ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО
ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ
МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ имени К. И.СКРЯБИНА»
Лепёхина Татьяна Викторовна
КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СВЯЗЬ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ ОСНОВНЫХ
ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ У КОРОВ РАЗНЫХ
ГЕНЕРАЦИЙ
06.02.07 – разведение, селекция и генетика
сельскохозяйственных животных
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель:
кандидат биологических наук
доцент Ф.Р. Бакай
Москва 2012
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
3
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
5
1.1 Селекционно-генетические параметры при оценке животных
5
1.2 Изучение ДНК-маркеров и их влияние на молочную продуктивность
26
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
29
2.1 Материал исследования
29
2.2 Методы исследований
30
3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
33
3.1 Молочная продуктивность и воспроизводительные способности коров разных генераций
3.2 Корреляционная связь между хозяйственно0полезными признаками у коров разных
генераций
33
3.3 Наследуемость селекционных признаков
53
3.4 Хозяйственно-полезные признаки дочерей племенных быков
62
3.5 Корреляционная связь хозяйственно-полезных признаков
71
3.6 Влияние генотипов по ДНК-маркерам на показатели молочной продуктивности коров
81
ВЫВОДЫ
83
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРОИЗВОДСТВУ
85
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
86
34
2
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. При селекции по какому-либо сложному физиологическому признаку важно установить степень и направление взаимосвязи с другими признаками. В том случае, когда между селекционируемыми признаками имеется положительная корреляция, отбор по одному признаку автоматически ведет к улучшению другого. При отрицательной корреляции селекция приводит к ухудшению одного из признаков. При отсутствии связи, следует считать, что отбор животных по основному признаку
не затрагивает развитие других признаков. Особенностью молочного скотоводства является определенная связь продуктивности с воспроизводительными качествами коров. Большинство исследований указывают на наличие
отрицательной связи. Однако в настоящий момент среди ученых нет единого мнения о степени влияния молочной продуктивности на воспроизводительную функцию, а также о возможных биологических сдвигах во взаимодействии этих функций в условиях интенсивного молочного скотоводства. Хотя имеется достаточно данных о величине коэффициента корреляции между признаками остается немало вопросов в отношении этих данных,
тем более, что они связаны со всеми важными вопросами практической селекции. Одним из аспектов этой проблемы является правомерность использования простой модели для прогноза продуктивности. Коррелированный
ответ может возникать и по другим признакам. Наиболее актуальным в этой
проблеме является изучение причин и механизма связи репродуктивных
функций у высокопродуктивных коров и выявления наиболее информативных признаков для селекции.
Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучить генетико-популяционные процессы у коров разных генераций и выявить коррелятивные связи и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков.
3
Для достижения цели предусматривалось решение следующих задач:
 оценить влияние матерей и племенных быков на количественные и
качественные показатели молочной продуктивности и воспроизводительные качества дочерей;
 рассчитать
селекционно-генетические
параметры
хозяйственно-
полезных признаков их взаимосвязь и наследуемость с воспроизводительными качествами у коров разных генераций.
 изучить влияние комплексных генотипов матерей по ДНК – маркерам
каппа – казеина (CSN3) и альфа – лактальбумина (LALBA) на показатели молочной продуктивности дочерей.
Научная новизна исследований. В результате исследований получены материалы и определены селекционно-генетические параметры основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций. Получены новые данные о взаимосвязи и наследуемости показателей продуктивности и воспроизводительных качеств у коров разных генераций. Установлено
наличие зависимости параметров молочной продуктивности коров от комплексных генотипов по ДНК – маркерам каппа – казеина (CSN3) и альфа –
лактальбумина (LALBA).
Научное и практическое значение исследований. Результаты исследований представляют практический интерес для селекционеров ЗАО СП
«Аксиньино» и используются при подборе, в качестве рекомендаций при
работе с голштинской породой. Материалы диссертации используются в
учебном процессе по дисциплинам «Генетика и биометрия животных»,
«Разведение сельскохозяйственных животных», «Разведение с основами
частной зоотехнии».
4
На защиту выносятся следующие положения:
-
коррелятивная связь
и наследуемость основных хозяйственно-
полезных признаков у коров разных генераций.
Апробация работы. Основные положения полученных результатов
доложены на научно-практических конференциях факультета зоотехнологий
и агробизнеса ФГБОУ ВПО МГАВМиБ в 2011-2012 гг; на международной
научно-практической конференции, посвященной 60-летию ФГБОУ ВПО
«Пензенская ГСХА», расширенном межкафедральном совещании сотрудников ФГБОУ ВПО МГАВМиБ.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы,
две из которых в журналах рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 105 страницах, содержит 19 таблиц и 12 диаграмм; состоит из введения, обзора литературы, материалов исследований, выводов, сведений о практическом использовании научных результатов, рекомендаций по использованию научных
выводов. Список литературы включает 135 источников.
5
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Селекционно-генетические параметры при оценке животных
Совершенствование генофонда молочного скота - это, прежде всего
постоянное совершенствование методов оценки племенной ценности животных, на основании чего интенсифицируется их отбор. Лишь многие годы
работы в одном направлении позволяют установить закономерности в передаче генетической информации от родителей и добиться высоких результатов.
Для анализа природы столь различного поведения признаков пользуются понятием «наследуемость» (heritability), под которым понимают изменчивость данного признака, обусловленную наследственностью.
Современное использование голштинской породы требует дополнительного изучения селекционно-генетических параметров популяции, которые позволяют установить степень постоянства хозяйственных признаков, коррелятивные связи между признаками и их наследуемость (Аджибеков К.К, 1995; Фенченко Н.Г., Назарченко О.В., 2003;
Бакай А.В., Кочиш И.И., Скрипниченко Г.Г.,
2009; Семенов А.С., 2004, 2006; Назарченко О.В., 2006, 2007, 2009, 2011, 2012;
Овчинникова Л.Ю., 2005, 2007; Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А.,2008; Фенченко Н.Г.,
Блинов В.П., Назарченко О.В., 2009).
В России на современном этапе племенной работы предпочтение отдается таким хозяйственно полезным признакам как молочная продуктивность, и в первую очередь селекционера должны интересовать коррелятивные
связи именно с удоем (Тулинова О.В., 2005; Данкверт, 2011)
На знании закономерностей наследования должны быть построены наиболее надежные приемы оценки, отбора и подбора животных считают Рузский С.А.,
1977; Ермилов А.Н., Волынцев А., 2002; Иванов Ю.А., 2005.
Наиболее простой и распространенный способ отбора в молочном скотоводстве - это отбор по продуктивности матерей. Основные селекционируемые признаки молочного скота - количественные и значительная доля их изменчивости определяется влиянием самых разнообразных негенетических
факторов. Таким образом, при отборе дочерей от наиболее продуктивных ма6
терей следует учитывать степень наследственной обусловленности повышенной продуктивности животных, потомство которых предпочитают для дальнейшего разведения.
Основная трудность, с которой сталкиваются селекционеры в практической работе, заключается в том, что потомство высокопродуктивных животных
при подобающих условиях не повторяет высокой продуктивности своих предков,
а по своему качеству приближается к средней величине, характерной для стада
или породы. Среди всех селекционно-генетических параметров наиболее информативными являются: средняя и ее ошибка(X±Sx), стандартное отклонение
(σ), коэффициент изменчивости признака (Cv), коэффициент фенотипической и
генетической корреляции (r), и коэффициент наследуемости (h2).
Существует достаточно много мнений о роли коэффициента наследуемости при оценке эффективности селекции по признакам. Такие исследователи, как Бегучев А.П., Клабуков П.Г., Легошин Г.П. (1969) отметили,
что изучение степени влияния коэффициента наследуемости имеет определенное значение для прогнозирования селекционно-племенной работы по
относительно большим популяциям скота. Такого же мнение придерживается Петухов В.Л. и др. (1989,2001,2005), что величина коэффициента наследуемости служит одной из мер для улучшения эффективности отбора по
наиболее важным селекционно-генетическим параметрам стада. Таким образом, по мнению этих исследователей, прослеживается закономерность,
что чем выше коэффициент наследуемости (h2) тех или иных признаков, тем
в большей степени их изменчивость будет определена наследственными
различиями и тем самым будет наиболее эффективен массовый отбор в стаде.
При изучении изменчивости, повторяемости, наследуемости и сопряженности хозяйственно-биологических признаков черно-пестрого скота различного
экогенеза установлено, что удой за 305 дней лактации матерей и дочерей немецкой черно-пестрой породы составил 4956 кг, среднеквадратическое отклонение 910 кг, изменчивость признака находилась в пределах до 18,4% . Коэффициент
7
повторяемости удоя составил от 0,39 до 0,64, коэффициент наследуемости удоя за
305 дней лактации по стаду составили (h2 = + 0,16) (Назарченко О.В., 2012). Ранее
автором сообщалось, что коэффициенты наследуемости удоя за 305 дней
лактации больше по первой, третьей лактации в четвертой группе (h2=0,482;
h2=0,650), по массовой доле жира в молоке по первой лактации – в четвертой группе (h2=0,392), молочному жиру по 1, 2, 3 лактациям – в четвертой
группе соответственно (h2=0,746; h2=0,448; h2=0,752), автор рекомендует зооинженерам-селекционерам определять наследуемость основных селекционируемых признаков и корреляцию между молочной продуктивностью дочерей и их матерей черно-пестрой породы различного генотипа с применением их при отборе и подборе животных и при перспективном планировании селекционных программ совершенствования стад в племенных заводах
Назаренко О.В. (2009).
Исследованиями проведенными (Аджибеков К.К., 1995; Кузнецов В.М.,
2002 и др.) установлено, что изменчивость признаков молочной продуктивности
колеблется в пределах от 15 до 30% и более по удою, и от 3 до 13% по содержанию жира в молоке. Наибольшей изменчивостью характеризуется величина
удоя за лактацию (Кузнецов В.М., 2002; Мишин Ю.М.; Болховской П.В., 2009), в
то время как наименьшая изменчивость наблюдалась по такому признаку, как
массовая доля жира. Корреляция между количественными и качественными показателями такими, как удой и массовая доля жира, удой и количество молочного
жира, массовая доля жира и количество молочного жира составила, - 0,039; 0,926;
0,337 Кузнецов В.И. (2002).
Изменчивость и взаимосвязь селекционных признаков на голштинизированных коровах первотелках показана в исследованиях Клименюк И. и
др.(2003), результаты свидетельствуют, что содержание белка в молоке меньшей степени подвержено колебаниям. Изменчивость общего количества молочного жира и белка практически выражает изменчивость удоя. Взаимосвязь
между жиром и белком в молоке положительная и высокодостоверная.
8
На высокие показатели корреляции между удоем и жиром (r=+0,94) и
(r=+0,91), при изучении молочной продуктивности голштинской породы указывалось в работах (Carabano M.S., Van Vleck L.D.,1989). При анализе молочной
продуктивности голштинов в США Wilson I. (1989) отмечал высокую корреляцию (r=+0,81...+0,85) между удоем и количеством молочного жира.
Проведенные исследования Шендакова А.И., Шендаковой Т.А. (2010) показали, что наибольшая корреляция между удоем и жирностью молока была у
первотёлок (r=0,349), превзошла контроль на 0,607.
Коэффициенты множественной корреляции между удоем и составными
компонентами молока свидетельствуют о том, что особенно важным в селекционной работе является сочетание таких признаков: жирномолочность, содержание
СОМО и сухих веществ молока. Наличие высоких показателей корреляции позволяют при ведении селекционной работы с учетом качественного состава молока,
использовать эти связи для прогнозирования ожидаемых селекционных сдвигов
(Хаердинов Р., 2008).
При изучении белковомолочности у массива голштинизированного
черно-пестрого скота установлено, что взаимосвязь между удоем и содержанием белка отрицательная, коэффициенты корреляции колеблются от (r=- 0,24
до – 0,37). Между жиром и белком молока положительная зависимость, но корреляция по каждому месяцу лактации коров имеет разные показатели (Клименюк И. и др., 2001).
Самая высокая корреляция между удоем и процентным содержанием
белка в молоке была у первотёлок с кровностью 3/8 по голштинам (r=0,512),
остальные сформированные группы коров характеризовались также невысокими и отрицательными значениями коэффициентов корреляции между данными
анализируемыми признаками (Шендаков А.И., Шендакова Т.А., 2010).
Следует отметить, что коэффициенты наследуемости различных признаков животных зависят еще и от уровня продуктивности стад, в которых
эти показатели вычислялись. В более ранних сообщениях отмечалось, что в
стадах с более высокой продуктивностью как удой, так и содержание жира в
9
молоке имели заметно более высокие коэффициента наследуемости, чем в
стадах малопродуктивных. Причем жирномолочность устойчивее передается по наследству, чем величина удоя, и повысить жирномолочность коров
при чистопородном разведении можно правильным отбором и подбором
животных (Эйснер Ф.Ф., 1976).
В результате исследований Немцова А.А. (1986), установлено, что
популяции молочного скота имеют существенные различия по значениям h2
удоя и жирномолочности. В изученных популяциях с увеличением молочной продуктивности наблюдается повышение значения h2 удоя и особенно
содержания жира в молоке.
Фактические удои по учтённому стаду полностью не совпадают с
прогнозом в связи с наличием неучтённых факторов, к которым можно отнести как неаддитивные эффекты, так и влияние средовых условий, взаимодействие «генотип-среда», взаимное усиливающее действие изменчивости,
эффект гетерозиса, адаптационные процессы, болезни и пр. В этой связи
возникает необходимость более гибкого подхода не только к определению
структуры генетической изменчивости и динамики генетико-статистических
параметров, но и к влиянию различных генетических групп на эффективность селекции и проявление различных генетических эффектов (Шендаков
А.И., 2010).
Кушнер Х.Ф. (1963) отмечает, что коэффициенты наследуемости одних и тех же признаков не являются какими-то строго постоянными величинами.
Коэффициенты корреляции между удоем за лактацию, 305 дней лактации и массовой долей жира в молоке различны по направлению в целом
по линиям и отдельным быкам производителям. В основном она отрицательная, низкая, а в отдельных случаях связь отсутствует (Аджибеков К.К.,
2002; Назарченко О.В., 2011; Лепёхина Т.В., Бакай А.В., 2012).
Многие животноводы-практики придерживаются разных взглядов на
порядок этого наследования: один считают, что содержание жира в молоке
10
коров передается потомству отцом, другие утверждают, что те или иные качества жирномолочности передаются потомству матерью, а третьи находят,
что в передаче потомству этого признака участвует отец, так и мать.
Ч. Дарвин считал, что физиологическое состояние животных с возрастом изменяется. Он писал: «Состояние родителей в самый период зачатия и характер последующего зародышевого развития оказывает прямое и
могучее влияние на признаки потомства» (Маркушин А.П., 1974).
Изучение литературы и анализ исследований проведенных в прошлом столетии (Иоганссон И. (1959b) указывает, что коэффициенты наследуемости удоя и процента жира в молоке, вычисленные по методу регрессии
дочь-мать составляли (h2= 0,2-0,4 и h2=0,4-0,8). Также, Иоганссон И. (1959b)
подчеркивает, что коэффициент наследуемости удоя за первую лактацию
заметно выше, чем за вторую (так как здесь существенное влияние оказывает – длина сухостойного периода), и на этом основании он склоняется признать показатель молочной продуктивности коров за первую лактацию более надежным критерием их племенной ценности, чем данным по второй
лактации.
Процесс совершенствования стада коров «Детскосельского» происходил более замедленными темпами, но на более высоком уровне продуктивности (Тулинова О.В.,2005). Разница в удое по 1-й лактации между матерями и
дочерями составила 1128 кг молока (средний генерационный интервал равен
4,2 года), а при незначительном увеличении среднего квадратичного отклонения (+41 кг) наблюдается снижение коэффициента вариации на 2 % у дочерей. Однако по содержанию жира и белка в молоке при уменьшении абсолютного значения первого (от 3,67 до 3,42 %) и увеличения второго (от 2,96 до
3,01 %) возросли показатели их изменчивости (σ- от 0,27 до 0,33 и от 0,14 до
0,19 кг; Cv-от 7,3 до 9,6 и от 4,6 до 6,4 % соответственно).
В настоящее время в зоотехнической литературе достаточно сообщений о
пределах варьирования коэффициента наследуемости признаков молочной продуктивности, в частности: по удою от 0,10 до 0,60, по массовой доли жира в моло11
ке от 0,01 до 0,78 (Аджибеков К.К., 1995; Мымрин В.С., 1998; Усова Т.П., 1999;
Кузнецов В.Ф., 2002 и др.; Любимов А.И., 2003; Кахикало В.Г., Назарченко
О.В.2009).
В ходе работ этих исследователей следует очень важный вывод, что
если единичная лактация, относительно которой известно, что она имеет
сравнительно небольшой коэффициент наследуемости, мало что говорит о
племенной ценности коровы, то сведения о ее удоях, обобщенные за пять
лактаций, дают уже достаточно полное представление для суждения о ее
племенных достоинствах (Кушнер Х.Ф., 1963).
Соколов А.Л. (1986) в своих работах отмечает, что использование
разных методик для вычисления коэффициентов наследуемости существенно изменяет их значение, поэтому необходимо указывать, какой метод использовался.
К настоящему времени разработаны различные способы расчета коэффициента наследуемости, однако большая часть исследователей считает наиболее
простым и информативным метод определения его через удвоенную корреляцию
или регрессию (мать-дочь) (Аджибеков К.К., 1995; Мымрин В.С., 1998 и др.).
Ряд авторов (Плохинский Н. А., 1960; Рузский С. А., 1967; Иванова
О. А., 1974 и др.) предпочитают сравнивать продуктивность дочерей и матерей, считая, что такое сравнение характеризует племенную ценность быков.
С эволюционной точки зрения этот метод позволяет установить влияние
производителей на динамику популяции, а также прогнозировать генетическое улучшение признака (Завертяев Б.П., 1979).
Известно, что эффективность отбора по любым селекционным признакам определяется степенью наследственного улучшения каждого поколения по сравнению с предыдущим. Установлено, например, что наследуемость процента жира в молоке коров колеблется от 17 до 70%, а удоя от 4
до 60% (Рузский С.А., 1972).
Наследование молочной продуктивности имеет полимерный характер, т.е. проявление этих признаков в потомстве при подборе родительских
12
пар зависит от многих генов (полигенов). Удой коров – сложный полимерный физиологический признак, в формировании которого участвует много
генов, все системы организма и условия среды (Никоро З.С., Стакан Г.А.,
Харинотонова З.Н., 1968; Боев М.М., Бибикова Э.И., 1987).
В каждом стаде существуют свои особенности взаимосвязи между
признаками. Согласно исследованиям Шендакова А.И. (2010) и многих учёных, на первых этапах селекционной работы для быстрой оценки предрасположенности стада к одновременному увеличению признаков молочной
продуктивности целесообразно использовать генетическую корреляцию и
аддитивную изменчивость. Изучение структуры генетической изменчивости
в настоящее время активно проходит за рубежом (Finley A.O., 2009). Кроме
того, в настоящее время во многих странах с развитым скотоводством происходит снижение генетической изменчивости основных селекционных
признаков. Причиной этому стало широкое использование искусственного
осеменения, трансплантации эмбрионов и новых методов биотехнологии
(Шендаков А.И., 2010).
С увеличением однородности в подборе предков коров возрастает
связь между матерями и дочерями (коэффициент корреляции в группе с высоким коэффициентом генеалогической однородности выше на (r=+0,0206)
при Р>0,999).По мнению Эйснера Ф.Ф. (1976) для племенной работы более
ценным будет то семейство, большинство коров которого превосходят по продуктивности полусестер по отцу. Семейства, сформировавшиеся при более однородном подборе, то есть с высоким коэффициентом генеалогической однородности, имеют и более высокую продуктивность. Коэффициент ранговой
корреляции между оценкой семейств по генеалогической однородности и по
полусестрам по отцу составляет по удою (r=0,49) (Р > 0,999). Качество всего
семейства во многом определяет и качество отдельного животного, связанного
с семейством родственными отношениями (Арсенов Л.Т. (1981).
Отбираемые на племя животные должны отличаться не только высокими племенными качествами, но и хорошими воспроизводительными спо13
собностями. Поэтому воспроизводство племенных животных и селекция составляют единое целое селекционно-племенной работы (Завертяев Б.П.,
1979).
Так при изучении влияния разных типов подбора на молочную продуктивность потомства быков отечественной и зарубежной селекции было
установлено (Лось Н.Ф.), что дочери 28 линейных, 31 кроссированного, 11
чистородных и 12 помесных быков разной кровности, использующихся в
племзаводе «Санталово» имели разную продуктивность. Дочери линейных
быков при сравнении с матерями при однородном подборе показали продуктивность выше на 226 кг, при умеренно-разнородном на 174 кг, а при
разнородном удой уменьшился 34 кг. У потомков кроссированных быков
при однородном подборе удой увеличился по сравнению с матерями на 234
кг, при умеренно-разнородном на 316 кг, а при разнородном уменьшился на
77 кг. При использовании чистородных импортных быков высокий удой
4002 кг получен при однородном подборе, а при умеренно- умеренно разнородном и разнородном он был ниже на 112 и 414 кг. Меняется и содержание жира в зависимости от происхождения и тип подбора (Лось Н.Ф., 2004).
R. N. Pohl, R. Nogara (1993) проанализировали 8598 лактации у коровдочерей от 108 отцов-производителей распределенных в 81 стаде и установили
генетические корреляции между удоем и содержанием жира равные (r= -0,52), а
удоем и количеством жира в молоке равные (r=0,78).
Вопрос о том, какое внимание следует уделять продуктивности предков, зависит от следующих факторов: 1) степенью связи между предком и
особью (особь имеет родство с каждым родителем 0,50, с каждым предком
второго поколения - 0,25 и 0,125 - с каждым предком третьего поколения); 2)
степени наследуемости признака; 3) паратипических корреляций между признака (Тулинова О.В., 2005)
Воспроизводство можно рассматривать как единый биологический
процесс, одними из важных составляющих которого является продуктивность животного и продолжительность лактации. В настоящее время среди
14
ученых нет единого мнения о влиянии удоя на воспроизводительную функцию, однако в своих исследованиях многие авторы отмечают снижение показателей плодовитости при высоком удое. Это свидетельствует о том, что
при определенном комплексе мер, направленных на увеличение продуктивности, воспроизводительная способность коров остается на том же уровне
или даже понижается. (Басовский Н.З., Завертяев Б.П., 1975).
Другие исследователи (Суханов Н. П., 1935; Эйснер Ф. Ф., 1956, 1963;
Всяких А. С, 1965; Ильинский В. А., 1968 и др.), отмечая несравнимость
условий среды в смежных генерациях, предлагают сравнивать продуктивность дочерей быков со сверстницами. Эрнст Л.К. (1965) полагает, что по
признаку удоя наиболее эффективно сравнение дочерей со сверстницами, а
по жирности молока — с матерями.
Кушнер Х.Ф., Мокеев А.Е., Назаренко В.Г., (1972) показали, что по
признаку удоя методы дочери — матери и дочери — сверстницы дают сходные результаты, а по жирномолочности лучшие результаты получаются при
сравнении дочерей с их матерями.
В работе Самусенко Л.Д. (2010) жирномолочность коров-дочерей
быков изучаемых линий колебалась от 3,79 до 3,87 %; наибольшей жирномолочностью отличались дочери быка Мира 2413 (линия Монтвик Чифтейн
95679) - 3,87%, что превышало данный показатель у сверстниц быка Лютого
1231 (Вис Бэк Айдиал 101341) и Колоса 642 (Вис Бэк Айдиал 101341), соответственно на 0,08 и 0,06% (р<0,01). Важным показателем молочной продуктивности коров является количество молочного жира, получаемого за
лактацию. В изучаемых линиях наибольшим выходом молочного жира отличались дочери быка Мира 2413 (линия Монтвик Чифтейн 95679) - 186 кг,
что превысило средний показатель сверстниц на 17 кг (р<0,01). Это подтверждает высокий генетический потенциал этих животных.
В результате исследований Степанова Д.В., Сеин О.Б., Родина Н.Д.
(2007) можно сделать вывод об использовании голштинских быков в стаде
черно-пестрого скота, что значительно
повысило молочную продуктив15
ность коров. Помесные коровы превосходили черно-пестрых по удою за
первые три лактации в среднем на 400-600 кг молока.
Анализ селекционных признаков в группах дочерей-сверстниц позволил установить наличие положительной корреляционной связи между
живой массой и удоем (r=+0,023; r=+0,640) Самусенко Л.Д. (2010). Также
наблюдалась положительная корреляция между удоем и жирностью молока
у дочерей быков Лютого 123 (линия Вис Бэк Айдиал 101341), Бланка 496
(линия Рефлекшн Соверинг 198998), Колоса 642 (линия Вис Бэк Айдиал
101341) (соответственно r=+0,36; r=+0,37;r=+0,36), у дочерей быка Мира
2413 (линия Монтвик Чифтейн 95679) была получена отрицательная корреляционная связь (r=-0,02), что, в свою очередь, указывает на результаты отбора и подбора, применявшиеся в стаде в прошлом, а также на влияние
голштинских предков, что согласуется с данными многих ученых (Прудова
А.М., 2002, Степанов Д.В., 2007, Шендаков А.И., 2010 и др.).
В ходе изучения молочной продуктивности Ефимовой Л.В. (2010),
установлено, что корреляционная связь между удоем и содержанием жира в
молоке чаще всего бывает отрицательной, то есть при повышении удоя содержание жира в молоке снижается, однако в каждом стаде встречаются
животные, у которых высокие удои сочетаются с высокими содержанием
жира в молоке и данная особенность наследуется потомством (Красота В.Ф.,
Джапаридзе Т.Г., 1999)
Исследование взаимосвязей селекционных признаков у коров Рузиевым Т.Б.(2009) показало, что расчет коэффициентов сопряженности между
удоем и процентом жира в молоке (r=-0,01, удоем и белковомолочностью (r
=0,04), процентом белка и жира (r=-0,08) убеждает в том, что ухудшение одного из признаков не повлечет за собой ухудшения другого.
Между продуктивными качествами и племенными достоинствами животных рекордисток не всегда существует прямая связь, и поэтому хорошее
происхождение каждой данной особи не всегда гарантирует проявление ею
высоких племенных и продуктивных качеств. Тем не менее, многие из авто16
ров (Эрнст Л.К. и др., 1970; Ежова Т.А., 1982 и др.) склонны утверждать, что
наиболее продуктивные животные в своей массе происходят от таких же высокопродуктивных предков и что лучшие животные в большинстве своем дают и
лучшее потомство. Как отмечает Антал Л. (2004), «Важнейшим моментом
работы является отбор достойнейших женских особей, от которых стоит и следует получать мужское потомство для возможного использования его при совершенствовании популяции дойных коров».
Анализируя эти данные мы установили, непостоянство коэффициентов корреляции (у разных авторов - по разным стадам и породам) и в то же
время относительное постоянство и во времени.
Авторы считают, что корреляционные связи между продуктивными
признаками являются биологической закономерностью и относительно
устойчиво наследуются в поколениях; даже при высокой интенсивности отбора они не изменялись в течение длительного времени. Наследуемость
удоя со стороны матери (r= + 0,11) по трем лактациям оказалась весьма высокой, а жирномолочность (r=0,20) еще выше (Рудзиев Т.Б., 2001,
2003,2006).
Непостоянство коэффициентов корреляций между одними и теми же
признаками в разных стадах и у разных авторов видимо говорит в пользу того, что эти связи либо не обусловлены генетически, либо генетическая связь
не обусловлена плейотропией, т.е. невозможно прогнозировать результаты
коррелированного ответа.
Основным вариантом подбора при получении коров племзаводах являются кроссы линий. У высокопродуктивных животных в обеих сторонах
родословной обязательно встречаются наиболее ценные представители породы – родоначальники заводских линий и родственных групп. О гетерогенности подбора сообщает чем больше разница генетических потенциалов,
тем выше степень гетерогенности подбора. Число животных, закончивших
первую лактацию, которые были получены от родителей, имеющих разность
генетических потенциалов менее 1000 кг молока, составляет 93,8%. С уве17
личением разницы между удоями коров и матерями быков - производителей
количество животных, закончивших 1-ю лактацию, которые были выведены с разницей генетических потенциалов более 7000 кг молока сократилось до 77,2% (Мымрин В.С., 2006),
Изучение эффективности использования голштинской породы для
улучшения продуктивных качеств показало (Танана Л. А., Климов А.В. и др.
2005), что содержание белка в молоке коров с возрастом изменяется незначительно - на 0,03%, что вполне позволяет вести предварительную оценку
белковомолочности коров по первой лактации. Дальнейшая селекция может
быть успешной только путем тщательного отбора и подбора. Отбор животных по общему количеству молочного жира или молочного белка равносилен, одностороннему отбору по удою считают авторы. Коэффициенты корреляции между этими признаками колеблются от 0,84 до 0,99. Гены, влияющие на развитие систем организма, обуславливающие признаки продуктивности действуют взаимосвязано, то есть коррелируют. Связи между ними разнообразные и сложные, они, в конечном счете, и обуславливают коррелятивную или относительную изменчивость. При отборе по тому или иному признаку изменяются и другие, находящиеся с ними в связи. Познание связей между
признаками играет большую роль в селекционно-племенной работе, так как
эти зависимости могут быть использованы при отборе для создания желательного типа животных. Изучение коррелятивных связей позволяет предвидеть
нежелательные последствия при проведении селекции по одному признаку или
усилить эффект отбора по другим путем учета косвенных показателей продуктивности.
В одном случае установлена прямолинейная связь между живой массой коров первого отела и показателями их продуктивного долголетия лучшими по продолжительности использования (4,41 лактации) и пожизненному удою (17587кг) были животные с живой массой выше 450 кг, у коров с
живой массой более 550 кг пожизненный удой составил 21005-22373 кг молока при долголетии 3,82 -3,92 лактации (Овчинникова Л.Ю., 2008). В дру18
гом случае установлена зависимость удоев полновозрастных коров от их живой
массы и возраста (Любимов А.И., 2003). Для высокопродуктивных животных
важна живая масса, изменчивость живой массы коров может достигать 15%
(Аджибеков К.К., 1995; Кузнецов В.М., 2002; Воробьева Н.В., Логинова Т.П.,
Коваль Л.Л.,2010).
Среди фундаментальных проблем современной зоотехнической науки одной из наиболее актуальных является проблема повышения плодовитости крупного рогатого скота. Любые генетические и селекционные достижения в области
повышения продуктивности связаны с репродуктивными качествами (Бакай А.И.,
2009). Сегодня селекция осуществляется, как и прежде, традиционными методами, основанными на отборе и использовании в воспроизводстве особей с
лучшими показателями продуктивности.
При интенсивном отборе для воспроизводства оставляют лучших животных, естественно, что селекционный дифференциал будет выше. Повышенный уровень ремонта стада будет сопровождаться улучшением его генетического потенциала. Основной вклад в генетический прогресс популяции (6080 %) вносят две категории племенных животных матери быков и отцы быков, поэтому животные данной категории должны характеризоваться высокой
племенной ценностью, позволяющей гарантировать с большей вероятностью
получение высокоценных животных новой генерации (Баранов А.В., Глущенко М.А., Ермилов А.Н. и др.2002).
Ряд исследователей, ссылаясь на невысокие коэффициенты наследуемости показателей плодовитости, считает практически бесперспективным
генетическое совершенствование животных по данному признаку. Вместе с
тем известны факты, когда отбор животных по воспроизводительной функции хотя и медленно, но приводит к определенному прогрессу (Завертяев
Б.П., 1979).
В настоящее время в связи с достижениями в области генетики и информационных технологий селекция молочного скота осуществляется в
направлении повышения генетического потенциала популяций путем со19
вершенствования способов оценки генотипа животных, разработки методов
маркерной селекции и создания эффективных информационных технологий,
выведения новых высокопродуктивных пород, типов и стад молочного скота. При организации крупномасштабной селекции 35-40% эффекта обеспечивается отбором матерей быков (Басовский Н.З., 1983).
При изучении влияния происхождения коров на воспроизводительную функцию, выявлено, что межотельный период у коров линии Рефлекш
Соверинг 198998 составил 438 дней, что на 60 дней меньше чем у коров линии Силинг Т. Рокит 252803, индекс осеменения находился в пределах от
3,08 до 4,36 в зависимости от генеалогического происхождения (Ревина
Г.Б.,2008). Коэффициенты ранговой корреляции по результатам оценки 15
производителей показали взаимосвязь между удоем за 305 дней лактации и
индексом осеменения (r= +0,245), сервис-периодом и частотой встречаемости гинекологических заболеваний (r= +0,5).
По результатам исследований Соловьева А.А. (1941) наследование
жирномолочности показало, что многие животноводы-практики придерживаются разных вгзлядов на порядок этого наследования: одни считают, что
содержание жира в молоке коров передается потомству отцом, другие
утверждают, что те или иные качества жирномолочности передаются
потомству матери, а третьи находят, что в передаче потомству этого признака участвует отец и мать.
Завертяев Б.П. (1979), обобщив большой материал, указывает, что в
стадах имеются производители, дочери которых по-разному сочетают продуктивные и репродуктивные признаки. Кроме того, направление и величина связей между этими признаками в потомстве отдельных быков тоже подвержены колебаниям. Это подтверждено исследованиями Бакай А.И., (2009)
высокий индекс осеменения (более 3) на одно плодотворное осеменение
имеют дочери быков Диеза 1843 и Лель 78948096, наименьшие показатели
отмечены у потомков быка Атос 9754 – 1,6.
20
По мнению Беляева Д.К. (1967), Эйснера Ф.Ф. (1964) и других авторов, оценку производителей следует проводить в условиях максимально
приближенных тем, в каких будет использоваться их потомство.
Продуктивность животных зависит от их наследственного потенциала и условий внешней среды, способствующих их проявлению в фенотипе
(Малышев А., Мохов Б., 2007).
Исследования Шендакова А.И., Шендакова Т.А. (2010) согласуются с
результатами исследований зарубежных учёных, подчёркивающих возможность вычисления доли неаддитивной изменчивости в животноводстве
(Buegueno J., 2007; Filey A.O., 2009; Henderson C.R., 1985; Oakey H. 2007).
В разных работах исследователей Болгова А.Е., Кармановой Е.П. и
др. (2010)
указывают, что в условиях крупномасштабной селекции при
оценке быков по потомству желательно рассчитывать корреляции между
наиболее
важными
признаками,
так
как
каждый
(производитель-
улучшатель) используется очень интенсивно, и нежелательные корреляции
могут быстро распространяться в стадах.
По мнению Шендакова А.И. (2010) отдельные быки способны давать
неаддитивные эффекты по признакам молочной продуктивности. Не исключено, что использование их спермы для оплодотворения удачно закреплённых коров в следующие лактации может давать схожий эффект, благодаря
проявлению комбинационной способности генотипов. Так возникает необходимость накопления в племенных объединениях базы данных не только
по результатам оценки производителей по продуктивности дочерей, но и по
их индивидуальным особенностям проявления аддитивной и неаддитивной
наследуемости.
Общеизвестно, что наследуемость отражает долю изменчивости, зависящую от наследственных факторов в общей изменчивости признака. Чем выше эта доля, тем четче выражена связь между продуктивными показателями
родителей и потомков.
21
В последние десятилетия, в связи с переводом молочного скотоводства на промышленную технологию и проведения массового скрещивания
многих пород с голштинским скотом, наблюдается выведение коров из стада уже после первой лактации из-за низкой продуктивности, ухудшения
воспроизводительной способности и ряда других причин (Родина Н.Д., Степанов Д.В., 2011).
Сложность индивидуальной селекции заключается в том, что о действительных наследственных качествах животных и передаче их потомству
можно судить лишь по проявлению их в фенотипе в зависимости от многих
внешних факторов.
По сообщению Ревиной Г.Б. (2008) семейство Весны 32 обладало высокой молочной продуктивностью – 6215 кг, низкой частотой заболеваемости – 28%, сравнительно низким индексом осеменения 2,5 и самым коротким сервис-периодом -146 дней. Коэффициент корреляции между продолжительностью сервис-периода и удоем за 305 дней составил +0,8, а с удоем
и межотельным периодом + 0,61. При изучении воспроизводительной способности коров голштинской породы сахалинской популяции автор установил, что величина коэффициента наследуемости сервис-периода составила
(h2=0,141), изменчивость сервис-периода составила 64,7%.
В работах других авторов (G.Schonmuth, A.Wilke, W.Krannich, 1972)
было установлено снижение корреляционной зависимости этих показателей
при продуктивности в 7000 кг, тогда как при удое в 6000 кг корреляция была устойчивой. По данным G.Berger (1980) оплодотворяемость у коров снижаласи при удое до 30 кг молока за сутки, но с превышением этой границы
продуктивности, показатель первого осеменения опять возрастал. К таким
же результатам приходит в своих исследованиях U.Braun (1983).
В своих исследованиях G.Lamming (1976), D.Smidt, E.Farries (1981)
отмечают, что связь пониженной оплодотворяемости и высокой продуктивности наиболее четко проявляется после отела, когда продуктивность животного достигает максимальной величины и завершается инволюция по22
лолвых органов.
Н.М. Решетникова (1982) сообщает, что при повышение
продуктивности с 4000 до 7000 кг молока было зафиксировано снижение
стельности на 20%, причем задержка наблюдалась с удоя 5000 кг.
На отрицательную зависимость между признаками продуктивности и
воспроизводством указывают Nenodovic М. и др. (1979), Berger J. (1980),
Halay D. (1979).
Проведённые исследования Шендакова А.И. (2010) позволяют сделать вывод, что в стадах чёрно-пёстрого скота при усилении интенсивности
отбора аддитивная изменчивость признаков молочной продуктивности может не только уменьшаться, но и возрастать. При этом до 50% поголовья
может иметь положительную генетическую корреляцию между удоем и
жирностью молока (rG=0,375) благодаря высокому аддитивному наследованию данных селекционных признаков, а при оптимальных вариантах выбраковки их генетическая корреляция может равняться 0,106-0,290 (р<0,05).
Взаимосвязь уровня молочной продуктивности и воспроизводительной способности коров рассматривалась разными исследователями, результаты получены противоречивые.
В молочном скотоводстве период между отелами (межотельный период) является одним из наиболее информативных показателей, дающим
четкую картину связи между продуктивностью и воспроизводительной способностью животного, т.е. МОП определяет интервал между полноценным
осеменением и отелом, а также продолжительностью стельности. Отрицательное влияние длительного сервис - периода на хозяйственную ценность и
продолжительность использования коров в молочном скотоводстве отмечали Решетникова Н.М. (1982); Бакай Ф.Р., Бакай А.В., Семенов А.С. (2009).
Лягин Ф.Ф., (2003) считает, что ранний возраст первой случки и отела оказывает отрицательное влияние на последующую молочную продуктивность, а, по мнению Павлова В.А. (1984) высокая молочная продуктивность не оказывает отрицательного влияния на воспроизводительную функцию коров. Вместе с тем Карманова Е.П. и Болгов А.Е. (1984) указали, что в
23
условиях крупномасшабной селекции при оценке племенных быков желательно рассчитывать корреляции между наиболее важными признаками, так
как каждый производитель-улучшатель используется очень интенсивно, и
нежелательные корреляции могут быстро распространятся по стаду.
Многие исследователи, как отечественные, так и зарубежные, нашли
статистически достоверные различия в соотношении белка и жира в молоке,
фенотипической и генетической корреляции удой - массовая доля белка,
массовая доля белка – массовая доля жира у потомства разных быков. Это
говорит о неодинаковой наследственной основе такого признака, как белковомолочность. (Жебровский Л.С., 1973).
Тем не менее, при наличии отрицательной корреляции между этими
двумя показателями, при благоприятных условиях содержания и оптимальных сроках межотельного периода (МОП) и сервис-периода (СП), возможно получение высоких удоев даже в стадах с нарушенным воспроизводством (Schonmuht G., 1972; Завертяев Б.П., 1979; Smidt D., Farries E., 1981).
Показатели коэффициента генетической корреляции между величиной удоя и межотельного периода (МОП) были следующими: от 0,22 до
0,32 по данным Завертяева Б.П. (1981), результаты исследований Городилова Г.А. (1979) показали, что эта величина равна 0,249; в исследованиях зарубежных авторов Seykora Т., Daniel B.Мс (1982 - r=0,53) и Matsoucas I.,
Fairhild T. (1975 – r=0,53) и (r=0,125).
Ряд исследователей Солдатов А.П., Русанова Г.Е., (1978) сделали заключение, что в связи с невысокими значениями коэффициентов корреляции между молочной продуктивностью коров и показателями воспроизводительной способности меры по улучшению показателей воспроизводства
не оказывают отрицательного влияния на молочную продуктивность коров.
По сообщению Городилова Г.А. (1979) и исследования Hansen L.
(1982) показали, что коэффициент генетической корреляции между продуктивностью и возрастом первого отела составил 0,32 и 0,42. Коэффициент
24
генетической корреляции между
уровнем удоя и оплодотворяемостью у
коров -0,2 до -0,5 у первотелок от -0,1 до -0,5.
Существенное влияние на параметры воспроизводства коров оказали
сроки их первого осеменения после отела. По мере удлинения индифференспериода ухудшались и другие показатели воспроизводства, особенно продолжительность сервис-периода и межотельного. Однако удлинение, даже
чрезмерное как считает автор, индифференс-периода оказало положительное влияние на оплодотворяемость коров и индекс осеменения (Сиротина
В.Ю., 2003,2005).
Многие исследователи отмечают, что на продолжительность использования коров оказывают влияние как генетические, так и паратипические
факторы, особенно: влияние отцов, возраст первого отела, продуктивность
матерей и их возраст, неполноценное кормление, система содержание, технология доения.
О связи уровня удоя и возраста первого осеменения сообщали в
своих исследованиях Berger G. (1980), Stevenson J.S. (1983), Lazarevic R.,
Navakovic S. (1980), Okano Akira et al. (1984), Fulkerson W.J. (1984), установлено, что наибольшую продуктивность и жирность молока наблюдалась у
первотелок, осемененных в возрасте 20-24 месяцев
Молчанов А.М. (1975) считает, что есть основание предположить,
что сложность строения организмов сформировалась в ответ на быстросменяющиеся условия среды, что позволяет на любое воздействие среды развивать защитную реакцию таким образом, чтобы сохранить максимально
неизменной свою внутреннюю структуру. Видимо не возникнет возражений
как в отношении постоянно меняющихся условий среды на разных стадиях
онтогенеза и филогенеза, учитывая характер перекрывающихся поколений,
так и в соотношении большого набора механизмов приспособленности в ответ на эти условия.
Примеры сложного характера связей между продуктивными и репродуктивными признаками можно проследить по следующим работам. J. Van.
25
Arendonk, Hovemer R., Boer W. (1988) показали, что молочная продуктивность за 100 дней лактации имела более высокий коэффициент генетической
корреляции с интервалом до первого осеменения (r=0,37) и сервис-периодом
(r=0,25), тогда как связь удоя за 100 дней, скорректированного на содержание жира и белка с теми же показателями составила (r=0,13). Huth J.W.,
Schutzbar W. (1987) показали, что на длительность межотельного периода
(МОП) оказывали влияние характер лактации. У коров с высоким удоем
оказалось, что чем меньшую долю молока от удоя за общую лактацию получают за первые 100 дней, тем длительнее межотельный период (МОП).
В своей работе К.- Н.Lotthammer (1967) утверждает, что высокий
уровень удоя отрицательно сказывается на оплодотворяемости коров. При
повышении продуктивности на 1000 кг наблюдалось снижение оплодотворяемости от первого осеменения на 10,7% (с 65,3 до 54,6%).. К такому же
выводу пришел и H. Gravert (1973).
Каждая линия в породе имеет свою биологическую специфику
«...свою собственную вполне отличимую физиономию» (А. А. Малигонов,
по Рузскому). Известно, что эффективность отбора по любым селекционным
признакам определяется степенью наследственного улучшения каждого поколения по сравнению с предыдущим. Установлено, например, что наследуемость процента жира в моло ке коров колеблется от 17 до 70%,
а
удоя
от 4 до 60% (С. А. Рузский, 1972).
Других фактических материалов по изучению коррелированного ответа очень мало из-за трудности проведения эксперимента по отбору крупного рогатого скота. В литературе, имеющейся в нашем распоряжении, мы
таких работ не обнаружили. В основном присутствует обширный материал
по вычислению коэффициентов корреляции между признаками, на основании чего делаются предложения о том или ином направлении коррелированного ответа.
Таким образом, селекционно - генетические параметры признаков имеют
важное значение в определении племенной ценности животных, так как они ха26
рактеризуют эффективность проводимой племенной работы с ними на различных
этапах их совершенствования.
2.2 Изучение ДНК-маркеров и их влияние на молочную продуктивность
Эффективность селекционно-племенной работы в животноводстве во
многом зависит от точности оценки племенной ценности животных. Интеграция молекулярной генетики в прикладную науку, начиная с 80-х годов
XX века, сделала возможным оценку генетического потенциала продуктивности животных не только на основании данных фенотипа, но и непосредственно на уровне ДНК (Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А., 2008).
Освоение лабораторных разработок в области ДНК-диагностики в
племенных и товарных хозяйствах при решении отбора и подбора сельскохозяйственных животных призвано обеспечить ускорение селекционной работы (Калашникова Л.А., 2003).
Маркеры могут либо сами оказывать непосредственное влияние на
тот или иной признак, либо находится в одной группе сцепления с генами,
контролирующими селекционируемые признаки. В обоих случаях они могут
вовлекаться в селекционный процесс и, соответственно, сигнализировать о
характере микроэволюционных процессов, происходящих в изучаемых популяциях животных. Генетические маркеры позволяют использовать аддитивные эффекты отдельных генов, накопившихся в геноме животных
(Скрипниченко Г.Г., Пирязев К.О.,2009).
Маркер – это любая наследуемая модификация структурных генов,
анонимных нуклеотидных последовательностей. Маркеры I – гены, контролирующие проявление того или иного признака, полиморфизм которого выявляется либо по фенотипическому проявлению аллелей, либо путем молекулярно-генетических или иных специальных исследований. Маркеры II
типа - повторяющие нуклеотидные последовательности, имеющие высокую
степень полиморфизма (микросателлиты) (Серебровский А.С., 1970).
В современной селекции сельскохозяйственных животных активно
обсуждается вопрос об информативности антигенов как маркеров высокой
27
продуктивности в сравнении с ДНК-анализом (Шендаков А.И., Шендакова
Т.А., 2010).
Микросателлиты используются все большие и больше используются
для разъяснения вопросов популяционной и эволюционной генетики, став
наиболее распространенным типом маркеров, используемых для этих целей
Baumung et al., 2004; Schloettrer, 2004).
С открытием микросателлитов появилась возможность точно определить достоверность происхождения животных, а так же осуществить маркировку некоторых генетических локусов, связанных с продуктивностью
(George М. et al., 1993; Ron М. et al.,1994; Charlier С. et al., 1995; Georges M.
et al, 1995; Ohba Y. et al.,1999; Velmala R.J. et al., 1999; Ashweii M.S. et al.,
1999; Heyen D. W. et al., 1997; Peelman L., Mortiaux F., et al., 1998; Velmala
R., Vilkki J. et al., 1995).
Полиморфизм всех изучаемых ДНК-маркеров при частоте встречаемых признаков желательных аллелей характеризовалось достаточно высоким размахом изменчивости в зависимости от породной принадлежности
животных и используемой селекционной стратегии. Окончательный вывод о
целесообразности использования ДНК-маркеров в селекционно-племенной
работе делается на основании результатов оценки влияния генотипов на
уровень продуктивных показателей, а также данных корреляционных исследований (Зиновьева Н.А., Костюнина О.В., Гладырь Е.А., Банникова А.Д.,
Харзинова В.Р., Ларионова П.В., Шавырина К.М., Эрнст Л.К., 2010).
Установлено, что частота встречаемости желательных генотипов по
каппа-казеину существенно варьирует по породам и странам. Так, при использовании голштинской породы и швицкой молочного скотоводтства России, наблюдается значительное снижение доли генотипа с аллелем В (Дунин
И.М., Хариатнов С.Н., Ермилов А.Н., Сперанский А.Т., Кондрашев А.А.,
1998).
Одной из возможностей увеличения содержания белка в молоке является проведение селекции с учетом полиморфизма гена каппа-казеина, ал28
лельный вариант CSN3B который положительно влияет на признаки белковомолочности (Чепурков А.Ю.,2005; Чернушенко В.К., 1992).
Установлена тесная взаимосвязь между технологическими свойствами и биохимическим полиморфизмом белков молока. Например, содержание общего белка в коровьем молоке, его свертываемость и технологические свойства взаимосвязаны с генотипом животного по локусу
каппа-казеина (Зиновьева Н.А. и Эрнст Л. К., 2006).
Белковомолочность
обусловлена
породой,
влиянием
быка-
производителя и полиморфизмом белков молока, а именно – генотипом по
каппа-казеину, который ассициирован с содержанием белка в молоке и его
технологическими свойствами (Турбина И.С., Калязина Т.В., Дохова З.Л. и
др., 2011).
29
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Материал исследования
Экспериментальная работа выполнена в 2009 - 2012 гг. и является
фрагментом плановой темы кафедры генетики и разведения животных имени В.Ф.Красоты Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина.
Основные исследования проведены в племенном заводе ЗАО СП
«Аксиньино» Ступинского района Московской области. При проведении
исследований использовались зоотехнические методы с соблюдением принципа однородности групп животных по возрасту, продуктивности, генеалогической
принадлежности
и
другим,
оцениваемым
селекционно-
генетическим параметрам.
Для изучения коррелятивных связей и наследуемости, основных хозяйственно-полезных признаков были проанализированы материалы зоотехнического и ветеринарного учета по 1556 лактациям коров. Для этого была
сформирована электронная база данных по изучаемым показателям коров
разных генераций. Современное стадо представлено животными разного
возраста и разных генераций. По материалам племенных документов были
сформированы группы коров. Первая генерация коровы – матери, вторая
генерация коровы-дочери, третья генерация коровы – внучки. При оценке
продуктивных качеств у коров разных генераций учитывали: удой коров за
первую, третью и наивысшую лактацию, содержание массовой доли жира и
белка. По каждой лактации определяли количество молочного жира и белка. При оценке воспроизводительных качеств у животных учитывали: возраст первого осеменения, живую массу при первом осеменении, возраст
первого отела, индифференс-период, сервис – период, сухостойный период,
межотельный период в сутках.
30
2.2 Методы исследований
Коэффициент воспроизводительной способности (КВС) рассчитывался по формуле Крамаренко (1974):
КВС=365/МОП
Индекс плодовитости (Т) рассчитывался по формуле Дохи:
T=100-(K+2i)
где T-индекс плодовитости коров; i-средний промежуток между отелами (в
месяцах); K-возраст коровы при первом отеле (в месяцах).
Генетико-популяционные процессы протекающие, в стаде оценивали
корреляционным анализом. Коэффициенты наследуемости устанавливали
на основании методик Н.А. Плохинского и методическим рекомендациям
по применению селекционно-генетических параметров в племенной работе
ГНУ ВНИИРГЖ. Коэффициент наследуемости находили как равный удвоенному коэффициенту корреляции между матерями и дочерями (h2 = 2r).
Для оценки воспроизводительных качеств использовали данные
журналов учета осеменения и отела коров. Сухостойный период определяли как время от запуска до отела, сервис-период от отела до плодотворного
осеменения, индифференс – период от отела до первого осеменения, межотельный период, как число дней между двумя смежными отелами.
Из генетических факторов изучали: происхождение, принадлежность к линии, продуктивность женских предков, индивидуальные качества
племенных быков. Быки производители, которые использовались в ЗАО СП
«Аксиньино» принадлежали к четырем линиям голштинской породы: Вис
Бэк Айдиал 1013415, Монтвик Чифтейн 95679, Рефлекшин Соверинг
198998, Пабст Говернер 191.
Исследования по изучению влияние комплексных генотипов матерей
по ДНК – маркерам каппа – казеина (CSN3)
и альфа – лактальбумина
(LALBA) на показатели молочной продуктивности дочерей, были проведены в лаборатории ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии.
31
Все животные размещались в механизированных модулях с использованием стойлово-пастбищной системы содержания. Кормление животных
осуществлялось рационами в соответствии с детализированными нормами
кормления.
Исследования выполнены по схеме, представленной на рис.1.
Статистическая обработка данных и корреляционный анализ проводили с использованием ПК по алгоритмам с применением программного пакета Microsoft Exсel и Statistica 6. Разницу средних величин оценивали по
критерию Стьюдента и вероятности Р, которую признавали статистически
значимой при Р≥0,95.
Соответствие полученных данных Гауссовому распределению оценено с использованием визуальной проверки с помощью гистограммы с наложением кривой нормального распределения и критерия согласия Колмагорова- Смирнова, результаты которого показали, что отклонение от нормального
распределения не существенно – Р во всех случаях значительно больше 0,95,
то есть вероятность ошибки не является значимой.
32
Продуктивные качества:
I,III и наивысшая лактация
Высокопродуктивное
стадо коров
ЗАО СП «Аксиньино»
Сервис-период (SP)
Массовая доля жира за 305
дней лактации
Индифференс-период (IP)
Сухостойный период
Массовая доля белка за 305
дней лактации
Количество
молочного жира
Количество
молочного белка
Воспроизводительные
качества:
МАТЬ (n=756)
Межотельный период
Выход телят на 100 коров
ДОЧЬ (n=756)
Количество абортов,
мертворожденных телят
Возраст первого осеменения
МАТЬ (n=14)
ДОЧЬ (n=14)
n=14
Живая масса при первом
осеменении
Коэффициент воспроизводительной способности
(КВС)
Индекс плодовитости (Т)
ВНУЧКА (n=14)
Оценка генотипа по ДНКмаркерам по показателям молочной продуктивности
Генетико-селекционные параметры:
X±Sx; δ; Сv; td; P; h2; r
Рис. 1 Схема исследований
33
3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1 Молочная продуктивность и воспроизводительные способности
коров разных генераций
Отбор животных по степени развития селекционного признака является одним из сложных процессов племенной работы. Спецификой продуктивности молочного скота является ее неодинаковый уровень на протяжении эксплуатации коровы, что в значительный степени затрудняет оценку
племенных качеств животных. Коров можно оценивать по первой, полновозрастной и наивысшей лактациям и даже по средним показателям за ряд
лактаций. На практике часто в одном хозяйстве используются коровы – матери, дочери, внучки, и приходиться сталкиваться с проблемой получения
информации о наследуемости показателей молочной продуктивности и поэтому вопрос отбора потомков от высокопродуктивных коров остается актуальным.
Племенная работа как известно не должна ограничиваться пределами
одного стада и должна распространяться в целом на породах. В Московской
области в середине прошлого столетия широко используется голштинская
порода, потомки отдельных быков-производителей работают и в настоящее
время. Популяция голштинизированного скота разведение, которого занимаются в Московской области требуют тщательного изучения поскольку
животные в пределах каждого из стад могут оказывать влияние в целом и на
породу.
Результаты оценки молочной продуктивности коров матерей и дочерей представлены в таблице 1.
Анализ молочной продуктивности коров в ЗАО СП «Аксиньино» показал, что в относительно выровненных условиях кормления и содержания
мы отмечаем достоверное большую молочную продуктивность у дочерей
по первой лактации – 6494 кг, против 6296 кг у коров матерей, разница составила 198 кг молока. Достоверное превосходство дочерей над матерями
34
по массовой доли жира и массовой доли белка, а также по количеству молочного жира и количеству молочного белка (Р>0,999) еще раз подтверждает правильный подбор и селекционные мероприятия направленные на увеличение количественных и качественных показателей молочной продуктивности.
Результаты этой работы подтверждаются показателями молочной
продуктивности коров по третьей и полновозрастной лактации. Коровы дочери имели абсолютное превосходство по всем показателям над продуктивностью коров матерей, разница по удою за третью лактацию составила 362
кг (7500 кг против 7138 кг), (Р>0,999). Выше оказалось и содержание массовой доли жира на 0,19% , большее количество молочного жира и количество
молочного белка получено также от коров дочерей на 28 кг и 17 кг, соответственно (Р>0,999). Однако по содержанию массовой доли белка по третьей лактации в генерации (мать-дочь) нами достоверно значимых различий
не выявлено.
Результаты анализа массовых данных по стаду показали, что изменчивость по основным показателям молочной продуктивности находится в
следующих пределах: удой от 17% до 42%, количество молочного жира от
17% до 28%, массовая доля жира от 7% до 9% и белка от 6% до 8%.
Таким образом, селекционерам удалось создать стадо с высокими показателями молочной продуктивности. Разнородный
и целенаправленный
подбор в течение ряда поколений проводимый в хозяйстве увеличивает изменчивость признаков у коров разных генераций.
35
Таблица 1 Молочная продуктивность коров ЗАО СП «Аксиньино»
(756 пар, мать – дочь)
Показатель
Удой за
305 дней
лактации,
кг
Массовая
доля жира,
%
Количество
молочного
жира, кг
Массовая
доля белка,
%
Количество
молочного
белка, кг
Первая лактация
I генерация (мать)
II генерация (дочь)
X±Sx
σ
Cv, %
X±Sx
σ
Cv,%
6296±54
1471
23
6494±41***
1131
17
3,94±0,01
0,37
9
4,10±0,01***
0,29
7
248±2
60
24
266±2***
44
17
3,07±0,01
0,17
6
3,22±0,01***
0,18
6
193±1
39
20
209±1***
34
16
Третья лактация
Удой за
305 дней
7138±108
2968
42
7500±67**
1473
20
лактации,
кг
Массовая
доля жира, 3,77±0,01
0,33
9
3,96±0,01***
0,32
8
%
Количество
молочного
269±3
74
28
297±3***
56
19
жира, кг
Массовая
доля белка, 3,05±0,01
0,24
8
3,12±0,01
0,22
7
%
Количество
молочного
218±2
47
22
234±2***
42
18
белка, кг
Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999
Обоснованный подход к решению селекционных задач возможен
лишь на базе четкого представления о закономерностях формирования, проявления и передачи из поколения в поколение селекционных признаков. Современное стадо ЗАО СП « Аксиньино» представлено животными разного
возраста и разных генераций. По материалам племенных документов были
сформированы группы коров. Первая генерация коровы – матери, вторая
36
генерация коровы-дочери, третья генерация коровы–внучки, среди всех коров удалось выявить только 14 пар, куда вошли матери, дочери и внучки,
т.е. 3
генерации, которые в настоящий момент работают в стаде. Лучшие
показатели продуктивности (табл.2) имели коровы первой генерации – матери удой в группе этих коров по первой лактации составил 7193 кг, при высоких качественных показателях молока: массовая доля жира составила
3,93%, массовая доля белка 3,10%. Расчетные показатели количества молочного жира и количества молочного белка также были высокими 282 кг и
222 кг.
Вторая генерация коровы дочери несколько уступали коровам - матерям первой генерации на 588 кг, коровы - внучки третьей генерации также
уступали им на 850 кг, однако эта разница не достоверна.
Картина увеличения
молочной продуктивности с возрастом не-
сколько изменилась, к третьей лактации коровы первой генерации не показали увеличение молочной продуктивности и лишь сохранили высокие показатели 7145 кг, тогда как коровы - дочери второй генерации имели удой на
531 кг больше, чем после отела в первую лактацию удой составил 7136 кг.
Наибольший рост молочной продуктивности мы наблюдаем в группе коров - внучек 9111 кг, против 6343 кг, прибавка составила 2768 кг
(P>0,99). Последовательная селекция на увеличение молочной продуктивности сопровождалась сохранением качественных показателей молочной продуктивности, в третьей генерации при удое 9111 кг, массовая доля жира составила 4,32%, массовая доля белка 3,25%.
Коэффициенты изменчивости селекционных признаков имеют большое
практическое значение при составлении селекционно-генетических
планов работы со скотом (Самусенко Л.Д., 2010). В наших исследованиях
коэффициент изменчивости удоя находился в пределах от 14 до 25%, при
этом наибольшим коэффициентом изменчивости отличались матери по первой лактации. Относительно низкая вариабельность по удою 14% выявлена
у коров-дочерей по первой лактации, что может указывать на устойчивое
37
наследование признака потомством. У коров-внучек коэффициент изменчивости составлял по удою 22% по первой лактации у этих же коров, но по
наивысшей лактации коэффициент изменчивости сохранился на этом же
уровне - 25%.
По массовой доли жира коэффициент изменчивости был не высоким
и находился в пределах от 6 до 10%, у коров всех генераций за первую, третью и наивысшую лактацию.
Вариабельность такого расчетного показателя, как количество молочного жира за лактацию, находится в прямой зависимости от изменчивости удоя и жирности молока, поэтому дочери имея низкие коэффициенты
изменчивости удоя и массовой доли жира, обладают также и низкой вариабельностью признака.
38
Таблица 2 Молочная продуктивность коров разных генераций (n= 42,14 пар мать-дочь)
Первая лактация (14 пар «мать-дочь-внучка»)
Генерация
Удой за 305 дней лактации, кг
Cv,
X±Sx
σ
%
Массовая доля жира, %
X±Sx
σ
Cv,%
Количество молочного
жира, кг
Cv,
X±Sx
σ
%
Массовая доля белка, %
Количество молочного
белка, кг
X±Sx
σ
Cv,%
X±Sx
σ
Cv,%
I(мать)
7193±480
1795
25
3,93±0,11
0,39
10
282±17
64
23
3,10±0,04
0,16
5
222±13
50
23
II (дочь)
6605±253
948
14
4,05±0,09
0,33
8
267±11
42
16
3,19±0,04
0,15
5
210±7
25
12
III (внучка)
6343±428
1419
22
4,15±0,11
0,35
8
263±18
59
22
3,31±0,05
0,15
5
209±14
45
22
Третья лактация
I(мать)
7145±468
1688
24
3,94±0,09
0,32
8
281±18
67
24
3,24±0,07
0,24
7
231±13
46
20
II (дочь)
7136±341
1228
17
4,15±0,08
0,27
7
296±41
45
46
3,15±0,08
0,27
9
224±41
45
15
III (внучка)
9111±428
1541
17
4,32±0,26
0,36
8
393±24
34
9
3,25±0,06
0,09
3
296±29
42
14
Наивысшая лактация
I(мать)
8452±379
1419
17
3,96±0,10
0,37
9
334±14
53
16
3,14±0,06
0,21
7
265±10
37
14
II (дочь)
8115±337
1263
16
4,03±0,06
0,23
6
327±12
47
14
3,24±0,05
0,18
6
262±10
37
14
III (внучка)
6821±521
1729
25
4,06±0,07
0,23
6
276±23
75
27
3,29±0,03
0,11
3
224±17
55
25
39
Рассматривая потенциальные способности животных нельзя обойти
показатели продуктивности за наивысшую лактацию,
генетические осо-
бенности коров-матерей позволили в одинаковых условиях содержания и
кормления показать продуктивность 8452 кг за лучшую лактацию. Не уступали им коровы - дочери второй генерации, удой которых составил 8115 кг
молока, с массовой долей жира 4,03% и массовой долей белка 3,24%. Достоверно большее количество молочного жира 334 кг получено от коров матерей, они также являлись лидерами по количеству молочного белка 265
кг за лактацию.
Более четкое представление о продуктивности коров разных генераций дает распределение коров по классам по величине удоя (рис.2,3,4).
Среди коров матерей 7,0 % имели удой с наименьшей величиной от
3200 до 3999 кг, большая часть коров матерей имели продуктивность в
пределах от 8000-8799 кг – 22% и 21 % 8800-9599 кг. Следует отметить, что
в стаде с каждой генерацией увеличивается число высокопродуктивных коров, так мы наблюдаем, что 29% коров дочерей имеют продуктивность
7200 – 7999 кг против 7 % у матерей. Число коров внучек с продуктивностью 7200- 7999 кг за лактацию возрастает до 38 %, увеличение числа продуктивных коров среди внучек составило более чем в 4 раза.
В тоже время продуктивность большей части дочерей 36% находилась в пределах от 5600 до 6399 кг, такое же распределение и в третьей генерации внучки - 39% коров в стаде имеют продуктивность ниже среднего
показателя по стаду.
Таким образом, коровы разных генераций способны иметь высокую
продуктивность, сохранять ее с возрастом и передавать последующим поколениям. Однако эффективность использования той или иной генерации
внутри стада отличается, поэтому в дальнейшей селекции следует использовать тех коров, которые способны передавать дочерям и последующим
потомкам высокие показатели продуктивности.
40
41
В животноводстве расширенное воспроизводство осуществляется интенсивно, если оно базируется главным образом на улучшении качества
стада, повышения уровня кормления, рациональной организации стада.
Оценивая показатели воспроизводительных качеств коров стада ЗАО СП
«Аксиньино» нами установлено (табл. 3), что такой показатель как выход
телят на 100 коров составляет 83,5%, межотельный период среди всех коров
достаточно продолжительный 400 суток, в норме интервал между отелами
должен находиться в пределах одного учетного года. Сервис-период составляет 127 суток, хотя сроки первичных осеменений, на 52 суток наступают раньше, т.е. коровы приходят в охоту в первый раз на 75 сутки после
отела и далее наступает еще один период отдыха и восстановления репродуктивных систем животных. Отсюда и такой низкий процент коров осемененных в течение первых 90 суток - 50,4% . Для зоотехнических и ветеринарных служб хозяйства остается открытым такой вопрос как, количество
коров с сервис-периодом более 120 дней, из общего стада
43% коров
имеют удлиненный сервис-период. В стаде нами выявлены коровы, называемые повторными бридерами, которые не оплодотворяются даже после
трех осеменений. Цикл течки у таких коров регулярный и сопровождается
обычными признаками половой охоты. При ректальном исследовании у
них не наблюдается отклонений от нормы в яичниках. Однако в стаде количество коров, выбракованных по бесплодию составляет 20,8%.
В любом
стаде с нормальными показателями плодовитости порядка 9-12% животных могут потреблять более трех попыток для оплодотворения (М. Ваттио,
1996), и наши исследования подтверждают данное мнение.
42
75
50,4
31,2
2,4
0,93
43
69
26
8,4
15
Количество коров, выбракованных по бесплодию,
%
Количество абортов, %
Средний возраст при 1
отеле, мес.
Количество мертворожденных телят, %
Продолжительность сухостойного периода, сут.
127
Коэффициент воспроизводительной способности
(КВС)
Количество коров с сервис-периодом более 120
дней, %
Сервис-период, сут.
400
Индекс осеменений
Межотельный период,
сут.
83,5
Сроки первичных осеменений после отела, сут.
Количество коров осемененных в течение 90 суток после отела, %
Стельность от первичных
осеменений:
коров, %
Выход телят на 100 коров,
%
Таблица 3 Воспроизводительная способность коров ЗАО СП «Аксиньино»
20,8
При оценке показателей плодовитости нами установлено, что у коров
разных генераций (рис 5.) они отличаются не намного, так возраст первого
осеменения составляет у коров матерей 455 суток (15,1 мес.), у внучек 478
суток (15,9 мес.), разница 23 суток, однако она не достоверна.
796
783
725
478
475
455
372
380
357
58
123
166
103
86
24
Первая генерация
Вторая генерация
Третья генерация
возраст при первом осеменении, сут.
живая масса при первом осеменении, кг.
возраст первого отела, сут.
индифференс-период, сут.
сервис-период, сут.
Рис. 5 Показатели плодовитости коров разных генераций
43
При оценке воспроизводительных качеств особое значение имеет живая масса коров, для голштинских коров она оказалась достаточно высокой, в
15,9 месяцев у внучек 380 кг, у коров матерей на 23 кг меньше – 357 кг. Такую большую живую массу у коров при первом осеменении можно объяснить, тем, что в хозяйстве используются племенные быки голштинской породы, молодняк которого характеризуется высокой живой массой. К моменту первого оплодотворения (в 15-16 мес.) телки случного возраста должны
иметь 60% от живой массы взрослой коровы. Высокой живая масса остается
и у коров после первой лактации, тем более она имеет тенденцию к увеличению. Наибольшим среди всех генераций оказался возраст первого отела 796
суток у коров-внучек, коровы-матери имели возраст первого отела более
ранний на 13 дней, у коров-дочерей отел происходит на 71 сутки раньше, чем
у коров-внучек. Количество абортов и мертворожденных телят находится на
достаточно неплохом уровне – 8,4 и 15 % соответственно.
Воспроизведение крупного рогатого скота подчинено строгому годовому ритму. После первого отела у коров всех генераций были проанализированы показатели плодовитости. При этом важно определить оптимальный срок первого осеменения после отела - индифференс-период (Болгов
А.Е., Карманова Е.П., 2010). В наших исследованиях достоверно коротким
был индифференс-период у коров-дочерей, который находился в пределах
24 суток (рис.5), наиболее продолжительным период после отела до первого
осеменения был у внучек 86 суток (Р>0,999), у коров матерей этот период составлял 58 суток (Р>0,999). Среди всех генераций коровы дочери имели способность быстрого восстановления после отела, однако плодотворное осеменение состоялось у этих коров на 103 сутки после отела. При всех положительных
обстоятельствах
продолжительность
индифференс-периода
должна совпадать с продолжительностью сервис-периода, продолжительный
сервис-период 166 суток коров внучек является нежелательным, поскольку
увеличивается межотельный период, нарушается регулярность отелов, продолжительность использования, и в конечном счете эффективность исполь44
зования коров. Достоверно меньшим по продолжительности оказался сервиспериод у коров второй генерации - 103 суток против 166 суток у внучек, разница составила 63 суток. Среди практиков принято считать, что у коров первая овуляция после отела происходит в среднем в первые три недели, поэтому оптимальным сроком оплодотворения после отела считается 8-9 недель
(Завертяев Б.П.,1977).
Для анализа общей эффективности воспроизводства стада необходимо использовать полный набор показателей. Именно поэтому нами были
проанализированы показатели плодовитости у коров разных генераций, рассматривали этот вопрос и в динамике, то есть за третью лактацию (табл.4).
Таблица 4 Показатели плодовитости коров разных генераций за
третью лактацию
Генерация
Сухостойный период, сут.
Индифференспериод,
сут.
Сервиспериод,
сут.
Межотельный период, сут.
Индекс
плодовитости,%
Кол-во
осем. на
одно плодотвор.
I (Мать)
73±5
67±7
113±12
393±27
46
2,0
II (Дочь)
65±4
83±6
177±13
453±25
46
3,0
III
(Внучка)
73±4
66±8
87± 12
359±26
49
2,0
По третьей лактации сухостойный период наименьшим был в генерации дочерей 65 суток, что меньше чем, в генерации внучек и коров матерей
на 8 суток, однако эта разница недостоверна.
Индифференс-период – количество дней до первого осеменения с
момента отела. Этот индекс зависит от многих факторов: основным следует
считать возобновление функционирование яичника после отела и эффективность определения течки. Более ранняя выявленная течка наблюдается в
45
группе коров внучек – 66 дней, что на 17 дней раньше чем в генерации коров дочерей, однако плодотворное осеменение, случилось только у внучек
через 21 день, т.е. в следующий половой цикл. Некоторые коровы могут быть
оплодотворены на 40 день после отела: однако как показали исследования
наиболее результативным он может быть 87 суток после отела.
Наиболее продолжительным сервис-период – 177 суток был у коров в
генерации дочерей, первое осеменение в группе коров дочерей состоялось на
83 сутки после отела, однако эти коровам понадобилось еще 94 дня до плодотворного осеменения. В этой группе коров наибольшим оказался и межотельный период 453 суток, за счет более продолжительного сервис-периода
(177 суток). Коровы с интервалом открытых дней более 150 суток и более с
тремя последовательными неудачными осеменениями должны быть выбракованы.
Количество осеменений на одно оплодотворение представляет собой
число произведенных осеменений до первого успешного. По генерациям
наибольшим количество осеменений на одно оплодотворение составило 3,0 у
коров дочерей, у коров-дочерей и внучек несколько меньше 2,0. Считается
допустимым, иметь на одно оплодотворение два осеменения. Группы коров с
количеством осеменений больше двух имеют серьезные репродуктивные
осложнения, что подтверждается нашими исследованиями. Дальнейшее использование этих животных остается открытым.
Высокая эффективность воспроизводства позволяет улучшить продуктивность за счет увеличения ежедневной молочной продуктивности коровы.
Наивысшая продуктивность является показателем, отражения генотипа на
условия, окружающая среда определяет, насколько полно корова может реализовать свои генетические возможности по производству молока.
Исследования показали (табл.5), что у
коров всех генераций по
наивысшей лактации сухостойный период, находился в пределах допустимых значений от 61 сут. до 67 сут., т.е. животные имели возможность подготовиться к следующей лактации.
46
Таблица 5 Показатели плодовитости у коров по наивысшей лактации
Генерация
Сухостойный
период, сут.
Индифференспериод, сут.
Сервиспериод,
сут.
Межотельный
период, сут.
Индекс плодовитости, %
Кол-во
осем. на
одно плодотвор.
I (Мать)
61±4
79±4
154±23
434±23
46
2,0
II (Дочь)
67±3
75±5
152±23
428±23
48
2,0
III (Внучка)
63±9
83±9
165±26
437±26
45
2,0
Сухостойный период, можно считать восстановительным периодом
молочной железы у коровы. Период сухостоя должен составлять от 50 до 60
дней для подготовки коровы к следующему периоду лактации. Обычно период сухостоя короче 40 суток или более 70 суток имеет негативный эффект
на последующую лактацию.
У коров разных генераций продолжительность сервис-периода определена числом открытых дней, т.е. индифференс-периодом. Достоверной
разницы между коровами матерями, дочерями и внучками
не выявлено.
Второй период после первого оплодотворения также является продолжительным и у коров матерей составляет 75 суток, у коров второй генерации 77
сут. и коров третьей генерации 82 суток.
Продолжительный сервис - период определяет продолжительность
межотельного периода. Наиболее продолжительным он оказался у коров
внучек по наивысшей лактации, что и сказалось на индексе плодовитости 45. Исходя из оценки плодовитости при индексе равным 48 и выше плодовитость считается хорошей, 41-47 - средней, при 40 и менее – низкой. В данном случае у коров внучек индекс плодовитости оказался средним, высоким
у коров второй генерации.
47
48
у матерей и их дочерей, отражающий степень фенотипического сходства, составляет в среднем 0,20-0,30 (Эйснер Ф.Ф.,1976). Именно поэтому мы сочли
целесообразным рассмотреть взаимосвязь хозяйственно-полезных признаков
у коров разных генераций, имеющих высокую продуктивность (табл.6).
Результаты исследований показали, что между удоем коров-матерей
и массовой долей жира коров-дочерей по первой лактации установлена слабая отрицательная связь (r = - 0,1), аналогичная картина и у коров второй генерации в группе коров-дочерей и внучек.
В генерации
мать – внучка
наблюдаются значительные различия, как по величине, так и по характеру
связи между удоем и массовой долей жира в молоке, связь установлена слабая, но положительная (r = 0,3).
Таблица 6 Взаимосвязь хозяйственно-полезных признаков у коров
разных генераций за первую лактацию
Коррелируемые
признаки
Удой – массовая доля
жира
Удой - массовая доля
белка
Массовая доля жира массовая доля белка
Удой-количество
молочного жира
Удой-количество
молочного белка
Удой - живая масса
Коэффициент корреляции
Генерация
I (мать-дочь)
II (дочь-внучка)
III (мать-внучка)
-0,1
-0,1
0,3
-0,2
-0,5
-0,1
0,5
-0,1
-0,2
0,5
0,2
0,1
0,7
0,2
0,1
0,3
0,3
0,1
Между удоем и массовой долей белка среди всех генераций выявлена
отрицательная связь, но величина её разная,
у коров в генерации мать-
внучка – слабая отрицательная (r = - 0,1), у коров второй генерации дочь –
внучка, средняя (r = - 0,5), у коров (мать-дочь) она также отрицательная и
слабая по величине (r = -0,2). Среди всех факторов, влияющих на проявление
49
отрицательной корреляции между удоем и массовой долей жира в молоке,
основной причиной увеличения отрицательной корреляции между удоем и
содержанием жира в молоке является целенаправленный отбор по одному из
этих признаков. Продолжительная селекция на увеличение количественных
показателей молочной продуктивности, отрицательно отразилась на связи ее
с качественными показателями, в то же время результаты наших исследований показали, что в стаде ЗАО СП «Аксиньино» достаточно высокие показатели жирномолочности. Вероятность того, что у дочерей повториться величина признака, свойственная матерям, при определенном увеличении удоя
недостаточно велика. Это можно объяснить тем, что животные наследуют
свойства не только родителей, но и свойства характерные для всей популяции в целом.
Наличие отрицательных величин коэффициента корреляции между удоем и
массовой долей белка, указывает на то, что в будущем в стаде проблему белковомолочности следует решать в основном за счет использования коров,
имеющих удачные сочетания высокого удоя и содержания белка и использовать тех племенных быков, матери которых имеют высокие показатели белковомолочности.
По ряду причин внимание селекционеров привлекает не менее ценный компонент молока – белок. Для успешной селекции по этим показателям необходимо изучать индивидуальную изменчивость и наследование белка и жира в молоке коров с учетом принадлежности их к линиям и отдельным семействам, выявляя при этом лучших производителей и коров стада.
Между массовой долей жира и массовой долей белка выявлена средняя положительная связь (r = 0, 5) только в генерации (мать-дочь), в остальных генерациях связь отрицательная.
По наивысшей лактации (табл.7) нами установлена отрицательная
связь между удоем и массовой долей жира в генерациях дочь – внучка и
мать - внучка она составила (r = - 0,4), слабо положительной она была в гене50
рации мать-дочь (r =0,1). Между удоем и количеством молочного жира в генерации (мать-дочь) выявлена положительная связь и достаточно высокая от
r = 0,5 по первой лактации и r = 0,8 по наивысшей лактации. Высокая положительная связь выявлена в генерации (мать-дочь) и по количеству молочного белка r = 0,7.
Таблица 7 Взаимосвязь хозяйственно-полезных признаков у коров
разных генераций по наивысшей лактации
Коррелируемые признаки
Удой - массовая доля
жира
Удой - массовая доля
белка
Массовая доля жира массовая доля белка
Удой-количество
молочного жира
Удой-количество
молочного белка
Удой - живая масса
Коэффициент корреляции
Генерация
I (мать-дочь)
II (дочь)
III (мать-внучка)
0,1
-0,4
-0,4
-0,2
0,1
0,1
-0,1
-0,3
-0,4
0,8
-0,1
-0,2
-0,1
-0,2
-0,2
-0,2
0,5
0,3
Племенное стадо голштинских коров в целом представлено крупными
и тяжеловесными животными (средняя живая масса первотелок 600 кг), корреляционная связь между удоем и живой массой коров первотелок в генерации мать – дочь составляет (r = 0, 3) и является положительной. Наши результаты еще раз подтверждают существующее мнение, что увеличение живой массы коров первотелок на 100 кг способствует увеличению удоя на 200
-300 кг. В генерации (дочь – внучка) нами выявлена такая же зависимость,
поэтому нет оснований бояться снижения удоя коров в связи с повышением
их живой массы.
51
Корреляция между признаками молочной продуктивности в значительной степени определяет способы отбора и его эффективность.
Корреляция между удоем и массовой долей жира в молоке разных линий по первой лактации имеет разное направление и величину. Коэффициент
корреляции между удоем и содержанием жира в молоке у коров всех генотипов имеет низкое, но значение и находится в пределах от 0 до 0,1. Коэффициент корреляции между удоем и белком у коров разных генотипов изменяется
от 0 до 0,3 (табл. 8).
Таблица 8 Коррелятивная связь между основными признаками молочной
продуктивности разных генотипов
Коэффициент корреляции
Линия
Вис Бэк Айдиал
1013415
Монтвик Чифтейн 95679
Рефлекшн Соверинг 198998
Пабст Говернер
191
Удой - массовая
доля жира
Удой - Массовая
доля белка
Массовая доля жира массовая доля белка
-0,1
-0,1
0,1
0,1
0,1
0,2
0,1
0,1
0,1
0,1
0,3
0,0
Такие низкие значения характерные для массива голштинских коров
указывают на отсутствие значительной зависимости между изученными признаками. В группе потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 и Монтвик Чифтейн 95679 имеется слабая положительная связь между содержанием жира и
белка. У коров линий Рефлекшн Соверинг 198998 и Пабст Говернер 191
установлена слабая отрицательная связь в большей степени принято «следы»
корреляции. Выше изложенное согласуется с выводами некоторых исследователей, что при совершенствовании пород следует учитывать не только выраженность признаков отбора, но также характер и степень корреляционных
52
связей между ними, определенные на уровне отдельных стад, родственных
групп, линий и потомства отдельных производителей.
Таким образом, результаты исследований подтверждают необходимость сочетания отбора и подбора с использованием показателей изменчивости, наследуемости и корреляционной связи признаков в линиях и группах
дочерей отдельных производителей для дальнейшего совершенствования.
Результаты исследований показывают, что отдельные группы в стаде
характеризуется разными связями. Более полную информацию о корреляционных связях в стаде между признаками можно видеть на рис.7.
Таким образом, продукция молока от коровы за лактацию и содержание массовой доли жира и белка в молоке три взаимосвязанных признака.
Эта связь имеет большое практическое значение, так как от нее зависит возможность совмещения у животных высоких показателей по всем трем
признакам.
Рис. 7. Коррелятивная связь между хозяйственно-полезными признаками
53
Зная закономерности, определяющие характер и величину связей
между признаками молочной продуктивности, можно используя селекционные методы управлять этими связями, добиваясь в нужных случаях существенной перестройки существующих корреляций.
3.3 Наследуемость селекционных признаков
В литературе встречаются абсолютно разные данные о наследуемости
показателей продуктивности.
Рассматривая молочную продуктивность у коров разных генераций и
зная, что показатель наследуемости не является постоянной величиной мы
изучили методом удвоенной корреляции (мать-дочь) степень наследования
признаков со стороны матери. Среди всего поголовья в каждой генерации
нами было отобрано 14 пар, коровы состояли в родстве и являлись матерями,
дочерями и внучками.
Рис.8 Наследуемость основных показателей молочной продуктивности
При определении степени фенотипического сходства между дочерями
и матерями установлено (рис.8), что стадо ЗАО СП «Аксиньино» представ54
ляет собой хорошо отселекционированные группы. В генерации (мать-дочь)
по первой лактации степень наследуемости удоя высокая и составляет –
(h2=0,9), несколько ниже способность наследования удоя в генерации дочь
внучка (h2=0,5) и передача наследственной информации от коров-матерей к
внучкам уменьшается до 0,1.
По массовой доле жира в генерациях установлена разная степень
наследования. В генерации (мать-дочь) коэффициент наследуемости составляет (h2=0,4), в последующих генерациях он уменьшается до (h2=0,01). В связи с тем, что селекция по белку в стаде не ведется, степень генетического
разнообразия этого признака достаточно высока. От (h2=0,3) в генерации
(мать-дочь) до (h2=0,8) в генерации (мать-внучка). Повышенная генотипическая изменчивость связана с тем, что в стаде на протяжении многих лет используются племенные быки, в генотипе которых хорошо сочетаются высокие удои, высокое содержание массовой доли жира и белка.
При изучении наследования удоя мы обратили внимание, что в генерациях встречаются животные с различным содержанием массовой доли жира и поскольку коровы с устойчивой жирномолочностью в течение нескольких лактаций являются самой ценной частью любого стада. В наших исследованиях необходимо было установить, возможно, ли ожидать от них подобных дочерей. С этой целью всех матерей разделили на две группы:
1- группа - коровы с устойчивой массовой долей жира за 1-2-3 лактации;
2- группа – коровы с неустойчивой массовой долей жира за 1-2-3 лактации.
Дочери этих коров распределены в группу их матерей (табл.9).
55
Таблица 9 Наследование устойчивой жирномолочности от матерей к дочерям
Показатели
Число пар мать-дочь
I группа
301
II группа
1253
Средняя массовая доля жира в молоке за первую лактацию:
матерей
дочерей
3,89±0,02
3,90±0,01
3,86±0,01
4,07±0,01
Стандартное отклонение (σ):
матерей
дочерей
0,26
0,26
0,37
0,34
Коэффициент изменчивости (Сv):
матерей
дочерей
(мать-дочь) по
жирномолочности
6,7
6,6
Коэффициент корреляции (r):
0,9
9,5
8,3
0,1
Из данных (табл. 9) видно, что средняя массовая доля жира в 1-ой
группе матерей с устойчивой массовой долей жира высокая и составляет
3,89%. Вторая группа матерей с неустойчивой массовой долей жира также
имеет высокое содержание жира – 3,86%. Важно отметить, что как от матерей первой, так и от матерей второй группы получены дочери с такой же высокой массовой долей жира, что указывает на удачные сочетания подбора
родительских пар.
О силе наследования устойчивости жирномолочности от матерей к
дочерям мы судили по величине коэффициента корреляции между парами
мать-дочь. У первой группы корреляция высокая (r = 0,9), поэтому величина
коэффициента наследуемости не вызывает сомнение. Во второй группе корреляция между матерями и дочерями оказалась слабая и эта группа коров, не
отличается способностью к передачи высокой массовой доли жира от матерей к дочерям (r = 0,1), при таком низком коэффициенте корреляции, наследуемость составляет (h2=0,2), что является крайне низким показателем, одна56
ко дочери в этой группы имеют достаточно высокое содержание массовой
доли жира (4,07 %), в данном случае следует говорить о правильном подборе
производителей. В стаде при подборе племенных быков к этой группе маток
следует использовать принцип закрепления однородным подбором, и в дальнейшем к этим животным должен быть обеспечен правильный подбор. В
группе коров с неустойчивым содержанием массовой доли жира высокий коэффициент изменчивости 9,5 % против 6,8 % у коров первой группы.
Таким образом, из приведенного анализа, следует, что для воспроизводства стада необходимо оставлять телок от коров с высокими показателями молочной продуктивности и со стабильной массовой долей жира в молоке
в течение первых трех лактаций.
Во многих стадах массовая селекция дает некоторые положительные
результаты. Эффективность их зависит от степени наследуемости селекционируемых признаков. Одним из факторов, ограничивающих действие массовой селекции, является относительно невысокая ее интенсивность, определяемая необходимостью поддержания постоянной численности поголовья. В
связи с этим на первый план выдвигается использование производителей,
наследственная ценность которых превосходит качество маток.
Нами изучена наследуемость показателей продуктивности матерей и
их дочерей в пределах каждой линии, а также по отдельным быкам.
Данные, приведенные в (табл. 10) показывают, что у таких племенных быков, как Везувий 424, Мороз 78948082, Рондо 62151302 и Хезне 1876,
принадлежащих линии Вис Бэк Айдиал 1013415 наблюдается высокая степень наследования величины удоя h2 = 0,8 до 0,9 от матерей к дочерям, однако по удою высокий коэффициент наследуемости отмечен в меньшем числе
случаев. Наследование массовой доли жира выглядит несколько иначе у потомков. Так, дочери Везувия 424 имеют низкий коэффициент наследуемости
h2 = 0,3, у дочерей племенного быка Мороз 78948082 он увеличивается до h2
= 0,5, потомки Рондо 62151302 и Хезне 1876 наследуют массовую долю жира
еще в меньшей степени h2 = 0,1.
57
Безусловно, особого внимания заслуживают племенные быки, имеющие высокие показатели коэффициента наследуемости молочной продуктивности. К таковым можно отнести дочерей племенного быка Пранк 396537.
Если по количественным показателям (удою) коэффициента наследуемости
составляет h2 = 0,7, то по качественным показателям молочной продуктивности наследуемость возрастает, по массовой доле жира h2= 0,9, по количеству
молочного жира h2 = 0,9, по массовой доле белка h2 = 0,5 и количество молочного белка наследуются очень высоко h2=0,9.
Аналогичные высокие коэффициенты наследуемости в сравнении с
содержанием жира в ряде стад получены в исследованиях Альтшулера
В.Е.,1962; Рузского С.А., 1962.
Многочисленными исследованиями установлено, что коэффициент
наследуемости содержания жира в молоке является более высоким по сравнению с коэффициентами наследуемости величины удоя. В настоящий момент в зоотехнической литературе пока нет единого мнения и определенного
согласия по этому вопросу.
58
Таблица 10 Коэффициент наследуемости потомков линии
Вис Бэк Айдиал 1013415 (n=208)
Кличка быка
Удой за 305
дней лактации, кг
Массовая
доля жира,
%
Количество
молочного
жира, кг
Массовая
доля белка,
%
Количество
молочного
белка, кг
Везувий 424
0,8
0,3
0,9
0,9
0,9
Гранд 5170
0,3
0,4
0,2
0,3
0,2
Джерико 399601
0,1
0,8
0,9
0,9
0,3
Ихор 1304
0,3
0,2
0,2
0,9
0,1
Капелло 398014
0,1
0,9
0,1
0,9
0,4
Лесси 122511
0,4
0,9
0,2
0,1
0,5
Мороз 78948082
0,9
0,5
0,6
0,5
0,7
Пилот 2004
0,1
0,5
0,6
0,4
0,1
Полонез 3003
0,3
0,9
0,1
0,1
0,6
Пранк 396537
0,7
0,9
0,9
0,5
0,9
Принтер 301
0,4
0,2
0,1
0,6
0,1
Рондо 62151302
0,9
0,1
0,9
0,9
0,8
Скай 226738
0,3
0,3
0,5
0,5
0,2
Стаут 79613768
0,1
0,3
0,2
0,4
0,1
Тайфун 915457
0,6
0,9
0,9
0,9
0,8
Хезне 1876
0,9
0,1
0,1
0,6
0,8
Среди многочисленных потомков линии Рефлекшн Соверинг 198998
(табл.10) нами также выявлены разнородные группы по степени передачи
признаков молочной продуктивности. Так, наиболее высоким коэффициентом наследуемости отличаются дочери племенного быка Альт 5478 h2=0,9
такие же показатели имеют дочери племенного быка Инвест 1008, Мичман
5076 и Сатурн 79435201. Лазурит 61968904 у которых наследуемость по
59
удою составляет h2 = 0,8, по массовой доле жира h2 = 0,6, по количеству молочного жира h2 = 0,6, несколько меньший коэффициент наследуемости по
количеству молочного белка h2 = 0,3. К этой группе можно отнести и потомков линии Маркиз 61803649, Мичман 5076, Устюг 3400.
Таблица 11 Коэффициент наследуемости потомков линии
Рефлекшн Соверинг 198998 (n=265)
Кличка быка
Удой за 305
дней лактации, кг
Массовая доля жира, %
Количество
молочного
жира, кг
Массовая доля белка, %
Количество
молочного
белка, кг
Адмирал 395372
0,2
0,1
0,4
0,8
0,1
Альт 5478
0,9
0,3
0,9
0,6
0,8
Байкер 7781
0,2
0,6
0,2
0,7
0,1
Блеск 228
0,4
0,7
0,5
0,2
0,4
Брокер 218724
0,5
0,1
0,5
0,4
0,7
Зюйд 1004
0,7
0,3
0,4
0,5
0,8
Инвест 1008
0,9
0,1
0,6
0,4
0,8
Лазурит 61968904
0,8
0,6
0,6
0,5
0,3
Лидер 129
0,2
0,4
0,3
0,3
0,4
Маркиз 61803649
0,5
0,7
0,7
0,6
0,1
Мартель 61844301
0,4
0,2
0,1
0,8
0,2
Мейсон 5091
0,2
0,6
0,1
0,4
0,2
Мичман 5076
0,9
0,7
0,8
0,4
0,7
Моряк 2006
0,1
0,7
0,2
0,5
0,1
Сатурн 79435201
0,9
0,1
0,6
0,3
0,8
Солярис 61492131
0,1
0,5
0,1
0,1
0,1
Устюг 3400
0,8
0,6
0,4
0,6
0,6
Эгли 257
0,7
0,3
0,5
0,2
0,8
В наших исследованиях потомки разных линий, дочери разных племенных быков имеют разные величины коэффициента наследуемости по
60
массовой доле жира (табл.12). Так, среди потомков линии Монтвик Чифтейн
95679 дочери Дикси 61665774 имели коэффициент наследуемости по массовой доле жира h2 = 0,1, в этой же линии дочери племенного быка Звездного
78991429 и Прибой 1434 наследовали массовую долю жира достаточно высоко h2 = 0,9. В каждой линии нами выявлены группы коров способных высоко
наследовать хозяйственно-полезные признаки. Этим отличались дочери быка
Финиш 2199429, коэффициент наследуемости по удою которых составил h2 =
0,9, по массовой доле жира h2 = 0,9, по количеству молочного жира, количеству молочного белка и массовой доле жира коэффициент наследуемости составил h2 = 0,7.
В линии Пабст Говернер 191, более высокие показатели коэффициента наследуемости по всем признакам молочной продуктивности имели дочери племенного быка Марс 1005.
Таким образом, наблюдается различное сочетание величины наследуемости удоя и содержания массовой доли жира в молоке коров разных линий. Результаты исследований показывают, что каждая линия характеризуется определенной степенью гетерогенности по определенному признаку.
61
Таблица 12 Коэффициент наследуемости у коров разных генотипов
Кличка быка
Удой за 305
дней лактации, кг
Массовая
доля жира, %
Количество молочного жира,
кг
Массовая
доля белка,
%
Количество молочного белка,
кг
Линия Монтвик Чифтейн 95679 (n=78)
Дикси
61665774
0,1
0,1
0,2
0,4
0,1
Звездный
78991429
0,3
0,9
0,1
0,9
0,4
Подарок
4001
0,8
0,5
0,9
0,9
0,6
Прибой 1434
0,9
0,9
0,9
0,9
0,6
Принц 4004
0,6
0,8
0,2
0,8
0,3
Причал 1061
0,3
0,1
0,3
0,3
0,4
Финиш
2199429
0,9
0,9
0,7
0,7
0,7
Линия Пабст Говернер 191 (n=29)
Манго 1007
0,7
0,2
0,1
0,2
0,6
Марс 1005
0,1
0,2
0,1
0,3
0,1
В пределах стада существуют как группы животных генетически неоднородных по удою и содержанию жира в молоке, так и генетически однородных по обоим признакам, существуют и такие группы где однородность
отмечается по одному признаку и неоднородность по другому. Особого внимания заслуживают те племенные быки, дочери которых отличаются высокими коэффициентами наследуемости по показателям молочной продуктивности.
62
3.4 Хозяйственно-полезные признаки дочерей племенных быков
В свете современных положений популяционной генетики и теории
разведения сельскохозяйственных животных вклад быков-производителей в
общий прогресс популяции составляет 60-80% (Иванов Ю.А., 2005). Генеалогический анализ стада показал, что маточное поголовье стада ЗАО СП
«Аксиньино» представлено потомками ведущих линий голштинской породы:
Вис Бэк Айдиал 1013415, Рефлекшн Соверинг 198998, Монтвик Чифтейн
95679 и Пабст Говернер 191.
Наиболее многочисленной является линия
Рефлекшн Соверинг
198998, среди 265 потомков этой линии работают дочери 18 племенных быков, что указывает на широкую возможность использования их для внутрилинейного подбора (рис. 9)
Рис.9 Молочная продуктивность потомков линии Рефлекшн Соверинг 198998
Среди всех первотелок линии Рефлекшн Соверинг 198998 лучшими
оказались дочери племенного быка Лазурит 61968904, удой которых составил 7572 кг, что достоверно выше, чем у дочерей племенных быков Зюйд
1004 на 1590 кг (Р>0,95) и дочерей Сатурна 79435201 на 1652 кг (Р>0,95).
Дочери остальных племенных быков имели продуктивность в пределах от
6097 кг (дочери Мейсона 5091) и до 7467 кг (у дочерей племенного быка Ин63
вест 1008). Полученные данные позволяют констатировать, что в хозяйстве,
согласно долгосрочному плану племенной работы, удалось консолидировать
стадо по удою. Характерной особенностью данной линии в стаде является
высокая молочная продуктивность, сочетающая высокое содержание массовой доли жира. Дочери племенного быка Адмирал 395372 имели самое высокое содержание массовой доли жира в пределах линии - 4,86%, что достоверно выше, чем у дочерей племенных быков Альт 5478, Байкер 7781, Блеск 228,
Инвест 1008, Лазурит 61968904, Моряк 2006, Солярис 61492131, Эгли 257.
Дочери племенного быка Адмирал 395372 при высоком содержании
массовой доли жира имеют и высокое содержание белка в молоке 4,02%, дочери этого быка являются абсолютными лидерами по высоким качественным
показателям молока. По количеству молочного жира и количеству молочного
белка лучшими являлись дочери племенного быка Лазурит 61968904 – 298 кг
молочного жира получено от них за первую лактацию и 242 кг молочного
белка.
Среди потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 абсолютное лидерство следует отдать дочерям племенного быка Тайфун 915457, дочери этого
быка по первой лактации имели удой 8568 кг и они достоверно превосходили
своих сверстниц по удою. Лучшими коровами, сочетающими удой и высокое
содержание массовой доли жира следует признать дочерей племенных быков Стаут 79613768 при удое за первую лактацию 6173 кг, массовая доля жира составила 4,29 % (P>0,99), дочери быка Принтер 301 с величиной удоя
6310 кг имели массовую долю жира 4,23 % (P>0,999).
Анализ молочной продуктивности коров линии Вис Бэк Айдиал
1013415 представлен в табл. 13.
64
Таблица 13 Молочная продуктивность коров линии
Вис Бэк Айдиал 1013415 (n= 208)
Кличка быка
Удой за 305
дней лактации, кг
Массовая
доля жира,
%
Количество
молочного
жира, кг
Массовая
доля белка, %
Количество
молочного
белка, кг
Везувий 424
6864±665
3,96±0,18
272±23
3,24±0,04
222±19
Гранд 5170
6998±275
3,99±0,07
279±8
3,15±0,04
220±8
Джерико 399601
6532±199
4,05±0,07
265±8
3,06±0,03
200±6
Ихор 1304
6507±183
4,21±0,05
274±7
3,32±0,04
216±5
Капелло 398014
6789±313
3,96±0,09
269±13
3,13±0,03
212±10
Лесси 122511
6420±717
3,68±0,07
236±28
3,07±0,05
197±24
Мороз 78948082
6580±229
4,15±0,05
273±8
3,31±0,04
218±6
Пилот 2004
6554±380
3,94±0,04
258±14
3,24±0,04
212±12
Полонез 3003
6209±169
4,22±0,7
262±7
3,23±0,04
201±4
Пранк 396537
6121±374
3,98±0,08
244±6
3,17±0,03
194±12
Принтер 301
6310±179***
4,23±0,05
267±7
3,33±0,03
210±6
Рондо 62151302
7216±435
3,84±0,07
277±13
3,02±0,09
218±16
Скай 1226738
6619±320
4,02±0,04
266±12
3,32±0,03
220±10
Стаут 79613768
6173±344**
4,29±0,06
265±15
3,39±0,04
209±11
Тайфун 915457
8568±671
3,99±0,07
342±32
3,30±0,07
283±17
Хезне 1876
5781±338
4,38±0,20
253±10
3,19±0,12
184±17
Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999
Потомки линии Вис Бэк Айдиал 1013415, также как и потомки линии
Рефлекшн Соверинг 198998, с хозяйственной точки зрения являются очень
65
ценной группой, поскольку при дальнейшем раздое с улучшением условий
кормления у них вместе с увеличением удоев прибавиться и количество молочного жира.
При изучении влияния генотипа на количественные и качественные
показатели молочной продуктивности (табл.14) нами установлено, что все
дочери племенных быков линии Монтвик Чифтейн 95679 характеризуются
высокими показателями массовой доли жира от 4,03% до 4,31%. Величина
удоя за первую лактацию у потомков этой линии находится в переделах от
6079 кг у дочерей быка Прибой 1434 до 6965 кг у дочерей племенного быка
Финиш 2199429. Достоверно значимых различий между показателями молочной продуктивности нами не выявлено.
Среди потомков линии Пабст Говернер 191 (табл.14), которая является относительно молодой линией в ЗАО СП «Аксиньино», достоверно больший удой за лактацию имели дочери племенного быка Марс 1005 – 7231 кг,
они превосходили дочерей племенного быка Манго 1007 на 1679 кг (Р>0,95).
По количеству молочного жира и белка, безусловно, лучшими оказались дочери племенного быка Марс 1005 292 кг против 232 и 213 кг против 184 кг.
Высокие показатели продуктивности, проявленные в условиях ЗАО
СП «Аксиньино» по первой лактации указывают как на высокую адаптивную
способность голштинских коров, а так и на условия при которых генотипы
имели возможность реализовать такую высокую продуктивность.
Оценивая дочерей племенных быков по молочной продуктивности,
нельзя обойти оценку по воспроизводительным качествам.
66
Таблица 14 Молочная продуктивность коров разных генотипов
Кличка
быка
Дикси 06
61665774
Звездный
78991429
Подарок
4001
Прибой
1434
Принц
4004
Причал
1061
Финиш 5
2199429
Удой за 305
дней лактации, кг
Количество
Массовая
молочного
доля белка,
жира, кг
%
Линия Монтвик Чифтейн 95679 (n=78)
Массовая
доля жира, %
Количество
молочного
белка, кг
6954±282
4,06±0,05
282±10
3,23±0,02
225±10
5699±175
4,20±0,06
239±8
3,28±0,03
187±5
6559±568
4,05±0,08
266±24
3,31±0,05
217±17
6079±322
4,31±0,07
262±12
3,32±0,07
202±8
6396±321
4,21±0,13
269±14
3,24±0,04
207±10
6961±398
4,05±0,04
282±15
3,21±0,06
223±11
6965±792
4,03±0,10
281±27
3,03±0,08
211±23
Линия Пабст Говернер 191 (n=29)
Манго
1007
5559±211*
4,19±0,10
232±8
3,31±0,04
184±6
Марс 1005
7231±507*
4,04±0,14
292±21
2,94±0,03
213±16
Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999
Желаемыми генотипами для хозяйств являются те племенные быки,
дочери которых способны при достаточно высоких показателях продуктивности иметь хорошую плодовитость.
Изучение влияния племенных быков на показатели плодовитости показало, что
имеет место существенные различия по воспроизводительным
качествам у коров-дочерей, принадлежащих к разным линиям и племенным
быкам.
Особого внимания заслуживает изучение не традиционных показателей воспроизводства, таких как, индифференс – периода (от отела до первого
осеменения), оказалось, что наиболее коротким этот период был у дочерей
племенного быка Хезне 1876 – 47 суток (табл. 15).
67
Таблица 15 Воспроизводительные качества коров линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (n=208)
Возраст при
первом осеменении, сут.
Живая масса
при первом
осеменении,
кг.
Возраст
первого
отела, сут.
Индифференспериод, сут.
Сервиспериод,
сут.
Сухостойный
период, сут.
Межотельный
период, сут.
КВС
Везувий 424
428±8
392±7
728±19
60±5
87±8
73±9
367±8
1,0
Гранд 5170
446±10
375±3
733±12
74±11
130±27
66±3
396±26
0,9
Джерико 399601
448±7
386±5
732±8
75±5
152±21
68±4
433±21
0,8
Ихор 1304
457±8
382±4
742±11
78±9
103±19
66±5
331±15
1,1
Капелло 398014
472±12**
384±6
747±13
67±6
159±48
58±6
424±45
0,8
Лесси 122511
575±26**
355±10
850±26
64±14
96±19
67±2
378±19
0,9
Мороз 78948082
459±9
382±2
753±11
68±5
79±5
56±4
354±5
1,0
Пилот 2004
461±8
381±2
761±11
45±5
45±5
87±5
325±5
1,1
Полонез 3003
480±12**
384±2
769±14
89±5
179±17
73±4
459±17
0,8
Пранк 396537
465±20**
387±4
744±20
68±6
110±28
72±7
366±29
0,9
Принтер 301
476±9**
381±2
762±13
65±5
105±11
66±5
383±11
0,9
Рондо 62151302
488±26**
400±7
758±26
84±16
214±56
72±11
444±70
0,8
Скай-226738
448±5
394±4
787±5
60±5
129±18
63±5
411±18
1,1
Стаут 79613768
438±10
383±3
726±9
57±2
121±14
68±3
405±14
0,9
Тайфун 915457
465±19**
398±5
750±32
106±41**
106±41
68±14
387±41
0,9
Хезне 1876
413±8**
337±18
713±8
47±9
113±3
71±2
393±3
0,9
Племенной бык
68
В животноводстве расширенное воспроизводство осуществляется интенсивно, если оно базируется главным образом на улучшении качества стада, повышения уровня кормления, рациональной организации стада, повышении продуктивности животных. (Назарченко О.В., 2009, Шендаков А.И.,
2010). Наиболее продолжительным - 106 дней индифференс – период был у
дочерей племенного быка Тайфун 915457 (Р > 0,99). В целом потомки линии
Вис Бэк Айдиал 1013415 отличались, тем, что приходили в охоту до 90 дней,
т.е. отнести их к яловым коровам нельзя. Исключением являлись дочери
племенного быка Тайфун 915457 - 106 суток. Однако период от первого до
плодотворного осеменения достоверно коротким и наиболее желаемым для
зоотехнических служб был у дочерей племенного быка Мороз 78948082 – 11
суток, дочерям племенного быка Везувия 424 потребовалось дополнительно - 27 суток для восстановления после отела. Среди всех потомков линии
Вис Бэк Айдиал 1013415 именно дочери Везувия 424 имели наиболее короткий сервис-период - 87 суток.
Среди потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (табл.15) возраст первого осеменения наиболее ранним был у дочерей племенного быка Хезне
1876, что достоверно меньше, чем у дочерей племенного быка Тайфун
915457 , Рондо 62151302, Пранк 396537, Принтер 301, Полонез 30003, Капелло 398014 и Лесси 122511 на 52, 75,52,63,67,59 и 162 суток, соответственно
(Р> 0,99). Аналогичная достоверность выявлена среди потомков и по возрасту первого отела.
Среди всех потомков дочери племенных быков имеющих наиболее
продолжительные сервис - период и межотельный период имели более низкие показатели коэффициента воспроизводительной способности - 0,8, дочери Рондо 62151302, Полонез 3003 и Капелло 398014.
У всех потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 сухостойный период
соответствовал физиологическим нормам для восстановления и отдыха после
лактации.
69
Наиболее продолжительным восстановительным периодом после отела
характеризовались дочери племенного быка Рондо 62151302, сервис-период
составил 214 дней (Р>0,99), причем первый раз в охоту эти коровы пришли
на 84 сутки после отела, и у этих коров наблюдается большой продолжительный межотельный период 444 суток, а наиболее продолжительным межотельный период среди всех коров был у дочерей быка Полонез 3003 – 459
суток, что достоверно выше, чем у дочерей Хезне 1876, Пилот, Мороз.
Показатели плодовитости дочерей разных племенных быков принадлежащих к линии Монтвик Чифтейн представлено в табл. 17.
Анализ первичного зоотехнического материала показал, что среди всех
племенных быков наиболее ранним возрастом первого осеменения характеризуются дочери племенного быка Дикси 61665774 - 450 суток или 15 мес.,
что достоверно меньше, чем у коров дочерей племенного быка Прибой 1434
на 278 суток (9,2 мес.) (Р>0,99). При прочих равных условиях в хозяйстве
животные имели живую массу при первом осеменении в пределах от 380 кг
до 391 кг, что абсолютно соответствует возрасту первого осеменения, но в
охоту эти коровы приходят позже всех. В то время как более ранний возраст
первого отела очень важен для хозяйства.
При анализе продолжительности сервис-периода нами определено, что
большая часть животных имеет индифференс-период – в пределах от 71 до
84 суток, однако дочери таких племенных быков как Подарок 4001 и Финиш 2199429 характеризуются наиболее продолжительными индифференспериодами и соответственно сервис-периодами – 124 и 139 суток.
Лучшими показателями коэффициента воспроизводительной способности характеризовались дочери племенного быка Звездный 78991429 -1,1.
Потомки линии Пабст Говернер 191 (табл.17) имели все показатели в
пределах средних значений по стаду. Эта не многочисленная группа животных, представленная дочерями быков Манго 1007 и Марс 1005, имели межотельный период равный 381 суток и коэффициент воспроизводительной
способности равный 0,9, что является неплохим показателем.
70
Таблица 17 Показатели плодовитости дочерей разных генотипов
Племенной
бык
Возраст при
первом осеменении, сут.
Живая масса
при первом
осеменении,
кг.
Возраст первого отела,
мес.
Индифференс-период,
сут.
Сервиспериод, сут.
Сухостойный
период, сут.
Межотельный период,
сут.
КВС
Линия Монтвик Чифтейн 95679 (n=78)
Дикси
61665774
450±4**
380±4
731±6
84±9
111±16
68±2
377±2
0,9
Звездный
78991429
482±13
382±3
782±16
73±6
124±18
66±2
384±19
1,1
Подарок 4001
480±22
391±5
827±37
124±29
134±28
54±4
386±24
0,9
Прибой 1434
728±38**
381±3
776±14
71±10
120±34
72±13
386±21
1,0
Принц 4004
460±9
393±4
735±11
72±18
117±16
63±6
397±54
0,9
Причал 1061
473±9
389±4
773±17
83±13
100±16
63±3
375±10
0,9
Финиш
2199429
533±51
380±4
810±47
74±22
139±67
71±5
415±67
0,8
Линия Пабст Говернер 191 (n=29)
Манго 1007
486±12
374±4
786±19
83±9
106±9
85±9
381±9
Марс 1005
482±20
390±5
757±20
71±6
95±9
63±3
381±28
0,9
0,9
Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999
71
Таким образом, отбор по воспроизводительным качествам коров должен гарантировать воспроизведения животных следующего поколения лучших по всем продуктивным и воспроизводительным качествам. Благодаря
этому отбору в современных популяциях животных не наблюдается аддитивного наследственного разнообразия признаков плодовитости.
Для надежной оценки генотипа быков следует отбирать такой возраст
дочерей, при котором можно точно выявить наследственные задатки отца
тем самым воспроизводительные качества и молочная продуктивность будут
на высшем уровне.
Поэтому мы считаем, что изучение воспроизводительных качеств у
дочерей оцениваемых быков-производителей должен основываться на её использовании в качестве селекционного признака и на системном подходе в
оценке всех взаимосвязанных в комплексе. Показатели воспроизводительной
функции необходимо рассматривать как результат многофакторной системы,
включающей в себя комплекс паратипических факторов, происхождения и
генетико-селекционных факторов.
Таким образом, высокие показатели плодовитости говорят о несомненной наследственной обусловленности этих признаков и индивидуальных особенностях животных.
3.5 Корреляционная связь хозяйственно-полезных признаков
Для более полного изучения характера связи молочной продуктивности у коров разных генотипов мы изучили наличие коррелятивной зависимости между хозяйственно-полезными признаками у коров дочерей разных
племенных быков. В пределах каждой линии корреляция имеет свою специфику, так при сходных средних показателях продуктивности связь показателей величины удоя и массовой доли жира и массовой доли белка имеет самый разнообразный характер. Потомки линии Рефлекшн Соверинг 19899
(рис. 10) характеризовались в большей степени отрицательными коэффициентами корреляций между удоем и массовой долей жира из 18 потомков до72
чери 12 племенных быков имели отрицательные коэффициенты, и только у 6
племенных быков дочери имели положительные коэффициенты корреляций,
то есть связи у большинства животных преимущественно были отрицательными. Наиболее высокие и отрицательные по направлению связи установлены у коров дочерей племенных быков Маркиз 61803649 (r = -0,9), Лазурит
61968904 (r = -0,8), Лидер 129 (r = - 0,7). Коэффициенты корреляций между
удоем и массовой долей жира в молоке при положительных значениях изменяются от r = 0,1 до r = 0,3.
Корреляция между такими показателями продуктивности как удой
и массовая доля белка у коров - дочерей и их матерей в большинстве случаев является положительной. Обращает внимание на себя высокая положительная связь у дочерей племенного быка Брокер 218724 (r =0,6), причем у
этих животных наблюдается слабая отрицательная связь между удоем и массовой долей жира и высокая отрицательная связь (r = - 0,7) между качественными компонентами молока. В тоже время разная по направлению и величине выявлена коррелятивная связь между массовой долей жира и белка у
дочерей племенного быка Устюг 3400 (r = 0,9), а между удоем за лактацию и
массовой долей жира отрицательная (r = - 0,3), и между удоем и белком слабая отрицательная (r = - 0,2). Это дает основание предположить, что величина жирномолочности у потомства разных быков, зависит не только от
наследственных качеств быков, но и не в меньшей степени от величины этого
признака у исходного маточного поголовья.
Рассматривая коэффициенты корреляций между основными хозяйственно-полезными признаками у потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415
нами выявлена аналогичная картина. У коров-дочерей разных племенных
быков между удоем и массовой долей жира относительно высокая, и положительная связь выявлена у дочерей Рондо 62151302 (r =0,5), отрицательная
связь находилась в пределах от (r = - 0,1) до (r = - 0,6). Только дочери племенного быка Везувий 424 характеризуются высоким коэффициентом корреляции между удоем и массовой долей жира (r = 0,8), но эти потомки отлича73
ются наличием отрицательной связи между содержанием массовой доли жира и белка (r = -0,9). Селекция на жирномолочность способствует одновременно улучшению белковомолочности, как сообщалось ранее, однако в
наших исследованиях это не подтвердилось, во всяком случае, в потомстве
отдельных племенных быков.
Среди потомков линии Монтвик Чифтейн 95679, которые характеризуются высоким показателями жирномолочности дочери племенного быка
Финиш 2199429, имели абсолютно высокие показатели коэффициенты корреляции как между удоем и массовой долей жира (r = 0,9), так и между удоем и массовой долей белка и между массовой долей жира и белка (r = 0,9).
Селекционной службе ЗАО СП «Аксиньино» удалось за ряд лет
успешно использовать эти показатели животных и управлять корреляцией
между признаками и добиться того, что в стаде преобладают животные сочетающие высокие удои с высокой массовой долей жира и белка. Использование племенных быков голштинской породы позволило получить животных
разных генотипов и с разными показателями плодовитости.
74
75
Как видим, характер и величина связи между признаками весьма разнообразны. Направление и величина корреляции отражаются в характере
распределения коров отдельных дочерей племенных быков по сочетанию
удоя, содержания массовой доли жира и белка в молоке. С целью анализа
такого распределения коровы, были разделены по каждому признаку на
группы: первая группа коров имеют коэффициент корреляции положительный по всем трем признакам (+++), удой, массовая доля жира и белка; вторая группа коров имеют положительные коэффициенты корреляций между
удоем и массовой долей жира, между массовой долей белка и удоем и отрицательный между массовой долей жира и массовой долей белка (++ -),третья
группа коров отличалась положительными значениями корреляции между
удоем и массовой долей жира и отрицательными показателями между удоем
и массовой долей белка и положительными значениями между массовой долей жира и белка (+--), четвертая группа имела положительные значения по
удою и массовой долей жира и отрицательные значения по удою и массовой
доли белка, отрицательными значениями между массовой долей жира и массовой долей белка (+-+), пятая группа характеризовалась отрицательными
значениями коэффициента корреляции
по удою и массовой долей жира,
удою и массовой долей белка положительными значениями и по массовой
доли жира и белка (--+),шестая группа имела отрицательный коэффициент
корреляции по удою и массовой доле жира и положительные по удою и массовой доли жира и белка (-++), седьмая группа все животные характеризовались отрицательными значениями коэффициентов корреляции между всеми
хозяйственно-полезными признаками (---), восьмая группа имела отрицательные значения корреляций между удоем и содержанием массовой доли
жира, положительные значения связи между удоем и белком и отрицательные показатели между массовой долей жира и белка (-+-) (Рис.11).
76
77
Так, среди всех коров у 21,0 % (первой группы) наблюдается высокое сочетание удоя с большой массовой долей жира и белка, и только у 6,0
% (7 группа) отрицательная связь удоя с массовой долей жира и белка. Есть
в стаде коровы (8 группа) у которых наблюдаются отрицательные коэффициенты корреляций между удоем и массовой долей жира, положительные
между удоем и массовой долей белка и отрицательные между качественными показателями массовой долей белка и жира. Животные первой группы
имели удой 6755 кг с высоким содержанием жира 4,04% и массовой долей
белка 3,19%. Наибольшим количество молочного жира 275 кг и количеством
молочного белка 217 кг характеризовались коровы второй группы. Для всех
групп коров, разделенных по направлению и величине связи между признаками характерно высокое содержание жира от 3,93 % до 4,19%. В данном
случае в стаде коров ЗАО СП «Аксиньино», выявлены группы коров обладающие желательными корреляционными связями между селекционируемыми
признаками. Использование животных с генотипами способными сочетать
положительно высокие коэффициенты корреляций
позволит использовать
их в дальнейшей селекции. Безусловно, таких коров следует отбирать и рекомендовать их в племенную и селекционную группу.
Напротив, в группах, где выражена обратная связь между удоем и качественными показателями молока, необходимо разрушение этих связей за
счет выявления племенных быков, передающих эти качества, что следует
учитывать при подборе родителей.
Племенные быки, передающие своим дочерям только отрицательные
связи следует положительным моментом считать, что в стаде работали только 2 племенных быка Дикси 61665774 линии Монтвик Чифтейн 95679 и
Джерико 399601 линии Вис Бэк Айдиал 1013415, которые дали 32 дочери.
Для улучшения качественных показателей можно рекомендовать использование таких племенных быков как Моряк 2006, Байкер 7781, Адмирал
395372, Манго 1007, Полонез 3003, Тайфун 915457, которые имеют поло78
жительные коэффициенты корреляций между удоем и массовой долей белка
и массовой долей жира и белка.
В целом распределение животных по группам свидетельствует о разнотипичности стада и следовательно о необходимости отбора лучших коров
для формирования желательных корреляций.
Таким образом, селекция голштинского скота в ЗАО СП «Аксиньино» должна вестись по трем признакам, удою, массовой доле жира и массовой доле белка, при этом следует стремиться к тому, чтобы связь этих признаков не была отрицательной, чему должен способствовать целенаправленный подбор.
Наследуемость животных каждых этих групп (рис. 12) обладает
устойчивостью, которая выражена в сохранении и передачи из поколения в
поколение основных признаков, это свойство устойчивости можно назвать
консерватизм наследственности. Консерватизм наследственности представляет собой положительное средство, которое позволять производству иметь
определенных высокоценных потомков разных линий. Результаты исследований показали, что в пятой группе коэффициенты корреляции между удоем
и всеми воспроизводительными качествами находятся в пределах от 0 до 0,5
и являются положительными, противоположная картина у 6 группы – между
удоем и всеми воспроизводительными качествами отрицательная связь в
пределах от 0 до -0,6. Так, в 1 группе, где по молочной продуктивности коэффициенты корреляции имели все положительные значения, мы замечаем
слабую положительную связь между всеми воспроизводительными качествами (от 0,1 до 0,3) и только слабую отрицательную связь между удоем и
индифференс-периодом в шестой и седьмой группах.
Объяснить это можно следующим: высокопродуктивная корова требует отдыха после интенсивной лактационной деятельности.
79
80
В тех же группах, где мы отметили отрицательные связи, замечаем,
что в седьмой группе слабую отрицательную связь (r=-0,3) между удоем и
возрастом при первом отеле и такую же связь в четвертой группе между
удоем и возрастом первого осеменения (r=-0,2). В первой, второй, третьей и
восьмой группах мы отмечаем высокую положительную связь между удоем и
возрастом при первом осеменении (r=0,7 (первая группа); r=0,5 (вторая группа); r=0,9 (третья группа); r=0,6 (восьмая группа).
Таким образом, в стаде коров ЗАО СП «Аксиньино», выявлены группы коров обладающие желательными корреляционными связями между селекционируемыми признаками.
Ряд исследователей считают основной причиной снижения воспроизводительной функции коров отрицательную взаимосвязь продуктивности с
плодовитостью. Однако работы известных специалистов в области генетики
и селекции молочного скота — И. Иогансона, Я. Ренделя, О. Граверта, Н.
Бассовского, Б. Завертяева — показали, что эта взаимосвязь обусловлена
только факторами внешней среды.
В первую очередь необходимо определить влияние генетических и
средовых факторов на воспроизводительную функцию дочерей оцениваемых
быков-производителей и возможностей её повышения в процессе селекционной работы со стадом.
Дальнейшая селекция голштинского скота в ЗАО СП «Аксиньино»
должна вестись по трем признакам, удою, массовой доле жира и массовой
доле белка, при этом следует стремиться к тому, чтобы связь этих признаков
не была отрицательной, чему должен способствовать целенаправленный
подбор.
Зная характер и природу существующих корреляций между желательными признаками животных, человек может в значительной степени управлять этими связями посредством соответствующих приемов отбора и подбора родительских пар, добиваясь в нужных случаях даже определенного разрыва существующих в природе корреляций.
81
3.6 Влияние генотипов по ДНК-маркерам на показатели
молочной продуктивности коров
Проведенные исследования изучаемых ДНК-маркеров молочной продуктивности показали полиморфизм всех исследуемых генов (табл. 18).
Наиболее часто встречаемыми в популяции оказались аллель А и генотип АА
по LALBA (68,3 и 56,7 %).
Таблица 18 Распределение частот встречаемости аллелей и генотипов
генов CSN3, LALBA у коров
ДНК-маркер
CSN3
LALBA
Число животных,
гол.
Частота встречаемости, %
A
B
AA
AB
BB
81,7
18,3
63,3
36,7
0
A
B
AA
AB
BB
68,3
31,7
56,7
23,3
20
30
30
При анализе влияния комплексного генотипа по CSN3 и LALBA на
молочную продуктивность коров в качестве группы сравнения была выбрана
группа с АА / АА генотипом, у животных которой показатели продуктивности были меньше, чем в других группах (табл. 19).
Проведенный анализ показал достоверное превосходство коров с генотипами АА / ВВ и АВ / АВ по CSN3 и LALBA по уровню удоя (+ 973 и
+969 кг, Р>0,999, соответственно) и количеству молочного белка (+ 20,3 кг
Р≥0,99 и +31,5 кг, Р>0,95, соответственно) над животными с генотипом
АА/AA.
82
Таблица 19 Молочная продуктивность коров по первой лактации в зависимости о комплексного генотипа по CSN3 и LALBA
Генотип
Удой за305
Содержание
дней, кг
жира, %
Количество
молочного
жира, кг
Содержание
белка, %
Количество
молочного
белка, кг
CSN3 LALBA
АА
АА
5594±128
4,15±0,08
232,6+8,0
3,10±0,05
173,1 ±4,9
АА
АВ
6251±328
4,14±0,18
257,8+13,5
2,94±0,06
184,2±13,2
АА
ВВ
6567+113***
4,34±0,10
285,1±11,1**
2,95±0,07
193,4+3,1**
АВ
АА
6007±210
4,26±0,10
256,4+10,7
3,06±0,05
183,8±7,5
АВ
АВ
6563±129***
4,05±0,20
265,8±18,1
3,12±0,13
204,6±12,2*
АВ
ВВ
5603±202
4,55±0.17
254,9±12,0
3,00±0,03
168,3±6,0
Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999
Кроме того, коров с генотипом АА / ВВ можно охарактеризовать как
животных с более высоким количеством молочного жира за лактацию, по
сравнению с группой АА / АА (+ 23,8 кг, Р>0,99). При этом следует отметить, что большее количество молочного жира и белка в молоке коров в
группе с генотипом АА / ВВ связано с повышенным удоем.
83
ВЫВОДЫ
1. Среди всех генераций лучшие показатели продуктивности имели коровы первой генерации – матери, удой которых по первой лактации составил 7193 кг, при высоких качественных показателях молока: массовая доля жира составила 3,93%, массовая доля белка 3,10%.
2. Между удоем и массовой долей белка среди всех генераций выявлена
отрицательная связь, но величина её разная, у коров третьей генерации
(мать-внучка) – слабая отрицательная (r = - 0,1), у коров второй генерации (дочь – внучка), средняя (r = - 0,5), у коров (мать-дочь) отрицательная и слабая по величине (r = -0,2). Между массовой долей жира и
массовой долей белка выявлена средняя положительная связь (r=0,5).
3. В генерации (мать-дочь) степень наследуемости удоя высокая, несколько ниже
способность наследования удоя в генерации
(дочь-
внучка) (h2=0,5), и передача наследственной информации от коровматерей к внучкам уменьшается до (h2=0,1).
4. Среди всех первотелок линии Рефлекшн Соверинг 198998 лучшими
оказались дочери племенного быка Лазурит 61968904, удой составил
7572 кг, что достоверно выше чем у дочерей племенных быков Зюйд
1004 на 1590 кг (Р>0,95) и дочерей Сатурна 79435201 на 1652 кг
(Р>0,95).
5. У коров - дочерей между удоем и массовой долей жира относительно
высокая и положительная связь выявлена у племенного быка Рондо
62151302 (r = 0,5), по остальным показателям отрицательная связь
находилась в пределах от r = - 0,1 до r = - 0,6. Дочери племенного быка
Везувий 424 характеризуются высоким коэффициентом корреляции
между удоем и массовой долей жира (r = 0,8).
6. Среди потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 возраст первого осеменения наиболее ранним был у дочерей племенного быка Хезне 1876,
что достоверно меньше, чем у дочерей племенного быка Тайфун
915457 , Рондо 62151302, Пранк 396537, Принтер 301,Полонез 30003,
Капелло 398014 и Лесси 122511 на 52, 75, 52, 63, 67, 59 и 162 сут., соответственно (Р>0,99).
7. Выявлены группы коров, обладающие желательными корреляционными связями между селекционируемыми признаками, коэффициенты
корреляции между удоем и всеми воспроизводительными качествами
находятся в пределах от r=0 до 0,5 и являются положительными.
8. В разных генерациях коэффициенты наследуемости по показателям
плодовитости находились в пределах от 0,1 до 0,6.
9. Установлено наличие зависимости параметров молочной продуктивности коров от комплексных генотипов по ДНК – маркерам каппа – казеина (CSN3) и альфа – лактальбумина (LALBA).
85
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРОИЗВОДСТВУ
1. В целях совершенствования племенной оценки высокопродуктивных
животных стоит использовать метод корреляции в комплексе с другими оценками, что позволит выявить группы животных, обладающих
желательными корреляционными связями по основным хозяйственнополезным признакам.
86
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1.
Аджибеков, К.К. Эффективность использования голштинской породы
при совершенствовании черно-пестрого скота Среднего Поволжья: Автореф… докт. с.-х. наук – М.:1995. – 44 с.
2.
Антал, Л. Размышление на тему: «Бык - половина стада». // Молочное и
мясное скотоводство. - 2004. - № 1. - с. 16 - 20.
3.
Артюхина, И.Н. Эффективность голштинизации черно-пестрого скота /
Артюхина И.Н. // Зоотехния. – 2004. - № 6. – с. 4-6.
4.
Ахметов, Т.М. Молочная продуктивность и воспроизводительная способность голштинизированных коров в зависимости от генотипа каппаказеина / Ахметов Т.М., Тюлькин С.В., Валиуллина Э.Ф. // Ветеринарный врач. – 2007. - № 4. – с. 58-61.
5.
Ахметов, Т.М. Характеристика быков производителей с различными
генотипами бетта-лактоглобулина по молочной продуктивности их матерей. / Ахметов Т.М., Зарипов О.Г., Тюлькин С.В., Валиуллина Э.Ф. //
Материалы Всероссийской научно-практической конфренции «Технологические и технические аспекты развития сельского хозяйства». Посвящается 85-летию Казанского ГАУ. – Казань, 2007. – Т.74. – Ч.3-4.
с.7-10.
6.
Бакай, А. И. Воспроизводительные качества голштинизированных коров с разным уровнем кариотипической нестабильности: Дис.
канд.биол.наук: 06.02.01 / А.И. Бакай; Московская Государственная
академия имени К.И. Скрябина.- Москва, 2009.-112.
7.
Бакай, А.В. Сроки использования и репродуктивные качества голштинизированных коров с разным уровнем кариотипических аномалий /
Бакай А.В., Бакай Ф.Р., Семенов А.С. // Российский ветеринарный
журнал. – 2009. - № 3. – С. 38-40.
87
8.
Басовский Н.З., Попов В.П., Рудаков А.Н., Завертяев Б.П. Методические
рекомендации по использованию индексов в племенной работе и анализу
селекционно-генетических параметров признаков с альтернативной изменчивостью. - Л., 1976. - 120 с.
9.
Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности /
Н.З. Басовский, Б.П.Завертяев // – М.: КолосС, 1975. – 143 с.
10.
Боголюбский, С.Н. Эмбриология и современные проблемы животноводства / С.Н. Боголюбский // Эмбриональное развитие с.-х. животных.
– М., 1967. – 1967. – С.50-64.
11.
Боев, М.М. Молочная продуктивность, воспроизводительные качества
и структура генотипа у коров с разной продолжительностью хозяйственного использования / Боев М.М., Кукушка Е.В., Боев М.М. // Проблемы биологии продуктивных животных. – 2011. – № 4. – с. 23-25.
12.
Боев, М.М., Бибикова Э.И., Колышкина Н.С. Селекция симментальского скота по молочной продуктивности. – М.: Агропромиздат, 1987.
– 174 с.
13.
Боев, М.М., Оценка результатов внутрилинейного подбора с учетом
наследования генетических маркеров / Боев М.М., Анненкова Н.В. //
Проблемы увеличения производства продуктов научно-практической
конференции: научные труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы:
ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. –с.63-65.
14.
Болгов, А.Е. и др. Повышение воспроизводительной способности молочных коров / Болгов А.Е., Карманова Е.П., Хакана И.А., Хуобонен
М.Э., Макарова В.Е., Сиротинина В.Ю. // Петрозаводск, 2003. – 216 с.
15.
Болгов, А.Е., Карманова Е.П., Воспроизводству молочного стада - высокую эффективность. – Петрозаводстк: Карелия, 1988. – с. 59-75.
88
16.
Болховской, П.В. Сроки использования
голштинизированных коров
разных генотипов: диссертация кандидата сельскохозяйственных наук :
06.02.01./ П.В. Болховской; Московская Государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина.- Москва,
2009.- 117с.
17.
Валиуллина, Э.Ф. Характеристика быков-производителей с различными комбинациями генотипов
каппа-казеина, бета-лактогобулина по
молочной продуктивности их матерей / Валиллина Э.Ф., Зарипов О.Г.,
Тюлькин С.В., Ахметов Т.М., Вафин Р.Р. // Ветеринарная практика. –
Санкт Петербург. – 2007. - № 4 (39). – с. 59-64.
18.
Ваттио, М. Воспроизводство и генетическая селекция / Ваттио М. //
Техническое руководство по производству молока // Междунар. институт
по
исследованию
и
развитию
молочного
животноводства
им.Бабкока.- 1995.- 170С.
19.
Ваттио, М. Доение и период лактации / Ваттио, М. Э.Д.Хоман // Междунар. институт по исследованию и развитию молочного животноводства им. Бабкока.- 1996.- 170 с.
20.
Ваттио, М. Доение и период лактации / Ваттио, М. Э.Д.Хоман // Междунар. институт по исследованию и развитию молочного животноводства им.Бабкока.- 1996.- 170С.
21.
Вафин, Р.Р. Оптимизация способов генотипирования крупного рогатого скота по гену каппа-казеина. / Вафин Р.Р., Ахметов Т.М., Э.Ф. Валиуллина Э.Ф., Зарипов О.Г., Тюлькин С.В. // Ветеринарная генетика. –
Санкт-Петербург. – 2007. - № 2 (37). – с. 54-59.
22.
Воробьева, Н.В. Взаимосвязь живой массы и молочности коров в условиях племзавода «Пушкинское» / Воробьева Н.В., Логинова Т.П., Коваль Л.Л. // Зоотехния, 2010. - № 7. – с. 9-10.
89
23.
Данкверт, А.Г.. Животноводство / Учебное пособие – М.: Издательство
«Репроцентр М», 2011.- 376с.
24.
Данкверт, С.А., Шапочкин В.В., Ермилов А.Н. Современное состояние
и перспективы развития молочного скотоводства Российской Федерации // Материалы Всероссийского совещания по координации селекционно-племенной работы в породах сельскохозяйственных животных. –
М., 2002. – Вып. 1. – с. 3-20.
25.
Дмитриев, В.Д. Повышение эффективности селекции в молочном скотоводстве / Дмитриев В.Д. // Зоотехния. – 2001. - № 4. – с. 2.
26.
Ермилов, А.Н., Волынцев А. Племенная оценка молочного скота // Животноводство России. – 2002. - № 12. – с.6-8.
27.
Ефимова, Л.В. Влияние молочной продуктивности на воспроизводительные качества коров / Ефимова Л.В. // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. – 2010. - № 4 (208). – с. 45-50.
28.
Жебровский, Л.С. Селекционно-генетические основы белкового состава молока коров / Жебровский Л.С. // Издательство «КолосС». – 1973. –
248 с.
29.
Завертяев, Б.П. Совершенствование систем разведения и селекции молочного скота / Завертяев Б.П., Прохоренко П.Н. // Зоотехния. – 2000. № 8. –с. 8- 12.
30.
Зиновьева, Н.А., Эрнст Л.К. Проблемы биотехнологии и селекции
сельскохозяйственных животных// Дубровицы, ВИЖ, 2006, - 316 с.
31.
Зиновьева, Н.А. Роль ДНК-маркеров признаков продуктивности сельскохозяйственных животных / Зиновьева Н.А., Костюнина О.В.,
Гладырь Е.А., Банникова А.Д., Харзинова В.Р., Ларионова П.В., Шавырина К.М., Эрнст Л.К. // Зоотехния. - № 1. – 2010. – с. 8-10.
90
32.
Иванов, В.А., Попов Н.А. Оценка быков по качеству потомства в маточных семействах / Совершенствование методов селекции и повышение продуктивности молочного скота. Сб. науч. трудов ВИЖ. – Дубровицы, 1986. – Вып. 47. – с. 130-136.
33.
Иванов, Ю.А. Концепция организации селекционно-племенной работы
и создание иерархической информационной системы в молочном скотоводстве России. // Ж. Молочное и мясное скотоводство. М., 2005. – с.
2-4.
34.
Иванов, Ю.А. Система селекции молочного скота Российской Федерации на базе компьютерных технологий автореферат
35.
Иванов, Ю.А., Данкверт С.А., Дунин И.М., Ермилов А.Н., Волынцев
А.А. Молочное скотоводство России – состояние и тенденции. // Материалы Всероссийского совещания по координации селекционноплеменной работы в породах сельскохозяйственных животных. Вып. 2,
ВНИИплем 2003. – с.3-8.
36.
Иванов, Ю.А., Данкверт С.Н., Шапочкин В.В., Дунин И.М. и др. Состояние племенной работы с молочным скотом в Российской Федерации.
// Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах РФ М. 2002. – с. 3-12.
37.
Иванов, Ю.А., Шапочкин В.В. Актуальные вопросы работы ФГУП по
племенному делу в стадах молочного скотоводства. // Сб. материалов
по племенной деятельности МСХ РФ. М. 2001. – с. 3-14.
38.
Изотова,
Н.В.
Особенности
молочной
продуктивности
коров-
первотелок разного возраста первого плодотворного осеменения / Изотова Н.В. // Проблемы увеличения производства продуктов научнопрактической конференции: научные труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. –
Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. – с.79-82.
91
39.
Калашникова, Л.А., Возможности использования ДНК-маркеров продуктивных качеств животных в практической селекционной работе //
Сб. тр. 3-й международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных». – 2003. –с.33-39.
40.
Калашникова, Л.А., Голубина Е.П., Ермилов А.Н. Оценка генофонда
крупного рогатого скота методом ДНК-диагностики // 55 лет костромской породе крупного рогатого скота и 80 лет ГПЗ «Караево»: Материалы юбилейной научно-практической конференции. – Кострома, 2000.
– с. 22-23.
41.
Карликов, Д.В. Методы разведения черно-пестрого скота / Карликов
Д.В., Цветкова О.Т., Ногинова Е.В. //Зоотехния. – 2001. - № 2. – с. 5-9.
42.
Кахикало, В.Г., Назарченко О.В. и др. Селекционные и технологические методы повышения продуктивности черно-пестрого скота Зауралья. Монография. Куртамыш, 2009. – 274 с.
43.
Кахикало, В.Г., Назарченко О.В., Чеченихина О.С. Взаимосвязь между
морфологическим и функциональными свойствами вымени голштинизированных коров черно-пестрой породы // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию сибирской молочной кооперации. Курган, 2007. – с. 150-153.
44.
Кононов, В.П., Черных В.Я. Биотехника репродукции в молочном скотоводстве. М., 2009.
45.
Крюков, В.И Статистические методы изучения изменчивости /
В.И.Крюков. Учебное пособие для Вузов. - Орел: Изд-во ОрелГАУ,
2006. - 208с.
92
46.
Кузнецов, В.М. Генетическая изменчивость и взаимосвязь признаков
молочной продуктивности животных холмогорской и черно-пестрой
пород // Доклады РАСХН. – 2002. - № 2. – с. 42-45.
47.
Кушнер, Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных (с
элементами селекции): Учебное пособие / Х.Ф. Кушнер. – М.: Издательство «Колос»1964. – 487 с.
48.
Лепёхина, Т.В. Репродуктивная способность коров-матерей и их дочерей и её связь с молочной продуктивностью / Лепёхина Т.В. // Проблемы биологии продуктивных животных.- 2011. - № 4. – с. 72-75.
49.
Логинов, Ж. Г. Оценка чёрно-пёстрых коров ленинградского типа по
комплексу хозяйственно-полезных признаков/ Ж. Г. Логинов, В. А
Примак, Н. Р. Рахматуллина // Зоотехния. -2004.-№ 7-С. 2-5.
50.
Лось, Н.Ф.Продуктивность коров в зависимости от возраста и продолжительности сервис-периода // Зоотехния. – 2002. - № 7. – с.2-4.
51.
Любимов А.И., Мартынова Е.Н. Селекционно-генетические параметры
стада крупного рогатого скота племсовхоза «Чайковский» // Вопросы
селекции и технологии производства продукции животноводства,
охотоведения и природоиспользования / Тез. Док. Регион. Межвуз.
Конф. – Киров, 1995. – Вып.1. – с. 42-44.
52.
Любимов, А. И. Состояние и перспективы развития молочного скотоводства в Западном Предуралье: Автореф. ... канд с.-х. наук : Ижевск. –
1984. – 17 с.
53.
Лягин, Ф.Ф. Особенности воспроизводительных качеств высокопродуктивных коров / Лягин Ф.Ф. // Зоотехния. – 2003. - № 3. – с. 25-27.
54.
Ляшук, Р.Н. Реализация продуктивного потенциала черно-пестрого
голштинизированного скота в Орловской области: монография / Р.Н.
93
Ляшук, А.И. Шендаков, М.В. Востров. - Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2007. 238 стр.
55.
Малышев, А. Улучшение воспроизводства крупного рогатого скота /
Малышев А.Мохов Б. // Молочное и мясное скотоводство. – 2007. - №
2. – С. 27-29.
56.
Маркушин, А.П. Сроки использования сельскохозяйственных животных: Учебное пособие / А.П. Маркушин. – 2-е изд., перераб. и доп. –
М., «Колос», 1974. – 160 с.
57.
Методические рекомендации по оценке заводских семейств в молочном скотоводстве / Баранов А.В., Глущенко М.А., Ермилов А.Н. и др. //
Кострома, 2002. – 30с.
58.
Министерство сельского хозяйства и продовольствия Московской области Некоммерческое партнерство «Мосплем» ОАО «Московское» по
племенной работе В помощь специалистам по воспроизводству стада
крупного рогатого скота
59.
Мишин, Ю.М. Влияние генотипических факторов на качественные показатели молока у голштинизированных коров: Дис. Канд.с.х.наук:
06.02.01/
Ю.М.
Мишин;
МГАВМиБ
имени
К.И.
Скрябина.-
Москва,2009.-112 с.
60.
Мымрин, В.С. Формирование биологических и хозяйственно-полезных
признаков у черно-пестрого скота Урала при использовании быков
голштинского происхождения: Автореф… докт с.-х. наук – С.П. –
Пушкин, 1998. – 49 с.
61.
Назаренко, О.В. Молочная продуктивность и ее изменчивость, повторяемость у голштинизированных коров черно-пестрой породы в условиях Зауралья // Вестник Крас ГАУ. 2009. № 10.- с. 97-99.
94
62.
Назарченко, О.В. Взаимосвязи между хозяйственно-биологическими
признаками у животных черно-пестрой породы различного происхождения Зауралья // Вестник ИрГСХА. – 2011. Вып. 46. – с. 57-62.
63.
Назарченко, О.В. Взаимосвязь между живой массой и молочной продуктивностью
голштинизированных
коров
у
дочерей
быков-
производителей голштинских линий Зауралья // Вестник Крас ГАУ.
2011. № 10. – с. 164-167.
64.
Назарченко, О.В. Влияние генотипа на селекционно-генетические параметры черно-пестрого скота Зауралья. Монография // Деп. В НТЦ
«Информрегистр», ЦИИТЭИ Агропром. – Москва, 2007. – 146 с.
65.
Назарченко, О.В. Изменчивость, повторяемость живой массы голштинизированных ремонтных телок, коров в разные возрастные периоды //
Материалы Международной научно-практической конференции. Курган, 2006. – с. 114-116.
66.
Назарченко, О.В. Селекционно-генетические параметры хозяйственнобиологических признаков черно-пестрой породы различного экогенеза
Зауралья. Монография. Курган, 2012. – 220 с.
67.
Назарченко, О.В. Эффективность использования методов массовой и
индивидуальной селекции по хозяйственно-биологическим признакам
черно-пестрой породы в условиях Зауралья // Вестник Крас ГАУ. 2011.
№ 8. – с. 162-171.
68.
Назарченко, О.В., Забродин В.А. Изменчивость, наследуемость сервиспериода у дочерей быков-проиизводителей голштинских линий // Аграрный вестник Урала. 2011. - № 6.- с. 30-31.
69.
Некрасов, Д.К. Влияние продолжительности сервис-периода на молочную продуктивность и долголетие коров ярославской породы / Некрасов Д.К., Зубенко Э.В. // Проблемы увеличения производства продук95
тов научно-практической конференции: научные труды ВИЖа ГНУ
ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. – с.113-116.
70.
Немцов, А.А. Наследуемость хозяйственно- полезных признаков /
Немцов А.А. // Животноводство. – 1986. - № 5. – с.28-30.
71.
Никоро, З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н. и др. Теоретические основы
селекции животных. – М.: КолосС, 1968. – 439 с.
72.
Овчинникова, Л.Ю. Влияние сервис-периода на продуктивность и воспроизводительные функции коров / Овчинникова Л.Ю. // Молочное и
мясное скотоводство. – 2007. - № 4. – с.19-20.
73.
Овчинникова, Л.Ю. Влияние быков-производителей на продуктивное
долголетие коров / Овчинникова Л.Ю. // Проблемы повышения продуктивного долголетия животных: Мат. Научно-практич конф. Департамента сельского хозяйства и перерабатывающей промышленности и
управления ветеринарии Курганской области. – Курган. – 2007. – с. 2634.
74.
Овчинникова, Л.Ю. Влияние сервис-периода на молочную продуктивность и воспроизводительные функции коров / Овчинникова Л.Ю., Лазаренко В.Н. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и производства продукии животноводства и растениеводства: Мат. Междунар. Научно-практич. конф. УГАВМ. – Троицк, 2006. – с. 268-270.
75.
Овчинникова, Л.Ю. Генетико-популяционные процессы при голтинизации черно-пестрого скота Урала: Автореф. канд. с.-х. наук. – Троицк,
1984. – 23 с.
76.
Овчинникова, Л.Ю. Наследуемость и повторяемость хозяйственнополезных признаков высокопродуктивных коров / Овчинникова Л.Ю.,
Олейник Е.И. // Совершенствование методов селекции и повышение
96
продуктивности молочного скота: Сб. науч. Тр. ВИЖ. – Дубровицы,
1986. – Вып. 47. – с.71-77.
77.
Овчинникова, Л.Ю. Наследуемость показателей продуктивного долголетия коров высокопродуктивного стада / Овчинникова Л.Ю., Лазаренко В.Н. // Наука и внедрение передовых тезнологий в животноводстве и
растениеводстве: Мат. Междунар. Научно-практич. конф. УНАВМ. –
Троицк, 2007. – с. 148-151.
78.
Овчинникова, Л.Ю. Оценка приспособленности животных и прогноз
генетического тренда по хозяйственно-полезным признакам / Овчинникова Л.Ю. // Аграрная наука на рубеже веков: Мат. Региональной
научно-практич. конф. Красноярского ГАУ. – Красноярск, 2007. – с.
256-257.
79.
Овчинникова, Л.Ю. Фенотипические корреляции между признаками
продуктивного долголетия и основынми хозяйственно-полезными признаками коров высокопродуктивного стада / Овчинникова Л.Ю., Румянцева О.П. // Наука и внедрение передовых технологий в животноводстве и рестениеводстве: мат. Междуенар. Научно-практич. конф.
УГАВМ. – Троицк, 2007. – с. 144-148.
80.
Попов, Н.А., Иванов В.А., Шахин А.В. и др. Система разведения чернопестрого скота с использованием генетических маркеров. Реконмедации. – Дубровицы: ВИЖ, 2003. – 42 с.
81.
Попов, Н.А., Марзановой Л.К., Сидоровой А.Ю. Методические рекомендации. Оптимизация подбора в стадах молочного крупного рогатого скота. Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Россельсхозакадемии (ВИЖ). – Дубровицы, 2008. – 48 с.
97
82.
Прудов, A.M., Использование голштинской породы для интенсификации селекции молочного скота / A.M. Прудов, Н.М. Дунин. - М.: Нива
Россия, 2002.- 192 с.
83.
Ревина, Г.Б. Влияние генотипа быков-производителей на возникновение акушерско-гинекологических заболеваний и нарушений обмен веществ у коров голштинской породы сахалинской популяции / Ревина
Т.Г.// Сб. науч. тр. Пути повышения эффективности научных исследований на Дальнем Востоке. – Новосибирск, 2003. – с. 35-41.
84.
Ревина, Г.Б. Воспроизводительная способность и естественная резистентность коров голштинской породы сахалинской популяции автореферат
85.
Ревина, Г.Б. Итоги и перспективы молочного скотоводства в Сахалинской области / Ревина Г.Б., Кузнецов В.М., Андросова Л.Ф. – Сб. науч.
Тр. Проблемы развития и научное обеспечение животноводства Дальневосточного региона. – Хабаровск, 2002 – с. 104-106.
86.
Ревина, Г.Б. Особенности воспроизводительной функции коров
голштинской породы / Ревина Г.Б., Кузнецов В.М. // Ветеринария и
кормление – М., 2006. № 6. – с. 16-17.
87.
Решетникова, Н.М. Проблемы снижения плодовитости у высокопродуктивных молочных коров / Решетникова Н.М., Ескин Г.В., Комбарова Н.А., Порошина Е.С., Шавырин И.И. // Проблемы биологии продуктивных животных. – 2011. - № 4. – с.116-121.
88.
Решетникова, Н.М. Воспроизводительная способность высокопродуктивных коров и способы ее повышения / Н.М. Решетникова // Пути повышения племенных и продуктивных качеств холмогорского скота. –
М., 1982. – С.98-104.
98
89.
Родина, Н.Д. Воспроизводительная способность черно-пестрых и
олшнитизнированных коров / Н.Д.Родина // Зоотехния. – 2005. - № 4. –
с. 27-29.
90.
Родина, Н.Д. Продолжительность хозяйственного использования черно-пестрых голштинизированных коров / Родина Н.Д., Степанов Д.В. //
Вестник ОрелГАУ. – 2011. - № 6. – с. 59-62.
91.
Рузиев, Т.Б. Воспроизводительная способность коров первотелок различной селекции по хозяйству им. А. Саматова / Рузиев Т.Б. // Вестник
ТГНУ № 2. Душанбе, 2008. –с. 162-165.
92.
Рузиев, Т.Б. Интенсификация селекционного процесса в молочном скотоводстве / Рузиев Т.Б., Ахмадалиев Н.А. Кишиварз, 2004. № 1. –с. 2629.
93.
Рузиев, Т.Б. Наследование молочной продуктивности дочерьми быков
таджикского типа в дочерних хозяйствах племзаводов / Рузиев Т.Б. //
Известия академии наук Республики Таджикистан, Душанбе, № 4
(157), 2006. – с.57-61.
94.
Рузиев, Т.Б. Наследование удоя дочерей быков-производителей
голштинской породы разного экогенеза / Рузиев // Проблема развития
сельскохозяйственной науки Республики Таджикистан : материалы
конференции, посвященной 85-летию академика Алиева Г.А. Душанбе,
2001. – с. 85-89.
95.
Рузиев, Т.Б. Наследуемость содержание жира в молоке коров разного
экологического происхождения / Рузиев Т.Б. // Кишоварз. № 1. 2007.- с.
13-14.
96.
Рузиев, Т.Б. Наследуемость удоя и жирности молока коров за лактацию
/ Рузиев Т.Б. // 60 лет зооинженерному факультету: сборник научных
трудов. Душанбе, 2003. –с. 49-51.
99
97.
Рузиев, Т.Б. Проявление наследуемости хозяйственно-полезных признаков быков производителей разного генетико-экологического происхождения / Рузиев Т.Б. // Кишоварз. 2007. № 1. –с. 11-13.
98.
Рузский, С.А. Использование метода корреляций при оценке быков по
потомству. Тр. Всесоюзного сельскохозяйственного института заочного образования, вып: 10, - 1962. – с. 35.
99.
Самусенко, Л.Д. Молочная продуктивность голштинизированных черно-пестрых коров в зависимости от генотипа и линейной принадлежности / Самусенко Л.Д. // Вестник ОрелГАУ. – 2010. - № 6. – с. 101-103.
100. Сивкин, Н.В. Значение показателей качества молока в оценке быковпроизводителей / Сивкин Н.В., Кумарина Г.Б., Крылова Г.Н. // Проблемы увеличения производства продуктов научно-практической конференции: научные труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ,
2008. – Вып. 64. –с. 138-140.
101. Скрипниченко, Г.Г. Оценка гетерогенности популяции и селекция /
Скрипнченко Г.Г., Бакай А.В., Бакай Ф.Р. // Проблемы увеличения
производства продуктов научно-практической конференции: научные
труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. –
с.47-50.
102. Скрипниченко, Г.Г., Генетические аспекты естетственной резистентности и заболеваемости репродуктивных органов у молочных коров скота
/ Скрипниченко Г.Г., Пирязев К.О. // Естественные науки, № 3 (32).
Астраханский государственный университет, 2010. – с.64-68.
103. Солдатов, А.П., Наследуемость и повторяемость показателей воспроизводства у крупного рогатого скота / Солдатов А.П., Русанова Г.Е // Животноводство. – 1978. - № 11. – с.72-73.
100
104. Соловьев, А.А. Жирномолочность коров и пути ее повышения / Соловьев А.А. / ОГИЗ: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы Москва – «Сельхозгиз». – 1941. – 195 с.
105. Степанов, Д.В. Молочная продуктивность голштинизированных чернопестрых коров разных генотипов / Д.В. Степанов, О.Б. Сеин, Н.Д. Родина // Вестник ОрелГАУ. - №1. - 2007. -с. 19-23.
106. Стрекозов, Н.И. Селекционно-генетические аспекты повышения молочной продуктивности у крупного рогатого скота / Стрекозов Н.И.,
Боев М.М., Боев М.М., Едигорьян С.В. // Проблемы увеличения производства продуктов научно-практической конференции: научные труды
ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. –с.144147.
107. Танана, Л. Эффективность подбора в скотоводстве с учетом генеалогической принадлежности / Танана Л., Климов Н., Амельченко С. // Агроэкономика.- Гродно,2004.- №9. с. 50.
108. Тулинова, О.В. Оценка продуктивных качеств маточных семейств коров
черно-пестрой породы в ЗАО «Торосово» // Бюл. ВНИИГРЖ. — С-Пб.,
2004.-Вып. 148.-С. 17-19.
109. Тулинова,О.В. Изменчивость селекционно-генетических показателей хозяйственно-полезных признаков в семействах ЗАО «Торосово» // Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйвенных животных: Сб. науч. тр. /ВНИИГРЖ. - С.-Пб., 2004. - С. 27 - 34.
110. Турбина, И.С. Сравнительная характеристика локуса каппа-казеина у
животных чёрно-пестрой голштинизированной породы различных регионов Российской Федерации / Турбина И.С., Калязина Т.В., Дохова
З.Л., Попов А.Н., Кийко Е.И., Тохов М.Х., Алекссев Я.И., Саморуков
101
Ю.В., Марзанов Н.С. // Проблемы биологии продуктивных животных.
– 2011. - № 4. – с. 152-155.
111. Фенченко, Н.Г., Блинов В.П., Назарченко О.В. Связь удоя и продолжительности лактации у дочерей быков-производителей голштинских линий // Материалы Международной науно-конференции, посвященной
65-летию Курганской ГСХА «инновационные пути решения проблем
АПК (том 2) Курган, 2009. – с. 115-119.
112. Фенченко, Н.Г., Назарченко О.В. Наследуемость хозяйственнополезных признаков и взаимосвязи между ними у скота черно-пестрой
породы различного происхождения // Материалы Международной
научно-практической конференции, посвященной юбилею П.А. Кормщикова. Троицк, 2003- с. 111-112.
113. Фенченко, Н.Г., Хайрулина Н.И., Назарченко О.В. и др. Методы генетического контроля и управления селекционным процессом в скотоводстве. Уфа, 2011. – 46 с.
114. Хайруллина, Н. Роль генотипа в совершенствовании черно-пестрого
скота / Хайруллина Н., Фенченко Н., Шагалиев Ф. // Молочное и мясное скотоводство. – 2007. - № 4. – С.20-22.
115. Шендаков, А. И. Генетические аспекты селекции молочного скота Орловской области / А.И. Шендаков, Р.Н. Ляшук, В.И. Крюков. - Орёл:
Изд. А. Воробьев, 2006. - 48 с.
116. Шендаков, А. И. Комплексный анализ результатов селекции молочного
скота в Орловской области / А. И. Шендаков // Вестник Орёл ГАУ. 2010. -№2(23). - С. 16-22.
117. Шендаков, А. И. Результаты использования потенциала голштинского
скота в Орловской области / А. И. Шендаков // Зоотехния. - 2010. - №2.
-6-9.
102
118. Шендаков, А.И. Влияние генетических и средовых факторов на интенсивность роста и молочную продуктивность черно-пестрого голштинизированного скота / Шендаков А.И., Шендакова Т.А. // Вестник ОрелГАУ. – 2010. - № 5. – с. 83-90.
119. Шендаков, А.И. Оценка эффективности отбора скота черно-пестрой
породы по молочной продуктивности / Шендаков А.И. // Вестник Орел
ГАУ. – 2010. – № 6. – с. 93-100.
120. Шендаков, А.И. Результаты использования потенциала голштинского
скота в Орловской области / А.И. Шендаков// Зоотехния. - №2. - 2010. с. 6-8.
121. Эйснер, Ф.Ф. Использование селекционных признаков в скотоводстве:
Учебное пособие / Ф.Ф. Эйснер. – К., «Урожай,1976. – 136 с.
122. Эйснер, Ф.ф. Племенная работа с молочным скотом. – М.: Агоропромиздат, 986. – 184 с.
123. Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А. Биологические проблемы животноводства в
XXI веке // М.:РАСХН, 2008, 501 с.
124. Эрнст, Л.К., Чемм В.А. Современные методы совершенствования молочного скота. – М.КолосС, 1972. – 375 с.
125. Andersen-Ranberg, I.M., Klemental G., Heringtad B., Steine T. Herbitalies,
genetic correlations, and genetic change przyczyny obnizajacej sie plodnosci
u krow mlecznych. Medycyna for female fertility and protein yield in Norwegian dairy cattle.J.Dairy Sci., 2005, 88 (1): 348-355.
126. Finley, A.O. Hierarchical spatial modeling of additive and dominance genetic variances for large spatial trial datasets / A.O. Finley, S. Banerjee, P.
Waldman, T.Ericsson // Biometrics. – June 2009. – 65, 441-451.
103
127. Jaskowki, J.M., Jlechnowicz J., Nowak W. Nektore Weterynaryjna, 2006.
62(4): 385-389.
128. Melendez P., Pinedo P. The association between reproductive performance
and milk yeld in Chilean Holstein cattle. J. Dairy Sci., 2007, 90(1): 184-192.
129. Royal, M.D., A.O. Darwash, A.P. F. Flint, R. Webb, J,A, Woolliams, G.E.
Lamming. Declining fertility in dairy cattle changes in traditional and encocrine parameters of fertility. Anim. Sci.,2000, 70 (1): 487-501.
130. Sundaresan, D.Dairy research at National dairy research institute: Indian
Dairyman/ D. 1978, 30: р. 313-324.
131. Johansson I. The genetics of milk yield. Proc. 10 th Intern. Congr. Genetics
(1958, Montreal), v. Toronto, 1959b.
132. Burgueno, J. Modelling additive x environment and additive x additive x environment using genetic covariance's of relatives of wheat genotypes / J.
Burgueno, J. Crossa, P. Cornelius, R. Trethowan, G. McLaren, A. Krishnamachari // Crop Sci 2007, 47:311-320.
133. Finley, A. O. Hierarchical spatial modeling of additive and dominance genetic variances for large spatial trial datasets / A. O. Finley, S. Banerjee, P.
Waldmann, T. Ericsson // Biometrics. - June 2009. -65,441-451.
134. Henderson, C. R. MIVQUE and REML estimation of additive and nonadditive genetic variances / C. R. Henderson // Journal of Animal Science. 1985.-61, 113-121.
135. 0akey, H. Joint modelling of additive and non-additive (genetic line) effects
in multi-environment trials. / H. Oakey, A. P. Verbyla, B. R. Cullis, W.
Xianming, W. Pitchford // Theor Appl Genet 2007, 114:1319-1332.
104