На правах рукописи Абдушаева Ярослава Михайловна ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА И БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

На правах рукописи
Абдушаева Ярослава Михайловна
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА И БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ
РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА FABACEAE LINDL. В УСЛОВИЯХ ЛАНДШАФТОВ НОВГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Специальность: 03.02.08– экология (биология)
Автореферат диссертации
на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва – 2013
Работа выполнена в институте сельского хозяйства и природных ресурсов Новгородского государственного университета имени Ярослава Мудрого
Научный консультант:
Доктор биологических наук, профессор
Дзюбенко Николай Иванович
Официальные оппоненты:
Шамсутдинов Зебри Шамсутдинович
доктор биологических наук, профессор ,
член-корреспондент Россельхозакадемии,
руководитель селекционного центра
по кормовым культурам ГНУ ВИК Россельхозакадемии
Прудников Анатолий Дмитриевич
доктор с.-х. наук, профессор,
заведующий кафедрой агрономии и экологии
Смоленской ГСХА
Степанов Алексей Львович
доктор биологических наук, профессор
кафедры биологии почв МГУ имени
М.В.Ломоносова
Ведущее организация:
ГНУ Владимирский научно-исследовательский
институт сельского хозяйства Россельхозакадемии
Защита состоится « 20 » марта 2013 года в 14 час.30 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.043.03 при Российском государственном аграрном
университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул.
Прянишникова, д.15
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ –
МСХА имени К.А. Тимирязева.
Автореферат разослан «____» _______________ 2013 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
О.В. Селицкая
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Устойчивость и стабильность экосистемы регулируется внутренними механизмами, что сказывается на продуктивности фитоценозов. Более объективную оценку существующим экосистемам могут дать комплексные геоботанические, экологические исследования особенностей фитоценотической приуроченности популяций и выявление разнообразия жизненных
форм как механизмов устойчивости к воздействию различных факторов внешней среды. Такой подход является одним из составляющих современного экологического прогнозирования развития ландшафтных систем (Беккер А.А. и
др., 1989; Исаченко А.Г., 1980; Уразаев и др., 2000; Черников В.А. и др., 2000).
В процессе естественного отбора сформировались виды и их сообщества,
обладающие высокой экологической устойчивостью. Сохранение разнообразия растительных сообществ является необходимым условием достижения экологической безопасности. Во всем мире уделяется особое внимание сохранению in situ и ex situ местообитаний культурных растений и их дикорастущих
родичей. Дикие родичи культурных растений (ДРКР) вместе с культурными
растениями составляют основное богатство растительных ресурсов каждой
страны, которое необходимо сохранять для последующих поколений (Вавилов,
1931, 1965; Дикие сородичи..., 1975; Коровина, 1980, 1985; Охрана дикорастущих..., 1985; Природный генофонд..., 1986; Брежнев и др., 1971, 1980).
В условиях биологизации земледелия важное экологическое значение
имеют бобовые растения, способные фиксировать биологический азот за счет
симбиотического аппарата. Они не требуют затрат на азотные удобрения,
улучшают физические свойства почвы, накапливают большое количество органических остатков и являются источником кормового белка. При ограниченных материально-технических ресурсах актуальным становится наиболее полное использование биологического потенциала дикорастущих бобовых растений, адаптированных к конкретным природно-климатическим условиям. В связи с этим необходимо проведение экологических, ботанических, фитоценологических и популяционных исследований, которые позволят учесть генетические ресурсы и определить оптимальные экологические условия сохранения
исследуемых видов.
Системный экологический анализ результатов полевых исследований последних лет и обобщение накопленных литературных, гербарных и геоботанических материалов дают возможность более полно выявить разнообразие растительных сообществ, в которых произрастают дикорастущие виды бобовых,
выявить их экологическую пластичность и изучить особенности родового и видового разнообразия, получить сведения о распространении и состоянии попу1
ляций хозяйственно-ценных растений (кормовых, сидеральных, медоносных,
декоративных и редких видов).
До настоящего времени не выделены экотипы, не достаточно сведений о
разнообразии экотопов, осваиваемых видами сем. Fabaceae. Не затронута исследователями и не освещена в литературе изменчивость дикорастущих видов
сем. Fabaceae, особенности варьирования морфологических и репродуктивных
признаков, их кормовая и семенная продуктивность. Особый интерес представляют виды, находящиеся в Новгородской области на границах своих ареалов, в
частности, популяция Medicago falcata L.
Цель исследований: экологическая оценка и выявление биоресурсного
потенциала основных видов сем. Fabaceae в естественных условиях Новгородской области, анализ состояния популяций хозяйственно-ценных видов для
сельскохозяйственного использования и сохранения их генофонда.
Задачи исследований: 1. Привести эколого-географическую характеристику растительности Новгородской области и установить долевое участие в
ней представителей сем. Fabaceae.
2. Выявить эколого-ландшафтные особенности произрастания видов бобовых растений.
3. Провести системный анализ сем. Fabaceae на уровне экотипа, изучить
фотосинтетическую деятельность их травостоев и оценить репродуктивный потенциал. Установить связи прироста урожая биомассы растений и агроэкологических условий их произрастания.
4. Провести анализ экотипических различий видового состава бобовых
растений по срокам и продолжительности цветения и оценить возможности использования их в качестве медоносов.
5. Дать агроэкологическую оценку условий произрастания популяции
Medicago falcata как перспективного растения для использования в сельскохозяйственном производстве.
6. Провести экологическую оценку адаптационного потенциала растений
Astragalus cicer L., Onobrychis arenaria (Kit.) DC. и видов Medicago для последующего возделывания в условиях Новгородской области.
7. Оценить развитие бобово-ризобиального аппарата и надземной биомассы у различных видов бобовых в условиях культуры.
8. Изучить динамику содержания основных веществ определяющих питательную ценность изучаемых видов бобовых.
9. Провести агроэкологическую оценку биоресурсного потенциала различных видов бобовых с целью дальнейшего их использования.
Научная новизна работы. Проведена инвентаризация и эколого географическая оценка дикорастущих бобовых растений на уровне родов, ви2
дов и экологических групп и определено их долевое участие в естественных
фитоценозах. Дан анализ таксономического состава и региональных особенностей распределения дикорастущих родичей культурных растений (ДРКР) по
Новгородской и Псковской областям.
Выявлены ресурсозначимые виды Astragalus cicer, Onobrychis arenaria и
Medicago falcata, перспективные для дальнейшего использования в условиях
Новгородской области.
Установлены ландшафтно-экологические особенности формирования
надземной и подземной биомассы дикорастущих бобовых растений, определены количественные и качественные параметры морфологических и хозяйственных признаков. Созданы агроэкологические модели использования бобовых растений.
Показан характер варьирования и корреляционных связей элементов кормовой и семенной продуктивности, определяющий уровень стабильности важных признаков изучаемых популяций.
Особое внимание уделено изучению ценопопуляций Medicago falcata
как перспективной сельскохозяйственной культуры.
Определена динамика цветения бобовых растений, которая обеспечивает
возможность непрерывного медосбора.
Предложена и экспериментально обоснована стратегия интродукции для
некоторых видов бобовых растений с учетом наиболее полного сохранения их
природного генофонда.
На основании литературных, гербарных данных (1886-2008гг.) и собственных исследований создана база данных ресурсозначимых видов сем.
Fabaceae для Новгородской области.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Региональные закономерности распространения и таксономическая
принадлежность видов сем. Fabaceae на территории Новгородской области.
2. Агроэкологическая оценка основных ресурсозначимых видов бобовых
растений в условия ландшафтов Новгородской области.
3. Эколого-популяционный анализ состояния Medicago falcata на основе
численности и возрастного состава.
4. Адаптивные особенности Astragalus cicer, Onobrychis arenaria и видов
Medicago и влияние агроэкологических условий на их рост и развитие.
5. Агроэкологическая оценка сохранения ресурсного потенциала видов
сем. Fabaceae и растительных сообществ, в связи с влиянием антропогенных
факторов на условия их произрастания.
Практическая значимость и реализация результатов исследований.
Проведение эколого-флористических исследований на региональном
3
уровне дает возможность реализовать основные положения государственной
Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов
(2004) и Экологической доктрины Российской Федерации (2002), поскольку основная практическая деятельность ведется в рамках административных территорий. Сведения о дикорастущих бобовых растениях и их биологии могут быть
использованы для разработки мер охраны природных местообитаний или режима хозяйственного использования. Результаты анализа морфологических
признаков и экологической приуроченности выявленных экотипов бобовых с
ценными признаками послужили теоретической базой для обоснования рациональных методов сохранения их ресурсного потенциала.
Результаты по изучению корреляционной и факторной структурам варьирования признаков в популяциях позволили выявить основные информационные показатели по признакам кормовой и семенной продуктивности.
Флористические исследования стали базовыми для подготовки Красной
книги и организации комплексной работы особо охраняемых природных территорий Новгородской области. Пополнен гербарный фонд кафедр: растениеводства, биологии и биологической химии ИСХПР НовГУ им. Ярослава Мудрого, ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, а также
гербариев Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова, Всероссийского
научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова. Созданная информационно-поисковая система и компьютерная база данных используется при работе с гербарием на кафедрах растениеводства, биологии и
биологической химии ИСХПР НовГУ им. Ярослава Мудрого.
Образцы редких видов Astragalus arenarius L., A. glycyphyllus L., A. danicus Retz., Anthyllis macrocephala Wend., Lathyrus vernus ( L.) Bernh. переданы в
отдел кормовых культур Всероссийского научно-исследовательского института
растениеводства им. Н.И. Вавилова, а виды Medicago varia Martyn., M. falcata,
Melilotus albus Medic., M. officinalis (L.) Pall. и Lotus corniculatus L. проходят
производственное испытание на полях Новгородской области. По инициативе и
непосредственном участии автора произведена закладка коллекционного питомника, а в СПК «Коммунар» Чудовского района Новгородской области заложены семенные посевы Medicago falcata и Lotus corniculatus на площади 50 га.
Результаты исследований представлены в монографии «Дикие и одичавшие многолетние бобовые растения Новгородской области», методических указаниях: к учебной практике по растениеводству для агрономических и биологических специальностей,
«Селекция и семеноводство полевых культур»,
«Технология растениеводства». В учебных пособиях «Биологические основы
сельского хозяйства», «Селекция и семеноводство», которые используются в
учебном процессе при преподавании курсов «Селекция и семеноводство поле4
вых культур», «Частная генетика и селекция полевых культур», «Биологические основы сельского хозяйства» и «Технология производства продукции растениеводства».
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на
научных конференциях: Новгородского государственного университета имени
Ярослава Мудрого (1997...2011 гг.); «Научно-методические, организационные и
инновационные аспекты семеноводства с/х культур в Северо-Западном регионе
РФ» (Санкт-Петербург, 1999); «Эколого-экономические принципы эффективного использования мелиорируемых земель» (Белорус. гос. с.-х. акад., Горки,
2005), «Биологизация интенсификационных процессов – перспективное
направление в земледелии и растениеводстве на Северо-Западе РФ» (СПбПушкин, 2001); «Генетические ресурсы культурных растений» (С-Петербург,
2001); Научные чтения «Белые ночи» (С.-Петербург, 2002); «Эффективность
использования природных ресурсов» (В. Новгород, 2003); «Разнообразие,
функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области» (В. Новгород 2003); «Актуальные проблемы современной науки» – 4-ая
межд. конф. Молодых ученых и студентов ( Самара, 2003); «International Annual
Meetings of the American Society of Agronomy» (Seattle, Washington, 2004);
«Международной конференции молодых ботаников» ( С-Петербург, 2006);
«Актуальные проблемы современной науки» – 9-ая межд. конф. (Самара, 2008);
«Проблемы эволюции и систематики культурных растений» ( С-Петербург,
2009); Полевой сезон-2012: Исследования и природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области (Национальный
парк «Валдайский», 2012).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 90 научных
работ, из них 18 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, монография, 26
статей в материалах Международных и Всероссийских научных конференций ,
4 в иностранных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 376 страницах
текста, состоит из введения, обзора литературы, материала и методик исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и рекомендаций для производства, списка использованной литературы и приложений. Работа иллюстрирована 63 таблицами, 46 рисунками. Содержит 22 приложения. Библиографический список использованной литературы включает
500 наименований, в том числе 126 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Эколого-географические особенности агроландшафтов Новгородской
области
5
Становлению и развитию экологического мышления в России способствовали экспедиции, проведенные в XVIII в. Санкт-Петербургской Академией
Наук. Ряд экспедиций положили начало изучению видового состава растений,
что совпало с программой описания растительного покрова России. Первые
сведения о состоянии ландшафтов Новгородской губернии приводятся в отчетах Falk, (1786), Guldenstadt, (1787-1791), Gmelin, (1770-1784), Pallas, (1773).
Х.Я. Гоби в 1876 году дал подробное описание географического положения
данной территории, геологического строения, почв, климата, привел некоторые
факты распространения растений в западной части Новгородской губернии,
флористический список этой части губернии, который включает около 700 видов высших растений. В конце XIX – начале XX века изучение Новгородской
губернии продолжают А.А. Антонов, В.Л. Комаров, А.И. Колмовский, И.И.
Бородин, Р. Регель, В.А. Траншель, П. Курский.
Значительный вклад в изучение видового разнообразия растительности
естественных ценозов в зависимости от изменения внешних условий Новгородской губернии внесли В.А. Траншель (1894, 1898), В.И. Верещагин (1905) флористические экскурсии в Валдайском уезде - и Курский П. (1907, 1908) - в
Старорусском уезде. По данным А.А. Антонова (1897), флора Новгородской
губернии насчитывала 827-830 видов цветковых и сосудистых споровых растений, из них 14 видов составляли бобовые. Комплексные исследования пойм
оз. Ильмень и р. Волхова, проводились в 1919-1927гг. под руководством С.С.
Ганешина. Начиная с 1966 г. фитоценотические исследования и особенности
распространения на территории редких и охраняемых видов растений изучали
Н.А. Миняев, Н.И. Орлова, В.М. Шмидт, Н.Е. Варгина, Е.В. Симачев. Исследования конкретных флор проводили Н.А. Спасская (1971-1980), Ю.Д.Гусев
(1971, 1973, 1975, 1978, 1980), Н.И. Цвелев (1964, 1969, 1973, 1979, 1981, 1982,
1985, 1986), Л.И. Крупкина (1985, 1986), Г.Ю. Конечная и др., (1998). По данным Л.И. Крупкиной (1987), на долю аборигенных растений приходится 965
видов (408 родов и 101 семейство).
Дальнейшие флористические и фитоценологические исследования проводились в основном Э.А. Юровой (1982-2005); Е.М. Литвиновой (1993-2007);
Н.Г. Уральской (1996-2007); Я. М. Абдушаевой (1998-2012); А.Н. Сенниковым
(2005).
2. Условия, объекты и методы исследований
Территория современной Новгородской области простирается с запада на
восток на 385 км, а с севера на юг — на 250 км, ее площадь составляет 55,3 тыс.
км2. На севере и северо-западе Новгородская область граничит с Ленинградской, на западе – с Псковской, на юге и юго-востоке – с Тверской, на востоке –
с Вологодской областями. В течение 15 лет (1998 – 2012 гг.) проведения экспе6
риментов четыре года (25 %) (1999, 2002, 2010, 2011 гг.) были засушливые:
ГТК от 0,7 до 1,0, самый сухой из них – 2010 г. (ГТК - 0,7); три года – 35 %: (
1998, 2003, 2004) - избыточно увлажненные: ГТК – 1,6 – 2,8, где самым влажным был 1990 г. (ГТК – 2,8); остальные восемь (40%): (2000, 2001,2005, 2006,
2007, 2008, 2009, 2012) - с нормальным увлажнением вегетационных периодов
(ГТК – 1 – 1,5).
Объектом исследования являлись растения сем. Fabaceae, представленные 8 родами, 27 видами и 31 экотипом, произрастающие в естественных местах обитания. Распространение и таксономическая принадлежность видов
сем. Fabaceae на территории Новгородской области уточнены по литературным
данным, определителям (Миняев Н. А., 1981, Цвелев Н. Н., 2000), материалам
гербарных коллекций Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова (г.
Санкт-Петербург, LE), Всероссийского научно-исследовательского института
растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB) в количестве 3568 листов.
В период с 1998 по 2012 гг. в 15 районах Новгородской области нами были проведены широкие геоботанические исследования с использованием метода конкретных флор, предложенного А. И. Толмачевым (1931, 1932-35, 1974).
Сбор фактического материала осуществлялся в ходе маршрутнорекогносцировочных обследований территории Новгородской области. Автором лично выполнено более 2400 описаний в течение полевых сезонов.
Ценопопуляционные исследования Medicago falcata проводились в различных по составу фитоценозах с различной степенью антропогенной нагрузки.
Все особи в ценопопуляции подвергались анализу по морфометрическим показателям надземных побегов (вегетативных и генеративных органов).
Экспериментальную работу проводили на опытных полях НГСХА,
ИСХПР НовГУ имени Ярослава Мудрого. Были заложены коллекционный и
интродукционный питомники, в которые вошли местные ДРКР (35 образцов),
75 образцов из генофонда коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова, в том числе 12
видов донника, 4 вида Medicago, а также 12 интродуцентов (образцы Astragalus
cicer, Onobrychis arenaria, Lotus corniculatus, Medicago sativa, M. lupulina L.),
привезенных из США. Повторность опытов трехкратная. Учетная площадь 3 м2
Полевые исследования проводили по методике геоботанических исследований ВНИИК им. В.Р. Вильямса (1971). Периодизацию онтогенеза и выделение возрастных состояний растений проводили по методикам предложенным
Работновым Т.А., (1950, 1992); Заугольновой Л. Б. и др., (1988); Ценопопуляции растений ..., (1977). Структурный анализ проводили у 50 растений в период
уборки, измеряли длину побега, подсчитывали количество побегов в кусте, количество ветвей первого порядка, длину междоузлия, количество междоузлий,
7
длину и толщину главного побега. Определяли массу растения, массу семян с
растения, степень облиственности растений (%). Потенциальную, реальную и
условно-реальную семенную продуктивность проводили по методике Вайнагий
В. И., (1974), Ходачек Е. А., (2000). Уборку на семена производили при побурении 30-40 % бобов, подсчитывали количество кистей на побеге, цветков в соцветии, число завязавшихся цветков и бобов в кисти, количество семян в бобе.
Отбирали пробы на массу тысячи семян со 100 кистей. Учет числа клубеньков
на корнях растений проводили методом монолитов (Посыпанов Г.С., 1991).
Полученный экспериментальный материал обработан с помощью пакета
программ Statistica 6.0, предоставляющий очень широкие возможности и охватывающий все необходимые статистические методы анализа. При этом использовались следующие модули программы: Basic Statistics/Tables, ANOVA и
Multivariate Exploratory Techniques. Для регрессионного анализа использовалась
программа CurveExpert (© 1995-1997 Daniel Hyams).
Составлена база данных сем. Fabaceae для Новгородской области в формате Microsoft Excel, а также точечные цифровые карты распространения видов
в формате системы Arc View.
3 Эколого-ресурсный потенциал во флоре Новгородской области
Инвентаризация растительных ресурсов на региональном уровне необходима для сохранения биоразнообразия, которое является стабилизирующим
фактором экосистемы и способствует дальнейшему сохранению видов, в том
числе редких и исчезающих.
Антропогенное влияние на разнообразие растительного покрова имеет
две основные тенденции: уменьшение числа видов в аборигенной фракции и
увеличение числа видов за счет роста адвентивной фракции флоры. Из анализа
истории освоенности Новгородской области установлено, что наибольших
масштабов антропогенное разрушение естественной растительности происходило с 1916 по 1970 годы в результате интенсивного окультуривания сельскохозяйственных угодий, а темпы внедрения адвентивных видов в это время существенно не увеличились. В настоящее время на формирование видового состава и количественное соотношение компонентов агрофитоценоза оказывают
влияние климатические, почвенные условия и антропогенные факторы, определяющие как динамику количественных показателей (обилие и встречаемость),
так и изменения видового состава фитоценоза.
Флористический состав и анализ дикорастущих родичей культурных
растений (ДРКР) Необходимость изучения и анализа видового разнообразия
представляет большую ценность для восстановления истории формирования
растительного покрова на Северо-Западе РФ. Флора высших сосудистых расте8
ний Новгородской области включает 554 рода и 1590 видов, объединенных в
113 семейств. Основу флоры составляют покрытосеменные (97,4%), среди которых преобладают двудольные (75,3%). Ведущее положение по числу родов в
семействе во флоре Новгородской области занимают следующие: Asteraceae
Dumort. 76 (14,4%), Poaceae Barnh. 48 (9,1%), Brassicaceae Burnett. 33 (6,3%),
Rosaceae Juss. 29 (5,2%), Apiaceae Lindl. 28 (5,0%), Caryophyllaceae Juss. 24
(4,6%), Lamiaceae Lindl. 20 (3,8%), Ranunculaceae Juss. 18 (3,4%), Fabaceae 17
(3,4%) и Cyperaceae Juss. 16 (3,0%). Наиболее крупными семействами по числу
видов являются Asteraceae Dumort. 223 (14,0%), Rosaceae 130 (8,2%), Poaceae
116 (7,3%), Ranunculaceae 84 (5,3%), Brassicaceae 75 (4,7%), Fabaceae 51
(3,2%), Caryophyllaceae 60 (3,8%).
Виды ДРКР неравнозначны как по степени редкости, уязвимости в местах
их произрастания, так и по степени их востребованности человеком и экономической важности (Смекалова и др., 2005). Возникла необходимость в подготовке списка ДРКР для Новгородской области, так как без тщательного анализа и
инвентаризации невозможно проводить работу по их сохранению. Сохранение
ДРКР необходимо в составе естественных природных сообществ, в пределах
ареала вида в разных географических зонах и экологических условиях его популяции, со всеми компонентами экосистемы и с окружающей средой, что
обеспечивает естественный характер эволюционного процесса. Большая часть
ДРКР представлена широко распространенными видами, популяции которых
находятся в стабильно равновесном состоянии и являются перспективными для
хозяйственного использования.
ДРКР во флоре Новгородской области представлены 33 семействами, 102
родами и 268 видами. По числу родов в первую тройку вошли Poaceae 24
(23,5%), Fabaceae и Rosaceae по 10 (9,8%), и по количеству видов 61(22,7%),
42 (15,7%) и 36 (13,4%) соответственно. Такая же тенденция характерна и для
Псковской области (рис.1).
9
70
60
50
40
30
20
10
0
родов
видов
родов
Новгородская область
Poaceae
Fabaceae
Rosaceae
видов
Псковская область
Brassicaceae
Lamiaceae
Apiaceae
Asteraceae
Рис. 1- Количество ДРКР во флоре Новгородской и Псковской областей
Полученные данные свидетельствуют о том, что наиболее богатыми по
количеству видов во флоре и ДРКР Новгородской области является Мстинский, Нижне-Ловатский и Ильменский флористические районы, что обусловлено, прежде всего, географическим положением, а также наличием больших луговых массивов разного уровня увлажнения. Анализируя флору Псковской области, можно сказать, что самым богатым флористическим районом по числу
видов является Псково-Изборский. В целом для района характерна высокая
степень карбонатности почвенного покрова и наличие известняковых обнажений. В него входят бассейны нижнего течения р. Великой и ее притоков
Псковы и Черехи с городами Псков, Печоры, Изборск и Остров.
Семейство Fabaceae имеет достаточно высокую долю участия родов (3,1
%), видов (4,1%) и занимает 6-е место в десятке ведущих семейств флоры
Новгородской области. Проанализировав видовой состав бобовых растений в
областях, соседних с Новгородской, находящихся на территории Северо- Запада, можно сделать вывод, что по составу они практически одинаковы. Во флоре
Новгородской и Псковской области сем. Fabaceae занимает 6 – е место, и 5 – е
в Ленинградской области.
Сравнительный анализ видового состава семейства Fabaceae в агроландшафтах Анализ распространения сем. Fabaceae по административным
районам показывает, что максимальное количество - 9 родов - отмечено в Новгородском районе и по восемь родов в Батецком, Боровичском, Валдайском,
Пестовском и Старорусском. Территория Боровичского и Новгородского райо10
нов расположена в Мстинской впадине, почвы хорошо дренированы и наблюдаются выходы известняков. На формирование растительности сильное влияние оказывает карбонатность аллювия, постепенно затухающая вниз по течению р. Мсты. На участке от Опеченского Посада до г. Боровичи пойма развита
слабо, прирусловая полоса и островки в русле высотой 1,0-1,5 м, не подвергаемые выпасу, заняты сообществами c преобладанием Medicago falcata и
Astragalus danicus, особенно в районе Бобровские горы. В притеррасной зоне
распространены ценозы с Trifolium montana L., в центральной - Anthyllis macrocephala, в прирусловой - Medicago falcata. Нами установлено, что ценопопуляция Medicago falcata стоит несколько особняком от остальных, она встречается почти на всем протяжении реки и считается одной из самых распространенных на Мстинских лугах. Старорусский р-н расположен к югу от озера
Ильмень и частично охватывает несколько ландшафтов: Приильменскую низину озера Ильмень и дельту реки Ловать. По южному берегу оз. Ильмень на дерново-карбонатных почвах распространены разнотравно-бобовые луга с проективным покрытием бобового компонента свыше 68%. В Мошенском, Демянском и Чудовском р-нах луга мало продуктивны и представлены в основном
небольшими участками среди полей и кустарников, где произрастает в основном Trifolium hybridum L., T. repens L. и Lathyrus pratensis L. Без должного
ухода луговая площадь сокращается за счет появления на лугах древесного
подроста.
Богатым по видовому разнообразию (26 видов из них 3 редких) является
Боровичский район. По видовому составу бобовых растений весьма близки
друг к другу Пестовский, Старорусский и Солецкий районы, где отмечена
максимальная концентрация редких видов Astragalus danicus, Anthyllis
macrocephala, A. arenaria Juz. (рис. 2). По нашему мнению, такое разнообразие
видов связано с хорошо сохранившимися естественными ценозами и устойчивостью выше перечисленных видов во флоре, начиная с 1891 года, и подтверждается последними находками, сделанными нами в 2007, 2008 годах. В
остальных восьми районах насыщенность варьируется от 17 до 20 видов. Неблагоприятными с экологической точки зрения факторами для видового разнообразия лугов является закочкаренность, заболоченность с участием сфагновых мхов, высокая рекреационная нагрузка, загрязнение окружающей среды,
хозяйственная деятельность. Поэтому необходимо проводить систематические
наблюдения и экологический мониторинг состояния луговой растительности.
Растения Medicago falcata, Lathyrus palustris L. произрастают в составе
11
Рис. 2 - Сходство видового состава сем. Fabaceae во флоре Новгородской области
ненарушенных сообществ вдали от населенных пунктов и хозяйственно
освоенных территорий, а Trifolium medium L., T. hybridum, T. pratense L., T.
repens, Medicago varia, M lupulina, Lotus corniculatus - в слабонарушенных
сообществах с массовым участием луговых видов и представляют собой
ценный материал для мобилизации. Melilotus albus, M. officinalis, Lathyrus
pratensis L., Vicia cracca L. устойчивы в луговых сообществах, а на вторичных
местообитаниях образуют мощные зарослевые одновидовые популяции. Это
наиболее приспособленные, экологически пластичные виды с широкой нормой
реакции.
По площади нарушенных горными разработками земель на первое место
выходят Боровичский и Батецкий районы. Открытый способ добычи привел к
формированию принципиально нового ландшафта – карьерно-отвального. В
формировании растительных фитоценозов в таких условиях основная роль
принадлежит Medicago lupulina L., M. varia, Melilotus albus, M. officinalis,
Trifolium pratense, T. repens,
их долевое участие составляет в травостоях
склонов более 60%. Выявлены новые места произрастания Astragalus danicus,
A. glycyphyllus, Anthyllis macrocephala, не указанные ранее флористами и не
имеющиеся в «Кадастре флоры Новгородской области, 2009».
4. Эколого-ландшафтные особенности формирования подземных и
12
надземных органов разных видов бобовых растений
Распространение бобовых растений связано с экологическими условиями
местообитания, основными из которых являются характер почв и особенности
увлажнения. Сохранение видового разнообразия бобовых в ценозах находится
под непосредственным влиянием других растительных групп.
Особенности строения и распространения корневых систем дикорастущих видов бобовых и их реакция на уровень грунтовых вод Знание подземной части растений необходимо для установления экологической пластичности (приуроченности растений к определенной почве, к характеру увлажнения), роли в создании почвенной структуры, образовании и накоплении органического вещества почвы, зимостойкости, ритмов развития растений, а также
взаимоотношений растений в фитоценозе и смены растительности. При возделывании изучаемых видов в культуре с характером корневых систем связаны
сроки посева, внесение удобрений, глубина и частота обработки почвы и подбор видов для создания травосмесей в различных почвенно-климатических
условиях.
В естественных ценозах лучше развита корневая система у Trifolium
hybridum. Корнеобеспеченность его выше, чем у Medicago varia в расчете на 1
растение на 0,97г, а на один побег – на 0,12 г, чем у Lotus corniculatus – на 2,78 г
и 1,12 г. соответственно. У мелко укореняющихся бобовых главная масса корневой системы развивается до глубины 40 - 50 см; отдельные корни идут до 1 м
– (Trifolium hybridum, T. repens, T. spadiceum L., T. medium, T. incarnatum L.,
Lathyrus pratensis, Vicia cracca) (рис.3). Trifolium hybridum, T. repens лучше
других переносят близость и соприкосновение с грунтовыми водами. Длинные
разветвления корневой системы присущи Trifolium montanum L.,
Anthyllis
macrocephala, Medicago varia, M. falcata, Lathyrus silvestris L., Lotus corniculatus,
Melilotus albus, M. officinalis. Корневая система выше перечисленных видов связана с мощностью гумусового горизонта почвы, его физическими и химическими свойствами, биологическими особенностями самих растений. При наличии
мощного гумусового горизонта у экотипов пойменного луга среднего уровня
увлажнения убывание массы корней с углублением в почву происходит постепенно, по сравнению с экотипами залежи. Накопление корневой массы многолетними бобовыми культурами в условиях питомника существенно отличается
от развития данного свойства в природе. Проведенные нами исследования
2000-2006 гг. показали, что наиболее развитая корневая система была отмечена
при рядовом способе посева у Melilotus officinalis и составила 9,54 т/га (табл.
1). При широкорядном способе посева у растений Medicago falcata корневая
система хорошо развивалась в пахотном горизонте. При оптимуме влажности
почвы (60% ПВ)
13
Melilotus albus Desr.
Astragallus danicus Retz.
Lotus corniculatus L.
Medicago sativa L.
Melilotus officinalis (L.) Pall
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Евклидово расстояние
Рис. 3- Сравнительный анализ накопления корневой массы многолетними бобовыми растениями в естественных условиях произрастания
основная масса корней Medicago falcata залегает, как правило, на глубине 0-20
см и развивается максимально. Среди изучаемых бобовых растений по развитию корневой системы выделился Lotus corniculatus (лугово-мезофитный
экотип) из Мстинского луга, который менее всего реагировал на погодные
условия, и даже в засушливый 2002 год корневая система его интенсивно развивалась в пахотном горизонте и равномерно формировалась до метрового
слоя, чего мы не наблюдали у остальных изучаемых видов.
Полученные данные по изучению роста и развития корней в различных
условиях произрастания можно рекомендовать при составлении модели использования выше перечисленных видов, а также при рассмотрении вопроса о
количестве поступающего в почву органического вещества в виде пожнивных
и корневых остатков.
Нами установлено, что у мелко укореняющихся видов бобовых растений
Trifolium repens, Medicago lupulina (экотип залежи), Lotus corniculatus (луговомезофитный экотип) и Astragalus danicus концентрация основной массы корней находится в слое почвы 0-20 см, в результате чего образуется мощная,
прочная и сплошная дернина, что повышает устойчивость к вытаптыванию,
поэтому данные виды рекомендуем для газонного и пастбищного использования. Высокая прочность дернины у Vicia cracca, Trifolium
Таблица 1- Распределение корневой массы у многолетних бобовых по
14
глубине почвенных горизонтов, (сред.2000-2006 гг.)
Виды
Масса корней, т/га
0-20 см 20-40
40-60
60-80
80-100
см
см
см
см
Рядовой посев, 15см
Anthyllis macro4,6
1,4
0,4
0,1
0,03
cephala
Lotus corniculatus
4,9
1,2
0,5
0,1
0,02
Medicago varia
Melilotus albus
Melilotus officinalis
Medicago falcata
НСР05
Anthyllis macrocephala
Lotus corniculatus
Medicago varia
Melilotus albus
Melilotus officinalis
Medicago falcata
НСР05
0-100
см
6,53
6,72
3,6
1,5
0,6
0,05
5,1
2,2
0,7
0,2
5,2
3,2
0,8
0,3
4,2
1,3
1,0
0,03
0,05
Sx = 0,16;
Широкорядный посев, 45 см
3,3
1,2
1,1
0,2
0,01
0,01
0,04
-
0,03
5,83
2,9
2,6
3,1
3,3
2,5
0, 02
0,01
0,03
0,01
0,04
-
4,81
4,73
5,30
5,84
4,20
Sd =0,87
1,5
1,4
1,6
1,8
1,3
0,3
0,4
0,3
0,5
0,2
Sx =6,61;
0,1
0,3
0,2
0,2
0,2
5,76
8,21
9,54
6,53
Sd = 0,23
montanum, T. medium, Anthyllis macrocephala (лугово-мезофитного экотипа)
имеет большое противоэрозионное значение при залужении склонов и любых
рыхлых поверхностей почвы, требующих закрепления механических частиц и
сохранения структуры.
Лугово-мезофитные экотипы прирусловой части Мстинских пойм характеризуются равномерным распределением корневой системы по вертикали и
горизонтали в почвенном профиле при возделывании их в культуре, что характеризует их устойчивость к прикорневому полеганию и пригодность к механизированной уборке.
Лучше других переносят близость и соприкосновение с грунтовыми водами Trifolium hybridum, T. repens, Lathyrus pratensis, L. palustris, Vicia cracca.
Trifolium hybridum (пойменный экотип среднего уровня увлажнения) из Волховской поймы, расположенной в Чудовском районе, которые мы рекомендуем
для залужения участков с близким уровнем стояния грунтовых вод.
На пойменных лугах с устойчивой и повышенной влажностью,
15
большим содержанием перегноя в почвах доминантами являются Lathyrus
palustris, Vicia cracca. На участках с хорошо выраженным активным аллювиальным процессом при высокой (до 65-70%) влажности почвы широко
распространены Lathyrus pratensis, Trifolium hybridum, Vicia cracca. Участки
среднего увлажнения заселяют мезофиты - Trifolium repens, T. pratense,
Medicago varia, M. lupulina, Lotus corniculatus. Ксерофитными признаками
(слабая облиственность, толстые опушенные стебли, глубоко проникающие
корни) обладают следующие виды: Anthyllis macrocephala, Astragalus arenarius,
A. danicus, Trifolium repens, T. montanum, T. incarnatum, Lathyrus sylvestris, L.
vernus, Medicago falcata.
По устойчивости к затоплению выделены: длительно устойчивые (свыше
40 дней) – Lathyrus palustris (пойменный экотип); средне устойчивые (от 15 до
30 дней) – Trifolium hybridum, Lotus corniculatus (пойменный экотип среднего
уровня увлажнения); малоустойчивые (не более 10-15 дней) - Trifolium repens
(залежный экотип), Medicago varia, M. lupulina, Lotus corniculatus ( луговомезофитный экотип).
Изменчивость надземных органов, характер их распределения и
особенности развития Увеличение числа озимых побегов оказывает существенное влияние на жизнеспособность, долголетие и экологическую приспособленность к определенным местам произрастания дикорастущих видов бобовых. Полученные нами результаты подтверждают данные, полученные ранее
T.M. Choo, (1983), T.M.Choo et al., (1984). В своих исследованиях мы подробно изучали изменчивость по форме, плотности, размеру розетки и форме куста.
Изучаемые экотипы имели следующую форму куста: полупрямостоячую 37,1%, лежачую - 22,8%, прямостоячую - 17,1%, приподнимающуюся -11,4%,
полулежащую - 10% и стелющуюся - 5,7 %. Нами отмечено, что у растений с
цепляющимися (лазящими) стеблевыми побегами, а также растений Melilotus
albus, Trifolium arvense L., T. aureum L., T. medium, T. spadiceum (экотипа залежи), Trifolium montanum, Melilotus officinalis, Anthyllis macrocephala (луговомезофитного экотипа), Astragalus arenarius (экотипа сосняка лишайникового)
и у Trifolium incarnatum, Vicia tetrasperma Schreber условия произрастания не
оказывали влияния на развитие вегетативных органов. Растения этих видов
сохраняли свои морфологические признаки.
Анализируя морфологические
признаки, мы не установили взаимосвязи количества ветвей на одно растение с
формой куста.
Trifolium hybridum (пойменный экотип среднего уровня увлажнения) в
травостое держится 4-5 лет, характеризуется высоким побегообразованием по
сравнению с другими клеверами. Установлено, что весеннее возобновление вегетации, отрастание после укосов и каждое последующее поколение побегов
16
отрастало стадийно от более старых участков побега, тогда как у Trifolium
pratense - только от корневой шейки. По нашему мнению, биологическое старение Trifolium hybridum обусловлено увеличением количества генеративных
побегов. Поэтому, при длительном использовании травостоя Trifolium hybridum
скашивание рекомендуется проводить не позднее начала цветения второй головки. Выделенные экотипы Trifolium hybridum цветут и созревают в среднем
на 2 недели раньше Trifolium pratense.
Высота побегов является одним из показателей, характеризующих рост
растений и влияющих на урожайность. В зависимости от экологических факторов высота побегов изменяется в весьма широких пределах. По результатам
проведенных исследований установлено, что размах варьирования длины побегов (8,5 - 130,1 см) указывает на возможность проведения отбора по признаку
высоты стеблей и формирования пастбищного или сенокосного типа травостоя.
Максимальная высота растений - 80 - 100 см и больше формируется во влажные годы у Trifolium hybridum (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения). В сухие годы
практически все изучаемые клевера, за исключением
Trifolium montanum, характеризовались низкорослостью. Trifolium hybridum
(пойменного экотипа среднего уровня увлажнения) целесообразно использовать при создании сенокосных травосмесей и высевать в чистом виде, так как
он обладает рядом ценных хозяйственных признаков: тонкостебельностью, повышенной кустистостью, зимостойкостью, способностью произрастать на более тяжелых по гранулометрическому составу почвах.
Для создания моделей сенокосного назначения мы рекомендуем популяции Trifolium pratense, T. hybridum, Medicago falcata (пойменного экотипа
среднего уровня увлажнения), и Medicago varia (лугово-мезофитного экотипа) с раскидистой формой куста. Выше перечисленные виды отличаются по
количеству побегов на одно растение (9,5-28,8 шт.), облиственностью (46,8 62,3%) и продолжительностью периода до укосной спелости (от 48 до 56 дней)
(табл. 2).
Растения со стелющимися побегами мы рекомендуем для пастбищного
использования (табл.3). Раннеспелый Trifolium pratense (экотип береговых
склонов); Lotus corniculatus (лугово-мезофитный и пойменный среднего уровня
увлажнения) и Trifolium incarnatum, хорошо отрастающие после скашивания –
(на 25-34 день), формируют от 5,6 до 14,5 шт. тонкостебельных и невысоких
побегов, хорошо облиственных (от 42,0 до 56,1%), и большое количество Таблица 2 - Морфологические признаки и побегообразование у дикорастущих видов бобовых сенокосного использования (2006-2011гг.)
Экотип
Высота рас- те-
Количество
17
Облист-
Продол. перио -да
ний в фазу бу-
побегов, шт.
тонизации, см
вен-
до укосной спело-
ность, %
сти, дн.
Trifolium hybridum пойм. ср. ур. увл.
80,4± 0,33
20,0± 0,25
62,3
48
Trifolium pratense пойм. ср. ур. увл.
75,1± 1,02
15,9± 0,49
51,4
56
Medicago falcata - суходольного луга
73,0± 1,84
28,8± 2,99
50,5
48
Medicago falcata
пойм. ср. ур. увлаж.
–
120,4± 1,60
16,7± 0,79
54,4
58
Medicago
-
83,3± 0,22
15,2± 0,39
46,8
56
Lathyrus pratensis – залежи
34,9±0,11
9,5±1,51
57,0
48
varia
лугово-мезофитный
Таблица 3- Морфологические признаки у дикорастущих видов бобовых
пастбищного использования (2006-2011гг.)
Экотип
Высота рас- Количество
тений в фазу побегов,
ветвления,
шт.
Облиствен
Количество Период отприкорнераста вых листь- ние–ветв-
см
ность,
%
ев, шт.
ление, дн.
Lotus corniculatus лугово-мезофитный
35,4±0,23
8,2±0,11
42,0
64±0,02
26
Lotus corniculatus –
пойм. ср. ур. увл.
43,7±0,28
14,5±0,09
45,2
57±1,31
34
Trifolium hybridum – лугово-мезофитный
64,8±0,55
5,6±0,22
56,1
44±1,07
32
Trifolium incarnatum
60,7±1,89
13,1±0,41
55,9
60±0,04
27
29,2±0,19
7,6±0,44
46,3
40±1,01
25
23,0±0,25
5.6±0,34
43,8
38±0,03
28
Trifolium pratense береговых склонов
Trifolium repens - залежи
прикорневых листьев (от 38 до 64 шт.) на одно растение, поэтому их можно
рекомендовать для составления пастбищных травосмесей.
В результате проведенных исследований установлено, что у клеверов
число побегов и соцветий выше в естественных условиях, чем в питомнике. У
Lotus corniculatus (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения) отмече18
но небольшое число генеративных побегов (5-15 шт.), а при скашивании он
способен образовывать большое число боковых ветвей - до 25 шт. на растение.Плотность популяции зависит от экологических условий произрастания и
приспособленности к этим условиям. По темпам распространения дикорастущие бобовые растения мы разделили на следующие группы:
- быстро распространяющиеся с высокой конкурентной способностью в
естественных ценозах: Medicago varia, M. lupulina, Melilotus albus (луговомезофитный экотип), Trifolium hybridum, T. pratense (пойменный экотип среднего уровня увлажнения). При посеве в чистом виде они характеризуются
быстрым, дружным отрастанием весной и после укосов. Полное развитие достигается на второй год жизни, на одном месте могут произрастать от 2 до 5
лет;
- средне распространяющиеся: Anthyllis macrocephala, Lotus corniculatus,
Medicago falcata, Trifolium montanum (лугово-мезофитный экотип), Trifolium
pratense (экотип береговых склонов) и Trifolium repens, T. spadiceum (экотип
залежи). Нами отмечено более медленное отрастание и развитие в течение вегетации, полное развитие достигается на третий год, долголетие - 5-8 лет;
- медленно распространяющиеся: Lathyrus sylvestris, Trifolium medium
(опушечный экотип), Lathyrus pratensis (экотип залежи) и Vicia cracca. Они
могут произрастать свыше 10 лет на одном месте. В естественных фитоценозах
и создаваемых травосмесях наиболее долголетней является группа медленно
распространяющихся растений.
Для анализа морфологических признаков сенокосного (R111) и пастбищного (R2 ) типа нами выделена одна достоверная корреляция ( P= 0,01) с линейными комбинациями:
R1= – 0,51HCAU + 0,17HBUT + 0,64HELO – 0,64RCAU – 1,06RBUT –
0,53RELO – 0,19VEG
R2= –0,27HCAU + 0,9HBUT +0,47CL – 0,89RCAU – 1,06RBUT – 0,08VEG
По результатам проведенного анализа установлено, что решающую роль
в формировании вегетационного периода изучаемых видов играют периоды от
весеннего отрастания до начала бутонизации, которые и определяют период до
укосной спелости. Наиболее высокорослыми оказываются позднеспелые виды.
Перспективными для хозяйственного использования в условиях Новгородской
области являются среднеспелые виды, они интенсивно используют биоклиматический потенциал и формируют два укоса. Таким образом, выявлено, что высота и среднесуточный прирост генетически детерминированы и зависят от
экотопа, видовой принадлежности и группы спелости.
Показатели фотосинтетической деятельности бобовых растений Растения отдельных экологических групп поглощают неодинаковое количество
19
лучистой энергии, что связано с площадью листовой поверхности и ориентацией листьев по отношению к свету. Для получения высоких урожаев необходимо регулировать густоту стояния растений на площади, чтобы все растения
находились в оптимальных условиях освещения.
Установлено, что чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) у дикорастущих видов бобовых растений значительно варьирует в течение вегетационного периода. В фазу бутонизации - начало цветения ЧПФ составила 3,2 - 4,4 г/
м2 сут. (лугово-мезофитного экотипа); 3,1 - 4,2 г/ м2сут. (пойменного экотипа
среднего уровня увлажнения); 2,8 - 5,4 г/ м2 сут. (залежи). Максимум ЧПФ у
пойменного экотипа среднего уровня увлажнения приходится на фазу созревания семян, а у растений других экотопов на фазу бутонизации. Практически во
всех одновидовых и смешанных посевах в фазу «бутонизация - начало
цветения» ЧПФ вновь снижается, а урожайность растений продолжает увеличиваться за счет большой площади листьев. Наибольший прирост сухого
вещества у растений наблюдается при большой площади листьев и
высокой среднесуточной продуктивности фотосинтеза.
Растения Trifolium hybridum, T. repens, Medicago lupulina, Melilotus albus
являются полиморфными видами по морфобиологическим признакам и обладают большим потенциалом и адаптационными возможностями, что создает
благоприятные условия для формирования высокого урожая зеленой массы.
Данные виды имеют высокую экологическую пластичность, произрастают на
различных типах почвы, в условиях различного рельефа и характера увлажнения. Выявленные нами виды Astragalus glycyphyllus, A. danicus и Trifolium
hybridum, Lotus corniculatus (пойменный экотип среднего уровня увлажнения),
Medicago lupulina, T. repens (экотип залежи) являются высоко облиственными.
Листья у них не осыпаются до конца вегетации, их можно использовать для создания сортов пастбищного типа.
Фенология цветения экотипов Средняя продолжительность периода
отрастание - начало цветения одного растения в наших исследованиях увеличивалась от ранних к поздним формам и изменялась от 40 до 70 дней, средняя
продолжительность периода отрастание - цветение была равна 56 ± 1,5 дня.
Продолжительность цветения цветка 4-7 дней, соцветия -6-20 дней, растения 30-45 дней, вида - 34-50 дней. В пасмурную дождливую погоду темп цветения
цветка, соцветия и экотипа замедляется, а в сухую теплую ускоряется. Позднеспелые виды цветут более дружно, чем раннеспелые. У последних из-за появления подгона цветение очень растягивается, и вследствие этого неравномерно
созревают семена. Результаты наших исследований показали, что продолжительность цветения связана также с типом соцветия, его величиной и разветвленностью. Размеры розетки также оказывают существенное влияние
20
на цветение растения. Растянутым периодом цветения характеризуются экотипы, формирующие крупную прикорневую розетку, они медленно отрастают
весной и после укоса. Раннеспелые виды с обильным и дружным цветением
обычно имеют полулежачую и полупрямостоячую форму куста. Как правило, у
таких растений цветущие побеги преобладают над не цветущими, т.е такие особи имеют ярово-озимый тип развития боковых побегов. К ним относятся раннеспелая группа растений в популяции Trifolium aureum,
T. arvense и Medicago lupulina (экотип залежи). У Trifolium hybridum (лугово мезофитный экотип) с озимо-яровыми особями (нецветущие побеги в кусте
преобладают над цветущими) в ходе перезимовки цветущие побеги отмирают,
перезимовавшие растения весной выходят ослабленными, очень медленно отрастают и зацветают одновременно с растениями позднеспелой группы или выпадают из травостоя. Растения с озимым типом развития - Trifolium repens
(экотип залежи), Lotus corniculatus (лугово-мезофитный экотип) и Trifolium
fragiferum L. (экотип соляных отмелей) - имеют мощную прикорневую розетку
и устойчивы к неблагоприятным условиям перезимовки.
Изучение динамики цветения бобовых растений, позволяет создать
медоносный конвейер. В годы с ранней и дружной весной дикорастущие бобовые растения на открытых местах обитания зацветают в третьей декаде мая.
Луговой медосбор неустойчив и резко колеблется по годам. Так, в 2007 г затяжная холодная весна значительно сдвинула начало цветения, а период цветения в летнее время затянулся. Продлить период цветения можно при комбинированном использовании травостоя. Зеленую массу Trifolium hybridum, T.
repens, Astragalus cicer, Medicago falcata, M. sativa второго и последующих лет
жизни можно скашивать на корм, после чего отрастают боковые побеги, они
цветут до заморозков, являясь хорошим источником осеннего медосбора. Для
получения позднего взятка меда можно использовать Trifolium hybridum,
T. incarnatum и Melilotus. Высокая степень их обсеменения играет важную роль
в медоносном конвейере. Детальное изучение дикорастущих бобовых растений
позволило разделить экотипы суходольного и пойменного луга по продолжительности цветения. При изучении нектароносности растений выше перечисленных видов нами установлено, что чем интенсивнее происходит фотосинтез,
тем сильнее выделяется нектар. Реакция нектарника на изменение внешних
условий происходит очень быстро и выражается в изменении физиологической
активности частей цветка, о чем можно судить по количеству выделяющегося
нектара и по его сахаристости. Поэтому хороший медосбор обеспечивают бобовые растения с проективным покрытием свыше 65%. Продолжительность
цветения пойменных экотипов на 10 дней длиннее суходольных. Дикорасту-
21
щие бобовые виды, встречаемые на сенокосах и пастбищах, посещаются пчелами в 2,5 раза чаще по сравнению с залежными и пойменными экотипами.
Для создания травостоя сенокосного типа использования важное значение имеет пик цветения растений Trifolium hybridum, T. pratense, Medicago varia, M. falcata, M. lupulina, Lotus corniculatus, Melilotus albus,
M. officinalis и Lathyrus pratensis в естественных условиях произрастания. Этот
фактор необходимо учитывать при выборе сроков сенокошения. В травосмеси
для более рационального использования сенокосной зрелости растений луга рекомендовано включать виды со сходными по времени сроками цветения.
Из полученных данных следует, что в естественных условиях произрастания большинство представленных в травостое видов растений являются
летнецветущими, что способствует равномерному созреванию травостоя и позволяет многократно использовать его на корм, а также имеют высокую степень
самовозобновления травостоя.
Влияние экологических условий произрастания на формирование
генеративных побегов у дикорастущих видов бобовых Отдельные виды бобовых растений значительно отличаются между собой по величине соцветий в
зависимости от мест произрастания. Исключение составили растения Lathyrus
palustris, Lotus corniculatus, Medicago falcata, M. varia (пойменного экотипа
среднего уровня увлажнения), у которых период цветения продолжался до 40
дней и заканчивался во второй декаде июля. Растения данного экотипа формировали больше ветвей второго порядка, кусты были более ветвистыми по сравнению с суходольным лугом и залежью, вследствие чего число соцветий в
среднем на побег было больше. Количество генеративных побегов на одно растение составляло от 2,4 шт. у Trifolium montanum (лугово-мезофитного экотипа) до 17,9 шт. у T. hybridum (лугово-мезофитного экотипа), что способствует
формированию травостоя с хорошо развитыми генеративными побегами.
Изучаемые виды люцерны отличались по количеству побегов на одно
растение и, соответственно, соцветий на побег. У Medicago falcata (луговомезофитного экотипа) отмечено максимальное количество генеративных побегов - 33,4 шт. В 2006 году в изучаемой популяции Medicago falcata на Шелонских лугах было найдено на одном растении 123 генеративных побега, что на
28 % больше, чем в 2003 и 2005 г., тогда как в 2001 году было найдено максимально 34 генеративных побега на растение. Необходимо отметить, что снижение числа побегов не связано со снижением численности растений в популяции. Число продуктивных стеблей в среднем за шесть лет колебалось от 47 до
55 стеблей на 1 м2, но с возрастом часть стеблей усыхает, густота несколько
снижается. Недостаток света на ранних фазах развития отрицательно сказывается на развитии люцерны в дальнейшем и, в частности, на заложении репро22
дуктивных органов. Кроме того, у репродуктивных органов отмечена меньшая
площадь листовой поверхности, невысокая ветвистость, более тонкий стебель и
т.д. Нами установлено, что формирование соцветий во многом зависит от густоты травостоя. Число цветков в соцветии различалось от 6,5 у Astragalus
arenarius (экотипа сосняка лишайникового) до 93,5 у Anthyllis macrocephala
(лугово-мезофитного экотипа). Выявлена зависимость: чем больше цветков в
соцветии, тем меньше соцветий на побеге. Наиболее высокие показатели семенной продуктивности отмечены у Anthyllis macrocephala (этот экотип формирует большое число многоцветковых соцветий), а низкие показатели у
Astragalus arenarius с большим числом генеративных побегов.
Повышение температуры в июле (2001, 2003, 2007, 2010, 2011гг.) ускоряло период цветения позднелетнецветущих видов в среднем на 12 дней. Отсутствие осадков и высокие температуры в период образования и налива семян
привели к образованию щуплых и невыполненных семян. Максимальное количество соцветий (82 шт.) на растение отмечено у Medicago falcata (пойменного
экотипа среднего уровня увлажнения). У Medicago falcata (лугово – мезофитного экотипа) количество соцветий может составлять от 10 до 124 шт. Высокий
процент завязавшихся бобов отмечен у Trifolium montanum, Anthyllis macrocephala (лугово – мезофитного экотипа), Trifolium medium (экотипа залежи) и
Trifolium fragiferum (экотипа соляных отмелей). Обсемененность соцветий изменялась от 14,8% до 64,9%. Популяции сухих мест обитания и в засушливые
вегетационные периоды имели низкий процент обсемененных соцветий - не
более 10-12 %.
Анализ полученных результатов показал, что низкий процент обсемененности отмечен у Trifolium montanum (лугово – мезофитного экотипа), Trifolium medium (опушечного и залежного экотипа), Trifolium fragiferum (экотипа
соляных отмелей), а также у Astragalus danicus, A. arenarius, Trifolium incarnatum. Для вышеперечисленных видов основным способом размножения являются семенной. Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно представлены взрослые генеративные растения. В целом, число всходов обычно невелико, и найти их в луговых травостоях весьма затруднительно. Семена в природных условиях трудно прорастают (не более 5 % от самовысева), следствием
этого в последнее время является уменьшение площади, занятой данными видами.
За все годы исследований выявлено, что с увеличением густоты травостоя
процент продуктивных стеблей снижается. В условиях вегетационного периода
2005 года процент продуктивных стеблей снижался от 62%, при общей густоте
165 стеблей на 1 м2, до 54% при густоте 322 стебля на 1 м2. Если в 2003 году
отмечены незначительные колебания, то в 2006 году процент продуктивных
23
стеблей снижался с 82% до 65% и с 78% до 59%. Так, в 2007 году на загущенном травостое процент продуктивных стеблей колебался от 58,3 до 71 ,2; в то
время как на изреженном травостое от 64,3 до 30,1 или в абсолютном выражении, соответственно, от 136 до 181 и от 200 до 147 стеблей на 1 м2.
Структура семенной продуктивности Семенное возобновление способствует сохранению вида в естественных ценозах, так как для этих целей образуется достаточно семян. В агрофитоценозах треть видового состава изучаемых бобовых являются высоко – и среднеактивными видами с семенным возобновлением. К высокоактивным относятся Medicago lupulina, Melilotus albus
– (экотипы залежи), Trifolium hybridum, Melilotus officinalis – (лугово мезофитный экотип), Trifolium pratense (экотип террас речных долин), к среднеактивным - Medicago falcata - (пойменный экотип среднего уровня увлажнения),
Medicago varia -(лугово -мезофитный экотип). У Trifolium pratense (экотипа
террас речных долин) и Trifolium hybridum (лугово-мезофитного экотипа)
сформировалось от 10 до 44 побегов на особь, причем число генеративных побегов почти в 3 раза превосходило число вегетативных (табл. 4). На соцветиях
первого порядка, развивающихся на главном побеге, на 10-20 цветков больше,
чем на соцветиях второго порядка, развивающихся на боковых побегах. Выявлено, что количество цветков в головке первого порядка у Trifolium pratense колеблется от 34 до 147, а у Trifolium hybridum от 22 до 92 шт. Завязываемость
семян у Trifolium pratense оказалась невысокой и составила 29-38% от потенциала. В итоге, коэффициент продуктивности у раннеспелого и позднеспелого
типа Trifolium pratense 11,5-11,9 %, а у Trifolium hybridum (лугово-мезофитного
экотипа) в три раза выше – 33 %.
Высокая потенциальная семенная продуктивность (ПСП) выявлена у Trifolium pratense - позднеспелого типа и у Astragalus danicus. У данных видов и
максимальное количество соцветий. Низкая ПСП у Astragalus arenarius, семенное возобновление минимальное. Следовательно, данный вид на территории
Новгородской области является редким и находится на грани исчезновения.
Melilotus officinalis и M. albus отличаются довольно высокой плодовитостью, у
них на кисти образуется до 50-77 цветков и только 56 %
24
Таблица 4 - Элементы семенной продуктивности дикорастущих бобовых растений (2006-2011гг.)
Вид и экотип
Astragalus danicus
Astragalus
glycyphyllus
Medicago falcata –
луг- мезофитный
Medicago falcata пойм. ср. ур. увл.
Medicago varia луг- мезофитный
Medicago lupulina залежи
Melilotus albus залежи
Melilotus officinalisлуг- мезофитный
Trifolium repens –
луг. -мезофитный
Trifolium repens –
залежи
Trifolium hybridum
– пойм. ср.ур.увл
Trifolium hybridum
– луг.- мезофитный
Trifolium pratense
–пойм. ср.ур.увл.
Trifolium pratense
– терр. реч. дол.
Число, шт
бобов в соцветии
семян в
зеленом
бобе
М±m
семян в
зрелом
бобе
М±m
ПСП
УРСП РСП
Кпр,
%
С/с,%
Кс,
%
Ксоз,
%
78
72
2,5±0,4
9,0±0,8
2,1±0,1
8,4±0,2
1580,6
334,1
130,6
83,5
121,0
65,8
7,6
19,7
20,5
82,3
82,6
25,0
92,6
78,8
8,3±0,4
80
4,1±0,2
3,8±0,3
632,7
225,9
220,1
34,8
48,7
35,7
97,4
8,0±0,4
8,8±0,5
87
4,2±0,3
4,0±0,1
727,2
173,1
170,1
23,4
50,0
23,8
98,3
14,0±3,0
9,6±0,4
11,3±0,2
81
6,3±0,4
6,1±0,2
1169,3
191,6
185,6
15,9
63,5
16,3
96,9
10,6±0,4
10,2±6,0
8,1±0,7
8,5±0,4
84
4,5±0,1
4,2±0,2
875,7
380,1
368,5
42,1
51,8
43,4
96,9
23±0,8
50±3,0
3,2±0,2
29±2,0
58
2,1±0,3
1,6±0,3
4657,2
2116,9
368,0
7,9
50,0
45,4
17,4
18±0,5
1,4±0,0
77±5,0
69,1±6,0
4,4±1,2
4,8±0,3
18±0,4
58±6,0
23
84
1,4±0,1
2,5±0,2
1,0±0,2
2,0±0,1
3308,1
464,3
1438,3
77,4
108,2
52,4
3,3
11,3
22,7
41,7
43,4
16,7
7,5
67,7
2.2±0,1
64,9±5,0
4,2±0,1
43,4±4,0
67
2,2±0,2
1,9±0,2
599,7
96,7
77,5
12,9
45,2
16,1
80,1
4,5±0,1
46,0±4,0
1,8±0,2
29,4±3,0
46
1,1±0,1
1,0±0,1
372,6
128,4
122,1
32,7
55,5
34,5
95,1
5,2±0,2
56,1±6,0
1,6±0,1
23,5±5,0
42
1,0±0,1
0,9±0,1
466,7
186,7
154,2
33,0
56,2
40,0
82,6
11,6±0,1
60,0±6,0
1,8±0,0
30±4,0
47
1,0±0,1
0,9±0,1
1252,8
176,4
144,2
11,5
50,0
14,1
81,7
13,2±0,3
64,2±5,0
2,2±0,1
34±5,0
54
1,1±0,2
1,0±0,2
1864,3
332,9
221,4
11,9
45,4
17,8
66,5
соцве
тий
/побег
М±m
цветков
в соц ветии
М±m
семязачатков в
завязи
М±m
5,2±0,1
2,6±0,2
29,8±0,2
12,6±1,0
10,2±2,0
10,2±1,0
23,2±3,0
9,1±2,0
7,8±0,3
10,4±2,0
7,8±0,3
9,0±0,2
10,1±4,0
8,7±0,2
М±m
%
25
отмечен у Trifolium repens и Medicago falcata (лугово-мезофитного экотипа).
Процент семязачатков, давших семена (С/с), изменялся от 12,5% у Astragalus
arenarius до 82,3 % у Astragalus glycyphyllus. По этому показателю Medicago
falcata (42,1%) пойменный экотип Ильменского глинта на карбонатных обнажениях занимает среднее положение. Корреляционный анализ экспериментального материала позволил установить тесную положительную зависимость
(r>0,7) между числом соцветий на генеративный побег и числом семян в соцветии, числом цветков в соцветии и продолжительностью вегетационного периода. Выявлена средняя степень корреляции (r>0,5) между числом соцветий на
генеративный побег и числом бобов в соцветии, числом бобов в соцветии и
продолжительностью цветения растения Trifolium repens и Medicago falcata
(лугово-мезофитного экотипа).
Нами установлено, что наиболее связанными являются признаки: число
соцветий на побег и цветков в соцветии, причем эта корреляция отрицательная,
то есть, чем больше цветков в соцветии, тем меньше соцветий формируется на
генеративном побеге. Эта зависимость закономерна и определяется ограниченными резервами питательных веществ, обеспечивающих развитие генеративных структур.
5. Агроэкологическая оценка условий произрастания ценопопуляции
Medicago falcata
Каждый вид растений приспосабливается к определенным условиям обитания. Параметры популяции Medicago falcata обусловлены взаимодействием
ее генетического потенциала и сопротивления среды, которая включает локальный комплекс всех абиотических и биотических факторов. Для описания ценопопуляции мы использовали главные признаки - гетерогенность (наличие в ее
составе особей, различающихся по возрасту, жизненности и т.д.) и плотность
(количество особей на единицу площади).
Возрастная структура популяций Medicago falcata Влияние экологоценотических факторов на численность и возрастную структуру ценопопуляций
изучалось на Мстинских и Шелонских лугах. Нами установлено, что незначительная разница условий произрастания не вызывает существенных изменений
в их возрастной структуре. Большее влияние на возрастное состояние оказывает хозяйственное использование лугов. На Шелонских лугах мы наблюдали
тенденцию к снижению численности семенных генеративных особей (рис. 4).
При сенокосном и пастбищном использовании у растений Medicago falcata увеличивается численность вегетативно возникших особей. Урожайность
семян у них достигает в отдельные годы до 90 г/ м2, а у генератативно возникших особей до 120 г/ м2. Существенно изменяется и
26
старые
генератив
средневоз
тные
генератив
молоды
генератив
взрослы
вегетатив
ювенильн
Количество растений, %
45
28
20
старые
генеративные
средневозрас
тные
генеративные
молодые
генеративные
2
взрослые
вегетативные
ювенильные
4
Рис. 4- Возрастной спектр Medicago falcata на Шелонских лугах
урожайность надземной массы у особей семенного и вегетативного возобновления.
Наиболее резкие отличия появляются в проективном покрытии и структуре пойменного экотипа, произрастающего в долине р. Мста Новгородского
района, где ежегодно проводили сенокошение. Сокращается интенсивность семенного возобновления, одновременно усиливается роль старых генеративных (g3) и сенильных особей (s) (рис.5). На Мстинской пойме в Боровичском
районе, где отсутствует хозяйственное использование, по сравнению с сенокосным и пастбищным использованием, семенное возобновление более равномерное по частоте и мощности, что отражается на структуре возрастного спектра.
Анализируя данные возрастного состояния Medicago falcata, полученные
на Ильменском глинте в Старорусском р-не, мы установили, что максимум
приходится на проростки и ювенильные особи, поскольку продолжительность
этих возрастных периодов у изучаемых экотипов несколько месяцев (рис. 7). В
процессе онтогенетического развития ювенильные особи переходят последовательно в имматурные, взрослые вегетативные и молодые генеративные особи. Возрастные спектры характеризуются несколькими пиками в сторону более
старых возрастных состояний по мере онтогенетического развития особей за
счет образования корневых отпрысков.
Кроме того, нами отмечено, что при использовании луга под пастбище
для мелкого рогатого скота в деревне Илемно Солецкого р-на, семенное возобновление включает повторение пиков. Первый пик приходится на ювенильные
27
особи, что свидетельствует о массовом прорастании семян, возникновении из
них проростков и дальнейшем развитии их до имматурных (im) растений, другой - на старые генеративные особи, и их господство может быть объяснено
накоплением особей за счет более продолжительного пребывания в этом возрастном состоянии. Данные особи хорошо приспособились в сообществе с
очитком едким (Sedum acre L.). Число генеративных особей Medicago falcata на
определенной площади зависит от характера использования луга. Чем раньше
скашивается луг, тем меньшее число особей способно цвести. Следовательно,
способность цвести у половозрелых особей зависит не только от внешних условий, но и от жизненного состояния растений. Нами установлено, что уровень
жизненного состояния особи и ее вегетативная масса после достижения половозрелого состояния возрастают до известного предела, а затем, по мере старения растения, отслеживается уменьшение габитуса надземной массы и увеличивается отмирание сердцевины куста. В соответствии с этим, перерывы в цветении случаются, по-видимому, чаще в более молодом и в более старом возрасте, нежели в период максимальной вегетативной мощности растения.
По нашему мнению, прорастание семян Medicago falcata в естественных условиях зависит от метеорологических условий вегетационного периода,
и довольно сильно меняется по годам, причем изменения могут быть неодинаковыми в разных ценозах. Между семенной продуктивностью растений и обилием вида в ценозах нет прямой зависимости. Нами отмечено, что если на генеративный побег формируется менее 10 семян, то данная популяция обладает
способностью к вегетативному размножению.
Проективное покрытие и пространственная структура Medicago falcata Возобновление фитоценозов основано на использовании не только семян,
поступивших для этой цели из урожая данного года, но и на резервный запас
семян всегда имеющихся в ценозе (табл. 5).
Для бобовых растений, в том числе для Medicago falcata, имеются так
называемые семенные годы, когда формируется максимальное количество семян. Проведенные нами исследования показали, что запасы семян не только
всегда значительны, но и расходуются они не сразу, а постепенно, в силу биологических особенностей Medicago falcata и условий среды. Следовательно,
семенной резерв обусловливает устойчивое возобновление ценоза в неурожайные годы.
Для создания пространственной модели фитоценоза необходимо определить ярусность растений, их обилие, процент проективного покрытия,
Таблица 5 - Содержание семян Medicago falcata в изучаемых фитоценозах,
млн. / га (2000-2011 гг.)
28
Экотоп
Обилие
Medicago
falcata
луга
Cop2
Шелонские
Солецкий р-н
Мстинские луга
Боровичский р-н
Мстинские луга
Новгородский р-н
КФЗ
На поверхности почвы
На глубине
0-5 см
5-10 см
1250
5,6
112,2
1,8
Cop2
1684
28,4
20,6
2,4
Cop1
1850
18,2
16,8
5,9
фенофазу и характер размещения. Мы подробно остановились на участках, где
проективное покрытие Medicago falcata около 50 % и выше. В результате закладок пробных площадок и составления геоботанических таблиц было установлено, что Medicago falcata встречается обильно в сообществе со злаками на
Мстинских лугах в Новгородском р-не (проективное покрытие - 69,0 %) и клеверами (65,1%) в Боровичском р-не, долевое участия в разнотравье составило
- 45,0 %. Видимо, причина такого явления кроется в конкурентной способности Medicago falcata, способах размножения, чередующихся в течение онтогенеза.
6. Интродукция некоторых бобовых культур и их адаптация в агроланшафтах региона
Вид может быть перенесен для акклиматизации в тот район или область, который является его потенциальным ареалом. При интродукции вида
отпадают ограничения, связанные с самостоятельным расселением, кроме того,
создаются условия, в которых он не конкурирует с местной флорой. Морфологические изменения вида могут не сопровождаться изменением выносливости,
но связь морфологических признаков с физиологическими особенностями не
исключается, следовательно, могут быть и случаи одновременного изменения
этих двух категорий признаков.
Особенности развития и акклиматизации астрагала нутового
(Astragalus cicer) в условиях Новгородской области В коллекционном питомнике, изучались морфологические признаки растений Astragalus cicer и влияние почвенно-климатических условий на их рост и развитие. У изучаемых
образцов в первый год жизни высота растений варьирует от 12,7 до 55,8 см, они
имеют от 3 до 7 побегов, число междоузлий 4,1-11,5 шт. В зависимости от возраста растений наблюдается значительное нарастание длины побега: от 71,2 см
на втором до 125,8 см на третьем году жизни. Морфологический анализ изучае29
мых образцов показал, что более интенсивным линейным ростом, максимальным
числом соцветий, количеством листьев и самыми крупными листьями отличаются растения, репродуцированные из Канады в Новгороде. Растения Astragalus
cicer успешно переносили неблагоприятные условия перезимовки, особенно зиму 2005 года, когда температура продолжительное время была ниже - 30°С. Весеннее возобновление вегетации в условиях Новгородской области началось в
конце апреля. Растения отличались мощностью и интенсивным отрастанием по
сравнению с естественными условиями произрастания. В фазу стеблевания урожай биомассы составил 5,1 т/га, фазу бутонизации - начала цветения (22.06) –
7,5 т/га, цветения - начало плодообразования (17.07) - 9,8 т/га зеленой массы.
Растения достигли укосной спелости одновременно с Trifolium pratense. Во все
годы исследования оригинальные образцы из США и Канады накапливали
биомассу медленнее (9,5-12,2 г/растение), но более равномерно в процессе всего
периода роста, а репродуцированные в Новгороде накапливали 14,2 и 15,3 г
биомассы на одно растение на второй и третий год жизни.
Интродукция и развитие эспарцета песчаного (Onobrychis arenaria) в
условиях Новгородской области В год посева оригинальные семена из США
медленно прорастали, всходы появились только на 12 - 18-й день после посева.
Более дружному прорастанию семян и появлению всходов способствовало сочетание высоких положительных температур и запасов почвенной влаги весной
2006 года. Метеорологические условия апреля и мая этого года (повышенная
температура воздуха и большое количество осадков) благоприятно влияли на
появление всходов, которые были отмечены 10 мая.
Высота растений к началу укоса достигала в среднем 98,5 см. интенсивность
отрастания весной и после укоса – высокая. Наибольшая изменчивость морфологических признаков изучаемых популяций отмечена в 1-й год жизни: коэффициент вариации по высоте достиг 42%, а по количеству стеблей - 58%. У
семян, выращенных в Новгородской области, изменчивость по высоте растений
уменьшилась (коэффициент вариации 15%), оставаясь высоким (более 45%) по
габитусу надземной массы. До фазы бутонизации динамика среднесуточного
прироста составила 1,3 см, максимальный прирост отмечен в фазу бутонизации
- начало цветения (3,6-3,8 см). Медленный прирост в начальные фазы развития
Onobrychis arenaria связан с низкими температурами в конце апреля и в начале
мая. Созревание семян Onobrychis arenaria в условиях Новгородской области
наступает в первой декаде июля. Продолжительность вегетационного периода
составляет 92-95 дней. Образец пастбищного типа, репродуцированный в Новгороде отличался повышенной облиственностью (57,3%). Урожайность зеленой массы Onobrychis arenaria пастбищного экотипа, выращенного из семян,
привезенных из США, при частом скашивании достигала 4,8 кг/м2, а из семян
30
репродуцированных в условиях Новгородской области - 3,7 кг/м2. Количество
цветков в соцветии составляло 65 - 84 штуки. Наибольшее количество цветков
(84 шт.) в соцветии отмечается у сенокосного образца, репродуцированного в
Новгороде. Крупносемянностью отличались пастбищные экотипы. Семенная
продуктивность в наших условиях была значительно ниже ( 85 - 125 г/м2 ) по
сравнению с естественными условиями произрастания (США) -220 г/м2.
7. Биологическая фиксация азота дикорастущими бобовыми растениями в
культуре
Бобовые растения в силу морфологических признаков и биологических
особенностей имеют различный потенциал азотфиксации, которая зависит от
продуктивного долголетия изучаемых видов, разветвлённости корней и глубины их проникновения в почвенном профиле, аэрации почвы. Оптимальное сочетание этих факторов способствует формированию симбиотического аппарата,
позволяющего накопить большое количество азота. Биологический азот, который фиксируется из атмосферы в результате жизнедеятельности свободноживущих и симбиотических микроорганизмов, является значительным добавочным резервом азотного питания растений.
Особенности развития бобово-ризобиального аппарата многолетними бобовыми растениями В течение роста и развития растений мы изучали
динамику формирования клубеньков по фазам вегетации и по годам жизни
(табл. 5). Клубеньки на корнях растений начинают развиваться очень рано - в
фазе всходов, до появления первого листочка. Сеянцы в стадии всходов имеют
3-4 боковых клубенька. Наблюдения за количеством клубеньков на корнях Onobrychis arenaria показывают, что происходит увеличение количества клубеньков по всем годам жизни. Наибольшее количество активных клубеньков
наблюдалось в фазу бутонизации. Вместе с тем, наблюдается хорошо выраженная тенденция уменьшения количества активных и увеличения неактивных
клубеньков в зависимости от фазы вегетации и года жизни. У Melilotus albus
отмечено максимальное количество клубеньков на одно растение; в два раза
меньше сформировалось клубеньков у Medicago sativa. У Astragalus cicer, Lotus corniculatus, у которых наиболее крупные клубеньки вытянутой формы
располагались по всей корневой системе в радиусе до 20 см от главного корня
и были отмечены до глубины 30 см, и до глубины 35 см у
Таблица 5 - Развитие симбиотического аппарата и сухой массы многолетних
бобовых трав в фазу бутонизации - начало цветения (2005-2010гг.)
Вид
Происхождение
Кол-во
клубеньков на 1
Масса су
хих клу
беньков
31
Сухая масса 1 растения, г
корни
стебли
листья
Astragalus cicer
США
раст., шт на 1 рас.,г
Первый год жизни
14,0±0,26 26,7±0,47
Lotus corniculatus
Новгород
16,0±0,24
35,1±0,22
26,4±0,34
10,2±0,22
9,7±0,28
Lotus corniculatus
США
19,0±1,29
28,9±2,24
35,8±1,22
28,1±0,40
18,8±1,29
Medicago sativa
Новгород
11,0±0,55
12,4±0,33
24,8±0,26
14,7±0,17
9,1±0,23
Melilotus albus
Новгород
22,0±0,43
10,5±1,22
25,3±0,65
24,5±0,66
6,1±0,25
Melilotus officinalis
Новгород
15,2±0,78
18,1±1,25
19,8±1,07
21,2±0,23
5,5±0,16
Onobrychis arenaria
США
10,1±1,13
11,5±0,80
22,8±0,88
15,9±0,56
14,2±0,22
Astragalus cicer
США
Второй год жизни
22,0±0,47 38,7±0,33
35,4±0,50
29,1±0,51
16,8±0,37
Lotus corniculatus
Новгород
26,0±1,11
26,7±1,87
31,2±0,47
22,4±0,67
14,2±,39
Lotus corniculatus
США
28,4±0,42
36,5±0,25
35,3±1,80
33,4±0,45
28,7±0,47
Medicago sativa
Новгород
30,3±1,41
14.8±0,69
32.1±0,50
26,7±0,55
14.8±1,19
Melilotus albus
Новгород
36.8±0,16
16.8±0,24
32.4±027
26.4±1,57
11.7±1,08
Melilotus officenalis
Новгород
23,9±0,75
25,4±0,54
26,7±0,46
22,9±0,45
10,1±0,45
Onobrychis arenaria
США
26,4±1,18
16,6±0,71
33,5±0,50
30,2±0,55
29,8±0,50
Astragalus cicer
США
Третий год жизни
59,7±0,62 43,3±0,91
49,9±0,45
32,6±0,38
25,4±0,17
Lotus corniculatus
Новгород
55,1±0,85
38,8±4,21
38,6±2,57
26,2±0,57
18,4±0,37
Lotus corniculatus
США
62,0±1,01
42,6±0,75
41,2±0,41
35,8±0,43
19,8±0,08
Medicago sativa
Новгород
61,0±1,18
21,5±0,70
34,3±0,50
28,9±0,54
16,4±0,50
Onobrychis arenaria
США
54,4±0,78
22,2±0,37
40,1±1,07
31,9±0,21
32,4±0,32
28,9±0,71
19,5±0,85
11,8±0,55
Melilotus officinalis. Корневая система Melilotus albus и Medicago sativa второго
года жизни характеризовалась большим количеством мелких клубеньков.
К
третьему году жизни количество клубеньков у Astragalus cicer увеличилось
втрое. Наибольшее количество активных клубеньков отмечено в более благоприятные вегетационные периоды, что связано с оптимальным сочетанием
температуры и влажности в корнеобитаемом слое почвы.
Существенная корреляционная связь обнаруживается между массой
корней одного растения и массой листьев (r =0,6-0,8). Отмечается существенная
обратная связь между массой листьев и массой одного клубенька, что свидетельствует о высокой активности мелких клубеньков.
8. Химический состав дикорастущих бобовых растений
32
Химический состав растений подвержен значительным колебаниям и
изменяется в зависимости от вида, мест произрастания и фазы вегетации. Бобовые растения наиболее питательны в ранние фазы вегетации, содержат не только полноценный белок, витамины, но в небольших количествах клетчатку, где
мало лигнина, благодаря чему она хорошо переваривается. Практическое значение имеет изменение химического состава растений в различные фазы вегетации для определения сроков сенокошения или порядка эксплуатации пастбищ.
Динамика химического состава растений семейства Fabaceae по фазам вегетации Изучая динамику химического состава бобовых растений, мы
установили, что на ранних фазах вегетации растений наблюдается максимум
белка и жира (табл. 6). Данные химического состава растений свидетельствуют
о том, что в фазу бутонизации у всех изучаемых бобовых растений наблюдается высокое содержание белка и золы. По мере роста растений происходит
уменьшение степени облиственности до 40%, увеличивается содержание клетчатки. Высокое содержание клетчатки отмечено у Melilotus officinalis и M. albus свыше 40%); у Trifolium repens, Medicago lupulina (экотипа залежи), Lotus
corniculatus (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения) оно не превышало 30%. При этом несколько увеличивалось содержание углеводов и
снижалось количество протеина и каротина. Все это свидетельствует о более
ценных кормовых достоинствах растений в ранние фазы их развития.
9. Сохранение растительных ресурсов
Предложения по охране отдельных видов растений сем. Fabaceae, в том
числе ДРКР, основаны на инвентаризации флоры Новгородской области по
гербарным данным и геоботаническим исследованиям с последующим составлением электронной базы данных и точечных карт их распространения. Большинство видов ДРКР широко распространены на изучаемой нами территории,
около 10 % из них натурализовались, поэтому при сохранении их генофонда
возникает проблема выбора наиболее ценной части биоресурсного потенциала
и обоснование мероприятий по сохранению in situ cобщества или экотипа.
Сохранение растительных сообществ Сохранение ДРКР сем. Fabaceae
Таблица 6 - Динамика химического состава основных дикорастущих видов
бобовых растений по фазам вегетации
Фаза вегетации
Содержание,
Экотип % СМ
белка
Lathyrus sylvestris - бутонизация
опушечный
бутонизация-начало цветения
33
клетчатки
золы
11,6
32,3
9,1
22,4
24,0
8,7
цветение - образование бобов
16,5
28,5
8,0
Lotus corniculatus - бутонизация
пойменный ср. уров- бутонизация-начало цветения
ня увлажнен.
цветение - образование бобов
16,0
15,4
7,3
15,4
14,6
7,2
14,1
14,0
7,0
бутонизация
18,2
22,0
8,8
бутонизация-начало цветения
17,4
30,0
8,8
цветение - образование бобов
16,8
38,5
8,0
Medicago varia - за- бутонизация
лежи
бутонизация-начало цветения
22,1
19,4
8,6
17,1
25,2
7,5
цветение - образование бобов
15,7
34,6
6,9
Medicago lupulina - бутонизация
18,2
18,9
7,8
залежи
бутонизация-начало цветения
17,2
26.5
7,4
цветение - образование бобов
16,4
30.0
7,0
Melilotus albus - за- бутонизация
лежи
бутонизация-начало цветения
20,3
36,0
9,4
12,1
40,5
8,6
цветение - образование бобов
8,3
41,0
7,5
бутонизация
Melilotus officinalis бутонизация-начало цветения
лугово-мезофитн.
цветение - образование бобов
16,2
30,6
8,4
10,9
32,4
7,6
7,6
42,7
7,0
Trifolium hybridum - бутонизация
пойменный ср. уров- бутонизация-начало цветения
ня увлажнен.
цветение - образование бобов
17,1
30,3
8,4
16,5
39,5
7,8
10,8
40,0
7,0
Trifolium
prаtense– бутонизация
поймен.
ср.
ур. бутонизация-начало цветения
увлажнен.
цветение - образование бобов
22,2
21,8
7,8
20,7
36,3
6,5
17,3
36,9
4,9
Trifolium repens - за- бутонизация
лежи
бутонизация-начало цветения
18,3
24,3
9,0
17,07
26,4
8,7
цветение - образование бобов
15,1
29,5
8,0
бутонизация
25,1
31,8
8,7
бутонизация-начало цветения
23,2
35,0
8,5
цветение - образование бобов
13,6
31,0
8,1
Medicago falcata лугово-мезофитный
Vicia cracca
in situ подразумевает как сохранение видов растений, так и следующих
растительных сообществ:
- в которые входят редкие и исчезающие виды с уменьшающейся
площадью;
- с доминированием или содоминированием редких видов;
- характеризующихся популяционной, видовой, экологической
специфичностью для вида Medicago falcata;
34
- с доминированием ДРКР сем. Fabaceae.
Необходимо сохранение не только нетронутых природных сообществ
(по берегам рек Ловать, Мста и Молога), в которых произрастает > 65% видов
ДРКР, но и в определенной степени антропогенно измененных ( берег озера
Ильмень, рек Волхов, Пола, Питьба и Шелонь), на долю которых приходится
около 25% видов.
Кроме того, необходимо охранять сообщества с обилием кальцефильных
видов в Батецком и Боровичском районах, на территории Ильменского глинта,
берега реки Псижи в Старорусском и Шимском районах.
Значительную площадь в Новгородской области занимают луга, которые
сосредоточены преимущественно в поймах рек Мшага, Шелонь, Волхов, и озера Ильмень и служат источником видового разнообразия бобовых растений.
Поэтому при выборе особо охраняемых природных территорий (ООПТ)
мы учитывали следующие признаки: типичность (репрезентативность), редкость (уникальность), степень видового разнообразия на изучаемой территории, значимость объектов охраны, отсутствие выпаса и сенокошения, наличие
угрозы исчезновения видов и устойчивости растительных сообществ.
Создание интродукционных питомников для выделенных нами видов
способствует сохранению их численности и последующему расселению в естественных условиях произрастания. Для этих целей выявлены особенности их
сезонного ритма развития как в естественных, так и в интродукционных популяциях, проведена комплексная оценка перспективности вида и поведение его
в культуре.
В каждом районе Новгородской области существуют учебные и экологические тропы, которые являются перспективной формой природоохранной
пропаганды.
ВЫВОДЫ
1. На основе эколого-географического анализа растительности Новгородской области установлено, что ДРКР представлены 33 семействами, 102 родами, 268 видами. Крупнейшие семейства по числу родов Poaceae 24 (23,5%),
Fabaceae и Rosaceae по 10 (9,8%) и, соответственно, по количеству видов - 61
(22,7%), 42 (15,7%) и 36 (13,4%). Наиболее богатыми по видовому составу
оказались Батецкий, Боровичский и Солецкий районы Новгородской области.
2. Ландшафтно-экологический анализ растений позволил выявить новые
места произрастания Astragalus danicus, A. glycyphyllus, Anthyllis macrocephala,
Lathyrus palustris, не указанные ранее в «Кадастре флоры Новгородской области» и дать характеристику данных видов.
3. По результатам системного анализа на уровне экотипа выделены растения с уникальными признаками:
35
- корнеотпрысковые формы Medicago falcata, произрастающие на Шелонских лугах;
- высокорослые с прямостоячей формой куста однолетние и двулетние
формы Medicago lupulina на естественных сенокосах д. Крапивно в Солецком
районе;
- тонкостебельные, высоко облиственные растения Mellilotus albus на
Шелонских лугах;
- многостебельная форма Trifolium pratense (экотип береговых склонов) в
Парфинском р-не;
- Trifolium repens, Medicago lupulina (экотип залежи), Lotus corniculatus
(лугово-мезофитный экотип)
имеют среднесуточный прирост 0,4-0,6
см/сутки, 35-50 шт. генеративных побегов на растении, характеризуются
проективным покрытием более 60%, высокой конкурентной способностью,
декоративностью и устойчивостью к абиотическим факторам.
4. Установлены основные закономерности изменения чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). Она изменялась по фазам вегетации и зависела от вида растений и экологических условий произрастания,. В фазу бутонизации начало цветения ЧПФ составила у Lathyrus sylvestris и Lotus corniculatus (лугово-мезофитного экотипа) соответственно 3,2 и 4,4 г/ м2 сут.; у Trifolium prаtense
и Trifolium hybridum (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения) - 3,1 и
4,2 г/ м2сут.; у Melilotus albus и Trifolium arvense (залежи) - 2,8 и 5,4 г/ м2 сут.
Между площадью листьев и ЧПФ наблюдалась
достоверная зависимость (r ≥ 0,7±0,2). Максимальная урожайность сухого вещества отмечена у Lotus corniculatus (3,41 т/га), Medicago falcata (3,41 т/га) (лугово-мезофитный экотип) и T. incarnatum (3,77 т/га).
5. Среднесуточный прирост биомассы зависел от ландшафтноэкологических условий местообитания растений. Максимальный
прирост
надземной массы в фазу ветвления (1,9-2,7см/ сут.) отмечен у Medicago falcata
и Trifolium pratense (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения), Melilotus albus (экотипа залежи) и у Astragalus glycyphyllus. У Trifolium hybridum
(пойменного экотипа среднего уровня увлажнения), Anthyllis macrocephala и у
Trifolium incarnatum, Astragalus danicus (лугово-мезофитного экотипа) нарастание идет более медленно, пик отодвинут на период бутонизации - начало цветения (1,4-4,4 см/сут.). Равномерный прирост в течение всего вегетационного
периода у Trifolium repens, Lathyrus pratensis (экотипа залежи), Trifolium
fragiferum (экотипа соляных отмелей), Lathyrus sylvestris (опушечного экотипа)
и Vicia cracca.
6. В общей продолжительности вегетационного периода у дикорастущих бобовых растений до 50% составляет фаза цветения. По срокам цветения
36
выделены: летнецветущие - 41%, раннелетнецветущие -48% и позднецветущие
-11%. Продлить период цветения можно при комбинированном использовании
травостоя. Зеленую массу Trifolium hybridum, T. repens, Astragalus cicer,
Medicago falcata, M. sativa второго и последующих лет жизни можно скашивать
на корм, после чего отрастают боковые побеги, они цветут до заморозков, являясь хорошим источником осеннего медосбора. Для получения позднего взятка
меда можно использовать Trifolium hybridum, T. incarnatum и Melilotus. Продолжительность цветения пойменных экотипов на 10 дней длиннее по сравнению с лугово-мезофитными экотипами. Дикорастущие бобовые растения,
встречающиеся на сенокосах и пастбищах, посещаются пчелами в 2,5 раза чаще по сравнению с залежными и пойменными экотипами.
7. В Новгородской области выявлены ценозы с доминированием Medicago falcata. При хозяйственном использовании луга увеличивается доля старых
генеративных и сенильных особей, увеличивается проективное покрытие, численность особей и их урожайность. Семенная продуктивность положительно и
тесно сопряжена с массой растений (r = 0,82±0,2), количеством генеративных
стеблей (r = 0,71±0,07) и высотой растений до цветения (r = 0,57±0,08).
8. Выделен моноклон Medicago falcata, который характеризуется образованием большого числа стелющихся побегов (82 шт.). С увеличением густоты травостоя процент продуктивных стеблей снижается до 30,1 % , в то время
как на изреженном травостое до 54%. При перенесении в культуру необходимо
учитывать численность побегов на один куст для получения максимальной
продуктивности растения.
9. Высокая адаптационная способность в условиях Новгородской области выявлена у Astragalus cicer, Onobrychis arenaria, Medicago tianshanica к34627 и Medicago sativa к-45350. У Medicago tianshanica к-34627 в фазу ветвления прирост надземной массы составил 3,3 кг/м2. Medicago sativa к-45350
имеет высокий процент завязываемости семян, масса 1000 семян составила 1,63
г.
10. У видов – интродуцентов Medicago lupulina, Medicago varia, Melilotus
albus, Lotus corniculatus установлено наличие мощного симбиотического аппарата, что приводит к ежегодному накоплению 436- 480 кг/га симбиотического азота и улучшению фитосанитарного состояния почв. Наибольшее количество активных клубеньков отмечено в более благоприятные вегетационные периоды (1992, 1993, 1998, 2003, 2004), что связано с оптимальным сочетанием
температуры и влажности почвы в корнеобитаемом слое. Данное свойство указанных видов бобовых растений делает их применение весьма полезным для
улучшения экологического состояния почв.
11. Установлено, что по содержанию белка в надземной массе (16,0 -22,2
37
% СМ) выделяются Astragalus danicus, Lathyrus sylvestris (опушечный экотип)
и Trifolium pratense (пойменный экотип среднего уровня увлажнения). Максимальное количество аскорбиновой кислоты 305,3 мг % СВ было отмечено у Trifolium pratense (пойменного экотипа среднего уровня увлажнения), Medicago
lupulina (залежного экотипа), Lathyrus palustris (пойменного экотипа) и у Vicia
cracca.
12. Комплексный анализ экологического состояния и ценности луговых
массивов для сохранения ДРКР сем. Fabaceae по р. Мста показал, что
наибольшим числом видов и ассоциаций с доминированием ДРКР и разнообразием типов местообитаний отличаются луга в Боровичском и Новгородском
р-нах. Их нужно сохранять на уровне экотипа и групп ассоциаций, в которых
произрастают редкие виды и ДРКР.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА
1. Рекомендуется использование Medicago falcata и Lotus corniculatus
(лугово-мезофитный экотип), Trifolium medium (экотип залежи) в производстве
для создания высокопродуктивных посевов, которые способны в разных условиях усваивать энергию солнечной радиации с максимально возможным для
этих условий КПД ФАР.
2. В качестве исходного материала для включения в селекционный процесс предлагаются изученные коллекционные образцы видов люцерны (К15197, К-12820, К-24427, К-34627) .
3. Рекомендуется использование корнеотпрысковых форм Medicago falcata, как продуктивного и устойчивого компонента растительного покрова в
условиях Новгородской области.
4. При рекультивации земель целесообразно использовать следующие виды бобовых растений: Medicago lupulina, Melilotus albus, Melilotus officinalis,
Trifolium repens, произрастающие на нарушенных горными разработками землях.
5. Для укрепления кормовой базы рекомендуем возделывание новых высокобелковых культур Astragalus cicer, Onobrychis arenaria.
6. Astragalus glycyphyllus, A. arenarius, A. danicus, Lathyrus vernus,
L. palustris, Anthyllis macrocephala необходимо сохранять in situ, а Astragalus
glycyphyllus, A. danicus и Anthyllis macrocephala дополнительно ex situ. За всеми
остальными изучаемыми видами следует осуществлять мониторинг.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
В изданиях ВАК РФ
1. Митрофанова Е.А., Абдушаева Я.М., Лобова А.В., Логинова С.В., Тошкин А.Г., Чириманова Т.Б. Изучение перспективных для Новгородской области
38
видов и сортов бобовых культур из мировой коллекции ВИРа им. Н.И. Вавилова. // «Вестник НовГУ», 1999. – № 11. – С.26-30.
2. Абдушаева Я.М., Рагимов К.Н., Покровская Е.В. Азотофиксирующая
способность многолетних бобовых трав в условиях Новгородской области. //
Плодородие, 2008. – № 1. – С. 27-28.
3. Абдушаева Я.М. Фотосинтетическая деятельность дикорастущих бобовых экотипов в условиях Новгородской области. // Естественные и технические
науки , 2008. – №2. – С. 97-99.
4. Абдушаева Я.М., Рагимов К.Н. Фотосинтетический аппарат и азотфиксирующая активность Calega orientalis L. в условиях Новгородской области. //
Аграрная наука, 2008. – № 4. – С. 8-10.
5. Абдушаева Я.М. Медоносные ресурсы Новгородской области // Пчеловодство, 2008. - № 5. – С.20-21.
6. Абдушаева Я.М. Межпопуляционная изменчивость видов люцерны
различного эколого-географического происхождения в условиях Новгородской
области. //Известия СПбГАУ, 2008. – № 8. – С. 13-16.
7. Абдушаева Я.М., Штро О.В. Посевные качества семян видов Astragalus
L. в условиях Новгородской области. // Аграрная наука, 2009. – № 3. – С. 19-20.
8. Абдушаева Я.М., Рагимов К.Н., Штро О.В. Ботанические исследования
луговых ценозов Новгородской области с конца XVIII века по настоящее время.// Фундаментальные исследования, 2011. – №2 – С. 161-165.
9. Абдушаева Я.М. Astragalus arenarius L. во флоре Новгородской области. // Естественные и технические науки , 2011. – №1. – С. 42.
10. Абдушаева Я.М. Сведения о находках Astragalus glycyphyllos L. в
условиях Новгородской области.// Естественные и технические науки , 2011. –
№1. – С. 43.
11. Абдушаева Я.М., Штро О.В. Анализ флоры Новгородской и Псковской областей. // Естественные и технические науки, 2011.– №1.– С.44-45.
12. Абдушаева Я.М., Штро О.В., Рагимов К.Н. Геоботаническое описание
Мстинских лугов в Боровичском районе Новгородской области.
// Фундаментальные исследования, 2011. – №4 – С. 49-52.
13. Абдушаева Я.М., Рагимов К.Н. Агробиоценологические исследования суходольных и заливных лугов Новгородской области. //Аграрная наука,
2011. – № 1. – С. 17-18.
14. Абдушаева Я.М. Сведения о находках Astragalus arenarius L. в условиях Новгородской области. // Аграрная наука, 2011. – № 2. – С. 20.
15. Абдушаева Я.М. Анатомо-морфологические особенности дикорастущего клевера ползучего в условиях Новгородской области.
// Фундаментальные исследования, 2011. – №8. ч.1, – С. 85-87.
39
16. Абдушаева Я.М., Кокорина А.Л. Эффективность сохранения экосистем в естественных местах обитания и восстановление их на территории Новгородской области. // Известия СПбГАУ, 2011. – №22 – С. 262-267.
17. Абдушаева Я.М., Кокорина А.Л. Особенности развития и акклиматизация эспарцета песчаного в условиях Новгородской области.
// Известия СПбГАУ, 2011. – №23 – С. 32-37.
18. Дзюбенко Н.И., Абдушаева Я.М. Адаптация американских экотипов
Onobrychis arenaria (Kit.) Ser в условиях Новгородской области.
// Сельскохозяйственная биология, 2012. – №4 – С. 106-112.
Монография
19. Абдушаева Я.М. Дикие и одичавшие многолетние бобовые растения
Новгородской области. // Монография. НовГУ имени Ярослава Мудрого. – Великий Новгород, 2008. – 138 с.
Прочие основные публикации
20. Абдушаева Я.М., Дзюбенко Н.И., Широков А.И. Биологические возможности возделывания малораспространенных бобовых культур в Новгородской области. // Материалы Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории
и практики». - Краснодар: КГАУ, 1993. – С. 107-109.
21. Широков А.И., Дзюбенко Н.И., Абдушаева Я.М. Изучение видов
донника в условиях Новгородской области. // Материалы Международной
научно-производственная конференция «Современные проблемы и перспективы растениеводства и животноводства».- Новгород, 1994.–С. 127-128.
22. Абдушаева Я.М. Изменчивость морфометрических признаков донника. // Сб. научных трудов НГСХА. - Новгород: НГСХА. 1997. – С 37- 41.
23. Дзюбенко Н.И. Абдушаева Я.М. Параметры модели специализированных сортов донника, основанных на регрессионных моделях признаков. //
Научно-методические, организационные и инновационные аспекты семеноводства с/х культур в Северо-Западном регионе РФ. Санкт-Петербург, 1999. – С
43-47.
24. Абдушаева Я. М. Параметры модели сорта донника сидерального
использования. //Материалы Эколого-экономические принципы эффективного
использования мелиорируемых земель Минск, 2000. – С. 309-311.
25. Лепкович И.П., Абдушаева Я.М., Суханов Б.И. Изучение природных
экотипов люцерны в условиях Новгородской области. Биологизация интенсификационных процессов – перспективное направление в земледелии и растениеводстве на Северо-Западе РФ, С-Пб-Пушкин, 2001. – С. 159-160.
40
26. Дзюбенко Н.И., Абдушаева Я. М., Самойленко В.А. Экологическая
устойчивость сортов и видов донника в условиях Новгородской области. Вестник МАНЭиБЖ, Великий Новгород, 2001. – № 7 (43). – С.105-109.
27. Абдушаева Я.М., Самойленко В.А., Карбивская У.М. Влияние клевера
лугового и клевера гибридного на химический состав корма бобово-злаковых
травостоев. // Научные чтения «Белые ночи», СПБ, 2002. – С. 101-102.
28. Абдушаева Я.М., Климов А.Н. Люцерна хмелевидная (Medicago
lupulina L.) перспективная кормовая культура. // Материалы IX научной конференции преподавателей, аспирантов и студентов НовГУ. – В. Новгород,
2002. – С. 9- 10.
29. Абдушаева Я.М., Пешина Е.Н., Русаков А.П. Состояние и совершенствование кормовой базы в АОЗТ «Репродуктор-Коммунар» // Ученые записки.
ИСХиПР. – т. 9, вып. 2, – Великий Новгород, 2002.– С.112-114.
30. Абдушаева Я.М., Пешина Е.Н., Климов А.Н., Пинахина Ю.А. Анализ
и создание зеленого конвейера в условиях Новгородской области. // Материалы 4-ой международной конференции. Актуальные проблемы современной
науки Самара, 2003. – С. 37-43.
31. Абдушаева Я.М., Пешина Е.Н., Климов А.Н., Пинахина Ю.А. Разработка элементов по созданию и формированию агрофитоценоза сенокосного
использования в условиях Новгородской области.
//Международная конференция. «Эффективность использования природных
ресурсов» В. Новгород, 2003. – ч.1. – С. 90-93.
32. Abdushaeva Ya. M., Peshina E. N., S. L. Grishanov, G. D. Jackson. Forage yield and composition of native, improved and flooded meadows of Novgorod
region, Russia. // International Annual Meetings of the American Society of Agronomy. Oct. 31 – Nov. 4, Seattle, Washington, 2004. – P. 6235-6240.
33. Абдушаева Я.М., Дзюбенко Н. И. Дикорастущие популяции – исходный материал в селекции многолетних бобовых трав // Фундаментальные исследования, 2005. – № 9. – С.37-38.
34. Пинахина Ю. А., Дзюбенко Н. И., Абдушаева Я.М. Особенности роста
и развития различных внутривидовых форм люцерны хмелевидной в условиях
Северо-запада РФ. // Фундаментальные исследования, 2005. – № 9. – С.43-45.
35. Абдушаева Я.М., Дегунова Н. Б., Кун С. В. Создание агрофитоценозов
люцерны в условиях Новгородской области. //Фундаментальные исследования,
2006. – № 5. – С.21-24.
36. Пинахина Ю. А., Абдушаева Я.М. Динамика побегообразования у люцерны хмелевидной Medicago lupulina L. //Материалы I (IX) Международной
конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге 21-26 мая. 2006) СПб:
ГЭТУ, 2006. – С.183 -185.
41
37. Абдушаева Я.М. Биоморфологическая характеристика дикорастущих
видов астрагала в условиях Новгородской области. // Успехи современного
естествознания, 2008. – № 1. – С. 13-17.
38. Абдушаева Я.М., Матов А. В. Особенности роста и развития лядвенца рогатого в условиях Новгородской области. // Фундаментальные исследования, 2007. – № 12 (часть третья). – С. 439-442.
39. Абдушаева Я.М., Пинахина Ю.А. Растительность естественных лугов,
расположенных в пойме реки Волхов. // Материалы 9-й – Международной
конференции. Самара, 2008. – С. 7-9.
40. Пинахина Ю. А., Абдушаева Я.М. Некоторые результаты анатомоморфологического исследования люцерны хмелевидной в условиях СевероЗапада России. // Материалы 9-й - Международной конференции. Самара:
2008. – С. 18-20.
41. Абдушаева Я. М. Сведения о находках Anthyllis macrocephala Wend.
в условиях Новгородской области. // Матер. науч.-практ. конф. РАЕ. Фундаментальные исследования , 2008 . – № 8. – С. 46-47.
42. Абдушаева Я. М. Антропогенное разрушение естественной растительности Новгородской области. /V всероссийская конференция студентов и
молодых ученых с элементами научной школы. Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса. Астрахань, 2009. – С.56-57
43. Абдушаева Я. М. Дикорастущие бобовые растения во флоре Новгородской области. /Международная научная конференция, посвященная 120летию со дня рождения Е.Н. Синской. Проблемы эволюции и систематики
культурных растений. Санкт-Петербург, 2009 – С.237-240.
42
Отпечатано с готового оригинал – макета
Формат 60х84/16 Усл. печ. л. 1,16 Тираж 100 экз. Заказ №
Издательство РГАУ -МСХА
127550, Москва, ул.Тимирязевская,44
Тел.: (499)977-00-12, 977-26-90, 977-40-64
43