Программа

1
Спецкурс «Минеральное питания растений»
Программа
Вводная часть.
Минеральное питание, как направление в науке и учебная дисциплина
«Физиология
растений:
растений».
протеомика
Новые
подходы
(транспортные
изучения
белки
минерального
клеточных
питания
мембран),
фосфопротеомика (регуляция транспортеров и ферментов); нутриомика (системы
утилизации растениями элементов минерального питания); иономика (методы
одновременной оценки количественного состава минеральных элементов в тканях
и органах растения). Автотрофность растений в отношении использования
минеральных
элементов.
Круговорот
элементов
минерального
питания
в
биосфере; растение как первичный продуцент. Концентрирование элементов в
тканях растения, генотипическая вариабельность в потребностях и накоплении
минеральных
элементов
(МЭ)
у
растений.
Классификация
элементов
минерального питания.
Корни, как орган поглощения минеральных элементов, и почва, как
среда обитания.
Запасы минеральных элементов в почве, их доступность корням. Корни, как
высокоспециализированная система поглощения МЭ и воды, дальнего транспорта
веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве.
Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий
поглощение минеральных элементов. Морфо-анатомические особенности МЭ.
Система взаимодействия «корень-почва»; роль корневых эксудатов. Доступность
элементов среды и ионный сигналинг, запускающий программы фенотипических
изменений в росте и архитектуре корневой системы. Роль микоризы.
Поступление ионов из среды и передвижение в корнях.
Клеточная стенка. Апопласт корня: компартмент транспорта, запасания и
метаболических реакций. Поступление ионов и транспорт ионов на короткие
расстояния; их радиальное перемещение. Понятие свободного пространства и его
составляющих: водное и доннановское свободное пространство. Обменные
группы соединений клеточной стенки (КС). Минеральные элементы, входящие в
2
структуры КС. Накопление ионов в апопласте. Образование вертикальных и
горизонтальных градиентов в среде. Формирование системы корень и среда;
взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени. Роль микоризы в
процессе поглощения веществ корнями.
Транспорт ионов через мембраны. Движущие силы переноса ионов.
Пассивный
и
активный
транспорт
ионов.
Градиент
электрохимического
потенциала ионов водорода – энергетическая основа активного переноса ионов
через
плазмалемму.
Различия
энергетики
активного
транспорта
ионов
растительной и животной клетки. Протонные помпы плазмалеммы, тонопласта и
других эндомембран: Н+-АТФазы и пирофосфатазы. Функции протонных помп.
Непротонные растительные АТФазы; их функции. Н-АТФаза плазмалеммы, ее
структура, функционирование и регуляция активности. Механизм выкачивания
протонов. Значение генных субсемейств, Н-АТФаз; локализация экспрессии генов
в разных органах.
Вторичный активный транспорт ионов. Белки – переносчики ионов
(портеры). Кинетический подход и теория переносчиков. Характеристика семейств
и топология переносчиков некоторых ионов. Транспортные системы высокого и
низкого сродства к субстрату.
Катионные и анионные каналы растений; общая характеристика их
структуры, функционирования и регуляции. Особенности транспортных систем
мембран вакуоли, эндоплазматического ретикулума и других эндомембран.
Транслокаторы хлоропластов и митохондрий.
Модели поступления ионов в корень. Апопластный и симпластный путь
транспорта МЭ в ксилему. Роль плазмодесм и ЭР. Взаимодействие и регуляция
систем транспорта из среды в корень и загрузки ксилемы. Специфика
радиального транспорта разных минеральных элементов. Компартментация
ионов в клетке. Синтетическая функция корня. Связь поступления и превращения
ионов с процессами дыхания. Дальний транспорт ионов. Системная и локальная
регуляция поглощения ионов корнями интактного растения; экспрессия генов и
синтез белков – транспортеров высокого и низкого сродства.
Биологическая роль и метаболизм элементов минерального питания.
Классификация
элементов
минерального
функциональной роли. Роль макроэлементов.
питания,
основанная
на
их
3
Азот. Смотри программу спецкурса Азотный обмен растений.
Сера. Основные соединения серы в клетке. Поступление серы в растение.
Восстановление и усвоение серы; связь с фотосинтезом, регуляция процессов
поступления и ассимиляции. Роль сульфгидрильной и дисульфидной серы в
структурной конформации белков и ферментной активности. Серосодержащие
ферменты и их функции в ЭТЦ фотосинтеза и дыхания и др. реакциях
восстановления. Редокс- гомеостатирование и антиоксидантные системы клеток.
Глутатион, тиоредоксин, фитохелатины, их функции у растений. Органические
соединения окисленной серы.
Фосфор. Особенности поступления фосфора и транспорта его соединений
у растений. Формы минерального фосфора в тканях, их содержание и функции.
Основные органические фосфорсодержащие компоненты клетки, их роль. Трифосфоинозитол,
как
вторичный
мессенджер.
Протеинкиназы/протеинфосфатазы
активности
транспортеров
Запасные
(ПКазы/ПФФазы)
и
формы
растений
ферментов
через
фосфора.
и
контроль
обратимое
фосфорилирование/дефосфорилирование. 14.3.3 белки. Участие ПКаз/ПФФаз в
Са2+ сигналинге.
Калий. Содержание и распределение калия в клетке, тканях и органах
растения; его циркуляция и реутилизация. Системы транспорта К+: семейство
транспортеров
КТ/KUP/НАК
и
семейства
К+-каналов
входа
и
выхода.
Молекулярные механизмы регуляции транспорта калия у высших растений.
Функции систем транспорта калия. Роль К+ в поддержании потенциала на
мембранах. Гомеостаз внутриклеточной и тканевой среды. Калий и регуляция
ферментных систем.
Натрий и хлор: накопление в тканях и системы транспорта. Функции в
осморегуляции и связь с солеустойчивостью растений. Роль Na+ и Сl-, как
микроэлементов.
Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и
перемещения Са2+ по растению. Концентрация и распределение кальция в
структурах клетки. Роль кальция в клеточной стенке. Са2+- сигналинг в клетках
растений. Характеристика мембранных систем транспорта Са 2+ и Са2+-АТФазы;
особенности их регуляции и роль в формировании Са2+ сигнала. Роль Са2+зависимых протеинкиназ. Значение системы Са2+ сигнализации в регуляции
4
физиологических процессов и ответных реакций на разного рода воздействия
(стимула) у растений.
Магний. Содержание соединений магния в тканях растений. Запасные
формы магния, его реутилизация и перераспределение в растении. Транспорт
Mg2+; новые семейства генов и особенности транспортеров магния. Mg2+/Н+
обменник, его роль в компартментации магния. Значение связи Mg2+ с
аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Функции магния в
фотосинтезе.
Особенности
образования
координационных
связей
с
полипептидами и роль магния в активации ферментных систем, в синтезе
аминоацил-тРНК и в функционировании рибосом.
Микроэлементы.
Свойства тяжелых металлов (Ме), определяющие их роль в ЭТЦ
фотосинтеза и дыхания и других редокс-реакциях. Транспортеры ионов Ме,
участие лигандов тяжелых Ме в транспорте из среды в растение и по растению.
Регуляция экспрессии генов Ме транспортеров; локальный и дальний сигналинг.
Фитохелатины, никотинамин, другие лиганды: роль детоксикации тяжелых
металлов в растении. Роль ферментов, включающих в качестве кофакторов
тяжелые металлы, в антиоксидантной защите клетки (супероксиддисмутаза,
аскорбатоксидаза). Нарушения в метаболизме растений при недостатке и избытке
микроэлементов.
Железо. Доступность в почве, роль микоризы, особенности поступления
железа у двудольных и однодольных злаковых растений. Соединения железа:
распределение по компартментам клетки и в растении. Роль ферритина.
Комплексы железа в белках редокс - цепей и в других ферментах.
Медь. Поступление меди в клетки и доставка Cu2+ к местам использования
(специфика, обусловленная окислительными свойствами Сu). Содержание и
распределение
меди
в
клетке
и
тканях.
Участие
в
окислительно-
восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза; функции цитозольных
оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз).
Марганец. Активируемые ферментные системы, его специфичность как
кофактора; роль Mn2+ в функционировании ФС2.
5
Молибден. Потребность в элементе и содержание в ткани. Биосинтез Мокофактора и его включение в Мо-содержащие ферменты; их роль в метаболизме.
Цинк. Поступление Zn2+ с участием транспортеров и Н-АТФаз Р-типа.
Токсичность избытка цинка. Устойчивые и чувствительные формы растений.
Структурная роль в поддержании ферментной активности и в процессе синтеза
белка. Цинксодержащие ферменты: карбоангидраза.
Бор. Формы соединений. Компартментация в клетке. Структурная роль в
клеточной стенке. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и
метаболизма.
Функции «полезных» элементов: натрий, хлор, кремний, кобальт. Роль
транспорта хлора в осморегуляции и механизме устьичных движений.
Список литературы
Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. // М.:
Агропромиздат, 1988. 376 c.
Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне.
// 49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991, 49 с.
Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений. // 68 Тимирязевские
чтения. М.: Наука, 2011, 104 с.
Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. // М.:
Мир, 1989. 439 c.
Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. // М.: Колос,
1984. 408 с.
Медведев С.С. Электрофизиология растений. // С.-Петербург, Изд-во С.Петербургского Ун-та, 1998. 182 с.
Медведев С.С. Кальциевая сигнальная система растений. // Физиология
растений, т. 52, №2, с. 282-305, 2005.
Сабинин Д.А. Избранные труда по минеральному питанию растений. // М.:
Наука, 1971. 512 с.
Arango M., Gevaudant F., Oufattole M., Boutry M. The plasma membrane proton
pump ATPase: the significance of gene subfamilies. // Planta, v. 216, pp.
335-365, 2003.
Broadley M., White P., Hammond J., Zelko I., Lux A. Zinc in plants. // New Phytologist,
v. 173, pp.677-702, 2007.
Buchanan B.B., Balmer Y. Redox regulation: a broadening horizon.// Annu Rev Plant
Biol., 2005, 56, 187-220.
6
Cherel I. Regulation of K+ channel activities in plants: from physiological to
molecular aspects. // Journal of Experimental Botany, v. 55, № 396, pp. 337351, 2004.
Cobbett C., Goldsbrough P. Phytochelatins and Metallothioneins: Roles in Heavy
Metal Detoxification and Homeostasis. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 53, pp. 159
- 182, 2002.
Epstein E., A.J. Bloom Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. //
Sinauer Associates, Inc. Publishers.Sunderland, Massachusetts, 2005. p. 400.
Foyer C., Noctor G. Redox Homeostasis and Antioxidant Signaling: A Metabolic
Interface between Stress Perception and Physiological Responses. // The
Plant Cell, v. 17, pp..1866-1875, 2005.
Grabov A. Plant KT/KUP/HAK Potassium Transporters: Single Family – Multiple
Functions. // Annals of Botany, v. 99, pp. 1035-1041, 2007.
Haydon M., Cobbett C. Transporters of ligands for essential metal ions in plants. //
New Phytologist, v. 174, pp. 499-506, 2007.
Kopriva S. Regulation of Sulfate assimilation in Arabidopsis and Beyond. // Annals
of Botany, v. 97, pp. 479-495, 2006.
Komatsu S., Konishi H., Hashimoto M. The proteomics of plant cell membranes. //
Journal of Experimental Botany, v. 58, № 1, pp. 103-112, 2007.
Li L., Tutone A., Drummond R., Gardenal R., Luan S. A Novel Family of Magnesium
Transport Genes in Arabidopsis. // The Plant Cell, v. 13, pp. 2761-2775, 2001.
Nuhse T., Stensballe A., Jensen O., Peck S. Phosphoproteomics of the Arabidopsis
Plasma Membrane and a New Phosphorylation Site Database. // The Plant
Cell, v. 16, pp. 2394-2405, 2004.
Palmgren M. Plant Plasma Membrane H+-ATPases: Powerhouses for Nutrient
Uptake. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., v. 52, pp. 817-845, 2001.
Palmer C.M., Guerinot M.L. Facing the challenges of Cu, Fe and Zn homeostasis in
plants. // Nature Chemical Biology, 2009, 5, 333 – 340.
Poirier Y., Bucher M. Phosphate Transport and Homeostasis in Arabidopsis. // The
Arabidopsis Book, Rockville Maryland: American Society of Plant Biologist, pp. 135, 2002.
Rouhier N., Lemaire S., Jacquot J. The Role of Glutatione in Photosynthetic
Organisms: Emerging Function for Glutaredoxins and Glutathionylation. //
Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 143-166, 2008.
Solt D., Baxter I., Lahner B. Ionomics and the Study of the Plant Ionome. // Annu.
Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 709-733, 2008.
Very A., Sentenac H. Molecular Mechanisms and Regulation of K+ Transport in
Higher Plants. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 54, pp. 575-603, 2003.
Yan X., Wu P., Ling H., Xu G., Xu F., Zhang Q. Plant Nutriomics in China: An
Overview. // Annals of Botany, v. 98, pp. 473-482, 2006.
7
Zchwarz G., Mendel. R. Molybdenum Cofactor Biosynthesis and Molybdenum
Enzymes. // Ann. Rev. Plant Biol., v. 57, pp. 623-647, 2006.
Составитель проф. Алехина Н.Д.