1905. – №4. – Vol. 38. – Р. 600 – 601.
202. Gruber G.M. J. Pharm. Exp. Therap. – 1953. – zg. 109. – №2 – S.
157 – 159.
203. Hauster H. Die Hemmung der Adrenalinglikogenolyse an der
Froschleber durch Metalle. Biochem, Ltschr. – 1975. – Bd. 275.– H. 3 – 4.
– S. 187 – 215.
204. Hill K.J. Vere. Revs. and Annot. – 1961. – V.7. – №2. – Р. 83.
205. Homann J. Corticotropin zinc phosphate and hydroxide Lancet.
– 1954. – Br. 1. – №11. – S. 541 – 543.
121
206. Hore E., Hart E.B. Futter studies on zink deficiency in rats. Am.
J. Physiol. – 1938 – V. 124. – 750 p.
207. Kolliker A., Muller H. Verh. phys. med. Ges. Wurlbuch. – 1956.
– №6. – S. 528.
208. Kussmaul A. Uber die Behandlung der Mageneruseiterung durch
eine neue Methode mittels der Magenpumpe. Dtschr. Arch. klin. med. –
1869. – №6. – S. 455.
209. Laideker R. The ox and Kindred. London, 1911.
210. Leube W.O. Beitrage zur Diagnostik der Magenkrankheiten.
Dtsch. Arch. klin. Med. – 1883. – Bd. 33. – S. 1 – 21.
211. Lormann G. u. Kossel A.J. Uber die Einwirkung des Zinks und
anderer Metalle auf die Carbo oxylase. Die Naturwissenschaften. – 1939.
– S. 595 – 596.
212. Mazia D. a. Mullins L.J. Radioactive Copper and Mechanism of
Olygodynamis Action. Natura. – 1941. – V. 147. – №37. – Р. 642 – 646.
213.Muren A. Acta chirurg. Scandinav. – 1957. – V. 112. – N2. – Р. 98 – 106.
214.Papasova M., Nagia M., Prosser L. Two-component slow wares in
smooth muscle of cat stomach. Am. J. Physiol. – 1968. – V. 214. – №4. – Р. 695.
215. Richer P. Pev. Gastroenterology. – №3. – 1923. – S. 44 – 50.
216. Rosenthal J. Handb. d. norm. u. path. Phys. – 1927. – Bd. 3. – S. 886.
217. Stock A. Die Quecksilbergehalt des menschlichen Organismus.
Biochem. Z. – 1943. – Bd. 316.
218. Stubel H. Pfl. Arch. Physiol. – 1912. – Bd. 143. – S. 381.
219. Titchen D.A. The nature and control of gastric motility in
ruminants. – Ann. Rect. Veter. – 1976. – V. 7. – №2. – P. 165-168.
220. Vaughan J.T. Surgical management of abdominal crisis in the
horse. – Am. Veter. Med. Assn. – 1972. – V. 161. – №11. – Р. 1199 – 1212.
122
Содержание
ВВЕДЕНИЕ …………………………………………………… 3
Биологические и хозяйственные особенности аборигенной бурятской овцы…….…………………………………………… ................. .. 4
Секреторная функция желудка бурятской овцы .………………15
Изучение моторной деятельности желудка…………….……… 20
Электрогастрография в медицине и ветеринарии…..………… .26
Материалы и методы исследований…………….………………40
Техническая характеристика приборов УБП-3, ЭГС-3 и ЭГС-4м.....44
Биоэлектрическая активность и физико-химические свойства
содержимого сычуга ягнят до 1-месячного возраста…………………52
Изменения биоэлектрической активности и физико-химических
свойств содержимого сычуга ягнят при гастроэнтерите…..…….........61
Биологические свойства и влияние цеолитов на
моторику и секрецию желудка ягнят ………………………….........66
Фармакологическое действие препаратов-комбитеров серии
стартина на физико-химические свойства содержимого и биоэлектрическую активность сычуга ягнят в динамике пищеварения ..........76
Влияние тканевого препарата из кукумарии японской на резистентность, морфологические и биохимические показатели крови аборигенных бурятских овцематок и ягнят .....…….............................…....84
Сравнительно-корреляционный анализ структуры потребляемых
овцематками кормов и заболеваемости ягнят, данных биоэлектрической активности, моторики и секреции желудка ягнят аборигенной бурятской овцы ….......................................…….……........................... 91
ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………… 95
Список литературы……………………………………….…......108
123
Учебное издание
ЮРИЙ АБОГОЕВИЧ ТАРНУЕВ
СВЕТЛАНА СТЕПАНОВНА ТАРМАКОВА
АЛЕКСАНДР БУГАТОВИЧ БУГАТОВ
ВЛАДИМИР ДАШИЕВИЧ БУДАЕВ
АНТОНИН АЮШЕЕВИЧ ЦЫРЕНОВ
СЕКРЕТОРНО-МОТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖЕЛУДКА
АБОРИГЕННОЙ БУРЯТСКОЙ ОВЦЫ
Редактор Е.И. Борисова
Компьютерная верстка В.А. Бадмаевой
Лицензия ЛР № 021274 от 26 марта 1998 г.
Подписано в печать 21.01.2005. Формат 60х84/16. Бум. офс. № 1.
Усл.печ.л. 7,75. Уч.-изд.л. 7,42. Тираж 100. Заказ № 363.
Цена договорная.
Издательство ФГОУ ВПО «Бурятская государственная
сельскохозяйственная академия им.В.Р. Филиппова»
670024 г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8.
124