- Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

На правах рукописи
МАЛАХОВА Наталья Анатольевна
ВОДОРОСЛИ СПЛАНИРОВАННЫХ ОТВАЛОВ КУЗБАССА
03.00.05 – «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Новосибирск – 2007
Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии
Новосибирского государственного педагогического университета
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Пивоварова Жанна Филипповна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Науменко Юрий Витальевич
кандидат биологических наук, доцент
Филонова Елена Николаевна
Ведущая организация – Башкирский государственный университет
Защита состоится «22»____мая_____2007 г. в __12-00__часов на заседании
диссертационного совета
Д 003.058.01 при Центральном сибирском
ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101.
г. Новосибирск – 90, 630090.
С диссертацией можно ознакомиться
сибирского ботанического сада СО РАН.
в
библиотеке
Центрального
Автореферат разослан «17»__апреля___2007 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук
Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Разрушительное воздействие человека на биогеоценозы
приводит не только к возникновению экологических проблем, но и усилению социальной
напряженности. При этом восстановлению нарушенных земель во всех государствах мира
придаётся большое значение. Возвращение их во вторичное хозяйственное использование
остаётся приоритетным направлением национальной политики и экономики России. Эта
тематика вошла в список первоочередных задач Сибирского отделения Российской академии
наук, представленных В.А. Коптюгом (1992) на Всемирном форуме, проведённом под эгидой
ООН в г. Рио-де-Жанейро. Особенно важно проведение рекультивационных мероприятий в
Кузбассе.
В процессах восстановления земель велико значение водорослей. Они способны
вступать во взаимодействия со всеми компонентами сообществ и выполнять важнейшую
роль в их функционировании. Кроме того, они выделяют в окружающую среду спектр
биологически активных веществ, витаминов, различных слизей, что способствует
склеиванию отдельных минеральных частиц субстрата и созданию структуры будущей
почвы (Голлербах, Штина, 1969; Горюнова и др., 1969; Сиренко, Кондратьева, 1998) , а
также служат противоэрозионным барьером (Дубовик, 1995). Синезелёные водоросли,
способные к фиксации атмосферного азота - важный источник поступления этого
биогенного элемента в почвогрунты (Singh, 1961; Перминова, 1964; Панкратова, 1981, 1987).
Сам факт появления водорослей в комплексе с другими микроорганизмами в субстрате
отвалов свидетельствует о начальном этапе их зарастания (Неганова, 1975). В дальнейшем
наработка и накопление в них первичного органического вещества приводит к
формированию продуктивных сельскохозяйственных сенокосов или пастбищ. Таким
образом, возникает необходимость изучения водорослей вскрышных породных отвалов,
подверженных биологической рекультивации.
Цель исследования: выяснить характер ответных реакций группировок почвенных
водорослей на систему рекультивационных мероприятий, способствующих ускоренному
восстановлению техногенных отвалов.
Задачи исследования:
 изучить видовой состав и таксономическую структуру водорослей разновозрастных
отвалов, подверженных биологической рекультивации;
 выявить особенности фитоценотической организации группировок почвенных водорослей
в созданных агрофитоценозах и сообществах естественного зарастания на спланированных
разновозрастных отвалах;
 выяснить ответные реакции альгогруппировок на рекультивационные мероприятия,
проведённые на техногенных отвалах.
Защищаемые положения.
1. Флористическая и фитоценотическая организация группировок почвенных водорослей на
спланированных техногенных отвалах разного геологического возраста соответствует
зональному лесостепному характеру формирования.
2. Изменения соотношения систематических групп, доминантного состава и спектра
жизненных форм водорослей составляют комплекс ответных реакций на рекультивацию
техногенных отвалов.
Научная новизна работы. Впервые альгологические исследования в Кузбасском
регионе (а также за Уралом) проводились на спланированных отвалах разного
геологического времени: четвертичного периода кайнозойской и пермского - палеозойской
эр. При этом учитывались различные варианты их освоения: путём естественного зарастания
и создания агрофитоценозов. Всего на спланированных разновозрастных отвалах выявлено
137 номенклатурных видов (151 вид и внутривидовой таксон). Среди них впервые в
почвогрунтах отвалов Кузбасса обнаружено 8 видов. В ходе рекультивационного
восстановления отвалов отмечено нарастание видового разнообразия, наблюдается
1
перегруппировка видов в доминантных комплексах и спектрах жизненных форм, происходит
изменение соотношения систематических групп водорослей. Произведена инвентаризация и
дана оценка альгофлоры техногенных ландшафтов Кузбасса.
Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть
использованы при разработке мероприятий по биологической рекультивации отвалов.
Таксономическая структура, фитоценотическая организация, доминантный комплекс видов в
составе альгогруппировок, формирующихся в ходе рекультивационного восстановления
могут служить показателями почвенной среды и использоваться для мониторинга состояния
почвенно-экологической ситуации Кузбасского региона. Выяснение роли водорослей в
восстановлении почв, нарушенных в результате извлечения полезных ископаемых, позволит
дать более полную информацию о процессах, происходящих в почвах. Оценка
функционального вклада водорослей в рекультивацию техногенных отвалов может найти
дальнейшее применение в комплексных исследованиях ряда смежных наук для решения
проблем в области прикладной ботаники. Материалы исследования используются при
подготовке курсовых и дипломных работ, чтении курсов лекций по разделам почвенной
альгологии и экологии, социальной экологии и основам природопользования в
педагогическом и аграрном университетах г. Новосибирска.
Апробация. Основные положения и отдельные разделы диссертации докладывались
на международной научно-практической конференции Экологические проблемы
угледобывающей отрасли при переходе к устойчивому развитию (Кемерово, 24-25 февраля
1999г.), на молодёжной конференции Исследования молодых ботаников Сибири
(Новосибирск, 20-22 февраля 2001г.); на 3ей Всероссийской конференции, посвящённой
памяти Л.М. Черепнина Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока (Красноярск,
23-26 апреля 2001г.), на международном совещании Проблемы охраны растительного мира
Сибири; чтения памяти А.В. Куминовой (Новосибирск, 21-24 августа 2001г.), на 5-ой и 6-ой
Пущинской конференциях молодых учёных Биология – 21века (Пущино, 23-26 апреля
2001г., 20-24 мая 2002г.), на международном совещании Биологическая рекультивация
нарушенных земель (Екатеринбург, 3-7 июня 2002г.), на XI-ом Ботаническом съезде
(Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003г.). Всего опубликовано 18 работ, 1 – в
реферируемом журнале.
Полевые исследования проведены при использовании средств Федеральной целевой
программы Государственная поддержка интеграции высшего образования и
фундаментальной науки (1997-2001г.г.), гранта № 656, направление 5.1.
Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов,
списка литературы и приложения. Общий объём рукописи составляет 150 страниц, включая
7 рисунков, 53 таблицы. Приложение содержит систематический список водорослей
исследованных почвогрунтов, который включает 137 видов (151 вид и внутривидовой
таксон), а также – техногенных отвалов Кузбасса (с учётом данных других авторов),
представленный 311 видами (357 видами и внутривидовыми таксонами). Список
использованной литературы содержит 127 источников, из них 11 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. ВОЗМОЖНОСТЬ УЧАСТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ В ВОССТАНОВЛЕНИИ
ТЕХНОГЕНЫХ ОТВАЛОВ (литературный обзор)
Анализируются работы, в которых обсуждается роль альгологической компоненты в
грунтах техногенных отвалов. Особое внимание уделяется значимой роли водорослей в
отвальных грунтах на начальных этапах освоения. В этой связи рассматривается развитие
водорослей в экстремальных условиях среды наскальных и тундровых биогеоценозов.
Представлена общая схема сукцессионных перестроек альгогруппировок техногенных
отвалов. Приводятся данные о составе водорослей техногенных отвалов, образованных в
процессе добычи полезных ископаемых в различных регионах России и Украины.
2
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Кузбасский угледобывающий район расположен на территории Кемеровской области.
Центральная его часть включает Кузнецкий угольный бассейн, окружённый с трёх сторон
горными образованиями: Кузнецким Алатау, Горной Шорией и Салаирским кряжем,
создающими замкнутую географическую систему. Климат региона характеризуется как
континентальный с продолжительной морозной зимой и коротким жарким летом. Структура
почвенного покрова лесостепных ландшафтов предгорий и Кузнецкой котловины
складывается из сложного сочетания и разнообразных переходов четырёх эволюционно
сопряжённых автоморфных типов: серых лесных, чернозёмов, лугово-чернозёмных и
луговых почв (Трофимов, 1975). Преобладающими подтипами являются чернозёмы
оподзоленные и выщелоченные. Естественная растительность ненарушенных территорий
согласно ботанико-географическому районированию области характеризуется как
лесостепная с возрастанием залесённости к юго-востоку (Куминова, 1950). Леса
представлены берёзовыми, берёзово-осиновыми и берёзово-сосновыми массивами. В
пределах исследуемой площади естественная растительность встречается лишь отдельными
фрагментами. Из суходольных лугов самым распространённым вариантом является
разнотравно-овсяницевые, которые на территории угольного карьера в результате большого
объёма вскрышных работ полностью исчезли (Ламанова, 1997).
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Альгологические исследования проводились на спланированных вскрышных
породных отвалах Листвянского (переименованного в 2000 г. в Камышанский) угольного
разреза холдинговой компании ОАО Кузбассразрезуголь, расположенных на территории
Новокузнецкого административного района Кемеровской области, относящегося к
Центральному подрайону Томь-Кондомского предгорного переходного района лесостепной
зоны Кузнецкой котловины.
В полевых условиях сбор материала на видовой состав проводился на 4 участках
четвертичного отваложения (сообщество естественного зарастания, посевы люцерны
посевной, овсяницы тростниковой, злаковой травосмеси) и 7 - пермского (сообщество
естественного зарастания, посевы злаковой травосмеси с эспарцетом песчаным, донником
лекарственным, клевером луговым, посев чистого клевера лугового, злаковой травосмеси,
злаковой травосмеси с загущенным посевом).
Материалом для написания работы послужили результаты обработки 578
усредненных почвенных образцов, состоящий каждый из 10 усреднённых. Образцы
отобраны послойно (0-5 см, 5-10 см и 10-20 см). Отбор проб проводили в период с 1996 по
2002 г. С целью выяснения динамики водорослей отбор проб осуществлялся в 2000 и 2001 гг.
- посезонно. Одновременно на поверхности и соответствующей глубине отвала производили
замер показателей температуры и влажности. Определение рНвод. проводился сотрудниками
химической лаборатории завода “Экран“. Культивировали почвенные водоросли по
общепринятой методике (Голлербах, Штина, 1969). Флористический анализ осуществляли на
видовом уровне, а фитоценотический - с учетом видов и внутривидовых таксонов. Отделы
располагали в порядке, предложенном в Жизни растений, Т.3. (1977). Степень обилия
видов оценивали по 15-балльной шкале (Кабиров, Шилова, 1990). Микроскопирование
проводили на световом микроскопе БИМАМ-Р-13-1, объектив 20, 40 и 90, окуляр15,
окулярный микрометр 10. Для сравнительной характеристики альгофлор использовали
коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Шмидт, 1974). Для наиболее объективной
оценки разновеликих флор водорослей использовали меры включения (Сёмкин, Комарова,
1977). С 1997 по 2001 г.г. проведение альгологических исследований явилось одним из
направлений работ по гранту ФЦП Интеграция (государственный контракт № 656,
направление 5.1.), выполненный совместно с Центральным сибирским ботаническим садом
(ЦСБС) СО РАН.
3
ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
АЛЬГОГРУППИРОВОК СПЛАНИРОВАННЫХ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ВСКРЫШНЫХ
ОТВАЛОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ
Исследуемые отвалы, согласно возраста слагающих их отложений, относят к
четвертичным и пермским. В 1989 и 1990 г.г. сотрудниками лаборатории Гербария ЦСБС СО
РАН (г. Новосибирск) под руководством с.н.с, к.б.н. Т.Г. Ламановой были проведены
производственные посевы монокультур и травосмесей. Впервые на вскрышных породных
отвалах испытывались виды люцерны посевной (Medicago sativa L.) и овсяницы
тростниковой (Festuca arundinaceae Schreb.). На оставшейся небольшой части отвалов
сформировались сообщества при естественном зарастании.
4.1. Четвертичное отложение
4.1.1. Физико-химический состав почвогрунтов отвала
Четвертичное отложение, слагающее отвал, представлено лёссовидными суглинками с
высоким процентом крупнообломочной фракции. Грунтосмеси отвала рассматриваются как
потенциально плодородные (Попов и др., 1970). По физическим свойствам суглинки
относятся к пригодным для биологической рекультивации землям (ГОСТ 17.5.1.03-86).
Химический состав почвогрунтов имеет рНвод.7.0, определяющий характер среды от
нейтральной до щелочной.
Как в сообществе при естественном зарастании, так и в трёх сформированных
агрофитоценозах были обнаружены почвенные водоросли.
4.1.2. Таксономическая структура альгофлоры отвала
В общей сложности в почвогрунтах четвертичного отложения было обнаружено 105
видов (115 видов и внутривидовых таксонов) водорослей из 8 классов, 11 порядков, 26
семейств и 46 родов. Основная часть в видовом спектре приходится на долю зелёных и
синезелёных водорослей (табл. 1). Приблизительно в 1,5 раза меньше число видов
жёлтозелёных, а диатомовых водорослей более, чем в 3 раза меньше, чем желтозелёных.
Ведущее долевое участие зелёных и синезелёных водорослей и 25% видов желтозелёных
водорослей указывают на зональный лесостепной характер формирования альгофлоры.
Кроме того, относительно высокий процент жёлтозелёных косвенно свидетельствует о
пригодности к биологической рекультивации исследованных отвалов.
Сравнение таксономической структуры альгофлоры участков сообщества
естественного зарастания и агрофитоценозов позволяет отметить, что число
таксономических категорий высоких рангов (класс, порядок) в исследованных почвогрунтах
варьирует незначительно. Вместе с тем, в числе семейств, родов, видов разница более
очевидна и в среднем в 1,5 раза больше в сообществе естественного зарастания, чем в
агрофитоценозах. При этом по числу видов водорослей в естественном фитоценозе и
агрофитоценозах наиболее отличаются отделы Chlorophyta и Xanthophyta (табл. 1). Долевое
участие синезелёных водорослей в сложении альгофлоры агрофитоценозов значительно
выше, чем при естественном зарастании (39% против 31%), при относительно равном числе
видов в том и другом ценозах.
Таблица 1
Число видов в альгогруппировках сообщества естественного зарастания и
агрофитоценозов отвала
Участки
Cyanophyta
29(30)*
25 (30)
31(37)
Отдел
BacillaChlororiophyta
phyta
7(8)
32(35)
6(7)
24(24)
8(9)
40(43)
Xanthophyta
26(26)
9(9)
26(26)
естественное зарастание
агрофитоценозы
ВСЕГО:
* - цифра за скобками число видов, цифра в скобках – число видов и внутривидовых таксонов
4
Всего
94(99)
64 (70)
105(115)
Семейственный спектр водорослей четвертичного отложения представлен 26
семействами, из которых десять ведущих включает 81 вид, объединяющих чуть более трёх
четвертей флоры. Первое место в спектре устойчиво занимает сем. Oscillatoriaceae из отдела
Cyanophyta. В значительном отрыве находится сем. Pleurochloridaceae отдела Xanthophyta. Тройку
ведущих семейств замыкает сем. Ulotrichaceae и Chlorellaceae отдела Chlorophyta (в связанных
рангах). Десять одновидовых семейств объединяют 9,5% от видового состава водорослей.
Спектр ведущих семейств водорослей сообщества естественного зарастания включает
72 вида (77%), а агрофитоценозов - 56 видов (88%). Кроме того, ранговое положение
особенно первых емейств очень схоже: значительный отрыв от всех остальных – семейства
Oscillatoriaceae; обязательное присутствие сем. Pleurochloridaceae, Chlorellaceae,
Naviculaceae и Neochloridaceae. И только в агрофитоценозах второе место занимает сем.
Ulotrichaceae, которое более характерно для лесных фитоценозов.
Всего в родовом спектре водорослей зарегистрировано 46 родов. В состав десяти
ведущих родов входит 51 вид, что составляет чуть менее половины видового списка. Первое
место в нём уверенно удерживает род Phormidium, представленный 15 видами, объемлющий
14,3% видового состава водорослей. В 2 раза меньше число видов род Chlamydomonas. Более
1
/3 родового спектра составляют одновидовые рода, объединяющие всего 19% всей флоры
водорослей.
Спектр десяти ведущих родов сообщества естественного зарастания отвала
объединяет 49%, а агрофитоценозов - 64% видов от видового состава. Характерно, что кроме
рода Phormidium, занимающего первое место, все остальные рода находятся в связанных
рангах, за исключением второго места на участке естественного зарастания, которое
принадлежит род Chlamydomonas одноимённого семейства.
Таким образом, при естественном зарастании отвала, по сравнению с
агрофитоценозами, прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия. В обоих
вариантах восстановления грунтов отвала таксономическая структура альгогруппировок
определяет лесостепной характер.
4.1.3. Особенности фитоценотической организации альгогруппировок на участке
сообщества естественного зарастания
Участок естественного зарастания (одиннадцати-двенадцатилетней отсыпки)
характеризуется как разнотравно-злаковая растительная ассоциация с комплексом
доминантных видов: Tussilago farfara L., Melilotus officinalis (L.) Pall., Taraxacum officinale
Wigg.и другие. Общее проективное покрытие (ОПП) составляет 50-60%. Высота травостоя от 30 до 80 см.
В доминантных комплексах видов сквозным является - Phormidium autumnale,
обладая обилием от 35 баллов (из 45 возможных) летом в 2000 г. и до 22 – весной 2001 г.
(табл. 2).
Таблица 2
Доминантные виды водорослей участка сообщества естественного зарастания отвала
(по материалам 2000-2001 г.г.)
2000 г.
Весна
32*
45
42
Лето
35
45
39
42
38
Осень
30
45
42
Виды водорослей
Phormidium autumnale
Gloeocapsa minor f. dispersa
Hantzschia amphioxys var. amphioxys
2001 г.
Весна
22
42
Лето
28
Осень
27
33
Cylindrospermum licheniforme
Choricystis chodatii
*- в ячейках таблицы приведены баллы обилия видов
При этом наблюдаются две особенности в сформированных доминантных комплексах: 1)
уменьшение значимости доминации Phormidium autumnale практически в 1,5 раза в 2001 г.
по сравнению с 2000 г.; 2) доминантный комплекс видов 2000 г. по всем сезонам более
5
компактный, с большим числом видов и значениями баллов обилия. Показатели баллов
обилия без учёта сквозного вида Phormidium autumnale в этом году не опускаются ниже 38.
Для 2001 г. отмечается уже другая ситуация: уменьшение обилия доминантных видов
водорослей и доминантный комплекс может быть представлен максимум 1-2 видами с
меньшими баллами обилия.
В тройку ведущих жизненных форм входят P, Ch и X-формы, составляя в среднем в
различные сезоны годов исследования от 77% осенью до почти 88% всего видового состава
альгогруппировок. Виды водорослей Ch-и P- форм способны длительно удерживать влагу,
что позволяет обитать им на открытых хорошо освещённых местах отвала с разреженным
травяным покровом. Напротив, виды водорослей X-, H- формы - тенелюбивые, больше
тяготеющие к прикорневым зонам растений, формирующим специфический микроклимат
среды (t=12-14ºС; φ=22,5-36,4%). Незначительна в видовом разнообразии B-форма,
исключительно представленная диатомовыми водорослями - убиквистами.
Определённые особенности отмечаются в пространственном распределении
водорослей в зависимости от степени гетерогенности условий среды, создаваемой высшими
растениями. В прикорневой зоне Dactуlis glomerata зарегистрировано 43 вида, что в 1,7 раза
больше, чем на открытых участках. В тоже время число видов водорослей в прикорневых
зонах остальных растений не превышает таковое открытых мест отвала. В пробах открытых
мест и прикорневых зон разнотравья по числу видов превалируют синезелёные водоросли.
Отношение числа видов синезелёных к зелёным колеблется от 2,4 раз до 3 раз, что указывает
на нарастание экстремальности среды в корневых зонах растений (изменения показателей
температуры от 12 до 8С и влажности 18-15%). Микростациальные условия прикорневых
зон Dactуlis glomerata и Melilotus officinalis более благоприятные для развития водорослей,
что вероятно объясняется особенностями корневых систем. Сквозным доминантным видом
как на открытых местах, так и в прикорневых зонах растений является Phormidium
autumnale. В прикорневых зонах Dactуlis glomerata превалирует глеокапсово-диатомовоформидиевая, Tussilago farfara и Taraxacum officinale – хорицистиево-диатомовоформидиевая, Melilotus officinalis – диатомово-формидиевая альгогруппировки.
В вертикальной структуре водорослей прослеживается тенденция снижения как
общего числа видов, так и
в основных отделах водорослей. Число видов в
приповерхностном слое грунтов отвала для прикорневой зоны Dactylis glomerata в 1,7 раза
больше, чем в прикорневой зоне Tussilago farfara и на открытых местах (43 против 25 видов).
Синезелёные водоросли по числу видов являются лидирующей группой на всех глубинах
открытых мест и прикорневых зон растений.
Водорослевые группировки участка естественного зарастания отвала не образуют
самостоятельных ценозов. Прикорневые зоны растений селектирующе влияют на водоросли,
что проявляется в превалировании одних систематических групп над другими, в составе
доминантных видов и жизненных форм водорослей.
4.1.4. Формирование альгогруппировок в условиях агрофитоценозов
В агрофитоценозах c Medicago sativa, Festuca arundinaceae и злаковой травосмесью
ОПП варьирует от 40-50%
в посевах люцерны посевной до 70-80% - овсяницы
тростниковой. Высота травостоя в последнем достигает максимально возможного значения (100-112 см).
Всего в агрофитоценозах отвала зарегистрировано 64 вида. Наиболее богат по числу
видов агрофитоценоз злаковой травосмеси (53 вида), а менее всего - в агрофитоценозе
овсяницы тростниковой (43 вида). В агрофитоценозах отвала на уровне отделов отмечается
перестановка лидирующих позиций только у синезелёных и зелёных водорослей. Так, в
агрофитоценозе злаковой травосмеси в видовом разнообразии на позиции лидера выходит
отдел синезелёных, а в - люцерны посевной и овсяницы тростниковой - отдел зелёных
водорослей.
6
В доминантных комплексах видов ведущую роль играет Hantzschia amphioxys var.
amphioxys, обладая обилием от 45 баллов летом в 2000 г. до 32 - весной в 2001 г. (табл. 3).
Nostoc punctiforme f. punctiforme по баллам обилия составляет ему конкуренцию летом и
осенью 2000-2001 г.г. в то время как, весной и летом усиливается ещё и роль Phormidium
autumnale. Доминантные комплексы видов 2000 и 2001 г.г. по всем сезонам исследования
компактные, олиговидовые.
В спектре жизненных форм водорослей ведущие позиции занимают P и Chжизненные формы водорослей. За исключением первых двух мест, остальные жизненные
формы водорослей представлены 1-3 видами. Виды Н-формы, занимающая, как правило,
четвёртое-пятое места, приурочены к прикорневым зонам растений. Особенностью
биологических спектров является отсутствие М-формы, которая характерна для открытых
мест отвала. Кроме того, в агрофитоценозе овсяницы тростниковой и злаковой травосмеси,
значимую функциональную роль играет Cf-форма представленная видом азотфиксатором
Cylindrospermum licheniforme, который осуществляет привнос азота в грунты отвала.
Таблица 3
Доминантные виды водорослей агрофитоценозов отвалов
(по материалам 2000-2001 г.г.)
2000 г.
Весна
38
28
24
32
Лето
45
32
32
32
42
Осень
38
38
32
Виды водорослей
Hantzschia amphioxys var. amphioxys
Phormidium autumnale
Сhlorella vulgaris
Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum
Noctoc punctiforme f. punctiforme
Stichococcus bacillaris
2001 г.
Весна
32
42
Лето
38
38
28
26
42
Осень
38
28
28
38
28
В вертикальной структуре альгогруппировок агрофитоценозов на открытых участках
прослеживается снижение общего числа видов с глубиной от 23 до 13. Эта же тенденция
отмечается в альгоруппировке агрофитоценоза с Dactylis glomerata, но более плавная,
нежели на открытых участках почвогрунтов отвала (с 25 до 20).
Исследование альгогруппировок сообщества естественного зарастания и
агрофитоценозов четвертичного отложения показало, что почвенные водоросли не образуют
самостоятельных ценозов. Относительное богатство альгофлоры, преобладание в ней
отделов зелёных, присутствие видов синезелёных и зелёных в доминантном комплексе
определяет лесостепной характер восстановления почвогрунтов при их естественном
зарастании. При создании агрофитоценозов отмечается сужение видового и
систематического разнообразия, сохраняющее зональные черты альгогруппировок.
Биологическая рекультивация грунтов отвала способствовала приобретению нетипичных
показателей: в годичной динамике - одновершинный пик водорослей с максимумом в
весенне-летний сезон года, превалирование по баллам обилия диатомовых и синезелёных
водорослей.
Коэффициент
сходства
Сёренсена-Чекановского
видового
состава
альгогруппировок сообщества естественного зарастания и агрофитоценозов отвала
составляет 66%.
4.2. Пермское отложение
4.2.1. Физико-химический состав почвогрунтов отвала
Отвал сформирован пермским отложением кольчугинской и балахонской серий –
аргиллитами, алевролитами и песчаниками (Васильев, 1969). В соответствии с инженерногеологической характеристикой (ГОСТ 25100-82), все породы относятся к скальным:
осадочным, сцементированным обломочно-пылеватым или обломочно-глинистым. Характер
среды изменяется от слабокислого до щелочного. По субстантивно-генетической
классификации почв техногенных ландшафтов (Курачёв и др., 1994), почвогрунты следует
рассматривать как инициальные эмбриозёмы. По физическим свойствам субстраты отвала
7
относятся к малопригодным для биологической рекультивации землям (ГОСТ 17.5.1.03.-86).
Несмотря на это, проведённое биологическое восстановление нарушенных земель
свидетельствует о хорошо сформировавшемся сообществе естественного зарастания и
агрофитоценозах отвала: злаковых травосмесей с эспарцетом песчаным (Onobrychis arenaria
(Kit.)DC., донником лекарственным (Melilotus officinalis), клевером луговым (Trifolium
pratense L.) и злаковой травосмесью. В грунтах отвала были обнаружены почвенные
водоросли.
4.2.2. Таксономическая структура альгофлоры отвала
В пермском отложении зарегистрировано 88 видов (96 видов и внутривидовых
таксонов), относящихся к 11 порядкам, 24 семействам и 43 родам. Ведущее положение по
числу видов занимают синезелёные водоросли, составляя чуть более половины видового
спектра водорослей (табл. 4). Практически в 1,6 раза меньше число видов в отделе зелёных
водорослей. Отдел жёлтозелёных объединяет лишь 5,6% всего видового состава водорослей.
Явное превалирование по числу видов синезелёных и небольшой процент жёлтозелёных
водорослей свидетельствует о проявлении экстремальности среды.
В таксономической структуре альгофлоры участков сообщества естественного
зарастания и агрофитоценозов пермского отложения отмечено незначительное число
категорий высоких рангов (класс, порядок). Число семейств и родов может варьировать с
большей разницей. В целом в агрофитоценозах число видов в 1,8 раза больше, чем в
сообществе естественного зарастания. При этом число видов синезелёных в агрофитоценозах
в 1,9 раза больше, чем в естественном фитоценозе, а зелёных – соответственно в 2,6 раза
больше.
Таблица 4
Число видов в альгогруппировках сообщества естественного зарастания и
агрофитоценозов отвала
Участки
естественное зарастание
агрофитоценозы
ВСЕГО:
Cyanophyta
23(26)*
44(46)
46(52)
Отдел
Bacillariophyta
7(8)
7(8)
8(9)
Chlorophyta
10(11)
26(27)
29(30)
Xanthophyta
4(4)
3(3)
5(5)
Всего
44(49)
80(84)
88(96)
Вместе с тем долевое участие зелёных водорослей в сложении альгофлоры агрофитоценозов
значительно выше, чем при естественном зарастании (33% против 23%).
В семейственном спектре водорослей пермского отложения обнаружено 24
семейства, из которых десять ведущих включают 65 видов, что объемлет почти три четверти
флоры. Первое место в семейственном спектре уверенно занимает сем. Oscillatoriaceae. В
значительном отрыве от него (число видов в 3 раза меньше) находятся сем. Naviculaceae и
Neochloridaceae (в связанных рангах).
В десять ведущих родов входят 44 вида, что составляет половину видового списка
водорослей. Первое место в родовом спектре водорослей отвала принадлежит род
Phormidium. В тройку ведущих родов входят рода Navicula и Oscillatoria.
Десять ведущих семейств головного спектра водорослей в сообществе естественного
зарастания включают 34 вида (77%), а в агрофитоценозах - 62 вида (78%). Первые места в
списке ведущих семейств отвала при естественном зарастании занимают сем.
Oscillatoriaceae и Naviculaceae, что подтверждает факт формирования флоры в
экстремальных условияx среды. Ведущее положение этих семейств сохраняется и в
семейственном спектре агрофитоценозов. Вместе с тем сем. Ulotrichaceae и Chlorellaceae,
представленные в составе десяти ведущих семейств агрофитоценозов, являются
обязательными участниками семейственного спектра лесной альгофлоры.
В спектр десяти ведущих родов сообщества естественного зарастания включено 26
видов водорослей, что составляет 59%, в агрофитоценозах - 43 вида (54%). Также первые
8
места в спектрах водорослей на участках сообщества естественного зарастания и
агрофитоценозов отвала занимают рода Phormidium и Navicula. В отличие от сообщества
естественного зарастания в агрофитоценозах отвала род Oscillatoria входит в тройку
ведущих. Вместе с тем высокое положение в естественном фитоценозе род Synechocystis
подчёркивает более экстремальные условия среды (Пивоварова, Шумлянская, 2002).
Таким образом, в агрофитоценозах в сравнении с сообществом естественного
зарастания прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия водорослей. В
составе десяти ведущих семейств обоих вариантов восстановления грунтов отвалов
преобладают семейства синезелёных и зелёных водорослей, что определяет лесостепной
характер. Наряду с этим в родовой структуре альгофлоры доминируют рода синезелёных
водорослей, указывающие на более экстремальные условия среды. Этот же факт
подтверждает отсутствие в десяти ведущих семействах видов жёлтозелёных водорослей.
Кроме того, агрофитоценозы создают более благоприятный режим для развития почвенных
водорослей, нежели естественный путь освоения пермского отложения.
4.2.3 Особенности формирования альгогруппировок на участке сообщества естественного
зарастания
Участок 11-12 летней отсыпки отвала представляет собой сформированное
сообщество с комплексом доминантных видов Tussilago farfara, Melilotus officinalis.,
Taraxacum officinale и другие. ОПП составляет 25-30%. Высота травостоя - от 30 до 80 см.
В период исследования отмечены олигодоминантные комплексы видов, в составе которых в
2000 г. определяется две группы: виды, представленные во все сезоны года с показателями баллов
обилия от 38 до 45 и виды, выделенные в двух или одном сезоне года (табл. 5).
Таблица 5
Доминантные виды водорослей участка сообщества естественного зарастания отвала
(по материалам 2000-2001 г.г.)
2000 г.
2001 г.
Весна
Лето
Осень
Виды водорослей
Весна
Лето
Осень
45*
42
38
Gloeocapsa minor f. dispersa
42
38
38
38
45
45
38
42
42
42
38
Phormidium autumnale
32
32
Navicula cryptocephala
32
32
32
Hantzschia amphioxys var. amphioxys
Phormidium ambiguum
Noctoc punctiforme f. populorum
30
33
39
33
38
42
38
Значимость доминации для некоторых видов в 2001г., по сравнению с 2000 г. незначительно
уменьшается.
Спектры жизненных форм достаточно полночленны. Ведущее положение занимают P- и
Ch- формы. В отдельных спектрах третье место по числу видов водорослей принадлежит Bформе, представленной видами диатомовых водорослей - убиквистов (Hantzschia amphioxys var.
amphioxys, Pinnularia borealis и др.) Остальные формы - незначительны по числу видов.
В пространственном распределении водорослей на участке естественного зарастания
наибольшее видовое разнообразие водорослей отмечено в прикорневой зоне Dactуlis
glomerata и на открытых участках отвала (27 и 28 видов соответственно). Во всех ценозах по
числу видов преобладают синезелёные водоросли. Второе место занимают представители
зелёных водорослей. Наибольший показатель соотношения числа видов синезелёных к
зелёным водорослям (3,0:1) отмечен для Taraxcacum officinale, характеризующий более
экстремальные условия среды. Высшие растения влияют на перераспределение доминантных
видов, внося некоторую мозаичность.
Для вертикальной структуры альгогруппировок отмечается тенденция уменьшения
видов водорослей с глубиной (например, на открытых местах – с 28 до 19). При этом
9
синезелёные водоросли в каждом из слоёв грунтов являются превалирующей группой.
Максимально возможная видовая наполняемость отделов водорослей регистрируется для
проб приповерхностного слоя открытых мест и прикорневых зон растений.
В ходе анализа фитоценотической структуры альгогуппировок сообщества
естественного зарастания пермского отвала удалось выяснить, что распределение
водорослей носит неравномерный характер, проявляющийся в преобладании одних
систематических групп над другими, в спектрах жизненных форм, доминантных видах.
В плане сравнения проведено исследование процесса естественного зарастания на
неспланированном отвале ранней отсыпки (шесть-восемь лет). В целом, для него характерен
крайне бедный видовой состав (8 видов). Сезонная динамика видов водорослей достаточно
хорошо выражена с пиком в летний период года. На северном склоне отвала доминируют
зелёные, а на южном – синезелёные водоросли.
4.2.4. Формирование альгогруппировок в условиях агрофитоценозов
Исследования проводились на четырех участках посевов с ОПП от 30% - в злаковой
травосмеси с эспарцетом песчаным до 70-80% - в злаковой травосмеси с донником
лекарственным и злаковой травосмеси. Высота травостоя зарегистрированная в злаковой
травосмеси достигает 110см.
Всего в агрофитоценозах отвала выявлено 80 видов. Наибольшее число видов
отмечено для отдела синезелёных водорослей (44 вида). В отдельных агрофитоценозах
число видов варьирует от 29 до 39 видов, но отмечается явное превалирование синезелёных
водорослей для злаковой травосмеси и злакового разнотравья с клевером луговым (по 20
видов). В агрофитоценозе злакового разнотравья с донником лекарственным ведущее место
по числу видов занимают зелёные водоросли (16 видов), а - с эспарцетом песчаным –
синезелёные и зелёные водоросли (13 и 15 видов соответственно).
В агрофитоценозах по сезонам 2000-2001 г.г., следует отметить формирование в
основном олигодоминантных комплексов видов, в которых ведущую роль играет Hantzschia
amphioxys var. amphioxys. Максимально возможное обилие этого вида отмечено в 2000 г. и
спад обилия (до 32-38 баллов) – в 2001 г. (табл. 6).
Таблица 6
Доминантные виды водорослей агрофитоценозов пермского отложения
(по материалам 2000-2001 г.г.)
2000 г.
Весна
42*
45
32
45
Лето
45
32
32
32
45
Осень
38
38
Виды водорослей
Hantzschia amphioxys var. amphioxys
Navicula cryptocephala
Chlorella vulgaris var. vulgaris
Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum
Bracteacoccus minor
2001 г.
Весна
32
Лето
32
28
32
26
38
Осень
38
32
28
32
38
Конкуренцию ему по баллам обилия в 2000 г. весной составляют Navicula cryptocephala и
Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum, а также Bracteacoccus minor (в летне-осенний). В
2001 г. наряду с Hantzschia amphioxys var. amphioxys по баллам обилия доминирует только
Bracteacoccus minor в летне-осеннее время.
Спектры жизненных форм альгогруппировок в агрофитоценозах полночленные.
Первые три места практически во всех сезонах сравниваемых годов занимают представители
Ch-, P- и X- формы, на долю которых в различных агрофитоценозах приходится более 70%
всего видового состава. Третье-четвёртое места в биологических спектрах занимают X- и Hформы Кроме того особенностью спектра жизненных форм является отсутствие M-формы.
В вертикальной структуре альгогруппировок как открытых мест отвала, так и в
отдельных агрофитоценозах отмечается уменьшение числа видов с глубиной. Наибольшее
видовое разнообразие видов приповерхностного слоя отвала характерно для отдела
10
синезелёных водорослей (23 вида на открытых участках и от18 до 22 - в прикорневых зонах
растений).
В сообществе естественного зарастания и агрофитоценозов по числу видов
преобладают синезелёные водоросли. Ведущее положение сем. Oscillatoriaceae и
Naviculaceae и присутствие в составе десяти ведущих семейств и родов зелёных и
синезелёных водорослей определяет черты лесостепной альгофлоры.
Коэффициент
сходства Сёренсена-Чекановского видового состава альгогруппировок сообщества
естественного зарастания и агрофитоценозов отвала равен чуть более 50%. Сформированные
альгогруппировки проявляют специфические особенности: в годовом распределении числа
видов, в составе доминантных комплексов по баллам обилия - лидер диатомовые и зелёные
водоросли. В агрофитоценозах отвала в сравнении с сообществом естественного зарастания
прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия водорослей. Агрофитоценозы
создают более благоприятный режим для развития почвенных водорослей, нежели
естественный путь освоения пермских отвалов. В доминантном составе агрофитоценозов
преобладают виды отделов диатомовых и зелёных водорослей. В биологической структуре
альгогруппировок также как и сообщества естественного зарастания ведущее положение
занимают Сh- и P- форм, способных приспосабливаться к экстремальным условиям
почвогрунтов отвала.
ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АЛЬГОГРУППИРОВОК
РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ОТВАЛОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ
5.1. Анализ таксономической структуры альгофлоры разновозрастных отвалов
За период исследования с 1996 по 2002 г.г. автором в разновозрастных отвалах всего
обнаружено 137 видов (151 вид и внутривидовой таксон) почвенных водорослей. Основная
доля в видовом спектре приходится на синезелёные и зелёные водоросли, которые
представлены практически равным соотношением с незначительным превалированием
синезелёных водорослей. Данный факт свидетельствует о лесостепном характере
сформированной альгофлоры отвалов. Вместе тем на проявление черт зональности
указывает относительно высокий процент жёлтозелёных (20%) и не отличающийся
богатством видов отдел диатомовых водорослей.
В видовом отношении четвертичное отложение несколько богаче, чем альгофлора
пермского (табл. 7).
Таблица 7
Число видов водорослей в отделах разновозрастных отвалов
Отдел
Отложение
Четвертичное
Пермское
ВСЕГО:
Cyanophyta
31(37)*
46(52)
54(64)
Bacillariophyta
8(9)
8(9)
10(11)
Chlorophyta
40(43)
29(30)
46(49)
Xanthophyta
26(26)
5(5)
27(27)
Всего
105(115)
88(96)
137(151)
Первое место по числу видов и долевому участию в четвертичном отложении
сохраняется за зелёными (38%), а в пермском – синезелёными водорослями (чуть более
половины видового спектра). В пермском - зелёные водоросли объединяют 33% видового
списка, что в 1,5 раза меньше синезелёных. Вместе с тем жёлтозелёные водоросли
составляют ¼ всей флоры, а пермского - всего 5,6% видового состава. Это свидетельствует о
более жёстких условиях среды в грунтах пермского отложения, что зафиксировано ГОСТом
17.5.1.03.-86. Отдел диатомовых водорослей как в четвертичном, так и в пермском
отложениях представлен незначительным числом видом.
В почвогрунтах разновозрастных отвалов обнаружено 29 семейств водорослей, из
которых десять первых объемлет приблизительно 70% видового состава, что подчёркивает
промежуточное положение флоры между арктической и бореальной. Отмечено практически
равное долевое участие семейств зелёных и синезелёных водорослей (27% и 28%
11
соответственно), что отражает и на семейственном уровне зональный лесостепной характер
альгофлоры. Первое место в составе ведущих семейств водорослей занимает сем.
Oscillatoriaceae. Вместе с тем высокое положение принадлежит сем. Pleurochloridaceae и
Naviculaceae. Третье место занимает сем. Neochloridaceae и Naviculaceae.
Десять ведущих семейств водорослей в грунтах четвертичного и пермского отложения
включают разное число видов (81 и 65 видов соответственно). В состав трёх лидирующих
семейств наряду с сем. Oscillatoriaceae в четвертичном - входят сем. Pleurochloridaceae,
Ulotrichaceae, что указывает на боле смягчённый характер условий среды, а пермского - сем.
Neochloridaceae и Naviculaceae (в связанных рангах).
В родовом спектре водорослей разновозрастных отвалов отмечено 59 родов;
преобладают рода синезелёных водорослей. Исключение составляют рода Navicula и
Chlamydomonas одноимённых семейств, делящих второе и третье места. Вместе двадцать
пять одновидовых и тридцать олиговидовых родов объемлет 75% всей флоры водорослей.
Спектр десяти ведущих родов водорослей в почвогрунтах четвертичного отложения
объединяет 51 вид (49%), а пермского - 44 вида водорослей (50% от всей флоры). Первое
место в родовых спектрах разновозрастных отвалов занимает род Phormidium..
Последующие два места в родовом спектре четвертичного отложения принадлежат родам
Chlamydomonas и Navicula (в связанных рангах). В грунтах пермского - род Chlamydomonas
перемещается на 5-10, а его место в тройке лидеров занимают рода Oscillatoria и Navicula,
что соответствует более экстремальным условиям. На это также указывает то, что
последующие места в спектре занимают рода отдела синезелёных водорослей. Напротив,
спектр родов водорослей четвертичного отложения преимущественно составлен родами
зелёных и жёлтозелёных водорослей, что ещё раз подчёркивает зональный лесостепной
характер и более благоприятные условия среды.
Около 19% одновидовых родов отмечено в спектре четвертичногоотложения. Для
пермского отвала отмечается более значительный процент одновидовых родов (26% всей
альгофлоры).
5.2. Сравнительная характеристика фитоценотической организации альгогруппировок
разновозрастных отвалов
Водорослевые группировки сообщества естественного зарастания разновозрастных отвалов
Доминантный комплекс альгогруппировок В грунтах разновозрастных отвалов
сформированы компактные олиговидовые доминантные комплексы. К числу сквозных
доминантных видов относятся Gloeocapsa minor f. dispersa и Hantzschia amphioxys var.
amphioxys, проявляющие высокий балл обилия (от 38 до 45). Также относительно стабильно
в доминантах отмечен Phormidium autumnale (от 32 до 42 баллов). Остальные доминантные
виды проявляют себя достаточно специфично в зависимости от погодных условий. Число
доминантных видов четвертичного отложения 2001 г. резко сокращается, вплоть до
одновидовых (лето). Другой особенностью этого года является уменьшение в 1,5-2 раза
баллов обилия доминантных видов.
В биологической структуре группировок водорослей 2000 г. первые места занимают
Ch- и P- жизненные формы.
Виды водорослей X- и H- форм, реагирующие на
гидротермический режим почвогрунтов, тяготеют к прикорневым зонам растений. В-форма,
составленная видами диатомовых водорослей, немногочисленна. В 2001 г. сохраняется
господство Ch- и P- жизненных форм. В число лидеров входит и X-форма, которая в грунтах
четвертичного отложения 2000-2001 гг. занимает третье место. Особенность биологического
спектра альгогруппировок пермского - является то, что в тройку лидеров по числу видов
входит В-форма. Важную фитоценотическую нагрузку несут виды водорослей C-, Cf- и Mформы. Так, вид Cylindrospermum licheniforme - азотфиксатор, осуществляющий привнос
азота в почвогрунты, а Microcoleus vaginatus - плёнкообразователь, принимающий участие в
почвообразовательных процессах отвалов.
12
Вертикальная структура альгогруппировок как в грунтах четвертичного, так и
пермского отложений проявляла тенденцию снижения общего числа видов водорослей с
глубиной. Лидирующими во всех слоях грунтов отвалов являются синезелёные водоросли,
число видов которых в грунтах четвертичного отвала уменьшается от 22 до 12, что в 1,5 раза
меньше, чем в - пермском. В пермском отложении число видов зелёных водорослей с
глубиной уменьшается от 8 до 6, что менее значительно, по сравнению с четвертичным.
Число видов диатомовых в грунтах отвалов практически не меняется (отмечается 1-3 вида).
Водорослевые группировки агрофитоценозов разновозрастных отвалов
Сравнительную
фитоценотическую
характеристику
альгогруппировок
агрофитоценозов отвалов проводили на основе злаковых агрофитоценозов, сформированных
как на четвертичном, так и на пермском отложениях.
В 2000г. в составе доминантных комплексов альгогруппировок злаковых
агрофитоценозов разновозрастных отвалов отмечен сквозной вид - Hantzschia amphioxys var.
amphioxys, проявляющий высокий балл обилия (от 32 до 45). В летне-осенний период Nostoc
punctiforme f. punctiforme проявляет также высокие баллы обилия (от 38 до 42). В 2001 г.
конкуренцию им в четвертичном отложении весной и летом составляет Phormidium
autumnale, а летом и осенью - Nostoc punctiforme f. punctiforme, имея от 38 до 42 баллов.
Кроме того, сам доминантный комплекс несколько расширился за счёт зелёных водорослей
(Chlorella vulgaris, Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum). В пермском - высокий балл
обилия летом проявляется у Chlorella vulgaris, а осенью - у Navicula cryptocephala и
Chlorhormidium flaccidum var. flaccidum (от 26 до 32).
Как в 2000 г., так и в 2001 г. в составе спектров жизненных форм водорослей ведущие
позиции занимают P-и Ch-формы. Наиболее ярко сезонная динамика спектров жизненных
форм водорослей отмечена только для 2000 г. в агрофитоценозе злаковой травосмеси
четвертичногоотложения. От весны к осени общее число видов снижается с 35 до 21 вида. В
спектрах жизненных форм водорослей злакового агрофитоценоза пермского отвала также
прослеживается тенденция уменьшения числа видов от весны к осени (с 28 до 22 видов).
Отсутствие M-формы в агрофитоценозах объясняется высоким проективным покрытием.
В
вертикальной
структуре
альгогруппировок
злаковых
агрофитоценозов
разновозрастных отвалов прослеживается тенденция уменьшения общего числа видов вниз
по профилю с максимумом в слое 0-5 см. При этом на открытых местах четвертичного и
пермского отложений число видов водорослей снижается резко в 2 раза, а в прикорневых
зонах растений - более плавно (на единицы видов).
Таким образом, на участках сообществ естественного зарастания разновозрастных
отвалов усиливается роль представителей отделов синезелёных и диатомовых водорослей,
несмотря на малое видовое разнообразие последних. Они образуют доминантные комплексы
(Gloeocapsa minor f. dispersa, Phormidium autumnale, Hantzschia amphioxys var. amphioxys и
другие) и выступают в роли экотопических патиентов, способных заселять вновь
образованные биотопы и малопригодные территории. В доминантных комплексах
альгогруппировок агрофитоценозов отвалов наряду с высокими баллами обилия диатомовых
конкуренцию им составляют как синезелёные, так и зелёные водоросли. В биологических
спектрах наряду с ведущим положением Ch- и P-форм, отмечено единичное присутствие M-,
C-, Cf-формы, принимающие участие в почвообразовательных процессах почвогрунтов.
Коэффициент общности видового состава альгофлор четвертичного и пермского отвалов
составляет 57%.
ГЛАВА 6. ФЛОРА ВОДОРОСЛЕЙ ТЕХНОГЕННЫХ ОТВАЛОВ КУЗБАССА
Диссертационный материал является только частью данных по флоре водорослей
Кузбасса. Для полного анализа альгофлоры использовали материалы М.С. Куксн, М.Г.
Шушевой (1970; 1973) и М.Г. Шушуевой (1974-1977) по бестранспортным, автомобильным и
гидроотвалам Кузнецкой котловины от горно-таёжной, лесостепной до степной зоны. В них
представлен систематический список водорослей, обнаруженных в почвогрунтах
13
техногенных отвалов. За почти тридцатилетний период времени альгологических списков по
рекультивированным отвалам Кузбасса опубликовано не было.
С учётом альгофлоры всех обследованных отвалов выявлено 311 видов (357 видов и
внутривидовых таксонов) из 9 классов, 16 порядков, 47 семейств и 108 родов. Зелёные и
синезелёные водоросли по числу видов явно превалируют с практически равным долевым
участием (38,3 и 37,6% флоры соответственно). Число видов в отделе жёлтозелёных
приблизительно в 2,4 раза меньше, чем в отделах синезелёных и зелёных водорослей.
Долевое участие диатомовых водорослей в альгофлоре незначительно, составляет всего
порядка 8,3% от видового состава. Данные факты характеризуют альгофлору как
лесостепную.
Ведущие десять семейств водорослей включают 187 видов, что составляет 60% всего
видового состава. Первое место по числу видов с большим отрывом занимает сем.
Oscillatoriaceae, включающее почти 1/6 часть флоры водорослей. Второе и третье места
принадлежат семействам Pleurochloridaceae и Chlamydomonadaceae. Анализ семейственной
структуры водорослей позволил выделить четыре блока семейств. Первый блок – семейства,
характерные для степной зоны: Oscillatoriaceae, Nostocaceae, Schizothrichaceae
и
Anabaenaceae (Сдобникова, 1986; Шушуева, 1984; Пивоварова, 1986). Второй - семейства,
отмеченные для высокоширотных экосистем: Pleurochloridaceae, Chlamydomonadaceae и
Naviculaceae (Гецен, 1985). Третий блок формируют семейства Ulotrichaceae,
Neochloridaceae и Selenactraceae, которые по многочисленным исследованиям свойственны
флоре лесной зоны (Штина, 1959; Чаплыгина, 1978; Кузяхметов, 1986). Заключает
семейственный спектр блок, состоящий из олиговидовых и одновидовых семейств.
Cравнение семейственных спектров водорослей различных типов отвалов
соответствующих природных зон позволило выделить как черты сходства, так и отличия.
Сходство: 1) первые три ведущие семейства одинаковы, хотя сем. Chlamydomonadaceae
может находиться в связанных рангах с другими семействами, как это отмечено для отвалов
степной зоны; 2) прослеживается лидирующее положение сем. Oscillatoriaceae; 3) во всех
природных зонах второе место сохраняется за сем. Pleurochloridaceae. Отличие: середина и
конец семейственных спектров водорослей рассматриваемых природных зон различны, что
подтверждает специфичность альгофлор на уровне олиговидовых и одновидовых семейств.
Десять ведущих родов водорослей объединяет 112 видов (36,0% от всей флоры).
Наиболее насыщенным является р.Phormidium. Второе и третье места занимают рода
Chlamydomonas и Oscillatoria. 46% одновидовых и 37% олиговидовых родов от общего
родового спектра косвенно свидетельствует об аллохтонном характере альгофлоры.
Анализ имеющихся списков водорослей автора и других исследователей по
различным отвалам позволяет отметить богатство флоры водорослей лесостепной зоны (248
видов), которая включает 80% всей флоры. Этот факт можно объяснить эффектом перехода экотоновой зоной, которой является лесостепь. В 4 раза беднее флора горно-таёжной зоны, в
которой соотношение числа видов зелёных и синезелёных водорослей близко к показателю
тундровых экосистем (1:0,8), что, может, свидетельствовать о проявлении экстремальности
среды. Альгофлора с близким долевым участием отделов синезелёных и зелёных водорослей
(43 и 36% соответственно) отвалов лесостепной зоны определяет зональный характер
восстановления техногенных отвалов исследуемого региона. В целом, для лесостепной и
степной зон соотношение зелёных и синезелёных составляет 1:1,2 и 1:1 соответственно.
Вместе с тем число видов водорослей различных типов отвалов по природным зонам может
значительно отличаться (табл. 8). В 2,3 раза беднее альгофлора бестранспортных, нежели
автомобильных отвалов лесостепной зоны. Несколько богаче, по сравнению с остальными,
представлена флора гидроотвалов степной зоны.
Проведенные исследования выявили, что для водорослей техногенных ландшафтов не
всегда чётко прослеживались тенденции зонального распределения на отдельно взятых
отвалах, как правило, вследствие малой изученности альгофлор или высокой степени
нарушенности прилегающих территорий.
14
Таблица 8
ОТДЕЛ
Число видов водорослей в различных типах техногенных отвалах
Горно-таёжная
Лесостепная
Степная
CYANOPHYTA
BACILLARIOPHYTA
CHLOROPHYTA
XANTHOPHYTA
ВСЕГО:
бестранспортные
19
2
24
18
63
бестранспортные
41
5
29
23
98
автомобильные
98
11
79
37
225
бестранспортные
19
2
10
6
37
гидроотвалы
57
20
53
26
156
Для наиболее объективной оценки флор водорослей различных вариантов
техногенных отвалов по видовому составу использовали меры включения, которые выявили,
что альгофлора горно-таёжной зоны существенно входит в состав лесостепной зоны. У всех
остальных степень включения значительно меньше.
Следовательно, альгофлора техногенных ландшафтов Кузбасса соответствует
бореальному типу. Практически половина родов являются одновидовыми, а, следовательно,
процесс формирования альгофлоры идёт по аллохтоному типу. Наибольшее разнообразие
видов альгофлоры проявляют автомобильные отвалы лесостепной зоны.
ВЫВОДЫ
1. Во всех грунтах обследованных отвалов Кузбасса (с учётом литературных данных)
обнаружено 311 видов (357 видов и внутривидовых таксонов), относящихся к 4 отделам, 8
классам, 16 порядкам, 47 семействам и 108 родам. Из них 117 синезелёных (37,6% от общего
числа видов), диатомовых - 26 (8,3%), зелёных - 119 видов (38,3%) и жёлтозелёных - 49
(15,8%).
2.
В
исследованных
автором
почвогрунтах
разновозрастных
отвалов
идентифицировано 137 видов (151 вид и внутривидовых таксона) из 8 классов, 12 порядков,
29 семейств и 59 родов. Синезелёных - 54 (39,4%), диатомовых - 10 (7,3%), зелёных - 46
(33,6%) и жёлтозелёных - 27 (19,7%) видов. В четвертичном отложении - 105, а пермском 88 видов. Обнаружено 8 видов водорослей, которые являются новыми для почвогрунтов
отвалов Кузбасса. Практически равное долевое участие отделов синезелёных и зелёных, а
также высокий процент жёлтозелёных водорослей свидетельствуют о лесостепном характере
сформированной альгофлоры. Двадцать пять одновидовых и тридцать олиговидовых родов
(18% и 57% от альгофлоры соответственно) свидетельствует об аллохтонном характере
альгофлоры.
3. Ответные реакции альгогруппировок на проведённую комплексную рекультивацию
выразилися в ряде аспектов:
• происходит перегруппировка отделов водорослей: на четвертичном отложении как
более благоприятном по условиям среды по числу видов доминируют зелёные с
относительно высоким долевым участием жёлтозелёных, а на пермском – синезелёные
водоросли, свидетельствующие о проявлении экстремальности среды;
• сформированные агрофитоценозы на различных отложениях по разному влияют на
альгогруппировки: на четвертичном - водоросли более разнообразны в сообществе
естественного зарастания, где отмечается увеличение таксономических единиц ранга родов и
видов в среднем в 1,5 раза; напротив, в пермском - они приурочены к агрофитоценозам,
которые создают относительно более благоприятный режим, нежели естественный путь
освоения;
• в фитоценотической организации альгогруппировок разновозрастных отвалов
доминантные комплексы представлены видами отделов синезелёных, зелёных
и
15
диатомовых, проявляющие высокие баллы обилия. В спектрах жизненных форм водорослей
наряду с ведущими местами Сh- и P-, отмеченог единичное присутствие M-, C- и Cf-форм,
являющиеся плёнкообразователями и принимающие участие в почвообразовательных
процессах отвалов. В вертикальном распределении определяется тенденция снижения числа
видов с глубиной с наибольшей концентрацией синезелёных водорослей в
приповерхностных слоях грунтов отвалов.
4. На начальных этапах освоения субстратов отвала (6-8 лет) без проведения
биологической рекультивации отмечается незначительный видовой состав (8 видов).
Экспозиция склона отвала влияет на перераспределение водорослей: на северном склоне
преобладают зелёные, а на южном – синезелёные.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1. Шумлянская Н.А. Фитоценотическая организация водорослевых группировок
пермских отвалов Кузбасса при первичном зарастании // Экология Южной Сибири:
Материалы Южно-Сибирской межд. конф. студентов и молодых учёных, ноябрь 1999 г. –
Абакан, 1999. – С. 35-37.
2. Пивоварова,Ж.Ф., Шумлянская Н.А. Водоросли четвертичных отвалов
Листвянского угольного разреза Кузбасса // Ботанические исследования Сибири и
Казахстана: Труды Гербария им. В.В. Сапожникова.- Барнаул: АГУ, 1999. - Вып. 5. - С.141145.
3. Шумлянская Н.А. Роль водорослей в рекультивации техногенных отвалов Кузбасса
// Экологические проблемы угледобывающей отрасли при переходе к устойчивому
развитию, октябрь, 1999г. : Труды межд. науч.-практ. конф. – Кемерово: Кузбассвузиздат,
1999. - Том. 2. - С. 251-255.
4. Шумлянская Н.А. Водоросли пермских отвалов Листвянского угольного разреза //
Сб. науч. работ студентов и молодых учёных НГПУ. – Новосибирск: НГПУ, 1999. – С. 21-35.
5. Шумлянская Н.А. Систематическая структура альгофлоры разновозрастных отвалов
Кузбасса // Сб. науч. работ студентов и молодых учёных НГПУ. – Новосибирск: ГЦРО, 2000.
– С. 122-127.
6. Пивоварова Ж. Ф., Шумлянская Н.А. Сингенез водорослей при естественном
зарастании вскрышных породных отвалов // Материалы III Российской конференции Флора
и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина, апрель 2001
г. – Красноярск: КГПУ, 2001. – С.43-45.
7. Шумлянская Н.А. Сравнительная характеристика альгофлоры участков
естественного зарастания в различных вариантах рекультивации // Исследования молодых
ботаников Сибири: Тезисы докладов молодёжной конф. февраль, 2001 г. – Новосибирск,
2001. – С. 99.
8. Шумлянская Н.А., Диденко О.А. Сравнительная характеристика альгофлоры
участков естественного зарастания в различных вариантах рекультивации // Исследования
молодых ботаников Сибири // Сборник докладов молодёжной конф. – Новосибирск, 2001. –
С. 46-52.
9. Шумлянская Н.А. Формирование растительности на вскрышных отвалах Кузбасса //
Биология – наука XXI века. 5-я Пущинская конф. молодых учёных (Пущино, 16-20 апреля
2001 г.). – Пущино, 2001. – С. 317
10. Шумлянская Н.А. Возможность участия почвенных водорослей в ускоренном
восстановлении нарушенных земель Кузбасса // Экология Южной Сибири: Материалы
Южно-Сибирской межд. конф. студентов и молодых учёных, ноябрь, 2001 г. – Красноярск:
КГУ, 2001. – С. 69.
11. Шумлянская Н.А. Сукцессионные перестройки альгогруппировок вскрышных
отвалов Кузбасса // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тезисы межд. сов-ния,
август, 2001г.– Новосибирск, 2001. – С. 35.
16
12. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская, Н.А. Особенности структурной организации
альгогруппировок злаковых агрофитоценозов вскрышных породных отвалов лесостепной
зоны Кузнецкой котловины. - Сиб. Эколог. журнал. – 2002. - №1. – С. 53-58.
13. Пивоварова, Ж.Ф., Шумлянская Н.А. Восстановление биологического
разнообразия нарушенных земель Кузбасса // Ботанические исследования Сибири и
Казахстана: Труды Гербария им. В.В. Сапожникова.- 2002. – Вып. 8. - С. 68-73.
14. Шумлянская
Н.А. Диатомовые водоросли в структуре почвенной биоты
вскрышных отвалов Кузнецкой котловины // Биология – наука XXI века. 6-я Пущинская
школа - конф. молодых учёных (Пущино, 20-24 мая, 2002 г.). – Пущино, 2002. – С. 176.
15. Шумлянская Н.А. Участие водорослей в восстановлении нарушенных земель
Кузбасса // Биологическая рекультивация: Материалы межд. сов-ния (Екатеринбург, 3-7
июня, 2002 г.). – Екатеринбург: УрГУ, 2002. – С. 563-568.
16. Шумлянская Н.А. Сравнительная характеристика альгогруппировок участков
естественного зарастания и агрофитоценозов вскрышных отвалов Кузбасса // Ботанические
исследования в Азиатской России: Мат. XI Съезда Русского ботанического общества (18-22
августа 2003 г.). – Новосибирск-Барнаул: АзБука, 2003. – Том. 1. – С. 153-154.
17. Пивоварова Ж.Ф.,
Шумлянская Н.А. Пространственное распределение
водорослей при первичном зарастании вскрышных породных отвалов Кузбасса //
Ботанические науки Казахстана - 2004. - №1-2. - С. 10-19.
18. Пивоварова Ж.Ф., Шумлянская Н.А. Таксономическая структура альгофлоры
техногенных отвалов в пределах лесостепной и степной зон Кузбасса // Актуальные
проблемы современной альгологии: Тезисы III межд. конф. (Харьков, 20-23 апреля 2005 г.). –
Харьков, 2006.
Подписано в печать
. Формат 60* 841/16
Объём 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №
ЗАО ″Кант″
г. Новосибирск, ул. Путевая, 18
17