(руководство). - СПб.: Издательство "
advertisement
![](http://s1.studylib.ru/store/data/000176335_1-ecc31b6868b4d9646556850949ef42d8-768x994.png "(руководство). - СПб.: Издательство "")
В.А.Черлин ТЕРМОБИОЛОГИЯ РЕПТИЛИЙ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ (руководство) Санкт-Петербург 2010 В.А.Черлин ТЕРМОБИОЛОГИЯ РЕПТИЛИЙ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ (руководство) Санкт-Петербург 2010 УДК: 591.128.1.3.4: 591.543.1 В.А.Черлин. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство). – СПб.: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”», 2010. – 124 с. Эта книга описывает опыт тридцатилетней работы автора – кандидата биологических наук Владимира Александровича Черлина – в области термобиологии рептилий. Данная книга, не углубляясь в научные обоснования теоретических положений, может являться руководством для исследователей, имеющих интересы в области термобиологии. В ней изложены представления автора о единой концепции связи жизнедеятельности рептилий с температурой, разработанная им система терминов и понятий, методики и алгоритмы полевых и лабораторных термобиологических исследований, алгоритмы первичной и вторичной обработки материалов, варианты и направления использования полученных данных, проанализированы стандартные ошибки, допускаемые учеными в этих исследованиях. Работа может быть интересна как для теоретиков, так и для практиков в области физиологии, экологической физиологии, термобиологии, экологии, филогении, охраны природы, террариумистики. USBN 978-5-86789-412-2 Контактная информация автора: Владимир Александрович Черлин, кандидат биологических наук. Россия, г. Санкт-Петербург. Тел./факс: (812) 652-18-90, моб. тел.: +7(921)405-11-59. E-mail: cherlin51@mail.ru Skype name: vladimir.cherlin Книги могут быть высланы по почте наложенным платежом. Свои комментарии, вопросы, предложения, замечания и заявки на книги посылайте по адресу: cherlin51@mail.ru; в названии письма укажите «Термобиология». ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие Введение Часть 1. Теоретические обоснования 1.1. Основные понятия термобиологии рептилий 1.1.1. Роль термального фактора в биологии рептилий 1.1.2. Статус активности 1.1.3. Общие формы поведения 1.1.4. Термобиологические показатели 1.1.5. Физиологическая и поведенческая терморегуляции 1.1.6. Стабильность и изменчивость термобиологических показателей 1.2. Общая схема организации терморегуляции в нервной системе рептилий 1.3. Способы адаптации рептилий к температурным условиям среды 1.3.1. Адаптации рептилий к температурным условиям среды 1.3.2. Два основных пути адаптации рептилий к термальному фактору 1.4. Зачем нужны такие сложности? 1.5. Заключительные замечания Часть 2 Методики получения первичных данных 2.1. Общая схема термобиологических исследований 2.2. Полевые исследования 2.2.1. Смысл и порядок работы 2.2.2. Отлов животного для измерения температуры тела 2.2.3. Измерение температуры тела рептилий 2.2.4. Метеоплощадка 2.2.5. Маршруты 2.2.6. Индивидуальные наблюдения 2.2.7. Тропление 2.2.8. Примерные формы экспедиционных записей 2.2.9. Первичная обработка данных 2.2.10. Организационные моменты 2.3. Лабораторные исследования 2.3.1. Смысл и порядок работы 2.3.2. Термоградиентприборы 2.3.3. Террариумы 2.3.4. Методы лабораторной работы 9 10 11 11 11 14 15 18 22 26 27 29 29 32 35 39 40 40 41 41 42 43 43 48 55 57 59 62 75 75 75 76 76 77 2.3.5. Сложности и возможные ошибки Часть 3 Дальнейшая обработка данных и использование материалов 3.1. Окончание обработки первичных данных после полевого сезона или после серии лабораторных исследований 3.2. Направления использования первичных данных 3.2.1. Получение данных о статусе активности 3.2.2. Определение термофизиологических характеристик 3.2.3. Сумма эффективных температур 3.2.4. Механизм формирования климатически обусловленных суточной и сезонной пространственно-временных структур активности рептилий 3.3. Эколого-физиологическая матрица вида и ее возможное применение 3.3.1. Сущность и состав ЭФМ 3.3.2. Область применения ЭФМ 3.4. Филогенетические исследования Заключение Реферат Abstract Рекомендуемая литература 77 79 79 83 83 83 94 102 107 107 111 113 113 114 119 123 Dr. V.Cherlin THE THERMAL BIOLOGY OF REPTILES GENERAL INFORMATION AND RESEARCH METHODS (management) Saint-Petersburg 2010 Dr.V.Cherlin. The thermal biology of Reptiles. General information and research methods (management). This work describes experience of more than thirty years of Dr. Vladimir Cherlin work in the field of reptile thermal biology. Not going deep in scientific basic aspects of theory, this book can be a management for the researchers, which deals with thermal biology. It represents the views of the author on the uniform concept of reptile biology connection with temperature, the system of the terms and concepts, techniques and algorithms of field and laboratory thermobiological researches, algorithms of primary and secondary processing of materials, variants and directions of use of the received data, the standard mistakes admitted by the scientists in these researches are analyzed. The work can be interesting both for the theorists and practice scientists in the field of physiology, ecological physiology, thermal biology, ecology, phylogeny, nature protection, terrariumists. CONTENTS The foreword Introduction Part 1: Theoretical Underpinnings 1.1. The concepts of thermal biology of reptiles 1.1.1. The role of thermal factor in biology reptiles 1.1.2. Activity status 1.1.3. Common behavior patterns 1.1.4. Thermo biological characters 1.1.5. Physiological and behavioral thermoregulation 1.1.6. Stability and variability thermo biological characters 1.2. General scheme of the reptile thermoregulation in the nervous system 1.3. Methods of reptile adaptation to environment conditions 1.3.1. Reptile adaptation to thermal environment conditions 1.3.2. Two main ways of reptile adaptation to thermal environmentад conditions 1.4. Why do we need such complexities? 1.5. Concluding remarks Part 2. Techniques for getting primary data 2.1. General scheme of thermo biological researches 2.2. The field studies 2.2.1. Meaning and modus operandi 2.2.2. Catching an animal for measuring body temperature 2.2.3. Measurement of reptiles body temperature 2.2.4. Meteorological studies 2.2.5. Route studies 2.2.6. Individual observations 2.2.7. Tracing 2.2.8. The provisional forms of expedition records 2.2.9. Primary data processing 2.2.10. The organizational comments 2.3. The laboratory studies 2.3.1. Meaning and modus operandi 2.3.2. Thermal gradient devices 2.3.3. Terrariums 2.3.4. Methods of the laboratory studies 2.3.5. Complexities and possible mistakes 9 10 11 11 11 14 15 18 22 26 27 29 29 32 35 39 40 40 41 41 42 43 43 48 55 57 59 62 75 75 75 76 76 77 77 Part 3. The further data processing and using of materials 3.1. The termination of processing of the primary data after a field season or after a series of laboratory researches 3.2. Directions of use of the primary data 3.2.1. Reception of the activity status data 3.2.2. Definition of the thermo physiological characteristics 3.2.3. The sum of effective temperatures 3.2.4. The mechanism of formation of climate caused daily and seasonal spatial-temporary activity structures of reptiles 3.3. Ecology-physiological matrix of species and its possible applications 3.3.1. Essence and structure of the ecology-physiological matrix 3.3.2. Applications of the ecology-physiological matrix 3.4. Phylogenetic researches Conclusions Abstract (in Russian) Abstract (in English) The recommended literature 79 79 83 83 83 94 102 107 107 111 113 113 114 119 123 ПРЕДИСЛОВИЕ Исследования кандидата биологических наук Владимира Александровича Черлина в области термобиологии представляют собой важный этап в развитии советской и российской зоологии. Публикации результатов этих исследований в 1981-1991 гг. оказали серьезное влияние на герпетологическую общественность: значительный резонанс произвели доклады по этой тематике, представленные на Всесоюзных герпетологических конференциях, были намечены и начали реализовываться программы полевых и лабораторных исследований по разработанным В.А. Черлиным методам и в рамках сформулированного им оригинального научного подхода. Первые же данные, полученные на различных видах пресмыкающихся обширной фауны пресмыкающихся СССР, показали свою результативность и плодотворность применения комплексного подхода к поставленным проблемам. Были намечены интересные дальнейшие перспективы исследований термофизиологических характеристик, организации терморегуляционных механизмов в нервной системе, температурной выносливости разных биохимических и физиологических структур и эволюции поведенческих механизмов терморегуляции. К сожалению, дезинтеграция страны и научного сообщества практически на долгие два десятилетия прервали исследования в этой важнейшей области знаний. Можно надеяться, что публикация книги В.А. Черлина «Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований» позволит прервать затянувшееся молчание ведущего специалиста в этой области и послужит новым импульсом для продолжения термобиологических исследований новыми поколениями зоологов. Д.б.н., профессор Наталия Борисовна Ананьева Зам.директора Зоологического института Российской Академии наук Президент Герпетологического общества им. А.М.Никольского ВВЕДЕНИЕ Термобиологическая тематика возникла в моей судьбе неслучайно. Долгое время я занимался содержанием и разведением рептилий в неволе. В семидесятые – восьмидесятые годы XX века информации было крайне недостаточно и вхождение в проблему приходилось начинать почти с нуля. Работа в террариумах и в экспедициях все более формировала представления о наиболее значимых факторах, от которых зависят важнейшие проявления жизнедеятельности рептилий. Именно это, в конце концов, и сконцентрировало мое внимание на температуре. Значимость термобиологической тематики, таким образом, стала для меня совершенно очевидной и безусловной. Ей я и отдал более тридцати лет активной научной деятельности. Рептилии – очень высокоразвитая группа животных, а совсем не примитивные формы позвоночных. Эволюционное развитие позвоночных шло несколькими путями. При закреплении своей роли в окружающей среде, первостепенное значение для животных имеет такой важнейший фактор, как температура тела, поскольку от него в значительной мере зависит скорость течения всех биохимических и физиологических процессов в организме, их активность. Генеральных вариантов можно назвать три. Первый – активность при низких температурах или при температурах, близких к температурам среды (рыбы, амфибии), второй – увеличение активности вследствие повышения температур тела в основном за счет факторов внешней среды (высшие эктотермные животные – рептилии), третий – увеличение активности вследствие повышения температур тела в основном за счет резкого усиления внутренней теплопродукции (эндотермные животные – птицы и млекопитающие). Разница между вторым и третьим путями очевидна: у эктотермов высокая активность может быть периодической, она значительно зависит от климатических условий среды, но их жизнедеятельность намного более энергетически экономична; у эндотермов активность еще выше, она может быть, практически, постоянной и намного меньше зависит от температур среды, но их жизнедеятельность намного более энергетически затратна. Так вот, рептилии – высшие эктотермы. У них использование внешних температур достигает удивительного совершенства и тонкости настройки. Эта подстройка осуществляется на всех уровнях их организации, а для наиболее тонкой настройки служит богатый набор поведенческих реакций. С их помощью температура тела может намного отличаться от температур среды, но при этом удерживаться в нужном диапазоне или на необходимом уровне с точностью до десятых долей градуса. Что касается психических способностей рептилий, то и здесь их вряд ли можно однозначно отнести к примитивным животным. Детальные исследования и подробные наблюдения явно показывают, что их психические возможности в ориентации в среде, во взаимоотношениях с особями своего и других видов намного сложнее и разнообразнее, чем мы привыкли думать. Просто они совсем другие. Иногда – как инопланетяне, которых надо научиться понимать. Все это я рассказал для того, чтобы стало понятно: мы имеем дело с высокоорганизованными, животными со сложным устройством поведенческих и физиологических реакций, изучение которых требует внимательности, уважительного отношения и не терпит упрощенческого подхода. Удачи всем! ЧАСТЬ 1.ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОБОСНОВАНИЯ 1.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ 1.1.1. РОЛЬ ТЕРМАЛЬНОГО ФАКТОРА В БИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ Температура однозначно и жестко влияет, практически, на все стороны жизнедеятельности рептилий. Но мы здесь говорим не только и не столько о температуре как таковой, выраженной в градусах, как о факторе тепла, термальном факторе, который включает в себя и значение самих температурных уровней, и суточную и сезонную динамики температур, и реакции на внешние температуры, и количество тепла, и т.п. Данная работа не является сводкой по термобиологии рептилий. Поэтому я не буду научно обосновывать отдельные тезисы и ссылаться на многочисленные литературные источники по каждому вопросу. Я ограничусь простым перечислением различных аспектов значения температуры в жизнедеятельности пресмыкающихся. Это перечисление, конечно, не будет полным, но, думаю, вполне достаточным, чтобы оценить значение данного фактора. Прямое действие температуры. В области биохимии от температуры зависит скорость важнейших биохимических процессов (сопряженное и несопряженное окисление, множество других химических реакций), термовыносливость белков и т.п. В области физиологии температура влияет на интенсивность метаболизма, обмена Ca, воды и других веществ, скорость роста и развития, линьку, переваривание корма, которое успешно протекает лишь в определенных температурных условиях, на процессы ово- и сперматогенеза, протекание беременности, на продолжительность инкубации яиц и правильность формирования зародыша, во многих случаях температура определяет пол потомства при инкубации яиц… Этот список можно было бы продолжать до бесконечности. В целом мы знаем, что разные физиологические процессы успешно протекают только при определенных (оптимальных) температурах. Большое значение в биологии рептилий, в реализации ими сезонных физиологических циклов имеет диапазон суточных колебаний температуры тела, меняющийся в разные сезоны года. На скорость и качество физиологических процессов сильно влияют уровни температур, при которых эти процессы протекают. Но многие сложные процессы имеют свое начало и свой конец: например, переваривание конкретного проглоченного пищевого объекта, реализация полного сезонного цикла гонад и т.п. Поэтому, для того, чтобы эти процессы прошли успешно и в полном объеме, необходимо не только чтобы они протекали при соответствующих температурах, но и за определенное время. А это значит, что для своего успешного завершения физиологические процессы должны получить определенное количество тепла, т.е. тепловой энергии. И это – еще одна сторона зависимости биологии рептилий от термального фактора. Температура влияет на поведение рептилий и тесно с ней связана. Во-первых, поведенческие реакции можно рассматривать как чисто физиологический процесс. Это проявляется в том, что при низких температурах тела движения пресмыкающихся не так быстры и точны, как при более высоких. В условиях низких температур (у разных групп эти пределы сильно различаются) они не могут в полной мере успешно выполнять функции, важные для обеспечения жизнедеятельности: охота, защита и т.п. При этом температура определяет сам переход рептилий из неактивного состояния в активное и обратно. Во-вторых, поведенческие реакции можно рассматривать как эколого-физиологический комплекс. Это проявляется в том, что температурные условия среды различными способами определяют возможность или невозможность нахождения рептилий данного вида в том или ином микробиотопе в то или иное время. То есть они определяют пространственно-временнýю структуру активности и, следовательно, структуру протекания определенных сложных поведенческих комплексов и связанных с ними физиологических процессов, важных для экологии животных (питание, коммуникации, размножение и т.п.). В-третьих, рептилии активно поддерживают у себя определенные уровни температуры тела, границы ее колебаний, суточную и сезонную ее динамику. Эта поведенческая терморегуляция позволяет в высшей степени четко и экономично выстраивать динамику температуры тела в различных условиях внешней среды. Она имеет огромное значение для жизни рептилий, поскольку в основном благодаря именно ей они стали так физиологически, экологически, эволюционно эффективны и успешны. В-четвертых, суточный ход температур среды, модифицируясь терморегуляционным поведением в соответствующую динамику температуры тела, определяет соответствующую последовательность форм поведения, которые могут протекать только в тех или иных температурных условиях среды при определенных температурах тела (возможность свободных локомоций и связанных с этим поведенческих проявлений, необходимость греться, необходимость предотвращать перегрев тела, необходимость ночного сна и дневного отдыха, и т.п.). В области экологии температура имеет огромное значение для рептилий. Именно она, через температурные условия среды, регулирует то, где и когда могут быть активны животные. В одних биотопах они принципиально могут поддерживать необходимую для себя температуру тела, в других – нет; в одно время суток они могут благодаря терморегуляционному поведению сохранять температуру тела в необходимом диапазоне, а в другое – нет. Таким образом, температура формирует суточную и сезонную пространственно-временные структуры активности, что является основой, «матрицей» в экологии вида. Вся жизнедеятельность рептилий протекает в рамках этой достаточно жесткой «матрицы». Опосредованное действие температуры. Температурные условия среды очень жестко определяют возможное время и место нахождения пресмыкающихся в зоне активности, т.е. они определяют структуру суточной пространственно-временнóй активности и ее сезонной динамики. А это, в свою очередь, определяет место и функции рептилий данного вида в биогеоценозе. При этом надо понимать, что когда мы говорим о влиянии температуры на разные стороны жизнедеятельности рептилий, то речь идет о температуре тела и ее динамике, об амплитуде суточных колебаний температуры тела. Температуры же тела, в свою очередь, через поведенческие регуляторные реакции связаны с климатическими условиями. Таким образом, от взаимодействия физиологии, поведения и климата зависит географическое распространение рептилий. Все описанное выше лишь поверхностно и частично касается проблем влияния температуры на биологию пресмыкающихся. В этой книге я и не предполагаю описать эти связи полностью. В результате можно заключить, что нет ни одной стороны жизнедеятельности пресмыкающихся, на которую самым решающим образом не влияла бы температура. Именно на температуру, как на один из важнейших факторов, «настроены» физиология, анатомия, поведение, жизнедеятельность рептилий, их филогения, т.е. вся их биология. Причем, рептилии – высшие эктотермы, а это значит, что эта «настроенность» проявляется максимально ярко именно у них. Кроме того, рептилии – эктотермы. У них нет собственного внутреннего, более или менее эффективного механизма разогрева тела и способов, поддерживать нужную температуру независимо от температурных условий среды. А это, в свою очередь, значит, что пресмыкающиеся, так сильно зависимые от температуры тела, теснейшим образом связаны с термальным окружением, с климатическими, погодными условиями. Поэтому температура достойна того, чтобы выделить ее как самостоятель- ный аспект изучения в связи с биологией именно пресмыкающихся. Если понять принципы и закономерности реакций рептилий, связанных с температурой, то мы очень многое сможем расшифровать в их жизни, поведении, их роли в биоценозах и даже в филогенезе. Но для того, чтобы начать разбираться в связанных с температурой реакциях, необходимо вначале определиться в терминологии, описать основные понятия. Важность этого вполне определенного набора понятий стала для меня очевидной в результате длительных исследований в полевых условиях, в лабораториях, при содержании этих животных в террариумах и при изучении литературы. И это не просто набор понятий, а целостная система. Пока мы с этой системой не разберемся, нам не удастся продвинуться вперед ни на шаг. И это я говорю вовсе не потому, что так высоко оцениваю именно свой труд, а потому что все здание дальнейших реально работающих термобиологических построений и схем зиждется на этой системе понятий как на твердом фундаменте. Таким образом, если у Вас есть желание на самом деле что-то понять в отношениях рептилий со средой, у Вас не получится обойтись без этой главы книги. СТАТУС АКТИВНОСТИ Начать надо с определения статуса активности рептилий. Можно выделить: Активное состояние – животные находятся в физиологическом состоянии, в полной мере обеспечивающем эффективное протекание всех основных поведенческих актов (локомоции, терморегуляция, питание, сексуальность, территориальность, защита, коммуникации и т.п.). В этом состоянии движения рептилий активны, быстры и точны. Охота, например, как это мы наблюдали у гюрз Vipera lebetina, может быть при этом связана с многочасовым (а то и суточным) лежанием без движения в «засаде», но это все равно активное состояние, поскольку стóит только в зоне досягаемости появиться небольшой птичке, как следует молниеносный бросок она оказывается в пасти у змеи. При этом в течение длительного времени проявлений мышечной активности мы не наблюдаем, но нервная система явно находится «в тонусе» и физиологически имеется потенциальная возможность для высокой мышечной активности, которая при необходимости тут же проявляется. В активном состоянии в зависимости от погодных условий пресмыкающиеся могут проявлять полный набор необходимых форм терморегуляционного поведения, обеспечивающего регуляцию температуры тела, т.е. удержание ее в более или менее определенном диапазоне температур тела. При этом от- дельные группы рептилий могут в течение некоторого времени не регулировать температуру тела даже при достаточно низких ее значениях, если физиология позволяет им в этих условиях, например, эффективно охотиться (как в только что описанной ситуации с охотой гюрзы). Тогда это все равно – активное состояние, поскольку температура тела не ограничивает разнообразные проявления активности рептилий. Неактивное состояние – животные в основном спят, пребывают в анабиозе и т.п.; их физиологическое состояние делает невозможным протекание основных необходимых поведенческих актов активного состояния либо из-за эндогенной фазы суточного ритма (например, сон), либо из-за недостаточного нагрева тела. В случае необходимости выйти из неактивного состояния рептилии либо просто просыпаются (когда температура тела достаточно высокая), либо, используя внешние факторы, повышают температуру тела и приходят в активное состояние. В случае крайней необходимости они вынуждены совершать определенные поведенческие акты (двигаться, пытаться защищаться и т.п.), но делают это крайне неэффективно, неточно. Переходное состояние – животные находятся в состоянии неполной активности при температурах тела, недостаточно высоких для перехода в активное состояние; при этом рептилии могут совершать ряд поведенческих актов (локомоции, даже питание), но набор их неполный, реактивность, скорость и точность движений понижена. Терморегуляторные поведенческие реакции в переходных состояниях проявляются, но они направлены исключительно на повышение температуры тела до уровня перехода в активное состояние. В переходных состояниях у пресмыкающихся нет ни физиологических, ни экологических возможностей поддержания температуры тела в диапазоне, обеспечивающем активное состояние. Внешне выявление статуса активности кажется простым и не самым главным. Но, поверьте, наиважнейшее дело – научиться различать у рептилий активное и переходное состояния. От этого будет зависеть самое главное: сможете ли Вы понять, какой диапазон температур тела животные пытаются у себя удерживать и регулировать. Ведь рептилии выбирают и эффективно регулируют температуру тела только в период активности. ОБЩИЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ Здесь речь пойдет о тех общих формах поведения, которые отражают реакции рептилий на термальный фактор. Другими словами, это формы термозависимого поведения. Как выяснилось, они общие для всех видов пресмыкающихся. Они чрезвычайно важны тем, что, во- первых, в каждой из этих форм рептилии поддерживают какую-то одну из сторон отношения к температуре: либо имеют возможность не обращать на нее внимания, либо удерживают на каком-то определенном уровне, либо направленно ее повышают и т.п., а, во-вторых, в каждой из этих форм термозависимого поведения они имеют возможность реализовать и реализуют вполне конкретный набор поведенческих актов, важных для их жизнедеятельности: активные локомоции, питание, эффективная защита, проявление полового поведения и т.п. Выявление этих форм поведения, таким образом, является одновременно и описанием важнейших принципов связи жизнедеятельности рептилий с температурой, что, в свою очередь, позволяет исследовать температурные предпочтения и границы, физиологические закономерности, связанные с температурой, и т.п. Общие формы поведения рептилий в активном состоянии – формы поведения, при которых температура тела либо удерживается на относительно постоянном уровне, либо подвержена динамике определенной направленности, в той или иной мере контролируемой животным. Термостабилизирующее поведение (ТСП) – при котором особи реализуют ряд поведенческих актов (питание, коммуникации), действуя в широком диапазоне температур среды; температура их тела при этом находится (активно удерживается или пассивно оказывается) в пределах, близких к оптимальному диапазону. Если у животных в середине дня активность прерывается, например, в связи со слишком высокими температурами, то можно выделить первичное ТСП (до ухода в убежище днем) и вторичное ТСП (после выхода из дневного убежища во второй половине дня). Термонейтральное поведение (ТНП) – при котором рептилии реализуют ряд поведенческих актов (питание, коммуникации); температура тела при этом не поддерживается направленно в диапазоне, близком к оптимальному, может оказываться намного ниже оптимальной и поэтому может варьировать в довольно широких пределах. Баскинг – форма поведения, при которой рептилии преимущественно греются, удерживая температуру тела примерно на оптимальном уровне (образно говоря, это поведение можно назвать «солнцеванием»). Добровольный перегрев – животные добровольно находятся в зоне активного поступления тепла и специальными (поведенческими и физиологическими) приемами замедляют повышение температуры тела до верхнего предела температуры активного состояния; температура тела при этом обычно выше оптимального уровня. Эта форма поведения в норме встречается не так уж часто и связано это, обычно, с некими особыми случаями. Например, самец степной агамы (Trapelus sanguinolentus) весной в период половой активности очень серьезно относится в охране своей территории и пытается как можно дольше, даже в жаркую середину дня, оставаться на ветках кустов. Беременные самки или животные, проглотившие большую добычу, иногда задерживаются в зоне сильного нагрева, что вызвано соответствующими физиологическими причинами. Могут быть и другие случаи. Дневной отдых – форма поведения, при которой рептилии, находясь в дневных убежищах, переваривают пищу, отдыхают. Общие формы поведения рептилий в неактивном состоянии – формы поведения, при которых температура тела пассивно следует за температурами среды и животное ее не контролирует. Ночной покой – рептилии находятся в ночных убежищах. Общие формы поведения рептилий в переходном состоянии – формы поведения, при которых температура тела не достигает температуры нормальной активности, но при первой же возможности животное повысит ее до необходимого высокого уровня и перехода в активное состояние. Нагревание – поведение, при котором рептилии, используя внешние источники тепла, повышают температуру тела от низкой ночной до температуры активного состояния. Это еще не активное состояние! Остывание – поведение по сути обратное нагреванию, когда температура тела рептилии медленно понижается вслед за температурами среды до температуры ночного покоя. Это уже не активное состояние! Псевдо ТСП – поведение, которое наблюдается у рептилий в условиях, когда термальные факторы среды достаточно длительное время не позволяют температуре тела повыситься до температуры активного состояния. В этих прохладных условиях рептилии проводят иногда продолжительное время, ожидая появления солнца или начала влияния другого источника активного поступления тепла. В этой форме поведения животные, как и при ТСП, реализуют ряд важных поведенческих функций (питание, локомоции), но набор их неполный, делается это не так активно, как при ТСП, движения недостаточно быстры, точны и результативны. Чаще всего их основное внимание при этом направлено на отслеживание возможности нагреться. Мы наблюдали такое поведение у рептилий, живущих в биотопах с прохладной и изменчивой погодой: например, у живородящих ящериц Lacerta vivipara в Ленинградской области и в Карелии, у агам Чернова Laudakia chernovi на высоте более 2000 м над уровнем моря на хребте Кугитанг. Эта форма поведения проявляется и у других видов при дефиците тепла. Рис. 1. Суточная последовательность поведенческих реакции, связанных с температурой, у разных видов рептилий. а – выход на поверхность утром; б – уход с поверхности днем; в - выход на поверхность вечером; г – уход с поверхности вечером; 1 – ночной покой; 2 – нагревание; 3 – ТСП; 4 - добровольный перегрев; 5 – дневной отдых; 6 – остывание; 7 – баскинг; 8 – ТНП. Fig. 1. A daily sequence of behavioral patterns connected to temperature, at different reptile species. a – exit on a surface in the morning; б – leaving from a surface in the afternoon; в – exit on a surface in the evening; г – leaving from a surface in the evening; 1 – night rest; 2 – heating; 3 – TSB (Thermo Stabilizing Behavior); 4 – voluntary overheating; 5 – day time rest; 6 – cooling; 7 – basking; 8 – TNB (Thermo Neutral Behavior). Обращаю особое внимание исследователей на важность выделения переходного состояния, как фазы активности, и общих форм поведения с ним связанных. Переходные состояния – это не активное состояние! Чрезвычайно важно научиться их различать! В противном случае это внесет (и вносит!) серьезные ошибки в определение границ температур активности и может катастрофически повлиять на конечные результаты исследований. К сожалению, именно это чаще всего происходило в исследованиях прежних лет и, увы, часто продолжает происходить сейчас! ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В этом разделе речь пойдет о показателях, которые описывают температурные предпочтения и границы жизнедеятельности рептилий. С точки зрения исследования эколого-физиологических и экологических закономерностей, это – важнейшие видовые характеристики, опре- деляющие формирование суточной и сезонной активности, функциональное место рептилий данного вида в биоценозе и т.п. Но здесь есть очень важное обстоятельство, часто ускользающее от внимания исследователей. Существуют физиологически стабильные, жесткие термальные границы и предпочтения, а есть те диапазоны температур тела в рамках физиологически стабильных границ, которые рептилии имеют возможность выбрать и проявить в конкретных климатических условиях среды. Зачастую получается, что внешние условия не позволяют рептилиям проявить весь потенциальный диапазон своих физиологических возможностей. Тогда можно получить заметные различия в результатах исследований одного и того же вида, например, в лаборатории, и в каких-то условиях в природе. Но это будут не физиологически, а лишь экологически обусловленные различия. Поэтому необходимо различать два типа показателей: термофизиологические и термоэкологические. Термофизиологические диапазоны описывают полные потенциальные предпочтения и границы, а термоэкологические показатели чаще всего демонстрируют лишь более узкую часть термофизиологических диапазонов; в разных экологических условиях термоэкологические показатели у одного и того же вида могут заметно различаться. Смысл этих искажений проиллюстрирован на рис. 2. Рис. 2. Термобиологические показатели рептилий одного и того же вида, полученные в разных условиях. t0 – температура; 1 – минимальная температура (тела) активного состояния, 2 – оптимальные температуры тела (зона, окрашенная серым цветом), 3 – максимальная температура (тела) активного состояния; I-III – данные полученные в разных экологических и климатических условиях в поле (термоэкологические характеристики), IV – данные, корректно полученные в лаборатории или в раде случаев – в поле (термофизиологические характеристики). Fig. 2. Thermobiological parameters of the same reptile species received in different conditions. t0 – temperature; 1 – minimal temperature (body) of an active state, 2 – optimal body temperatures (zone painted by grey colour), 3 – maximal temperature (body) of an active state; I-III – the data received in different ecological and climatic conditions in field studies (thermal ecological characters), IV – data, correctly received in laboratory or in some cases – in a field (thermo physiological characters). Термофизиологические показатели характеризуют физиоло- гическую норму реакции данного вида на температуру, потенциальные пределы температурных предпочтений, границ активности и выносливости рептилий. Минимальная и максимальная температуры (тела) активного состояния ограничивают диапазон температур активного состояния. Рис. 3. Взаимосвязь фаз активности, температуры тела и поведения рептилий. 1 – ночной покой, 2 – нагревание, 3 – ТСП, 4 – добровольный перегрев, 5 – дневной отдых, 6 – остывание, 7 – максимальная добровольная температура, 8 – диапазон предпочитаемой температуры, 9 – минимальная добровольная температура, 10 – диапазон ночных температур, 11 – суточная динамика температуры тела, 12 – баскинг, 13 – дневной отдых = баскинг, 14 – ТНП. Fig. 3. Interrelation of activity phases, body temperature and behavior patterns in reptiles. 1 – night rest, 2 – heating, 3 – TSB (Thermo Stabilizing Behavior), 4 – voluntary overheating, 5 – day time rest, 6 – cooling, 7 – voluntary maximum, 8 – the range of preferred temperatures, 9 – voluntary minimum, 10 – the range of night temperatures, 11 - course of a body temperature in the daytime, 12 – basking, 13 – day time rest = basking, 14 – TNB (Thermal Neutral Behavior). Оптимальные температуры тела - довольно узкий диапазон температур, который рептилии, имея широкий выбор температурных условий, поддерживают специальными поведенческими реакциями. В этом диапазоне температур у рептилий наименее интенсивно функционируют физиологические механизмы терморегуляции (нагревания и охлаждения тела), в оптимальном режиме протекает переваривание пищи, основная часть процессов гаметогенеза, стабилизируется обмен веществ. Некоторые группы рептилий ведут активность только в диапазоне температур близком к оптимальному, т.е., находясь в активном состоянии, они непременно проявляют поведенческие механизмы терморегуляции, удерживая температуру тела в диапазоне, близком к оптимальному. Другие группы рептилий могут быть активны и при температурах тела значительно более низких, чем оптимальные; тогда, находясь в активном состоянии, они проявляют терморегуляционное поведение не всегда, а лишь когда этого требуют некоторые физиологические процессы и состояния (переваривание корма, гаметогенез, созревание яиц или эмбрионов у беременных самок и т.п.). Критические минимум и максимум температуры тела – температуры тела при наступлении холодового и теплового шоков, т.е. абсолютные температурные границы существования рептилий данного вида. Температуры ночного покоя – температуры тела, которые необходимы рептилиям для поддержания суточного градиента температуры тела. Здесь требуется пояснение. Речь идет не о той температуре, в условиях которой рептилии просто оказываются ночью, не предпринимая никаких специальных усилий для ее изменения. Поскольку мы говорим о термофизиологических показателях, то в данном случае имеется в виду та температура, которую рептилии выбирают в данное время в качестве ночной температуры, имея для этого широкий выбор условий. Термоэкологические показатели характеризуют температурные параметры активности рептилий данного вида в конкретных экологических условиях. Минимальные и максимальные добровольные температуры тела, т.е. температуры, зарегистрированные у рептилий, находящихся в активном состоянии в данных условиях. Предпочитаемые температуры – наиболее часто встречающийся в данных экологических условиях диапазон температур тела. Ночные температуры – температуры тела в период ночного покоя, характерные для данных экологических условий. Таким образом, надеюсь, стало понятно, что фазы активности, общие формы поведения и термобиологические показатели составляют единый и неразделимый комплекс. В исследованиях же выпадение или невнимательное отношение к одной из сторон проблемы коренным образом изменяет полученные результаты и объективность окончательных данных значительно снижается. Взаимосвязь внутри комплекса проиллюстрирована на рис. 3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ Терморегуляция, как известно, бывает физиологической и поведенческой. При рассмотрении вопросов о методах термобиологических исследованиях мы почти не будем касаться физиологической терморегуляции. Она имеет для рептилий несравненно меньшее значение, чем поведенческие реакции. Теплообмен осуществляется тремя путями: контактом, конвекцией и излучением. Поведение позволяет пресмыкающимся значительно изменять потоки тепла, поступающего к телу. В зависимости от интенсивности этих источников тепла и потребностей организма рептилии изменяют долю одних и усиливают долю других. Так, если нужно побыстрее нагреться, они используют горячую почву, камни и другие нагретые предметы. При перегреве, наоборот, задача стоит прежде всего отделиться от нагретой поверхности почвы, уйдя либо на ветви, либо в тень, либо в убежища, либо применяя другие экзотические способы (например, стрела-змея Psammophis lineolalus или среднеазиатская эфа Echis multisquamatus весьма специфично передвигаются по разогретому песку, в каждый момент времени касаясь горячей почвы только несколькими точками, которые все время меняются). Сетчатая ящурка Eremias grammica, пробегая по горячим участкам песка и нагревшись, для максимально оперативного охлаждения заскакивает в тень и «расплющивается» на короткое время, прижимаясь всем телом к более прохладному песку. Поведенческих «хитростей», применяемых в таких случаях – не счесть. Воздух в зоне активности, обычно, более однороден в части температуры и уже с утра более прохладен, чем почва. Разница между ними может достигать от 10 до 35-400. Что же касается инсоляции, то она имеет вектор направленности лучей и рептилии могут, изменяя положение тела относительно этого направления, сильно менять количество поступающего таким образом тепла. Так, когда надо получить его больше, то они расплющивают тело в дорсо-вентральном направлении и поворачивают его плоскость перпендикулярно солнечным лучам. Если надо уменьшить количество поступающего тепла, то тело поворачивается так, чтобы лучи солнца «скользили» по нему. Когда же надо критически уменьшить инсоляционную нагрузку, рептилии устанавливают тело параллельно солнечным лучам и поворачиваются головой к солнцу. Тогда передняя часть головы и плечи затеняют все остальное тело. Все эти способы терморегуляции блестяще и очень ярко демонстрируют, например, туркестанские агамы Laudakia lehmanni, с которыми мы работали на хребтах Нуратау в Узбекистане и Кугитанг в Туркмении. Терморегуляционное поведение достигает у рептилий удивительного совершенства и эффективности, что проявляется в усилении относительной независимости температуры тела от климатических условий среды. Конечно, в отдельно взятый момент времени тело рептилии осуществляет теплообмен со средой и животное использует почти исключительно температурные факторы среды для поддержания или изменения температуры тела. В этом смысле зависимость температуры тела от температурных факторов среды очень высока. Кроме того, рептилии являются высшими эктотермами и значительная часть развивающихся у них в эволюции адаптаций связана с тем, чтобы сделать эту связь как можно более тесной, эффективной (комплекс реакций при баскинге, при курсировании между солнечными и теневыми участками и в ряде других случаев). Но благодаря, в основном, поведенческой терморегуляции заметно ослабляется связь между суточной динамикой температурных факторов среды и динамикой температуры тела рептилий, то есть между жизнедеятельностью животных и погодными условиями биотопов. Каковы эти поведенческие терморегуляторные системы? Первая из них обеспечивает увеличение теплообмена со средой. Это поведенческие реакции, направленные на более эффективное и быстрое получение тепла или его отдачу в среду. Так, чтобы быстро нагреваться, многие змеи и ящерицы располагают свое тело перпендикулярно солнечным лучам, прижимают его к хорошо прогретым участкам почвы, камней, расплющивают тело в дорсо-вентральном направлении, чтобы как можно бóльшая его площадь подвергалась тепловому воздействию инсоляции и горячего субстрата. Чтобы быстрее отдать тепло, рептилии, например, проползая по теневым участкам песка среди разогретой почвы в пустыне, прижимаются к ним как можно плотнее и быстро охлаждаются. Конечно, может быть и множество других приемов. Вторая система терморегуляции обеспечивает уменьшение теплообмена со средой. Для этого рептилии используют специальные формы передвижения, как например, «боковой ход» некоторых змей – эфы, рогатый гремучник Crotalus cerastes, рогатая гадюка Cerastes cerastes. Ящерицы поднимаются над разогретой почвой на вытянутых лапах. Некоторые рептилии залезают на ветки и этим отделяют себя от горячей почвы. Некоторые ящерицы в самое жаркое время дня ориентируют тело параллельно солнечным лучам головой к солнцу, передняя часть морды и плечи при этом затеняют остальное тело и замедляют таким образом его нагрев. Тонко используются для терморегуляции норы, изменения цвета тела для ускорения или замедления скорости нагревания солнечными лучами за счет изменения альбедо (степени отражения света), другие приемы. Функционально же удобно разделить поведенческие терморегуляционные приемы на четыре основные группы. Это реакции, направленные на: 1) более эффективное, ускоренное нагревание тела, 2) удержание температуры тела в определенном достаточно высоком диапазоне температур, 3) на активное снижение температуры тела (если существенные градиентные свойства среды это позволяют) или на замедление скорости нагревания тела (если градиенты в среде слабые или если в среде более низких температур вообще нет), 4) замедление скорости остывания. Именно эти четыре группы терморегуляционных поведенческих реакций играют важную роль в исследовании термобиологии рептилий; назовем их, соответственно, реакциями ускорения нагревания, стабилизации температуры, замедления нагревания и замедления остывания тела. Просто по форме эти реакции иногда не так-то просто различить. Например, если змея в солнечный день лежит во входе в нору наполовину на солнце, наполовину – в тени, или если самец аридной ящерицы близко к середине дня в начале лета сидит на ветке высоко над землей, то это стабилизация или замедление нагревания? Все эти реакции различаются по условиям, при которых они проявляются. Реакции ускорения нагревания реализуются в переходных состояниях (нагревание, псевдо ТСП) при температурах тела, находящихся в нижней части диапазона температур (тела) активного состояния на нагретых участках субстрата, в микробиотопах с высокой температурой воздуха или интенсивной инсоляцией. Реакции стабилизации температуры реализуются при ТСП у потенциально дневных и при баскинге потенциально ночных видов (о потенциально ночных и дневных рептилиях будет сказано немного дальше), при температурах тела в средней и верхней части диапазоне оптимальных температур и при достаточно высоких температурах среды. Реакции замедления нагревания тела реализуются при добровольном перегреве, при температурах тела в самой верхней части диапазона температур активного состояния и при высоких температурах среды (или очень сильной инсоляции). Реакции замедления остывания происходят в конце дневной активности при температурах тела в самой нижней части диапазона температур активного состояния и ниже, а также в переходом состоянии (остывание), на участках, еще сохраняющих тепло (в самых теплых на данный момент микробиотопах). Применение определенных приемов терморегуляционного поведения – видоспецифичная характеристика. Поэтому относительная эффективность использования некоторого набора приемов, то есть степень связи, зависимости температуры тела от условий среды – также в значительной степени видоспецифична. Также специфичной является и степень использования различных путей поступления тепла к телу рептилий. Это хорошо проявляется при содержании рептилий в неволе. Например, дневные пустынные ящерицы типа степной агамы требуют значительной доли теплового излучения в тепловом балансе тела. Если их содержать в террариуме при температуре, позволяющей им поддерживать необходимую температуру тела в основном за счет горячего воздуха, их физиологическое состояние ухудшается и они погибают. При терморегуляции используются две основные стратегии: избегание границ термальной зоны (избегание перегрева или переохлаждения) либо удержание температуры на определенном уровне (в зоне оптимальных температур). Во втором случае особенно ярко проявляется активное и «творческое» использование градиентных свойств среды. Вокруг животного всегда существуют термальные градиенты: горячая поверхность почвы – тень от разных предметов или любые убежища (трещины скал, норы и т.п.); горячая поверхность почвы – намного более прохладная температура воздуха, т.е. нахождение на ветвях кустов; поверхности почвы или любых предметов с разной ориентированностью по отношению к солнцу и, значит, имеющие различную температуру, и т.п. Рептилии очень тонко используют эти градиенты для поддержания необходимой температуры тела. Использование терморегуляционных приемов по данным термобиологических исследований проявляется достаточно четко. Например, если в период нагревания разница между температурами почвы и тела почти не наблюдается и корреляция между ними близка к 1, то значит, что животное использует почву для нагрева тела. Позже, при ТСП, когда почва уже значительно разогревается и разность между температурами почвы и тела может достигать 20-300, корреляция значительно снижается. Зато в этот же период разница между температурой тела и воздуха составляет всего 1-40 и корреляция между ними может оказаться около 0,7 и даже выше. Это значит, что животные какими-то терморегуляционными поведенческими приемами отделяются от горячей почвы. Например, ушастая круглоголовка Phrynocephalus mystaceus высоко поднимается на лапах над горячей почвой, а степная агама залезает на ветви кустов. Кроме того, в теле рептилий различными способами (в основ- ном, за счет изменения потоков крови) может происходить перераспределение поступившего тепла из быстро нагревающихся участков вглубь туловища. СТАБИЛЬНОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ Я не буду разворачивать этот раздел. Обзор литературы на эту темы был дан в одной из моих работ (Черлин, 1989). Но обращаю Ваше внимание на то, что написанное здесь очень важно! Необходимо понять, какие из термобиологических характеристик оказываются стабильными, а какие изменчивыми, существует ли какая-то их изменчивость в связи с возрастом, полом, географическими регионами, сезонами и т.п. От этого зависит понимание механизмов адаптации разных видов к среде обитания и многих других проблем биологии рептилий. Данные литературы и материалы наших исследований ясно показывают достаточно хорошо проявленные закономерности. Разберем отдельно термофизиологические и термоэкологические характеристики. Основная часть термофизиологических характеристик оказывается стабильной внутри вида. Минимальная и максимальная температуры (тела) активного состояния, а также оптимальные и критические температуры проявляют удивительную стабильность. Они не проявляют внутривидовой изменчивости ни по сезонам, ни в популяциях из разных географических регионов и в разных климатических условиях, ни у животных разных полов и разных возрастов (за исключением новорожденных и совсем юных особей). Обзор литературы на эту тему можно посмотреть в моей работе (Черлин, 1989). Важно понять, что никакой значимой адаптивной изменчивости этих термофизиологических характеристик нет! Единственной изменчивой характеристикой среди всех термофизиологических показателей является температура ночного покоя. И это не просто пассивное следование за сезонной динамикой температур в ночных убежищах. В лабораторных опытах с длительным содержанием рептилий в неволе показано, что при наличии выбора температурных условий в убежищах, животные направленно выбирают различную температуру покоя от низкой в весенний период до высокой летом и понижением ее к осени. Благодаря этому диапазон суточных колебаний температур тела весной и осенью увеличивается за счет снижения температур ночного покоя, что важно при протекании соответствующих физиологических процессов в эти сезоны. Термоэкологические показатели, являясь проявлением взаимо- действия физиологических требований рептилий с конкретными экологическими условиями, конечно же, изменчивы, но в границах, определяемых термофизиологическими параметрами. Внутри достаточно широких диапазонов различных термофизиологических показателей данного вида, своеобразный комплекс природных условий каждого отдельного биотопа накладывает на эти показатели определенные ограничения. В результате популяция использует для жизнедеятельности только часть диапазона каждого из термофизиологических показателей (что и есть термоэкологические показатели). Таких вариантов для каждого вида может быть очень много, с чем и связана изменчивость термоэкологических показателей в разных популяциях. Также с этим связаны и ошибочные трактовки полученных разными исследователями в разных условиях материалов о температурах тела, когда они делают из этого вывод о внутривидовой изменчивости термобиологических показателей. Таким образом, общая ситуация для рептилий оказывается следующая. Они имеют видоспецифичные, стабильные термофизиологические характеристики, т.е. жесткие требования к тому, какая суточная и сезонная динамики температур тела у них должны быть и какими основными путями они должны эту динамику реализовывать (как получать тепло, какими способами регулировать температуру и т.п.). Рептилии данного вида могут обитать только в тех природных условиях, которые позволяют им, используя видоспецифичный набор терморегуляционных механизмов, сохранять стабильные термофизиологические характеристики и в этих рамках реализовывать сезонные физиологические циклы. ОБЩАЯ СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ РЕПТИЛИЙ Существует обобщенная и схематизированная модель регуляции температуры тела у рыб на уровне нервной системы (рис. 4). У них есть тепловой и холодовой нейроны, каждый из которых имеет свои эффекторные системы, т.е. комплекс реакций избегания соответственно тепла или холода. Но тепловые рецепторы у теплового нейрона хорошо развиты, а у холодового – нет. Таким образом, регуляция реакций холодового нейрона, получающего мало информации о состоянии условий во внешней среде, происходит за счет изменений силы его подавления со стороны теплового нейрона. Рис. 4. Схема организации терморегуляторных реакций у рыб (Nelson D. O., Heath J.E., Prosser C.//Amer. Zool. 1984. V. 24. № 3. P. 791). 1 и 2 – тепловой и холодовой нейроны, 3 – рецепторы, 4 и 5 – тепловые и холодовые эффекторные системы. Fig. 4. The scheme of organization of thermoregulation reactions in fishes (Nelson D. O., Heath J.E., Prosser C. // Amer. Zool. 1984. V. 24. № 3. P. 791). 1 and 2 - heat and cold neurons, 3 - receptors, 4 and 5 - heat and cold effector systems. Такая система регуляции обеспечивает наличие четкой верхней границы температуры тела и подвижной нижней, которая, по сути, и не граница, а реакция, направленная на избегание холода, что проявляется в стремлении к повышению температуры тела вплоть до верхней границы (рис. 5, I). Дополнительная сложность заключается в том, что это стремление к максимизации температуры тела подавляется стрессовыми реакциями. Судя по всему, подобная система регуляции температуры, кроме рыб, работает также и у амфибий. Пресмыкающиеся же по принципам организации терморегуляционного механизма в нервной системе делятся на две большие группы. У одних механизм подобен таковому у рыб, хотя, видимо, у них появляются слабые зачатки регулятора нижней границы температуры активности (рис. 5, I). У других рептилий регулятор нижней границы сильно развит, а реакция максимизации температуры тела на фоне регуляторов границ активности теряет свое важное значение (рис. 5, II-III; рис. 6, II). В этом случае можно наблюдать отчетливую верхнюю и нижнюю границы температур активного состояния, а при низких температурах – стремление к повышению температуры тела. Об этих двух группах пресмыкающихся, которые называются «потенциально ночными» и «потенциально дневными», я скажу немного позже в разделе «Два основных пути адаптации рептилий к термальному фактору». Рис. 5. Типы терморегуляционных реакций: I - рыбы и амфибии; рептилии, II – Scincidae (Heath J.E.//Physiologist. 1970. № 13. P. 399), III - Iguanidae (Berk M. I., Heath J. E.//J. Thermal Biol. 1975. V. 1. № 1. P. 15). По горизонтальным осям — температуры тела, по вертикальным — относительная интенсивность терморегуляционных реакций. 1 — температурная чувствительность тепловых нейронов, т. е. проявление реакций избегания высокой температуры; 2 — направленность реакций на максимизацию температуры тела; 3 — зона температурного предпочтения; 4 — температурная чувствительность холодовых нейронов, т. е. проявление реакций избегания низких температур. Fig. 5. Types of thermoregulation reactions: I - fishes and amphibians; reptiles, II - Scincidae (Heath J.E. // Physiologist. 1970. № 13. P. 399), III Iguanidae (Berk M. I., Heath J. E. // J. Thermal Biol. 1975. V. 1. № 1. P. 15). On horizontal axes - body temperature, on vertical - relative sensitivity of thermoregulation reactions. 1 - temperature sensitivity of heat neurons, i.e. the display of reactions of avoiding of high temperature; 2 orientation of reactions of maximization of body temperature; 3 - zone of temperature preference; 4 - temperature sensitivity of cold neurons, i.e. the display of reactions of avoiding of low temperatures. СПОСОБЫ АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ТЕМПЕРАТУРНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ТЕМПЕРАТУРНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ Логично было бы предположить, что термофизиологические показатели рептилий играют исключительно важную роль в их адаптации к различным климатическим условиям. В ряде случаев действительно имеется явная связь термобиологических показателей с экологией. Так, на адырах Нуратинского хребта (Узбекистан) в полосе шириной всего около 1 км встречаются совместно степная и туркестанская агамы (Laudakia lehmanni). При этом, температуры активного состояния и оптимальные температуры для ящериц первого вида составляют соответственно 37,0-44,5° и 38,0-41,0°, а для второго 35,0-39,0° и 35,0-37,5°. В соответствии с этим степная агама населяет более жаркие остепненные открытые пространства низин около хребта, а туркестанская живет в горах, где температуры среды намного ниже. Однако, часто можно Рис. 6. Типы терморегуляционных реакций потенциально ночных и потенциально дневных рептилий. I – потенциально ночные рептилии; II – потенциально дневные рептилии. По горизонтальным осям – температуры тела, по вертикальным – относительная интенсивность терморегуляционных реакций. 1 – температурная чувствительность тепловых нейронов, т.е. проявление реакций избегания высокой температуры; 2 – направленность реакций на максимизацию температуры тела; 3 – зона температурного предпочтения; 4 – температурная чувствительность холодовых нейронов, т.е. проявление реакций избегания низких температур. Fig. 6. Types of thermoregulation reactions of potentially night and potentially day reptiles. I – potentially night reptiles; II – potentially day reptiles. On horizontal axes – body temperatures, on vertical axes – relative intensity thermoregulation reactions. 1 – temperature sensitivity of heat neurons, i.e. display of reactions of avoiding of a heat; 2 – an orientation of reactions to body temperature maximization; 3 – a zone of temperature preference; 4 – temperature sensitivity of cold neurons, i.e. display of reactions of avoiding of low temperatures. отметить несоответствие между термофизиологическими характеристиками рептилий разных видов и условиями их обитания. Так, в одних и тех же биотопах в одно и то же время в Каракумах живут ушастая и песчаная Phrynocephalus interscapularis круглоголовки, которые имеют немного различные оптимальные температуры тела: соответственно 38,8-39,8° и 40,5-41,5°. Критические максимумы температуры тела при этом у данных видов примерно одинаковые (48,0-50,0°). У обитающего там же серого геккона Cyrtopodion russowi, живущего на стволах деревьев и не уходящего в убежища даже в самое жаркое время суток, критический максимум 43,5-44,0°, а у сцинкового геккона Teratoscincus scincus, тоже живущего там, но встречающегося на поверхности только ночью, этот показатель 41,0-44,0°, то есть эти цифры сопоставимы. Но оптимальные температуры двух этих видов соответственно 36-40° и 27,5-33°, то есть значительно различаются. При сравнении ушастых круглоголовок и сетчатых ящурок видно, что их оптимальные температуры очень сходны (38,8-39,8о), а критические максимумы различны (соответственно 49,0-49,5° и 44,0-45,0°). Рис. 7. Примеры суточной динамики температуры тела у рептилий (по Черлин, 1983). По линии абсцисс – время суток (часы), по линии ординат – температура тела (t0). Н – ночной сон, Б – баскинг, Т – активное охлаждение, О – дневной отдых, П – ТСП или ТНП, Г – нагревание. I - потенциально дневные виды: 1-2 – Dipsosaurus dorsalis, 3-4 – Sauromalus obesus, 5 – Sceloporus magister, 6 – Ctenosaura pectinata, 7 – Anolis sagrei, 8 – Varanus gouldii, 9 – Varanus varius, 10 – Varanus griseus, 11 – Liolemus multiformis, 12 – Crocodylus porosus. II – потенциально ночные виды: 1 – Boa constrictor, 2-5 – Echis multisquamatus в разные сезоны: 2 – ранняя весна, 3 – середина весны, 4 – конец весны, 5 – лето; 6 – Vipera berus, 7 – Vipera aspis, 8 – Hoplodactylus maculatus, 9 – Heteropholis manucanus, 10 – Natrix fasciata, 11 – Teratoscincus scincus, 12 – Sphenodon punctatus. Пунктиром обозначена предпочитаемая температура. Fig. 7. Examples of daily dynamics of a body temperature at reptiles (on Cherlin, 1983). On the axes of abscises – time of days (hours), on the axes of ordinates – a body temperature (t0). Н – night dream, Б – basking, Т – active cooling, O – day rest, П – TSB or TNB, Г – heating. I - potentially day species: 1-2 – Dipsosaurus dorsalis, 3-4 – Sauromalus obesus, 5 – Sceloporus magister, 6 – Ctenosaura pectinata, 7 – Anolis sagrei, 8 – Varanus gouldii, 9 – Varanus varius, 10 – Varanus griseus, 11 – Liolemus multiformis, 12 – Crocodylus porosus. II – potentially night species: 1 – Boa constrictor, 2-5 – Echis multisquamatus during different seasons: 2 – the early spring, 3 – the middle of spring, 4 – the end of spring, 5 – the summer; 6 – Vipera berus, 7 – Vipera aspis, 8 – Hoplodactylus maculatus, 9 – Heteropholis manucanus, 10 – Natrix fasciata, 11 – Teratoscincus scincus, 12 – Sphenodon punctatus. The dotted line designates the preferred temperature. Все отмеченное выше говорит о том, что связь между термобиологическими показателями рептилий и показателями природных условий среды не всегда однозначна. Между ними существует важный посредник, который и определяет возможность адаптации. Это системы терморегуляции. Тонко используя разнообразные приемы терморегуляции, рептилии получают возможность быть активными в совершенно определенных диапазонах температурных факторов среды, которые, с одной стороны, могут быть намного шире, чем диапазон температур тела, но с другой – намного ýже, чем размах изменчивости этих факторов в биотопе. Таким образом, рептилии получают возможность быть активными в строго определенных рамках времени суток. С изменением климатических условий закономерно изменяется и возможное время активности рептилий данного вида. В разных популяциях одного и того же вида различными могут оказаться термоэкологические показатели и климатические условия биотопов. В результате в этих популяциях различными окажутся и функции этих переменных – пространственно-временные структуры активности. Подробнее об этом будет сказано дальше. Благодаря системам терморегуляции и некоторым физиологическим адаптациям, рептилии как группа, имея потребность в нагреве тела хотя бы на недолгое время до уровней примерно от 28 до 420, могут обитать как в экстремально жарких пустынях, так и в не менее экстремальных приполярных районах и высокогорьях. Большое значение в адаптациях рептилий к условиям среды имеют не только прямые температурные воздействия, но и такой показатель как «сумма эффективных температур», т.е. суммарное количество тепла, которое получают рептилии, например, за год. Об этом будет сказано немного позже, в III части этой книги. ДВА ОСНОВНЫХ ПУТИ АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ТЕРМАЛЬНОМУ ФАКТОРУ По ряду важных физиологических, филогенетических и других фундаментальных причин рептилии используют только один из двух возможных вариантов адаптации к термальному фактору: либо «осваивается» диапазон добровольных температур тела, лежащий вблизи и несколько выше предпочитаемого уровня, либо вблизи и ниже его. Первую группу рептилий назовем потенциально дневными, вторую – потенциально ночными. Потенциально дневные рептилии при активности осваивают температурную зону, лежащую вблизи и выше диапазона оптимальных температур тела (рис. 7, I; рис. 8, I.). Их важные особенности: после нагревания утром рептилии сохраняют в течение всего активного состояния температуру тела, равную или немного отличающуюся от оптимальной; добровольные температуры обычно выше 30° и у разных видов могут достигать 45°; диапазон добровольных температур обычно не шире 8°, а оптимальных 3-5°; добровольный минимум обычно значительно выше критического минимума температур тела; оптимальные температуры могут быть зафиксированы при ТСП и, часто, дневном отдыхе; большое значение имеют различные механизмы охлаждения – морфологические, физиологические и поведенческие; благодаря хорошо развитому комплексу механизмов терморегуляции могут быть активны, когда температуры среды в период активности достигают 50-600; населяют любые биотопы от жарких пустынь до высокогорий и приполярных областей, используя для активности теплое время суток. Потенциально ночные рептилии при активности осваивают температурную зону, лежащую вблизи и ниже (иногда значительно) диапазона оптимальных температур тела (рис. 7, II; 8, II.). Их важные особенности: после нагревания утром следует продолжительный баскинг; в жаркое время может происходить активное охлаждение; после этого может следовать ТНП, которое, однако, иногда встречается не каждый день; ширина диапазона добровольных температур обычно от 30-400 до 12-150 (в редких случаях до 50); диапазон оптимальных температур обычно не шире 50 и лежит в верхней части добровольных температур; добровольный минимум лежит вблизи критического минимума; оптимальные температуры можно зарегистрировать при баскинге; добровольный минимум чаще всего значительно ниже, чем в первой группе; нередко имеются специальные механизмы (в основном поведенческие), позволяющие несколько увеличивать температуру тела относительно температур среды при низких температурах либо более экономно расходовать энергию; температуры тела в период активности, особенно в нижней части добровольного диапазона, почти не отличаются от температур среды; населяют любые биотопы, используя для активности более прохладное время суток. Примеры суточной динамики температур тела у двух групп рептилий приведены на рисунке 7, а различия в термофизиологических показателях – на рисунке 8. Рис. 8. Термофизиологические показатели потенциально дневных и потенциально ночных рептилий; 1 – критический минимум; 2 – критический максимум; 3 – минимальная и 4 – максимальная температуры (тела) активного состояния; 5 – оптимальная температура; 6 – температура ночного покоя. Fig. 8. Thermophysiological indicators of potentially diurnal and potentially night reptiles; 1 – a critical minimum; 2 – a critical maximum; 3 – minimum and 4 – maximum body temperatures of active state; 5 – optimum temperature; 6 – a temperature of night rest. По моемý представлению, потенциально ночными являются представители Gekkota, Anguinomorpha, Rhinchocephalia, а также все змеи (Serpentes). Потенциально дневные рептилии – Scincomorpha, Iguanomorpha. Положение черепах (Chelonia) и крокодилов (Crocodilia) требует еще детального изучения. Различия между отмеченными выше двумя большими группами рептилий достаточно глубоки, они в значительной степени связаны с организацией терморегуляции в нервной системе (см. раздел «Общая схема организации терморегуляции в нервной системе рептилий» и рис. 6) и являются филогенетически самостоятельными направлениями. Видимо, это два основных эволюционных пути развития пресмыкающихся. Я не могу гарантировать, что представления о делении на потенциально дневных и потенциально ночных рептилиях при последующем изучении останутся без изменений. Даже наоборот: мне кажется, что они сильно изменятся. Но я уверен, что сам факт существования этих фундаментальных различий очевиден и чрезвычайно важен. Исследования в области биологических особенностей деления рептилий на две описанных выше группы требует дальнейшего изучения. Кроме того, деление рептилий на потенциально дневных и потенциально ночных имеет большое значение для правильного использования методик исследований и обработки материала в области термобиологии. ЗАЧЕМ НУЖНЫ ТАКИЕ СЛОЖНОСТИ? Много лет назад (в девяностые годы прошлого века) я активно занимался исследованиями по термобиологии пресмыкающихся. Сделано было немало, удалось получить много важных данных, которые позволили осмыслить и сформулировать основные принципы связи рептилий с термальным фактором, основные механизмы их адаптации к температурной среде обитания. Я опубликовал ряд научных работ по отдельным проблемам термобиологии, но обобщающей работы написать не успел. Затем так случилось, что я надолго оставил эту сферу деятельности. Тем не менее, без меня жизнь не остановилась и некоторые исследователи продолжали и продолжают обращаться к изучению связи рептилий с температурными условиями. К сожалению, опыт показал, что отсутствие написанного и опубликованного руководства на эту тему привели к печальным результатам. Чаще всего исследования ведутся по тем же методикам, которыми работали еще в начале двадцатого века; ошибки тех старых времен продолжают кочевать из работы в работу, не давая возможности ученым объективно взглянуть на результаты своих собственных исследований. И вопрос: «Зачем все так усложнять, когда можно сделать намного проще?» в отношении результатов моих работ звучит до сих пор. Да, сделать можно проще, не обращая внимания на общие формы поведения, на различия между термофизиологическими и термоэкологическими показателями и даже на самó их наличие, но что мы получим в результате такой работы? Приведу пример. Некий исследователь изучает некий вид ящериц. В течение нескольких дней он ловит их, измеряет температуру тела, отмечает где и когда их поймал, а затем заносит эти данные на график. Таким образом, до сих пор работает подавляющее число исследователей. Модельные гипотетические результаты приведены на рис. 9. На графике мы видим некую совокупность точек. Что она нам дает? Мы можем построить кривую, описывающую приблизительный ход температуры тела ящериц в течение суток. Средняя температура тела у них окажется, например, 29,2±3,360. Эту температуру назовут предпочитаемой. Кроме того, диапазон температур при встречах яще- риц составляет 18,8-37,20. При этом, если данный исследователь приедет в эту же точку еще раз и проведет подобное исследование в другой сезон, то он получит отличные от первых данные. Из этого он сделает вывод о том, что, скажем, весной у них температуры выше, чем летом. И это все. А теперь попробуем посмотреть на совокупность данных немного по-другому. При встречах ящериц мы отмечали, кроме того, общие формы поведения. И тогда картина приобретет совсем другую окраску. Мы обнаруживаем у ящериц: нагревание, ТСП, добровольный перегрев, остывание. Разными значками мы нанесли данные на график. Результат приведен на рис. 10. Рис. 9. Температуры тела ящериц в течение дня. 1 – температуры при встречах ящериц, 2 - усредненный ход температуры тела в светлое время суток, 3 – среднее арифметическое значение температур тела рептилий при встречах. Fig. 9. Body temperatures of lizards during the day. 1 – temperatures at meetings of lizards, 2 – average course of a body temperature in the daytime, 3 – average arithmetic value of body temperatures of lizards at meetings. Рис. 10. Температуры тела и общие формы поведения ящериц по времени суток. 1 – нагревание, 2 – ТСП, 3 – добровольный перегрев, 4 – остывание. Fig. 10. Body temperatures and the general behavior patterns of lizards on time of day. 1 – heating, 2 – TSB, 3 – a voluntary overheat, 4 – cooling. Теперь мы видим, что температуры активного состояния у ящериц примерно 29-330, что максимальная температура активного состоя- ния составляет 34,20 и отмечается она в состоянии добровольного перегрева. Тогда мы понимаем, что температуры, которые ящерицы действительно выбирают, лежат в границах 29-330 (и этот диапазон останется постоянным в любой сезон и в любой точке ареала данного вида), а наиболее часто встречается температура в диапазоне 31,6-32,30. Обратите внимание, это и есть по сути предпочитаемые температуры тела, а вовсе не 29,4±3,360, как в предыдущем варианте сбора и обработки материала на рисунке 9. Кроме того, в разные дни погода стояла различная и температуры тела, привязанные к времени суток, смешали информацию. В результате, по рисунку 9, практически, невозможно понять, как в реальности активность животных связана с температурными условиями среды. Для того, чтобы прояснить этот вопрос, можно сделать еще дополнительные действия. В месте проведения работ мы в течение дня по определенной схеме измеряли комплекс температур среды, в частности, и температуру поверхности почвы на открытом участке. Именно этот показатель наиболее близко отражает действительное оперативное состояние погоды в биотопе. Мы выяснили, что максимальная температура почвы в течение дня составляла, например, 500. Тогда мы вместо времени суток по горизонтальной оси отложим суточный ход температуры почвы, причем вначале от, примерно, 10 до 500 (отражает первую половину дня), а потом – от 50 до 100 (вторая половина дня). И тогда встречи ящериц перегруппировываются, температуры их тела выстраиваются в четкую и совершенно понятную картину, не зависящую от погодных условий (рис. 11). Рис. 11. Температуры тела и общие формы поведения ящериц в связи с температурой почвы в течение дня. Обозначения общих форм поведения как 1-4 на рис. 10, 5 – равенство температур по осям X и Y. Fig. 11. Body temperatures and the general behavior patterns of lizards in connection with soil surface temperature during the day. Icons of the general behavior forms as 1-4 on the fig. 10, 5 – equality of temperatures on axes X and Y. Совершенно очевидна последовательная и закономерная смена общих форм поведения, теснейшая связь активности и температур тела ящериц с температурами среды, в частности, с температурами почвы. Понятно, что при нагревании ящерицы используют для быстрого повышения температуры тела нагревающуюся почву, затем применяют механизмы терморегуляции, чтобы удерживать температуру тела в нужном диапазоне, а потом медленно остывают вместе с почвой. Кроме того, по данному типу графика можно с большой степенью точности представить динамику температуры тела ящериц в данных климатических условиях в период их встреч на поверхности (рис. 12). Рис. 12. Суточная динамика температуры тела. Обозначения общих форм поведения как 1-4 на рис. 10, 6 – динамика температуры тела. Fig. 12. Daily dynamics of a body temperature. Icons of the general behavior patterns as 1-4 on the fig. 10, 6 – dynamics of a body temperature. Если теперь присовокупить к этим данным материалы метеорологической площадки и другие наблюдения, то можно получить вполне достоверный суточный график температуры тела данного вида ящериц, сопряженный с общими формами поведения, а также – их термоэкологические характеристики в данных условиях (рис 13). Сравнение информативности данных, отраженных на рисунках 9 и 13, с очевидностью показывает, что предлагаемый в этой работе вариант обработки материала однозначно предпочтительнее. Если же сравнить еще и корректность полученных результатов, то станет ясно, что среднее арифметическое значение совокупности температур тела при встречах (на рис. 9 – примерно 290) совершенно не отражает никаких биологически значимых закономерностей, не показывает никаких температурных предпочтений. Более сложный, но и более корректный вариант обработки (на рис. 13) выявляет диапазон реально предпочитаемых температур на уровне примерно 32-360 (но уж никак не 29!) и, кроме того, еще большой объем действительно важной информации. Конечно, из такого рода данных можно получить и действительно получается намного больше информации, но здесь об этом мы говорить не будем. Я просто хотел как можно более серьезно и акцентировано проиллюстрировать лишь мысль о том, что к изучению термобиологии рептилий необходимо подходить очень вдумчиво и не поддаваться на искушение упростить исследования. Рис. 13. Суточная динамика температуры тела ящериц, общие формы поведения и их термоэкологические характеристики. 1 – ночной сон, 2 – нагревание, 3 – ТСП, 4 – добровольный перегрев, 5 – остывание, 6 – температура тела, 7 – добровольный максимум, 8 – предпочитаемые температуры, 9 – добровольный минимум, 10 – ночные температуры. Fig. 13. Daily dynamics of a body temperature of lizards, the general behavior patterns and their thermoecological characteristics. 1 – a night dream, 2 – heating, 3 – TSB, 4 – a voluntary overheat, 5 – cooling, 6 – a body temperature, 7 – a voluntary maximum, 8 – preferred temperatures, 9 – a voluntary minimum, 10 – night temperatures. Да, методика работы, действительно, требует времени и довольно больших затрат труда, внимания и упорства, что будет описано позже. Но упрощения при этом приводят к тому, что получаются искаженные или даже просто неверные данные, как вышло на рисунке 9 и как, к сожалению, до сих пор получается у многих исследователей. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ Важно отметить, что все описанные формы поведения, закономерности и пр. четко выделяются прежде всего при изучении рептилий, обитающих в контрастных, жестких с климатической токи зрения условиях (аридные зоны, высокогорья и т.п.). У обитателей тропических регионов эти проявления «сглажены», закономерности выявляются слабо. У некоторых исследователей даже создается впечатление, что эти закономерности в данном случае не работают. Но поверьте, они универсальны, при аккуратном и вдумчивом подходе они проявляются в любом случае, только степень их выраженности может быть значительно слабее. Если бы изучение проблемы начиналось и у меня с тропиков, то я бы точно ничего не увидел. Поэтому в любом случае, прежде чем начинать заниматься этой темой, необходимо сначала попробовать разобраться в том, что надо будет увидеть и что надо научиться распознавать, по-возможности посмотреть на поведение аридных животных, которых часто содержат в террариумах, а уже потом браться за других. ЧАСТЬ II. МЕТОДИКИ ПОЛУЧЕНИЯ ПЕРВИЧНЫХ ДАННЫХ ОБЩАЯ СХЕМА ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ При сборе первичных данных в термобиологических исследованиях необходимо прежде всего поставить изначальную задачу. Но какой бы ни была эта задача, важно держать в голове общую схему исследований. Ценно то, что эта схема всегда должна оставаться строго постоянной: выделение форм терморегуляционного поведения, выделение общих форм поведения, определение температур тела и среды, при которых протекают разные общие формы поведения, определение температур тела и среды, при которых протекают разные формы терморегуляционного поведения, выявление суточной последовательности форм поведения (пространственно-временнóй структуры активности) и ее сезонной динамики и описание условий ее регулирования факторами внешней среды, определение наличия или отсутствия ограничений, накладываемых факторами внешней среды на активность рептилий и на термоэкологические характеристики, определение системы термофизиологических показателей, представление о реализации важнейших физиологических функций и динамике сезонных циклов питания и размножения. Пять первых пунктов схемы (отмечены круглыми черными точками) относятся к фазе получения первичной информации. Три последних (отмечены черными квадратиками) – результат вторичной обработки данных. Получаемые таким «правильным» образом материалы можно использовать в очень широком спектре разных тематических разработок. Если перед исследователем стоит какая-либо специальная задача, эта схема может быть усложнена и дополнена. Но ее «скелет» должен оставаться неизменным. Только тогда выводы и результаты этих разработок окажутся корректными. ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СМЫСЛ И ПОРЯДОК РАБОТЫ Полевые исследования дают самый обширный, самый важный и исчерпывающий материал для всех дальнейших экологических, фаунистических, физиологических, филогенетических и прочих построений. Они – основа основ термобиологической работы. Только полевые исследования дают возможность увидеть полный поведенческий репертуар рептилий данного вида, подробно познакомиться с их образом жизни, понять основные механизмы их взаимоотношений со средой и мотивации поведения, узнать видовую специфику их поведения, а также многое другое, без чего исследования по термобиологии оказываются неполными и порой приводят к ошибочным результатам. Термобиологические исследования требуют очень хорошего знания биологии изучаемых видов. Без этого не удастся, в частности, корректно различать статусы активности и общие формы поведения, что катастрофически отразится на качестве исследования. Посему этой работой следует заниматься внимательно, аккуратно и вдумчиво, без пренебрежения ко всей сложности, взаимосвязанности и взаимозависимости структуры изучаемой проблемы. Чаще всего, только поработав в поле, исследователь может настолько подробно познакомиться с биологией данного вида пресмыкающихся, чтобы стало возможно проводить с этим видом и лабораторные исследования. Полевые исследования можно разделить на ряд последовательных этапов. Подготовительный период Рекогносцировка. Общее ознакомление с экологией вида, чтобы представить себе: o зону активности животных, занимаемые ими микробиотопы: открытые пространства, тень, над поверхностью (где, уровень, положение по отношению к солнцу и т.п.), в убежищах (тип убежища, уровень под землей, в дупле дерева и т.п.), o пространственно-временнýю структуру активности, o какие факторы внешней среды и как используются ими для терморегуляции, o видовую специфику его поведенческих реакций и социальных связей, пищевого, репродуктивного и пр. поведения, o особенности экологии. Четкое выделение статуса активности и общих форм поведения (научиться быстро их распознавать). Составление хотя бы приблизительного плана местности исследования. Основной период работы Сбор первичных данных. Первичная обработка данных. ОТЛОВ ЖИВОТНОГО ДЛЯ ИЗМЕРЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА При отлове животного для измерения температуры необходимо, чтобы этот отлов как можно меньше повлиял на температуру тела. Для этого нужно: животных перед отловом стараться сильно не гонять, чтобы длительные интенсивные мышечные усилия не привели к повышению температуры тела; животные не должны бегать от исследователя по сильно нагретым или, наоборот, по прохладным участкам почвы, на которых до отлова не находились; пойманное животное стараться не держать руками за заднюю часть тела, чтобы руки не изменили температуру тела рептилии (особенно это актуально для мелких животных). Если так получилось, что животное быстро поймать не удалось и оно долго от исследователя бегало, например, по горячей почве, то лучше оставить его в покое и прекратить преследование. Отлов животных производится разными способами в зависимости от их размеров и активности. Некоторые крупные виды ловятся иногда руками, некоторые животные – пинцетом или специальными хваталками, но многих не очень крупных ящериц, как и в старые времена, удобнее всего ловить петелькой из лески, прикрепленной на конец длинного удилища. Более удобного способа до сих пор еще не придумано. ИЗМЕРЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА РЕПТИЛИЙ Измерение температуры тела рептилий – одно из ключевых действий в термобиологических исследованиях и оно имеет ряд своих особенностей и условий. Где и что измерять? Нас прежде всего интересует температура внутреннего «ядра» туловища. Если нет другой специальной задачи, то наиболее удобно производить измерения, ректальной температуры, вводя измерительный элемент термометра в анальное отверстие на глубину, которая зависит от размеров животного. Если мы имеем дело с мелкой ящерицей, то достаточно глубины до 1 см. Если измеряем температуру тела, например, змеи размеров обыкновенной гадюки Vipera berus, то глубина может быть 2-3 см, если это гюрза Vipera lebetina, то около 5 см, и т.д. Чем измерять температуру? Измерения лучше всего производить с помощью электротермометров различной конструкции, которые можно приобрести в магазинах электроники, в аптеках и т.п. Для получения адекватных и достоверных данных нужно соблюсти следующие условия: размер измерительного элемента должен быть таким, чтобы не повлиять заметно на температуру измеряемого участка тела, измерение должно быть произведено быстро, чтобы температура тела животного не успела заметно измениться; если животное очень мелкое, то сам процесс измерения должен занимать не более 5 сек., если мы измеряем температуру у сильно разогретого животного, то измерительный элемент лучше предварительно нагреть (например, зажав в руке или под мышкой). МЕТЕОПЛОЩАДКА Метеоплощадка предназначена для сбора тех климатических показателей, которые характеризуют всю используемую изучаемым ви- дом рептилий зону, все используемые им микробиотопы. Это одна из важнейших частей работы, поскольку она дает возможность представлять ход всех важных климатических показателей и понимать, почему животные выбирают те или иные микробиотопы, почему они активны именно в это время и не могут появляться в другое, а также знать о динамике температур ночного покоя пресмыкающихся. Без таких метеоданных работа по термобиологии теряет половину своей информативности. Необходимо четко понимать, что речь идет не о стандартной метеоплощадке, а о таком варианте изучения климата, который осуществляется именно в зоне активности рептилий. Сбор метеоданных должен производиться во всей зоне активности животных. Если исследовательская работа проходит в месте, где рядом располагаются участки с сильно отличающимися условиями, полезно иметь не одну, две или даже три метеоплощадки. Такие ситуации были в нашей работе с горными ящерицами, когда соседние участки ущелий, по-разному ориентированные, имели совершенно разную динамику климатических характеристик и рептилии, соответственно, имели разную пространственно-временнýю структуру активности. То же мы наблюдали на острове Кунашир на противоположных берегах ручья при работе с дальневосточными сцинками. Если природная среда достаточно разнородна и рептилиями (особенно мелкими) используются в качестве градиентов многочисленные мелкие микростации, отличающиеся друг от друга по микроклиматическим параметрам, полезно раз в несколько дней устанавливать суточные «врéменные метеоплощадки», т.е. подробно изучить суточную динамику разных параметров. Например, в пустыне такой важнейшей стацией для многих мелких видов ящериц может являться прикустовой бугор с кустом кандыма (или другим растением). На разных его склонах динамика параметров различна, а на поверхности плотная и ажурная тень создают микроклиматическую «мозаичность», которую ящерицы активно используют и которую исследователь должен отдельно изучать. Но таких важных микростаций может быть несколько и установить стационарные метеоплощадки везде просто невозможно. Поэтому, предположим, раз в 5-10 дней (в зависимости от сезонной динамики погоды) можно было бы провести суточные массированные измерения всех микростаций модельного прикустового бугра. Если данный вид использует только площади открытых пространств, то нужны данные о температурах поверхности почвы с открытых и затененных участков разной ориентации к солнцу. Измерения можно производить различными типами термометров от ртутных до многоканальных электронных. Очень полезно, также, использовать та- кие специальные приборы как максимальные и минимальные термометры, чтобы зафиксировать оказавшиеся между сроками измерения максимальные (в середине дня) и минимальные (обычно – под утро) уровни температур самого изменчивого, но важного показателя – поверхности почвы. Важно отметить, что температура поверхности почвы на открытых участках очень чутко реагирует на любые изменения погоды. Наш опыт показал, что динамика температуры поверхности почвы на открытых участках является интегральным показателем общего состояния погоды, к которому можно успешно «привязать» активность животных. И эта «привязка», зачастую, оказывается намного более точной, чем привязка ко времени суток, поскольку в условиях изменчивой погоды время – далеко не лучший индикатор условий активности рептилий. Температуры воздуха измеряются также в зоне активности рептилий данного вида. Если животными используются какие-то ярусы над поверхностью, т.е. ветки кустов или деревьев и т.п., необходимо получать данные о температурных условиях на этих высотах. Но обязательным является измерение температуры в приземном слое (на высоте 2-4 см), т.е. в зоне преимущественного нахождения большинства видов рептилий. Как и в случае с измерениями температур поверхности почвы, желательно воспользоваться показаниями максимального и минимального термометров. При измерениях температур воздуха обязательное условие – измерительный элемент самогó термометра должен быть всегда закрыт от солнца, затенен. Кроме того, очень полезно измерять условия относительной влажности воздуха. Для этого применяются различные психрометры (стационарные, аспирационные и др.), различные гигрометры, современные электронные приборы с всевозможными типами датчиков. Очень важно изучать условия в убежищах. Если убежищами являются норы, то нужно получать данные о температурных условиях в них на разных глубинах, на которых встречаются рептилии данного вида. Наши исследования показали, что температуры почвы и воздуха в норах одинаковы и, практически, полностью совпадают с температурами почвы на той же глубине. Некоторые различия между температурами почвы и воздуха отмечены только вблизи входа в нору. Это обстоятельство в ряде случаев может иметь важное значение. Так, при изучении биологии среднеазиатской эфы мы выяснили, что выход утром происходит при минимуме температуры почвы в норах, когда температура воздуха в норах начинает заметно превышать температуру почвы. Зона входа в нору является переходной и в весенний период, когда поверхность уже сильно нагревается, а в норах еще холодно, рептилии Рис. 14. Примерное распределение температур почвы и тела эф в разные сезоны. I – ранняя весна; II – конец весны; III – лето. Fig. 14. Approximate distribution of soil and body temperatures in Echis multisquamatus during different seasons. I – early spring; II – the end of spring; III – summer. используют ее в качестве температурного градиента (рис. 14). Кроме того, нужно получать и общие метеорологические сведения: погода, облачность в баллах (то 0 до 10), ветер (желательно измерять его анемометром и определять его направление), желательно – давление воздуха. Измерения на метеоплощадке должны производиться регулярно по определенным срокам. Периодичность измерений должна быть такова, чтобы позволять строить достоверные графики суточного хода температур (рис. 15). Обычно нужно фиксировать показатели метеоплощадки не реже, чем раз в 3 часа, причем – круглосуточно. Данные метеонаблюдений нужно заносить в специальные таблицы в журнале метеонаблюдений (пример такого журнала чуть ниже в разделе «Примерные формы экспедиционных записей»). Рис. 15. Пример суточной динамики температур почвы и воздуха на поверхности и на различных глубинных в разные сезоны в Каракумах (ст. Репетек). I – начало весны; II – середина весны; III – конец весны; IV – начало лета; V – середина лета; 1 – температура почвы на поверхности, 2 – температура воздуха на высоте 3 см, 3 – температура почвы на глубине 20 см, 4 – температура почвы в норе на глубине 30 см. Fig. 15. An example of daily dynamics of temperatures of soil and air on a surface and on various deep during different seasons in Kara Kum desert (the item of Repetek). I – the beginning of spring; II – the middle of spring; III – the end of spring; IV – the beginning of summer; V – the middle of summer; 1 – soil temperature on a surface, 2 – air temperature at height of 3 sm, 3 – soil temperature on depth of 20 sm, 4 – soil temperature on depth of 30 sm. МАРШРУТЫ Маршруты предназначены для сбора большого количества разнообразной визуальной информации (общие фенологические наблюдения, экология и поведение изучаемого вида рептилий и других видов и т.п.), для отлова животных, их метрической и пр. обработки, для получения данных об их температурах тела. Это обязательная и важнейшая часть работы. Маршруты проводятся ежедневно. Их надо прокладывать так, чтобы они: по месту охватывали все стации обитания животных, по времени суток как можно более равномерно охватывали весь период активности животных, по общим формам поведения давали репрезентативную выборку в каждой из них. Время и место маршрутов необходимо постоянно корректировать. Если, скажем, по какой-то форме поведения данных недостаточно, надо чаще выходить в то время и в то место, где животных можно в ней встретить. Лучше избегать ситуаций, когда особенности поведения исследователя скажутся на результатах работы. Так, в одной из американских статей (не буду ее называть) я встретил просто анекдотическую ситуацию: рассматривая графики полученных данных о частоте встречаемости животных по времени, я обратил внимание, что в одно и то же время они показывали «провал», т.е. животных в небольшой промежуток времени на поверхности не было. Это было непонятно и необъяснимо никакой биологической целесообразностью, пока я не обнаружил смешную сноску: оказывается, в это время у исследователей просто был обеденный перерыв. Вот подобных вещей лучше не допускать. Когда исследователь увидел животное интересующего вида, он должен быстро распознать общую форму поведения и форму терморегуляционного поведения, сведения о которых сразу после измерения температуры он занесет в блокнот или запишет на диктофон. Об общих формах поведения мы уже говорили. Но, может быть, ввиду их особой важности, еще несколько слов сказать стóит. Несколько раньше я дал определения каждой из этих форм, но узнавать ее нужно в поле оперативно, поэтому еще раз их просто опишу. Нагревание. Когда, утром на поверхности теплеет и, например, ящерица покидает ночное убежище, она занята в основном тем, чтобы повысить температуру тела. Она выходит на открытые солнцу участки, распластывается на нагревающейся почве или камнях, или всякими другими способами реализует эту главную для себя задачу. Они не очень активно реагируют на пищевые объекты и не ярко проявляют социальные отношения, не полностью проявляют быстроту реакции и движений. Температуры их тела при этом обычно возрастают от низкой ночной до температуры диапазона активного состояния. Если погодные условия в данный день не позволяют быстро нагреться, а температура тела никак не достигает нижнего предела температуры активности, рептилии находятся на поверхности, «ловят» мельчайшие солнечные пятна, пытаются любыми способами нагреваться. Такое положение может продолжаться довольно долго, если не выйдет солнце. Эта форма поведения называется псевдо ТСП. Мы наблюдали ее ранней весной у песчаных круглоголовок в Каракумах, и у скальных ящериц в горах Кавказа, и у живородящих ящериц в Ленинградской области, и у агам Чернова в высокогорьях хребта Кугитанг на юге Туркмении. Затем, когда погода позволяет рептилиям нагреваться до температуры активного состояния, проявляются различия между поведением потенциально ночных и потенциально дневных видов. У потенциально ночных рептилий, например, у среднеазиатской эфы, после нагревания начинается период, когда они либо имеют возможность выйти на поверхность и поползать какое-то время по своим «эфиным» делам (ТНП, при котором температура тела может находиться в пределах от низкой ночной до максимума температуры активного состояния), либо будут длительное время греться во входе в норы или в тени кустов (баскинг, при котором температура тела постоянно находится в верхней части диапазона температур активного состояния). В середине дня они могут уйти не какое-то время в нору (дневной отдых, когда температура тела несколько понизится), к вечеру они вновь могут появиться во входе в нору, проявляя баскинг, а когда температуры среды понизятся, то они некоторое время будут ползать по поверхности, охотится, искать следы соплеменников и делать все, что должны делать эфы (вновь ТНП). При баскинге, если эфа до этого съела крупную добычу или если самка беременная, то эфы стараются оставаться в «горячей зоне» как можно дольше и проявляют добровольный перегрев, при котором температура тела оказывается в самой верхней части диапазона температур активности, до этого уровня температура тела при обычном баскинге и ТНП не поднимается (рис. 16). Рис. 16. Суточная и сезонная динамика температуры тела эфы в зависимости от температур среды. I – начало весны, II – середина весны, III – конец весны, IV – начало лета, V – середина лета. 1 – ночной сон, 2 – нагревание, 3 – баскинг, 4 – остывание, 5 – ТНП, 6 – баскинг = дневной отдых, 7 – температур почвы на поверхности, 8 – температур воздуха на высоте 3 см, 9 – температура почвы на глубине 20 см, 10 – температура почвы на глубине 30 см, 11 – температура тела. Fig. 16. Daily and seasonal dynamics of a body temperature of Echis multisquamatus in dependence to environment temperatures. I – the beginning of spring, II – the middle of spring, III – the end of spring, IV – the beginning of summer, V – the middle of summer. 1 – a night dream, 2 – heating, 3 – basking, 4 – cooling, 5 – TNB, 6 – basking = day rest, 7 – soil surface temperatures, 8 – air temperatures at height of 3 sm, 9 – soil temperature on depth of 20 sm, 10 – soil temperature on depth of 30 sm, 11 – body temperature. У потенциально дневных рептилий, например, у сетчатой ящурки, песчаной и ушастой круглоголовок, в поведении после того, как они нагрелись и температура их тела поднялась до диапазона активности, есть отличия от поведения эфы. Они выходят на поверхность и некоторое время ведут активность, быстро и ловко передвигаются, охотятся, занимаются охраной территории, спариваются и т.п. Это первичное ТСП. Затем достаточно короткий период времени уходит у них на то, чтобы задержаться на поверхности, хотя там уже достаточно жарко, но это им очень нужно (охрана территории, переваривание корма, созревание яиц у беременных самок). При этом ящерицы используют всяческие приемы, замедляющие скорость подъема температуры тела. Это добровольный перегрев. Затем на поверхности становится невыносимо жарко и они уходят в норы, оставаясь в зоне достаточно высоких температур. Это дневной отдых. Ближе к вечеру они снова появляются на поверхности для продолжения активности (вторичное ТСП). Затем температура среды постепенно снижается и ящерицы еще некоторое время находятся на поверхности, но их активность уже снижена, они не такие шустрые, температуры их тела постепенно снижаются (остывание) и в какой-то момент они уходят в норы (ночной сон) до утра (рис. 17). Рис. 17. Температуры тела (кривая) и общие формы поведения ящериц в течение суток. А – сетчатая ящурка, Б – ушастая круглоголовка, В – песчаная круглоголовка. 1 – ночной сон, 2 – нагревание, 3 – первичное ТСП, 4 – добровольный перегрев, 5 – дневной отдых, 6 – вторичное ТСП. Fig. 17. Body temperatures (curve) and the general behavior patterns of lizards during a day. A – Eremias grammica, Б – Phrynocephalus mystaceus, В – Phrynocephalus interscapularis. 1 – night dream, 2 – heating, 3 – primary TSB, 4 – voluntary overheat, 5 – day rest, 6 – secondary TSB. Терморегуляционное поведение – реакции, направленные непо- средственно на регуляцию температуры тела. Например: находится ли животное на солнце, в полутени или тени; прижимается ли оно распластанным телом к почве или поднимается над поверхностью на лапах, или залезло на ветки; повернуто ли распластанное тело животного перпендикулярно солнечным лучам или рептилия расположилась параллельно солнечным лучам головой к свету, затеняя передней частью морды и плечами все остальное туловище. Главное внимание следует уделить двум группам реакций, описанных в теоретической части книги: реакциям на ускорение нагревания и на замедление нагревания тела. Необходимо описать их формы и условия, при которых они проявляются. Это будет иметь важное значение для дальнейшей обработки первичных материалов. Затем животное должно быть как можно быстрее отловлено. Сразу после отлова первое действие – немедленно измерить температуру тела, а уже затем, без такóй спешки, дополнительно температуры почвы и воздуха непосредственно в месте отлова (если животное поймано на поверхности почвы, то измеряется температура поверхности и воздуха на высоте 2-3 см; если животное находилось на ветках, то измеряется температура поверхности веток, если они не слишком тонкие, и температура воздуха около того места, где рептилия находилась). После этого животное информационно обрабатывают. Если животное отловлено первый раз, то его обрабатывают по полной схеме. Животное измеряют. Мы проводили стандартные измерения длины тела и длины хвоста. В отдельных случаях можно проводить и специальные исследования. Так, при работе с таким крупным видом, как серый варан Varanus griseus, мы изучали следы этого животного (производили тропление). Для того, чтобы знать примерные размеры животных, мы при встречах по определенной схеме измеряли размер лапы этих ящериц (что соответствовало величине его следового отпечатка). В дальнейшем мы выявили четкую зависимость величины следа от размеров тела. Рис. 18. Измерение длины следа серого варана (Целлариус, Черлин, Меньшиков, 1991). Fig. 18. Measurement of length of a trace of monitor lizard Varanus griseus (Tsellarius, Cherlin, Menshikov, 1991). Кроме того, по крайней мере, когда работа идет с крупными видами (серый варан, гюрза и.т.п.), то лучше их взвешивать. Если у исследователя есть оборудование для удобного быстрого взвешивания мелких животных прямо на маршруте – это также будет полезная информация. Рис. 19. Зависимость длины следового отпечатка серого варана от длины его тела (Целлариус, Черлин, Меньшиков, 1991). Fig. 19. Dependence of length of trace print of a monitor lizard Varanus griseus from its body length (Tsellarius, Cherlin, Menshikov, 1991). После этого нужно определить пол животного. У многих видов это легко сделать по размерам, пропорциям тела или по окраске. У других это хорошо определяется по длине и форме хвоста. У третьих – по глубине карманов в основании хвоста. А у некоторых видов пол определяется очень трудно. Также нужно описать общее состояние животного (упитанное или худое, слабое или сильное, состояние кожных покровов, наличие заживших или свежих ран, наличие корма в желудочно-кишечном тракте, беременность и т.п.) и его поведение (активно сопротивляется или пассивно, активно двигается, отдыхает, и т.п.). После этого производим индивидуальное мечение и при необходимости и возможности – фотографирование. Мечение – одна из форм индивидуального распознавания. При работе с мелкими видами мечение производится отщипыванием фаланг пальцев по определенной схеме, прикреплением на спину цветных бусинок, а также у некоторых видов возможно распознавание по индивидуальным особенностям рисунка. У крупных видов, таких как, например, серый варан, кроме индивидуальных особенностей рисунка мы прикрепляли к спине специаль- ные цветные пластмассовые метки с номером, которые были видны в бинокль еще издали. Змей метили выщипыванием клиновидных меток на брюшных щитках по определенной схеме. Так или иначе животному присваивали индивидуальный номер, сведения о котором заносили в учетную таблицу. Если отловлено уже помеченное ранее животное, то кроме измерения температур тела, почвы и воздуха, отмечается только состояние и поведение животного. Его метрические данные опускаются. Важное значение имеет изучение убежищ, которые животные данного вида используют для ночного сна и дневного отдыха. Если это трещины почвы, пространства под корой и т.п., необходимо за время работ понять, где в них обычно располагаются животные, и измерять в таких местах температуру, чтобы иметь представление о ее суточной динамике там в разные сезоны. Если животные используют норы, то необходимо будет раскопать несколько из них, чтобы иметь представление об их структуре, а также о том, на какой глубине располагаются животные. Тогда можно будет знать о суточном ходе температуры в норах, поскольку температуры нор совпадают с температурами почвы на той же глубине, а эти данные должны иметься на метеоплощадке. Зная температуры нор, можно узнать о температурах тела животных во время пребывания там рептилий, поскольку уже через короткое время после ухода в убежище у рептилии устанавливается температура тела полностью соответствующая температуре норы. Помимо отлова, на маршруте исследователь фиксирует большое количество разной информации, которая касается как изучаемого вида, так и других видов рептилий, других животных, погоды, общей фенологии и т.п. Относительно изучаемого вида исследователь фиксирует данные: о локомоторной активности, пищевом и сексуальном поведении, социальных взаимоотношениях, специфических формах поведения и т.п. Относительно других видов (которых специально не отлавливают) на маршруте фиксируется по времени (часы, минуты) информация и об их встречах, микробиотопах и особенностях поведения. Эти данные могут быть использованы, в частности, для составления учетов их встречаемости по времени суток и температурам. Во время маршрута необходимо постоянно фиксировать большое количество разнообразной информации. Делать это можно поразному: либо сразу по ходу дела записывать ее в специальный блокнот, либо можно наговаривать ее на диктофон. В любом случае, по возвращении с маршрута в лагерь ее нужно сразу, не мéшкая, переносить в журнал маршрутов и таблицу индивидуального мечения (пример такой таблицы чуть ниже в разделе «Примерные формы экспедиционных записей»). ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ Индивидуальные наблюдения дают возможность узнать о видовых и индивидуальных особенностях поведения и образа жизни, суточной динамике активности, пищевых, социальных, коммуникативных, терморегуляционных реакциях не статистически, а на конкретном индивидуальном примере. Это очень важно, поскольку именно в этой форме работы исследователь очень много узнает о биологии данного вида рептилий и о тонких поведенческих реакциях, которые на маршрутах либо ускользают от внимания, либо им не придается нужного значения. Индивидуальные наблюдения могут иметь форму простого визуального слежения за отдельной особью с применением оптических приборов (бинокля, например). Периоды индивидуальных наблюдений за отдельной особью должны быть как можно более продолжительные. Это зависит от видовых и индивидуальных особенностей животного и от поведения исследователя. Есть виды, которые к человеку относятся достаточно спокойно и позволяют ему при определенных обстоятельствах находиться от себя на безопасном расстоянии, занимаясь своими обычными делами. А есть виды очень осторожные и пугливые, наблюдения за которыми оказываются очень непростой, но, тем не менее, при разумном подходе, всегда решаемой проблемой. Продолжительность индивидуальных наблюдений за отдельной особью может быть от нескольких минут у быстрых активно двигающихся ящериц, до нескольких часов и даже суток у других. При индивидуальных наблюдениях исследователь находит животное интересующего вида и начинает за ним наблюдение. Для этого он располагается недалеко от него и старается вести себя так, чтобы не потревожить его. Это, прежде всего, зависит от вида животного. Например, при наблюдениях за среднеазиатской эфой было достаточно сесть на землю в 3-5 м от норы, во входе которой была замечена змея, не делать резких движений, наблюдать за ее поведением и записывать все происходящее по минутам. Когда змея выходила из норы и начинала передвигаться по поверхности, можно было встать и, двигаясь медленно и плавно, идти рядом с ней. Она не реагировала в таком случае на человека как на раздражающий объект и, похоже, вообще не воспринимала его как живое существо. Поведение ее при этом было совершенно естественное и спокойное, иногда она, изменяя направление движения, поворачивала в сторону наблюдателя и если тот не успевал отойти, то могла спокойно проползти по носкам его сапог. Совсем по-другому дело обстояло с наблюдениями за серым вараном. Эта ящерица обладает острым зрением, внимательная и осторожная. Утром, высунув голову из поры, варан долго наблюдает за тем, что происходит вокруг, и только после того, как убедится в полной безопасности, выходит из норы полностью. Для того, чтобы наблюдать за таким животным, нужно расположиться от него на достаточно большом расстоянии, желательно за кустом и наблюдать за ним можно, чаще всего, только в бинокль. Правда, мы обратили внимание на то, что он хорошо воспринимает исследователя, как подозрительный объект, только в случае, когда тот длительное время остается неподвижен и его силуэт не выделяется на фоне неба. Если нора варана, например, в низине, а наблюдатель находится даже метрах в 20 от него, но просто лежит почти без движений на склоне, не поднимаясь и не появляясь на фоне неба, то варан ведет себя так, как будто человека рядом нет. Мало того, интеллектуальные способности этого животного позволяют ему анализировать действия человека. Так, если человек на маршруте увидел варана, то тот хорошо различает ситуации, когда человек не заметил его и проходит мимо (или ведет себя так) и когда исследователь сразу обратил на него свое внимание. Индивидуальные наблюдения могут иметь и более изощренное аппаратное обеспечение с применением всевозможных методов радиослежения. Современный технический уровень позволяет дистанционно получать данные о двигательной активности, местоположении, температуре тела животных разных размеров. Конечно, проще всего эта проблема решается для видов среднего и крупного размеров. Такой опыт в литературе описан, но призываю исследователей не очень сильно этим увлекаться и хорошо подумать, прежде чем его использовать. С одной стороны, это, конечно, современно и эффектно. Но с другой стороны, этот метод отвлекает на себя много внимания, времени и сил, привязывает к небольшому количеству объектов, приносит хороший информационный эффект лишь при параллельном визуальном наблюдении, достаточно дорогой, а его информационная ценность не так уж велика по сравнению с более простыми, но разумно, творчески используемыми методиками. У нас был опыт использования радиослежения за серыми варанами, когда мы непрерывно получали данные о температуре тела животного, одновременно за ним наблюдая визуально. Вначале мы были воодушевлены получаемыми результатами, но позже, разворачивая и другие формы работы, мы оценили, что зачастую более простые и дешевые методы дают, как это ни странно, бóльший информационный эффект, чем радиослежение. Комбинация данных метеоплощадки, маршрутов, простых индивидуальных наблюдений и тропления позволяли держать под постоянным контролем не единичные особи, как при радиослежении, а, практически, всю популяцию серых варанов, живущую на данной территории. При этом, мы имели, кроме массы других материалов, и те же, что и при радиослежении, данные о суточной динамике температур тела. Я не выступаю категорически против сложных современных аппаратных методов работы, а просто призываю исследователей очень серьезно подумать, прежде чем ими пользоваться. Вполне допускаю, что в ряде случаев их применение может быть весьма полезным, но мне кажется, что количество таких случаев достаточно ограничено. Во время индивидуальных наблюдений исследователь фиксирует информацию о локомоторной активности, питании, коммуникативных, социальных взаимоотношениях, стандартных, терморегуляционных (ускорение нагревания, замедление нагревания и т.п.), общих и специфических формах поведения отдельной особи. Важно значение имеет фиксация данных об убежищах, используемых животными данного вида для ночного сна и дневного отдыха. Все это тут же на месте либо записывается в блокнот, либо наговаривается на диктофон. В лагере информация немедленно переносится в журнал индивидуальных наблюдений. При длительных наблюдениях за отдельной особью исследователи должны периодически сменять друг друга. Опыт показал, что наблюдения за такими некрупными и непростыми объектами требует постоянного самоконтроля и концентрации внимания. Малейшая рассеянность и отвлечение может привести к прерыванию данной серии наблюдений. Поэтому желательно, чтобы исследователи меняли друг друга примерно раз в три часа. ТРОПЛЕНИЕ Тропление – по сути одна из специфических форм индивидуальных наблюдений и является очень полезным дополнением к другим типам полевой работы с рептилиями. Иногда много полезной информации можно получить, изучая следы животных, правда, если исследования проходят в месте, где следы хорошо читаются (песчаные пустыни и т.п.). Наш позитивный опыт был связан с работой с серым вараном. Мы предпринимали специальные маршруты для фиксирования следовых дорожек варанов. Для более информативной работы со следами мы разработали предельно простой, но оригинальный и очень эффективны метод мечения следов (Целлариус, Черлин, 1991). Мы при- клеивали на ступни варанов небольшие метки, вырезанные из обычного кожаного ремня. Форма меток была специфичная и каждый варан получал свою. Находя на маршрутах следовую дорожку с помеченными таким образом следами, мы знали, какому животному она принадлежит. Мы пытались как можно дальше пройти по этой дорожке, пока она по объективным причинам не терялась из вида. Поскольку маршруты были регулярными, то мы знали и время, когда варан здесь прошел. Кроме того, по следовым дорожкам можно многое сказать о поведении животных: либо варан идет обычным шагом, либо делает рывок за добычей, либо трется областью клоаки о песок, либо бежит, и т.д. Мало того, мы собирали и анализировали экскременты животных, получая дополнительно данные о питании популяции в целом и об индивидуальных пищевых пристрастиях в частности. Такие данные, нанесенные на карту местности, четко выявляло границы индивидуальных участков отдельных животных и вообще вместе с другими составными частями работы, давали огромный объем информации о жизни популяции, несравнимый, кстати, с тем, что может дать радиослежение. К сожалению, тропление может быть применено лишь для ограниченного числа видов и только в отдельных подходящих для этого природных условиях. ПРИМЕРНЫЕ ФОРМЫ ЭКСПЕДИЦИОННЫХ ЗАПИСЕЙ При полевых работах, для четкого фиксирования полученных данных и возможности наиболее полно и эффективно их в дальнейшем использовать, исследователь должен вести несколько журналов. Форма 1. Журнал метеонаблюдений В нем ежедневно по срокам заносятся данные об измерениях на метеоплощадке. Таблица 1 Пример таблицы метеонаблюдений Форма 2. Журнал маршрутов В него заносятся данные о проведенном маршруте: описание его территориально и по времени, погода, встречи различных рептилий и других животных (с указанием места и времени), все результаты измерений и наблюдений. Таблица 2 Примерный план сбора первичных данных при встречах рептилий изучаемого вида на маршрутах вид животного дата время место микробиотоп метка пол размеры возраст (новорожденный, сеголетка, взрослый) вес особые приметы общее состояние температура тела температура почвы в месте поимки температура воздуха в месте поимки общая форма поведения положение по отношению к солнцу или теплу форма терморегуляционного поведения особенности поведения Ф.И.О. наблюдателя Примечание: 1) Окрашенные серым строки – данные на животных, которые не будут помечены (при работе в основном с мелкими массовыми видами). Строки «размеры», «вес», «особые приметы» – не самая обязательная информация. Если животные должны быть индивидуально помечены, то информация в эти строки заносится, но затем переносится в учетную таблицу индивидуального мечения и при последующих встречах этих животных отмечается только метка. 2) Формы терморегуляционного поведения: ускорение нагревания, стабилизация температуры, замедление нагревания и замедление остывания тела. Форма 3. Журнал индивидуальных наблюдений В него заносятся данные о месте и времени серии наблюдений, о виде и, желательно, метке животного, за которым ведется слежение. По времени отмечаются все результаты: любые движения, перемещения, все формы поведения и т.п. Обязательно должно быть указано, какой наблюдатель выполнял данную серию наблюдений. Форма 4. Учетная таблица индивидуального мечения В таблицу по порядковым номерам заносятся полные результаты измерений и мечения, принесенные с маршрутов. Таблица 3 Примерный план информации, заносимой о каждом помеченном животном в таблицу индивидуального мечения Вид животного Дата установки метки Место поимки Метка Метка Метка Пол Размеры Возраст (новорожденный, летка, взрослый) Вес Особые приметы Фото приложено сего- Форма 5. Общий экспедиционный журнал Помимо специальных журналов, необходимо вести и общий экспедиционный журнал. В него заносится все, что происходит в экспедиции и то, что не попадает в специальные журналы. Это и организационные моменты, которые, безусловно, больше или меньше влияют на работу и результаты и в дальнейшем забываются, и общее состояние погоды и фенологические наблюдения, и многое другое. Очень важно, чтобы данные, принесенные с маршрутов или индивидуальных наблюдений, заносились в соответствующие журналы сразу. В дальнейшем детали забываются и материалы теряются значительную часть своей информативности. ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА ДАННЫХ Когда в полевых условиях собирается первичный информационный материал, его лучше обрабатывать сразу в лагере. Это позволяет не только экономить время на обработку в стационарных условиях, но, главное, оперативно вносить коррективы в работу, «настраивать» ее таким образом и делать более эффективной. На всех графиках условные обозначения отдельных линий и видов данных (общих форм активности и т.п.) лучше раз и навсегда для себя стандартизировать. Если исследователь знает, что и в какой форме он будет делать, и заранее подготовит необходимые для этого шаблоны, то эта работа не отнимет много времени. Главное – делать ее регулярно, ежедневно, не пропуская ни дня. Стóит только хоть ненадолго запустить перенос первичных данных в таблицы и на графики, как это моментально превращается в проблему, которая отнимет массу времени и сил. Графики удобнее и быстрее строить в большом блокноте с миллиметровкой. Далее я опишу те основные моменты, на которые нужно обратить особое внимание, а также таблицы и графики, которые необходимо заполнять в течение полевого сезона. Форма 6. Четкое выделение статуса активности и общих форм поведения, их суточной динамики, условий реализации и поведенческого репертуара в каждой из них. Источники – Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 2 и 3). Таблица 4 а Примерный вариант таблицы для учета встреч рептилий данного вида (потенциально дневных) в разных общих формах поведения по диапазонам температур тела Диапазоны температур тела, 0С 22 23 24 25 26 и далее… нагре вание псевдо ТСП Общие формы поведения пердобр. дневвтовичное переной ричное ТСП грев отдых ТСП осты вание Таблица 4 б Примерный вариант таблицы для учета встреч рептилий данного вида (потенциально ночных) в разных общих формах поведения по диапазонам температур тела Форма 7. Четкое выделение форм терморегуляционного поведения (ускорение нагревания, стабилизация температуры, замедление нагревания и замедление остывания тела), условий реализации и поведенческого репертуара в каждой из них. Источники – Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 2 и 3). Таблица 5 Примерный вариант таблицы для учета встреч рептилий данного вида в различных формах терморегуляционного поведения по диапазонам температур тела Диапазоны температур тела, 0С 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 и далее… Формы терморегуляционного поведения ускорение стабилизация замедление замедление нагревания температуры нагревания остывания тела Примечание: количество встреч отмечается, например, просто точками или, лучше, способом «конвертиков». Форма 8. Нужно строить ежедневные графики климатических показателей зоны активности изучаемого вида рептилий, важные для его экологии (рис. 15), по времени суток, получаемые с метеоплощадки; на эти графики наносить температуры тела при встречах рептилий в этот день разными значками для разных общих форм поведения (пример на рис. 20). Источники – Журнал метеонаблюдений, Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 1, 2 и 3). Рис. 20. Пример суточной динамики температуры среды и тела дальневосточных сцинков Eumeces latiscutatus на разных участках на острове Кунашир. а – левый берег, б – правый берег, в – правый берег в пасмурный день. 1 – температура поверхности камня на солнце, 2 – температура поверхности почвы, 3 – температура в краевом участке бамбучника, 4 – температура в глубине опада бамбука. Температура тела сцинков при нагревании (5), ТСП (6) и охлаждении (7). Стрелками (8) отмечено появление и уход солнца с участка наблюдения. Fig. 20. An example of daily dynamics of environment and body temperatures of Far East skink Eumeces latiscutatus in different sites of Kunashir island. a – the left coast, б – the right coast, в – the right coast in a cloudy day. 1 – temperature of a stone surface at sunlight, 2 – temperature of an open soil surface, 3 – temperature in the edge of bamboo thickets, 4 – temperature in depth of soil in bamboo thickets. Body temperature of Far East skinks at heating (5), TSB (6) and cooling (7). Arrows (8) shows occurrence and leaving of the sun from a supervision site. Форма 9. Построить видовой единый (на весь сезон работ) график температуры тела при встречах рептилий в связи со временем суток (с указанием разными значками общих форм поведения). Такой график наиболее информативен в том случае, когда сезон работы более или менее однороден по погодным условиям. Но в любом случае он дает представление об активности данного вида рептилий. Источники – Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 2 и 3). Рис. 21. Примерная форма для построения графика температуры тела рептилий по времени суток. Fig. 21. The approximate form for construction of the schedule of a body temperature of reptiles on time of days. Форма 10. Построить видовой единый (на весь сезон работ) график температуры тела при встречах рептилий в связи с ходом температур почвы в течение дня (по данным метеоплощадки) как с интегральным показателем состояния погоды (с указанием разными значками общих форм поведения) – пример на рис. 11. Но, в отличие от приведенного на рис. 11 примера графика, в жарких регионах максимум температуры почвы (в середине шкалы) должен быть градусов 60-70. Такой график наиболее информативен в случае, когда погода в период работ переменчива, но и в условиях стабильной погоды он дает представление об активности рептилий. Источники – Журнал метеонаблюдений, Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 1, 2 и 3). Рис. 22. Примерная форма для построения графика температуры тела при встречах рептилий в связи с ходом температур почвы. Fig. 22. The approximate form for construction of the schedule of a body temperature at meetings of reptiles in connection with a course of soil temperatures. Форма 11. Строить видовые единые (на весь сезон работ) графики связи температуры тела с температурами среды (почвы и воздуха) непосредственно в месте поимки (а не с метеоплощадки) с учетом общих форм поведения (разными значками). Источники – Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 2 и 3). Рис. 23. Примерная форма для построения графика связи температуры тела рептилий с температурами почвы и воздуха. Fig. 23. The approximate form for construction of the schedule of connection of body temperature of reptiles with soil and air temperatures. Рис. 24. Пример графика связи температуры тела (tр) с температурой почвы (tп) в месте поимки. А – сетчатая ящурка, Б – ушастая круглоголовка, В – песчаная круглоголовка. 1 – нагревание, 2 – первичное ТСП, 3 – вторичное ТСП и остывание (по Черлин, Музыченко, 1983). Fig. 24. An example of the schedule of connection of body temperature (tр) with soil temperature (tп) in a capture place. A – Eremias grammica, Б – Phrynocephalus mystaceus, В – Phrynocephalus interscapularis. 1 – heating, 2 – primary TSB, 3 – secondary TSB and cooling (on Cherlin, Muzychenko, 1983). Рис. 25. Пример графика связи температуры тела (tр) с температурой воздуха (tв) в месте поимки у ящериц при первичном ТСП. А – сетчатая ящурка, Б – ушастая круглоголовка, В – песчаная круглоголовка. Крестики – нагревание, кружки – первичное ТСП, черные точки – добровольный перегрев (по Черлин, Музыченко, 1983). Fig. 25. An example of the schedule of connection of a body temperature (t р) with air temperature (tв) in a place of capture at lizards at primary TSB. A – Eremias grammica, Б – Phrynocephalus mystaceus, В – Phrynocephalus interscapularis. Daggers – heating, mugs – primary TSB, black points – a voluntary overheat (on Cherlin, Muzychenko, 1983). Рис. 26. Пример графика связи температуры тела (t0т) с температурой почвы (t0п) в месте поимки у дальневосточного сцинка (по Боркин, Черлин, Басарукин, Маймин, 2005). Fig. 26. An example of the schedule of connection of a body temperature (t0т) with soils temperature (t0п) in a place of capture in Far East skink Eumeces latiscutatus (on Borkin, Cherlin, Basarukin, Majmin, 2005). Форма 12. Заполнять единую (на весь сезон) повидовую таблицу встречаемости животных на маршрутах по узким диапазонам температур поверхности почвы (взятых с метеоплощадки на момент встречи животных) при ТСП у потенциально дневных видов и при баскинге у потенциально ночных видов рептилий. Источники – Журнал маршрутов, Журнал индивидуальных наблюдений и Журнал метеонаблюдений (формы 1, 2 и 3). Таблица 6 Примерный вариант таблицы для сбора информации о встречаемости животных на маршрутах при ТСП или при баскинге по диапазонам температур поверхности почвы с метеоплощадки Диапазоны температур поверхн. почвы (с метеоплощадки), град. С 15 16 17 18 19 20 21 22 23 и далее… Количество встреч при данных температурах почвы Примечание: количество встреч отмечается, например, просто точками или, лучше, способом «конвертиков». Форма 13. Заполнять единую (на весь сезон) повидовую таблицу встречаемости животных на маршрутах по узким диапазонам температур тела при ТСП у потенциально дневных видов и при баскинге у потенциально ночных видов рептилий. Источники – Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 2 и 3). Таблица 7 Примерный вариант таблицы для сбора информации о встречаемости животных на маршрутах при ТСП или при баскинге по диапазонам температур тела Диапазоны температур тела, град. С 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Количество встреч при данных температурах тела Примечание: количество встреч отмечается, например, просто точками или, лучше, способом «конвертиков». Форма 14. Представление о реализации важнейших физиологических функций и динамике сезонных циклов питания и размножения. Первичными данными являются зарегистрированные в определенное время сезона активности проявления: o репродуктивных циклов – половое поведение, спаривания, конфликты на почве полового возбуждения, откладка яиц, рождение или вылупление детенышей, o пищевых циклов – активное питание, периодов отказа от пищи, o циклов линьки, o циклов общего состояния (жировых запасов) – хорошая или недостаточная упитанность. Источники – Журнал маршрутов и Журнал индивидуальных наблюдений (формы 2 и 3). ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ МОМЕНТЫ Методы полевой работы для термобиологических исследований таковы, что их желательно вести в экспедициях, специально для этого организованных. Почти нереально вести эту работу совместно с зоогеографическими и фаунистическими поездками, как и с многими другими. Желательно выбрать объект исследований и удобное место (стационар). На этом одном стационаре необходимо провести несколько полевых сезонов, продолжительностью около 2-4 недель каждый. Полевые сезоны должны быть приурочены к разным временам года и в разные периоды активности животных (весна, лето и осень). Количество участников экспедиции должно быть не меньше двух, потому что крайне трудно в одном лице совместить регулярные метеонаблюдения, маршруты и индивидуальное слежение. Полезно заранее подготовить большое количество пустых форм таблиц для фиксирования климатических данных на метеоплощадке, встреч на маршрутах, графиков климатических показателей на метеоплощадке по времени суток, связи температур среды и тела по времени суток и по суточному ходу температуры поверхности почвы (примеры форм). Это позволит сильно сэкономить время и силы в экспедиционных условиях. ЛАБОРАТОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СМЫСЛ И ПОРЯДОК РАБОТЫ К лабораторным исследованиям в области термобиологии рептилий следует подходить с большой осторожностью и вниманием. Здесь чрезвычайно важно учитывать ряд обстоятельств, которые создаем для животных мы сами, и от понимания нами того, как мы ставим эксперименты, будет зависеть то, что мы получим в результате, и интерпретация полученных данных. Другими словами: животные в этих экспериментах четко отвечают нам на те вопросы, которые мы ставим; нам бы только правильно понять, что мы у них спрашиваем… Обращаю Ваше внимание: внимательно отнестись к последней части этого раздела – «Сложности и возможные ошибки». Обычно в лабораторных условиях животному предоставляется возможность регулировать температуру тела, используя доступный гра- диент температурных условий среды. В таких условиях возможно ставить различные эксперименты и получать разнообразный научный материал; важно только корректно ставить опыты и правильно интерпретировать эх результаты. В лаборатории можно получать как данные о термофизиологических характеристиках, терморегуляционном поведении и общих формах поведения, так и проводить специализированные физиологические и эколого-физиологические эксперименты по термобиологии, исследовать терморегуляционные механизмы и т.п. По сути, получаемые в лаборатории термобиологические показатели должны были бы быть априори термофизиологическими, поскольку есть климатический градиент условий и подразумевается возможности свободной регуляции температуры тела. ТЕРМОГРАДИЕНТПРИБОРЫ Исследования в области термобиологии возможно проводить в специальном термоградиентприборе. Он представляет собой вытянутый ящик, в котором созданы элементарные условия для того, чтобы животное могло некоторое время более или менее комфортно находиться, и в котором имеется контролируемый существенный градиент температурных условий среды (почвы и воздуха). В приборе в разных местах установлены термометры или регистрирующие элементы электротермометров. Есть убежища в разных местах. В такой прибор помещают испытуемое животное и дают ему освоиться в новых условиях. Через какое-то время (от 1,5 – недель до 2 месяцев) начинаются серии измерений температуры тела. Суть исследований заключается в том, чтобы регистрировать температуру тела животного и температурные условия среды, которые оно, имея градиент условий, добровольно избирает. В зависимости от технической оснащенности исследователя, измерения температуры тела могли осуществляться либо посредством отлова, либо дистанционными методами (имплантаций миниатюрного датчика на тонком проводе или радиопередатчика). Использование таких приборов было достаточно обычной практикой примерно в середине, а иногда и во второй половине прошлого века. ТЕРРАРИУМЫ Использование специальных террариумов, в которых созданы адекватные условия для успешного содержания животных в течение длительного времени, зачастую выгодно отличается от применяемых термоградиентприборов. Их основной плюс заключается в том, что жи- вотные чувствуют себя более комфортно, меньше стрессируются, чем в приборе. А это сказывается на точности получаемых результатов. Но чтобы достоверно можно было бы интерпретировать получаемые результаты как добровольно избираемые, нужно, чтобы присутствовал ощутимый градиент температурных условий. МЕТОДЫ ЛАБОРАТОРНОЙ РАБОТЫ Применяемые в лабораторной работе методы, практически, не отличаются от таковых в природных условиях. Измерения температур среды в террариуме по модифицированной форме 1, наблюдения за реакциями животных, выделение общих и терморегуляционных форм поведения, измерения температур тела и среды в месте поимки по модифицированным формам 2 и 3, все дальнейшие обработки – все происходит по уже описанной схеме. Мало того, в лабораторной практике иногда удается заметить такие особенности поведения, которые лишь потом отмечаются в природе. СЛОЖНОСТИ И ВОЗМОЖНЫЕ ОШИБКИ Лабораторные исследования имеют много своих плюсов, но и минусов тоже. Плюсы заключаются, прежде всего, в том, что рептилии постоянно могут находиться под наблюдением, можно все время следить за их поведением и в любой момент измерить температуру их тела. Минусы же заключаются в том, что, в связи с искусственностью условий, не всегда получаемые данные могут соответствовать термофизиологическим показателям. Об этом я расскажу чуть позже. Важно обратить внимание на то, что самые большие проблемы возникают при изучении термобиологии рептилий в лабораторных исследованиях в связи с тем, что изначально неверно планируются эксперименты. Необходимо очень внимательно отнестись к тому, к какой группе относятся рептилии: к потенциально ночным или потенциально дневным видам. В данном случае это имеет принципиальное значение, поскольку различия связаны с разницей в организации терморегуляции в нервной системе рептилий. Потенциально дневные рептилии имеют самостоятельную и довольно жесткую регуляцию нижней и верхней границ диапазона температур активного состояния. Поэтому они и в природе, и в неволе (в условиях эксперимента) демонстрируют примерно одинаковые значения этих показателей (конечно, при наличии достаточного и доступного градиента температур). Стрессовые ситуации воздействуют на рептилий, при этом немного снижается точность терморегуляции, но сама реакция остается в любом случае. У потенциально ночных рептилий верхняя граница регулируется так же, как и у предыдущей группы, а вот с нижней – ситуация другая. За избегание холодных условий отвечает другой механизм, реагирует он не так четко и, кроме того, эта реакция сильно зависит от состояния нервной системы: любые стрессовые воздействия ослабляют ее или могут даже эту реакцию вообще подавить. Стрессовыми факторами, при этом, могут быть незнакомые или неподходящие условия, боязнь исследователя, тревога и еще то, о чем мы и не догадываемся. Сила и продолжительность стрессового воздействия, как и степень подавления им терморегуляционных реакций, неизвестна. По крайней мере, в природе мы видели, что пойманные крупные змеи могли, после того, как их отпускали, не выходить из убежища по 2-3 дня. В случае стресса температурная зона активности может заметно расширяться за счет снижения минимальной температуры активного состояния, которая не свойственна этим животным в нормальном состоянии. Реакции теплового предпочтения при этом также ослабляются. Тогда, если исследователь отчетливо не понимает что происходит, то он определит совершенно неадекватную зону температур активного состояния. Кроме того, выведя среднее значение из массива измерений температур тела, он получит некую величину, которую посчитает предпочитаемой (или оптимальной) температурой тела, но которая ни к первому, ни ко второму показателям никакого отношения не имеет, и вообще не имеет никакого биологического смысла. Увы, примеры таких работ есть, но я не буду их здесь упоминать, дабы не смущать ни их авторов, ни читателей этой книги. Таким образом, при работе с потенциально дневными рептилиями важно, чтобы они прижились и привыкли к месту своего лабораторного обитания, чтобы наблюдения ясно показывали, что животные свободно регулируют температуру тела. Тогда можно периодически измерять температуру их тела и быть уверенным, что получаешь данные, очень приближенные к природным и вообще к термофизиологическим показателям. При работе с потенциально ночными рептилиями нужны хорошие, адекватные условия, длительный период адаптации, отсутствие стрессовых факторов и ясное понимание того, что только в этих случаях массив данных измерений температур тела выявляет (с бóльшей или меньшей долей достоверности) зону температур активного состояния. Оптимальные температуры выявляются у них только при баскинге, а при остальной активности они, практически, могут быть не выражены. В любом случае термобиологическая работа с потенциально ночными рептилиями в лабораторных условиях весьма проблематична и получаемые данные могут быть неоднозначно интерпретированы. ЧАСТЬ III. ДАЛЬНЕЙШАЯ ОБРАБОТКА ДАННЫХ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МАТЕРИАЛОВ ОКОНЧАНИЕ ОБРАБОТКИ ПЕРВИЧНЫХ ДАННЫХ ПОСЛЕ ПОЛЕВОГО СЕЗОНА ИЛИ ПОСЛЕ СЕРИИ ЛАБОРАТОРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ После окончания полевого сезона или серии лабораторных экспериментов, собрав и обработав первичные данные, необходимо завершить обработку материалов, имея на руках полный их массив. Эту работу можно назвать вторичной обработкой первичных данных. Форма 15. Построить гистограммы или графики частот встречаемости животных на маршрутах по узким диапазонам температур поверхности почвы (взятых с метеоплощадки на момент встречи животных) при ТСП у потенциально дневных видов или при баскинге у потенциально ночных видов рептилий. Источники – Журнал метеонаблюдений (форма 1), а также форма 12. Рис. 27. Пример графика частоты встреч крапчатой ящурки при различных температурах поверхности почвы: 1 – май, 2 – июль, 3 – сентябрь. Fig. 27. An example of the schedule of frequency of meetings of Mesalina guttulata in various soil surface temperatures: 1 – May, 2 – July, 3 – September. Форма 16. Построить гистограммы или графики частот встречаемости температур тела при ТСП и, в случае необходимости, при добровольном перегреве (для потенциально дневных рептилий) или при баскинге (для потенциально ночных рептилий). Источники – Журнал метеонаблюдений (форма 1), а также форма 13. Рис. 28. Пример гистограммы распределения (в %%) встреч ящериц с различной температурой тела (tр) при ТСП. А – сетчатая ящурка, Б – ушастая круглоголовка, В – песчаная круглоголовка. Fig. 28. An example of the histogram showing the distribution (in %%) of meetings of lizards with a various body temperature (tр) at TSB. A – Eremias grammica, Б – Phrynocephalus mystaceus, В – Phrynocephalus interscapularis. Форма 17. Вычисление коэффициентов корреляции между температурами тела и различными важнейшими в каждом случае температурами среды. Источники – формы 1, 2 и 3. Таблица 8 Пример таблицы зависимости температуры тела среднеазиатских эф, находящихся на поверхности, от температурных условий среды Примечание. tв – температура воздуха, tп – температура почвы, tпм – температура почвы в месте поимки (по данным маршрутов), п – количество измерений, r ± m – коэффициент корреляции и его ошибка, tр – ректальная температура эф (по Черлин, Целлариус, 1981). Форма 18. Построить усредненные графики суточной динамики основных температурных показателей среды и температуры тела данного вида рептилий с учетом общих форм поведения в данном полевом сезоне. Если полевой сезон оказался длительным и явно охватывал разные климатические фазы (ранняя весна, поздняя весна, начало лета и т.п.), то надо строить такие графики для каждого климатического периода отдельно. Источники – формы 1-3, а также 12 и 13. Для того чтобы получить графики температур среды для этой формы, не надо никак обрабатывать данные метеоплощадки. Удобнее всего выбрать из уже построенных климатических графиков (форма 8) наиболее типичный примерно для середины календарного периода экспедиционного сезона (или середины климатического сезона, т.е. ранней весны, поздней весны, начала лета и т.п.). Этот график и использовать как шаблон для данной формы. Как получить кривую суточной динамики температуры тела рептилий данного вида в изучаемый сезон? С накоплением опыта исследователь начинает убеждаться в том, что общие формы поведения у данного вида протекают в определенном диапазоне температур тела или при совершенно закономерной и предсказуемой ее динамике, а также при вполне определенных условиях среды. Поэтому, зная последовательность общих форм поведения и климатические условия, можно, практически, безошибочно составить суточную динамику температуры тела животных данного вида в изучаемое время сезона. Этот прогноз всегда полностью подтверждается практикой; в этом ценность описанной модели. Для рептилий есть несколько «фиксированных» уровней температур тела, которые легко достоверно «вычислить». Температуры тела в норах и других убежищах всегда соответствуют температурам в этих убежищах. Температуры тела при ТСП у потенциально дневных видов и при баскинге у потенциально ночных – неизменны во все сезоны и во всех географических точках ареала. Температуры тела при нагревании и остывании, псевдо ТСП и ТНП для потенциально ночных видов в значительной степени соответствуют температурам среды, о чем имеются данные в материалах исследований. Графики форм 8, 9 и 10 дают вполне достаточное представление о последовательности общих форм поведения в дан- ный сезон, об их привязке к ходу климатических температур. Зная время нахождения животных в убежищах и температуру там, можно безошибочно нарисовать кривую температуры тела животных в течение ночного сна и дневного отдыха. Зная время протекания ТСП, добровольного перегрева и псевдо ТСП (если оно есть) у потенциально дневных рептилий, а также температуры тела при них (формы 12, 13, 15 и 16) и их привязку к температурам среды (форма 11), можно четко нарисовать график хода температуры тела рептилий при этих формах поведения. Для потенциально ночных видов температуры тела при ТНП обычно совпадают с соответствующими температурами среды. Все эти материала дают возможность, практически, безошибочно восстановить суточную динамику температуры тела рептилий в связи с температурами среды. Пример отображения этих данных на графике приведен на рис. 28. НАПРАВЛЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЕРВИЧНЫХ ДАННЫХ ПОЛУЧЕНИЕ ДАННЫХ О СТАТУСЕ АКТИВНОСТИ Очень важной частью работы является правильное определение статуса активности животных. В предыдущих разделах я уже объяснял, почему это так. Но определение этого статуса важно и с теоретической точки зрения. То, что различия между активным, неактивным и переходным состояниями реально существуют, внимательный исследователь однозначно увидит сам. Это ясно видно по поведению и активности животных. Я с бóльшей или меньшей долей определенности смог объяснить эти понятия словами. Но также очевидно и то, что эти объяснения «не дотягивают» до строгих определений. Это связано с тем, что нет (или мне не известно) специальных исследований, которые четко продемонстрировали бы физиологические, эколого-физиологические, поведенческие и пр. различия этих состояний. Таким образом, ясно, что эта проблема важна, но требуется серьезная научная ее разработка. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕРМОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК Необходимо четко понимать, что термобиологические характе- ристики, получаемые в природных условиях, в любом случае являются Рис. 29. Пример суточной динамики температур тела ящериц и среды, формы поведения ящериц: I – серый геккон, II – полосатая ящурка, III – степная агама. А – весна, Б – лето. t° – температура (°С): 1 – тела, 2 – воздуха в кроне на высоте 2 м, 3 – приземного слоя воздуха (на высоте 2-4 см) в тени под кустом, 4 – приземного слоя воздуха на открытом участке, 5 – почвы на глубине 5 см под кустом, 6 – поверхности почвы в тени под кустом, 7 – поверхности почвы на открытом участке, 8 – почвы на глубине 10 см под кустом. Формы поведения ящериц: а – ночной сон, б – нагревание, в – ТСП (или ТНП у серого геккона), г – дневной отдых, д – остывание, е – ДП, ж – дневной отдых (по Черлин, Музыченко, 1988). Fig. 29. An example of daily dynamics of body temperatures of lizards and environment, the general behavior patterns of lizards: I – Cyrtopodion russowi, II – Eremias scripta, III Trapelus sanguinolentus. A – spring, Б – summer. t° – temperature (°С): 1 – bodies, 2 – air in a crone at height of 2 m, 3 – air near the soil (at 2-4 sm height) in a shade under a bush, 4 – air in the ground layer at the open site, 5 – soils on depth of 5 sm under a bush, 6 – soil surface in a shade under a bush, 7 – soil surface on open site, 8 – soil on depth of 10 sm under a bush. General behavior patterns of lizards: а – a night dream, б – heating, в – TSB (or TNB in Cyrtopodion russowi), г – day rest, д – cooling, е – voluntary overheat, ж – day rest (on Cherlin, Muzychen- ko, 1988). термоэкологическими, т.е. описывают те показатели, которые рептилии проявляют в данных природно-климатических условиях. Главный вопрос, требующий ответа: насколько эти термоэкологические характеристики соответствуют термофизиологическим. Получив и обработав материалы полевого сезона, необходимо проанализировать, проявили ли рептилии весь спектр своих термобиологических характеристик или только часть этого спектра, т.е. насколько эти термоэкологические данные соответствуют термофизиологическим характеристикам. По каким признакам это можно понять? Всю широту физиологического потенциала рептилии могут проявить только в условиях свободно доступного для них градиента температур, т.е. при возможности иметь температуру тела от более низкой, чем температура активности, до более высокой. При этих условиях добровольный минимум приближается к минимальной температуре активного состояния, а добровольный максимум – к максимальной, т.е. термоэкологические характеристики соответствуют термофизиологическим. В ряде случаев такие возможности в природных условиях у рептилий бывают. Но часто для животных возникают ограничения: а) если нет достаточного доступного выбора температур среды или б) если имеются факторы, ограничивающие активность рептилий (например, энергетические ограничения, социальные, климатические и др.). Тогда добровольный минимум может оказаться выше минимальной температуры активного состояния, а добровольный максимум – ниже максимальной. В качестве примера рассмотрим гипотетическую, но основанную на конкретных примерах, термобиологическую ситуацию с некоторым потенциально дневным видом ящериц аридной зоны (рис. 30). На рисунке 30 А показана термобиологическая ситуация ранней весной. На графике видно, что температуры почвы не достигают в середине дня даже 400 (I А), ящерицы все время пытаются нагреваться за счет самого горячего фактора – почвы и поэтому температуры их тела теснее всего связаны именно с температурами почвы (II А и III А), и, кроме того, они все время пытаются нагреться как можно больше, поэтому максимальная частота в распределении температур их тела приходится на самый высокий из достижимых на данный момент диапазонов температур (IV А). Все это говорит о том, что ранней весной ящерицы явно не догреваются до желательных температур, т.е. выбор ими температур тела не является «добровольным», имеются климатические ограничения, отсекающие верхнюю часть диапазона оптимальных температур тела. Другими словами, ранней весной нижняя граница диапа- зона температур активного состояния проявлена, а верхняя является еще недостижимой. Рис. 30 А. Температурные показатели активности некоторого вида рептилий ранней весной. I – суточная динамика температур среды и тела рептилий; 1 – температур поверхности почвы, 2 – температура воздуха в зоне активности, 3 – температура тела. II – связь температуры тела и температуры поверхности почвы. III – связь температуры тела и температуры воздуха. IV – распределение частот встречаемости температур тела при ТСП. Черные точки – встречи при ТСП, крестики – встречи при нагревании, серые точки – встречи при остывании. Fig. 30 A. Temperature indicators of activity of some reptiles species in the early spring. I – daily dynamics of temperatures of environment and a body in reptiles; 1 – temperatures of soil surface, 2 – air temperature in an activity zone, 3 – a body temperature. II – connection of a body temperature and soil surface temperature. III – connection of a body temperature and air temperature. IV – distribution of frequencies of occurrence of body temperatures at TSB. Black points – meetings at TSB, daggers – meetings at heating, grey points – meetings at cooling. Рис. 30 Б. Температурные показатели активности некоторого вида рептилий в середине весны. I – суточная динамика температур среды и тела рептилий; обозначение линий – как на рис. 30 А. II – связь температуры тела и температуры поверхности почвы. III – связь температуры тела и температуры воздуха. IV – распределение частот встречаемости температур тела при ТСП. Черные точки – встречи при ТСП, крестики – встречи при нагревании, серые точки – встречи при остывании. Fig. 30 Б. Temperature indicators of activity of some reptiles species in the middle of spring. I – daily dynamics of environment and body temperatures in reptiles; a designation of lines – as on fig. 30 А II – connection of a body temperature and soil surface temperature. III – connection of a body temperature and air temperature. IV – distribution of frequencies of occurrence of body temperatures at TSB. Black points – meetings at TSB, daggers – meetings at heating, grey points – meetings at cooling. На рисунке 30 Б показана термобиологическая ситуация в середине весны. Температуры среды несколько поднялись, но в целом ситуация изменилась не очень сильно. Хотя максимальные температуры тела ящериц и достигают уже 420 и график IV Б показывает достижимость более высоких, чем ранней весной, температур, тем не менее тесная зависимость температур тела от температур среды в самое жаркое время вновь говорит о том, что верхняя граница температур тела активного состояния еще в полной мере не выявлена. Рис. 30 В. Температурные показатели активности некоторого вида рептилий в конце весны. I – суточная динамика температур среды и тела рептилий; обозначение линий – как на рис. 30 А. II – связь температуры тела и температуры поверхности почвы. III связь температуры тела и температуры воздуха. IV – распределение частот встречаемости температур тела при ТСП. Черные точки – встречи при ТСП, крестики – встречи при нагревании, серые точки – встречи при остывании. Fig. 30 B. Temperature indicators of activity of some reptiles species in the end of spring. I – daily dynamics of environment and body temperatures in reptiles; a designation of lines – as on fig. 30 А II – connection of a body temperature and soil surface temperature. III - connection of a body temperature and air temperature. IV – distribution of frequencies of occurrence of body temperatures at TSB. Black points – meetings at TSB, daggers – meetings at heating, grey points – meetings at cooling. На рисунке 30 В показана термобиологическая ситуация в конце весны. Температуры среды повышаются. В середине дня ящерицы применяют приемы поведенческой терморегуляции, что ясно видно из ослабления связи температур тела и почвы (I В и II В). Ящерицы получают возможность свободно регулировать температуру тела и выбор ими температур тела в данном случае является добровольным. Распределение частот встречаемости (IV В) совершенно характерно для свободного выбора температур. Значит, в этот период проявленные температурные характеристики – термофизиологические. Рис. 30 Г. Температурные показатели активности некоторого вида рептилий в начале лета. I – суточная динамика температур среды и тела рептилий; обозначение линий – как на рис. 30 А. II – связь температуры тела и температуры поверхности почвы. III - связь температуры тела и температуры воздуха. IV – распределение частот встречаемости температур тела при ТСП. Черные точки – встречи при ТСП, крестики – встречи при нагревании, серые точки – встречи при остывании. Fig. 30 B. Temperature indicators of activity of some reptiles species in the beginning of sum- mer. I – daily dynamics of environment and body temperatures in reptiles; a designation of lines – as on fig. 30 А II – connection of a body temperature and soil surface temperature. III - connection of a body temperature and air temperature. IV – distribution of frequencies of occurrence of body temperatures at TSB. Black points – meetings at TSB, daggers – meetings at heating, grey points – meetings at cooling. На рисунке 30 Г показана термобиологическая ситуация в начале лета. Здесь складывается несколько парадоксальное положение. Температуры среды еще больше повышаются, а температуры тела при этом оказываются немного ниже, чем в конце весны! Но объяснение этому феномену есть. Наш вид ящериц на ветви не забирается, но может довольно высоко подниматься над разогретой почвой на вытянутых лапах (прообраз такого вида – ушастая круглоголовка). Тогда температура ее тела будет сильно зависеть и почти соответствовать не температуре почвы, а воздуха в приземном слое. В данный период, как видно из рисунка, температура воздуха в самое жаркое время еще не поднимается выше 39-400. Но к 11 часам дня температура почвы уже превышает 58590, а эту температуру не выдерживают лапы ящериц и они вынуждены «убегать» с поверхности вне зависимости от уровня нагрева тела. Таким образом, в этот период появляется некий ограничивающий фактор, который заставляет ящериц прерывать активность и уходить в убежища еще до того, как температура тела приблизится к максимальной температуре активного состояния. Эта ситуация подтверждается и тем, что последние перед уходом ящериц с поверхности встречи происходили при значительном разбросе температур тела и воздуха, но при вполне определенном уровне температур почвы – 58-590. Все это говорит о том, что в данный период более низкие, чем раньше (и позже), максимальные зарегистрированные температуры тела ящериц являются в чистом виде термоэкологическими показателями, не отражают сезонных вариаций термофизиологических характеристик, а обусловлены лишь конкретным, специфическим сочетанием климатических факторов, отсекающим самую верхнюю часть диапазона температур активного состояния. Рис. 30 Д. Температурные показатели активности некоторого вида рептилий в середине лета. I – суточная динамика температур среды и тела рептилий; обозначение линий – как на рис. 30 А. II – связь температуры тела и температуры поверхности почвы. III связь температуры тела и температуры воздуха. IV – распределение частот встречаемости температур тела при ТСП. Черные точки – встречи при ТСП, крестики – встречи при нагревании, белые квадратики – встречи при добровольном перегреве. Fig. 30 B. Temperature indicators of activity of some reptiles species in the middle of summer. I – daily dynamics of environment and body temperatures in reptiles; a designation of lines – as on fig. 30 А II – connection of a body temperature and soil surface temperature. III - connection of a body temperature and air temperature. IV – distribution of frequencies of occurrence of body temperatures at TSB. Black points – meetings at TSB, daggers – meetings at heating, grey points – meetings at cooling. На рисунке 30 Д показана термобиологическая ситуация в сере- дине лета. Здесь очевиден доступный градиент температур среды, свободный выбор ящерицами температур тела, которые ближе к середине дня становятся заметно ниже температур почвы и почти полностью соответствуют температурам воздуха. Это происходит за счет того, что животные поднимаются над почвой на лапах. Распределение температур тела при ТСП обычно для ситуации свободной терморегуляции. Итак, посмотрев на рисунок 30 целиком и проанализировав его материалы, мы увидели следующее. Во все сезоны начало дневной активности у ящериц происходило приблизительно при одной температуре тела – 380. Значит, этот уровень являлся добровольным минимумом и он, видимо, совпадал с минимальными температурами активного состояния. В верхней части диапазона активности ранней весной и в начале лета имелись ограничения на свободу терморегуляции. В остальные сезоны уход с поверхности днем происходил при минимальной вариации температуры тела, т.е. в эти сезоны добровольный максимум у них совпадал с максимальной температурой активного состояния и составлял 43,60. Значит, в эти периоды диапазон добровольных температур совпадал с диапазоном температур активного состояния и находился в области 38,0-43,60. Для определения диапазона оптимальных температур, прежде всего, нужно понять в какой форме его разумнее всего описать. Обычно, когда исследователь имеет в своем распоряжении совокупность данных и ему надо как-то ее представить, он вычислит из этого массива среднюю арифметическую и ее статистическую ошибку. Это общепринятая практика. Но с математической точки зрения среднюю арифметическую можно вычислять в том случае, когда распределение имеет характер нормального, т.е. когда максимальные частоты плотности находятся в середине массива, а кривая симметрична относительно ординаты и имеет единственный максимум (рис. 31). В нашем же случае, практически, все распределения совокупности температур тела при ТСП имеют максимум, сдвинутый в сторону высоких температур (рис. 29 Б, В, Д). В таком случае среднее арифметическое значение дает неверную характеристику совокупности, а самó ее значение не дает представления о биологическом смысле явления. Рис. 31. Пример нормального распределения частот. Fig. 31. An example of normal distribution of frequencies. Диапазон наиболее часто встречающихся температур («модальный класс») – вот то, что четко определяет смысл и значение оптимальных температур тела при свободной терморегуляции. Он отличается от средней арифметической, в нашем случае он всегда выше ее. И хотя для моды невозможно указать статистической ошибки, что многими исследователями воспринимается как недостаточно высокий уровень статистической обработки, я считаю обоснованным и единственно правильным определять именно моду (или, точнее, модальный класс) диапазона оптимальных температур тела. Рассматривая нашу конкретную ситуацию, мы сравним гистограммы температур тела при ТСП, но только в случаях, когда отсутствуют ограничения, т.е. при свободной терморегуляции. Если, как и в первом случае, исключим из рассмотрения раннюю весну и начало лета, то увидим, что в данном случае, модальный класс температур тела при ТСП, т.е. диапазон оптимальных температур, будет составлять 40420 во все сезоны исследования. Температуры ночного покоя изменяются в течение изученных нами сезонов от 12-15 до 30-330. А это значит, что амплитуда суточных колебаний температур тела от весны к лету снижается примерно с 22-23 до 7-100. Если мы изучаем потенциально ночные группы (змеи, геккониды, черепахи), то специфика различий с потенциально ночными видами заключается в определении минимальной температуры активного состояния и диапазона оптимальных температур тела. В отличие от потенциально дневных, потенциально ночные рептилии ведут активность при температурах, зачастую, намного более низких, чем оптимальные. Так, у серых гекконов в Каракумах мы отметили диапазон температур активного состояния 11-42,50, оптимальные температуры примерно 37-400 (Черлин, 1988 а). Диапазон оптимальных температур определяется из совокупности измерений при баскинге и/или той части ТНП, когда животные удерживают высокую температуру тела. Надо только участь, что баскинг часто протекает у них в убежищах и может быть скрыт от исследователя. Так, у сугубо ночного сцинкового геккона он осуществляется даже днем, но в специальных отнорках, подходящих снизу близко к поверхности почвы, и в которых эти ящерицы днем греются (Черлин, Целлариус, Громов, 1983). Зная и понимая биологию этих животных, удобно дополнить работу с ними в террариумах, где за ними можно наблюдать весь день и произвести серию измерений температур тела при баскинге. СУММА ЭФФЕКТИВНЫХ ТЕМПЕРАТУР Хотелось бы особо остановиться на такой важной характеристике, как «эффективные температуры» (Te), или «дни-градусы», как ее называли раньше. Чаще всего такие исследования проводили на насекомых, особенно при изучении продолжительности отдельных стадий развития, но были и публикации, касающиеся рыб, земноводных. Были, конечно, и более поздние публикации. В англоязычной литературе этот показатель назвали «градусо-днями» или «тепловыми единицами». Думаю, такой подход весьма продуктивен и для пресмыкающихся. Например, с помощью расчета тепловых единиц очень точно оказалось возможным вычислить время откладки яиц у черепах. Расчеты, связанные с какими-либо процессами, производятся по хорошо известной формуле: C = (t0 - t00) x n , где С - сумма эффективных температур, t0 - температура, при которой реально идет процесс, t00 - «0» развития, или наименьшая температура, при которой процесс практически прекращается, n - продолжительность развития в днях. Однако, исходя из реальной динамики температуры тела рептилий и абсолютного уровня этих температур, эта методика применительно к пресмыкающимся должна быть, видимо, несколько модифицирована. Для расчета суммы эффективных температур у рептилий можно использовать следующие принципы: 1) динамику температуры тела рептилий данного вида в течение суток можно разделить на несколько фаз с более или менее постоянным уровнем температур и вполне определенной продолжительностью каждой из фаз; 2) в фазе активности температуру тела для расчета можно вполне определенно принять за постоянную, а сам уровень этой температуры для каждого конкретного вида – за вполне определенный для всех сезонов года и во всех точках ареала. Уровень этих температур может быть получен из термобиологических исследований; 3) в неактивной фазе температура тела животного соответствует температуре убежища (чаще всего нор), которая, в свою очередь, подвержена вполне определенной сезонной динамике. Уровни этих температур могут быть получены из термобиологических исследований и из климатических справочников; 4) время фаз активности и неактивного состояния можно получить из экологических наблюдений; 5) утром переходная фаза от неактивного состояния к активности (нагревание) и вечером обратный переход (остывание) обычно про- исходят достаточно быстро. В течение этого времени температуру тела рептилий вполне можно было бы принять за среднюю между температурой убежища и температурой тела при активном состоянии. Однако, вследствие краткости, сумма тепла, полученная в течение этого времени, незначительна в сравнении с таковым в течение остального дня. Исходя из этого, для облегчения расчетов и учитывая относительное постоянство данной «поправки» на переходные состояния, этими суммами вполне можно пренебречь; 6) продолжительность холодового оцепенения может быть получена из экологических наблюдений и климатических данных; 7) в тот период года, когда животное активно, в течение каждого месяца можно выяснить среднее количество ясных и пасмурных дней в климатических справочниках; 8) температура тела в пасмурные дни соответствует температуре убежищ, которую легко узнать из климатических справочников. В результате можно составить таблицу для расчета количества тепла, получаемого пресмыкающимися данного вида в течение, года. Количество тепла, получаемого за день, рассчитывается как сумма средних температур тела за каждый из 24 часов суток. Примеры таких расчетов приведены в таблицах 9 – 12. Они значительно более точно, чем другие варианты, дают оценку количества тепла, получаемого животным для осуществления каких-либо долговременных процессов (половых циклов и т.п.). Таблица 9 Таблица 10 Таблица 11 Таблица 12 Таблица 13 Суммы эффективных температур (∆Te) для некоторых видов рептилий за год (средние по нескольким регионам) Примечание: * – примерный расчет ∆Te для тропических удавов в регионах, где практически нет сезонных колебаний температур, исходит из следующих предпосылок: половину дня животное проводит при предпочитаемой (и оптимальной) температуре тела 300, а половину – при ночной температуре 250. Тогда ∆Te = 365 дней X 300 X 12 часов + 365 дней X 250 X 12 часов = 240900 Обладая вполне определенным набором стабильных видоспецифичных морфологических, физиологических и поведенческих характеристик, рептилии данного вида в условиях определенного региона с определенными климатическими характеристиками, могут иметь единственно возможный вариант пространственно-временной суточной и сезонной структур активности. Следовательно, рептилии данного вида в определенных природно-климатических условиях могут набрать лишь вполне определенную, конечную величину ∆Te. Внутри достаточно жесткой пространственно-временной структуры активности рептилии данного вида имеют возможность некоторой модификации ∆Te за счет выбора различных ночных температур и доли баскинга в сутках. Можно посмотреть на данный вопрос и с другой стороны: при обитании в разных природно-климатических зонах величина ∆Te, определяющая возможности существования жизнеспособной популяции, изменяется в основном за счет объективно складывающейся пространственно-временной структуры активности и субъективных модификаций уровней ночных температур и продолжительности баскинга. Материалы таблицы 13 и многие другие данные показывают, что уровни оптимальных температур (28–320), максимальные температуры активного состояния (33-34°) у всех этих змей очень сходны. Основная разница между ними сводится к двум моментам: у более теплолюбивых видов ночные температуры выше и 2) у более теплолюбивых видов продолжительность периода с высокими ночными температурами в году намного больше. В результате ∆Te для этих видов довольно сильно различаются – для теплолюбивых видов она более, чем в 3 раза превышает эту величину для холодолюбивых. Это значит, что для завершении одних и тех же процессов теплолюбивым видам надо значительно больше времени, чем холодолюбивым. Мне кажется, что у каждого вида рептилии есть критическое значение ∆Te, ниже которого реализация, в частности, репродуктивного цикла невозможна. Это обстоятельство будет являться серьезным препятствием к распространению животных данного вида в районы с более холодным климатом. При этом ряд видов, обитающих в горах или в северных районах не всегда могут набрать за год достаточную для завершения, например, полового цикла, ∆Te и размножение у них происходит неежегодно, что продемонстрировано Нильсоном в 1981 году на примере обыкновенной гадюки Vipera berus. Таким образом, получается, что представители данного вида рептилий, как индивидуальные животные, могут существовать на значительно бóльшем ареале, чем реально живут. И это подтверждает практика содержания рептилий в неволе. Однако, серьезное ограничение на распространение видов оказывает невозможность завершения у них ряда важнейших физиологических сезонных циклов (в частности, размножения), необходимых для существования вида, вследствие, в частности, нехватки ∆Te. МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫХ СУТОЧНОЙ И СЕЗОННОЙ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ СТРУКТУР АКТИВНОСТИ РЕПТИЛИЙ Имея жестко определенные термофизиологические параметры и используя разнообразные приемы терморегуляции, рептилии имеют возможность быть активными в совершенно определенных диапазонах температурных факторов среды, которые, с одной стороны, могут быть намного шире, чем диапазон температур тела, но с другой – намного ýже, чем размах изменчивости этих факторов в биотопе. Другими словами, рептилии получают возможность быть активными в строго определенных рамках времени суток. С изменением климатических условий закономерно изменяется и возможное время активности рептилий данного вида. В подавляющем большинстве случаев среда предоставляет для рептилий достаточно большие возможности, чтобы регулировать температуру тела. Этому способствует мозаичность температурных условий среды, то есть разнородность «термального поля» среды. Разные виды рептилий используют для терморегуляции разнородность термальных условий в разных вариантах: поверхность почвы – ветки деревьев в кустов, поверхность почвы – норы, солнечные участки поверхности – теневые. Но сами рептилии остаются в зоне активности настолько долго, насколько им позволяют условия среды. Более того, они пытаются всеми возможными способами продлить время активности. Это подтверждается наличием у некоторых видов рептилий такой формы поведения, как добровольный перегрев. Пример формирования структуры суточной активности у двух видов ящериц с разной биологией в связи с климатическими условиями и требованиями терморегуляции приведены на рис. 32. Рис. 32. Динамика температур среды и тела ящериц в Каракумах в летний период. 1 – полосатая ящурка Eremias scripta; II – песчаная круглоголовка. Общие формы поведения ящериц: 1 – ночной сон, 2 – нагревание, 3 – ТСП, 4 – остывание, 5 – добровольный перегрев, 6 – дневной отдых. Температуры: 7 – тела ящериц; 8 – поверхности почвы на открытом месте; 9 – воздуха в приземном слое (на высоте 2 см) на открытом месте; 10 – воздуха в кроне дерева на высоте 2 м; 11 – поверхности почвы в тени кустов; 12 – почвы на глубине 5 см; 13 – почвы на глубине 10 см, 14 – почвы на глубине 15 см. Fig. 32. Dynamics of environment and body temperatures of lizards in Kara Kum desert during the summer period. 1 – Eremias scripta; II – Phrynocephalus interscapularis. The general behavior patterns of lizards: 1 – a night dream, 2 – heating, 3 – TSB, 4 – cooling, 5 – a voluntary overheat, 6 – day rest. Temperatures: 7 – bodies of lizards; 8 – soil surface on an open place; 9 – air in a ground layer (at height of 2 sm) on an open place; 10 – air in a tree crone at height of 2 m; 11 – soil surfaces in a shade of bushes; 12 – soil on depth of 5 sm; 13 – soil on depth of 10 sm, 14 – soil on depth of 15 sm. Термальные условия среды используются разными видами рептилий по-разному, вследствие различий в видоспецифичном наборе форм терморегуляционного поведения. Основная стратегия при этом – сохранить видоспецифичный комплекс стабильных термофизиологических характеристик. В качестве примеров можно разобрать данные, приведенные на рис. 32. Полосатая ящурка – мелкий вид ящериц с тонким телом, стремительный в движениях. Ящурки прекрасно лазают по веткам кустарников и деревьев, буквально, перелетая с одной на другую, с одного дерева на другое. Лапки расположены так, что при движении по почве тело оказывается прижатым к ней, вследствие чего их крохотное туло- вище с малой массой и минимальной термальной инерционностью моментально приобретает ту же температуру, что и поверхность почвы. Температуры активного состояния и оптимальные температуры достаточно высоки и близки к 400. По графику видно, что утром, выйдя из ночного убежища, ящурки используют для быстрого нагревания температуру поверхности почвы. Затем температура почвы взлетает вверх и тогда поддержание температуры тела на соответствующем уровне оказывается наиболее удобным при использовании температуры затененных участков под кустами, а также температуры воздуха в кронах кустов и деревьев. Всю середину дня ящурки курсируют между ними, лазая по веткам и спускаясь периодически на почву в тень кроны, перебегают с места на место, используя ажурную тень травянистых зарослей. В других местах они появляться не могут. К вечеру, когда температуры среды сильно снижаются, ящурки вновь используют поверхность почвы, как наиболее нагретую стацию, для того, чтобы удлинить период своей активности. Таким образом, время и место активности полосатых ящурок, обладающих определенными стабильными морфологическими, физиологическими, термобиологическими и поведенческими особенностями, в данных природно-климатических условиях может быть только таким и никаким другим, т.е. пространственно-временнáя структура их активности оказывается определенной очень жестко. Песчаная круглоголовка – тоже мелкий вид ящериц, тело маленькое и в термальном плане малоинерционное. Лапки расположены так, что ящерицы могут легко подниматься на них, удерживая тело приподнятым и отделенным от поверхности почвы. Используют для разных форм активности обширные открытые пространства. Температуры активного состояния и оптимальные температуры около 40 0 и даже несколько выше. По графику видно, что с утра они используют нагревающуюся поверхность почвы для быстрого нагревания тела. При этом они лежат на поверхности, плотно прижимаясь к ней. Затем, когда почва слишком сильно нагревается, круглоголовки поднимаются над ней на лапках и некоторое время то опускаются к поверхности, поднимаются над ней, использую для терморегуляции в качестве термального градиента разогретую выше 400 почву и более прохладный приземный слой воздуха. Но затем и воздух нагревается выше 40 0 и эффективность градиента резко снижается. Тогда ящерицы, поднявшись на лапках над поверхностью и применяя специальные поведенческие приемы, пытаются как можно дольше продлить свою активность на поверхности, снижая относительную значимость всех факторов поступления тепла, кроме температуры воздуха в приземном слое (это фаза добровольного перегрева). Но как только и эта температура повышается более 45 0, круглоголовки вынуждены уходить в дневные убежища, где на глубине при- мерно 10 см температура в этот период держится в пределах оптимального для них диапазона. Когда во второй половине дня температура поверхности почвы опускается ниже 450, ящурки вновь выходят на открытые пространства и, все более прижимаясь к охлаждающейся почве, остаются там до того момента, когда их температуры опускаются несколько ниже минимальной температуры активного состояния, после чего они уходят в норы на ночь. И в этом случае мы видим, как температурные условия среды жестко определяют единственно возможный вариант пространственно-временнóй структуры активности для песчаных круглоголовок. Рис. 33. Механизм формирования пространственно-временнóй суточной структуры активности определенного вида рептилий в конкретных условиях среды. ТФХ термофизиологические характеристики; ЭУС - экологические условия-ограничения; ТЭХ - термоэкологические характеристики; ПВО - пространственно-временнáя организация «термальной среды» биотопа; ВСП - видоспецифичный стереотип поведения; БВ - часть ПВО, которая может быть использована животными данного вида; ТРП — видоспецифичный комплекс терморегуляционного поведения; ПВА - пространственно-временнáя структура активности рептилий данного вида в конкретном биотопе; 1 - регулирующие воздействия; 2 - пути преобразования параметров; 3 эндогенные характеристики видов; 4 - поведенческие системы; 5 - пространственновременные структуры; 6 - экзогенные ограничения. Fig. 33. The mechanism of formation of spatial-temporal daily activity structure of a certain species of reptiles in the given environment conditions. ТФХ – thermo physiological characteristics; ЭУС - ecological conditions-restrictions; ТЭХ - thermo ecological characteristics; ПВО - spatial-temporal organization of «thermal environment» of the biotope; ВСП – species specific behavior stereotype; БВ – the part of ПВО, that can be used by animals of the given species; ТРП — species specific complex of thermoregulation behavior; ПВА - spatial-temporal activity structure of the given species of reptiles in given biotope; 1 – the regulating influences; 2 - ways of transformation of parameters; 3 – endogenous characteristics of species; 4 - behavioral systems; 5 - spatial-temporal structures; 6 - endogenous restrictions. Таким образом, мы видим, что популяция данного вида в конкретных термальных условиях среды имеет единственный возможный вариант пространственно-временнóй структуры активности, то есть животные могут быть активными только в определенное время суток и в определенных местах. Все эти потенциальные пространственно-вре- менные рамки популяция данного вида рептилий обычно заполняет полностью. В обобщенном виде представления о механизме формирования пространственно-временной структуры суточной активности рептилий в конкретных условиях среды приведены на рисунке 33. Но в течение сезона изменяется суточная динамика термальных факторов среды и физиологическое состояние животных (физиологические потребности и связанные с ними термофизиологические характеристики). Закономерные изменения должны проявляться и в динамике активности. Термоэкологические характеристики влияют на формирование структуры суточной активности в конкретных условиях среды, эти влияния удобно обозначить как «близкие» воздействия. Но термофизиологические характеристики могут быть связаны с долговременными физиологическими процессами – репродуктивным циклом, циклами питания, накоплением жировых запасов и др.; такие влияния удобно обозначить как «далекие» воздействия (рис. 34). Рис. 34. Механизм формирования пространственно-временнóй сезонной структуры активности. ПВА1, ПВА2 и т.п. – пространственно-временные структуры активности рептилий данного вида в однородных условиях среды и одинаковом физиологическом состоянии; СПВА – пространственновременнáя сезонная структура активности; 1 – «близкие» и 2 – «далекие» регулирующие воздействия (пояснения в тексте). Fig. 34. The mechanism of formation of spatial-temporal seasonal structure of activity. ПВА1, ПВА2, etc. – spatialtemporal activity structures of reptiles of the given species in homogeneous environment conditions and in the same physiological condition; СПВА – spatialtemporal seasonal structure of activity; 1 – «close» and 2 – «far» regulating influences (explanations in the text). Другими словами, необходима определенная продолжительность сезона активности. Таким образом, термоэкологические характеристики через систему «близких» воздействий участвуют в формировании структуры суточной активности, которая остается постоянной в течение-того времени сезона, когда стабильны и климатические условия, и физиологическое состояние животных. Последовательные изменения и одного, и другого способствуют формированию сезонной динамики структуры активности. Однако, термофизиологическими характеристиками этот процесс «корректируется» через посредство системы «далеких» воздействий (рис. 33). В результате, благодаря системе «близких» воздействий, складывается структура суточной активности, позволяющая данному виду рептилий существовать в конкретных условиях среды; благодаря системе «далеких» воздействий, определяется возможность или невозможность обитания его в данном биотопе в течение длительного времени. При недостатке тепла (в северных районах, в горах) некоторые виды могут растягивать ряд физиологических процессов на несколько лет. Например, цикл размножения у обыкновенной гадюки в зависимости от климатических условий может протекать за 1, 2 и более сезонов. Между отдельными популяциями одного вида могут существовать заметные различия в структуре суточной и сезонной активности, которые базируются на разнице в экологических условиях между этими популяциями и при относительной стабильности термофизиологических характеристик и элементов поведения. Имея материалы исследований по термобиологии некоторого вида рептилий и зная определенные климатические характеристики разных районов, можно с большой степенью достоверности вычислить структуру суточной и сезонной активности этих животных и сумму эффективных температур для них в данных местах. А зная критический минимум суммы эффективных температур для данного вида, можно, например, определить, в каких районах он сможет жить, а в каких – нет. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ МАТРИЦА ВИДА И ЕЕ ВОЗМОЖНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ СУЩНОСТЬ И СОСТАВ ЭФМ Метод эколого-физиологической матрицы вида (ЭФМ) был разработан мной в 1991 году для объединения и унификации экологических и эколого-физиологических методов в исследованиях рептилий. ЭФМ вида представляет собой систему стабильных видоспецифичных показателей, описывающих связь рептилий данного вида с условиями среды. Основными целями ЭФМ являются: 1) одновременное получение различной и обширной информации в широком диапазоне проблем экологии и поведения разных видов рептилии; 2) получение всесторонней информации о принципах связи между жизнедеятельностью животных и условиями окружающей среды; 3) получение возможности не только изучить пространственно- временнýю структуру сезонной и суточной активности разных видов рептилии в различных условиях, но и прогнозировать эту активность в других условиях; 4) получение информации о зависимости основных физиологических функций от условий окружающей среды и, таким образом, о регулировании этих функции условиями среды; 5) получение системы видоспецифичных экологофизиологических характеристик, описывающих связь и зависимость жизнедеятельности разных видов рептилии от условий окружающей среды. ЭФМ описывает видоспецифичные уровни главных параметров гомеостаза и их возможную зависимость от факторов окружающей среды, определяет значения факторов окружающей среды, благодаря которым животные могут удерживать видоспецифичными поведенческими регуляторными реакциями физиологические характеристики в диапазоне, необходимом для реализации в полном объеме их жизненных циклов. Теоретические предпосылки данного методического подхода таковы. 1. Главное направление эволюции, «вершиной» которого являются современные рептилии – как можно более эффективное использование факторов внешней среды для регулирования параметров гомеостаза и различных процессов жизнедеятельности. Таким образом, именно рептилии обладают наиболее высокоорганизованной и скоординированной системой связи их жизненных функций через поведенческие регуляторные реакции с градиентами факторов внешней среды (температура, влажность, освещение, и т.д.). 2. Температура – один из главных факторов, определяющих возможность активности рептилий, места, времени и периодов этой активности, а также возможность и периодичность различных важных физиологических процессов (питание, размножение). Большинство других факторов также важно, но их действия сами по себе проявляются не сразу, они не столь «жесткие», как это есть для температуры. 3. Основные термофизиологические характеристики (температура тела активного состояния, оптимальные температуры) строго видоспецифичны и не изменяются ни географически, ни сезонно, ни ежегодно. Критическая температура и температура ночного покоя могут демонстрировать некоторую изменчивость. Таким образом, именно и только для рептилий возможно выявить стабильную видоспецифичную систему эколого-физиологических характеристик, которые описывают принципы формирования образа жизни в любых условиях окружающей среды. Ценность этой системы – то, что ее характеристики являются фактически одинаковыми для всех представителей определенных видов в течение года и в различных частях ареала. Именно поэтому эту систему предложено назвать «матрица». Она «жесткая», ее показатели устойчивы и, таким образом, ее применение удобно и эффективно. Организм животного в своей связи с условиями среды проявляется как единая сложная система. Главная особенность метода – комплексный, системный подход к интересующим нас проблемам. ЭФМ – интегральная система характеристик. Чтобы построить ЭФМ, необходимо получить и проанализировать некоторую совокупность данных в течение различных сезонов. 1. Климатические условия среды обитания. Это означает, что надо получить графики важнейших климатических характеристик (температура, влажность и в нескольких случаях условия освещения) в каждом микробиотопе, используемом животными данного вида для их деятельности, включая убежища. 2. Детальная пространственно-временнáя структура активности. 3. Поведенческие реакция на изменения факторов окружающей среды и регуляторные реакции. 4. Динамика питания. 5. Репродуктивные циклы. 6. Термобиологические характеристики. Эта группа данных включает термоэкологические показатели – добровольные минимальные и максимальные температуры, предпочитаемые температуры, ночные температуры, температуры зимовок. Помимо этого полезно получить данные относительно критического теплового максимума. Кроме последнего показателя, анализ термобиологических показателей позволяет получать термофизиологические характеристики – максимальные и минимальные температуры активного состояния, оптимальные температуры, температуры ночного покоя. 7. Потенциальные, или, по крайней мере, относительные данные о водных потерях организмом. 8. Специфические поведенческие реакции. Это означает наличие или отсутствие таких определенных элементов поведения как рытье, залезание на ветки и т.д. Анализ всех этих данных позволяет получать ЭФМ. На мой взгляд, она должно состоять из следующих частей. 1. Термофизиологические характеристики. 2. Связь температуры тела с температурными условиями среды через поведенческие реакции (потенциальные возможности поведенческой терморегуляции). 3. Стратегия отношения к условиям влажности. 4. Стратегия отношения к условиям освещения, ИК, УФ показателям, длительность световой фазы активности для животных данного вида в данных условиях. 5. Условия реализации и регулирования репродуктивного цикла. 6. Условия питания и регуляции пищеварения. 7. Условия реализации специфических поведенческих реакций. Работа по созданию ЭФМ не более сложна в сравнении с другими методами. Однако, сбор информации должен быть строго стандартизирован. Обычно эта работа в течение одного сезона может длиться в зависимости от численности и скрытности интересующего вида рептилий от нескольких дней (как, например, для многочисленной песчаной круглоголовки) до месяца и более (например, для среднеазиатской эфы или ушастой круглоголовки). Попытки производить подобные работы параллельно с другими вариантами исследований (например, в передвижных фаунистических и зоогеографических экспедициях) часто – создают иллюзию большой сложности предложенных методов. Таким образом, главный принцип работы – стационарные полевые исследования на одном и том же месте в разные сезоны. Работа согласно описанным методам позволяет получать и весь спектр традиционных экологических данных, и, кроме того, такую специфическую дополнительную информацию, как термобиологические характеристики. В качестве примера можно привести ЭФМ для среднеазиатской эфы, построенную согласно данным, полученным по описанной схеме (Черлин, Целлариус, 1981). 1. Температура активного состояния 25-34°C. Оптимальная температура 30-32 °. Температура ночного покоя в различные сезоны 10-11 ранней весной и поздней осенью до 31-320 летом. В течение 4-5 месяцев в год эфы имеют постоянную температуру тела около 28-330. Зимние температуры не опускаются ниже 9-100. 2. Температура тела близка к температуре почвы. 3. Эфы живут в местах с уменьшенным испарением (относительная влажность в норах и на поверхности в течение активности обычно не опускается ниже 50-60 %). 4. Освещение в видимом спектре очень разнообразно в местах обитания эф (от максимального возможного до 0); ИК излучение обычно слабое; УФ излучение может быть значительным только весной; длина световой фазы увеличивается с 4-6 часов ранней весной до10-10,5 часов поздней весной, затем уменьшается почти до 0 в начале лета и увеличивается только осенью. 5. В период половой активности суточная амплитуда колеба- ний температуры тела приблизительно 15 0, длина световой фазы возрастает до 10,5 часов, относительная влажность довольно высока. В период покоя для самцов и в течение беременности у самок температуры тела находятся почти всегда в оптимальной зоне. 6. Для нормального питания и переваривания пищи требуется, чтобы суточные колебания температуры тела не превышали 100. 7. Вся экология и поведение эф тесно связаны с использованием убежищ (нор, пустот и трещин почвы и т.д.). 8. Сумма эффективных температур, рассчитанная по специальной усовершенствованной методике (см. выше), около 180'000 час.град. Знание требований ЭФМ для эф, например, показывает, что от южных субтропических пустынь до северных температуры почвы на уровне зимних убежищ уменьшаются и период возможного поддержания оптимальной температуры тела змеями с таким типом связи температур тела и среды также очень уменьшается. Это делает невозможным для этих змей населять северные пустыни. В течение работы с описанным методом мы получили много разнообразной информации эф и некоторых других видов. Данные ЭФМ также использовались для содержания этих змей в неволе, чтобы создавать необходимые условия, улучшать качество содержания и делать возможным их размножение. ОБЛАСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ ЭФМ 1. В течение работы над созданием ЭФМ получаются данные по различным аспектам биологии разных видов рептилий: a) экологические данные – экологические условия среды обитания, пространственновременнáя структура активности в различные сезоны, питании, бюджетах времени, климатических характеристиках микробиотопов, продолжительности активности за сезон, размерная и половозрастная структуры популяций в разные сезоны; b) поведенческие данные – социальная структура сообществ, особенности индивидуального поведения, половое поведение, пищевое поведение, специфические формы поведения; c) эколого-физиологические и физиологические данные – термоэкологические и термофизиологические показатели, условия успешной реализации жизненно важных функций (питание, размножение). 2. «Наложение» ЭФМ на конкретные климатические и экологические условия биотопов показывает единственный возможный вариант пространственно-временнóй структуры сезонной активности рептилий данного вида на данной территории. Это дает возможность прогнозирования пространственно-временнóй структуры активности некоторого вида рептилий в биотопе с известными климатическими и экологическими характеристиками. Наконец, это обстоятельство делает ненужным бесконечное накопление данных относительно пространственновременной структуры деятельности одних и тех же видов рептилии в большом числе биотопов, широко практикуемое в настоящее время. 3. «Наложение» ЭФМ на климатические и экологические условия некоторых географических регионов позволит спрогнозировать для определенных видов рептилий возможность населять эти регионы. Это будет видно прежде всего из возможности единственного допустимого варианта пространственно-временнóй структуры активности обеспечить успешные пищеварение и репродуктивные циклы у данного вида. Это обстоятельство чрезвычайно важно для изучения различных аспектов зоогеографии и для разработки таких мер охраны, как, например, реинтродукцию в природу. 4. ЭФМ может принести огромную пользу в содержании и разведении рептилий в неволе. Существование в природе градиентов, когда контрастные температуры, влажность и другие параметры пространственно разделены (поверхность – норы, солнце – тень, поверхность почвы – ветви, и т.д.) – причина ошибок при определении необходимых для данного вида условий в неволе. Помимо этого, такие градиенты не позволяют воспроизводить естественные условия на ограниченном пространстве террариумов. Условия террариумов не должны обязательно воспроизводить естественные, но непременно должны удовлетворять основным физиологическим потребностям организма, то есть быть адекватными ЭФМ. Таким образом, правильно организованный террариум, согласно ЭФМ для данного вида рептилий, должен обеспечивать его обитателям возможности для: a) поддержания необходимого уровня температуры тела с учетом правильной комбинации относительной интенсивности температурных факторов (температуры воздуха и почвы, ИК радиации) и их градиентов; б) реализация необходимых суточной и годичной динамик температуры тела; в) поддержания необходимого водного баланса; г) реализации необходимой последовательности форм поведения; д) реализации специфических форм поведения. Конечно, важны и другие условия, но эти – «базовые», которые обеспечивают длительную и успешную жизнь рептилии и их размножение в искусственных условиях. Важно обращать внимание, что не нужно создавать ЭФМ для всех видов, потому что близко родственные формы могут обладать сходными характеристиками ЭФМ. Возможно, что ЭФМ, созданные для различных целей, будут несколько отличаться для одних и тех же видов. Количество параметров ЭФМ может быть большее или меньшее, «проработанность» отдельных характеристик – выше. Главный смысл не в деталях, а в самóм подходе – в факте существовании такого стабильного видоспецифичного комплекса характеристик, как ЭФМ. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ С точки зрения эволюционных исследований, на мой взгляд, значительный интерес представляет изучение у самых разных групп рептилий: термофизиологических характеристик, организации терморегуляционных механизмов в нервной системе, температурной выносливости разных биохимических и физиологических структур, эволюции поведенческих механизмов терморегуляции. Конечно же, есть и другие важные направления исследований, но эти, видимо, по крайней мере, на первом этапе должны дать ответы на многие вопросы, связанные с филогенией разных групп. Это подтверждается тем, что ряд важнейших термофизиологических показателей проявляют высокую стабильность внутри больших таксономических групп. Не сомневаюсь, что исследователей на этом направлении ожидают очень интересные и неожиданные открытия. Но использовать в таких построениях возможно исключительно четко и корректно полученные данные. Чрезвычайно важным и, на мой взгляд, перспективным направлением является дальнейшее изучение деления рептилий на потенциально ночных и потенциально дневных. Несмотря на то, что я ожидаю возможных серьезных изменений в этой классификации и в распределении рептилий по этим группам, сам факт серьезных различий очевиден и дальнейшие исследования, безусловно, принесут интересные и важные с разных точек зрения результаты. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Итак, я в общих чертах изложил свою точку зрения на термобиологию рептилий как на единую систему, увязанную с представлениями об общей физиологии, экологии, филогении и т.п., а также на методики работы. Рекомендуемый мной далее список литературы может вызвать некоторое удивление: в нем я привожу только свои работы. Но не подумайте, что я это сделал от безумия и тщеславия. Действительно, было и есть множество опубликованных замечательных материалов по проблемам термобиологии пресмыкающихся, и в каждом из них есть описание используемых методик. Однако, поскольку я описываю именно свое видение, свою работу и отработанные именно мной варианты исследований, то все это увязано для меня в единый, внутренне логически связанный комплекс. Он целый, в нем одно вытекает из другого, я в нем все знаю и понимаю и могу ответить на любой вопрос с ним связанный. Поэтому я ссылаюсь только на свои работы. Мне кажется, что и другим исследователям будет проще воспринимать такое логическое единство, а не отдельные работы, имеющие в основе различную идеологию. Именно и только поэтому список литературы такой странный. В напутствие тем, кто захочет идти этим путем, кто заинтересуется развитием термобиологических исследований, скажу, что это в высшей степени интересное направление, и очень важное. Вы не пожалеете сделанного выбора. Дерзайте, удачи всем! РЕФЕРАТ (ABSTRACT) Рептилии – высшие эктотермы. Направление на увеличение активности вследствие повышения температуры тела за счет поступающего извне тепла развито у них наиболее сильно. Именно поэтому и именно для рептилий температура – один из самых важных факторов, на который «настроены» их физиология, анатомия, поведение, жизнедеятельность, филогения, т.е. вся их биология. Поэтому температура достойна того, чтобы выделить ее как самостоятельный аспект изучения в связи с биологией пресмыкающихся. Если понять принципы и закономерности реакций рептилий, связанных с температурой, то мы очень многое сможем расшифровать в их жизни, поведении, их роли в биоценозах и даже в филогенезе. Для того, чтобы начать разбираться в этих реакциях, необходимо определиться в терминологии, описать основные понятия. Но это не просто набор понятий, а целостная система. Пока мы с этой системой не разберемся, нам не удастся продвинуться вперед ни на шаг. Эта система критически важна, потому что все здание дальнейших реально работающих термобиологических построений и схем зиждется на ней как на твердом фундаменте. Начать надо с определения СТАТУСА АКТИВНОСТИ рептилий. У них можно выделить: Активное состояние – животные находятся в физиологическом состоянии, в полной мере обеспечивающем эффективное протекание всех основных необходимых поведенческих актов (локомоции, питание, сексуальность, коммуникации и т.п.). Неактивное состояние – животные в основном спят, пребывают в анабиозе и т.п.; их физиологическое состояние делает невозможным протекание основных необходимых поведенческих актов активного состояния либо из-за эндогенной фазы суточного ритма (например, сон), либо из-за недостаточного нагрева тела. В случае необходимости выйти из неактивного состояния рептилии либо просто просыпаются (когда температура тела достаточно высокая), либо, используя внешние факторы, повышают температуру тела и приходят в активное состояние. В случае крайней необходимости они вынуждены совершать определенные поведенческие акты (двигаться, пытаться защищаться и т.п.), но делают это неэффективно, неточно. Переходное состояние – животные находятся в состоянии неполной активности, «полуактивности», т.е. могут совершать ряд поведенческих актов (локомоции, даже питание) более или менее точно, но набор их неполный, реактивность, скорость и точность движений по сравнению с активным состоянием понижены. На первый взгляд выявление статуса активности кажется простым и не самым главным действием. Но это – серьезное методологическое заблуждение. Практически, научиться различать у рептилий неактивное, активное и переходное состояния – дело первостепенной важности, требующее большого внимания и аккуратности. От этого зависит самое главное: возможность понять, какой диапазон температур тела животные пытаются у себя удерживать и регулировать. Ведь рептилии выбирают и эффективно регулируют температуру тела только в период активности. ОБЩИЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ РЕПТИЛИЙ – формы поведения, связанные с отношением к температурному фактору. Общие формы поведения в активном состоянии – формы поведения, при которых температура тела либо удерживается на относительно постоянном уровне, либо подвержена динамике определенной направленности, в той или иной мере контролируемой животным. Термостабилизирующее поведение (ТСП) – при котором особи реализуют ряд поведенческих актов (питание, коммуникации), действуя в широком диапазоне температур среды; температура их тела при этом находится (активно удерживается или пассивно оказывается) в пределах, близких к оптимальному диапазону. Термонейтральное поведение (ТНП) – при котором рептилии реализуют ряд поведенческих актов (питание, коммуникации) в широком диапазоне температур среды; температура тела при этом не под- держивается направленно в диапазоне, близком к оптимальному, и может варьировать в довольно широких пределах. Добровольный перегрев – специальными (поведенческими и физиологическими) приемами животные замедляют повышение температуры тела до верхнего предела температуры активного состояния; температура тела обычно выше оптимальных температур. Дневной отдых – форма поведения, при которой рептилии, находясь в дневных убежищах, переваривают пищу, отдыхают. Температуры тела в основном находятся около оптимального диапазона. Баскинг – форма поведения, при которой рептилии преимущественно греются, удерживая температуру тела примерно на оптимальном уровне. Общие формы поведения рептилий в неактивном состоянии – формы поведения, при которых температура тела пассивно следует за температурами среды и животное ее не контролирует. Ночной покой – рептилии находятся в ночных убежищах. Общие формы поведения в переходном состоянии – формы поведения, при которых животное нагревается или остывает, но температура его тела остается ниже температурной зоны активности. Нагревание – форма поведения, при которой рептилии предпринимают действия по повышению температуры тела до температурной зоны активности. Псевдо ТСП - форма поведения, при которой рептилии предпринимают действия по повышению температуры тела до температурной зоны активности, но погодные условия не позволяют это в полной мере осуществить. Температура их тела находится немного ниже зоны активности; животные двигаются, могут не очень активно питаться и совершать другие поведенческие акты, но главная их забота – «ловить тепло», которого в этот период им недостает. Остывание - форма поведения, при которой температура тела рептилий медленно снижается вместе с температурами среды до температуры ночного покоя. ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ описывают отношение рептилий данного вида к температурному фактору. Термофизиологические показатели характеризуют физиологическую видоспецифичную норму реакции данного вида рептилий на температуру, потенциальные пределы температурной выносливости и термальную зону активности рептилий. Оптимальные температуры (тела) – довольно узкий диапазон температур тела, который рептилии, имея широкий выбор температурных условий, поддерживают специальными поведенческими реакци- ями. В этом диапазоне температур у рептилий наименее интенсивно функционируют физиологические механизмы нагревания и охлаждения тела, в оптимальном режиме протекают переваривание пищи, гаметогенез, стабилизируется обмен веществ. Минимальная и максимальная температуры (тела) активного состояния ограничивают диапазон температур активного состояния. Критические минимум и максимум – температуры тела при наступлении холодового и теплового шоков, т.е. абсолютные температурные границы существования рептилий данного вида. Температуры ночного покоя – температуры тела, которые необходимы рептилиям для поддержания суточного градиента температуры тела. Термоэкологические показатели характеризуют температурные параметры активности рептилий данного вида в конкретных экологических условиях. Минимальные и максимальные добровольные температуры тела, т.е. температуры, зарегистрированные у рептилий, находящихся в активном состоянии в данных условиях. Предпочитаемые температуры – наиболее часто встречающийся в данных экологических условиях диапазон температур тела. Ночные температуры – температуры тела в период ночного покоя, характерные для данных экологических условий. Стабильность и изменчивость термобиологических показателей. Среди термофизиологических показателей стабильные (географически и сезонно): минимальные и максимальные температуры тела активного состояния, оптимальные температуры и критические температуры тела (могут немного изменяться в зависимости от условий среды и физиологического состояния животных); изменчивые: температура ночного покоя. Термоэкологические показатели у рептилий одного и того же вида в отдельных популяциях, в разных стациях и в разные сезоны могут заметно различаться. Эти вариации связаны с влиянием большого количества факторов внешней среды – климатических условий, социальных и других внутри- и межвидовых взаимодействий, энергетических ограничений. В связи с организацией механизмов терморегуляции в нервной системе рептилии разделяются на две большие группы, которые по многим параметрам сильно друг от друга отличаются. По сути это два ос- новных эволюционных пути адаптации рептилий к термальному фактору. Частично это связано с формированием в процессе эволюции механизма регуляции нижней границы температуры (тела) при активности. Потенциально ночные группы (Gekkota, Anguinomorpha, Rhinchocephalia, Chelonia, Serpentes, Crocodilia?) по типу устройства терморегуляции являются первичными, т.е. более близкими к исходному варианту. У них нижняя граница регуляции температуры активности регулируется не жестко. При активности они осваивают температурную зону, лежащую вблизи и ниже (иногда значительно) диапазона оптимальных температур тела. Потенциально дневные группы (Scincomorpha, Iguanomorpha) в этом смысле более эволюционно продвинуты. У них ярко выражена регуляция нижней границы температуры активного состояния. При активности они осваивают температурную зону, близкую к оптимальной. В целом в эволюции позвоночных явно проявляется направленность на стабилизацию высокой температуры тела. Только высшие эктотермы (рептилии) делают это за счет внешних источников тепла, немного менее функционально эффективно, но энергетически более экономично, а теплокровные – за счет внутреннего тепла, более функционально эффективно, но энергетически «расточительно». Предложенная теоретическая база дает возможность проводить корректные термобиологические исследования и дополнительно получать большое количество разнообразной экологической и экологофизиологической информации. Изначально большое значение имеет знание того, к какой группе рептилий (к потенциально ночным или потенциально дневным) относится изучаемый объект, поскольку у них несколько различны общие формы поведения, отличается и подход к изучению термобиологических показателей. Корректное выделение общих форм поведения дает возможность выделять термобиологические показатели. В работе дан алгоритм термобиологических исследований, первичной и вторичной обработки получаемых материалов, направления использования результатов, описаны обычные ошибки исследователей, что приводит порой к искажению сути получаемой информации. Описан механизм формирования суточной и сезонной пространственно-временнóй структуры активности. Большое значение, на мой взгляд, имеет такой важный метод формализованного описания биологии рептилий, как экологофизиологическая матрица вида (ЭФМ). ЭФМ представляет собой систему стабильных видоспецифичных показателей, описывающих связь рептилий данного вида с условиями среды. Описан метод ее формирования и возможные области применения. ABSTRACT Reptiles are the higher ectothermic animals. The direction on increase in activity owing to rising body temperature by means of external sources is developed in them most strongly. That’s why, and for reptiles especially, temperature – is one of the most important factors to which all their physiology, anatomy, behavior, evolution, i.e. all their life and biology are «adjusted». Therefore the temperature is worthy to allocate it as one of the main and independent aspect in studies of reptile’s biology. If we understand the principals and laws of their temperature reactions, we can decipher very many important things in their life, behavior, their role in biocenoses and even in their phylogeny. To understand these reactions, it is necessary at first to define the terminology, to describe the basic concepts. But it must be not a simply set of concepts, it must be the complete system. Before that we will not manage to move ahead. This system is critically important because all further thermobiological investigations are based on it as on the firm base. It is necessary to begin with definition of the ACTIVITY STATUS of reptiles. We can allocate: Active state – animals are in the physiological condition, providing the full and effective realization of all basic behavioral acts (locomotion, feeding, sexuality, communications, etc.). Inactive state – animals basically sleep, stay in anabiosis, etc.; their physiological condition makes impossible the realization of the basic behavioral acts because of endogenous phases of a daily rhythm (a dream), or because of insufficient body heating. If it is necessary to leave from inactive state, a reptile will simply wake up (when a body temperature is high enough), or, using external factors, it will raise a body temperature and pass in active state. In critical cases when a reptile is compelled to become active immediately (to move, try to protect himself, etc.), its actions and movements are inefficient, inexact. Transitive state – animals are in a condition of incomplete activity, «semiactivity», i.e. they can do a number of behavioral acts (locomotion, even feeding, etc.) more or less precisely, but the mode of their actions are incomplete, reaction is rather low, speed and accuracy of movements are lowered in comparison with an active state. At first sight it seems that revealing of the activity status is a simple and not very important action. But it is serious methodological error. Practically, distinguishing of a reptile inactive, active and transitive states is one of the main themes in thermobiological investigations, demanding a great attention and accuracy. The most important thing depends on it: the possibility to understand, what range of body temperatures these animals try to keep and regulate. We must clearly remember that all reptiles choose and effectively regulate a body temperature only in active state. The GENERAL BEHAVIOR PATTERNS of reptiles – the behavior patterns connected with reactions to the temperature factor. The general behavior patterns in an active state – behavior patterns at which the body temperature is kept at rather constant level, or it shows the dynamics of the certain orientation supervised by an animal to some extent. Thermostabilizing behavior (TSB) – at which individuals realize a number of behavior patterns (feeding, communications), operating in a wide range of environmental temperatures; their body temperature thus is in limits, which are close to optimal range. It is actively kept in these limits or passively kept there, for the temperature range provides the possibility of activity without efforts of an animal. Thermoneutral behavior (TNB) – at which reptiles realize a number behavior patterns (feeding, communications, etc.) in a wide range of environment temperatures; the body temperature thus is not kept in an optimal range and can vary in wide limits. Voluntary overheat – using special behavioral and physiological ways, animals slow down the rise in body temperature the top limit of maximal temperature of active state; a body temperature usually is above optimum range. Day rest – the behavior pattern, at which reptile, being in day refuge, digest food, have a rest. Body temperatures usually are near optimal range. Basking – the behavior pattern, at which reptile are mainly heating, keeping body temperature approximately in an optimum level. General behavior patterns in inactive state – behavior patterns at which the body temperature passively follows environment temperatures and the animal does not control it. Night rest – reptiles sleeps in night refuges. The general behavior patterns of in a transition state – behavior patterns at which the animal heats up or cools down, but the temperature of its body remains below a temperature zone of activity. Heating – the behavior pattern, at which reptile realize actions to rise body temperature to a temperature zone of activity. Pseudo TSB - the behavior pattern, at which reptile realize actions to rise body temperature up to a temperature zone of activity, but weather conditions do not allow to do it. The temperature of its body is slightly below an activity zone; animal moves, it can eat, but its main care is «to catch heat» which in this period is not enough for them. Cooling - the behavior pattern at which the body temperature of reptiles slowly decreases together with environmental temperatures to the temperature of night rest. THERMOBIOLOGICAL INDICATORS describe the relation of reptiles of given species to the temperature factor. Thermophysiological indicators characterize physiological species specific norm of reaction to temperature, potential limits of temperature endurance and a thermal zone of activity of reptiles. Optimal (body) temperatures– narrow enough range of body temperatures, which a reptile, having a wide choice of temperature conditions, support by special behavioral reactions. In this temperature range the physiological mechanisms of body heating and cooling are the least, food digestion and gametogenesis proceeds in an optimum mode, the metabolism stabilized. The minimum and maximum (body) temperatures of active state limits the range of temperatures of an active state. Critical minimum and maximum – body temperatures of cold and heat shocks, i.e. absolute temperature borders of existence of reptiles of the given species. Temperatures of night rest – body temperatures which are necessary for reptiles for maintenance of a daily gradient of a body temperature. Thermoecological indicators characterize temperature parameters of activity of reptiles of the given species in defined ecological conditions. The minimum and maximum voluntary body temperatures, i.e. temperature, registered in the captured reptiles which are in active state. Preferred temperatures – the most often range of body temperatures of reptiles in active state in given ecological conditions. Night temperatures – body temperatures in night rest in the given ecological conditions. Stability and variability of thermobiological indicators. Among thermo-physiological indicators: stable (geographically and seasonally) are the minimum and maximum body temperatures of an active state, optimum temperatures and critical body temperatures (can change a little depending on environment conditions and physiological status of animals); changeable is the temperature of night rest. Thermo-ecological indicators of reptiles of the same species in different populations, in different ecological conditions and during different seasons can vary considerably. These variations are connected with influence of a considerable quantity of environment factors – climatic conditions, social and other intra- and interspecific interactions, energetic restrictions. In connection with the organization of thermoregulation mechanisms in nervous system reptiles can be divided on two large groups which differs on many parameters. As a matter of fact it is two basic evolutionary ways of adaptation of reptiles to thermal factor. Partially it is connected with evolutionary formation of the mechanism of regulation of the lower border of body temperature at activity. Potentially night groups (Gekkota, Anguinomorpha, Rhinchocephalia, Chelonia, Serpentes, Crocodilia?) in sense of thermoregulation mechanism are primary, i.e. more closer to initial variant. At them the bottom border of regulation of temperature of activity is regulated not rigidly. During activity they master the temperature zone lying close and more low (sometimes considerably) than the range of optimum body temperatures. Potentially diurnal groups (Scincomorpha, Iguanomorpha) in this sense are more evolutionary advanced. At them regulation of the bottom border of temperature of an active state is brightly expressed. At activity they master the temperature zone close to the optimum. As a whole the evolution of vertebrates obviously shows the orientation on stabilization of high body temperatures. But the higher ectotherms (reptiles) do it by means of external sources of heat, the is a little less, but energetically it is more economic, and endotherms – by means of internal heat, it is more functionally efficient, but energetically it is more unprofitable. The offered theoretical base gives the chance to conduct correct thermo-biological researches and in addition to receive a considerable quantity of the various ecological and ecology-physiological information. Initially it is very important to know what group of reptiles (potentially night or potentially diurnal) the studied object belong to, because between them there is a little variations in general behavior patterns, also there are some differences in approaches of studying of thermo-biological indicators. Correct allocation of the general forms of behavior gives the chance to allocate thermo-biological indicators. It is described the algorithm of thermo-biological researches, primary and secondary processing of received materials, directions of use of results are given, usual errors of researchers that leads to distortion of an essence of the received information are described. The mechanism of formation daily and seasonal spatial – temporal activity structure is described. The great value, in my opinion, has the method of species-specific ecology-physiological matrix (EPM) which allows to give the formalized description of reptiles biology. EPM represents the system of stable speciesspecific indicators describing connection of biology of the given reptile species with environment conditions. The method of EPM formation and its possible application are described. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Черлин В. А. Целлариус А. Ю. Зависимость поведения песчаной эфы, Echis multisquamatus Cherlin 1981 от температурных условий в Южной Туркмении. - Фауна и экология амфибий и рептилий палеарктической Азии, Л.."Наука", 1981, с. 96-108 (Труды Зоологического Института АН СССР, т. 101). 2. Черлин В.А. Условия влажности в местах обитания песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Южной Туркмении. - Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов пятой Всесоюзной герпетологической конференции. Ленинград, 1981, с. 149-150. 3. Черлин В.А. Комбинированный полевой прибор для изучения микроклимата. - Зоологический журнал, 1981, т. 60, № 7, с. 1083-1087. 4. Целлариус А.Ю. и Черлин В.А. К экологии крапчатой ящурки (Mesalina guttulata) в Бадхызе - Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук, 1981, № 6, с. 46-52. 5. Черлин В.А. и Музыченко И.В. Термобиология и экология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной (Ph. interscapularis) круглоголовок летом в Каракумах. Зоологический журнал, 1983, т. 62, № 6, с. 897-908. 6. Черлин В.А., Целлариус А.Ю. и Громов А.В. К температурной биологии сцинкового геккона (Teratoscincus scincus) в Каракумах. - Экология, 1983, № 2, с. 84-87. 7. Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды. - Журнал общей биологии, 1983, т. 44, № 6, с. 753764. 8. Черлин В.А. и Музыченко И.В. Использование нор в терморегуляции рептилий. - Прикладная этология. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных, т.3, Москва, Наука, 1983, с. 172-174. 9. Черлин В.А. Поведение, температура тела и терморегуляция у рептилий. - Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных, т.1, Москва, Наука, 1983, с. 173175. 10. Черлин В.А. и Музыченко И.В. К методике определения критического максимума температуры тела некоторых среднеазиатских ящериц. - Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук, 1984, № 5, с. 73-76. 11. Черлин В.А. Географическое распространение змей рода Echis в связи с особенностями их адаптации к среде обитания. - Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук, 1988 а, № 3, с. 29-33. 12. Черлин В.А. К термобиологии серого геккона (Cyrtopodion russowi), полосатой ящурки (Eremias scripta) и степной агамы (Trapelus sanguinolentus) в Восточных Каракумах. - Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук, 1988 б, № 5, с. 36-43. 13. Черлин В.А. и Музыченко И.В. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц. - Зоологический журнал, 1988, т. 67, № 3, с. 406-416. 14. Черлин В.А. Популяционные аспекты термальных адаптаций у пресмыкающихся. - Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. Москва, 1989, с. 135-172 (Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия Зоология позвоночных, т. 17). 15. Черлин В.А. Возрастная изменчивость термобиологических показателей у некоторых ящериц. - Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук, 1989, № 1, с. 35-38. 16. Черлин В.А. Стабилизация высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных. - Успехи современной биологии, 1990, т. 109, № 3, с. 440-452. 17. Целлариус А.Ю., Черлин В.А. и Меньшиков Ю.Г. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) в Средней Азии. - Герпетологические исследования. Ленинград, “ЛИСС”, 1991, № 1, с. 61-103. 18. Целлариус А.Ю. и Черлин В.А. Индивидуальное распознавание и новый метод мечения Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) в полевых условиях. - Герпетологические исследования. Ленинград, “ЛИСС”, 1991, № 1, с. 104-118. 19. Черлин В.А. и Чикин Ю.А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана. - Герпетологические исследования. Ленинград, “ЛИСС”, 1991, № 1, с. 119-129. 20. Cherlin V.A. Method of Ecology-Physiological Matrix of Species in Researches on Reptile Biology. - Герпетологические исследования. Ленинград, “ЛИСС”, 1991, № 1, с. 138-146. 21. Целлариус А.Ю., Черлин В.А. Продолжительность инкубации яиц и выход на поверхность молодняка Varanus griseus (Reptilia, Sauria) в песчаных пустынях Средней Азии. - Selevinia, 1994, № 4, с. 43-46. 22. Боркин Л.Я., Черлин В.А., Басарукин А.М., Маймин М.Ю. Термобиология дальневосточного сцинка (Eumeces latiscuttatus) на острове Кунашир, южные Курильские острова. – Современная герпетология, 2005, т. 3/4, с. 5-28. Владимир Александрович Черлин родился в 1951 году в г. Ленинграде. В 1968 г. поступил на биолого-почвенный факультет Ленинградского Государственного университета (кафедра зоологии позвоночных), но затем перевелся во Всесоюзный Сельскохозяйственный Институт Заочного Образования, который окончил в 1980 г. Тема дипломной работы: «Проект змеепитомника полного замкнутого цикла». С 1968 года работал в Ленинградском зоопарке рабочим по уходу за животными в террариуме, позже – научным сотрудником. С 1976 года работал лаборантом в Зоологическом институте АН СССР. В 1983 году переехал в Ташкент, где в зоопарке работал заведующим отделом рептилий, позже – заместителем директора по научной работе. С 1987 года – научный сотрудник в Институте Физиологии АН УзССР. В 1989 году вернулся в Ленинград, работал научным сотрудником в Институте Эволюционной Физиологии АН СССР. В этом же году защитил кандидатскую диссертацию на тему «Систематика и экология змей рода Echis». В 1990 году стал директором научно-исследовательского предприятия «Биопрепарат», в котором был крупный змеепитомник. В научно-исследовательской лаборатории предприятия велись исследования по биологическим основам воспроизводства в неволе гюрзы с целью создания промышленного змеепитомника замкнутого цикла, биологии серого варана в природе, физиологической экологии рептилий, термобиологии рептилий, организации популяций рептилий в природе, структуре ядовитого аппарата змей и др. Полевые исследования проводились в основном в среднеазиатском регионе. Предприятие закрылось в 1997 году. Направлений собственных научных исследований было несколько: ревизия систематики змей рода Echis; биологические основы содержания и разведения в неволе рептилий; термобиология рептилий; эволюция термобиологии у позвоночных животных; эволюция явления жизни как единой, динамической, функциональной системы.