2. вторая форма материи - Новая теория антропогенеза

ИВАНОВ ИГОРЬ НИКОЛАЕВИЧ
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ
В ЧЕТЫРЁХ ЧАСТЯХ
1 ОБЩАЯ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ
2 ЧАСТНАЯ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ – РАСТЕНИЯ
3 БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
4 ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
1 ОБЩАЯ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ
АННОТАЦИЯ
Новая биологическая концепция исходит из построения классификации
растений и животных «сверху-вниз», начиная с периодов. При таком подходе
живой мир чудесным образом предстаёт как бы в другом измерении по сравнению
со взглядом на этот мир через эволюционные очки при классификации «снизувверх». При этом возникают огромные познавательные возможности. В то же время
автор считает, что надо и впредь использовать всё положительное, чего достигла
эволюционная теория, не отказываясь при этом от принципиальной критики.
GENERAL THEORETICAL BIOLOGY
SUMMARY
The new biological concept proceeds from construction of classification of plants
and animals "from top to down" since the periods. At such approach the alive world
appears as wonderful image as though in the other measurement in comparison with a
sight at this world through evolutionary glasses at classification "from below - upwards".
Huge cognitive opportunities thus arise. At the same time the author considers that is
necessary to use all positive that was achieved with the evolutionary theory not refusing
thus from principled criticism.
1
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ………………………………………………………………….
Введение ………………………………………………………………………
1. Первая форма материи …………………………………………………..
2. Вторая форма материи …………………………………………………..
3. Третья форма материи …………………………………………………..
3.1. Введение ………………………………………………………………
3.2. Первая триада отделов ………………………………………………..
3.3. Вторая триада отделов ………………………………………………..
3.4. Третья триада отделов ………………………………………………..
4. Четвёртая форма материи ………………………………………………
4.1. Введение ……………………………………………………………….
4.2. Первая триада разделов ……………………………………………….
4.3. Вторая триада разделов ……………………………………………….
4.4. Третья триада разделов ……………………………………………….
5. Пятая форма материи ……………………………………………………
5.1. Введение ……………………………………………………………….
5.2. Первая триада этапов …………………………………………………
5.2.1. Первый этап ……………………………………………………….
5.2.2. Второй этап ……………………………………………………….
5.2.3. Третий этап ……………………………………………………….
5.3. Вторая триада этапов …………………………………………………
5.3.1. Первый этап ………………………………………………………
5.3.2. Второй этап ……………………………………………………….
5.3.3. Третий этап ……………………………………………………….
5.4. Третья триада этапов ………………………………………………….
5.4.1. Первый этап ……………………………………………………….
5.4.2. Второй этап ……………………………………………………….
5.4.3. Третий этап ……………………………………………………….
6. Шестая форма материи ………………………………………………….
7. Познавательное значение ………………………………………………..
7.1. Вторая форма материи ………………………………………………..
7.2. Третья форма материи ………………………………………………...
7.3. Четвёртая форма материи …………………………………………….
7.3.1. Первый раздел ……………………………………………………
7.3.2. Второй раздел …………………………………………………….
7.3.3. Третий раздел ……………………………………………………..
7.4. Пятая форма материи ………………………………………………...
7.4.1. Происхождение вирусов …………………………………………
7.4.2. Вироиды – паразиты вирусов ……………………………………
7.4.3. Происхождение бактерий ………………………………………..
7.5. Шестая форма бактерий ……………………………………………..
7.5.1. Происхождение эукариотов ……………………………………..
2
7.5.2. Эусоциальность растений ………………………………………..
7.5.3. Эффект третьего раздела …………………………………………
8. Заключение ………………………………………………………………..
8.1. Графика ………………………………………………………………...
8.2. Цифровое обозначение ……………………………………………….
Список использованной литературы …………………………………….
3
TABLE OF CONTENTS
Foreword ………………………………………………………………………
Introduction ……………………………………………………………………
1. First form of substance …………………………………………………….
2. Second form of substance ………………………………………………….
3. Third form of substance ……………………………………………………
3.1. Introduction ……………………………………………………………..
3.2. First triad of departments ……………………………………………….
3.3. Second triad of departments …………………………………………….
3.4. Third triad of departments ………………………………………………
4. Fourth form of substance ………………………………………………….
4.1. Introduction ……………………………………………………………..
4.2. First triad of sections ……………………………………………………
4.3. Second triad of sections …………………………………………………
4.4. Third triad of sections …………………………………………………..
5. Fifth form of substance …………………………………………………….
5.1. Introduction ……………………………………………………………..
5.2. First triad of stages ……………………………………………………..
5.2.1. First stage …………………………………………………………..
5.2.2. Second stage ………………………………………………………..
5.2.3. Third stage ………………………………………………………….
5.3. Second triad of stages ……………………………………………………
5.3.1. First stage …………………………………………………………...
5.3.2. Second stage ………………………………………………………..
5.3.3. Third stage ………………………………………………………….
5.4. Third triad of stages ……………………………………………………..
5.4.1. First stage …………………………………………………………...
5.4.2. Second stage ………………………………………………………..
5.4.3. Third stage ………………………………………………………….
6. Sixth form of substance …………………………………………………….
7. Cognitive value ………………………………………………………………
7.1. Second form of substance ……………………………………………….
7.2. Third form of substance …………………………………………………
7.3. Fourth form of substance ………………………………………………..
7.3.1. First section …………………………………………………………
7.3.2. Second section . …………………………………………………….
7.3.3. Third section ………………………………………………………..
7.4. Fifth form of substance ………………………………………………….
7.4.1. A parentage of viruses ………………………………………………
7.4.2. Virouds-parasites of viruses ………………………………………...
7.4.3. Parentage of bacteria ………………………………………………..
7.5. Sixth form of bacteria ……………………………………………………
4
7.5.1. Parentage of eukaryotes …………………………………………….
7.5.2. Eusociality of plants ………………………………………………..
7.5.3. Effect of the third section ..................................................................
8. Conclusion …………………………………………………………………...
8.1. Schedule …………………………………………………………………
8.2. Digital designation ………………………………………………………
List of the used literature ……………………………………………………..
5
ПРЕДИСЛОВИЕ
Поскольку в любой науке развитие происходит путём выдвижения
очередных гипотез (превращающихся со временем в теории), то данная
«Теоретическая биология» представляет систему взаимосвязанных гипотез, которые
должны, по мнению автора, превратиться в теории. Время покажет. Иногда этот
процесс сильно задерживается. Например, теория происхождения видов Дарвина
просуществовала 150 лет, и только сейчас выясняется, что это была гипотеза.
Хотелось бы надеяться, что в наше время этот процесс превращения гипотез в
теории значительно сократиться. Теоретическая биология относится к
фундаментальным наукам всего многообразия комплекса биологических наук.
Неслучайно многие десятилетия наблюдается застой в развитии биологических наук
из-за отсутствия системы биологических знаний, которые можно было бы
противопоставить дарвиновской биологии.
Четыре тома теоретической биологии именно представляют такую
положительную систему биологических знаний, написанных с позиций
иерархической классификации растений и животных.
Обнаружены объективные закономерности во всех шести формах материи,
которые представлены впервые.
В этих формах материи раскрываются интересные, взаимосвязанные
закономерности общей и частной теоретической биологии, представляющие интерес
для широкой научной общественности в связи с перспективами развития всего
комплекса биологических наук.
FOREWORD
In any science development descends by promotion of the next hypotheses turning
in due course in the theory. Given the «Theoretical biology» represents system of the
interconnected hypotheses which should in opinion of the author turn to theories. Time
will show. Sometimes this process is late for a long time. For example the theory of an
origin of species of Darwin has existed 150 years and is just now found out that it was the
hypothesis. It would be desirable to hope that presently this process of transformation of
hypotheses in the theory considerably to be reduced. The theoretical biology concerns to
fundamental sciences of all variety of a complex of biological sciences.
Not casually many decades stagnation in development of biological sciences is
observed for the lack of system of biological knowledge which could be opposed biology
of Darwin.
Four books of theoretical biology represent such positive system of the biological
knowledge written from positions of hierarchical classifying of plants and animals.
For the first time objective laws in all six forms of substance are opened.
The revealed interconnected laws of the general and special theoretical biology are
of interest for wide scientific community in connection with prospects of development of
all by complex of biological sciences.
6
ВВЕДЕНИЕ
Необходимость в теоретической биологии ощущалось давно.
«Биология, также как химия и физика, нуждается в создании общей
теоретической дисциплины. Ведущие биологи мира в настоящее время пытаются
создать такую общую научную теорию для биологии, какую представляют
теоретическая физика для остальных разделов физики. Для обсуждения основных
вопросов теоретической биологии организуются специальные симпозиумы (Towards
a theoretical biology, 1968), издаются монографии.
К сожалению, до сих пор не ясны предмет, задачи и методы этой будущей
науки. В основу теоретической биологии должен быть положен марксистский
диалектический материализм. К этому мнению пришли если не все, то большинство
современных биологов мира» (Авакян А.А., Кац П.Н., Павлова И.Б. 1972, с. 5).
Удивительное дело - до сих пор теоретическая биология не имеет
общепринятого содержания, т.е. чем она должна заниматься.
Вероятно, наиболее общепринятому мнению, отвечает "Теоретическая
биология (введение)" Н.А. Заренкова (изд. МГУ, 1988). Суть своего понимания
данной науки, Н.А. Заренков обозначил заключительными словами своей книги.
"В понимании жизни и биологии как знания о жизни, теория биологии вслед
за Ч. Дарвином должна обратиться к понятийному аппарату общественных наук и к
гуманитарной культуре, как источнику идей и образов" (Заренков Н.А. 1988, изд.
МГУ, с. 186).
А.А. Любищев будущую науку не связывал с марксизмом.
«Под научной теорией следует подразумевать такое построение, которое не
налагает никаких ограничений на свободу мышления и от теории требует только
одного: чтобы на основе тех или иных постулатов было получено такое обобщение
известных фактов (математическая теория или вообще жесткое обобщение), которое
позволило бы объединить огромный комплекс фактов и на основе этого
объединения получить прогноз, оправдываемый на практике, и даже управление
явлениями. Что касается учения, или доктрины, то оно, исходя из определённых
философских постулатов, стремится дать «объяснение» большому комплексу
фактов, но в силу «рыхлости» такого объяснения оно не охватывает всех
подлежащих охвату фактов и возможность прогноза минимальна… В биологии
учение об эволюции не вышло за пределы доктринального уровня, но некоторые
части – наследственность, изменчивость – уже перешли теоретический уровень»
(Любищев А.А. письмо от 7 июля 1972 г., см. «Александр Александрович
Любищев» под ред. П.Г. Светлова, Л.; «Наука» 1982, с. 106-107)
Автор, после окончания института, естественно, был сторонником
дарвинизма (как и А.А. Любищев), но в процессе нескольких десятилетий изучения
биологической литературы, пришлось изменить свои мировоззренческие убеждения
в биологии.
С трудами А.А. Любищева, автору пришлось ознакомиться поздно, после
того, как сложились собственные убеждения, более чем через 20 после кончины
А.А. Любищева. Многие мысли в трудах А.А. Любищева удивительно совпадали с
собственными мыслями. Только А.А. Любищев в критике дарвинизма пошёл шире,
7
глубже и убедительнее, а автор сосредоточил свои силы на позитивном развитии
нового, конструктивного направления в биологии.
В то же время, у А.А. Любищева есть замечательные высказывания о том,
какой должна быть новая биология.
Трудно удержаться, чтобы не привести следующие высказывания А.А.
Любищева.
«Прошлое науки не кладбище с надгробными плитами под навеки
похороненными идеями, а собрание недостроенных архитектурных ансамблей,
многие из которых не были закончены не из-за несовершенства замысла, а из-за
технической и экономической несвоевременности» (Любищев А.А. 1982, с. 217).
«Многие выдающиеся представители точных наук полагают, что именно в
биологии, может быть, суждено состояться самым крупным открытиям ближайших
десятилетий» (Любищев А.А. 1982, с. 217).
А.А. Любищев видел в науке два направления.
«…дарвинизм связан со стремлением, дать приблизительное объяснение
загадкам природы; он продолжает законную, почтенную линию, крупнейшим
представителем которой был Аристотель.
А другие титаны науки – Коперник, Кеплер, Галилей и Ньютон –
представляют математическую линию, связанную с именами Пифагора и Платона.
Биология сейчас выходит на эту линию» (Любищев А.А. 1982, с. 196).
Предлагаемый читателю четырёхтомник "Теоретической биологии»
коренным образом отличается по содержанию от общепринятых представлений
поскольку, эти представления раньше исходили из классификации таксонов "снизувверх" начиная с биологического вида, а новая биологическая концепция исходит из
классификации "сверху-вниз", начиная с периодов.
Это привело к большим познавательным возможностям в новой биологии, к
новым открытиям, часть из которых ниже показаны.
И, вероятно, большая часть открытий ещё предстоит сделать, но уже другим
авторам.
Основные идеи, которые доказываются в данной книге следующие.
Все уровни в 5, 4, 3, 2 формах материи нашли своё место в 6-й форме
материи. Но, естественно, объекты в разных формах материи, уже другие, т.е. не
животные и растения, а бактерии, вирусы, макромолекулы, микромолекулы, атомы
и частицы разных уровней.
Каждая форма материи заканчивается определённым уровнем, т.е. пятая
форма – этапами, четвёртая форма – разделами, третья форма – отделами, вторая
форма – ступенями, первая форма – исходной частицей. Интересно, что все эти
уровни существуют в виде тройных триад (за исключением первой формы материи).
Всего насчитывается следующие 10 уровней в разных формах материи:
1. Исходные частицы фотон – первая форма материи.
2.3. Ступени и ступеньки – вторая форма материи.
4.5. Отделы и подотделы – третья форма материи.
6.7. Разделы и подразделы – четвертая форма материи.
8.9. Этапы и подэтапы – пятая форма материи.
10. Периоды – шестая форма материи.
8
Шестая форма материи включает все предыдущие уровни.
Если данные уровни расположить горизонтально, то общая картина будет
выглядеть следующим образом: исходные частицы – ступени=ступеньки –
отделы=подотделы – разделы=подразделы – этапы=подэтапы – периоды.
В каждой форме материи существуют свои специфические, исходные
элементы – это эукариотные клетки (Protozoa, Protophyta, Protophungi, Metazoa).
В пятой форме материи – это вироиды.
В четвёртой форме материи возникают элементы - микромолекулы с
функциональными группами (1-2-3-4), т.е. аминокислоты, моносахариды, пурины,
пиримидины и т. д.
В третьей форме материи – отдельные атомы, систематизированные в
периодическую систему элементов Д.И. Менделеева.
Во второй форме материи определённые лёгкие частицы (часть лептонов).
Оказалось, что только в третьей форме материи была создана естественная
система элементов. По аналогии, в каждой форме материи (кроме первой) должна
существовать своя периодическая система элементов. Так что, исследователи
должны поспешить с открытием новых естественных систем элементов в четырёх
формах материи (кроме третьей и первой форм материи). Нобелевская премия, была
бы, им заслужено обеспечена.
Важнейшей закономерностью является парность уровней, которые
заканчивают 5, 4, 3, 2 формы материи, т.е. соответственно: этапы-подэтапы,
разделы-подразделы, отделы-подотделы, ступени-ступеньки.
В шестой форме материи, - у растений, беспозвоночных и позвоночных
животных, специфической особенностью является одинарность уровней – только
наличие уровня периодов, отсутствуют подпериоды.
В 1-й форме - только одна - исходная частица, фотон. Кроме представленной
в данной книге нумерации форм материи от 1-ой до 6-ой, существует другая, более
логичное обозначение форм материи, а именно – две триады форм материи –
неживая и живая. Первая триада неживая включает 1, 2 и 3-ю (химическую) формы
материи. Вторая триада - живая, состоит из 1-й формы материи (биохимической,
иначе 4-й формой), из 2-й формы материи (матричной, иначе 5-й формы материи), и
3-й формы материи (эукариотной, иначе 6-й формой материи). Надо полагать, что
эти две системы форм материи имеют право на существование.
Но разрабатывались более подробно только вторая, биологическая триада
форм материй (биохимическая, матричная, эукариотная), чтобы оправдать название
книги, а первая триада форм материй только упомянута; разработка первой триады
форм материи оставлена за соответствующими специалистами.
Если в зоологии использованы таксономические категории: вид, род, триба,
семейство, отряд, когорта, класс, тип, раздел, царство, доминион, империя, то в
ботанике рангам отряда и тип, соответствует порядок и отдел. Во избежании
путаницы в новой биологии использованы новые таксоны: периоды, этапы,
подэтапы, разделы, подразделы, отделы, подотделы, ступень, ступеньки. В новой
систематике таксону «тип» соответствует этап.
Эти таксоны универсальны, используются, как для растений, так и для
беспозвоночных и позвоночных животных. Более того, предполагается включить и
9
вымершие таксоны, обнаруженные в палеонтологии. А главное - эти новые таксоны
распространены на все шесть форм материи.
В процессе изучения биологических наук, автор достаточно хорошо убедился
в особом значении триад на всех уровнях, например, различаются триады периодов,
триады этапов, триады разделов и т.д.
В научном мире идёт спор – являются ли вирусы живыми? Например,
утверждается «На этот вопрос можно с уверенностью ответить отрицательно,
однако это отнюдь не означает, что ими не стоит заниматься серьёзно». (Зенгбуш П.
Том 2, с. 367)
Оказывается – не только пятая форма материи является живой, но даже
четвёртая – биохимическая форма материи, также живая. При этом можно не
углубляться в подробные детали биохимической формы материи. Достаточно
обратить внимание на две триады форм материи; биологическая триада не может
состоять из двух форм материи, обязательно необходима третья форма, которой
является биохимическая форма материи (подробнее см. ниже). В этом состоит
великое значение триад.
Автору пришлось изучать в основном шестую, эукариотную форму материи.
Главное – обнаружены познавательные закономерности во всех формах материи,
отталкиваясь от эукариотной формы материи, в том отношении, что, спускаясь с
каждой формы материи вниз, начиная с шестой формы материи, обнаруживаются
важнейшие закономерности.
Они заключаются в том, что убывают по два парных уровня. В шестой
форме материи развитие достигло уровня периодов; в пятой форме материи –
этапов и подэтапов (всего 9 этапов); в четвёртой форме материи развитие достигает
разделов и подразделов (всего 9 разделов); в третьей форме материи – высшее
достижение – отделы и подотделы (всего 9 отделов); во второй форме материи –
ступени и ступеньки (всего 9 ступеней); в первой форме материи – исходная
частица.
Оказывается, в каждой форме материи происходит не просто сохранение
низших уровней, но и возникает своеобразное их изменение и специализация. В то
же время, остаются определённые специфические черты парных уровней во всех
формах материи (кроме первой).
К новым понятиям относятся, на примере шестой формы материи, все 10
уровней, критерии этих уровней (с парным их расположением), метаморфозы
(энтодермальный, мезодермальный, эктодермальный), наряду с морфологическим
аспектом, вводится биохимический аспект; положительная и отрицательная сторона
эмбрионизации и дезэмбрионизации, и другие.
К новой системе понятий теоретической биологии имеет отношение
совокупность некоторых положений ряда теорий, гипотез и представлений.
В данном случае эти положения соединены в одну систему. Имеется в виду,
так называемая, идеалистическая биология, которая, казалась бы, ниспровергнута
навсегда. В этом направлении наиболее значительными именами были: Гёте, Оуэн,
К. Бэр.
В 20 веке особенно хотелось бы подчеркнуть таких исследователей, как А.А.
Любищев, В.Н Беклемишев, Л.С. Берг, С.М. Мейен и другие. Но и в трудах ряда
10
эволюционистов, высказываются идеи и такие разработки, которые объективно
ставят под сомнения некоторые, только некоторые, идеи Дарвина. Это касается А.Н.
Северцева («Морфологические закономерностии эволюции»), А.А. Заварзина
(«параллелизм структур»), В.А. Догеля («олигомеризация гомологичных органов»),
В.Н. Беклемишева (сравнительная анатомия беспозвоночных) и других.
Обычно принято считать, что новые идеи укрепляют и развивают
эволюционную теорию. А на деле оказывается, что эти идеи, очень своеобразно
трактуют те или иные положения, детали, и, тем самым, ставят под сомнение или
отвергают некоторые положения дарвинизма.
Конечно, не все авторы были последовательны и принципиальны, но новая
система складывалась по крупицам, иногда по крупным частям.
Данная теоретическая биология является антиподом эволюционной теории
Дарвина. Эта теория начинала классификацию растений и животных «снизу-вверх»
начиная с биологического вида, при этом принципиальное значение отводилось
кровному родству. Но, начиная даже с Ч. Дарвина и до сего времени, постоянно или
время от времени, возникали заявления в искусственности данной классификации.
Новая система классификации «сверху-вниз» использует совершенно другие
признаки, критерии, закономерности, понятия. Но некоторые закономерности
эволюционной теории, как естественный отбор, борьба за существование,
используются в новой системе понятий. В этом нет ничего зазорного. В
историческом плане надо всегда использовать всё положительное, чего достигло
человечество.
Говоря о критериях, наиболее подробно рассматриваемые в шестой форме
материи, следует заметить, что в других формах материи эти критерии должны
заменяться - на другие критерии и понятия. Например, уже в пятой форме материи к
вирусам уже не применяется таксон «вид», не развивается половые клетки, то,
следовательно, уровни ступеней и ступенек, должны иметь критерий не связанный
с яйцевым развитием. Так что, прежние таксоны из эукариотной формы материи в
их привычных формулировках, не оправдывают себя в других формах материи
полностью или частично. Надо этот вопрос уточнять и развивать. Понятие
размножения, как бесполое, так и половое – одно из основополагающих понятий в
шестой форме материи, но в пятой форме материи, не случайно большинство
авторов к вирусам и бактериям употребляет понятие воспроизводства (а не
размножение); также спорно употребление к ним понятия биологического вида. И
чем ниже располагается формы материи, тем критерии должны подвергаться более
существенным изменениям. Но, всё же, критерии: первичного и вторичного
органогенеза, векторов прогресса и регресса, первичного и вторичного роста
остаются в неименённом виде или в малоизенённом виде, во всех формах материи.
Следует заметить, что идеи автора, воплощённые в трёх томах частной
теоретической биологии, реализовались и совершенствовались постепенно, поэтому
можно заметить некоторые противоречия. Например, в 1-м томе по растениям,
развитие подразделов в 3-м разделе иногда показано в последовательности 1-2-3, а
надо 3-2-1. Надеюсь при последующих переизданиях теоретической биологии
подобные погрешности устранить.
11
1. ПЕРВАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
На первый взгляд первая форма не должна существовать так, как все уровни,
вроде, уже реализовались во второй форме материи.
Но должна быть исходная одинарная первая форма материи. В настоящее
время представляется, что первая форма материи воплощается в одной частице фотоне.
Фотон – сверхлёгкая частица, которая осуществляет перенос
электромагнитных взаимодействий. Своё мнение о первой форме материи,
должны сказать физики-теоретики.
12
2. ВТОРАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
На основании других форм материи, можно предположить о существовании
частиц, изучаемых физикой элементарных частиц. Эти частицы должны иметь два
уровня, условно обозначаемые в данной книге, как ступени и ступеньки, которые
должны образовывать триаду - 3 ряда ступеней, по 3 ступеньке в каждой ступени.
По массе все частицы расположены именно, в 3 ряда в определённом порядке по
группам: легкие, средние и тяжёлые. Выделяются только 3 ряда ступеней, а
ступеньки предлагается сформировать специалистам.
ПЕРВАЯ ТРИАДА СТУПЕНЕЙ - ЛЕПТОНЫ
Состоит из лёгких частиц - лептонов: нейтрино электронное, нейтрино мюмезонное, электрон, мю-мюзон, с их античастицами. Мю-мезон не участвует в
сильных
взаимодействиях,
в
отличие
от
остальных
мезонов.
Предполагается, что число частиц лептонов в будущем будут пополняться. Пока три
ступени с этими частицами не выделяются.
ВТОРАЯ ТРИАДА СТУПЕНЕЙ - МЕЗОНЫ
Мезоны - кванты ядерного поля, переносчики сильных взаимодействий,
наряду с их участием в электромагнитных и слабых взаимодействиях (пи-мезоны,
ка-мезоны, эта-ноль-мезон).
ТРЕТЬЯ ТРИАДА СТУПЕНЕЙ - БАРИОНЫ
Состоит из барионов – самых тяжёлых сильно взаимодействующих 20
частиц, включая протон, нейтрон, гиперон лямбда, гипероны кси, гипероны сигма,
омега-минус-частицу и другие.
13
3. ТРЕТЬЯ ФОРМА МАТЕРИИ
3.1. ВВЕДЕНИЕ
В химической или атомной форме материи следует различать три триады
отделов; каждый отдел состоит из подотделов, ступеней и ступенек.
Отсутствуют уровни разделов и подразделов, характерные для четвёртой
формы материи. Для уровня отделов и подотделов характерны критерии первичного
и вторичного роста.
В третьей форме материи характерна ковалентная связь между атомами и
молекулами, а ионную, металлическую и координационную связи можно
рассматривать, как варианты ковалентной связи.
Ковалентная связь образуется в направлении максимального перекрывания
электронных орбит взаимодействующих атомов;
электроны находятся
на
молекулярной орбите.
Ионная связь также образуется парой электронов, но возникает поле
притяжения одного атома-аниона.
Металлическая связь обладает малым потенциалом ионизации.
Координационная связь является особым случаем ковалентной связи;
координационная связь возникает за счёт неподелённой электронной пары, которая
первоначально принадлежала одному из двух соединённых атомов-доноров.
КРИТЕРИИ
Критериями для отделов и подотделов является рост первичный и
вторичный, взятый из шестой, эукариотной формы материи.
Рост первичный сводится к удлинению молекул – сначала олигомерных
молекул, затем полимерных молекул; реализуется этот критерий при образовании
линейной полимерной молекулы.
Рост вторичный связан с ростом молекул полимеров в других измерениях,
наряду с линейным, также рост двухмерный и трёхмерный, в результате чего
возникают плоскостные или слоистые полимеры, а также – полимерные тела,
например, алмаз, кварц. В любом случае надо отличать отдельные молекулы от
надмолекулярных структур.
ЭЛЕМЕНТЫ
Исходными элементами являются атомы, из которых составлена
периодическая система Д.И. Менделеева, в основе которой использованы 2
критерия – атомный вес и валентность.
МОНОМЕРЫ ОЛИГОМЕРЫ ПОЛИМЕРЫ
В третьей форме материи мономеры могут быть трёх типов, соответственно
в каждой триаде отделов. Первый тип представлен отдельными атомами любых
элементов. Второй тип мономера уже представляет молекулу из двух и более разных
элементов (2-я триада отделов). Третий тип мономера относится к
координационным соединениям, также состоит из двух и более разных элементов,
включая центральный ион металла и лиганды (3-я триада отделов).
14
ОЛИГОМЕРЫ
представляют молекулы, состоящие из двух и более
мономеров в каждой триаде отделов.
ПОЛИМЕРЫ образуют длинные цепи молекул, состоящие из одинаковых
олигомеров в каждой триаде отделов.
К сожалению, в науке отсутствует однозначное понятие о полимере. Если
взять капитальный, коллективный труд «Неорганические полимеры» (М.; Мир,
1965, 435 стр.), то в введении Ф. Стоуна и В. Грэхема говорится:
«В настоящее время во многих лабораториях ведутся активные поиски и
изучение неорганических полимеров, однако нет ещё единого мнения о том, что
означает выражение «неорганический полимер», так как различные авторы
вкладывают различный смысл в выражение «неорганическая химия» и «полимер»».
Также: «Что касается термина «полимер», то под ним можно понимать такое
вещество, многочисленные структурные единицы которого связаны между собой
валентными связями любыми возможными путями. Если принять, такое
определение полимера, наряду с вышеупомянутым определением неорганической
химии, тогда к неорганическим полимерам должны относиться самые
разнообразные вещества: большинство природных силикатов, кварц, фосфаты,
стёкла, алмаз, графит, нитрид бора кубической и гексагональной формы,
фосфонитрилхлориды,
силиконы,
многие
органометаллические
и
металлоорганические соединения, даже громадные ионные «молекулы» хлористого
натрия» (там же, с.9).
С таким широким понятия «полимер» нельзя согласиться.
Термины – мономеры, олигомеры, полимеры, характерные для третьей
формы материи, также широко употребляются в науках, изучающих четвёртую
форму материи, но содержание и критерии уже отличаются от третьей формы
материи; это необходимо знать во избежание путаницы.
ДРУГИЕ УРОВНИ
Кроме уровня отделов с их триадами, существуют другие уровни.
Это подотделы, ступени и ступеньки.
Например, существуют аллотропические модификации;
много таких
модификаций серы. Кроме того, надо учитывать фазность вещества (газообразное,
твёрдое, жидкое), способность к кристаллизации, типы кристаллов, разные точки
плавления, наличие устойчивых и неустойчивых состояний,
Подробнее эта тема отражена, например, в коллективной монографии
«Неорганические полимеры» (1965, М.; Мир).
В этом отношении интересны закономерности, связанные с изотопами.
«Существуют различные формы химических «мутаций»: альфа-распад, бетараспад, деление ядра, синтез ядер. Открытие изотопов крайне усложнило
периодическую систему (см., например, таблицу в статье «Изотопы» – БСЭ. 2-изд.,
т. 51), связь элементов отнюдь не однозначна. Можно говорить о реальной
конвергенции, параллелизме и т.д. Н.А. Морозов в интересной книге (1907),
написанной в Шлиссельбургской крепости, находит аналогии и за пределами
системы элементов; следует отметить, что он ещё в 80-х годах предвидел группу
благородных газов, изотопы и состав атомов, из более элементарных частиц»
(Любищев А.А. 1982, с. 76)
15
Оказывается понятия мономеров, олигомеров и полимеров и их
надмолекулярных структур, приобрели среди специалистов разное понимание и
разную терминологию. Но следует стремиться соблюдать унификацию понятий и
терминов.
3.2. ПЕРВАЯ ТРИАДА ОТДЕЛОВ
Включает гомоцепные молекулы, которые имеют разные уровни, согласно
первой триаде отделов т.е. гомоцепные молекулы состоят из трёх отделов,
которые должны делиться на подотделы, ступени и ступеньки.
Гомоцепные молекулы состоят из атомов одного элемента - могут быть
построены из атомов бора, углерода, германия, олова, кремния, фосфора, мышьяка,
сурьмы, серы, селена и теллура.
Мономеры могут быть атомарными, например, - алмаз (автор
придерживается именно такой гипотезы, другая гипотеза считает, что алмаз –
большая полимерная молекула).
Можно согласиться, что пока трудно отделить надмолекулярное образование
от куска вещества, и это задача будущего, но считать кусок вещества за большую
полимерную молекулу очень сомнительно.
ПЕРВЫЙ ОТДЕЛ
Критерии первичного роста – Б, вторичного роста – М.
Представляет атомарное состояние вещества, т.е. отдел состоит из вещества
атомов определённых элементов. Пример – алмаз, в котором каждый атом углерода
связан с четырьмя другими атомами.
ВТОРОЙ ОТДЕЛ
Критерии первичного и вторичного роста – С –С, как промежуточные между
двумя отделами.
Состоит из молекул - олигомеров – атомов одного элемента, например, Р2, Р4,
Р6, As2, О2, О3, Н2, С6, S2, S4, S6, S8, N2 и другие.
Включает аллотропные олигомерные молекулы. Плоскостная или слоистая
организация надмолекулярных структур обычно трактуется, как полимерная
организация, состоящая из плоских полимеров, состоящих из бесконечных звеньев
без определённого молекулярного веса. В данном случае, отрицается наличие
полимерных слоистых молекул.
Это - надмолекулярные структуры могут быть у олигомеров, в виде
плоских сеток. Например, графит – это шестиатомные молекулы углевода,
наподобие бензойного кольца. Они не образуют полимера, а на их основе возникает
надмолекулярная слоистая организация, которая соответствует надмолекулярной
организации (колонии). Молекулы белого фосфора (Р4) при 2000С превращаются в
чёрный полимерный фосфор nP4 – (P)4n.
В чёрном фосфоре, в графите слоистые молекулы связаны между собой
слабыми силами Ван-дер-Ваальса. Также серый мышьяк и серая сурьма,
ТРЕТИЙ ОТДЕЛ
Критерии первичного роста – М, вторичного роста – Б.
16
Данные критерии опробованы в шестой форме материи. В данном случае
означают, что молекулы линейного типа (первичный рост) существуют, но их
сравнительно мало, а вторичный рост соответствует возникновению линейных,
двухмерных и трёхмерных молекул.
Полимерные молекулы возникают из олигомерных молекул, состоящих из
атомов одного элемента.
Примерами аллотропных полимерных молекул служат соединения углерода
– карбин и поликумулен. Линейный полимер карбин, имеет формулу
(-С≡C-)n означает, что полимерная молекула имеет цепное строение из
олигомеров – двух атомов углерода, между которыми имеются тройные связи,
получается из ацетилена. Поликумулен также имеет линейную структуру, но
состоит из атомов углерода, связанных только двойными связями
(=С=С=С=С=С=С=С=).
Из олигомеров серы возникают полимеры n S8 – S8n , при этом вязкость
увеличивается в 20000 раз, а цепная полимерная молекула содержит от 1000 до
10000 атомов серы. Молекулярная масса наиболее длинных цепочек серы достигает
3х107, что составляет около миллиона атомов серы.
Молекулы белого фосфора Р4 образуют полимерные молекулы красного,
фиолетового, чёрного фосфора.
Также из селена n Se – Se8n моноклинный селен плавится при 1750 и
полимеризуется в серый селен. Также относится аморфный красный фосфор.
«Элементы шестой группы – сера, селен и теллур – образуют цепные
спиралевидные макромолекулы, которые существуют в виде различных
аллотропических модификаций» (Толстогузов В.Б. 1967, с. 100).
3.3. ВТОРАЯ ТРИАДА ОТДЕЛОВ
Состоят из гетероцепных молекул, т.е. чередуются атомы различных
элементов, образуя окислы, кислоты, соли, основания, галогениды, сульфиды,
нитриды, гидриды и т.д.
Молекулы возникают из атомов разных элементов.
Существует принципиальное отличие при растворении молекул разной
величины. Если полимерные молекулы трудно растворяются, и в растворе имеют
вид беспорядочного клубка, то низкомолекулярные вещества (мономеры и
олигомеры) растворяются легко при подборе соответствующих растворителей.
Полимерные молекулы обычно не кристаллизуются, сохраняясь в аморфном
состоянии (или редко – в полукристаллическом состоянии), а низкомолекулярные
вещества кристаллизуются хорошо, образуя трехмерные или слоистые сетки.
ПЕРВЫЙ ОТДЕЛ
Критерии первичного роста – Б, вторичного роста – М.
Включает мономеры, состоящие из нескольких атомов разных элементов
(начиная с двух).
Например, оксиды по формуле ЕО и ЕО2, т.е. вода в парообразном
состоянии – Н2О, также СО2, SiO2, GeO2, PbO и другие.
17
Например, гидриды – силан SiH4, метан СН4, фосфин РН3, арсин или
мышьяковистый водород As H3 и другие.
Например, бинарные соединения типа АnMm – SiC, TiC, ZrC, C3N4, Si3, Gr3N4,
PbS, PbSe, НСN, ВN, SiC, и другие. SiC- карбид кремния или карборунд образует
кристаллы с кубической решёткой, аналог алмаза.
Например, соли: NaCl, Na2CO3, SnSO4,
ВТОРОЙ ОТДЕЛ
Критерии первичного и вторичного роста – С – С.
Критерий первичного роста связан с появлением линейных молекул, для чего
принято употреблять букву «н» перед названием соединения.
Критерий вторичного роста проявляется в разветвлённых олигомерах, в
частности, в циклических соединениях типа: циклопропана, циклобутана,
циклогексана, циклобутена, циклогексена и т.д.
Состоит из олигомеров, возникающих из мономеров, например,
гомологический ряд насыщенных углеводородов - СnH2n+2, иначе, алканов общая
молекулярныя формула CnH2n+2. Первые члены этого ряда представляют
газообразные этан, пропан, бутан, а последние члены ряда являются твёрдыми,
например, тетракозан –C24H50, пентакозан – C25H52..
У алкенов общая молекулярная формула CnH2n. Первые члены этого ряда –
этилен, пропилен, а к числу последних этого ряда, относятся нонен-1 и
децен-1. У алкинов общая молекулярная формула CnH2n-2, например,
ацителен. Например, олигомерная вода
(Н2О)n, гомологический ряд cиланов
SinH2n+2
К другим примерам можно отнести: воду (Н2О)2-8 , (дигидроль – (Н2О)2,
тригидроль (Н2О)3).
Например, дифосфин Р2 Н4 , димеры фосфорного ангидрида Р4О10, Р4О6,
дигидрид мышьяка As2H4, фосфонитрилхлориды (PNCl2)n, где n – 3,4,5 до
15; фосфонитрилбромиды (PNBr2)3 u (PNBr2)4; тетрамерный нитрид S4N4 ,
представляющий циклические и плоские молекулы; сульфаны гомологического ряда
от H2S2 до H2S8 ; полисульфиды металлов К2S2-6 ; хлорсульфаны от Cl2S2 до Сl2S8,,
также в отношении бромсульфанов. Можно назвать также (НF)2-6. , (РСN)4, В2-10Н6-14.
Гомологичный ряд H2 Sn от H2S – cероводорода и далее ряд вплоть до Н2S12дисилан, H3Si-SiH2-SiH3
13 – полисульфиды; гомологи силана ( H3Si-SiH3
трисилан, до октосилана Si8H18 и т.д.). Также можно назвать (Р2 Н)n , (Р9Н2)n,
(Р5Н2)n , (As2 H)n, (АsН)n, (МgC2)n, (MgO)n , (HgO)n , (SiC2)n, (Geo)n и другие.
Обычно
олигомеры
представляют
плоскостные
или
слоистые
надмолекулярные сетки.
ТРЕТИЙ ОТДЕЛ
Критерии первичного роста – М, вторичного роста - Б. Вторичный рост
увеличивается за счёт сшивок и разветвлений молекул.
Полимеры возникают из олигомеров. Например, олигомер этилен СН2=СН2
(некоторые авторы называют мономером, например, М. Гудман, Ф. Морхауз
Органические молекулы в действии, М.; Мир, 1977, с.80) образует полимер
полиэтилен при температуре 200-230оС и давлении 1000-1500 атм.
18
В данном случае, вторичный рост возникает при разветвлении молекул
полиэтилена при появлении поперечных связок. Также из олигомера пропилена
возникает полимер полипропилен.
Полимер синильной кислоты (НСN)n образуется из тетрамера.
Полимерные фосфонитрилхлориды (PNCl2)n обладают свойствами каучука,
имеют молекулярный вес 1х104 – 2х106.
3.4. ТРЕТЬЯ ТРИАДА ОТДЕЛОВ
Характерно образование координационных связей, принцип получения
которых заключается в связывании атомов или ионов металлов с
полифункциональными лигандами, из которых чаще всего участвуют группы OH,
NH2, NH, NC и другие электродонорные или электроакцептерные группы.
ПЕРВЫЙ ОТДЕЛ
Критерий первичный рост – Б, вторичный рост М.
Примеры мономеров: кремниевая кислота SiO2 x nH2O, титановая кислота
TiO2 x nH2O, карбонат кальция Са(НСО3)2, карбонат магния Mg(CO3)2, доломит
MgCO3 x CaCO3 и другие.
ВТОРОЙ ОТДЕЛ
Критерий первичного и вторичного роста – С – С.
Например, производные метакремниевой кислоты представляют соединения
молекул воды и с несколькими молекулами оксида кремния SiO2 т.е.
диметакремниевая кислота H2Si2O5 (H2O x 2SiO2), триметакремниевая кислота
H2Si3O7 (H2O x 3SiO2). Производные ортокремниевой кислоты по формуле (Н2О)n+1
х SiO2 (например, диортокремниевая кислота H6Si2O7 – (3H2O x 2SiO2).
Изополикислоты хрома – nH2O x mCrO3, где n=1, m=2 (двухромовая
кислота), и n=1, m-3 (трихромовая кислота).
ТРЕТИЙ ОТДЕЛ
Критерий первичный рост – М, вторичный рост – Б. Наблюдается тенденция
к возникновению сшивок и разветвлений между полимерными молекулами.
Пример; кремниевые кислоты xH2O x ySiO2 образуют гелеобразный осадок;
представляют линейные, слоистые и трёхмерные макроанионы, построенные из
тетраэдров SiO4 ; их молекулярный вес достигает до 107 и выше.
Общая формула силикатов: xЭ2О3 х уSiO2 x zH2O, где Э – элемент, чаще
всего алюминий.
Цеолиты – гидратированные алюмосиликаты – Э1,2О х Al2O3 x nSiO2 x mH2O,
где Э1,2 – одно или двухвалентный катион металла (К, Са, Na).
19
4. ЧЕТВЁРТАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
4.1. ВВЕДЕНИЕ
Верхними уровнями разделов и подразделов заканчивается развитие
четвёртой, биохимической формы материи (ещё отсутствуют уровни этапов и
подэтапов).
Входят в четвёртую форму материи макромолекулы, начиная от
микромолекул и кончая совокупностью макромолекул.
Отличительной особенностью реакций между макромолекулами, начиная с
биохимических элементов, является выделение побочных продуктов (в отличие,
скажем, от реакций полимеризации в третьей форме материи).
Классификация молекул в пределах четвёртой формы материи имеет
большое значение не только для истории Земли.
«Сравнивая химию углерода Земли, Луны, метеоритов, планет и
межзвёздной материи, мы, по сути дела, пользуемся сравнительной космохимией. В
сущности, говоря, сравнительная биохимия и сравнительная космохимия образуют
единное целое» (Фокс С., Дозе К, 1975, с. 357).
РАЗДЕЛЫ
В отличие от третьей формы материи, которая остановилась на уровне
отделов и подотделов с критериями первичного и вторичного роста, четвёртая
форма материи остановилась на уровнях разделов и подразделов с критериями
векторов прогресса и регресса; поэтому в триаде разделов складываются
совершенно другая логика развития.
Прежде всего, следует указать на наличие разных типов связей в двух
смежных формах материи. В третьей форме материи – основная ковалентная связь, а
в четвёртой форме материи – поликонденсационная связь; тем самым возникает
естественная граница между двумя формами материи.
Разделение химии на органическую и неорганическую – пример
искусственной классификации потому, что и неорганические, и органические
соединения могут иметь, часть соединений ковалентную связь, а другие –
поликонденсационную связь.
Химия третьей формы материи включает кроме неорганических соединений,
также соединения углерода. Биохимия четвёртой формы материи включает те же
типы соединений, но уже приобретших функциональные группы и
поликонденсационную связь. При этом учитывается, что в стремлении выделить
органическую химию, есть некоторые объективные причины. Главное – в том, что
органические соединения приобрели особую уникальность и значимость для
человека. Такие важнейшие группы, как витамины, гормоны, ферменты, лекарства,
яды, наркотики и прочие, которые для человека играют большую роль в научных
исследованиях и в быту, диктует необходимость придания особого статуса
органической химии, и особенно, белков и пептидов.
ЭЛЕМЕНТЫ
Если исходными элементами для построения формы материи в 6-й форме
20
материи является эукариотная клетка, а в 3-й форме материи атомы элементов, то в
4-й, биохимической форме материи такими элементами являются микромолекулы:
аминокислоты, органическая кислоты, пурины, пиримидины, моносахариды,
жирные кислоты и другие.
«В этой книге к микромолекулам отнесены малые органические молекулы,
такие, как аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды и другие метаболиты,
молекулярный вес которых обычно намного меньше 1000 дальтон» (Фокс С., Дозе
К, 1975, с. 78).
Для этих элементов свойственно наличие нескольких, обычно двух или
одной функциональной группы.
Например, амины содержат NH2-группу,
карбоновые кислоты – СООН, спирты – ОН, сульфокислоты – SO3H-группу (см.
также первый подраздел).
Схематически выделение побочных продуктов можно изобразить так:
n(X-A-X)+n(Y-B-Y) = (n-1)XY+X(A-B)nY
Х
Х
При этом следует подчеркнуть, что реакция функциональных групп не
зависит от величины молекулы, к которой они присоединены.
Вместе с образованием биохимической формы материи, элементы должны
быть классифицированы определённым порядком, наподобие того, как это сделано в
химической форме материи.
Первичные молекулы, которые являются неорганическими и органическими
(сахара, липиды), возникают в результате самосборки, и относятся к первым и
вторым разделам всех триад разделов.
Высшим уровнем развития в биохимической форме материи являются
разделы и подразделы, в которых критериями являются векторы прогресса и
регресса. Как всегда, в 2 и 3 разделах должны существовать противоположные
векторы прогресса и регресса. Особенно интересно развитие соединений в 3-м
разделе, в том отношении, что конец раздела (1-й подраздел) должен
сопровождаться сильной редукцией, а оставаться должны самые главные
компоненты.
Все неорганические и органические соединения разделяются на 3 раздела.
Ниже располагаются подразделы, отделы, подотделы, ступени и ступеньки.
ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ МОЛЕКУЛЫ
Первые (за исключением третьего подраздела) и вторые разделы всех трёх
триад, характеризуются возникновением первичных молекул абиогенным путём, а
третьи разделы и третий подраздел первого раздела всех триад разделов, отличаются
синтезом вторичных макромолекул биогенным путём с участием матричного
синтеза, или с участием ферментов или при наличии полипептидной затравки или
инициатора (например, для полисахаридов).
Но если разобраться с позиции данной книги, то вся уникальность многих
белков и пептидов, заключается в том, эти соединения в основном являются
вторичными молекулами, возникшими в результате матричного синтеза (плюс
действия ферментов и полипептидных инициаторов), и поэтому входят в третьи
разделы всех трёх триад разделов.
21
Вообще, первичным и вторичным макромолекулам уделялось многими
авторами большое значение.
Развитием первичных молекул подтверждается вывод А.И. Опарина о
возникновении биологически важных молекул абиогенным путём. Интересные
продолжения идей А.И. Опарина осуществил С. Фокс.
«Опыты показали, что источником информации, необходимой для
возникновения первых макромолекул, необходимой для возникновения первых
макромолекул, наделённых биологическими функциями, могли служить
образующие их мономеры. Это позволяет разрешить фундаментальную дилемму,
ответив в отрицательном смысле на вопрос о необходимости нуклеинового кода для
синтеза белка на первых этапах развития жизни.
…Уолду принадлежит теоретический ответ на этот вопрос, основанный на
опытах Шмита (37), выполненных в начале 50-х годов. Эти опыты показали, что
белковые молекулы содержат информацию, необходимую для сборки в
микросистемы с тонкой структурой. После 1956 г. всеобщее значение
исключительная роль явления самосборки стали общепризнанными. Уолд отметил
принципиальное значение явлений самосборки для возникновения первичных
клеток» (Фокс С., Дозе К, 1975, с.267-269).
Для первичных макромолекул типична самосборка. Вторичные
макромолекулы появились после возникновения матричного синтеза. Но, вместе с
тем, появляются новые уникальные свойства белков.
Возникает возможность дать чёткую характеристику мономеров, олигомеров
и полимеров. Эти понятия принято употреблять на уровнях третьей и четвёртой
форм материи, но наиболее оправдано – в третьей форме материи, поскольку в
четвертой формы нарушается логическая стройность. Но в виду широкого
употребления, приходится возвращаться к этим терминам в четвёртой форме
материи.
МОНОМЕРЫ могут быть трёх типов. Первый тип начинается в первой
триаде разделов (1 раздел), и соответствует элементам четвертой формы материи
(аминокислоты, моносахариды, и прочее). Второй тип мономеров начинается во
второй триаде разделов (1 раздел), и соответствует двум или нескольким элементам
данной формы материи, например, таким мономером является нуклеотид,
состоящий из остатков фосфорной кислоты, дезоксирибозы (рибозы) и азотистого
основания (пуринов и пиримидинов). Третьим типом мономеров является
комплексное соединение (1 раздел), из которого строятся олигомеры и полимеры
третьей триады разделов.
ОЛИГОМЕРЫ состоят из вышеуказанных мономеров на всех трёх уровнях
триад. Вообще, в четвёртой форме материи термины – мономеры, олигомеры,
полимеры – надо употреблять часто условно; часто они не применимы по прямому
назначению. Наиболее эффективно эти термины употребляются в третьей форме
материи. Следует заметить, что существует большая путаница, когда олигомеры
называют полимерами. Предстоит ещё большая работа по дифференциации
настоящих олигомеров от полимеров. Пока же, в данной работе автор следует в
терминологии за исследователями, например, в цитировании, для подтверждения
своих выводов.
22
Например, известный исследователь С. Фокс предлагает подойти к этому
делу практически.
«Из чисто практических соображений мы будем различать микромолекулы и
макромолекулы. В этой книге к микромолекулам отнесены малые органические
молекулы, такие, как аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды и другие
метаболиты, или строительные блоки, живых организмов, молекулярный вес
которых обычно намного меньше 1000 дальтон. Молекулярный вес макромолекул,
например, протеиноидов, белков, нуклеиновых кислот или полисахаридов,
значительно превышает 1000 дальтон. Они построены из микромолекул (мономеров,
или строительных блоков). В некоторых случаях бывает трудно провести чёткую
границу между микромолекулами и макромолекулами; если молекула содержит
всего лишь несколько (менее 10) мономеров, или строительных блоков, её называют
олигомером (например, олигонуклеотиды или олигопептиды)» (Фокс С., Дозе К,
1975, с. 78).
ПОЛИМЕРЫ соответственно должны состоять из олигомеров на всех трёх
уровнях триад разделов. Следует только обратить внимание на существование,
особенно, во вторых, и третьих подразделах таких больших макромолекул, что
некоторые исследователи сомневаются – стоит ли называть их макромолекулами,
или может как-то иначе, что выражало бы совокупность ряда макромолекул, и это
вполне понятно и оправдано (см. третьи подразделы).
Критически рассматривая изложение шестой формы материи, приходится
согласиться, что понятия мономеров, олигомеров и полимеров, применимые к
периодам, неправильно; надо эти термины закрепить только за уровнями отделов и
подотделов.
КРИТЕРИИ
Критериями служат векторы прогресса и регресса.
Вообще, прогрессивное и регрессивное развитие организмов известно очень
давно (Скиапарелли, Келлликер, Бэр, Эйзлер, Ауэрбах, Соболев и другие), но их
толкование очень разное. В данном случае, производится
обобщение и
конкретизация этого типа развития, и выделение критериев, которые привязываются
к определённому уровню, которому дано название – разделы и подразделы.
Преимущественный критерий вектора прогресса свойственен 2-му разделу, а
критерий вектора регресса – 3-му разделу; 1-й раздел сочетает их в определённой
мере.
ЖИВАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
В данной форме материи не принято макромолекулы и другие структуры
называть и считать живыми. Наличие некоторых признаков живого в
надмолекулярных структурах (коацерваты, сульфобы, микросферы), - это
действительно всегда подчёркивается всеми авторами, но не принято считать их
полноценными живыми формами.
Оказывается, что биохимическая форма материи является живой, поскольку
входит во вторую триаду форм материи. В этом сказывается великое значение триад
вообще. Как тут не вспомнить многовековую мудрость, выраженную в народной
пословице «Бог любит троицу».
Наряду с шестой – эукариотной, и с пятой - матричной, должна существовать
23
ещё форма материи, которой может только биохимическая форма материи. Так что
уже поэтому, без анализа других признаков живого, следует признать
биохимическую форму материи живой.
Главным признаком живого является воспроизведение, которое в
шестой форме материи связано с половыми клетками, в пятой форме материи с
матричным способом воспроизводства, а в четвёртой форме материи с
самосборкой макромолекул.
Действительно в четвёртой форме материи воспроизведение особое.
«Пытаясь разобраться в проблеме первичного естественного отбора Аллен
(1) пришёл к выводу, что структура определялась химической средой, в которой они
возникали. Этот процесс репродукции без копирования он называет «репродукцией
при помощи среды», Аллан указывает, что по ряду своих признаков этот процесс
может быть описан формулировками Дарвина. Эти признаки по Аллену следующие:
1) самозависимое размножение,
2) наследуемое разнообразие форм,
3) различие между некоторыми из этих форм по эффективности
размножения,
4) непрерывное образование новых вариантов и
5) возможность развития новых структур, превосходящие прежние по
сложности» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 261)
4.2. ПЕРВАЯ ТРИАДА РАЗДЕЛОВ
Входят гомосоединения, начиная с микромолекул и кончая крупными
макромолекулами. Синтез происходит двумя путями – абиогенным и биогенным.
Абиогенным путём (из формальдегида при воздействовании разными
источниками энергии) можно синтезировать моносахара, олигосахара (триозы,
тетрозы, пентозы, гексозы) полисахариды. Главным условием является абиогенное
происхождение, как неорганических, так и органических соединений. Также в
отношении абиогенного происхождения аминокислот.
Главным признаком первой триады разделов является построение
макромолекул (олигомеров и полимеров) из одинаковых мономеров, например,
олигопептиды и полипептиды возникают непосредственно из определенной
аминокислоты в результате реакции конденсации при действии определённого вида
энергии или в присутствии конденсирующего агента.
Также абиогенным путём осуществляется синтез жирных кислот,
содержащих до 12 углеродных атомов.
Если полисахарид состоит только из одного типа моносахаридных остатков,
то обычно такие полисахариды называются гомогликанами.
4.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и векторов регресса – Б.
«Сейчас мы располагаем обширной информацией о возможных путях
абиогенного синтеза биологически важных микромолекул, полученных в
многочисленных лабораторных опытах» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 142).
24
Если говорить о возникновении первичных молекул, то следует иметь в виду
их абиогенный синтез.
«Последовательность процессов возникновения органических веществ
разной степени сложности, можно представить следующим образом:
1) В результате действия всех видов энергии из химических элементов
синтезировались первичные соединения: углеводороды (в первую очередь
метан), аммиак, цианистый водород, окись углерода, сероводород, простейшие
альдегиды (и прежде всего формальдегид) и т.д. Основным их свойством была
высокая реакционная способность.
2) Первичные соединения служили исходными веществами для
образования биохимически важных органических соединений – мономеров.
3) Из мономеров путём конденсации возникали полимеры – основные
составные компоненты всех живых организмов.
В своё время А.И. Опарин и Дж. Холдейн (J. Haldane) высказали
предположение о возможности моделирования процессов, происходящих на
первичной Земле» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 165).
По подразделам первого раздела приведены далеко не все соединения, но
общий принцип разделения достаточно ясен, чтобы каждый автор смог продолжить
построение до полного завершения.
К первому разделу относятся все элементарные молекулы, названные С.
Фоксом микромолекулами, но с некоторыми модификациями по трём подразделам.
Первый и второй подразделы составляют первичные молекулы, возникшие
абиогенным путём. Если схематично рассмотреть, то к 1-му подразделу должны
относиться самые малые молекулы, например, глицин,
аспаргиновая и
глутаминовая кислоты, аланин и другие.
Ко 2-му подразделу должны относиться линейные элементы-микромолекулы,
например, развернутые молекулы моносахаридов.
Поэтому следует согласиться с тем, что эта схема требует уточнения. Надо
искать объективные критерии для данного разделения.
К 3-му подразделу должны относиться циклические вторичные
элементарные молекулы, типа антибиотика, или витамина. В этом отношении 3-й
подраздел 1-го раздела относится близко к молекулам 3-их разделов.
ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, векторов регресса – Б.
Это - элементы (микромолекулы по С. Фоксу) четвёртой формы материи.
Элементами четвёртой формы материи являются аминокислоты, органические
кислоты, спирты, липиды, моносахара, пурины, пиримидины и другие. Главной их
особенностью является наличие функциональных групп: -NH2, -OH, -COOH, -SO3H
и других.
Характерна в четвёртой форме материи поликонденсационная связь между
молекулами, в результате которой освобождаются побочные продукты: H2O, CO2,
Hcl, NH3 и другие, в то время как в третьей форме материи полимеризация
протекает без выделения побочных продуктов. Именно, (в частности) по наличию
разных типов связи
– ковалентной или поликонденсационной, проходит
естественная граница между третьей и четвёртой формами материи.
25
«Единственным бесспорным результатом этих опытов является тот факт, что
в лабораторных условиях легко образуются аминокислоты, относящиеся
преимущественно к тому же а-типу. к которому относятся аминокислоты,
обнаружены в живых организмах; однако синтезированные аминокислоты
представляют собой рацемические смеси. Более того, аминокислоты, которые, как
правило, в наибольших количествах образуются в модельных экспериментах, а
именно глицин, аланин, аспаргиновая и глутаминовая кислоты, в наибольших
количествах обнаруживаются также в составе современных белков или в свободном
состоянии в физиологических жидкостях. Таким образом, если синтезу малых
молекул благоприятствует термодинамические параметры, то эти вещества
относительно легко образуются и в условиях химического или биохимического
синтеза» (Фокс С., Дозе К. 1975, с.141-142).
ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, векторов регресса М.
Относятся элементы с большим числом открытых углеводородных звеньев.
АМИНОКИСЛОТЫ по формуле R-CH(NH2)-COOH, где R образуют
алифатический ряд: глицин, аланин, аспаргиновая и
глутаминовая кислоты,
аспаргин и другие.
КАРБОНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Одноосновные кислоты с общей формулой СnH2n+1COOH, где начало
гомологичного ряда (n=от 1 до 6), соответствует кислотам метановой, этановой,
пропановой, бутановой, пентановой, гексановой,гептановой. Также двухатомные и
трёхатомные кислоты.
Наибольшее число углеводородных звеньев, у
пентадеканой
(пальмитиновой), гексадекановой (маргариновой), гептадекановой (стеариновой), в
которых С равен соответственно 15,16,17.
СПИРТЫ по формуле СnH2n+1OH, в частности, метанол, этанол, пропанол,
бутанол. Также двухатомные и трёхатомные спирты.
МОНОСАХАРИДЫ относятся, в зависимости от длины углеродной цепи,
триозы, тетрозы, пентозы, гексозы; в зависимости от наличия альдегидной или
кетонной группы, различаются альдозы или кетозы; возникает открытая или
незамкнутая цепь.
Высшие моносахариды - с семью, восемью, девятью и даже большим числом
атомов углерода.
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, вектора регресса – Б.
Циклические элементы, которые должны уже относиться к вторичным
молекулам. Примером могут служить некоторые витамины и антибиотики.
Витамин В6 состоит из одного пиридинового кольца, замещённого
метильной, гидроксильной и двумя оксиметильными группами.
Витамин С – аскорбиновая кислота, содержащая 6 атомов углерода, 6 атомов
кислорода и 8 атомов водорода, которые объеденяются в пятичленное кольцо.
Синтезируются всеми животными, за исключением человека, обезьян и морской
свинки. Отсутствие витамина С вызывает цингу.
Витамин – никотиновая кислота (ниацин)
представляет 326
пиридинкарбоновую кислоту. В кишечнике превращается в никотинамид.
Отсутствие никотиновой кислоты вызывает пеллагру.
К эффективным лекарствам относятся салициловая кислота и аспирин,
углеродный скелет которых содержится в листьях растения гаултерии
(метилсалицилат).
Также можно отнести к данному подразделу бензойную кислоту С6Н5-СООН
и фталевую кислоту С6Н4(СООН)2, фенол (карболовая кислота), двухатомные
фенолы (пирокатехин, резорцин, гидрохинон), трёхатомные фенолы (пирогаллол,
флороглюцин), аминокислоты ароматического (фенилаланин, тирозин) и
гетероциклического (гистидин, триптофан, пролин) ряда; мносахариды с
циклической формой, обычно пентозы и гексозы.
К данному подразделу относится кокаин (алкалоид группы тропана),
барбитураты (замещённые пиримидины).
«До недавнего времени было известно лишь небольшое число моносахаридов
с разветвлённой цепью. Это были D-апиноза (3-С-(оксиметил)—D-глицеротетроза)
и хамамелоза (2-С-оксиметил-D-рибоза), выделенные из растительных источников.
В дальнейшем оказалось, что ряд моносахаридов с разветвленной цепью является
структурными компонентами антибиотиков» (Степаненко Б.Н. 1978, с.234). Также в
этом отношении интересны производные диаминосахаров.
Химия сахаров (с 1961 г), содержащая атомы серы и азота в шести- и пятичленном кольце, например, тиопиранозы, тиофуранозы, пиперидинозы и другие
(пока получены искусственно).
«Ряд новых сахаров был выделен из антибиотиков (9). Куракоза, выделенная
при гидролизе антибиотика курамицина, оказалась 4-О-метил-D-фруктозой…
Мициноза, полученная при метанолизе антибиотика халкомицина, как было
выяснено, является 2,3-ди-О-метил-D-галактозой…» (Степаненко Б.Н. 1978, с. 229).
«В дальнейшем оказалось, что ряд моносахаридов с разветвлённой цепью
является структурными компонентами антибиотиков. Первой из них была выделена
стрептоза…, изолированная из стрептомицина. …Из антибиотика кордицепина…
изолирована кардицепоза. …Кордицепин – представитель уже большой в настоящее
время группы нуклеозидоподобных антибиотиков» (Степаненко Б.Н. 1978, с.234).
Вторичные моносахариды также выделены из антибиотиков: магнамицина,
карбомицина, спирамицина, оливомицина, хромомицина, пиромицина и других.
«Начиная с 1961 г. возникла и стала быстро развиваться новая область химии
углеводов – химия сахаров, содержащих атомы серы и азота в шести- и
пятичленном кольце (см. обзор (86)). Представители этой группы соединений
получены только синтетически и в природе с полной достоверностью пока не
найдены. Здесь мы можем ограничиться лишь общими формулами тиопираноз…,
тиофураноз…, пиперидиноз…, пирролидиноз…» (Степаненко Б.Н. 1978, 247).
Среди моносахаридов можно назвать маннозу, галактозу, глюкуроновую
кислоту, галактозамин, D-рибозу-3-фосфа и другие.
«Результаты изложенных здесь опытов свидетельствуют о том, что на
первобытной Земле могло спонтанно образоваться множество простых
органических соединений, имеющих биологическое значение. Среди обнаруженных
в опытах соединений были аминокислоты и другие простейшие производные
27
алифатических углеводородов, в том числе сахариды.
…Из циклических соединений, обнаруженных среди продуктов реакций,
протекающих в соответствующих условиях, были также аминокислоты, как
фенилаланин, тирозин и триптофан, а также пурины, пирамидины и порфирины. В
большинстве
случаев
циклические
соединения
обладают
достаточной
стабильностью. Известно, что бензольное и индольное кольца, а также пурины и
порфирины устойчивы к теплу и различным видам излучения. Порфирины, главным
образом в форме ванадиевых комплексов, найдены в осадочных породах, имеющих
возраст более 2 млрд. лет» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 137-138).
4.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса – М.
Относятся первичные олигомеры и полимеры, состоящие из мономеровэлементов одного класса или типа.
ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, вектора регресса – Б.
Состоят из олигомерных соединений, полученных абиотическим путём, чаще
путём нагревания.
Примеры – олигосахариды, в зависимости от числа молекул моносахаридов,
образующихся при гидролизе одной молекулы олигосахарида, различаются:
дисахариды, трисахариды, тетрасахариды, пентасахариды, гексасахариды,
гептасахариды, октасахариды, нонасахариды, декасахариды.
«Более оправданной с геологической точки зрения представляется
поликонденсация моносахаридов при температуре выше точки кипения воды,
иногда в присутствии кислотных катализаторов» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 204).
Аминокислоты, в частности, гомоолигоаминокислоты типа дипептида,
состоящего из 2-х остатков глицина (Э. Фишер), тетрааспиргината –C16H24N4O9,
который получил Э.Шааль в конце 19 века при нагревании аспаргиновой кислоты в
воде до 200оС при одновременном пропускании СО2.. Можно получить гомопептид
из 8 остатков аспаргиновой кислоты (Э. Гримо, 1881) тем же абиогенным способом.
ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, векторов регресса – М.
Относятся первичные полимерные соединения, построенные из одного
элемента четвёртой формы материи.
Использование катализаторов принесло успех в работе Р. Вудворда и К.
Шрамма. «В растворе бензола или пиридина при комнатной температуре в
присутствии аминов и неорганических катализаторов получали поли-D,Lизолейцин, поли-L-лейцин, поли-D- лейцин, поли-D-фенилаланин, поли-L-тирозин,
поли-L-валин, поли-D,L-аланин и ряд других а-полиаминокислот»
(Иванов В.Т., Шамин А.Н. 1982, с.114).
Полисахариды состоят из многих сотен и тысяч моносахаридных остатков.
«При облучении водных растворов глюкозы в присутствии, например,
углекислого бария, окиси углерода или водорода образуются различные по
структуре полимеры и в различном количестве. Эти полимер содержат множество
нетипичных поперечных С – С –связей» (Фокс С., Дозе К, 1975, с. 203).
«С увеличением температуры молекулярный вес образующегося полимера
28
возрастает. После полимеризации при температуре 155оС были изолированы две
фракции со средними молекулярными весами 16200
и 8250; при 175оС
молекулярный вес соответствующих фракций был равен 32800 и 20000» (Фокс
С., Дозе К. 1975, с. 206).
Кроме того, «Одним из сильных доводов в пользу существования
полифосфорных кислот или их солей на первобытной Земле служат хорошо
известные свойства диаммониевой соли фосфорной кислоты (NH4)2HPO4 (Knorre G,
1900). Если примитивная атмосфера содержала аммиак, то по крайней мере часть
его, должна была входить в состав указанной соли, которая при 155 оС разлагается
до воды и полифосфатов, в том числе пирофосфатов, метафосфатов и ортофосфатов.
Полагают, что эти фосфаты образовали, затем кислые аммонийные соли.
Приведённые примеры свидетельствуют о том, что димеры или полимеры
фосфорной кислоты легко образуются при нагревании некоторых фосфатов,
которые, вероятно, имелись в тех или иных местах первобытной Земли. Известно,
что даже очень кислые вещества можно получить, нагревая фосфаты аммония или
натрий (калий)-аммонийные вторичные кислые фосфаты» (Фокс С., Дозе К, 1975, с.
134).
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса – М.
Возникают преобразованные полимерные соединения, включающие в свой
состав полимерные молекулы другого класса, например, соединение протеиноидов
и полинуклеотидов.
«Чрезвычайно важно то, что уже в этих ранних опытах были выявлены
различия в избирательности. В конечном итоге были эмпирически подобраны
условия (фиг. 50), обеспечивающие для каждой из четырёх аминокислот,
кодируемые гомополимерми, - глицина (ГГГ), лизина (ААА), фенилаланина (УУУ)
и пролина (ЦЦЦ) – взаимодействия, указывающие на существование
стереохимической основы генетического кода (51). В каждом случае в этих
условиях наиболее осуществляется полимеризация той аминокислоты, которая
соответствует данному кодону. Таким образом, в этих экспериментах проведён
своеобразный отбор условий. Однако и сама эволюция есть, в сущности, процесс
отбора» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 249-250).
Молекулярная масса полиаминокислот, полученная в 50-годах 20 века, уже
доходила до 30000, на примере полиглутаминовой кислоты.
4.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, вектора регресса – Б.
Возникают вторичные макромолекулы с использованием элементов
матричного синтеза, ферментов и пептидной затравки или инициатора.
«Синтез отдельных малых молекул (таких, как моносахариды,
аминокислоты, нуклеотиды) и относительно простых гомополимеров (таких, как
полисахариды или пептиды), вероятно, контролируется кинетикой сопряжённых
ферментативных реакций. Энергия, необходимая для этих реакций, как правило,
поставляется фосфорилированными соединениями, а специфичность определяется
равновесным связыванием субстрата и фермента» (Квапинский Е. Молекулярная
микробиология, гл. 1, 1977, М.; «Мир», с. 21).
29
Макромолекулы подвергаются своеобразным процессам редукции по трём
подразделам.
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса – М.
К данному подразделу такие биологически активные соединения, как
целлюлоза, крахмал, гликоген, инулин, хитин и другие. Общей их особенностью
является ассоциации с молекулами других классов соединений, плюс биогенный
синтез. Данные природные соединения в чистом виде не встречаются. Так, хитин
связан с белками, неорганическими солями (карбонат кальция), липидами,
пигментами. В образовании кутикулы, содержание хитина варьирует от 23,7 у
некоторых насекомых до 71,4 у ракообразных.
Пример из полисахаридов - вторичность огромных и разветвлённых молекул
крахмала, гликогена и целлюлозы выражается в необходимости своеобразной
затравки для своего развития – определённого полипептида. Затравочный
полипептид должен синтезироваться определённой нуклеиновой кислотой. Значит,
данные полимерные сахариды имеют отношение к матричному синтезу.
Крахмал состоит из двух полисахаридов – линейных молекул амилозы (1030%) и разветвлённых молекул амилопектина (70-90%), которые имеют одинаковую
эмпирическую формулу (С6Н10О5)n. Молекулярная масса крахмала 106-107.
Гликоген с такой же формулой, но имеет более высокий молекулярный вес
7
9
10 -10 . Для гликогена и крахмала свойственно строение из группы субъчастиц,
объеденённых белковым инициатором.
О биогенном синтезе свидетельствует, например, участие в синтезе крахмала
пептида, в качестве инициатора.
«В 1976 г. Люндке (68) обнаружил, что остаток после ацетилированнного,
кукурузного и рисового крахмала представляет собой комплекс химически
связанных углевода и белка. Гидролиз 2 н. НС1 даёт глюкозу и мальтозу. При
гидролизате остатка трёх крахмалов содержатся одни и те же 6 аминокислот, а в
рисовом кроме этих аминокислот – аргинин, лейцин и гистидин. Пролин и
оксипролин не обнаружены. Ранее при обсуждении строения частичкового
гликогена сообщалось о теории Крисман, по которой этот гликоген представляет
ряд мейеровских структур, химически связанных с полипептидной цепью,
являющейся белковым инициатором синтеза гликогена (необходимым в отсутствие
полисахарида – инициатора биосинтеза). Обнаружение полипептида, химически
связанного с крахмалом, приводит к предположению, что, может быть, и этот
полипептид является инициатором биосинтеза крахмала» (Степаненеко Б.Н.
1978, с. 136-137).
«У низших одноклеточных, внутриклеточные полисахариды, такие, как
гликоген, крахмал, амалопектин и маннаны, считались, как правило, запасными
полисахаридами. Однако, способность этих внутриклеточных гликанов к
образованию комплексов (63, 275) с другими внутриклеточными полимерами
(ДНК, РНК и (или) белками), указывает на то, что внутриклеточные гликаны могут
существовать в виде физиологически и биохимически активных комплексов,
которые могут принимать участие в огромном множестве регуляторных
механизмов, контролирующих рост и деление клеток» (Вудсайд Е., Квапинский Е,
30
Молекулярная микробиология, 1977, с. 155).
«В 1975 г. в связи с открытием Крисман (66,67) белкового инициатора
биосинтеза гликогена была высказана новая гипотеза о строении частичковых
гликогенов. Названные авторы показали, что в отсутствие полисахарида –затравки
синтез гликогена происходит на полипептидной цепи белка, к которому (вероятно, к
остаткам оксиаминокислот) при действии специфического фермента от УДФГ
присоединяется несколько глюкозных остатков. Затем к образовавшимся
олигосахаридным звеньям присоединяются
другие глюкозные остатки
вследствие обычного синтеза гликогена (действие гликогенсинтетазы + ветвящийся
фермент…). В результате этого цепью, связывающей мейеровские структуры
гликогена,
оказывается не полисахаридная
(как по гипотезе Лелуара), а
полипептидная цепь. Наконец, с этим хорошо перекликается недавняя (1976 г.)
работа Люндтке (68), в которой автор выделил белок, химически связанный с
амилопектином» (Степаненко Б.Н. 1978, с. 121-122).
ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса и регресса – С – С.
Относятся вторичные полимерные молекулы, состоящие из элементов одного
типа или класса.
Вместо комплекса полимерных молекул разного класса предыдущего
подраздела, в данном подразделе в результате редукции, остаётся одна полимерная
молекула, например, простые пептиды из одной аминокислоты или полисахариды из
одного моносахарида.
«В последние годы было обнаружено, что некоторые 1,3 глюканы обладают
сильно выраженным противоопухолевым действием, как, например, лентинан и
склероглюкан,
что
привело
к
этим
полисахаридам
внимание
исследователей…Названный полисахарид, имеющий молекулярную массу 106,
плохо растворим в воде. Частичный гидролиз муравьиной кислотой превращает
линтинан в «малый» лентинан молекулярной массы 16200, растворимый в воде…»
(Степаненко Б.Н. 1978, с. 145). К другим глюканам можно отнести склероглюкан,
ламинарин, лейкозин, парамилон, курдлан, каллозу.
ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.
Возникают наиболее редуцированные молекулы, т.е. вместо полимерных
молекул возникают олигомерные молекулы при участии ферментов, но
приобретающих большое биологическое значение. Располагать в пределах
подраздела все классы соединений надо от более крупных молекул, к наиболее
мелким молекулам.
Это – некоторые ферменты, гормоны, витамины, антибиотики.
Антибиотик тетрациклин вырабатываются стрептомицетами; являются
производными нафтацена – соединения, состоящего из четырёх конденсированных
колец.
Из олигосахаридов можно назвать такие дисахариды, как мальтозу,
целлобиозу, лактозу; такие трисахариды, как
мальтотриозу, целлотриозу,
изомальтотриозу.
Из ферментов, с помощью которых синтезируются олигосахариды, давно и
31
широко применяется карбогидразы.
4.3. ВТОРАЯ ТРИАДА РАЗДЕЛОВ
Возникает определённая гетерогенность построения макромолекул из разных
элементов, данной формы материи т.е. гетерогликаны из разных моносахаридов,
полипептиды из разных аминокислот, полинуклеотиды и т.д.
Следует чётко различать абиогенный и биогенный синтезы макромолекул.
Абиогенный синтез осуществляется различными внешними факторами:
температурный (нагревание), разные виды излучений, солнечный свет,
электроразряды, которые были характерны на первичной Земле. Таким путём
возникали макромолекулы в 1-м и 2-м разделах всех триад разделов.
Биогенный синтез характерен синтезом макромолекул при матричном
воспроизведении во всех 3-их разделах, при участии ферментов и пептидного
инициатора (для полисахаридов).
«По мнению многих исследователей, решающим шагом в процессе
возникновения жизни явилось абиогенное образование веществ типа нуклеиновых
кислот. В этой связи понятен интерес к механизму образованию нуклеиновых
кислот и их компонентов. Синтез пентоз, пуринов и пиримидинов уже осуществлён
в ряде опытов, моделирующих условия, в которых могла протекать эволюция»
(Фокс С., Дозе К. 1975, с. 129).
«Роль примитивного переносчика фосфатных групп приписывают
неорганическому пирофосфату (96,100). Очень вероятно, что неорганические
полифосфаты
образовались
на
первобытной
Земле
из
различных
фосфатосодержащих минералов за счёт тепловой энергии» (там же, с. 133).
Если полисахариды состоят из остатков различных типов моносахаридов, то
их обычно называют гетерогликанами.
«Опыты показали, что источником информации, необходимой для
возникновения первых макромолекул, наделённых биологическими функциями,
могли служить образующие их мономеры. Это позволяет разрешить
фундаментальную дилемму, ответив в отрицательном смысле на вопрос о
необходимости нуклеинового кода для синтеза белка на первых этапах развития
жизни. Простейшими предшественниками современной генетической системы
были сами возникающие макромолекулы и оперирующий на их уровне процесса
внутреннего самоотбора (17, 36)» (Фокс С., Дозе К. 1975,с. 267).
«Литосфера и гидросфера такой планеты, как Земля, по существу,
представляет мозаику участков с различными условиями. Опыты по получению
протеиноидов нагреванием твёрдых смесей аминокислот подтверждает
термодинамические соображения, изложенные в книге. Многочисленные работы,
опубликованные за последние пятнадцать лет, свидетельствуют о том, что в
разбавленных водных растворах образуются лишь небольшие количества малых
пептидов; это хорошо согласуется с термодинамическими ограничениями.
…На первичной Земле микросферы, вероятно, должны были опускаться
ниже уровня воды, поскольку их плотность составляла от 1,2 до 1,3. Пребывание в
32
воде, но под слоем разрушающегося вещества гарантировало защиту от
дальнейшего действия повышенной температуры или солнечного излучения» (Фокс
С., Дозе К. 1975, с. 266-267).
«Как мы уже указывали, протеноиды представляют собой частично
упорядоченные системы. Отсюда следует, что первичные белки и первичные
организованные белковые систем вполне могли образоваться без участия
нуклеиновых кислот и липидов» (там же, с. 262).
НАДМОЛЕКУЛЯРНЫЕ СТРУКТУРЫ (КОЛОНИИ)
Следует критически отнестись к представлению С.Фокса о протоклетке.
«Таким образом, ход наших рассуждений включает следующие
последовательные этапы: аминокислоты – протеиноиды – протоклетка; вопрос о
возникновении генетического кода и его реализации в нуклеиновых кислотах будет
рассмотрен позднее…» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 214).
Если под протоклеткой понимать бактериальную клетку в начале её
филогенеза, то всё равно, всякие рассуждения о клетке очень преждевременны. Дело
в том, что бактериальная клетка появляется после развития вирусов (1-я и 2-я триада
этапов матричной формы материи), уже в 3-й триаде этапов. Ещё надо изучить, как
макромолекулы 4-й формы материи развились в вирусы 5-й формы материи, и
только потом, надо расследовать как крупные вирусы превратились в протоклетку, и
затем настоящую бактериальную клетку с полным набором органелл. Понятно, что
об эукариотной клетке, вообще, не стоит вспоминать, поскольку возникает
«дистанция огромного размера». Микросферы С. Фокса объясняются, как колонии
или параллельные структуры.
«Если в течении некоторого времени выдерживать микросферы в
материнском растворе…, то на них самопроизвольно появляются почки. По
внешнему виду эти почки напоминают почки у дрожжей и бактерий, хотя,
разумеется, всех главных метаболических свойств дрожжей и бактерий они
лишены… Почки могут отделяться от «родительской» микросферы при слабом
нагревании суспензий, при искровом разряде от генератора Тесла или при
механическом ударе…»(Фокс С., Дозе К. 1975, с. 230).
«Информация, необходимая для жизненного цикла протоклеток, была
заключена в самих протеиноидах и определялась, в конечном счёте, составом смеси
аминокислот и их различной реакционной способностью» (там же, с. 263).
4.3.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, векторов регресса – Б.
Укрупнённые мономеры состоят из двух и более разных элементов данной
формы материи. Например, гетероолигосахариды.
ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий векторов прогресса – М, регресса – Б.
Молекулы возникают абиогенным путём.
Мономеры принципиально иного уровня, по сравнению с 1-м разделом
первой триады разделов, не из одного вида элементов, а из двух, трех, т.е.
образование из разных элементов четвёртой формы материи таких соединений, как,
например, нуклеотиды, состоящие из остатков моносахарида, фосфорной кислоты и
азотного основания. Аминокислота может быть соединена с моносахаридом или
33
липидом.
«В полисахаридах биологического происхождения мономеры обычно не
связаны между собой типичными эфирными связями или С – С –мостиками. Такие
связи возникают, однако, при полимеризации моносахаридов в модельных
пребиотических условиях под действием излучения или тепла»
(Фокс С., Дозе К, 1975, с. 203).
ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, векторов регресса – М.
Молекулы возникают абиогенным путём.
Мономеры из разных молекул-элементов приобретают сравнительно с 1-м
подразделом, большую длину.
«Протеиноиды в целом обладают почти всеми свойствами современных
белков, в том числе внутренней упорядоченностью мономеров и гидрофобностью
(табл. 41). Благодаря механизму полимеризации молекулярная эволюция в принципе
могла на ранних стадиях развиваться в отсутствии нуклеиновых кислот. Это
обстоятельство позволило сформулировать гипотезу «белки сначала»…» (Фокс С.,
Дозе К. 1975, с. 207).
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий векторов прогресса – М, векторов регресса – Б.
Молекулы возникают биогенным путём.
Возникают вторичные мономеры из разных молекул, которые проявляют
активные биологические свойства, будучи, например, витаминами или
антибиотиками.
Особую роль играют олигосахариды молока. Вообще, олигосахаридов
насчитывается около 350.
«Различные подгруппы олигосахаридов обладают различными видами
активности. Олигосахариды, содержащие N-ацетил-D-глюкозамин (табл. 1),
обладают действием, стимулирующим рост Bacilis bifidus (эта активность иногда
называется кратко: «активность bifidus»). В присутствии лакто-N-тетраозы и её
полимерогомологов B. bifidus в кишечнике грудных детей размножается очень
быстро и достигает 90% всей её микрофлоры. Этот микроорганизм играет очень
важную положительную роль в нескольких направлениях: как ферментационный
фактор (сбраживает лактозу), как витаминообразователь (синтезирует витамин В 1 и,
может быть, С) и, что особенно важно, как антагонист ряда гнилостных и
патогенных микроорганизмов, предохраняя этим организм грудного ребёнка от ряда
кишечных и других инфекций» (Степаненко Б. Н. 1978, с.30).
Важное практическое значение имеет сахароза – свекловичный или
тростниковый сахар.
Обнаружены некоторые природные производные аминосахаров – «фруктозо
и глюкозоаминокислоты» и аналогичные соединения, например, соединения
олигофруктозидов, содержащие фруктозу и глюкозу в отношении 2:1 – три
изомерных трисахарида. Известны тетрасахариды – галактозиды сахарозы.
«Сахароза является также и концевой группой большого числа
олигосахаридов галактозы. …В настоящее время известны шесть из восьми
теоретически возможных моногалактозидов сахарозы: раффиноза, умбеллифероза,
34
плантеоза и три не получивших эмпирических названий трисахарида» (Степаненко
Б.Н.1978, с. 33).
«Установлено (59), что синтез белков в ретикулоцитах стимулируется
водным экстрактом печени. Стимулирующее действие находилось в прямой
зависимости от способности экстрактов восстанавливать на холоду K3Fe(CN)6 в
щелочном растворе. Редуцирующиеся биологически активные вещества оказались
идентичными «фруктозоаминокислотами», которые можно получить синтетически
при взаимодействии глюкозы с соответствующими аминокислотами. Образующиеся
вначале соединения типа глюкозиламинов превращаются путём перегруппировки
Амадори в соответствующие «фруктозоаминокислоты»: Позднее из водных
печёночных экстрактов были получены N-(D-фруктозил- (1)- производные глицина,
L-аланина и L-валина в кристаллической форме, L-серина, L-треонина, а также Lаспаргиновой кислоты в аморфном состоянии (60). Авторы считают возможным
существование «фрукозопептидов» (Степаненко Б.Н. 1978, с. 239).
4.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, и регресса – М.
Молекулы возникают абиогенным путём. Данный подраздел должен
включать несколько и более мономеров, состоящих из разных элементов четвёртой
формы материи.
Относятся органические и неорганические соединения - гетерополимеры,
которые синтезируются путём самосборки при наличии подходящих внешних
условий.
При этом важным вопросом являются возникновение первых катализаторов.
«Эксперименты показывают, что при соответствующих геохимических
условиях в смесях различных аминокислот могут возникать молекулы со слабой
ферментативной активностью. Эти молекулы, протеиноиды, наделены всеми или
почти всеми важными свойствами некоторых ферментов». (Фокс С., Дозе К. 1975, с.
268)
«Было показано, что некоторые протеиноиды и в самом деле обладают
каталитическими свойствами, другие – нет». (Фокс С., Дозе К, 1975,с. 183)
«Эти виды активности следующие: гидролитическая, декарбоксилирующая,
аминирующая, дезаминирующая и окислительно-восстановительная (разложение
перекисей)» (там же, с. 185).
«Протеиноиды обладают свойствами ферментов, гормонов и, кроме того,
могут служить пищей (табл. 41). (Они не обнаруживают такого свойства, как
антигенность, и не имеют спиральной структуры).
Надмолекулярные
структуры,
например,
микросферы,
сульфобы,
коацерватные капли
Значение этих свойств, для возникновения биологических систем становится
понятным, если обратиться к микроструктурам, образующимся при контакте
протеиноидов с водой. Активность протеноидов сохраняется и, в возникающих из
них микросистем» (там же, с. 189-190).
Другим важным вопросом при возникновения надмолекулярных структур,
служит возникновение мембран.
35
«Показано, что при определённых условиях в микросферах возникает
двойной граничных слой, напоминающий по своей ультрастуктуре мембраны
современных клеток, который задерживает крупные молекулы и пропускает наружу
мелкие молекулы, а также молекулы протеноида. Эти особенности роднят двойные
поверхностные слои микросфер с мембранами. Таким образом, мы располагаем
экспериментальными данными, показывающими, что возникновение мембран могло
быть следствием самосборки протеиноидных микросфер» (Фокс С., Дозе К. 1975, с.
268).
ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.
Получение нуклеиновых кислот начинается с синтеза отдельных
нуклеотидов, которые являются мономерами во 2-й триаде разделов.
«Нуклеозиды можно получить путём конденсации сахаров и оснований;
нуклеотиды образуются либо путём совместной конденсации оснований, сахаров и
фосфата, либо путём постепенного фосфорилирования нуклеозидов…Применение
эфиров полиметафосфата облегчает проведение всех этих реакций» (Фокс С., Дозе
К. 1975, с. 197).
Смешанные полипептиды после 1947 г получали Р. Вудворд и К. Шрамм их
фенилаланина и лейцина.
ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогесса и регресса – С – С.
Относятся, созданные абиогенным путём, гетерогенные полипептиды,
полисахариды, липиды, полинуклеотиды и другие подобные соединения.
К этому подразделу должны относиться также искусственные соединения.
«Найлон представляет собой полимер, который образуется не так, как
полиолефины – за счёт присоединения молекул друг к другу, а путём конденсации,
подобно молекулам белка. …Наконец, они отличаются от полиолефинов, но похожи
на белки тем, что составляющие их мономерные звенья соединены друг с другом
амидной связью (-С(=О)-NH-). Наиболее известным представителем этой группы
полимеров является найлон 6,6, известный так потому, что его получают из
диамина, содержащего шесть атомов углерода, и из дикарбоновой кислоты, также
содержащей шесть атомов углерода» (Гудман М., Морхауз Ф. 1977, с.81-82).
С. Фокс получил термальные протеиноиды из разных (до 20) аминокислот
при нагревании до 120оС, а затем выпаривания воды; в результате получаются
полимеры со средними молекулярными весами порядка несколько тысяч.
«Протеиноиды являются разновидностью искусственных белков в том
смысле, что они изготовлены руками химика; они являются природными
соединениями, потому что условия, необходимые для термической полимеризации
аминокислот, имелись на Земле. Понятия «синтетический» и «искусственный», в
равной мере, не подходят для характеристики протеиноидов (125); повидимому,
они, всё же ближе к искусственным, чем к синтетическим белкам» (Фокс С., Дозе К.
1975, с. 166-167).
Типичной является одна полипептидная молекула, или полинуклеотидная
цепь, или полисахарид или полимерные неорганические молекулы, которые
синтезируются методом самосборки, при наличие подходящих условий.
36
Протеиноиды С. Фокса являются белковоподобным веществом (например, из
18 аминокислот), полученных абиогенным путём, т.е. смесь сухих аминокислот
нагревали в сосуде при 170оС с последующим превращением содержимого в массу
янтарного цвета, а затем эта масса помещалась в горячий раствор хлорида натрия, и
обнаруживались затем шаровидные
частицы – микросферы. Подобные
искусственно полученные протеноиды, могли возникнуть естественным путём в
зоне вулканической деятельности на первичной Земле.
«Только применение термического метода дало возможность получить в
модельных геологических условиях полимеры аминокислот, которые 1) содержат
все аминокислоты, свойственные современным белкам: 2) имеют молекулярные
веса порядка несколько тысяч; 3) обладают набором каталитических, или
ускоряющих процесс, активностей, на основе, которого могли возникнуть ферменты
и обмен веществ;
4) характеризуются ограниченной гетерогенностью по сравнению с
полуляцией белков в современных организмах и 5) при контакте с водой образуют
организованные единицы, напоминающие по ряду свойств современные клетки.
Процесс нагревания аминокислот исключительно прост и поэтому может быть
отнесён к числу тех реакций, которые происходили на Земле спонтанно» (Фокс С.,
Дозе К. 1975, с. 162).
«Наибольший интерес представляют данные в пользу возможности
абиогенного синтеза высокомолекулярных пептидов (полипептидов).
С. Фокс (S. Fox) осуществил опыты по термической сополимеризации
смеси, состоящей из 18 природных аминокислот. Нагревание безводной смеси
аминокислот в течение 6-10 ч при 170-180о приводило к образованию полипептидов,
выход которых в зависимости от условий составлял 5-40%.
Проведение реакции в присутствии фосфорной или полифосфорной кислот
ускоряло процесс полимеризации и позволяло снизить температуру опыта до 65 о, а
его продолжительность – до 1ч.
Анализ структуры и состава полученных полимеров показал, что в них
входят 18 аминокислот, соединенных между собой пептидными связями.
Относительная молекулярная масса синтезированных полимеров колеблется от 3000
до 10000.
Особенностями первичной структуры эти полимеров является обнаруженная
у них определённая последовательность аминокислотных остатков в цепи,
обусловленная, вероятно, структурными особенностями самих аминокислот.
Полученные С. Фоксом полимеры обладали многими свойствами
сближающих их с природными белками: служили источником питания для
микроорганизмов, гидролизавались протеиназами, при кислотном гидролизе давали
смесь аминокислот, обладали каталитической активностью и способностью к
образованию
микросистем,
отграниченных
от
окружающей
среды
мембраноподобными слоями. Из-за большого сходства с природными белками эти
высокомолекулярные пептиды были названы протеиноидами (белковоподобными
веществами)»
(Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 168).
«Несмотря на недостаточность экспериментальных данных, всё же можно
37
предполагать, что эволюционные предшественники крахмала, гликогена и т.п.
возникли абиогенным путём при термических реакциях. Считают, что в
эволюционном процессе белки возникли раньше нуклеиновых кислот. Это
предположение основывается на том, что в лабораторных условиях получить
протеноиды очень легко…. Синтез же полинуклеотидов связан с большими
трудностями. Протеноиды в целом обладают почти всеми свойствами современных
белков, в том числе внутренней упорядоченностью мономеров и гидрофобностью…
Благодаря механизму полимеризации молекулярная эволюция в принципе могла на
ранних стадиях развиваться в отсутствии нуклеиновых кислот. Это обстоятельство
позволило сформулировать гипотезу «белок сначала», …» (Фокс С., Дозе К. 1975,
с.207).
Протеиноиды могут содержать в своем составе те же аминокислоты, как и в
белках.
«Особое значение в этом смысле приобретают термальные протеиноиды.
Данные об их свойствах, методах получения и возможности возникновения в
геологических условиях свидетельствуют о том, что эти полимеры действительно
являлись первичными добиологическими белками и служили важными
промежуточными продуктами для дальнейшей эволюции. Проведенные
исследования показали, что при любой прямой конденсации разнообразных
аминокислот может возникнуть полимер, обладающий многими свойствами
современных белков. Эти выводы находят своё подтверждение в опытах Лейкса и
ангидридов аминокислот и адениловой кислоты…, которые играют определённую
роль в эволюционном процессе» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 206-207).
«Несколько изменив определение, данное протеидам Хайакавой и др…,
можно сказать, что протеиноиды представляют собой «макромолекулярные
препараты со средними молекулярными весами порядка нескольких тысяч,
построенные почти из всех двадцати аминокислот, обнаруженных в белковых
гидролизатах. Хотя этим полимерам присущи и некоторые другие свойства
современных белков, они не обязательно идентичны им». Протеиноиды являются
разновидностью искусственных белков в том смысле, что они изготовлены руками
химика; они являются природными соединениями, потому что условия,
необходимые для термической полимеризации аминокислот, имелись на Земле.
Понятия «синтетический» и «искусственный» в равной мере не подходят для
характеристики протеиноидов…; повидимому, они всё же ближе к искусственным,
чем к синтетическим белкам» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 166-167).
При синтезе искусственных аналогов коллагена (Г.Т. Поршин, В.А. Шибнев,
В.Г. Дебабов, И. Ковач, В. Джонсон и другие) были получены регулярные
полипептиды с последовательностями –Gly-Pro-Hyr-, -Gly-Pro-Pro-, -Gly-Hyr-Hyr-,
-Gly-Pro-Ala-,
-Gly-Hyr-Pro. Таких трипептидов было получено по 10, с
молекулярной массой 3000.
«Как нуклеозиды, так и нуклеотиды поликонденсируются в безводной среде
и при наличии избытка этилового эфира полиметафосфата. Наилучшие результаты
получаются при использовании нуклеотидов в качестве реагентов. В типичном
опыте нагревали 350мг адениловой кислоты в течение 18 ч. при 55оС в присутствии
8 г полиметафосфата… Затем реакционную смесь диализировали 4 сут и
38
лиофилизировали. В результате было получено 70 мг (выход 30%) бесцветного
полимера» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 198).
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, векторов регресса – М.
Комплексы разных полимерных молекул разных классов, синтезируются
методом самосборки. Имеются в виду полипептиды, полинуклеотиды,
полисахариды, липиды.
«К наиболее характерным свойствам белковоподобных полимеров, можно
отнести следующие: большой молекулярный вес, качественный и количественный
состав, напоминающие качественный и количественный состав белков; строго
ограниченная гетерогенность физических свойств, состава и последовательности;
проявление разнообразных видов активности, напоминающей ферментативную;
способность к избирательному взаимодействию с полинуклеотидами
и,
наконец, тенденция к образованию микросистем, имеющих ряд свойств
современных клеток» (Фокс С., Дозе К, 1975, с. 206).
«Принципиальная возможность образования полинуклеотидов без участия
ферментов была показана Г.Шрамом (G. Schramm). Синтез нуклеотидов
осуществлялся путём фосфолирования и конденсации нуклеотидов и нуклеозидов
при температуре 60о и в присутствии фосфорилирующих агентов. Образующиеся
полимеры содержали от 60 до 200 нуклеотидов в цепи и имели относительную
молекулярную массу 15000-50000. Так были получены полиадениловая,
полиуридиловая кислоты и их сополимеры.
Таким образом, экспериментально показано, что в условиях первобытной
Земли был возможен химический синтез биологически важных соединений
(мономеров и полимеров), послуживших исходным материалом для построения всех
организмов» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 168).
«В белках добиологического периода высокая степень упорядоченности
мономеров
могла достигаться избирательными реакциями мономеров,
связывающихся с растущими пептидными цепями. Углеводородные боковые цепи
обуславливают гидрофобность протеноидов, что придаёт им сходство с липидами; в
результате эти последние и не требовались в период формирования протеноидов, а,
соединения, подобные лецитину, могли, вероятно, возникнуть позднее как некое
эволюционное усовершенствование» (Фокс С., Дозе К, 1975, с. 207-208).
«Хотя по своей структуре это полимеры коренным образом отличаются от
нуклеиновых кислот, в них обнаруживаются некоторые интересные черты сходства
с биогенными полинуклеотидами. По данным Шрамма…, полученный им
синтетический полимер уридиловой кислоты, обладал такой же кодирующей
способностью (включал фенилаланин в бесклеточную систему из E. coli), как и
полиуридиловая кислота при участии фосфорилазы» (Фокс С., Дозе К, 1975. с. 199200).
В резюме С. Фокс и К. Дозе отмечают, в частности, на «морфологическое
сходство
микросистем с нуклеопротеидными органеллами, более высокую
стабильность по сравнению с простыми протеноидными микросистемами,
избирательность в образовании, зависящей от природы полинуклеотидов и
39
полиаминокислот, способность образовывать контакты, избирательность в
ускорении конденсации аминоациладенилатов (связь с современным генетическим
кодом)». И далее.
«На этой стадии не требовалось система нуклеиновокислотного кода.
Информация, необходимая для жизненного цикла протоклеток, была заключена в
самих протеиноидах, и определялась в конечном счёте, составом смеси аминокислот
и их различной реакционной способностью. Вероятно, значительная роль
принадлежала растущей цепи полиаминокислот, которая послужила основой для
возникновения
первичного механизма обратной связи, определяемого
взаимодействием растущей пептидной цепи с присоединяющимися к ней
аминокислотами. Такая система, не содержала
нуклеиновых кислот, могла
функционировать как предгенетическая структура, поскольку она ещё находилась в
тесной зависимости от окружающей среды» (Фокс С., Дозе К, 1975, с.263).
4.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и регресса – Б.
Прежде всего, в третий раздел входят вторичные макромолекулы, в первую
очередь белки, т.е. белки, возникшие в результате матричного синтеза (после
возникновения матричной формы материи) и ферментации.
Возникают процессы редукции по трём подразделам, начиная с ассоциаций
разных полимерных молекул (3-й подраздел), и кончая такими соединениями, как
специфическими олигомерами, как витамины, антибиотики, гормоны, ферменты и
другие (1-й подраздел).
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – Б, вектора регресса – М.
Агрегаты или ассоциации из нескольких различных полимерных молекул, в
синтезе которых принимают участие определённые гены, ферменты или
полипептидная затравка или инициатор. Относятся также многие гликопептиды,
гликопротеиды, гликолипиды, нуклеопротеиды.
Пример – коллаген, макромолекулы которого состоят из трёх цепей (300000
дальтон), по1000 аминокислот в каждой цепи. В этом сополимере, кроме
аминокислот, также содержится около 1% углеводов (гексоз).
Коллаген содержится почти у всех беспозвоночных и позвоночных животных
(у позвоночных коллаген составляет 25-30% от всех белков организма).
Коллаген способен образовывать надмолекулярные фибриллярные структуры
(колонии). Пептидные цепи коллагена кодируются структурными генами; именно в
этом выражается вторичная суть коллагена (вторичные молекулы). На примере
коллагена удобно изучать надмолекулярные структуры.
«Надмолекулярным коллагеновым образованиям в тканях животных
организма свойственна строгая структурная иерархия. Для разных тканей, в
зависимости от их функционального назначения, характерны различные высшие
уровни организации коллагена; во всех без исключения тканях, однако, первичной
надмолекулярной коллагеновой структурой являются так называемые фибриллы
нативного типа. Диаметр их колеблется в зависимости от типа ткани в пределах
0,01-0,5 мкм; морфология и строение этих фибрилл изучены достаточно полно»
(Никитин В.Н., Перский Е.Э., Утевская Л.А. 1977, с. 23).
40
«Было также показано, что РНК из E. сoli B, стабильная в 30% КОН,
возможно представляет собой комплекс РНК с гликогеном. В результате было
выдвинуто предположение, что гликоген может играть роль стабилизирующего или
защищающего агента, который ингибирует щелочной гидролиз РНК (275).
Возможные функции нековалентно связанных комплексов гликан – РНК…, ЛПС –
РНК или ЛПС – полинуклеотид (295), гликоген – ДНК…, гликоген – ЛПС (275) и
гликан – белок…, которые были отделены в системах органических растворителей
от субклеточных фракций бактерий, определены недостаточно точно, и вполне
возможно, что на самом деле они гораздо многочисленнее, чем уже известные
фракции соответствующих комплексов» (Вудсайд Е., Квапинский Е. Молекулярная
микробиология, 1977, с. 167).
Ниже показана ассоциация липидов с полисахаридами.
«Ассоциации микробных липидов с полисахаридами обнаружены главным
образом в грамотрицательных бактериях, у которых они составляют часть
наружных слоёв оболочки. Об этих субстанциях часто говорят как об
«эндотоксинах» и «О-антигенах». Они на самом деле весьма токсичны. У
млекопитающих ничтожные количества этих веществ сообща вызывают тяжёлый
синдром, известный как эндотоксический шок. Их называют «О-антигенами» в
связи с тем, что они являются иммунологически характерными соматическими
антигенами этих бактерий. Детали структуры этих липополисахаридов остаются всё
ещё под вопросом. Известно лишь, что эти какие-то высокомолекулярные
соединения, состоящие по крайней мере из четырёх основных компонентов:
иммунологически специфических углеводных боковых цепей (отсюда термин Оантиген); сердцевидного полисахарида, состоящего из глюкозы, галактозы, Nацетилглюкозамина и гептозы; концевой группы, представленной фосфатом,
этаноламином, 2-кето-3-дезоксиоктоном (КДО) и связанной через КДО липидной
части…» (О,Лори В. Молекулярная микробиология, 1977, 230-231).
«К гликопротеинам относятся и высокоспецифические соединения:
вещества групп крови, альфа- и бета-глобулины плазмы (последние, как известно,
включают
антитела).
Известны
гликопротеины-ферменты
(такаамилаза,
холинэстераза, церулоплазмин и др.), гликопротеины-гормоны гипофиза и ряд
других очень важных для жизнедеятельности организмов соединений.
Гликопротеины найдены и в растительных организмах (в семенах пшеницы,
ячменя)» (Степаненко Б.Н. 1978, с.174).
«Пептидогликаны представляют собой
исключительно широко
распространённые вещества, образующие каркас как грамположительных, так и
грамотрицательных бактерий. Вся оболочка бактерий составляет как бы единое
целое, и образующий её основу пептидогликан является гигантской молекулой с
молекулярной массой порядка 5х1010. Эта молекула имеет трёхмерную структуру»
(там же, с. 174).
«Известны четыре основные группы крови: А,В,Н(О) и Le, а также их
разновидности, например, А1, А2 и А3, Lea u Leb и т.д. … В эритроцитах вещества
групп крови связаны с липидами и находятся, поэтому в нерастворимом в воде
состоянии; изолирование их сопряжено с большими трудностями» (там же, с. 17841
179).
Из
гликолипидов
известны
различные
гликозилкерамиды,
гликозилглицериды, фитоглипид, гликолипиды микроорганизмов.
Пример, гормон тиреоглобулин содержит тироксин, иодированные
производные тирозина, и углеводы (галактозу, маннозу, а также глюкозамин), т.е.
является глюкопротеидом. Молекулярная масса – 600000; включает десять
пептидных цепей и 600 аминокислот.
ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса и регресса – С – С. Происходит редукция
вторичных молекул.
Относятся вторичные молекулы, которые меньше макромолекул
предыдущего подраздела, и принадлежат к одному типу.
Типичными является молекулы простых белков, полученных в результате
матричного синтеза: протамины, гистоны, альбумины, глобулины, проламины,
глютамины и другие, которые могут быть гормонами, ферментами, антибиотиками.
Лактоальбумины и лактоглобулины – белки молока имеют молекулярную массу
16300 и 38000 соответственно.
Структурный белок – фиброин шёлка состоит из чередующихся четырёх
аминокислот (глицина, аланина, тирозина и серина). Похожее строение имеет
кератин – белок рогов, перьев, волос.
Условием для утверждения о наличии молекулы простого белка является
строение цепи из L-форм молекул аминокислот.
Обычно молекула белка состоит не менее, чем 100 молекул аминокислот, а
максимум распространяется на тысячи остатков аминокислот, и молекулярная масса
составляет несколько миллионов.
Для этого раздела характерен матричный синтез, по которому используются
полимеры нуклеотидов.
К данному подразделу можно отнести из липидов сфинголипиды, состоящие
из 1-фосфорного эфира сфингозина, у которого при гидроксильной группе имеется
остаток фосфорной кислоты, связанного с молекулой холина. Также можно отнести
липопротеины и гликолипиды (например, цереброзиды и ганглиозиды). Из пептидов
можно назвать инсулин (из 51 аминокислоты).
ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, вектора регресса – Б.
С одной стороны, молекулы данного подраздела наиболее редуцированы до
нескольких элементарных молекул, а с другой стороны наиболее хорошо
проявляется вторичный характер данных молекул. Речь идёт о молекулах типа
пептидов, стероидов, витаминов, некоторых лекарств, ядов, ферментов.
К пептидам относятся гормоны (вазопрессин, окситоцин, глюкагон и другие),
принимают участие в пищеварении (гастрины, секретины), функционируют,
находясь в сыворотке крови (ангиотензин, брадикинин, каллидин), и группа
нейропептидов.
Например, полученные в 1953 г. В. Дю Виньо, физиологически активные
пептиды: вазопрессин (из 9 аминокислот), окситоцин (из 9 аминокислот), которые
имеют дисульфидные мостики.
К малым пептидам относится глутатион (из 3
42
аминокислот).
Нонапептид брадикинин (из 9 аминокислот) вызывает бронхоспазм.
Несколько нуклеотидов являются коферментом, если к уже имеющейся
фосфатной группе при пятом атоме углерода кольца фуранозы, присоеденяется ещё
две или три фосфатные группы, образуя нуклеотид-5-дифосфат или нуклеотид-5трифосфат соответственно. Такие нуклеотиды активируют сахара для
разнообразных химических реакций.
Витамины А, Е, D растворимы в жирах и имеют сходное строение.
Провитамин А или каротин состоит из двух больших молекул, отличающиеся
очень большим сопряженных связей, содержащих электроны. Каждая из двух
молекул состоит из четырёх молекул изопрена по типу «голова к хвосту». В
кишечнике расщепляется на витамин А.
Витамин Е – токоферолы, которые являются производными изопрена и
гидрохинона; является ловушкой для радикалов, и поэтому замедляет старение.
Семейство витаминов D, D2 D3 близки по строению к холестерину и
стероидам.
К примеру, такие витамины, как витамин В1, который является коферментом,
участвующий в реакции декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Молекула
этого витамина состоит из двух циклических компонентов (пиримидина и тиазола)
соединенных мостиком из одного атома углерода.
Или витамин В2 или рибофлавин, который является изоаллоксазином, в
синтезе которого участвуют метилированный фенилендиамин и глиоксиловая
кислота.
Жирорастворимые витамины; витамин А, витамин Д, витамин Е, имеют
некоторые общие черты строения и синтеза.
Их можно синтезировать из изопрена, за исключением бензольного кольца
витамина Е. Витамин А построен из 4-х молекул изопрена с последующей
циклизацией.
Из антибиотиков можно назвать антибиотик кордицепин. «В кордицепине
кордицепоза связана с аденином…» (Степаненко Б.Н. 1978, с. 234).
Интересны антибиотики - аналоги нуклеозидов.
«3-Амино-3-дезокси-D-рибоза…, была выделена из нуклеозидоподобного
антибиотика пурамицина, а также из 3-амино-3-дезоксиаденозина… Последнее
соединение обычных нуклеозидов – было найдено в видах Helminthosporium и
обдадало противоопухолевой активностью. …Структура канамицина весьма
интересна, два изомерных аминосахара связаны в нём гликозидными связями с
одним и тем же агликоном (в разных положениях) – диаминоциклогексантриолом»
(Степаненко Б.Н. 1978, с. 236).
К классу стероидов, как производных липидов, можно отнести, например,
такие циклопентанпергидрофенантрены, как холестерин, важнейшие гормоны –
тестостерон и эстрадиол, противозачаточное средство – прогестерон.
Молекула такого витамина, как фолиевая кислота построена из трёх
фрагментов – производного птеридина, остатка n-аминобензойной кислоты
глютаминовой кислоты.
Как производные фенантрена, общеизвестны морфин, и близкие к нему
43
кодеин, героин, метадон, алорфин, пентазоцин. Новокаин является эфиром
бензойной кислоты и спирта, содержащего полностью алкилированную
аминогруппу.
4.4. ТРЕТЬЯ ТРИАДА РАЗДЕЛОВ – КОМПЛЕКСНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ.
Характерно образование поликоординационных связей. При этом ионы или
атомы металлов связываются с органическими полифунциональными лигандамимакромолекулами. Также различаются в разных разделах подразделах, первичные и
вторичные молекулы.
Следует особо выделить надмолекулярные структуры. Данный термин и
понятие обычно применяются для третьей и четвёртой форм материи достаточно
широко многими авторами.
В шестой форме обычно применяются термины – колония, стадо, стая и
другие.
Данный термин и понятие обычно применяются для третьей и четвёртой
форм материи достаточно широко многими авторами.
В шестой форме материи существует понятие «колония», которая является
аналогичной понятию «надмолекулярные структуры» в третьей, химической форме
материи; этот термин употребляется и для четвёртой формы материи.
В 3-й триаде разделов характерны комплексы из совершенно разных классов
соединений, например, полипептида с липидными молекулами или с молекулами
сахаров, или полинуклеотидными молекулами и т.д. Во 2-й триаде разделов также
есть такие сложные ассоциации молекул, но нет комплексных соединений.
Интересно, С. Фокс и К. Дозе среди свойств микросистем (микросферы),
получаемых из протеноидов с добавкой других веществ, находили
микроскопические размеры (0,5-1,5 мкм) этих микросфер, нуклеопротеидный
состав, избирательность в образовании, зависящая от природы полинуклеотидов и
полиаминокислот, избирательность в ускорении конденсации аминоациладенилатов
(связь с современным генетическим кодом) (там же, с. 251).
Понятие о колонии индивидуумов, особенно применимо к данной триаде
разделов, в связи с образованием коацерватов, развитие которых проследил А.И.
Опарин. Коацерватные капли можно получить, сливая растворы противоположно
заряженных коллоидов, например желатина и гуммиарабика. Удивительны
закономерности избирательного всасывания различных веществ, и образование
полимеров внутри капли, если всасывались мономеры; это было возможно при
наличии в капле ферментов (фосфорилазы, например). Может осуществляться
ферментативный синтез полинуклеотидов. Но коацерватные капли не стабильны и
разрушаются при стоянии. К тому же коацерватные капли построены из полимеров
вторичного происхождения. Интересно было получение коацерватных капель по
методике, соответствующих условиям первичной Земли.
Пожалуй, более интересны в этом отношении микросферы С. Фокса, которые
более стабильны и включают многие классы макромолекул. Но к протоклеткам не
имеют отношения ни микросферы, ни сульфобы, ни коацерваты.
44
4.4.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и регресса – Б.
Образование мономеров нового типа – комплексных.
Пока подразделы не выделяются, за исключением третьего подраздела с
вторичными молекулами.
Примеры – глицерат меди получается при взаимодействии гидроксида меди с
глицерином.
Комплексное соединение меди (11) с двумя анионами аминоуксусной
кислоты (глицина) H2NCH2COOH, получается диглицинат меди.
Фталоцианины являются
одной из наиболее устойчивых систем
координационных соединений. Например, (C5H5N)Mn(C32H16N8)O.
Можно предположить, что для данного раздела характерно образование
порфириновых комплексов, соответственно возникновения порфиринозависимого
фотосинтеза с возрастом 2х109 лет.
В отношении абиогенного синтеза порфиринов вопрос до конца, видимо, еще
не решён, но представляет интерес некоторые опыты. Пиррол – представитель
пятичленных гетероциклов с одним гетероатомом; входит в состав гемоглобина и
хлорофилла.
«В ряде опытов пытались разрешить вопрос о возможности абиогенного
(химического) синтеза порфиринов. Установлено, что абиогенный синтез порфина,
образующего скелет структуры порфиринов, протекает легко. Вероятные
предшественники порфиринов, пирролы, по-видимому, возникли на более ранней
стадии химической эволюции. Майер (114) описал синтез пиррола из ацетилена и
цианистого водорода (эта работа не была связана с моделированием абиогенного
синтеза пиррола; он ставил перед собой чисто препаративные цели), а Чичибабин
(24) показал, что пиррол синтезируется при пропускании ацетилена и цианистого
водорода через нагретую трубку. Затем было показано, что при нагревании
бензальдегида с пирролом образуется вещество порфириновой природы (165)»
(Фокс С., Дозе К, 1975, с. 136).
«Порфирины, главным образом в форме ванадиевых комплексов, найдены в
осадочных породах, имеющих возраст более 2 млрд. лет» (Фокс С., Дозе К. 1975, с.
138).
«Производные порфирина, имевшие добиологическое происхождение,
вероятно, присутствовали в первичном океане. Они были найдены в нефти, которая
могла образоваться неорганическим путём. В результате недавно проведенных
опытов, моделирующих добиологический синтез, получены также молекулы,
напоминающие порфирин. … Значение процесса фотосинтеза состоит в том, что
живой организм выработал способность потреблять энергию солнца, создавая для
себя молекулы пищи. На пути эволюции это был колоссальный шаг вперёд по
сравнению с организмом, не использующим процесс фотосинтеза и зависящим от
окружающей среды, которая поставляет ему предварительно образованные
молекулы пищи» (Гудман М., Мархауз Ф. 1977, с. 37-39).
Первый и второй подразделы с первичными молекулами, данного раздела
пока
не
рассматриваются,
а
упоминается.
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ должен отличаться вторичными молекулами.
45
Критерий вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.
Возникают вторичные комплексные мономеры.
Примером, видимо, может служить витамин В12 или цианокобаламин –
комплексное соединение Со, похожее по общему типу строения на гемоглобин,
которое синтезируется в организме человека бактериальной кишечной флорой. На
основе этого витамина возникает целая группа соединений, называемых
кобамидными ферментами. Данный витамин относится к вторичным молекулам.
4.4.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, и регресса – М.
Соединение нескольких и более комплексных мономеров, заканчивается
образованием из разных комплексных соединений единого образования.
«В общих чертах механизм органической полимеризации включает
образование полимеров из более мелких единиц присоединением или реакцией
конденсации.
…С этой точки зрения, возможно, наметить ряд различный путей, какими
можно построить координационные полимеры из мономерных едениц. Предлагается
следующая классификация (26а):
1.Поликонденсация.
а. Гомокондесация.
б. Гетерокондесация.
2. Полимеризация типа присоединения.
а. Присоединение путём элиминирования.
б. Присоединение путём замещения.
в. Окислительное присоединение.
г. Перераспределительное присоединение.
д. Упорядоченное присоединение.
3. Деградационная полимеризация.
Конденсационные типы почти не требуют объяснения, так как они
полностью аналогичны органической полимеризации такого вида и нуждаются
только в подходящих мономерах, которые могут отщеплять небольшие молекулы,
не затрагивая координационную сферу. Предположительными примерами 1,а и 1,б
соответственно должна быть потеря воды у (Pt(NH3)2(Cl)2(OH)2) с образованием
полимерного ( - Pt(NH3)2O -)x и отщепление HCl от (Pt(NH3)2(OH)2) u (CH3)2SiCl2 с
образованием полимерного ( - Рt(NH3)2(Cl)2OSi(CH3)2O - )x и отщепление НС1 от
(Pt(NH3)2 (OH)2) и (CH3)2SiCl2 с образованием полимера ( - Pt(NH3)2(Cl)2OSi(CH3)2O
- )x.» (Блох Б. Неорганические полимеры, 1965, с. 377-378).
Или
пример
получения
из
комплексного
мономера
(Сr(CH3COCHCOCH3)2(OP(C6H5)2O)(NH3)), на основе которого возникает
cледующий полимер (- Cr(CH3COCHCOCH3)2OP(C6H5)2O -)x (см. там же, с. 378).
«Существование ряда чисто неорганических координационных систем,
обладающих до некоторой степени полимерным характером, не оставляет сомнений
в том, что получить полностью неорганические координационные полимеры и
найти им полезное применение – это только вопрос времени» (Неорганические
полимеры, 1965, с. 400).
Подразделы пока не выделяются. Низкая степень полимеризации возникает у
46
фталоцианина (молекулярный вес 4000).
Для третьего подраздела должно быть типичным получение сополимеров с
ионными комплексами. Третий подраздел – более сложный и перспективный в
развитии протеноидов на первичной Земле в том отношении, что возникает особый
эффект от включения других компонентов при наличии полиионной структуры.
«Установлено,
что
полиионные комплексы полиаминокислот и
полинуклеотидов более стабильны при повышенных рН в водных растворах, чем
частицы, состоящие только из аминокислот. Таким образом, сама стабильность
полиионных комплексов такого типа могла служить селективным преимуществом в
эволюции» (Фокс С., Дозе К. 1975,с. 245).
«Морфология и другие характеристики протеноидных микросистем могут
значительно изменяться при включении других компонентов, в том числе липидов и
полинуклеотидов биологического происхождения, а также кальция. Особенно
сильно сказывается на свойствах микросистем смешение кислых и основных
протеиноидов, а свойства образовавшихся в результате такого смешения систем в
свою очередь зависят от добавления других веществ» (Фокс С., Дозе К, 1975, с. 241).
«И всех полимеров, полученных как в опытах по моделированию абиогенных
реакций, так и в опытах, моделирующих современный синтез, наиболее важными
продуктами являются белковоподобные полимеры. К наиболее характерным
свойствам белковоподобных полимеров, можно отнести следующие: большой
молекулярный вес, качественный и количественный состав, близко напоминающие
качественный и количественный состав белков; строго ограниченная гетерогенность
физических свойств, состава и последовательности; проявление разнообразных
видов активности, напоминающей ферментативную; способность к избирательному
взаимодействию с полинуклеотидами и, наконец, тенденция к образованию
микросистем, имеющих ряд свойств современных клеток.
Поразительное сходство белковоподобных полимеров между собой в
известной степени объясняется той лёгкостью, с которой образуются эти полимеры,
и эта лёгкость была всецело обусловлена спонтанными геологическими процессами
на первобытной Земле» (Фокс С., Дозе К, 1975, с. 206).
Характерны ассоциации нескольких полимерных молекул, из которых
наиболее интересны нуклеопротеиды, в которой нуклеиновой кислоте
предшествовали полинуклеотиды.
Полипротеиднуклеотидные комплексы
в данном подразделе должны
содержать в своём составе ионные структуры Са и разных металлов; только тогда,
как предполагается, эти комплексы должны относиться к 3-му подразделу, 2-го
раздела, 3-ей триады разделов, в отличие от 2-й триады разделов, где подобные
сополимеры не образуют ионных комплексов. Главное, эти сополимеры должны
получаться небиогенным способом.
«Раст с сотрудниками (259, 294) приготовили
(Ti(C9H6NO)2O)x и
подтвердили его высокую температуру плавления и данные о растворимости. До сих
пор для этих продуктов точно не установлены молекулярные веса. Есть сообщение
о соответствующих сополимерах. Реакция Ti(C9H6NO)2(O-изо-C3H7)2 c (C6H5)2Si
(OH)2 происходит в очищенном бензоле с образованием нерастворимого жёлтого
порошка, анализ которого отвечает составу (Ti(C9H6NO)2OSi(C6H5)2O)x (37а). Этот
47
продукт разлагается выше 275о» (Блох Б. Неорганические полимеры. 1965, с. 383).
4.4.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – М, и регресса – Б. Входят вторичные
молекулы.
Особое значение приобретает 3-й раздел 3-й триады разделов, как
непосредственно переходное звено к следующей форме материи – матричной,
поскольку матричный принцип возникновения протобелка начал осуществляться,
правда, в примитивной форме.
Предполагается, что в 3-м разделе, хотя и отсутствует система кодирования,
свойственная вирусам и бактериям, но ход информации изменил направление. Если
во 2-м разделе информация шла по принципу «белки сначала», то в 3 разделе,
возник принцип – «полинуклеотиды или нуклеиновые кислоты сначала», но пока
очень осторожно и примитивно, на уровне мононуклеотидов. Это обеспечило
сравнительную стабильность синтеза гомополиаминокислот, а затем белкового
синтеза. В отличие от вирусов, в данном случае, всё отличается примитивностью – и
формой микросфер, и неустойчивостью информации от полинуклеотидов, и
нестабильностью белкового синтеза.
ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, и регресса – М.
Относятся комплексы полимерных молекул разного класса,
сложные белки, как нуклеопротеиды, липопротеиды, гликопротеиды,
Нуклеиновые кислоты (40-65%) рассматриваются, как простетические
группы
Различаются ДНП – дезоксирибонулеопротеиды, которые находятся в ядре
клетки, и РНП – рибонуклеопротеиды, находящихся в цитоплазме клеток.
Белковую часть составляют гистоны и негистоновые белки (ферменты,
регуляторные белки и другие).
Возникновение примитивных комплексов полинуклеотидов с протеноидами
и другими молекулами, является первой попыткой возникновения механизма
кодирования белков.
Липопротеиды включают, кроме белков, нейтральные жиры, свободные
жирные кислоты, фосфолипиды и холестериды.
Примеры: хромопротеиды, гемопротеиды, металлопротеиды.
Хромопротеиды включают гемопротеиды, которые содержат в качестве
простетических групп железо, магний-порфирины, флавопротеиды, содержащие
производные изоаллоксазана.
Поглощение солнечной энергии осуществляет хлорофилл (магний-порфирин)
вместе с белком, при этом катализируется расщепление молекулы воды на водород
и кислород. Обратную реакцию катализируют гемопротеиды (железопорфирины),
возникают молекулы воды, связанные с освобождением энергии. К гемопротеидам
относятся гемоглобин и его производные, миоглобин, хлорофиллсодержащие белки
и ферменты (вся цитохромосомная система, каталаза и параклодаза). Они содержат
в качестве небелкового компонента порфирины со структурно сходными железом
или магнием; белок различный по составу и структуре.
Пример - тейховые кислоты, содержащиеся в клеточных стенках бактерий.
48
«Основой молекулы тейховых кислот является полимерная цепь, в которой
чередуются соеденённые эфирными связями остатки многоатомного спирта (рибита
или глицерина) и фосфорной кислоты; к остаткам многоатомного спирта
присоеденяются гликозидными связями в виде ответвлений от главной цепи остатки
сахаров и сложноэфирными связями – остатки аминокислот» (Степаненко Б.Н. 1978,
с. 170).
«Глицеринтейховые кислоты мембраны, по-видимому, играют роль в
регуляции ионного обмена, связывая двухвалентные ионы, в том числе Mg2+,
вероятно, с помощью остатка D-аланина. Сложноэфирная связь D-аланина с
глицерином исключительно лабильна, и эти группы легко могут отщепиться и
присоединиться вновь, что скажется на связывании Mg2+» (Степаненко Б.Н. 1978, с.
173).
К данному подразделу отнесены также мукополисахариды (кислые
гликозаминогликаны), как углеводбелковые соединения, поведение которых
определяется белковым компонентом, на примере, хондроитинсульфатов.
Типично возникновение четвертичной структуры белка, при которой
возникают комплексы из белков с четвертичной структурой. Из вторичных
подобных структур, показателен гемоглобин, который состоит из четырёх белковых
макромолекул, удерживаемых возле друг друга, с помощью солевых мостиков.
Гемоглобин образован двумя парами пептидных цепей, две из них имеют по 146
аминокислот, а две – по 141. В этом комплексе находится 4 атома железа. Вокруг
иона железа в координационной сфере комплекса, находится всего шесть мест,
четыре из них заняты атомами азота пиррольных ядер, одно частью молекулы
белка-глобина, а шестое место занято молекулой воды, которую вытесняет молекула
кислорода при соединении гемоглобина в альвеолах лёгких.
«Размер белка можно представить себе наиболее подходящим образом как
уникально монодисперсный домен, состоящий не только из нескольких молекул, но
и более чем из одного типа молекул. Вес белка, возможно, лучше выражать в
дальтонах, чем термином «молекулярный вес». К примеру, мультимерные белки,
обладающие глутаматдегидрогеназной активностью, могут существовать в
монодисперсной системе, включающей несколько полипептидных цепей, целый ряд
нуклеотидов и значительное число ионов, а также значительное количество прочно
связанной воды» (Рейтел Ф. Молекулярная микробиология, гл. 4, М.; «Мир», 1977,
с. 114). «Белки взаимодействуют с нуклеотидами самым различным образом, в том
числе путём ковалентного связывания. В силу того, что многие нуклеотиды играют
роль коферментов или простетических групп понятно, что стереоспецифичное
связывание распространено широко. Однако при полимеризации нуклеотидов в
нуклеиновые кислоты возможности связывания в сильной степени ограничены»
(там же, с. 120).
«Первыми катализаторами, доступными для протоклеток, были относительно
простые органические и неорганические соединения внешней среды. Хорошо
известна способность солей ряда металлов, ускорять реакции переноса водорода.
Оказалось, что её можно существенно повысить при сочетании неорганических
соединений с некоторыми органическими молекулами. Например, ионы железа
могут в незначительной степени ускорять реакции переноса водорода. Если железо
49
ввести в порфириновое кольцо, каталитическая активность этого комплекса будет в
1000 раз выше, чем каталитическая активность ионов железа» (Гусев М., В. Минеева
Л.А. 1985, с. 172).
В третьей триаде разделов возник примитивный генетический код, скорее
подобие кода.
Примитивность выражается в том, что сначала информация происходила по
концепции «белки – сначала», а затем информация шла от полинуклеотидов к
белкам.
«Однако, согласно нашему представлению, поток информации шёл от
аминокислот геохимической матрицы к полиаминокислотам и от них – к
организованным образованиям, подобным клеткам. Независимо от возникновения
нуклеиновых кислот в процессе эволюции отбирались молекулы самых
эффективных белков (протеноидов). Опыты показывают, что комплексы
протеноидов с полинуклеотидами могли образоваться сравнительно простым путём,
а информация, заложенная в молекулах протеноидов, могла перейти к
нуклеиновым кислотам. Эта информация затем подверглась считыванию.
Очевидно, что сложнейший механизм кодирования биосинтеза белка мог
развиться постепенно или скачкообразно на основе очень простых первичных
процессов» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 300).
В модельных опытах обычно используются гомополинуклеотиды. И тем не
менее, полноценные комплексы полиаминокислот и полинуклеотидов оказываются
более стабильными при повышенных рН в водных растворах, чем частицы,
состоящие только из полиаминокислот, что является селективным преимуществом в
развитии живого мира.
В третьей триаде разделов возникает возможность передачи информации не
только от белков к нуклеиновым кислотам, а также, что очень важно, в обратном
направлении.
«При взамодействии богатых лизином (не содержащих аргинина)
протеиноидов с пиримидиновыми полинуклеотидами (полиЦ и полиУ) образуются
частицы. В тех же условиях богатые аргинином (лишенные лизина) протеиноиды
взаимодействуют с образованием частиц. Эти результаты свидетельствуют об
избирательности взаимодействий в зависимости от нуклеотидного или
аминокислотного состава. Таким образом, в принципе полиаминокислоты и
полинуклетиды могли «узнавать» друг друга в протоклетках» (Фокс С., Дозе К,
1975, с. 248).
«Нуклеопротеидные микросистемы могут рассматриваться как модели
предшественников рибосом (65). Трудно предположить, чтобы на ранних стадиях
эволюции существовали рибосомы, но по сложности функций не уступающие
современным» (Фокс С., Дозе К, 1975, с. 249).
Хондроитинсульфаты разделяются на 4 группы (А.В.С.D). Принадлежность
хондроитинсульфатов к третьей триаде, надо полагать, определяется высокой
способностью связывать ионы вследствие сильной диссоциации сульфатных групп.
«На долю белкового компонента приходится 17-22% массы сложной
молекулы. До 20 молекул хондроитинсульфата присоединены к полипептидной
50
цепи.
Молекулярная
масса
таких
сложных
молекул
0.95-8,5х105.
Хондроитинсульфатпротеин гомогенен хроматографически и в ультрацентирифуге,
связывает воды в 10-100 раз больше, чем свободный хондроитинсульфат,
содержание в нём кальция может быть в 20-30 раз выше, чем в крови;…»
(Степаненко Б.Н. 1978, с. 165).
Металлопротеиды содержат ионы одного или нескольких металлов. Белки
связаны координационно с атомами металлов. Это ферритин, трансферрин,
гемосидерин и другие. Ферритин содержит 17-23% железа, мол. вес 400000.
Из лектинов можно привести конканавалин А.
«Конканавалин А (Кон. А) – наиболее изученный лектин был выделен из
бобов Canavalia ensifomis. Этот белок при нейтральных рН представляет собой
тетрамер, состоящий из четырёх одинаковых субъедениц с молекулярной массой
26000. Субъеденица представляет собой полипептидную цепь из 237
аминокислотных остатков, последовательность которых установлена (28). Каждая
субъеденица имеет одно место для связывания иона Мn2+, одно место для
связывания иона иона Са2+ и место для связывания сахарного остатка»
(Степаненко Б.Н. 1978, с. 98-99).
Гликопротеины подчелюстной железы овцы и быка имеют молекулярную
массу 106, и содержат 42% углеводных остатка и 52% составляет белковая часть
молекулы. Весьма интересно, что принцип построения данного молекулярного
комплекса напоминает палочковидные вирусы, только в центре вместо нуклеиновой
кислоты находятся белки.
«Есть основания полагать, что полипептидная цепь образует а-спираль, а
углеводные простетические группы – вторичную спираль вокруг белковой. Такое
представление подтверждается, в частности, тем, что удаление нейраминидазой
сиаловой кислоты, резко увеличивает способность белковой части молекулы
расщепляется при действии трипсина» (Степаненко Б.Н. 1978, с. 178).
«Гликопротеиды групп крови (и тканей) образуют 4 основные группы
крови со средней молекулярной массой 200-400х103, максимум до 2х106. «Около
15% массы молекулы групповых веществ приходится на аминокислоты и 85% - на
углеводы (раньше их называли специфическими полисахаридами крови)»
(Степаненко Б.Н. 1978, с.179).
Интересна конфигурация макромолекулы, повторяющей, в какой-то мере,
макромолекулы на гликопротеиды подчелюстной железы овцы и быка.
«Кочетков, Деревицкая и Кара-Мурза (165), используя новый методический
приём – аналитическую гельфильтрацию продуктов химической деструкции
гликопротеинов, показали, что групповое вещество А в качестве скелета молекулы
имеет длинную полипептидную цепь, несущую на себе углеводные. Одним из
основных
типов
углеводпептидной
связи
является
О-гликозидная
с
оксиаминокислотами серином и треонином.
Число углеводных цепей, присоёдененных к полипептидной цепи, очень
велико. На основании применения ряда методов для веществ А и В его можно
считать равным приблизительно 55 в каждой молекуле. Приближённые расчёты
показывают, что в среднем каждая цепь содержит (в веществах А и В) 21-23
моносахаридных еденицы» (Степаненко Б.Н. 1978, с. 183).
51
«Размер белка можно представить себе наиболее подходящим образом как
уникально монодисперсный домен, состоящий не только из нескольких молекул, но
и более чем из одного типа молекул. Вес белка, возможно, лучше выражать в
дальтонах, чем термином «молекулярный вес».
К примеру, мультимерные белки, обладающие глутаматдегидрогеназной
активностью, могут существовать в монодисперсной системе, включающей
несколько полипептидных цепей, целый ряд нуклеотидов и значительное число
ионов, а также значительное количество прочно связанной воды. Такой комплекс
определяется несколькими равновесными параметрами и может реагировать на
изменения в окружающей среде самым различным образом. Говорить о таком
комплексе как о «молекуле» - значит нарушить всякую связь между словом и его
содержанием» (Рейтел Ф. Молекулярная микробиология, 1977, гл. 4, с. 114).
«Белки взаимодействуют с нуклеотидами самым различным образом, в том
числе путём ковалентного связывания. В силу того, что многие нуклеотиды играют
роль коферментов или простетических групп понятно, что стереоспецифическое
связывание распространено широко» (там же, с. 120).
Полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты являются переходными формами к
архевирусам из следующей формы материи.
«Результаты изучения аминокислотной последовательности в белках
согласуются с гипотезой, согласно которой эволюция большинства белков совпала с
эрой генетического кода, когда клетки приобрели «двухкамерную» систему
макромолекул. Однако это согласие с гипотезой ещё не есть прямое доказательство.
Нельзя исключить также возможности, что изменения одного основания в триплете
могли происходить на уровне «ферментно-последовательной специфичности» …
или при избирательном взаимодействии аминокислот, как это имеет место при
образовании протеноидов (стр. 173). На самом деле имеются основания
предполагать, что нуклеиновые кислоты управляют синтезом и отбором
аминокислотных последовательностей, которые все равно возникли бы каким-либо
неслучайным путём» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 296).
Canavalia ensiformis. Этот белок при нейтральный рН представляет собой
тетрамер, состоящий из четырёх одинаковых субъедениц с молекулярной массой
26000. Субъеденица представляет собой простую полипептидную цепь из 237
аминокислотных остатков, последовательность которых установлена (28). Каждая
субъеденица имеет одно место для связывания иона Mn2+, одно место для
связывания иона Са2+ и место для связывания сахарного остатка. …
Кон. А осаждает гликогены, декстраны, амилопектины, маннаны дрожжей и
леваны» (Степаненко Б. Н. 1978, с.98-100).
В
состав
гликопротеидов
включены
простетические
группы
5
гликозаминогликанов, в частности, гиалуровая кислота (мол. вес от 10 до 107
дальтон) и хондроитинсерная кислота (мол. вес около 50000). К другим
гликопротеидам относятся, например, гонадотропный и фолликулостимулирующий
гормоны.
ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса и регресса – С – С.
52
В отличие от гемоглобина, состоящего из 4-х макромолекул белка,
миоглобин содержит только одну макромолекулу белка, и, поэтому должен отнесён
к данному подразделу. В миоглобине содержится один гемм и 153 аминокислоты;
молекулярный вес – 17000.
Лизоцим состоит из 129 аминокислот, и похож на миоглобин в том смысле,
что полярные группы аминокислотных остатков расположены
почти
исключительно на внешней поверхности, а неполярные боковые цепи находятся
преимущественно внутри молекулы.
Предполагается, что относятся многие гликолипиды (подробнее см. Б.Н.
Степаненко 1978, с. 186-196).
«Для биохимика особенно интересна идентификация производных
хлорофилла в органическом материале глинистых сланцев Нансач (1 млрд. лет) в
северной части штата Мичиган (61). …В этом смысле существенно, что в тех же
образцах нефти найдены порфиринванадиевые комплексы, связанные с фитаном и
пристаном; это убедительно свидетельствует о существовании фотосинтезирующих
организмов, по меньшей мере, один миллиард лет назад» (Фокс С., Дозе К. 1975, с.
311-312).
ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и регресса – Б. Относятся вторичные
мономеры комплексного типа.
Примеры. Хлорофилл-комплексные соединения магния, гем-комплексные
соединения железа, витамин В12 – комплексное соединение кобальта, ферменты
каталаза и пероксидаза содержат в порфириновом кольце атом железа.
Витамин В12 , химическая формула – С63Н88О14Н14РСо.
Четыре пятичленные кольца образуют ядро, в центре которого находится
атом кобальта, который связан с бензимидазольной группой и с цианидной группой.
Отсутствие этого витамина вызывает нарушения белкового, углеводного и
жирового обмена.
53
5. ПЯТАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
5.1. ВВЕДЕНИЕ
ЭЛЕМЕНТЫ
1) Элементы пятой формы материи можно сравнить по
аналогии с познавательными целями с элементами третьей формы
материи (наиболее изученной), т.е. с атомами разных элементов в виде
таблицы Менделеева.
2) Полезно сравнить, с одной стороны, атомы и молекулы, а с
другой стороны, - вироиды и вирусы. Электронная оболочка молекул
соответствует белковой оболочке вирусов. Следовательно, вироиды –
элементы пятой формы материи.
3) Ядро атома состоит из протонов и нейтронов.
Следовательно, вироид должен состоять из двух компонентов. Эти
предполагаемые цистроны (гены) должны быть двух типов.
4) К вироидам, видимо, следует присоединить часть плазмид,
которые, как известно, не имеют белковой оболочки.
5) Вироиды (также, как и вирусы) следует различать первичные
и вторичные.
6) Из элементов пятой формы следует построить таблицу,
аналогичной таковой из третьей формы материи.
Вироиды (Теодор Динер, 1972) представляют одну малую нуклеиновую
кислоту (РНК или ДНК) размером 15-20х300 миллимикрон, вызывающей ряд
болезней растений, животных и человека. Кроме очень малых размеров, вироиды
отличаются отсутствием белковой оболочки. Но по предварительным данным,
вироиды используют клеточные мембраны для повышения устойчивости против
вредных факторов внешней среды. Это использование настолько эффективно, что
вполне сравнимо с белковыми оболочками вирусов. Но полное сравнение
невозможно потому, что клеточные мембраны не производятся вироидами.
Все ныне известные вироиды являются вторичными, поскольку для своего
воспроизведения используют коды и ферменты вирусов и клеток. Но должны
существовать первичные вироиды (и вирусы), которые должны быть наиболее
примитивными и медленно развивающимися; они характерны для первичной Земли
(3 млрд. лет назад). Но, наверное, первичные вироиды можно обнаружить и сейчас.
Они не могут быть паразитами, сами строят свою нуклеиновую кислоту; сначала это
полинуклеотиды. Ряд исследователей искусственно создают условия первичной
Земли в своих опытах для воспроизведения различных макромолекул, и в частности,
нуклеиновую кислоту (см. С. Фокса и К Дозе, 1975, М.; Мир., также и другие).
Удивительные частицы – вироиды, состоящие из одной нуклеиновой
кислоты, должны разделяться на несколько типов. Новая идея состоит в том, что
должны различаться вироиды РНК-первичные, которые должны входить в 1-й
подэтап 1-го этапа; и вторичные, принадлежащие к третьим разделам разных этапов.
54
Вторичные вироиды должны являться крайним выражение регресса (последний
подраздел в 3-м разделе, а также входит в 3-й подраздел первых разделов). Сейчас
высказывается общая идея, которая должна реализоваться впоследствии.
На основании опытов Р. Ровер и К. Гайдушека, обнаружен вироид скрейпи,
состоящий из ДНК. «Оказалось, что она имеет молекулярную массу уже не 6х10 41х105, а 1,7х106 дальтон, что всего лишь в 2 раза меньше ближайшего по
устойчивости к радиации вируса, а именно вируса полиомы и обезьянего вируса-40,
т.е. обычных, хорошо изученных вирусов, в то время, как молекулярная масса
вироидов в 10 раз меньше» (Зуев В.А. 1985, с. 89).
Этот вироид должен принадлежать к 1-му подразделу 3-го раздела, а подэтап
и этап, надо уточнять.
Важнейшей задачей является обнаружение в вироидах, плазмидах и вирусах
аналогов протонов и нейтронов в атоме, т.е. в данном случае, цистронов (генов).
Если цистрон кодирует белок, значит это аналог протона. Должны существовать
аналоги нейтронов.
Если взять ВТМ – вирус табачной мозаики, то обнаружено 2 частицы:
длинная и короткая.
Длинная частица содержит РНК, состоящую из 7100 нуклеотидов; короткая
частица – из 2400 нуклеотидов.
В структурном белке 218 аминокислот, которые должны быть закодированы
в цистроне, состоящем из 654 нуклеотидов (218х3). Получается, что короткая
частица состоит из 3-х цистрон, т.к. 2400 нуклеотидов делится на 654, и получается
3 цистрона, плюс 438 нуклеотидов, которые принято считать межцистронными
промежутками.
Длинная частица должна состоять из 9 цистронов, т.е. 7100:654=9, плюс 1214
нуклеотидов – на межцистронные промежутки.
В дальнейшем следует уточнить, - имеют ли межцистронные промежутки
отношение к аналогам нейтрона в атоме. И, конечно, следует проверить
последовательность нуклеотидов всех цистронов; вероятно, не все 654 нуклеотида
соответствуют аналогу протона в атоме. Вполне возможно, что часть цистронов
другого типа строения (кодируют не белок оболочки).
ПАРНЫЕ УРОВНИ И СИСТЕМАТИКА
Данная форма материи заканчивается «сверху» парными уровнями - этапов
и подэтапов.
Она включает вирусы и бактерии, что позволило назвать эту форму материи
матричной, в то время, как принято ныне считать, эти группы организмов
отдельными царствами (и даже надцарствами), но автор не склонен прибегать к
устаревшим представлениям об использовании терминов вроде, царства, надцарства
или империи. На самом деле, вирусы вмещаются в 1-ю и 2-ю триады этапов, а
бактерии представляют 3-ю триаду этапов пятой, матричной формы материи.
Внимательный читатель заметит, что новшеством, при этом, является
объеденение вирусов и бактерий в одну форму материи, что противоречит
некоторым современным представлениям в том отношении, что, начиная с А.И.
Опарина, и С.Фокса, исследователи
объявляли, что макромолекулы
эволюционируют в протоклетку, а потом в клетку бактерий. При этом
55
выбрасывались вирусы, как нечто непонятное и вторичное, т.е. вирусы должны
были возникнуть после клетки. Но в данном случае, придётся посторониться, и
пропустить вперёд вирусы перед прокариотами. Надо исследовать, каким образом
макромолекулы, в виде тех же микросфер, эволюционировали в РНК-содержащие
вирусы.
Если переходить на новую систематику, то надо выделять вирусы и бактерии
на следующих уровнях таксонов: этапы, подэтапы, разделы, подразделы, отделы,
подотделы, ступени, ступеньки, в которых действуют свои специфические
критерии.
Существующая классификация бактерий, и особенно вирусов, находится в
большом затруднении. Использованы всевозможные критерии и подходы, но
результаты минимальны.
Причина? Хотя вирусология - наука новая, но ошибки при классификации
повторяются старые. Обязательно используется эволюционный подход, и даже в
названиях таксонов предусматриваются "над" и "под". Например:
"Предполагается, что иерархическая система для вирусов будет иметь
следующие таксоны: вид (подвиды), род (подроды), семейства (подсемейства и
надсемейства), классы. отряды, типы. Пока нет чётких определений
таксономических групп.
...Пока
отсутствует
фундамент
для
построения
иерархической
классификации, так как нет единой точки зрения на происхождение вирусов на
основе эволюции, так как нет единой точки зрения на происхождение вирусов
...Таким образом, филогенетические связи прослеживаются лишь на уровне родов,
иногда семейств, иногда семейств. Относительно связей между семействами пока
ничего определенного сказать нельзя. Поэтому классификация вирусов на более
высоком, чем семействе, уровне ограничена неразрешимыми пока трудностями"
(Общая вирусология, в 2-х томах, том 1, гл. 2, Гайдамович С.Я. с. 27-28).
«В разное время для классификации вирусов использовали самые различные
критерии. Ничего не известно относительно эволюционных связей вирусов, и даже
возможно, что некоторые вирусы представляют собой примитивные «полуживые»
формы, в то время как другие, возможно, ведут свое происхождение от клеточных
органелл более высокоразвитых организмов. Во всяком случае, ни одна
классификация в настоящее время не может основываться на эволюционной
близости различных типов вирусов»
(Френкель-Конрат Х, Молекулярная микробиология, гл. 7, с. 317).
“Идеал, к которому мы стремимся, это создать такую классификацию,
которая отражала бы эволюционные и филогенетические взаимоотношения
организмов, а также обеспечила бы удобную и рациональную систему
номенклатуры. В данное время, однако, нет оснований считать, что вирусы
образуют группу организмов, имеющих общее происхождение и общую
эволюционную историю. Родство вирусов к клеточными органеллами столь же
вероятно, как и их родство друг с другом, и можно пытаться доказать, что новые
вирусы возникают путём дифференцировки клеточных органелл. Так что ни одна из
ныне существующих классификаций вирусов не может претендовать на то, чтобы
отражать филогенетическое родство; они могут лишь служить “определителями”
56
для использования в практических целях.…Международный комитет по
номенклатуре вирусов предложил номенклатуру, в основе которой лежит
использование латинизированной биномиальной системы. Согласно этой
номенклатуре, каждый вирус, с одной стороны, обозначается родовым названием,
оканчивающимся словом “вирус” и характеризующим определённую группу
вирусов, и, с другой – восьмичленной криптограммой, предназначенной для
описания каждого вируса в соответствии со стандартными критериями (Wildy,
1971). Несмотря на высокий авторитет её авторов, эта система классификации, повидимому, не получила всеобщего одобрения вирусологов» (Лурия С., Дарнелл Дж.,
Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 23-27).
С 1966г вопросами классификации ведает Международный комитет по
номенклатуре вирусов-МКНВ.
В итоге оказалось, что насчитываются 10 семейств вирусов бактерий, 20
родов вирусов растений, 5 родов вирусов грибов, 7 семейств вирусов
беспозвоночных, 17 семейств вирусов позвоночных.
Новая классификация начинается в направлении "сверху-вниз" - с этапов, в
которых критериями служат первичный и вторичный органогенез, которые взяты из
шестой формы материи. Понятно, что понятия об органах, в данном случае,
относительные. Предлагаемая классификация в вирусологии и прокариологии - это
только начало новой, естественной классификации; остальные уровни, видимо,
придётся создавать в другое время и другими исследователями, пока достаточно
утвердить идею о том, что вирусы и бактерии достигли в своём развитии уровня
этапов и подэтапов.
Исходными принципами предлагаемой классификации вирусов и бактерий,
являются следующие:
1.Не только вирусы живые, но четвёртая биохимическая форма материи
является живой.
2. При классификации следует учитывать наряду с первичными вирусами,
также вторичные вирусы – плазмиды. Органеллы клеток, в первую очередь
рибосомы, данной классификации не должны касаться, поскольку принадлежат
уровню бактерий, но в принципе рибосомы имеют вирусную природу
происхождения.
3. Вирусы возникли из биохимических структур четвёртой формы материи.
4. Классификация вирусов и бактерий может быть построена на основе двух
высших уровней – этапов и подэтапов (отсутствуют периоды). Вирусы (первичные и
вторичные) образуют 1-ю и 2-ю триады этапов, а прокариоты составляют 3-ю
триаду этапов.
5. Понятия критериев органогенеза первичного и вторичного, переводятся на
уровень вирусов так: первичный органогенез - это нуклеиновая кислота, а
вторичный органогенез - белковые оболочки. Но кроме привычных липопротеидных
внешних оболочек (2-й этап), утверждается, что существуют гликопротеидные (1-е
этапы) и белковые (3-и этапы) оболочки.
ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ ВИРУСЫ
Фаги удачно в себе сочетают признаки вирусов (имеют оболочку), и плазмид.
Функции плазмид фаги осуществляют при внутриклеточном развитии, например,
57
могут встраиваться в хромосому бактерии (как эписомы). Но в отличие от плазмид,
фаги могут выходить из клетки хозяина. Если фаги распределяются при
классификации по этапам и подэтапам, то спрашивается – почему это нельзя
осуществить с плазмидами, как вторичными вирусами?
Рибосомы, хотя и являются по происхождению вторичными вирусами, но
уже стали полноправными органеллами клеток, поэтому данной классификации не
подлежат.
Конечно, ввиду частичной разработки классификации вирусов и бактерий,
начиная "сверху-вниз", предлагается создать комитет ведущих вирусологов с
расчётом дальнейшей разработки других, более низших таксонов с единых позиций.
Параллельно с прежней классификацией, надо разрабатывать новую, естественную
классификацию. Возникнет основа для сравнения.
Тогда станет понятным - почему ненужными оказываются царства и
працарства. В 1977 г. Woese и Fox предложили працарства (или первичные
царства) архебактерий, а также працарства – эубактерий и пракариот.
Похожее разделение осуществлено позднее - на царства кренархей,
эвриархей, вирусов, эукариотов (архебактерии разделены на два царства кренархей
и археархей, см. Громов Б.В. Энциклопедия. Современное естествознание. том 2,
2000, с. 17).
Тогда станет понятным - почему надо отказаться от прежних таксонов.
Тогда станет понятным - почему надо изменить тематику в исследованиях предстоит изменить представление о том, что внешние оболочки бывают не только
липопротеидные, но и глюкопротеидные и внешние белковые.
Тогда станет понятным - почему удобным оказывается использование
понятий первичных и вторичных вирусов. Вирусы не просто вредные существа,
которые вызывают лишь болезни, но оправдываются давно возникшие
предположения о том, что должны существовать полезные вирусы. И,
действительно, были обнаружены плазмиды, из которых многие являются
полезными (обеспечивают устойчивость к сульфаниламидам и антибиотикам – Rфакторы, осуществляют перенос генов при конъюгации, синтез белка оболочки,
благодаря чему плазмида может передаваться от клетки к клетке).
В данной книге выдвигается гипотеза о том, что к полезным или вторичным
вирусам относятся рибосомы. Предполагается, что предками рибосом были РНКсодержащие вирусы, но в результате длительного сосуществования данных вирусов
в бактериях (позднее в эукариотных клетках) возникли вторичные рибосомы. Но это
было так давно, что рибосомы успели превратиться в органеллы бактериальных и
эукариотных клеток; поэтому классификация вирусов на них не должна
распространяться.
Вторичные РНК не способны к автономной репликации, в отличие от них
почти все первичные РНК-содержащие вирусы способны реплицироваться
независимо от ДНК.
Говоря о клетках прокариотов и эукариотов, следует заметить, что у
эукариотной формы материи, исходные клетки возникают с самого начала развития
формы материи. В матричной форме материи прокариотные клетки возникают
только в конце развития этой формы материи. Уже поэтому нельзя равнять эти
58
клетки; если строго говорить, то бактерии вовсе не клетки, если сравнивать с
эукариотными клетками, но привычнее называть, всё же, клетками, имея в уме
принципиальные отличия двух типов клеток.
Существование видов для вирусов является спорным даже в эволюционном
понимании. «Было предпринято много попыток определить понятие «вид» вируса и
«группа» вирусов. Однако большая часть предложенных определений мало
помогает систематику вирусов, так как в них не акцентируется внимание на том
факте, что основным критерием, на основе которого образуются эти
таксономические группы, является степень соответствия между отдельными
изолятами. Практическое содержание понятие «вид» вируса сводится к
следующему: этим термином обозначают совокупность штаммов, известные
свойства которых настолько близки, что присваивание этим вирусам различных
названий не приносит никакой пользы.
…При попытках создания общей классификации всех вирусов (Lwoff,
Tournier, 1966; Hansen, 1966) была также предложена полная, иерархическая схема
высших систематических категорий. В большинстве классификаций используется
ограниченный набор интуитивно отобранных параметров, в результате чего
получается искусственная, иерархическая классификация, обладающая, повидимому, очень невысокой практической ценностью, если не считать того, она
удовлетворяет педантичные умы; обсуждение этих проблем широко освещено в
литературе (Gibbs, Harrison, 1968; Gibbs, 1969)» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 255256).
В соответствии с принципом редукционизма, обычно принято считать, что
надо проникнуть как можно глубже в составляющие части, путём дробления. Если
взять 5-ю матричную материю, то существует даже идея изучать частицы из второй
формы материи.
Например, «Можно предсказать, что чрезвычайно специфические
биологические процессы, происходящие в микроорганизмах, с точки зрения
интимных взаимодействий адронов, лептонов, гамма-квантов и других, пока ещё не
открытых частиц» (Квапинский Е. «Молекулярная микробиология», гл. 1, 1977, с.
11).
Но есть основания для суждения, что такой подход не поможет познать
биологические процессы. Во второй, биологической триаде форм материи, вполне
достаточно обходиться в этих исследованиях
тремя формами материи
(биохимической, матричной, эукариотной).
А в данном случае предлагается окунуться в мир частиц 2-й формы материи,
как будто, это поможет понять взаимодействие частиц на специфику биологических
процессов.
Этапами и подэтапами заканчивается развитие матричной формы материи
(иначе говоря, отсутствует ещё уровень периодов).
Если сравнивать этапы и подэтапы эукариотной и матричной формы
материи, то неудивительно, что обнаруживается ряд общих закономерностей,
например, в биохимическом аспекте,
у бактерий прослеживается развитие
метаморфозов – углеводного, липидного и белкового. Правда, отсутствуют
метаморфозы – энтодермальный, мезодермальный и эктодермальный, и это понятно,
59
поскольку отсутствуют зародышевые слои, но зато есть метаморфозы углеводный,
липидный и белковый, которые в биохимическом аспекте вполне аналогичны
метаморфозам шестой формы материи. Одно из проявлений этих метаморфозов это создание внешних оболочек, которые могут иметь тенденцию включения
углеводов, например, включение в клеточную мембрану или вирусных
гликопротеидов (1-й этап), или вирусных липидов (2-й этап), или вирусных белков
(3-й этап). Эти оболочки затем используются для создания внешних оболочек
вирусов.
Но метаморфоз вирусов и бактерий отражается не только на самих вирусах и
бактериях, но также на клетках хозяина. Поэтому следует разделять углеводные,
липидные и белковые метаморфозы, но что интересно, эти метаморфозы касаются
не только самих вирусов и бактерий, но затрагивают клетку хозяина. «Почкование»
вируса, обычно происходит, не где попало, а в тех клеточных мембранах, на
которые повлиял вирус, при включении, например, определённых гликопротеидов.
Говоря о внешней оболочке РНК- и ДНК-содержащих вирусов, почему-то
многие авторы указывают на липопротеидную составляющую (2 этап). В
действительности,
должны
существовать
разные
группы
вирусов
с
преимущественно гликопротеидной составляющей (1этап), и белковой внешней
оболочкой (3 этап). Надо полагать, значение групп вирусов с преимущественно
гликопротеидной оболочкой будет по достоинству оценено появившейся идеей, и
даже в учении о лектинах. Есть мнение, что и липиды не всегда механически
захватываются вместе с липидной мембраной при «почковании» нуклеокапсида, к
этому имеет определённое отношение геном вируса.
Термин рубрики «морфологический аспект» применительно к общему
принципу строения вирусов и бактерий, может вызвать сомнение – соответствует ли
этот термин сущности анализируемых закономерностей? Может назвать «генотип»
(о фенотипе вопросы рассматриваются в основном в рубрике «биохимический
аспект»)». Но автор следует традиции, взятой из шестой формы материи.
Тему специфического влияния вирусов и бактерий на клетки хозяина надо
изучать всесторонне, под углом зрения трёх типов метаморфозов.
Следует заметить, что закономерности, связанные с морфологическим
аспектом, понимаются в несколько расширенном смысле, и, поэтому могут вызвать
возражение.
Главное автор старался придерживаться аналогии с шестой формой материи.
Безусловно, в пятой форме материи возникает своя специфика закономерностей, но
всё же, следует придерживаться данной аналогии. Сходный вопрос может
возникнуть также с критериями первичного и вторичного органогенеза. Понятно,
что органов нет в пятой форме материи; им соответствуют у бактерий органеллы, а
у вирусов ещё сложнее рассматривать этот вопрос. И, тем не менее, эти критерии
первичного и вторичного органогенеза надо оставить, придавая им несколько
видоизменённый смысл; с другой стороны, наука постоянно развивается, может со
временем, удастся обнаружить критерии этапов и подэтапов и других уровней в
пятой форме материи, более соразмерные? А пока, первичный органогенез
сравнивается с возникновением нуклеиновой кислоты, а вторичный органогенез – с
белковым капсидом и другими оболочками, а у бактерий – с протоплазмой со всем
60
содержимым.
В отношении белковой внешней оболочки вирусов в 3-м этапе, особенно
наглядно и убедительно предстаёт развитие вирусов насекомых - ядерные полиэдры
и капсулы при гранулёзах.
Ядерные полиэдры достигают 10-15 мкм (мол вес 300000), число которых в
одном ядре достигает 100 (клетка погибает). Самое интересное - внутри полиэдров
вирусные частицы (вирионы) могут располагаться группами. Наверное, такой
поразительный факт породил сомнение - а имеет ли к этой белковой капсуле
отношение вирусный геном или может быть это клеточное производство? Чем же
иначе объяснить замечание: "Возможно, что белки полиэдров
кодируются
структурными генами вируса" (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э.
1981, с. 592).
Если обратится к уровню подэтапов разных этапов, то возникают некоторые
общие закономерности.
Выделение подэтапов в пятой форме материи, легче и полнее осуществить
среди бактерий (3-я триада этапов), которую можно использовать по аналогии
применительно к вирусам. В большой степени, вероятно, можно использовать
аналогию с шестой форме материи.
Ниже подэтапов уровни не разрабатывались. Это предстоит сделать другим
исследователям. Можно, конечно, разделы, подразделы, отделы, подотделы, ступени
и стуеньки назвать иначе; не в этом суть дела. Главное, обнаруженные
закономерности развития и строения вирусов и бактерий, связать с перечисленными
выше уровнями. При этом, надо попутно уточнять наименование критериев того или
иного уровня. Объём предстоящей работы можно представить из следующего.
«Харрисон и др. (Harrison et al., 1971) перечислили около 50 признаков,
знание которых оказывается полезными для классификации вирусов… Признаки
подразделены на два типа. Признаки первого типа могут быть измерены в
абсолютных единицах с использованием аналитических приборов…, к этому типу
относятся такие параметры, как общий состав и размеры вирусных частиц.
Некоторые из признаков этого типа генетически стабильны и используются для
определения вирусных групп.
В отличие от признаков первого типа признаки второго типа оцениваются
косвенным образом, сравнивая реакцию живых организмов на заражение
исследуемыми вирусами. К тому типу относятся такие признаки, как специфичность
в отношении переносчика, серологическая специфичность и поведение в тесте
перекрестной защиты…» (Гиббс А., Харрисон Б, 1978, с. 257-258). Адансон
(Adanson, 1963) широко применил вычислительную технику.
«Сейчас широко используется множество методов классификации.
Основывающихся на принципах Адансона и способных моделировать интуитивные
методы классической систематики. Первоначально эти методы были использованы
для классификации вирусов животных (Fndrews, Sneath, 1958; Bellett, 1967a,b), а
затем и для классификации вирусов растений (Gibbs, 1969; Tremaine, Argyle, 1970)»
(Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 262).
ПОДЭТАПЫ И ДИЧ
Если использовать аналогию, то 1-е подэтапы вирусов (1-я и 2-я триада
61
этапов), то надо сравнивать эти вирусы с личиночными формами животных
(беспозвоночных и позвоночных), размножающихся бесполым способом.
У амфибий такими формами являются, например, протеи и аксолотли. Среди
рыб можно выделить мелкие виды, например, хамса, кильки, шпроты, салака и
прочие. Среди бактерий можно выделить формы, как микоплазмы, которые, хотя и
очень мелкие, но уже имеют собственные рибосомы.
2-й подэтап отличается двухцикличностью жизненного цикла. У бактерий
следует отметить наличие L-форм бактерий, например, в цикле развития
туберкулёзной палочки.
У вирусов следует отметить развитие двухцикличности с развитием вирусовсателлитов. Следует различать ДИЧ от вирусов-сателлитов.
ДИЧ – это паразиты паразитов, т.е. вироиды, не имеющие белковой
оболочки, но стремятся её обзавестись. Поэтому они, используют вирусы, якобы
помогая им (в части случаев, так и бывает), в дальнейшем используют капсиды для
своих целей. При этом всячески мешают репликации стандартного вируса.
Вирус-сателлит или ВС или вирус-помощник, хотя является малой частицей,
помогает стандартному вирусу приобрести белковую оболочку, т.к. кодирует этот
белок,
«Некоторые вирусы, выделенные из окружающей среды, для своего
размножения также требуют присутствия такого вируса-помощника. Вполне
возможно, что они являются родственными друг другу. Однако в некоторых случаях
родство обоих фагов слишком отдаленное, чтобы его можно было обнаружить
генетической рекомбинацией или гибридизацией нуклеиновых кислот. Вирус,
зависящий от неродственного помощника, называют вирусом-сателлитом. Они
найдены у всех основных групп вирусов» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д.,
Кэмпбелл Э. 1981. с. 302).
3-й подэтап у животных отличается эпиморфозом – прямым развитием
довольно сложной формы взрослых; это свойственно беспозвоночным и
позвоночным животным. Так и должно быть у вирусов и бактерий.
КОЛОНИИ в третьей и четвёртой формах материи назывались
надмолекулярными структурами. В данном случае, такими структурами являются
внутриклеточные включения из вирусов.
"Включения, формирующиеся в клетках, заражённых другими вирусами
растений, также могут быть кристаллическими или амёбоидными. В клетках
опухолей,
вызываемых вирусом раневых опухолей, обнаруживаются
цитоплазматические шарики, или вироплазмы, состоящие из микрокристаллов этого
вируса..." (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 579).
Иногда требуется, кроме этапов и подэтапов, спускаться до разделов и
подразделов, для демонстрации закономерностей на данных уровнях. А в
дальнейшем, следует разработать все уровни вплоть до ступеньки.
5.2. ПЕРВАЯ ТРИАДА ЭТАПОВ
Относятся РНК содержащие вирусы.
«Само существование РНК-вирусов ставит ряд трудно разрешимых
62
вопросов. Ни у бактерий, ни у других организмов нет ничего достаточно похожего
на репликацию генетического материала в форме РНК… Например, мы можем
рассматривать РНК-содержащие вирусы как уникальную группу, представляющую
особое направление эволюции». (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э.
1981, с. 606-607)
Следует использовать целиком идею с критериями этапов и подэтапов первичный и вторичный органогенез, оправдавшие себя в шестой форме материи.
Первичный органогенез - это РНК, вторичный органогенез - оболочки
вирионов. Наружные оболочки далеко не всегда используются чисто клеточные при
"почковании"; сейчас это уже достаточно хорошо известно. Оказывается, ещё до
того как использовать клеточные мембраны, в них встраиваются вирусные белки, а
при "почковании" эти мембраны становятся, как бы, вирусными. Эти два варианта
использования клеточных мембран (механическое включение клеточных мембран и
включение в них вирусных белков) нуждаются в дальнейшем уточнении и
дифференцировке по группам вирусов.
Общая схема классификации РНК-содержащих вирусов должна начинаться с
выделения трёх этапов.
Первый этап - первичный органогенез - Б, вторичный органогенез - М, что
означает сравнительно большое развитие РНК, и слабое развитие оболочек. При
этом надо иметь в виду, что РНК начинала развиваться сначала без всяких оболочек
(первый подэтап - вироиды).
Третий этап - первичный органогенез - М, вторичный органогенез - Б, что
означает сравнительно слабое развитие РНК, и большое развитие внешних белковых
оболочек.
Второй этап в отношении развития первичного и вторичного органогенезов
находится посредине (С - С). Эту голую схему надо одеть в "пышные одеяния"
нижних уровней (подэтапов, разделов, отделов, ступеней).
Три этапа среди РНК-вирусов достаточно хорошо дифференцируются
биохомически по наружным оболочкам (гликопептиды, липиды, белки).
В отношении подэтапов: 1-й подэтап отличает наличие «личиночных» форм
вирусов в виде вироидов - возбудителей болезней растений, животных и бактерий.
Во 2-й подэтап предполагается выделить формы, имеющие вирус-сателлиты.
"Вирус, зависящий от неродственного помощника, называется вирусом-сателлитом.
Они найдены у всех основных групп вирусов" (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д.,
Кэмпбелл Э, 1981, с. 302). При этом следует исследовать вопрос превращения
голого вироида в вирус-сателлит.
Есть основания выделять 3-й подэтап с двумя признаками: фрагментарность
молекулы РНК, и её двухцепочечное строение.
5.2.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
Критерий первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М.
Если связывать первичный органогенез с нуклеиновой кислотой, а
вторичный органогенез с белковой оболочкой, капсидом, то в данном случае
большой (Б) первичный органогенез означает, что относительное количество РНК
большое, а белка – малое (М). В эти понятия входят и «голые» вироиды (1 подэтап),
63
и относительно (с другими группами вирусов) большая молекулярная масса
нуклеиновой кислоты (процентное содержание нуклеиновой кислоты в вирусной
частице), так масса нуклеиновой кислоты у кубических фитовирусов колеблется от
15 до 45% от массы нуклеокапсида (см. Дьяков Ю.Т. 1984, с. 50).
Соотношение по трём подэтапам первого этапа критериев сводится к
следующей последовательности. По первичному органогенезу, т.е. РНК – Б – С – М,
а вторичный органогенез, представленный капсидом, в противоположной
последовательности – М – С – Б.
Пример с фитовирусами.
«Так, изометрические вирусы содержат нуклеиновую кислоту в количестве
15-45% (1 подэтап И.И.)… У палочковидных вирусов со спиральной симметрией
содержание нуклеиновой кислоты составляет 5%, (2 подэтап И.И.)
у
бацилловидных липидсодержащих вирусов – всего около 1% (3 подэтап И.И.)»
Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 72).
Основная идея этих органогенезов вирусов по этапам сводится к
утверждению закономерности, согласно которой к 3-му этапу критерии становятся
обратными, т.е. первичный органогенез – М, а вторичный органогенез – Б, в связи с
возникновением относительно большой массы оболочек.
Относятся к 1 этапу пикорнавирусы растений, животных и бактерий Picornaviridae, (в частности,
такие широко известные вирусы, как вирусы
полимиэлита, клещевого энцефалита, многие вирусы растений, некоторые фаги,
например, фаг f2), а также семейства тогавирусов - Togaviridae, калицивирусов –
Caliciviridae, коронавирусов – Coronaviridae. Также включена группа вирусов
насекомых – Enterovirus, в которой типовым видом является вирус полимиэлита
первого типа, который содержит 25% однонитчатой РНК с мол весом 2 млн., и
образующие изометрические частицы икосаэдрической симметрии диаметром 20-30
нм (см. Тарасевич Л.М. 1975, с. 19).
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Сводится к возникновению белковой оболочки (капсида), в которой
определённое значение приобретают гликопептиды; именно присоединение
углеводов к белковой оболочке придают качественный эффект, но этот вопрос ещё
предстоит уточнять. Липиды отсутствуют или присутствуют у тогавирусов.
"Ещё один тип специфических взаимодействий, имеющий большое значение
в процессах жизнедеятельности - это углевод-белковые взаимодействия, которые
реализуются при связывании углеводов и особыми белками-лектинами. По
определению одного из лидеров современной лектинологии Яна Коцоурека (J.
Kocourek), лектины - это белки, относящиеся к классу иммуных (иммуные белки иммуноглобулины, антитела), способные к обратимому связыванию с углеводной
частью гликоконъюгатов без нарушения ковалентной структуры любых из
узнаваемых ими глюкозильных лигандов (от лат. "ligo" - связываю)" (Игнатов В.В.
Углеводузнающие белки-лектины. Энциклопедия. Современное естествознание. т. 8,
М.; Изд. дом МАГИСТР-ПРЕСС, 2000. с. 132). Эта тема нуждается в дальнейшем
развитии.
Многие вирусы первого этапа (например, пикорнавирусы) в капсиде не
содержат углеводы в капсиде, но всё дело в том, что надо шире воспринимать
64
углеводный метаморфоз 1-го этапа, в том смысле, что вирусы влияют на углеводный
обмен клетки (равно – на липидный обмен клетки во 2-м этапе, и на белковый
обмен – в 3-м этапе) ; к сожелению, этот вопрос исследователи обычно упускают.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ
АСПЕКТ - вирусы с позитивным или
положительным геномом или с плюс-нитью РНК.
Плюс-нитевые или позитивные вирусы, у которых вирионная РНК выполняет
функции иРНК, с простейшей формулой развития: РНК – белок, отсутствует
транскрипция.
В синтезе гликопептидов можно говорить в основном для форм, имеющих
внешнюю оболочку, например, тогавирусов, как представителей 3-го подэтапа. «В
целом полисахариды составляют 8-12% от массы белков Е1 и Е2 45% от массы
белка Е3.…С помощью электронной микроскопии удалось показать, что
гликопротеиды образуют поверхностную икосаэдрическую решётку благодаря связи
с икосаэдрическим нуклеокапсидом» (Гайдамович С.Я., Логинова Н.З. Общая и
частная вирусология в 2-х томах, том 2, гл.3, 1982, с. 57).
«В 1936 г. Англичане Ф. Боуден и Н. Пири показали, что ВТМ представляет
собой не чистый белок, как ошибочно считал Стенли, а жидкокристаллический
нуклеопротеид, содержащий нуклеиновую кислоту с углеводами типа рибозы»
(Дьяков Ю.Т. 1984, с. 7).
Вполне возможно, что к этому углеводному метаморфозу вирусов также
относится изменение обмена веществ в организме хозяина – тема слабоизученная.
«Например, в листьях картофеля, поражённого скручиванием, накапливается
большое количество крахмала, который перегружает паренхимные клетки. Листья
становятся толстыми, кожистыми, хрупкими, с характерным блеском» (Дьяков Ю.Т.
1984, с. 18).
"Гликопротеиды образуются на связанных с мембранами мРНК и в
свободном состоянии в клетках никогда не встречаются. Молекулы белка
"созревают" по мере их передвижения из шероховатого эндоплазматического
ретикулюма в гладкий, а затем, возможно, в аппарат Гольджи и, наконец, в
плазматическую мембрану клетки. Присоединение углеводов к белкам происходит
при перемещении последних по внутриклеточным мембранам" (Лурия С., Дарнелл
Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.417).
«У простых и тем более минимальных вирусов углеводы, как правило,
отсутствуют, например, у пикорнавирусов и многих фитовирусов, хотя многие
фитовирусы, передающиеся через семена, гликозилинированы (Partridhe J.E. et al.,
1974). Таким образом, подобно липидам, углеводный компонент определяется
клеткой хозяина, благодаря чему, один и тот же вирус, но выращенный в клетках
разных видов, может значительно различаться по набору сахаров в зависимости от
химической специфичности клеточных гликозилтрансфераз» (Тихоненко Т.И.
Общая и частная вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 5, 1983, с. 138).
«"Было высказано предположение (Garoff, Simons, 1974), что в результате
плотной упаковки молекул вирусного гликопротеида в зарождающейся почке белки
клетки-хозяина стерически исключаются из неё и потому на поверхности вируса не
обнаруживаются....
Гликопротеиды не только служат структурными элементами вириона, но
65
выполняют и другие жизненно важные функции. Они представляют собой именно
те участки, которыми вирион прикрепляется к клеткам, и часто проявляют
высокоспецифическое сродство к соответствующим рецепторам клетки-хозяина.
Гликопротеиды могут обладать нейраминидазной активностью, а также
способностью вызывать слияние клеток или лизис эритроцитов. Полагают, что все
эти функции играют существенную роль в определении специфичности их
взаимодействия с соответствующими клетками («мишенями»), а также в
возникновении патологических проявлений вирусной инфекции» (Лурия С.,
Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 418-419).
Вообще «Гликопротеиды не только служат структурными элементами
вириона, но выполняют и другие жизненно важные функции. Они представляют
собой именно те участки, которыми вирион прикрепляется к клеткам, и часто
проявляют высокоспецифическое сродство к соответствующим рецепторам клеткихозяина. Гликопротеиды могут обладать нейраминидазной активностью, а также
способностью вызывать слияние клеток или лизис эритроцитов. Полагают, что все
эти функции играют существенную роль в определении специфичности их
взаимодействия с соответствующими клетками (-мишенями), а также в
возникновении патологических проявлений вирусной инфекции». (Лурия С.,
Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 418-419).
«Количество сахаров может быть достаточно большим и в ряде случаев
достигает 10-13% от массы вириона» (Тихоненко Т.И. Общая и частная вирусология
в 2-х томах, т 1, гл. 5, 1983, с.137).
Вирионы пикорнавирусов икосаэдрические без внешней оболочки, размер
капсида
27
нм;
одноцепочечная
инфекционная
РНК
2,7х106
дальтон.Эфирорезистентны. Синтез и созревание вирусов протекает в цитоплазме
клеток. Агглютинируют эритроциты некоторые виды вирусов. К типичным
представителям относятся вирусы: полимиелита, Коксаки, ящура, риновирусы.
«Общая молекулярная масса вириона составляет – 8,5 мегадальтон, причём
на долю белка приходится около 70%, а на долю РНК – около 30%»(Каверин Н.В.
Общая и частная вирусология в 2-х томах, том 2, гл. 1, 1982. с. 10).
У коронавирусов «Геном представлен плюс-нитью РНК, в виде единой
крупной молекулы…» (Закстрельская Л.Я. Общая и частная вирусология в 2-х
томах, том 2, гл. 10, 1982, с. 316).
«К семейству Coronaviridae относят инфекционные агенты, вирионы которых
имеют круглую, овальную с той или иной степенью полиморфизма форму и диаметр
от 50 до 220 нм. …Вирионы созревают внутри клетки, на эндоплазматической
мембране, освобождаются почкованием через эндоплазматический ретикулум, но не
цитоплазматическую мембрану клетки» (Закстрельская Л.Я. Общая и частная
вирусология в 2-х томах, том 2. гл. 10, 1982, с. 316).
С другой стороны, у многих авторов возникает предположение о том, что
вирусный геном принимает участие в образовании липопротеидной оболочки.
«Наиболее просто устроенные вирусы состоят из одной молекулы
нуклеиновой кислоты, заключённой в белок какого-то одного единственного типа. У
многих вирусов растений, за исключением вируса мозаики цветной капусты и
родственных вирусов…., у многих мелких и средних по размерам вирусов
66
животных нуклеиновой кислотой является РНК. Эта РНК всегда линейна (не имеет
кольцевой формы) и в вирионе имеет обычно одноцепочечное строение….
Одноцепочечная РНК фагов и вирусов растений, как и РНК наипростейших вирусов
животных … находясь в клетке хозяина, способна действовать непосредственно как
информационная РНК. Эту РНК называют плюс-цепью, а синтезированная на ней
как на матрице комплементарная ей цепь получила название мирус-цепи. Весьма
вероятно, что существуют некоторые инкапсидированные минус-цепи…»
(Френкель-Конрат Х, Молекулярная микробиология, гл. 7, 1977, с. 244-245).
«В 1960 г были открыты РНК-содержащие бактериофаги (см. Zinder, 1975), и
из них тоже была выделена одноцепочечная инфекционная нуклеиновая кислота»
(Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 144).
На примере РНК-фагов обычно обнаруживается три гена, ответственных за
синтез белка оболочки, фагового белка РНК-полимеразы и А-белка.
«Все РНК-фаги размножаются только на бактериях, имеющих половые пили
(F-ворсинки у E. coli или их аналоги у других организмов, …). Вирионы этих фагов
содержат одноцепочечную РНК, обладающую свойствами мРНК» (Лурия С.,
Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э, 1981, с.254)
"Небольшие РНК-содержащие вирусы (пикорнавирусы), примером которых
может служить мышиный вирус Эдберфельда... и которые являются
изометрическими вирусами,... Вирусы полиомиелита, энцефаломиокардита... и
риновирусы - все имеют, вероятно, аналогичное строение. Сейчас представляется
вероятным, что вирус ящура также "одет" четырьмя белками..." (Френкель-Конрат
Х. Молекулярная микробиология, гл. 7, с. 268).
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза - Б, вторичного органогенеза - М, что
означает выделение РНК в самостоятельного инфекционного агента, при отсутствии
или наличии белковой оболочки. РНК относится к первичному органогенезу,
причём относительная часть РНК, по сравнению с белковым капсидом, велика; тем
более, что вироиды, вообще, не имеют капсида.
Особое значение данного, первого подэтапа связано с проблемой
происхождения вирусов в 1-м разделе. По аналогии с четвёртой формой материи,
имеет смысл различать вирусы первичные и вторичные. К первичным вирусам
следовало бы отнести вирусы, возникшие в отсутствии на первичной Земле других
вирусов и бактерий.
По А.И. Опарину («Происхождение добиологических систем», 1965г.) в
условиях восстановительной атмосферы могла происходить полимеризация
нуклеотидов в присутствии полипептида (белка), в результате возникали
полимолекулярные комплексы из двух полимеров.
«Эти комплексы, выделившись из окружающего раствора, по-видимому,
представляли собой исходные системы, взаимодействующие с окружающей их
средой в процессе эволюции и приведшие к возникновению первичных живых
организмов, обладавших метаболизмом».
Предполагается, что нуклеопротеидные комплексы явились исходными
первичными вирусами, которые усовершенствовались в течение миллионов лет
67
естественного отбора.
«Наш обзор конструкционистских исследований показывает, что эволюция
шла и продолжает идти по пути
1) самоупорядочения при образовании макромолекул;
2) самосборки этих молекул и
3) самовоспроизведения собранной макросистемы»
(Фокс С., Дозе К. 1975, с. 255).
Предполагается, что в числе первичных вирусов должны были участвовать
первичные рибосомы.
«Рибосома, вероятно, действует в тех же физических условиях, в которых
происходило образование первых пептидных связей, т.е. в условиях с низким
содержанием воды. …Изучение колебаний в составе протеиноидов положило
начало экспериментам с рибонуклеопротеидными частицами как моделями
проторибосом. Как было показано ранее, получить протеиноиды с различным
отношением основных и кислых аминокислот сравнительно несложно. Когда это
отношение превосходит минимальную величину (около 1,0), протеиноид
приобретает основные свойства и тем самым способность к образованию
нуклеопротеидных частиц с различными полинуклеотидами (43)» (Фокс С., Дозе К.
1975, с.273-274).
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
У пикорнавирусов «Общая молекулярная масса вириона составляет – 8,5
мегадальтон, причём на долю белка приходится около 70%, а на долю РНК – около
30%» (Каверин Н.В. Общая и частная вирусология в 2-х томах, т 2, гл.1, 1982, с. 10).
По идеи первичного и вторичного органогенезов доля РНК к 3-му подэтапу, должна
снижаться; пока это проверено недостаточно.
Есть основание предполагать, что углеводный метаморфоз отражается на
клетках хозяина.
«В тканях мозга поражённых животных обнаружено повышенное
содержание углеводов (Millson, 1965; Hunter, Millson, 1966; Hunter e.a. 1967), что
послужило основанием для возникновения гипотезы об углеводной природе
возбудителя скрейпи» (Шелудько Ю.М., Рейфман В.Г. 1978, с. 57). Но речь в
данном случае идёт не о предполагаемой углеводной природе возбудителя скрейпи,
а об отражении углеводного метаморфоза вироида на клетки хозяина.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Первый подэтап имеет 3 раздела. Исходные вироиды относятся к 1-му
разделу, а в 3-м разделе – к последнему 1-му подразделу. Изометрические вирусы с
одной молекулой РНК относятся ко 2-му разделу, и к 3-му и 2-му подразделам 3-го
раздела.
Из трёх разделов 1-го подэтапа, вирионы с капсидом должны быть во 2-м
разделе, и в 3-м подразделе 3-го раздела.
ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – М, вектора регресса Б.
Первый подэтап непосредственно граничит с четвёртой формой материи,
поэтому вирусам данного подэтапа принадлежит особое, выдающееся место и
значение. Речь идёт, вообще, о возникновении вирусов через вироиды. Вироиды
68
следует разделить на первичные и вторичныные.
Самыми примитивными являются первичные вироиды данного 1подраздела
1 раздела, 1-го подэтапа; у них РНК должна иметь состав, меньше всего похожий на
эукариоты. Следует ещё их найти. Следующий 2-й подраздел также включает
первичные вироиды, но с более крупной молекулой РНК.
3-ий подраздел включает вторичные вироиды, которые уже имеют признаки
паразитизма, т.е. их молекула РНК очень маленькая (наиболее редуцировалась),
поскольку используется РНК других вирусов.
Группы вирионов, которые имеют состав РНК и ДНК, близкий к тем или
иным эукариотам, должны относиться к третьим разделам.
ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса – М.
Относится семейства пикорнавирусов (Picornaviridae) и калицивиридов
(Caliciviridae). Но филогенетическое развитие в пределах второго раздела, должны
начать самые мелкие вирусы, примером которых служит вирус-сателлит,
независимо от стандартного вируса. В конце второго раздела (3-й подраздел)
должны располагаться более крупные пикорнавирусы.
Вирус-сателлит или ВС, имеет молекулярную массу 1,97х106; диаметр
частицы – 18 нм. РНК (одна молекула) содержится 20%, содержит около 1200
нуклеотидов. Молекулярная масса белковой субъеденицы – около 25000, что
соответствует 240 аминокислотным остаткам (цифровая информация – см. Р.
Мэтьюз 1973, с. 99-100).
«Исключительно мелкий (50S) дефектный вирус-сателлит некроза табака,
можно рассматривать как подгруппу пикорнавирусов. Его диаметр составляет
17 нм, а молекулярные веса частицы и РНК – 2,0106 и 0,4х106 соответственно»
(Френкель-Конрат Х. Молекулярая микробиология, гл. 7, 1977, с. 318).
К этим вирионам с капсидами предполагается отнести группу
изометрических РНК-пикорнавирусов, которые имеют одну молекулу РНК с мол.
весом от 1х106 до 3х106, с диаметром частиц от 20 до 30 нм и весом частиц от 4х10 6
до 9х106 дальтон. В эту группу попадают, в частности, вирусы полимиэлита, ящура,
некоторые фаги (например, f2) и другие.
«Семейство Picornaviridae. Голые изометрические частицы размером 20-30
нм. Капсид состоит из 60 белковых субъедениц. Молекулярная масса вириона 8-9
мегадальтон. … Геном представлен непрерывной молекулой однонитчатой,
линейной РНК (плюс нить) с молекулярной массой 2,5 мегадальтон.
…Эфирорезистентны. …Синтез и созревание вируса протекает в цитоплазме.
Некоторые виды пикорнавирусов агглютинируют эритроциты» (Общая вирусология
в 2-х томах, том 2-й, 1982, с. 58).
Калицивирусы: вироиды сферические диаметром 35-39 нм, однонитчатая
РНК с молекулярной массой 2,6-2,9 мегадальтон, устойчивы к жирорастворителям.
Эти вирусы должны напоминать самостоятельный вирус-сателлит, например,
«Этот чрезвычайно мелкий вирус уникален в том отношении, что реплицируется в
растениях, инфицированных одновременно и вирусом некроза табака, хотя
серологически эти вирусы неродственны. Диаметр частиц равен всего 17 нм….
Легко передаётся механически, а также, подобно вирусу некроза табака, с помощью
69
зооспор Olpidium brassicae» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 31).
«Вирус-сателлит (ВС) имеет форму многогранника и является одним из
самых мелких среди известных вирусов. Исходя из данных о коэффициенте
седиментации и коэффициенте диффузии, Рейхман и др…. рассчитали, что
молекулярная масса частицы должна составлять 1,97х106. Диаметр частицы равен
примерно 18 нм. Вирус-сателлит содержит около 20% РНК, которая представляет
собой единую молекулу, состоящую примерно из 1200 нуклеотидов. Молекулярная
масса белковой субъеденицы ВС составляет около 25000…, что соответствует 240
аминокислотным остаткам». (Мэтьюз Р. 1973, с. 99-100).
Вирус-сателлит «Этот чрезвычайно мелкий вирус уникален в том отношении,
что реплицируется в растениях, инфицированных одновременно и вирусом некроза
табака, хотя серологически эти вирусы неродственны. Диаметр частиц равен всего
17 нм… Легко передаётся механическим, а также, подобно вирусу табака, с
помощью зооспор Olpidium brassicae» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 31).
Весь вопрос заключается в том, что надо найти подобный вирус-сателлит,
который не связан с другим основным вирусом из 2-го подэтапа. Поэтому этот
вирус должен быть не сателлитом, а сам по себе, самостоятельным. А уж как он
использует для репликации другой вирус или клетки хозяина, - это отдельный
вопрос.
ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.
Очерёдность подразделов 3-2-1. В 3-м подразделе – с более крупными
вирусами капсид ещё сохраняется, а в последнем, наиболее редуцированном 1-м
подразделе, должны располагаться наиболее мелкие вироиды, выступающие в роли
ДИ-частиц и прямых возбудителей болезней бактерий и эукариотных организмов.
«Все известные вироиды имеют низкий молекулярный вес: ВВКК – 80000 Д,
ВЭЦ – 125000, ВКХ -48000, возбудитель скрейпи – от 2х104 до 2х105» (Шелудько
Ю.М., Рейфман В.Г. 1978, с. 66). К другим вироидам относятся возбудители
экзокортикоза цитрусовых и карликовости хризантемы.
«Вироиды ещё один класс инфекционных болезней растений, считавшихся
ранее вирусными. В настоящее время получены данные о том, что эти болезни
вызываются патогенными агентами нового класса, названные вироидами (Diener,
1972). Особенности вироидов заключаются не только в том, что у них нарушены
функции репликации и созревания. Вироиды представляют собой ковалентнозамкнутые кольцевые молекулы РНК (Sanger et al., 1974), не имеющие белковой
оболочки. Их «геномы» очень малы, например, вироид веретовидности клубней
картофеля состоит примерно из 300 нуклеотидов, а вироид экзокортиса цитрусовых
– примерно из 400 нуклеотидов (Semancik et al., 1975). РНК вироидов имеет
третичную структуру, но не может служить акцептором аминокислот.
…Получены интересные важные данные (Diener, 1972, в) о том, что вироиды
сходны с очень маленьким по размерам и не имеющим белковой оболочки
неидентифицированным инфекционным агентом, вызывающим загадочное
заболевание овец, названное скрэйпи». Возможно, ряд заболеваний, в том числе и
некоторые заболевания человека, причииы которых пока не установлены,
обусловлен ещё не обнаруженными агентами данного класса" (Луриа С., Дарнелл
70
Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 576).
«Некоторые фитопатогенные агенты совсем не образуют вирионов, а
продуцируют только инфекционную нуклеиновую кислоту; это так называемые
вироиды (Diener, 1972). Не совсем ясно, вирусы ли это, дефектные в отношении
процесса созревания, или совершенно иной класс патогенов» (Лурия С., Дарнелл
Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 165).
Скрейпи (скрепи) относится к медленным вирусным инфекциям животных,
человека и растений. Иначе эти болезни называются губкообразными
энцефалопатиями у животных и человека. К этим болезням относятся, кроме
скрейпи, также куру, висна, алеутская болезнь норок, болезнь Крейтцфельда-Якоба.
Возбудители этих болезней изучаются уже полвека вирусологами, иммунулогами,
генетиками, инфекционистами, эпидемиалогами и педиаторами разных стран мира.
«Однако, как говорит само название, вироиды не являются вирусами и
представляют собой принципиально новый тип патологических агентов,
размножение которых обеспечивается за счёт гиперфункции нормального
клеточного гена. Доказано, что РНК вироидов комплементарна участку ДНК
нормальной клетки, не кодирует синтеза каких-либо белков и РНК-зависимой
полимеразы РНК и синтезируется не по механизму РНК – РНК, и по механизму
ДНК – РНК (Diener T.O., Hadidi., 1977)» (Тихоненко Т.И. Общая вирусология в 2-х
томах, т 1, 1982, гл. 5, с. 117)
Особое внимание следует обратить на дифференциацию вироидов двух
типов. В данном случае рассматривается вироиды 1-го подэтапа. Но должны
существовать вироиды из 2-го и 3-го подэтапов, входящие в 3 раздел, и, в частности
– в 1-й подраздел, т.е. самый последний, наиболее редуцированный подраздел 3-го
раздела. Вполне возможно, что вироиды, РНК, которых комплементарна
участку ДНК нормальной клетки, представляет вирусы из 1-го подраздела 3-го
раздела (см. ниже 3-й подэтап, 3-й раздел). В данном случае, уровни разделов и
подразделов не изучаются (пока достаточно этапов и подэтапов), но по аналогии с
организацией шестой формой материи, подобные вироиды в 1-х подразделах 3-их
разделов, должны быть.
«Вироиды представляют собой ковалентно-замкнутые кольцевые молекулы
РНК (Sanger et al., 1974), не имеющие белковой оболочки. Их "геномы" очень малы,
например, вироид веретеновидности клубней картофеля состоит примерно из 400
нуклеотидов (Semanik et al., 1975). РНК вироидов имеет третичную структуру, но не
может служить акцептором аминокислот (Hall et al., 1974). Её синтез подавляется
актиномицином (Diener, Smith, 1975). ... Если вироиды действительно являются
инфекционными продуктами генов клетки, то приходится допустить, что они
вызывают в заражённых клетках образование новых копий вироидов, стимулируя
транскрипцию соответствующих генов заражённых ими клеток. Как бы то ни было,
совершенно очевидно, что вироиды представдяют собой уникальный класс
биологических элементов.
Получены интересные и важные данные (Diener, 1972b) о том, что вироиды
сходны с очень маленьким по размеру и не имеющим белковой оболочки
неидентифицированными инфекционными агентами, вызывающим загадочное
заболевание овец, называемое скрейпи. Возможно, ряд заболеваний, в том числе и
71
некоторые заболевания человека, причины которых пока не установлены,
обусловлены ещё не обнаруженными инфекционными агентами данного класса"
(Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 576).
«Ещё более удивительно то,
что геном РНК-фагов способен
«эволюционировать» in vitro с образованием боле мелких геномов (Kacian et al.,
1972). Путём повторного отбора молекул РНК, реплицирующихся in vitro быстрее
при наличии ограниченных количеств репликазы, были выделены мутанты, длина
которых в результате делеций становится всё меньше, пока, наконец, не снижается
до нескольких сотен нуклеотидов. Разумеется, столь короткие цепи не содержат
информации для синтеза полноценных белков, однако они должны сохранять
специфически нуклеотидные последовательности, узнаваемые репликазой. Этот
эксперимент, по-существу, демонстрирует «эволюцию в пробирке», так как
короткие цепи имеют преимущество перед более длинными при конкуренции за
молекулы репликазы" (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.
258).
Если взять возбудителя болезни скрепи овец, относящихся к группе
трансмиссивных подострых губкообразных энцефалопатий (куру, болезнь
Крейтцфельда-Якоба, трансмиссивная энцефалопатия норок), а также связанных с
болезнью Паркинсона и рассеянным склерозом, то в отношении возбудителя
существуют разные гипотезы (углеводная, мембранная, белковая, вироидная).
(Подробнее смотри: Шелудько Ю.М., Рейфман В.Г. Вироиды – новый класс
патогенов, М.; Наука, 1978).
Предполагается считать наиболее реальной гипотезой – вироидную.
Особенно поражает каждого исследователя факт высокой устойчивости всех
вироидов (по сравнению с вирусами) к воздействию внешних факторов, и факт
отсутствия антител на данный агент, что связывается с проникновением вироидов в
клеточные структуры. ДНК-вироиды относятся ко 2-й триаде этапов.
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенез - С - С, что означает среднее положение
между двумя подэтапами (1 и 3) в пределах первого этапа.
Главное, надо обнаружить двухцикличность при наличии вируса-сателлита,
который следует чётко отличать от ДИЧ. Из фитовирусов относятся формы,
содержащих один или несколько фрагментов,
т.е. группы: кукумовирусов,
комовирусов, неповирусов, бромавирусов, томбавирусов и других (см. Гиббс А.,
Харрисон Б. 1978, с. 29-33). Относятся, на примере фитовирусов, вирусы с
фрагментами, включая также вирус-сателлит.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Простой белок нуклеокапсида фитовирусов составляет от 60 до 96% всей
массы вируса. Предстоит выяснить влияние белкового капсида на углеводный
клеточный обмен веществ, поскольку сам капсид углеводов не содержит.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Вирусы во 2-м подэтапе могут быть икосаэдрическими и палочковидными.
Фитовирусы со спиральной симметрией, как предполагается, могут быть 2-х типов –
фрагментированными, как с вирусом-сателлитом, так и без него. На примере
72
одноцепочечных палочковидных фитовирусов можно обнаружить во 2-м подэтапе 2
закономерности: 1) фрагментация вирусов – образование фрагментов длинных,
средних и коротких; 2) исчезновение средних фрагментов, остаются длинный и
наиболее короткий фрагмент вируса.
В отличие от ДИ-частиц, РНК вируса-сателлита кодирует белковую
оболочку, в которой ДИ-частицы сами нуждаются.
На основе фрагментации возникла организация группы ковирусов.
Пример – ВМК – вирус погремковости табака. Имеются 2 частицы.
1)Длинная – мол. масса 46х106 , длина 191 нм, диаметр 25,6 нм, мол. масса
РНК 2х106, кодирует 7100 нуклеотидов.
2) Короткая частица – РНК кодирует 2400 нуклеотидов, кодирует белок
капсида, используемый частицами обоих типов.
«Например, палочки штамма САМ вируса погремковости табака могут быть
длиной 50 или 200 нм. Долгое время не было известно, выполняют ли короткие
палочки какую-либо функцию, но недавно выяснилось, что геном вируса состоит из
двух частей: одна находится в коротких палочках, а другая в длинных. Подобное
разделение генома очень интересно, оно увеличивает потенциальные возможности
изменчивости в результате сравнительно небольшого числа мутаций» (Гиббс А.,
Харрисон Б. 1978, с. 16).
«По сообщению Cadman (93), для некоторый вариантов вируса
погремковости табака нуклеиновая кислота является единственной формой
существования вируса» (Тихоненко Т.И. Биохимия вирусов, М.; Медицина, 1966, с.
55).
Пример вируса некроза табака.
Фрагментация особенно тщательно изучались с 1962 г на вирусе некроза
табака. Мелкие частицы (SV)оказались неинфекционными, и неспособными с
самостоятельной репродукции; его информации хватает только для синтеза белка
оболочки.
"Эта система состоит из вирусов-сателлитов вируса некроза табака,
дефектных и очень мелких вирусов, которые полностью зависят от неродственной
группы штаммов вируса некроза табака. Эти вирусы чётко отличаются от ковирусов
тем, что белки оболочки вируса-сателлита и его инфекционного помощника
обладают различным молекулярным весом (около 20х106 против 32х106 дальтон), и,
кроме того, они серологически неродственны..." (Френкель-Конрат Х.
Молекулярная микробиология, 1977, с. 292).
У вируса некроза табака мол вес РНК – 1,3х106, а вирус сателлит некроза
табака мол вес 0,4х106. «Например, РНК вируса-сателлита некроза табака состоит
всего из 1200 нуклеотидов, а белковая субъеденица капсида, которую эта РНК
кодирует, состоит из 400 аминокислотных остатков (Reichmann, 1964). Очевидно,
что ни для какой другой информации в геноме этого вируса не хватило бы места.
Поэтому он способен размножаться только в тех клетках, которые одновременно
заражены вирусом некроза табака. Последний и служит источником необходимой
репликазы» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 163).
Пример вируса кольцевой пятнистости табака.
«РНК-«геном» этого сателлита состоит примерно из 300 нуклеотидов. В этом
73
отношении он сходен с описанными ниже вироидами (см. первый подэтап И.И.).
Репликация и созревание данного сателлита происходит только в присутствии
вируса кольцевой пятнистости табака, и при смешанной инфекции РНК вирусасателлита проникает в вирионы, состоящие из белка оболочки вируса кольцевой
пятнистости табака. В один вирион может включиться от одной до 12 молекул РНК
сателлита» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 575).
Пример вируса мозаики костра.
Очень мелкий компонент, играющий роль сателлита, имеется также у вируса
мозаики костра с 3 фрагментами; имеется компонент с мол. весом 0,3х10 6.
"Необычный тип сегментированного генома найден у вируса мозаики костра. Здесь
имеются четыре различных молекулы РНК, которые содержатся в вирионах трёх
типов, имеющую различную плотность, но одинаковый капсидный белок. Все три
более крупные молекулы РНК необходимы для инфекции, а небольшая четвёртая
молекула, вероятно, кодирует лишь капсидный белок... , и её нуклеотидная
последовательность содержится в третьей большой молекуле РНК. Такого рода
сегментированный геном имеют и некоторые другие вирусы растений..." (Лурия С.,
Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э., 1981, с. 146). При этом имеются в виду
вирус мозаики люцерны, вирус деформирующей мозаики гороха и другие.
На примере вирусов мозаики огурцов, вирусов карликовости земляного ореха
и аспермии томатов, вирусы представляют изометрические частицы.
«Выделенная из препаратов этих вирусов РНК состоит из четырёх
фрагментов с мол. весом от 0,4х106 до 1,25х106. Для инфекционности вируса нужны
наиболее крупные фрагменты, и соответственно этому существуют, по-видимому,
три различные нуклеопротеидных комплекса» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 29).
Группа тобравирусы, в которых «Меньшие по размеру частицы сами по себе
неинфекционны, однако содержат информацию о структурном белке (белке
оболочки) вируса. Структурный белок состоит из молекул одного типа и участвует в
образовании как длинных, так и коротких частиц» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с.
24-25).
На примере вируса жёлтой мозаики турнепса (род Tymovirus). «Иными
словами, возникают вирионы, содержащие не одну молекулу вирионной плюс-РНК,
а одну или несколько молекул вирусспецифической иРНК, что и создаёт давно
известную для вирусов этой группы гетерогенность препаратов вирусных частиц с
большим количеством так называемых дефектных и неполных вирусных частиц
(Тихоненко Т.И., 1977). Вторым примером путаницы может служить уже
называвшийся вирус мозаики люцерны. Несмотря на наличие четырёх физических
частиц в препарате (Та, Тв, М и В), вирионную РНК содержит только В-, М- и Тв
частицы. Та-компонент содержит отдельную иРНК для синтеза капсидного белка,
ген которого присутствует также и в Тв-компоненте…» (Тихоненко Т.И. Общая и
частная вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 5, 1982, с. 151).
Эти примеры показывает: 1) правильность выделения во
2-м подэтапе группы фитовирусов, с многокомпонентными геномами;
2) путь происхождения вируса-сателлита (имея в виду молекулу РНК
обычно с мол. весом 0,3х106).
При анализе имеющихся данных обращает на себя внимание то
74
обстоятельство, что практически все известные фрагментированные и разобщённые
РНК-геномы плюс-типа имеются лишь у фитовирусов (см Тихоненко Т.И. Общая и
частная вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 5, 1982, с. 151-152).
«Для заражения другого типа необходимо присутствие всех компонентов
генома. Этих компонентов может быть два (например, у комовирусов и
неповирусов) или не меньше трёх (например, у вируса мозаики люцерны,
бромовирусов, кукумовирусов). Причина различия между вирусами двух типов не
установлена, однако ясно, что больший компонент генома вируса погремковости
табака содержит информацию для синтеза в клетках функциональной РНКрепликазы вируса, а ни один из фрагментов генома других вирусов не обеспечивает
такого синтеза» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 213).
Примерами изометрических вирусов служат; вирус мозаики костра,
инфекция передаётся тремя частицами; вирус крапчастости гороха с двумя
частицами; вирус мозаики огурца с тремя частицами; вирус кольчатой пятнистости
табака с двумя частицами и другие.
Общим признаком должна служить двухцикличность развития вируса.
Принадлежность к данному подэтапу связана с возникновением,
вирусовсателлитов, которых надо отличать от ДИ-частиц.
«Но чаще дефекты в синтезе белкового компонента того или иного вируса
могут компенсироваться за счёт полноценного вируса-помощника этого или близко
родственного вида. В результате возникает известный феномен фенотипического
смешивания (смешения) или маскирования генома, когда геном одного вируса
одевается белковой оболочкой другого вируса (Агол В.И. и др., 1971)» (Тихоненко
Т.И. Общая и частная вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 5, 1982, с. 130).
ДИ-частицы, нуждаясь в белковой оболочке, заимствуют её у стандартных
вирусов. ДИ-частицы являются паразитами паразитов, в то время как вирусысателлиты служат помощником стандартного вируса. В этом их принципиальное
отличие. Это обстоятельство делает ДИ-частицы союзником человека в
профилактической и лечебной деятельности.
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез Б, вторичный органогенез - М, что означает высокую
степень развития РНК, что выражается в появлении фрагментов одноцепочечной
РНК, которые кодируют кроме внутренней, также внешнюю оболочку. Третий
подэтап пока по разделам не разделяется.
Относятся тогавирусы, которые включают такие известные заболевания как
энцефалит лошадей, Синдбис, жёлтая лихорадка. Данные вирусы встречаются у
млекопитающих, членистоногих, растений. Вирус-сателлиты отсутствуют. Также
относятся коронавирусы.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
В третьем подэтапе вирионы покрыты наружной оболочкой или мембраной,
что является отличительной чертой, отсутствующей во 2-м подэтапе. В этой
оболочке, кроме липидов, содержатся гликопротеиды, которые выделяются, как
определяющие структуры для этапа.
На первый взгляд тогавирусы можно отнести к липидсодержащим вирусам,
75
входящих в группу с миксовирусами (см. 2 этап), из-за внешней оболочки
(цитоплазматической мембраны), с чем нельзя согласиться.
«Обязательным
компонентом
вирионов
тогавирусов,
…является
липопротеидная оболочка, формирующаяся
на плазматической мембране
заражённой клетки» (Лурия С.. Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.
399). Но оказывается, из 4-х белков, входящих в состав вириона тогавируса – белки
Е1, Е2 и Е3 являются гликопептидами, и только один белок С не гликолизован,
поскольку является белковым компонентом нуклеотидной сердцевины.
При этом наличие липидной оболочки у тогавирусов, не придаётся
принципиального значения потому, что липидная оболочка заимствуется
механически из клеточных плазматических мембран при «почковании».
Это, прежде всего, наличие оболочки, которая формально липидная, но
фактически углеводная т.к. содержит три гликопептида; а липидная оболочка имеет
целиком клеточное происхождение (плазматическая мембрана).
"Если гликопротеиды тогавирусов являются типичными представителями
всех вирусных гликопротеидов, то эти белки можно рассматривать как внутренние
(интегральные) мембранные белки, т.е. белки, погруженные своей гидрофобной
областью в двойной липидный слой мембраны (Singer, 1971). Гликопротеиды
тогавирусов, как, вероятно, и других вирусов, проходят через весь слой мембраны,
потому что гидрофильные области их молекул выступают как с внешней, так и с
внутренней стороны двойного слоя липидного слоя (Nicolson, 1976)" (Лурия С.,
Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 416).
«Тонкая организация гликопротеидов в оболочке вириона до сих пор
окончательно не выяснена, однако несомненно, что она связана со структурой
нуклеокапсида. …С помощью электронной микроскопии удалось показать, что
гликопротеиды образуют поверхностную икосаэдрическую решётку благодаря связи
с экосаэдрическим нуклеокапсидом … В целом полисахариды составляют 8-12% от
массы белков Е1 и Е2 и 45% от массы белка Е3» (Жданов В.М. Общая и частная
вирусология в 2-х томах, том 2, гл 3, с. 60).
Гликопротеиды у тогавирусов обладают нейраминидазной активностью и
способностью вызывать слияние клеток.
Это сложный двухступенчатый механизм синтеза мРНК, в отличие от
простого механизма у пикорнавирусов. «Обладая двойной системой синтеза мРНК,
вирус может по отдельности контролировать как уровень активности РНКсинтетазы, так и концентрацию белков капсида» (Луриа С., Дарнелл., Балтимор Д.,
Кэмпбелл Э. 1981, с. 404).
Тогавирусы принято делить серологически на две группы (А и В) –
альфавирусы и флавивирусы. К группе А относятся, в частности, вирус Сннбис и
вирус леса Семлики.
Представители
семейства
коронавирусов
«…окружены
гликолипопротеидной
оболочкой,
покрыты
снаружи
слоеобразными,
редко
выступающими выступами, состоящими из тонкой хрупкой шейки и массивной
шаровидной, овальной или грушевидной головки» (Закстрельская Л.Я. Общая и
частная вирусология в 2-х томах, том 2, гл. 10, 1982, с. 316)
К данному подэтапу должны относиться определённые фитовирусы со
76
сложной структурой частиц. «Первым в этой группе стал известен вирус мозаики
кукурузы (Herold et al., 1960), а затем сюда отнесли также вирус некротического
пожелтения салата-латука…, вирус некротического пожелтения брокколи, вирус
жёлтой карликовости картофеля…, и вирус пожелтения жилок осота… Частицы
этих вирусов очень хрупкие, на срезах зараженных тканей они имеют в длину 300400 и ширину 50-80 нм, … Спиральная сердцевина заключена в мембрану, которую
вирус, по-видимому, приобретает, когда формируется на мембранах клетки-хозяина.
Действительно, иногда под электронным микроскопом можно увидеть почти
сформированную частицу, один конец которой прикреплён к клеточной оболочке,
так что мембрана вируса и оболочка составляет единое целое» (Гиббс А., Харрисон
Б. 1978, с. 96).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Единственная молекула РНК у тогавирусов имеет мол. вес 4х106 дальтон.
Но могут тогавирусы образовывать фрагменты - 2,3,4.
«Они синтезируют в клетке по меньшей мере два вида вирусных мРНК:
мРНК одного вида имеет ту же длину, что и РНК вириона, а мРНК второго вида
представляет собой фрагмент РНК вириона» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д.,
Кэмпбелл Э. 1981. с. 377).
«Таким образом, у тогавирусов в отличие от пикорнавирусов произошло
разветвление инфекционного цикла на раннюю и позднюю стадии. Обладая двойной
системой синтеза мРНК, вирус может по отдельности контролировать как уровень
активности РНК-синтетазы, так и концентрацию белков капсида» (там же, с. 403404).
Вес частиц этих вирусов составляет около 50х106, а размер от 35 до 80 нм,
около 300S.
У тогавирусов молекула РНК
ведёт себя как мРНК и обладает
инфекционностью.
«Например, нуклеокапсид вирионов, обладающих оболочкой, выходят
наружу через клеточную мембрану в тех местах, где в неё включены вирусспецифические гликопротеиды » (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э.
1981, с. 516).
"В состав их вирионов входит 5-8 различных полипептидов, в том числе 1-3
гликопротеида оболочки... (там же, с. 473).
5.2.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Критерии первичного органогенеза – С, вторичного органогенеза – С.
Характерны липопротеидные клеточные мембраны.
Относятся семейства: рабдовирусы - Rhabdoviridae, парамиксовирусы Paramyxoviridae, ретровирусов – Retroviridae, ортомиксовирусы - Orthomyxoviridae,
аренавирусы - Arenaviridae, буньявирусы – Bunyaviridae и некоторые вирусы
растений и фагов. Семейство ретровирусы (Retroviridae) состоит из 3-х подсемейств:
опухолевых – Oncovirinae, группа вирусов болезни Висна – Lentivirinae, пенящие
вирусы – Spumavirinae.
Сам факт наличия клеточной липопротеидной оболочки у вируса ещё
77
недостаточен для включения вирусов в данный этап. Так, тогавирусы входят в 1-й
этап, поскольку обладают РНК с плюс-цепью. К тому же, из 4-х вирусспецифических белков, 3 - гликопротеиды; это в отношении липопротеидной
оболочки. Также исключаются реовирусы (это 3-й этап). Из группы фитовирусов во
2-й этап включается, например, вирус некротической желтухи салата, поскольку
одноцепочечная РНК «минусовая».
«Большинство растительных вирусов, капсид которых заключён в липидную
мембрану, имеют бацилловидную или пулевидную форму…, напоминая вирус
везикулярного стоматита животных. Таковы вирусы гомфрены, разрастания жилок
салата, жёлтой карликовости картофеля, пожелтения жилок осота и др.» (Дьяков
Ю.Т. 1984, с. 51). Также вирусы бронзовости томатов.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«Большой интерес в связи с обсуждаемой проблемой представляет группа
липовирусов… Эти вирусы не содержат белки или содержат его в минимальном
количестве.
Если обнаруженные Cadman и Siegel формы существования вирусов в форме
свободной нуклеиновой кислоты можно рассматривать как «случайную игру
природы», вызванную к жизни необычайной мутацией и выжившую лишь в
исключительных естественных условиях или благодаря старанию экспериментатора,
то физическая стабильность липовирусов и их широкое распространение явно не
соответствует этой версии о вирусных «монстрах».
Учитывая, что в случае простейших вирусов белок оболочки выполняет в
основном защитную функцию, оберегая святая святых вирусной частицы – её
нуклеиновую кислоту от разрушения, можно допустить, что роль такой оболочки
могут выполнять не только белки, но и менее специфические соединения типа
липоидов» (Тихоненко Т.И. 1966, с. 58).
"Поскольку ключевые моменты созревания вирусов, при котором клеточные
липиды становятся вирусными, сходны..., приходится допустить возможность
селекции липидов клеточных мембран при их трансформации в вирусные, во время
почкования. Такая селекция, вероятнее всего, осуществляется с помощью вирусных
белков и, таким образом, вирусный геном в определённой степени регулирует
липидных состав вирионов.
....Оказалось, что состав липидов варьирует в меньшей степени у вирусов,
принадлежащих к разным родам (изучали пара- и ортомиксовирусы) и выращенных
в клетках одного вида, чем у одного вируса, выращенного в разных хозяевах.
Установлено также, что особенности липидного состава определяют различия в
физических свойства мембран, в частности в ригидности и эластичности
(Landsberger e.a., 1973)" (Букринская А.Г., Зайдес В.М. 1978, с. 13-14).
"Липопротеидная мембрана парамиксовирусов, как, впрочем, и всех других
оболочечных вирусов, во многих отношениях удивительное образование.
Сложность её химического состава наряду с чрезвычайно тонкой организацией
обеспечивает выполнение вирусом большого числа весьма специализированных
функций, начиная от адсорбции и проникновения в чувствительные клетки и кончая
специфическим замещением клеточных компонентов плазматических (наружных)
мембран заражённой клетки вирусными во время выхода дочерних вирусных частиц
78
из клетки с помощью почкования. Структурным каркасом вирусной мембраны
являются липиды" (Букринская А.Г., Зайдес В.М. 1978, с. 12).
Липопротеиды составляют большую часть во внешней оболочке вирусов, а
именно, до 20-40% от сухой массы вириона.
Рибовирусы наряду с белковой оболочкой, покрыты мембраной, содержащей
липиды. Вообще, принято было считать, что липиды включаются пассивно при
выходе из клетки, т.е. белки наружной оболочки вирионов «…синтезируются в
цитоплазме, но располагаются в двойном слое липидов, в некоторых случаях они
пронизывают липидный слой насквозь, причём часть полипептидной цепи
находится вне клетки, другая часть – в самом слое липида, а третья – внутри клетки
(Garoff, Simons, 1974).
….Полагают, что липиды оболочек просто заимствуются из плазматической
мембраны клетки-хозяина и поэтому, строго говоря, не могут считаться «вирусспецифическими». Действительно парамиксовирусы, размножающиеся в различных
клетках, могут содержать и соответственно разные липиды. Поэтому специфика
вирусной оболочки зависит от вирусных гликопротеидов, находящихся на её
поверхности (Choppin, Compans, 1974)» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д.,
Кэмпбелл Э. 1981,с. 154-155). С одной стороны это так.
Но позднее мнения исследователей стали меняться.
«Липиды вирусов почти не привлекали внимания вплоть до совсем недавнего
времени, что в основном объясняется трудностью накопления достаточно большей
массы вирусных частиц для анализа, а также трудностью освобождения вирусов от
липидов клетки-хозяина. Последняя проблема нанесла особенно много вреда, так
как в течение многих лет считалось, что вирусных липидов как таковых вообще не
существует и что вирусы просто захватывают липиды клетки-хозяина «по пути из
клетки». Сейчас уже известно, что это далёко не так, - по крайней мере для
некоторых вирусов, а возможно, и для всех вирусов, содержащих так называемые
неотъемлемые липиды.» (О,Лири В. Молекулярная микробиология, 1977, с. 203).
"Химический состав частиц ретровирусов разных типов примерно одинаков:
РНК составляет около - 1-2%, белки - 60-70, из них 5-7% приходится на сложные
гликопротеиды, липиды - 30-40, углеводы - 1-2%". (Парнес В.А. 1986, с. 90).
«Прежде всего, присутствие большого количества липидов (до 20-40% от
сухой массы вириона) является систематическим признаком для всех крупных
вирусов животных, содержащих однонитчатую РНК, вирионы которых
формируются путём почкования на протоплазматической мембране клеток. Поэтому
липидный набор этих вирусов происходит из липидов цитоплазматической
мембраны заражённой клетки» (Тихоненко Т.И. Общая вирусология в 2-х томах,
том 1, гл. 5, 1982, с. 131-132).
У фитовирусов содержание липидов достигает 20%. «Имеются данные, что
препараты ряда вирусов растений содержат липиды. К этой группе относится вирус
жёлтой карликовости картофеля (липиды составляют не менее 20% веса частиц),
вирус бронзовости томатов (около 20%) и, возможно, все другие крупные
бацилловидные вирусы, а также вирус крапчатости моркови» (Гиббс А., Харрисон
Б. 1978, с. 87).
«По данным Г.А. Смирновой, А.Ю. Виркуса (1964), жирнокислотная
79
фракция вируса Сендай состоит из пальмитиновой (20,5 %), стеариновой (30%),
олеиновой (35%) и линолевой (14,5%) кислоты. У некоторых вирусов содержится
необычно много липидов. Так, вирус венесуэльского энцефаломиэлита лошадей
состоит на 64% из липидов. Особого упоминания заслуживает липовирус,
выделенный из крови больных гепатитом (Chang, Humes, 1962). Капсид его
почти целиком состоит из липидов» (Жданов В.М., Гайдамович С.Я. 1966, с. 95).
«Процесс синтеза липидсодержащих вирусов протекает в два этапа:
а) образование нуклеокапсида. Местами синтеза являются ядро или
цитоплазма клетки-хозяина.
б) созревание: образование (сборка) наружной мембраны. Этот тип всегда
происходит на клеточных мембранах, причём в зависимости от типа вируса он
может идти на плазматической мембране, на внутренней мембране ядерной
оболочки, либо на цитоплазматической мембране» (Зенгбуш П. 1982, т. 2, с. 43-44).
«Для липидсодержащих вирусов (к несчастью, больше известных под
туманным термином «вирусы чувствительные к эфирам») концепция сохранения
энергии, конечно, бессмысленна. Функция этих частиц сводится к проникновению в
клетку-хозяина и последующему изменению направления клеточного метаболизма с
использование энергетических ресурсов клетки.…липиды служат структурными
компонентами,
обладающими
«метаболической
активностью»
(О,Лири.
Молекулярная микробиология, гл. 6, 1977, с. 221).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ - это минуснитиевые рибовирусы или
вирусы с негативным геномом с развитием по формуле: РНК – РНК – белок. Вирусы
имеют комплементарную (зеркальную) копию ( - ) молекулы РНК.
«Стратегия, применяемая минус-РНК-вирусами для осуществления
инфекционного цикла, принципиально отличается от стратегии плюс-РНК-вирусов в
двух отношениях: во-первых, мРНК этих вирусов представляют собой не РНК
вириона, а комплементарные ей копии и, во-вторых, при трансляции этих мРНК
синтезируются индивидуальные белки, а не полипротеины, расщепляемые затем
протеазами до функционально активных белков» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор
Д., Кэмпбелл Э. 1081, с. 407).
«Каждая молекула РНК окружена собственным капсидом, представляя собой
ковирус, но всё семейство комплектующих нуклеокапсидов заключено в единый
суперкапсид; типичным примером являются ортомиксовирусы и буньявирусы;…»
(Тихоненко Т.И. Общая и частная вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 5, 1982, с.
148).
"В отличие от РНК пикорнавирусов животных и растений и тогавирусов
животных РНК более сложных вирусов растений и животных (рабдо-, диплорна-,
миксо-, парамиксовирусов), по-видимому, представляют собой отрицательные цепи,
которые сначала транскрибируются в информационные РНК" (Френкель-Конрат Х.
Молекулярная микробиология, гл. 7, 1977, с. 299).
«Существует ряд вирусов, которые имеют сегментированный геном,
состоящий из отдельных минус-цепей РНК. …Из числа этих вирусов лучше других
изучен вирус гриппа, являющийся ортомиксовирусом….
80
К вирусам, использующих ту же стратегию для реализации их
инфекционного цикла, относятся буньявирусы и аренавирусы (Ranki, Petterson,
1975; Carter et al., 1974), имеющие спиральные нуклеокапсиды. Следует
подчеркнуть, что все до сих пор обнаруженные вирусы, имеющие спиральный
нуклеокапсид и внешнюю оболочку, относятся к минус-РНК-вирусам» (Лурия С.,
Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 412-413).
Вирионы буньявирусов диаметром 90-100 нм с внешней оболочкой;
спиральный нуклеокапсид содержит сегментированную РНК, переносятся
членистоногими.
"В отличие от вирионов пикорна- и тогавирусов в вирионах более сложных
классов РНК-содержащих вирусов инкапсидированы не информационные РНК, а
комплементарные им молекулы, так называемые минус-цепи. Эти вирионы
обладают также специфическими для их РНК транскриптазами... Известно лишь,
что сложные вирусы растений, напоминающие такие вирусы животных, как рабдо- и
диплорнавирусы, также несут ферменты и, вероятно, не имеют непосредственно
информационных
РНК-цепей..."
(Френкель-Конрат
Х.
Молекулярная
микробиология, гл. 7, с. 270)
"Таким образом, информационными свойствами в этом случае, по-видимому,
обладают минус-нити, комплементарные родительской РНК"(Букринская А.Г.
Жданов В.М. 1973, с. 177)
В строении характерна плеоморфность, наличие нескольких фрагментов (у
миксовирусов 5-6), включение в оболочку гемагглютинина и нейраминидазы.
«Вирусы с липидсодержащими оболочками обычно одеваются ими при
прохождении нуклеокапсида, или сердцевины (core) вируса через мембрану хозяина.
Например, когда сердцевина рабдовируса, имеющего спиральное строение,
проходит через клеточную оболочку, она окружается частью этой мембраны и
превращается в бацилловидную частицу. Очевидно, разные рабдовирусы растений
используют для этого различные клеточные мембраны. Наиболее изученные из них
вирусы пожелтения жилок осота и жёлтой карликовости картофеля как в клетках
растений, так и в клетках хозяина-насекомого приобретают свою наружную
оболочку в момент выхода из ядра в цитоплазму или в пространство между
внутренней и наружной мембранами ядерной оболочки (обзоры Hummeler, 1971;
Knudson, 1973). В отличие от этих вирусов у рабдовирусов позвоночных наружная
оболочка образуется при прохождении ими наружной клеточной мембраны» (Гиббс
А., Харрисон Б. 1978, с. 224).
Вирионы ортомиксовирусов плеоморфны с внешней оболочкой, диаметр
около 80-120 нм, спиральый нуклеокапсид диаметром 6-9 нм содержит
сегментированную РНК и РНК-полимеразу. Вызывают гриппы (А, В, С) человека и
млекопитающих.
"Из некоторых РНК-вирусов животных не удаётся выделить инфекционную
РНК, и было высказано предположение, что у них, возможно, РНК не состоит из
одной одноцепочечной молекулы, а имеет более сложное строение" (там же, с. 145).
"Все ретровирусы построены по одному плану. Это крупные сферические
частицы, размером 80-100 нм, с хорошо выраженной наружной липосодержащей
оболочкой..." (Парнес В.А. 1986, с. 88).
81
«Стратегия, применяемая минус-РНК-вирусами для осуществления
инфекционного цикла принципиально отличается от стратегии плюс-РНК-вирусов в
двух отношениях: во-первых, мРНК этих вирусов представляет собой не РНК
вириона, а комплементарные ей цепи и, во-вторых, при трансляции этих мРНК
синтезируются индивидуальные белки, а не полипротеины, расщепляемые затем
протеазами до функционально активных белков» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор
Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 407).
Вирионы ретровирусов круглые диаметром 100 нм, спиральный
нуклеокапсид, РНК (6х106 дальтон) состоит из двух идентичных молекул по 3х106
дальтон, соеденённые водородными связями в 70S-РНК, и небольшой молекулы
РНК клетки-хозяина. В состав вириона входит также обратная транскриптаза;
размножаются путём интеграции с ДНК клетки-хозяина. Вызывают лейкозы,
саркомы и различные другие злокачественные опухоли. Также относятся пенящие
агенты и вирус висны.
Ретровирусы обладают уникальными свойствами - превращаются из РНКвирусов в ДНК-гены (обратная транскрипция). Сначала возникает одноцепочечная
плюс РНК, но потом начинает функционировать фермент ревертаза,
закодированный в вирусном геноме.
"В случае простых вирусов внедряющаяся одноцепочечная РНК
рассматривается метаболическим аппаратом клетки-хозяина как полностью
компетентная информационная РНК, и она легко транслируется в белки на
рибосомах клетки-хозяина при участии клеточных тРНК, ферментов, активирующих
аминокислоты, и сопутствующих факторов. Имеются весьма убедительные данные
о том, что животные клетки транслируют определённые из этих вирусных
оголённых РНК (если не все) без перерывов..." (Френкель-Конрат Х. Молекулярная
микробиология, 1977, с. 298).
Другая особенность ретровирусов - строение их наследственного аппарата.
Он состоит из двух одинаковых цепей РНК и является, таким образом, диплоидным,
совсем как у высших организмов. У всех остальных вирусов и даже у более сложно
устроенных бактерий геном одноплоидный" (Парнес В.А. 1986, с. 89).
С одной стороны, придерживаясь традиционного взгляда, принято считать,
что липиды механически захватываются при "почковании" нуклеокапсида на
клеточной мембране. Это так, но не совсем.
Фаг РМ2 содержит 12% липидов и имеет внутреннюю двухслойную
метмрану, а фаг ф6 содержит 25% липидов, которые сосредоточены во внешней
оболочке.
К данному этапу должен быть отнесён фаг ф6, размножающийся на
псевдомонадах, "...содержащий двухцепочечную РНК и покрытый липидной
оболочкой..." (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 254).
Также вирусы гепатита С имеют липопротеидную оболочку.
Из группы вирусов растений, примером может служить вирус бронзовости
томатов. «Милн … обратил внимание на сходство по величине, форме и
внутреннему строению между вирусом бронзовости томатов и вирусом гриппа…,
когда методы, используемые для их электронно-микроскопического исследования,
были одинаковы. Бест… также пришёл к выводу о том, что вирус бронзовости
82
томатов является по существу плеоморфным миксовирусом» (Мэтьюз Р. 1973, с.
102).
К этой группе также относятся вирус некротического пожелтения салаталатука, вирус гомфрены, вирус жёлтой карликовости картофеля, вирус мозаики
кукурузы и другие.
«Характер окрашивания этих трубочек наводит на мысль, что они содержат
липиды и нуклеиновые кислоты…» (Мэтьюз Р. 1973, с. 166).
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М.
Должны существовать самостоятельные вирусы-сателлиты.
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Семейства: парамиксовирусы, онкорнавирусы, аренавирусы, рабдовирусы.
Характерна двухцикличность, включая возникновение вируса-сателлита.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«Отличительной особенностью оболочечных вирусов является наличие у
вирусов частиц липопротеидной мембраны, окружающей нуклеоид (у РНКсодержащих
вирусов
внутренний
рибонуклеопротеид
часто
называют
нуклеокапсидом). Мембрана является дериватом клеточной оболочки. Она имеет
характерную морфологию и определяет целый ряд специфических особенностей
оболочечных вирусов и не обнаруживаемых у лишённых липопротеидной мембраны
так называемых геометрических (изометрических) вирусов» (Букринская А.Г.,
Зайдес В.М. 1978, с. 6).
На примере парамиксовирусов. "Согласно имеющимся оценкам, на долю
РНК приходится ~1% массы вириона, белков ~70%, липидов ~25% и углеводов
~5% (Robinson, Duesberg, 1968; Blough Lawson, 1968)
...Липиды образуют промежуточный (двойной) слой мембраны" (Букринская
А.Г., Зайдес В.М. 1978, с. 8-9).
«Поскольку ключевые моменты созревания вирусов, при котором клеточные
липиды становятся вирусными, сходны…, приходится допустить возможность
селекции липидов клеточных мембран при их трансформации в вирусные во время
почкования. Такая селекция, вероятнее всего, осуществляется с помощью вирусных
белков и, таким образом, вирусный геном в определённой степени регулирует
липидный состав вирионов» (Букринская А.Г., Зайдес В.М. 1978. с. 13).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Парамиксовирусы относятся к вирусам с негативным геномом в одной
группе с миксовирусами.
«Наконец, парамиксовирусы вместе с рабдо- и
ортомиксовирусами включены в группу РНК-содержащих вирусов с негативным
геномом (Baltimore, 1971)» (Букринская А.Г., Зайдес В.М. Молекулярная биология
парамиксовирусов, 1978, с. 6). Парамиксовирусы являются возбудителями кори,
краснухи, свинки, ньюкаслской болезни, чумы собак, чумы крупного рогатого скота.
«... парамиксовирусы, которые по размерам несколько крупнее миксовирусов
(200 нм в диаметре, вес частицы 500х106) и имеют сходную, с последними оболочку.
83
Однако их нуклеокапсид представляет собой типичную спираль, напоминающую по
форме ВТМ, с той лишь разницей, что она более гибкая» (Френкель Конрат Х.
Молекулярная микробиология, 1977, с. 321).
Вирионы парамиксовирусов плеоморфны с внешней оболочкой; диаметр
около 150 нм, спиральный нуклеокапсид диаметром 18 нм содержит
одноцепочечную РНК 7х106 дальтон и полимеразу; относятся вирусы свинки, кори,
ньюкаслской болезни птиц, чумы собак и другие.
Семейство Arenaviridae включают вирионы обычно 110-130 нм (от 30 до 300
нм), сферические или плеоморфные, состоят из двуслойной мембраны и
сердцевины, содержащей рибосомы. Интересно, в вирионе ареновирусов
инкорпорированы до 10-15 рибосом.
"Геном представлен однонитчатой линейной РНК отрицательной
полярности, состоящей из четырёх фрагментов. Два из них вирусспецифические, а
два принадлежат инкорпорированным в вирион клеточным рибосомам.
...Реплицируются в цитоплазме, созревают почкованием на плазматической
мембране. ... Характерно образование дефектных интерферирующих частиц"
(Общая вирусология в 2-х т. т 2, под ред. В.М. Жданова и С.Я. Гайдамовича, 1982, с.
49).
Семейство Rhabdoviridae насчитывает примерно 75 вирусов, инфицирующих
позвоночных, беспозвоночных и растения. Вирионы имеют внешнюю оболочку с
выступами 5-10 нм. Геном - одна однонитчатая молекула РНК (3,5 - 4,5
мегадальтон). Нуклеокапсид обладает инфекционными свойствами. Надо
принципиально различать настоящие вирусы-сателлиты от паразитических ДИчастиц.
«Группа вирусов, первоначально описанная под названием рабдовирусов
(включающая, например, вирус везикулярного стоматита и вирус бешенства),
представляла собой группу вирусов животных, обладающих бацилловидными
частицами сложной структуры. Их размеры – 50-100 нм в поперечнике и 200-300 нм
в длину… Эти частицы имеют наружную белково-липидную мембрану и
нуклеокапсид спиральной формы, состоящий из белка и РНК. В результате
частичной деградации вирионы легко приобретают более короткую пулеобразную
форму. Вирусы с аналогичными частицами были обнаружены также у растений, рыб
(вирус форели) и насекомых (вирус сигма дрозофилы).
…Наиболее изученными вирусами растений, имеющими вирионы
описанного типа, являются передаваемые тлями вирус некротического пожелтения
салата-латука,…., и передаваемый цикадками вирус жёлтой карликовости
картофеля…. В отличие от большинства других вирусов растений капсид этих
вирусов содержит несколько различных типов белков» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978,
с. 34).
Примером явных ДИЧ является вирус ВВС «Они (ДИЧ – И.И.) настолько
эффективно
препятствуют
размножению
нормальных
вирусов,
что
последовательные пассажи вируса какой-либо линии быстро приводят к
преобладанию в популяции вируса ДИ-частиц…» (Лурия С., Дарнелл Дж.,
Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 412).
В данном случае термин «дефектные» воспринимается условно, поскольку
84
дело не в дефекте, а в общей стратегии развития паразитов, зачастую весьма
хитроумную.
«Дефектные вирусные частицы, обладающие низкой инфекционностью и
интерфирирующие с инфекционными частицами были описаны практически у всех
классов РНК- и ДНК-содержащих вирусов животных. Для этих вирусов усановлено
название «дефектные интерферирующие частицы» (ДИЧ) (Huang, 1973). Они
характеризуются следующими основными свойствами: содержат лишь часть
вирусного генома, полный набор вирусных белков, могут репродуцироваться лишь в
присутствии инфекционного вируса-помощника, специфически интерферируют с
репродукцией стандартного вируса.
Появление ДИЧ в ряде случаев связано с возникновением делеционных
мутантов и их размножением.
…Дефектные интерферирующие частицы обладают рядом биологических
функций. Они содержат гемагглютинины, а также активную полимеразу.
…С инфекционными вирусными частицами ДИЧ могут взаимодействовать
двояким образом. Эти частицы содержат все необходимое для репликации и
включения в вирион, и в этом аспекте могут служить помощником стандартного
вируса. Однако они не способны к самостоятельной репродукции и, интерферируя с
инфекционными частицами, снижают продукцию инфекционного вируса»
(Букринская А.Г., Зайдес В.М. 1978, с. 154-155). Это уже не вирус-сателлит, а
настоящая ДИЧ.
«ДИ-частицы ВВС весьма разнообразны, но для каждого штамма вируса
характерен определённый тип таких частиц.
…Геном ДИ-частиц ВВС чаще всего представляет собой часть гена белка L;
ясно даже при условии образования транскриптов такой геном не может обеспечить
формирование, каких бы то не было полноценных вирусспецифических белков»
(Каверин Н.В. Общая и частная вирусология в 2-томах, том 2, гл. 7, 1982, с. 231232).
Наличие вируса-помошника должно рассматриваться, как принадлежность к
2-му подэтапу при рассмотрении онковирусов.
«В некоторых случаях вместе с саркоматозным вирусом в клетках
обнаруживается и другой вирус, который выполнял за него эту функцию. Его
назвали вирусом-помощником. Он оказался не чем иным, как лейкозным вирусом
птиц. Выяснилось, что все птичьи лейкозные вирусы могут выступать в роли
вирусов-помощников. Стоит лишь добавить их к «инфильтруемым» саркомам птиц,
и начинается образование частиц саркоматозного вируса.
…Учение о вирусах-помощниках начали разрабатывать в США Г. Рубин и П.
Фогт, Х. и Т. Ханафуза, а затем включились многие другие исследователи.
…Вскоре выяснилось, что способность вируса поражать тот или иной вид
животного всецело зависит от свойств вирусной оболочки, которая определяет
ранние стадии инфекции – адсорбцию и проникновение внутрь клетки» (Парнес
В.А. 1986, с. 101-103).
С инфекционными вирусными частицами ДИЧ могут взаимодейсвовать
двояким образом. Эти частицы содержат все необходимые для репликации и
включения в вирион и в этом аспекте могут служить помощником стандартного
85
вируса. Однако они не способны к самостоятельной репродукции и, ннтерферируя с
инфекционными частицами, снижают продукцию инфекционного вируса"
(Букринская А.Г., Зайдес В.М. 1978, с.155).
Должны относиться рабдовирусы с шипами из гликопротеидов.
Вирионы рабдовирусов пулеобразные с внешней оболочкой размером 70х175
нм; спиральный нуклеокапсид содержит одноцепочечную РНК 4х106 дальтон;
вызывают болезни млекопитающих, насекомых и растений, в частности,
везикулярный стоматит, бешенство, сигма-вирус дрозофилы, некротическую
желтуху салата-лактука.
Также относится к данному этапу группа вирусов насекомых – Rhabdovirus,
благодаря сходству с вирусом везикулярного стоматита по пулевидной форме и
размерам; вирус сигма дрозофилы вызывает повышенную чувствительность мух к
СО2.
Поиск аналога вируса-сателлита можно свести к проверке ДИ-частиц,
которые, во 2-м этапе, на примере вируса везикулярного стоматита, активно мешают
ему развиваться. «Они
настолько эффективно препятствуют размножению
нормальных вирионов, что последовательные пассажи вируса какой-либо линии
быстро приводят к преобладанию в популяции вируса ДИ-частиц (Stampfer et al.,
1971)» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 412).
В группу рабдовирусов, видимо, входят возбудители ряда болезней
насекомых. «Этот вирус помещён в группу рабдовирусов благодаря сходству с
вирусом везикулярного стоматита по своеобразной пулевидной форме и размерам
вирионов. Вирус сигма дрозофилы вызывает у мух повышенную чувствительность с
СО2 .. Следует отметить, что в эту группу включается значительное число
поражающих растения вирусов…, свойства вирионов которых также почти не
изучены» (Тарасевич Л.М. 1975, с. 19).
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся: миксовирусы, буньявирусы.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«... миксовирусы, примером которых является основной представитель
класса – вирус гриппа. Эти вирусы, как и вирусы следующих двух классов, не
имеют строго определённой формы (плеоморфны) и покрыты липидсодержащей
мембраной с «шипами», в состав которой входит два белка – гемагглютинин и
нейраминидаза. Вес частиц вируса гриппа и их размер составляют около 300х10 6
дальтон и 80х100 нм соответственно РНК, количество которой эквивалентно –
3х106-5х106 дальтон, существует в вирионе в виде, по крайней мере пяти или шести,
видимо, спиральных нитей нуклеокапсида, состоящего из одного белка и
«завёрнутых» в мембрану, образованных другим белком. Эти вирусы также
содержат транскриптазу и чувствительны к эфирам…» (Френкель-Конрат Х.
Молекулярная микробиология, гл. 7, пер. с англ. М.; Мир, 1977,с. 321)
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Основные признаки - это оболочечные вирусы (enveloped) и
сегментированные геномы. Одна частица, содержащая от нескольких до множества
86
(3-13) молекул РНК (одно- или двухцепочечных), которые несут различные
фрагменты информации.
Ортомиксовирусы имеют 8 фрагментов РНК, ареновирусы - 4 фрагмента, а
буньявирусы – 3 фрагмента.
«... миксовирусы, примером которых является основной представитель
класса – вирус гриппа. Это вирусы, как и вирусы следующих двух классов, не
имеют строго определённой формы (плеоморфны) и покрыты липидсодержащей
мембраной с «шипами», в состав которых входят два белка – гемагглютинин и
нейраминидаза…РНК… существует в вирионе в виде, по крайней мере, пяти
или шести, видимо, спиральных нитей нуклеокапсида, состоящих из одного
белка и «завернутых» в мембрану, образованной другим белком. Эти вирусы также
содержат транскриптазу и чувствительны к эфирам» (там же, с. 321)
Например, «Вирусы гриппа (и, возможно, все миксовирусы) содержат по
меньшей мере 6-8 одноцепочечных сегментов, представляющих собой негативные
цепи, которые могут копироваться полимеразой вириона. Необычный тип генома
найден у вируса мозаики костра. Здесь имеются четыре различные молекулы РНК,
которые содержатся в вирионах трёх типов, имеющих различную плотность, но
одинаковый капсидный белок. Все три более крупные молекулы РНК необходимы
для инфекции, а небольшая четвёртая молекула, вероятно, кодирует лишь
капсидный белок (Shih et al., 1972), и её нуклеотидная последовательность
содержится в третьей больщой молекуле РНК. Такого рода сегментированный
геном имеют и некоторые другие вирусы растений…» (Лурия С., Дарнелл Дж.,
Балтимор Д., Лэмпбелл Э. 1981, с. 146).
5.2.3.ТРЕТИЙ ЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Вторичный органогенез Б означает наличие внешней оболочки, основную роль в её
построении играют белки (липиды отсутствуют, или почти отсутствуют).
Относятся семейства: реовирусы – Reoviridae (Diplornaviridae), также группа
возбудителей цитоплазматического полиэдроза насекомых, группа фитовирусов,
например, род
вирусов раневой опухоли, карликовости риса, часть вирусов
грибов; некоторые фаги.
Представители семейства Reoviridae поражают различные виды животных,
птиц, насекомых, растений, бактерий, грибов и дрожжей.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Поверх вирусного нуклеопротеида находятся внешние оболочки – «пеплос»,
состоящие из липидов, полисахаридов и липополисахаридов, что даёт основание
разделять вирусы на порядки, и далее на семейства, роды и виды. Правда
существование видов в вирусологии является спорным.
Вообще, функции вирионных белков: 1) защитная, 2) «адресная» функция
(проблема чувствительного хозяина), 3) морфопоэтическая и регулирующие
функции.
Белковые полиэдры представителей группы реовирусов насекомых
87
(цитоплазматические полиэдрозы) колеблются от 0,5 до 9 (до 12-14) мк., а размеры
входящих в них вирионов от 20 до 90 нм (см. Л.М. Тарсевич 1975, с. 83). Внутри
полиэдров находятся вирусные частицы, покрытые тремя оболочками. «…в вирионе
реовирусов имеются три белковые оболочки, и две из них – оболочку сердцевины, и
следующую за ней называют капсидом. Совершенно очевидно, что оболочка
непосредственно образующая полость для РНК, исходя из данного выше
определения, должна быть, названа капсидом. Примыкающая к ней снаружи
оболочка, имеющая выраженные структурные элементы, формально не может быть
названа капсидом, так как не имеет никаких контактов с нуклеиновой кислотой»
(Клименко С.М. Общая и частная вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 3, 1982, с. 61).
"Любая гипотеза об организации капсидных белков должна учитывать
наличие не только структурных компонентов, главная роль которых состоит в том,
чтобы прикрывать нуклеиновую кислоту, но и присутствие небольшого числа
молекул высокоспецифичных ферментов. Возможно также, что сами структурные
белки обладают ферментативной активностью. Кроме капсидных белков,
образующих "футляр" для нуклеиновой кислоты, у вирусов с оболочками имеются и
другие белки. Подобные примеры можно найти среди вирусов животных (в том
числе насекомых), растений и бактерий. Кроме белков, входящих в состав
нуклеопротеидного "ядра", вирионы могут содержать ещё вирус-специфические
белки, которые были встроены в плазматические мембраны заражённых клеток и
покрывают вирусную частицу, когда она выходит из клетки или "отпочковывается"
от её поверхности. Кроме того, у некоторых вирусов с оболочкой существует
субмембранный матриксный белок между оболочкой и нуклеокапсидов..." (Лурия
С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 152).
Реовирусы "По всей вероятности, сердцевина вириона представляет собой в
высшей степени интегрированную систему, осуществляющей синтез молекул РНК,
образование шапочек, метилирование и вытеснение новосинтезированных молекул
РНК. "Структурные" белки сердцевины, по-видимому, обладают также и
ферментативной активностью. Возможно, что именно высокоупорядоченная
симметричная структура сердцевины и обуславливает функциониорование этих
белков" (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Так, цитоплазматические полиэдры содержат РНК в пределах 6,7 и 10,2 % к
общему весу вирусной частицы; это сравнительно мало (первичный органогенез –
М), поскольку всю остальную часть занимают почти одни белки (вторичный
органогенез – Б). Вирусы цитоплазматического полиэдроза напоминают вирусы
раневых опухолей клевера и реовирусы по размеру, составу, по структуре генома.
Капсиды реовирусов состоят из двух слоёв. Внутрений слой – сердцевина –
содержит множество сегментов двухцепочечной РНК и варьирующее число
олигонуклеотидов. Наружный слой образует оболочку вокруг сердцевины.
Сердцевина реовирусов – своеобразная «фабрика», производящая молекулы
РНК. На поверхности этой сердцевины находятся 12 полых выступов –
своеобразными каналами для выхода наружу РНК.
Размеры полиэдров у различных видов цитоплазматических вирусов
варьируют от 0,5 до 12-14 нм. Вирусы цитоплазматического полиэдроза содержат
88
16-30% двухнитчатой РНК с молекулярным весом 13-18 млн.
К данному этапу принадлежат
двухцепочечные и сегментированные
рибовирусы. Так, фитовирусы данного этапа двухцепочечные, и имеют
фрагментированную РНК, т.е. внутри белковой капсулы закладывается несколько
молекул РНК. Вирусы болезни Фиджи сахарного тростника имеют 10 фрагментов
РНК, а вирусы раневых опухолей клевера – 12 таких фрагментов.
Морфогенез гранул вирусов насекомых возникает в две стадии; сначала
развиваются вирионы в вироплазме (вирогенной строме, вирогенных факториях,
фокусах), а затем возникают гранулы.
«На определённом расстоянии от вироплазмы образуются двойные
мембраны, к которым мигрируют вирионы. Пока механизм этой миграции
неизвестен. Не исключено, что вирионы не мигрируют к мембранам, а мембраны
«притягивают» к себе вирионы. Мембраны окружают прикрепившиеся к ним
вирионы, «одевают» их, образуя зрелые вирусные частицы. …Вирионы, не одетые
мембраной, никогда не погружаются в белковый матрикс. Возможно, что внешняя
мембрана Baculovirus имеет специфическое сродство, как к вириону, так и к
полиэдрическому белку» (Тарасевич Л.М. 1975, с. 69-70).
Вирусы цитоплазматического полиэдроза насекомых образуют в эпителии
кишечника насекомых белковые кристаллические включения; данные вирусы
содержат 16-30% двухнитчатой РНК с мол весом 13-18 млн; икосаэдры около 60 нм.
«Вирусы цитоплазматического полиэдроза … напоминают бакуловирусы только по
своей экологии. Реплицируются они в цитоплазме; в полиэдре находятся много
изометрических частиц, каждая из которых содержит полный геном,
представляющий собой набор фрагментов двухцепочечной РНК. По размеру,
составу и форме частиц, а также по структуре генома эти вирусы очень напоминают
вирус раневых опухолей клевера и реовирусы млекопитающих» (Гиббс А.,
Харрисон Б. 1978, с 362).
«Наиболее известными представителями этой группы вирусов … являются
реовирусы животных (Yoklik et al., 1970) и такие растительные вирусы, как вирус
раневых опухолей клевера и вирус карликовости риса. Двухцепочечный геном этих
вирусов состоит из 10-12 фрагментов, мол. вес каждого из которых равен от 0,8х106
до 2,6х106. Общий мол. вес частицы равен 15х106… В инфицированных клетках и в
бесклеточных системах каждый фрагмент генома реовируса транскрибируется с
образованием одноцепочечной мРНК соответствующего размера. Эта реакция
осуществляется транскриптазой, входящей в состав нуклеокапсида вируса.
Депротеинизированные препараты РНК этих вирусов неинфекционны. Итак,
каждый фрагмент генома уникален, а транскрибируемые с фрагментом мРНК
являются моноцистронными» (Гиббс А., Харрисон, 1978, с. 215).
Реовирусы «…несколько молекул РНК входит в состав единого
нуклеокапсида, но между молекулами прочных связей нет, и после разрушения
капсида, они физически разделяются. …Типичным примером такой организации
генома являются все истинные реовирусы» (Тихоненко Т.И. Общая и частная
вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 5, 1982, с. 148-149).
В вирионе реовируса содержится примерно 10 различных двухцепочечных
молекул РНК, и, соответственно образуются все 10 видов вирусных мРНК.
89
3 этап «... включает двухцепочечную РНК-содержащие вирусы
(диплорнавирусы) млекопитающих, растений и насекомых. Это изометричные
вирусы с икосаэдрическим ядром, диаметр которого составляет 60 и 80 нм, а мол.
вес частиц 70х106 и 100х106 дальтон соответственно. Коэффициент седиментации
вирионов равен примерно 600S. РНК этих вирусов (на долю которой приходится 1420% всей частицы) состоит из 10-13 фрагментов, имеющих характерные отличия.
Двойная оболочка вирусов этого класса состоит примерно из пяти различных
белков. Примерами этих вирусов являются реовирус, вирус раневой опухоли и
вирус цитоплазматического полиэдроза… Все они содержат транскриптазу».
(Френкель-Конрат Х. Молекулярная микробиология, гл. 7, 1977, с. 323).
Вирусы цитоплазматического полиэдроза (Cytoplasmic polyhdrosis virus)
имеют полиэдры в пределах от 0,5 до 12-14 мк.
«Другая группа вирусов, содержащих более одной молекулы РНК в качестве
своих компонентов, это содержащие двухцепочечные РНК вирусы животных
(реовирусы) (228), растений (вирус раневых опухолей и карликовости риса) (139,
180, 293) и насекомых (вирус цитоплазматического полиэдроза)… Все эти вирусы
содержат, по-видимому, от 10 до 15 двухцепочечных РНК-компонентов, которые
можно разделять электрофорезом в полиакриламидных гелях на фракции с
различным молекулярным весом… То, что эти фракции представляют собой
отдельные самостоятельно функционирующие геномы,
а не продукты
фрагментации, было установлено…» (Френкель-Конрат Х, Молекулярная
микробилогия, гл. 7, 1977, с. 287)
«Очень сложная структура белков обнаружена у реовирусов, построенных,
по меньшей мере, из семи белков, варьирующих по молекулярному весу (от 155х103
до 34х103 дальтон), по содержанию (от 36 до 1%) и по количеству молекул белка на
одну частицу вириона (от 890 до 23)…Наружная оболочка состоит из двух основных
белков в 72х103 и 34х103 дальтон (36 и 28% общего белка); сердцевина состоит из
белков весом 155х103, 140х103 и 38х103 дальтон (16, 10, 7%)…» (Френкель-Конрат
Х, Молекулярная микробиология, гл. 7, 1977,с. 273).
«Левандовский и др…. показали, что очищенный вирус цитоплазматического
полиэдроза тутового шелкопряда содержит РНК-полимеразу, которая в
бесклеточной среде синтезирует РНК-полимеразу, которая в бесклеточной среде
синтезирует одноцепочечные молекулы информационной РНК. Эти mРНК
обеспечивают синтез белка, необходимого для размножения вируса» (Тарасевич
Л.М. 1975, с. 161).
Вирионы реовирусов икосаэдрические с двухслойным нуклеокапсидом,
диаметр внешнего слоя 75-80 нм, внутреннего - 45 нм; содержит 10 или более
молекул
двухцепочечной
РНК
и
транскриптазу.
Относятся
вирусы
цитоплазматического полиэдроза насекомых, также реовирусы поражают человека,
млекопитающих, птиц и растения.
К вирусам растений относится группа раневой опухоли (вирусы
карликовости кукурузы, вирус измельчённости початков кукурузы,
вирус
карликовости риса, вирус болезни сахарного тростника островов Фиджи); у данных
вирионов РНК двухцепочечная, состоит из 12 сегментов.
Вирион цитоплазматического полиэдроза насекомых содержит 14,6
90
сегментов, 10 сегментов по 0,35-2,8х106 дальтон; реовирусы – всего 15 сегментов, 10
сегментов по 0,6-2,8х106 дальтон; вирус синего языка всего 12,1 сегментов, из них
10 сегментов по 0,3-2,7х106 дальтон.
"Это заболевание встречается у чешуекрылых двукрылых, и для них
характерны образующиеся в цитоплазме массы небольших полиэдров, заключённые
в мембраны. Каждый данный вирус образует, по-видимому, либо
цитоплазматические, либо ядерные включения, но не те и другие одновременно.
Находящиеся в цитоплазматических полиэдрах вирионы обычно имеют почти
сферическую форму и содержат 10 отдельных сегментов двухцепочечной РНК
(Lewandowsky, Millward, 1971). ... Подобно реовирусам, вирус цитоплазматического
полиэдроза вводит в клетку готовую собственную РНК-полимеразу" (Лурия С.,
Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 592).
"Вирус раневых опухолей - типичный представитель вирусов растений,
преносимых насекомыми, по ряду свойств напоминают вирусы животных. Так, у
вирионов вируса пятнистого увядания томата имеются внешние оболочки (Best,
Palk, 1964), а вирионы вирусов жёдтой карликовости картофеля напоминают
вирионы рабдовирусов (Francki, 1973). Вирус раневых опухолей - типичный
представитель вирусов растений, переносимых насекомыми, - имеет много общего с
реовирусами. Вирионы этих вирусов близки друг другу по морфологическому
строению и содержат двухцепочечные РНК, сходные по нуклеотидному составу
(Gomatos, Tamm, 1963)" (там же, с. 588-589).
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Предполагается наличие самостоятельного вируса-сателлита.
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Относятся, в частности, некоторые фитовирусы раневых опухолей,
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Характерно развитие толстой наружной белковой оболочки (не считая
капсида). «Среди таких вирусов можно назвать вирусы раневых опухолей клевера,
карликовости риса и шероховатой карликовости кукурузы. Диаметр частиц этих
вирусов равен примерно 70 нм. Оболочка вируса шероховатой карликовости
кукурузы образована двумя слоями белка. В наружном слое, который легко
удалить, обнаруживается 92 капсомера (икосаэдр с Т=9), а на его 12 вершинах
имеются выступы (spikes). Внутренний слой диаметром 50 нм также имеет 12
выступов, расположенных на одной с выступами наружного слоя (Milne et al.,
1973)» (Гиббс А., Харрисон Б 1978, с. 93).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Главным признаком служит наличие вируса-сателлита и двухцикличность
развития. Так двухцепочечные диплорнавирусы разделяются на 10-13 фрагментов.
Характерна плеоморфность вирионов, наличие белковой оболочки, также
транскриптазы, диссоциация на более короткие фрагменты.
У вирусов раневых опухолей различается двухцепочечная РНК с разным
91
молекулярным весом, т.е. у вируса-сателлита 0,4х106, а у остальных частиц – до
15,5х106. «Как правило, инфекционные частицы содержат одну молекулу
нуклеиновой кислоты, хотя есть исключения. Например, инфекционные частицы
вируса раневых опухолей клевера содержат 12 фрагментов семи разных размеров, от
2,5х106 до 0,4х106 (Kalmakoff et fl., 1969)» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 73).
«Частицы отдельных вирусов, например, вируса раневых опухолей клевера
(Black, Knight, 1970) и близких к нему вирусов, а также вируса некротического
пожелтения салата-латука (Francki, Randles, 1972), содержат ферменты типа РНКтранскриптазы» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 72).
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся вирусы цитоплазматического полиэдроза насекомых.
Общая особенность – наличие фрагментарного генома и мощных белковых
оболочек с ферментами.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Вирусы цитоплазматических полиэдрозов чешуекрылых и двукрылых
заключены в белковые полиэдры; внутри нуклеокапсидов цитоплазматических
полиэдрозов (почти сферическая форма) находится 10 отдельных сегментов
двухцепочечной РНК (мол. вес по 0,35-2,8х106). Также, как у реовирусов, вирус
данного полиэдроза, вводит в клетку готовую собственную РНК-полимеразу.
В кишечнике насекомых развивается группа вирусов цитоплазматического
полиэдроза - "...крупные кристаллические белковые включения, содержащие
вирионы. Вирусов этого вида обнаружены более чем в 150 различных видах
насекомых" (Общая вирусология, в 2-х томах, т 1, под ред В.М. Жданова и С.Я.
Гайдамовича, М.; "Медицина", 1982, с. 52)
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Относятся РНК-вирусы, разделённые - на несколько фрагментов.
«Другая группа вирусов, содержащих более одной молекулы РНК в качестве
своих компонентов, это содержащие двухцепочечные РНК вирусы животных
(реовирусы)…, растений (вирус раневых опухолей и карликовости риса)…, и
насекомых (вирус цитоплазматического полиэдроза)… Все эти вирусы, повидимому, содержат от 10 до 15 двухцепочечных РНК-компонентов, которые можно
разделить электрофорезом в полиакриламидных гелях на фракции с различным
молекулярным весом…» (Френкель-Конрат Х. Молекулярная микробиология, 1977,
гл. 7, с. 287).
«Двухтяжная РНК сложных вирусов (Шелудько, 1969) не может
использоваться в качестве мРНК. При заражении клеток вирусом раневых опухолей
и карликовости риса с помощью содержащейся в нём РНК-транскриптазы
синтезируется вирусспецифическая РНК, которая включается в полирибосомы
заражённых клеток и синтезирует вирусспецифические белки.
Основой для образования такой мРНК является одна из нитей (или один из
фрагментов) вирусной РНК, которая включается в полирибосомы заражённых
клеток и синтезирует вирусспецифические белки. Основой для образования такой
92
мРНК является одна из нитей (или один из фрагментов) вирусной РНК. В
заражённой клетке происходит независимая транскрипция каждого из сегментов
генома» (Шелудько Ю.М., Рейфман В.Г. 1978, с. 20).
Мол. вес вируса раневых опухолей достигает до 15,5х106.
«Например, инфекционные частицы вируса раневых опухолей клевера
содержат 12 фрагментов семи разных размеров, от 2,5х106 до 0,4х106 (Kalmakoff et
al., 1969)» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 73).
«…вирусы раневых опухолей клевера, карликовости риса и другие близкие к
ним вирусы содержат двухцепочечные молекулы РНК с комплементарными парами
оснований (Gomatos, Tamm, 1963). Цепи закручены относительно друг друга и
образуют спираль» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 73).
«В заражённой клетке происходит независимая транскрипция каждого из
сегментов генома. Так, вирусспецифическая мРНК реовируса животных образуется
в результате транскрипции отдельных фрагментов вирионной РНК при помощи
РНК-транскриптазы, содержащейся в вирусной частице.
Продуктом является смесь, содержащая три типа молекул мРНК с
молекулярным весом 1,2х106 Д (тяжёлые), 0,7х106 Д (средние) и 0,4х106 Д (мелкие),
соответствующие трём фракциям двухтяжной вирионной РНК.
С
мРНК
транслируется
информация
на
образование
серии
вирусспецифических белков. Это различные вирусспецифичные ферменты. Один из
них, РНК-транскриптаза, синтезирует однотяжную вирусную иРНК, а другая
обеспечивает синтез комплементарных цепей и образование двухтяжной вирионной
РНК (репликазы)» (Шелудько Ю.М., Рейфман В.Г. 1978, с. 20-21).
5.3. ВТОРАЯ ТРИАДА ЭТАПОВ
Относятся ДНК-содержащие вирусы. Молекулы ДНК могут быть линейными
или кольцевыми, двухцепочечными или одноцепочечными по всей своей длине или
же одноцепочечными только на концах. Большинство вирусов двухцпочечные,
включая вирусы растений (вирусы мозаики цветной капусты, мозаики георгин,
кольцевой пятнистости гвоздики); одноцепочечными являются некоторые мелкие
фаги и парвовирусы.
Большинство ДНК-содержащих двухцепочечных вирусов, паразитируют на
животных. Это - аденовирусы, паповавирусы, герпесвирусы, иридовирусы,
поксивирусы.
Если схематично сопоставить три этапа второй триады, то к первичному
органогенезу относится ДНК, к вторичному органогенезу - внутренняя (капсид) и
наружные оболочки.
В первом этапе соотношение первичного и вторичного органогенезов,
соответственно Б и М, что означает относительно большее развитие ДНК, а
окружающая белковая оболочка - только внутренняя, капсидная.
В третьем этапе, наоборот, это соотношение соответственно, М и Б, что
означает наибольшее развитие оболочек, особенно белковой наружной, достаточной
для вмещения нескольких нуклеокапсидов при ядерных полиэдрозах и гранулёзах.
Второй этап в развитии оболочек занимает среднее положение (С - С).
93
В биохимическом отношении наружные оболочки имеют уклон в сторону
гликопротеидов (1 этап), липопротеидов (2 этап) и белков (3 этап); вообще, этот
вопрос нуждается в дальнейшем
развитии, имея в виду дополнительную
информацию. При этом метаморфоз вирусов касается не только самих вирусов, но и
изменения метаболизма клеток. Например, аденовирусы вызывают повышенное
поглощение глюкозы, в дальнейшем образуется в избыточном количестве молочная
кислота в клетке хозяина.
5.3.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся группы парвовирусов, паповавирусов, аденовирусов, а также
некоторые фитовирусы и бактериофаги.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ должен быть связан с углеводами. Поэтому
представляет интерес в будущем исследования, связанные с углеводсодержащими
белками - лектинами.
"Лектины поверхностей вирусов и бактериальных вирусов - фагов - служат
для того, чтобы избирательно связываться с клетками макро- и микроорганизмов и
инфицировать
их"
(Игнатов
В.В.
Углеводсодержащие
белки-лектины.
Энциклопедия. Современное естествознание. т. 8, ИЗД. ДОМ МАГИСТР-ПРЕСС.
М.; 2000, с. 135).
«Углеводы. Они составляют значительную часть массы вирусной мембраны,
и содержат одинаковые остатки сахаров, как это уже установили в случае
плазматических мембран эукариотических клеток Ада и Готтмалк (1956) и
Фромхаген, Найт и Фриман (1959). Углеводы в форме олигосахаров связаны с
белками и липидами. Присоединение происходит во время инфекционного периода,
так как только в это время в вирусную мембрану встраиваются радиоактивно
меченые моносахариды» (Зангебуш П. 1982, т. 2, с. 50).
«Проникновение ДНК в клетку из фагов, имеющих симметричную
икосаэдрические капсиды с 12 вершинами, на которых расположено по одному
шипу, происходит после того, как один из этих шипов вступит во взаимодействие с
липосахаридом (ЛПС) клеточной оболочки. Для специфического узнавания клетки
фагом фХ174 необходим весь ЛПС-кор с концевым N-ацетилглюзамином (Jazwinski
tt al., 1975а)…Один из белков капсида, называемых лоцманом (pilot), входит в
клетку вместе с ДНК и способствует её первоначальному прикреплению к
определённому участку мембраны (Jazvinski tt al., 1975b)» (Лурия С., Дарнелл Дж.,
Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 249-250).
У аденовирусов углеводный метаморфоз ясно отражается на клетке хозяина.
«Заражённые клетки поглощают повышенное количество глюкозы. В этом
заключается одно из своеобразий аденовирусной инфекции клетки …При
размножении аденовирусов клетки не разрушаются и в результате их изменению
метаболизма в избыточном количестве образуется молочная кислота» (Жданов В.М.
Гайдамович С.Я. 1966, с. 424).
«Таким образом, углеводный компонент представляет собой, по-существу,
94
гликопротеид или гликополипротеид, химическая специфичность которого
полностью определяется клеточными ферментами, обеспечивающими перенос и
присоединение соответствующих сахарных остатков… Количество сахаров может
быть достаточно большими и в ряде случаев достигает 10-13% от массы вириона»
(Тихоненко Т.И. Общая вирусология в 2-х томах, т 1, 1982, гл. 5, с. 137). Безусловно,
углеводная сторона развития вирусов должна иметь уточнения и дальнейшее
развитие.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Характерны вирусы с однонитиевой или кольцевой «плюс»-цепью ДНК.
Относятся вирусы как с одно-, так и с двухцепочечной ДНК в зависимости
от подэтапа.
Например, относятся «…фаги с симметричными икосаэдрическими
вирионами (например, фаг фХ174), а к другой – нитевидные фаги (например, f1),
размножающиеся в мужских клетках бактерий, несущих половой фактор F. У фагов
обеих групп вирионы содержат одноцепочечную, ковалентно замкнутую кольцевую
ДНК с мол. весом 1,5х106 – 2х106 (5000-7000 нуклеотидов) …
Затем на одной из цепей фаговой ДНК («плюс»-цепи), выполняющей роль
матрицы, синтезируется «минус»-цепь, что ведёт к образованию двухцепочечной
репликативной формы ДНК (РФ). Ясно, что эта репликация осуществляется с
помощью бактериальных систем, поскольку транскрипции плюс-цепи не
происходит» (Лурия С., Дарнелл Д., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 249-250).
Одноцепочечная ДНК может быть представлена молекулами как позитивной,
так и негативной полярности. Вирусный геном, попав в клетку при участии ДНКполимеразы, превращается в двухцепочечную форму.
Вирионы парвовирусов икосаэдрические; размер капсида около 20 нм,
содержит одноцепочечную ДНК 1,2-1,8х10(6) дальтон; каждый вирион содержит
лишь одну из двух.
Вирионы папововирусов икосаэдрические; размер капсида 45-55 нм; ДНК
замкнутая, двухцепочечная, кольцевая 3,4-5х106 дальтон; трансформируют клетки и
вызывают опухоли у животных. К типичным представителям относятся вирус
полиомы мышей, обезьяний вирус 40 (SV40), вирус папилломы Шоупа, вирус
бородавок у человека.
В отношении «... парвовирусов (т.е. мелких вирусов), включая аденоассоциированный вирус (ААВ), кроме их приблизительных размеров (диаметр
около 23 нм, мол. вес частиц 7,5Х106), известно мало. По своему строению они
представляют икосаэдры, весом около 1,7х106 дальтон. ДНК в индивидуальных
частицах представлена любой из двух комплементарных цепей, так что при
выделении ДНК имеется тенденция к образованию двухцепочечных молекул»
(Френкель-Конрат Х. гл. 7, Молекулярная микробиология, 1977, с. 323).
«.... мелкие ДНК-содержащие бактериофаги – подразделяется на два
подкласса: подкласс изометрических частиц, примером которых служит фХ174, и
подкласс частиц, имеющих форму гибких палочек, например фаг fd (рис. 21 и 25).
Их размеры соответственно равны 30х800 и 5х800 нм, а мол. веса частиц – 6,2х106 и
около 20х106. Представители обоих подклассов содержат одну молекулу кольцевой
одноцепочечной ДНК с мол. весом от 1,7х106 до 2х106 дальтон. Фаги типа фХ174
95
состоят из одного структурного белка и трёх других белков, образующих орган
прикрепления с 12 выступами. Вирусы типа fd построены из очень небольшого
белка оболочки (мол. вес 5200) и, вероятно, содержит 1 молекулу белка созревания
(7-х103 дальтон). Белки оболочки образуют додекаэдр, а белок созревания имеет
форму а-спирали» (Френкель-Конрат Х, Молекулярная микробиология, гл. 7, 1977,
с. 323)
Семейство аденовирусов. Вирионы включают более, чем 10 полипептидов,
сборка которых происходит в ядре клетки, после чего попадают в цитоплазму
клетки уже зрелые частицы. Отсутствие липидов у аденовирусов делает их
нечувствительными к эфиру. У аденовирусов ДНК составляет 13% сухого веса
вируса (см. Жданов В.М., Гайдамович С.Я. 1966, с. 418).
«Внутри капсида расположена сердцевина размером 60-65 нм, содержащая
всю ДНК вириона и 20% всех белков (Philipson L., et al, 1975), представленных
двумя полипептидами. W. Russel и соавторы … предложили назвать комплекс ДНК
с двумя белками «вирусной сердцевиной», а комплекс ДНК с белком сердцевины 2,
богатой аргинином, - внутренним нуклеокапсидом» (Дрейзин Р.С. Общая и частная
вирусология в 2-х томах, том 2, гл 3, 1982, с. 417).
«Среди вирусов растений геном в виде ДНК имеют вирусы только одной
группы, каулимовирусы. Подобно паповавирусам животных, каулимовирусы имеют
изометрические частицы, содержащие двухцепочечную ДНК с мол. весом около
5х106. После выделения из частиц ДНК сохраняет инфекционность» (Гиббс А.,
Харрисон Б. 1978, с. 215).
Возбудитель скрейпи овец относится к 3-му разделу (подэтап ещё следует
уточнить). «На основании опытов они (Р.Ровер и К. Гайдушек И.И.) произвели
расчёты предполагаемой в составе агента скрепи ДНК. Оказалось, что она имеет
молекулярную массу уже не 6х104-1х105, а 1,7х106 дальтон, что всего лишь в 2 раза
меньше ближайшего по устойчивости к радиации вируса, а именно вируса полиомы
и обезьянего вируса-40, т.е. обычных, хорошо изученных вирусов, в то время как
молекулярная масса вироидов в 10 раз меньше» (Зуев В.А. 1985, с. 89).
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез - Б, вторичный органогенез - М, что означает
относительно высокую степень развития одноцепочечной ДНК, и относительно
слабое развитие оболочек.
Данному подэтапу должны соответствовать вирусы-сателлиты по основным
своим характеристикам, которые ещё не имеют продолжения развития, связанного
со вторым циклом второго подэтапа.
«В некоторых популяциях аденовирусов присутствуют более мелкие частицы
так называемых адено-ассоциированных вирусов (аденосателлиты). … В отсутствии
аденовирусов эти вирусы не способны к нормальной репродукции и, таким образом,
в этом отношении напоминают вирус-сателлит вируса некроза табака» (Гиббс А.,
Харрисон Б. 1978, с. 363).
Предполагается, что эти вирусы-сателлиты могут не только существовать в
двухцикличном развитии (2-й подэтап), но и быть вполне самостоятельными. Их
репликацию надо ещё изучать.
96
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенез - С - С, что означает степень развития
ДНК и оболочек среднюю между двумя подэтапами, и двухцикличность развития.
Должны относиться одноцепочечные парвовирусы. Различаются вирусы мышей недефектные, и аденоассоциированые вирусы - дефектные. Размножение
парвовируса происходит лишь при одновременном заражении клеток аденовирусом.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«Сходную структуру имеет также организация минихромосомы
у
аденовирусов с тем, однако отличием, что аденовирусы не заимствуют клеточные
гистоны, а кодируют синтез собственных основных белков: гистоноподобного белка
VII с молекулярной массой 18 килодальтон и основного белка V с молекулярной
массой 45 килодальтон (Гендон Ю.З. и др.; 1975). Благодаря взаимодействию этих
белков с ДНК образовавшийся ДНП приобретает характерную форму нити со 180
бусинами диаметром 10 нм» (Тихоненко Т.И. Общая и частная вирусология, в 2-х
томах, т 1, 1982, гл. 5, с. 130).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Для характеристики данного двухцикличного подэтапа, следует проверить
следующую гипотезу. Первый цикл должны представлять мелкие вирусы, типичные
для первого подэтапа ("личиночные"), а второй цикл должен возникать при
развитии более крупных и основных вирусов. Первому циклу соответствуют
вирусы-сателлиты.
Известны дефектные (аденоассоциированные вирусы) и недефектные мелкие
вирусы мышей, которые размножаются лишь при одновременном заражении клеток
аденовирусом. «Наиболее мелкие из ДНК-содержащих вирусов позвоночных –
парвовирусы… Это контрастная группа в том смысле, что в неё входят как аденоассоциированные вирусы, так и вирусы, способные к автономной репликации,
например, вирус крыс Килхама» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 365).
Если взять очень мелкие ДНК-содержащих вирусы, то «Некоторые
несоответствия, обнаруженные при изучении этих вирусов, в том числе дефектного
адено-ассоциироованного вируса, АВВ, стали понятными, когда было показано, что
индивидуальные частицы содержат либо одноцепочечную плюс-цепь, либо
комплементарную ей минус-цепь и, что тенденция этих молекул нуклеиновой
кислоты к образованию двухцепочечных цепей – всего лишь артефакт
выделения….» (Френкель-Конрат Х. Молекулярная микробиология, с. 254).
«У аденосателлитных вирусов при упаковке ДНК в вирионе по неизвестной
причине нарушена селекция (+) и (-) цепей, поэтому тотальный препарат состоит из
двух видов частиц, присутствующих в примерно равных количествах и содержащих
по одной молекуле плюс- или минус-ДНК. Поэтому при разрушении вирионов и
освобождении ДНК в среду (+) и (-) цепи могут легко взаимодействовать друг с
другом, давая двухспиральные струтуры. Оба вида вирионов с плюс- и минус-ДНК
оказались
инфекционными.
У аденосателлитных вирусов
нормальный
инфекционный процесс может развиться после проникновения в клетку обеих
полинуклеотидных цепей» (Тихоненко Т.И. Общая и частная вирусология в 2-х
томах, том 1, под ред. В.М. Жданова и С.Я. Гайдамовича, 1982, гл. 5, «Медицина»,
97
М.; с. 141).
«Возьмём для примера аденовирус человека. Обычно в клетках обезьян он не
развивается, но, попав в культуру, где имеются свои собственные обезьяньи
аденовирусы либо вирус ОВ40, он начинает давать потомство инфекционных
частиц. Почему же аденовирусные частицы начинают созревать в клетках, до этого
не допускавших их размножения? Оказывается, второй вирус, находящийся в
клеточной культуре, снабжает аденовирус человека белками, которых недостаёт для
образования его оболочки. Наследственный аппарат вирусов в этот процесс не
включаются» (Парнес В.А. 1986, с.60-61).
"Один особо интересный и необычный случай составляют дефектные
парвовирусы, каждый из которых содержит одиночную цеиь ДНК. Однако эта ДНК
после выделения из вирионов легко отжигается, что указывает на наличие цепей с
противоположной полярностью, которые находится в отдельных капсидах..." (Лурия
С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э., 1981, с. 140). "Некоторые парвовирусы
являются дефектными, т.е. могут размножаться лишь вместе в вирусом"помощником". По-видимому, их геном меньше, чем это нужно для
самостоятельной репликации" (там же, с. 142). Вероятно, целесообразно было бы,
называть малые фрагменты вируса, не дефектными, а вирусами-сателлита или
вирусами-помощниками.
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез - М, вторичный органогенез - Б.
Кроме паповавирусов, должны входить часть аденовирусов – онкогенных
(другая часть аденовирусов не является онкогенными). Относятся вирусы с
двухцепочечной ДНК.
«В состав группы паповавирусов, кроме вирусов полиомы и SV40, входит
ряд других вирусов. Своё наименование паповавирусы – группа получила от
названий трёх вирусов: вируса кроличьей папилломы (по) и вакуолизирующего (ва)
обезьяньего вируса, тип 40 (SV40) У человека эти вирусы не вызывают заболеваний,
хотя SV40 иногда заражает клетки человека. У людей широко распространены три
других паповавируса - вирус JC, BK и вирус бородавок. …В состав вирионов
паповавирусов входят только белки и ДНК. Основным компонентом капсида
является более крупный полипептид, VPI. В состав капсида входят также ещё два
более мелких полипептида, VP2 u VP3, по аминокислотному составу весьма близкие
друг другу (Fey, Hirt, 1974). Кроме этих вирус-специфических белков в состав
вириона входят гистоны клетки, связанные с вирусной ДНК (Frearson, Crawford,
1972)….
ДНК паповавирусов – всегда единичная кольцевая двухцепочечная молекула
с мол. весом около 3-3,5х106 дальтон» » (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д.,
Кэмпбелл Э. 1981, с. 432-433).
Если взять 3-й раздел, то должны входить вся группа паповавирусов, и
начиная с 3-го подраздела начинаются процессы редукции. Вирионы паповавирусов
имеют двухцепочечную ДНК. Входящие в эту группу СВ-40, вирусы полиомы,
папилломы Шопа и папилломы человека, имеют нуклеотидное строение и состав,
во многом сходное с составом тканей человека и животных. Этот признак
98
должен быть характерным для 3-го раздела, в частности, для 3-го подраздела.
Развитие подразделов в 3-м разделе идёт в последовательности: 3-2-1.
Предполагается, что во 2-м подразделе вирусы теряют белковую оболочку, а
в 1-м подразделе редукция затрагивает геном, возникают вироиды.
5.3.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Критерий первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Относятся ДНК содержащие вирусы, содержащие липиды в наружное
оболочке, в частности, группа фагов, семейство иридовирусов –Iridoviridae,
семейство герпетический вирусов – Herpesviridae. Типичные представители: вирус
простого герпеса, типы 1 и 2; вирус Эпштейна-Барр, вирус опоясывающего лишая,
вирус псевдобешентва, вирус цитомегалии, вирус Люкке, вирус болезни Марека.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Выражается в образовании большого количества липидов, к которому имеет
отношение геном вируса. Кроме того, сам факт наличия липидов в вирусе мало что
даёт; в том или ином количестве липиды содержатся во многих вирусах. Должны
существовать принципиальные признаки содержания липидов у ДНК содержащих
вирусов. Кроме большого содержания липидов у вирусов, должны существовать
определённые признаки развития и процессы образования этих липидов в клетке
хозяина, и не просто накопление липидов, а должно быть изменение обмена веществ
и морфологии клетки.
В морфогенезе радужных вирусов отсутствует стадия заключения вирионов в
белковый матрикс. Cемейство герпесвирусов включено во 2-й этап; основание –
липидсодержащая суперкапсидная мембрана, чувствительная к эфиру.
"Фосфолипиды внешних оболочек бывают идентичны липидам клетки-хозяина или
сходны с ними, что, например, характерно для большинства оболочек вирусов
животных; в других случаях наблюдается достаточно выраженные различия между
фосфолипидами, например в случае фага РМ2 (Tsukagoshi et al., 1975). В отличие от
оболочки вирусов животных оболочка этого фага образуется внутри клетки-хозяина,
вне всякой связи с плазматической мембраной бактериальной клетки. Двойной слой
липидов фага РМ2, подобно двойному слою липидов многих вирусов животных...,
расположен между двумя концентрическими оболочками.
Внешняя оболочка фага РМ2 состоит из двух различных видов белков, а
внутренняя – из третьего вида белка. Четвёртый белок входит в состав капсида
вируса и связан с его ДНК (Harrison et. al., 1971)» (Луриа С., Дарнелл Дж., Балтимор
Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.68- 69).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Группа радужных вирусов насекомых, с родом Iridovirus (типовой вид
радужный вирус болотной долгоножки – Tipula paludose) содержит 15%
двухнитчатой ДНК с молекулярным весом 130х106 млн., окружены двойной
мембраной.
Капсиды вирусов радужности - правильные икосаэдры с поперечником 120150 нм, образующие в жировом теле насекомых кристаллы.
Вирусы иридовирусов имеют сферическую форму, локализуются в
99
цитоплазме клеток жирового тела личинок насекомых, образуя кристаллические
скопления полиэдров; являются ДНК-содержащими вирусами.
«Первоначально иридовирусы были обнаружены в личинках насекомых,
однако к настоящему времени подобные частицы найдены у рептилий, амфибий,
моллюсков, простейщих и у зеленных водорослей; отчасти напоминает
иридовирусы и переносимый клещами вирус африканской лихорадки свиней»
(Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 362).
Cемейство герпесвирусов Herpesviridae.
Вирионы герпесвирусов икосаэдрические с оболочкой; нуклеокапсиды
размером 100 нм содержат двухцепочечную ДНК 10 8 дальтон; размножаются в ядре
клетки, отпочковываются от ядерной мембраны; вызывают "латентные" инфекции.
У вируса герпеса "Геном здесь, по-видимому, состоит из двух больших соеденённых
сегментов,
каждый
из
которых
имеет
повторяющиеся
концевые
последовательности..." (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.
142).
«Не вызывает сомнения, что пеплос образуется в основном при
модификации внутренней мембраны ядерной оболочки клетки-хозяина, хотя в
определённых случаях проникающий в цитоплазму нуклеокапсид получает пеплос
практически от любых мембран.
…По-видимому, следует согласиться с B. Roizman и P. Spear (1973), что
слой, непосредственно прилегающий к пеплосу образован фибриллярным
материалом. …В вирионе герпесвирусов не в равной степени выявляется так
называемый средний капсид, т.е. оболочка, прилежащая к сердцевине, структура
этой оболочки практически не изучена» (Клименко С.М. Общая и частная
вирусология в 2-х томах, том 1, гл. 3, 1982, с. 81).
Вирусы герпеса – изометрические икосаэдры диаметром от 100 до 150 нм и
весом частиц от 500х106 до 1000х106 дальтон, содержащие двухцепочечную ДНК с
мол. весом от 54х106 до 92х106 дальтон. Вирусы герпеса могут содержать (но не
обязательно) оболочку, происходящую из ядерной мембраны. Хозяевами для этих
вирусов этого класса служат клетки млекопитающих.
Герпесвирусы резко стимулируют синтез ядерной оболочки, в частности,
образуются многочисленные складки.
Или вирусы герпеса и кори способны вызвать поликарциоцитоз – слияние
клеток, в результате чего возникают гигантские клетки, содержащие от 50 до100
ядер в общей цитоплазме.
"Синтез сердцевины вириона происходит в ядре клетки. При выходе в
цитоплазму сердцевина часто "одевается" в оболочку, происходящую из ядерной
мембраны. Сердцевины вирионов могут использовать для построения своей
оболочки и другие мембраны клетки, в том числе, и плазматическую; происходит
это путём отпочковывания. Такого рода варианты в построении оболочки вириона
возможны потому, что вирусные белки встраиваются как во внутренние мембраны
клетки, так и в плазматическую мембрану ...." (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д.,
Кэмпбелл Э. 1981, с. 461).
На примере фага РМ2, оболочки фага возникают вне всякой связи с
плазматической мембраной бактерий; при этом двойной слой липидов расположен
100
между двумя концентрическими оболочками.
Подэтапы только намечены.
Первый подэтап.
Следует искать для данного подэтапа мелкие, ДНК-содержащие вирусы,
соответствующих по объёму информации, вирусам-сателлитам.
Второй подэтап. Например, аденосателлитные вирусы с двумя видами
частиц, содержащих по одной молекуле плюс- или минус-ДНК.
«У аденосателлитных вирусов нормальный инфекционный процесс может
развиться после проникновения в клетку обеих полинуклеотидных цепей.
Двухспиральная репликативная форма идентифицирована как первая стадия
инфекции у всех вирусов этой группы» (Тихоненко Т.И. Общая и частная
вирусология в 2-х томах, том 1-й, с. 141).
В данном подэтапе должны находиться "двухцикличные" ДНК-содержащие
вирусы, включающие в качестве необходимого компонента вирусы-сателлиты.
Третий подэтап.
Самые крупные и сложные по своему строению вирусы с прямым развитием
– герпесвирусы.
5.3.3. ТРЕТИЙ ЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся бакуловирусы, вызывающие ядерный полиэдроз и гранулёз
насекомых. «Палочковидные вирусы Baculovirus подразделяются на две подгруппы
А и В. Подгруппа А – вирусы ядерного полиэдроза – Nucleopolyhedrosis virus,
подгруппа В – вирусы гранулёза – Granulosis virus» (Воробьёва Н.Н. 1976, с. 26).
Также относится группа вирусов оспы, - включает пять подгрупп.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ заключается в развитии толстой наружной
белковой оболочки вирусов. Сам белок полиэдров отличается исключительной
устойчивостью к гниению, плохой проницаемостью для красок и имеет
кристаллическое строение, что связано с наличием серусодержащих аминокислот.
Например, в состав оболочки вирусов могут входить ассоциированные белки
различных типов или штаммов, которые приводят к появлению специфической
серологической реакции.
«Полиэдренный белок вируса Bombyx mori составляет 92-95% общего веса
полиэдров, тогда как у вирусных частиц около 5% к общему весу их весу.
Молекулярный вес полиэдренного белка вируса ядерного полиэдроза Bombyx mori
равен 3х105 при определении по коэффициенту седиментации и диффузии (Bergold,
Welington, 1954) … (в гранулах) количество белка достигает 97, 7%» (Воробьёва
Н.Н. 1976, с. 71-72).
У вирусов полиэдрозов насекомых, «… внутрь этих белковых оболочек
встраиваются сердцевины вирусов по одному, и по несколько. Например, полиэдры
тутового шелкопряда состоят из белка с большим молекулярным весом (около
300000), состоящий из субъедениц с мол. весом около 20000. Важно отметить, что
белковые полиэдры возникают в ядре клетки, достигая до 10-15 мкм, которых может
быть до 100 в одном ядре.
101
«В белковый матрикс полиэдров озимой совки заключены пучки
палочковидных вирионов (1-40 пучков на полиэдр). Пучки вирионов окружены
мембраной. Чаще в пучке находится 4-8 вирионов. Средний размер вирионов
300х50 нм» (Тарасевич Л.И. 1975, с. 65).
У вирусов группы оспы насекомых (Poxvirus) «Вирионы размножаются в
цитоплазматических фокусах и заключаются в крупные белковые включения, так
называемые сфероиды или овоиды» (Тарасевич Л.М. 1975, с.12).
Интересно, вирионы данного этапа содержат кроме ДНК, также РНК,
конкретно, в гранулах и полиэдрах Baculovirus и в вирионах группы оспы.
«У полиэдров и гранул Baculovirus в белковом материале содержится вторая
нуклеиновая кислота – РНК (вирионы содержат ДНК), функция которой до сих пор
неизвестна» (Тарасевич Л.М. 1975, с. 147).
«Кроме белков, входящих в состав нуклеопротеидного «ядра», вирионы
могут содержать ещё вирус-специфические белки, которые были встроены в
плазматические мембраны заражённых клеток и покрывают вирусную частицу,
когда она выходит из клетки или «отпочковывается» от её поверхности. Кроме того,
у некоторых вирусов с оболочкой существует субмембранный матриксный белок
между оболочкой и нуклеокапсидом…»
(Луриа С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 152).
Сложные капсиды обнаружены у бактериофагов, в связи с наличием
добавочных отростков для прикрепления с бактериальным стенкам; эти отростки
содержат ферменты.
«С сократительным чехлом отростка фаговой частицы связано около 140
молекул АТФ и около 140 ионов Са2+. … Кроме того, у Т-чётных фагов в отростке
содержится дегидроптероилполиглутамат (производное фолиевой кислоты);…»
(Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 155).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
В сравнительном отношении с двумя предыдущими этапами, третий этап
должен представлять самые совершенные и крупные ДНК-содержащие вирусы,
поэтому относятся вирусы, состоящие из ряда фрагментов, плюс имеется внешняя
белковая оболочка, которая отличается мощным развитием и большими размерами.
Особенно впечатляет группа вирусов Baculovirus.
Морфогенез ядерных полиэдров насекомых происходит в две стадии;
сначала возникают вирионы, а затем - полиэдры.
«Некоторые вирионы образуют группы из двух или четырёх вирионов и
одеваются мембранами. Одетые вирионы передвигаются к ядерной мембране и
окружаются там интенсивно окрашивающимися уранилацетатом материалом.
…В то же время в гиподерме наблюдается путь развития вируса,
оканчивающегося заключением вирионов в белковый матрикс и образованием
полиэдров» (Тарасевич Л.И. 1975, с. 73).
«В случае полиэдров насекомых отдельные зрелые вирионы или пучки
вирионов направляются к местам, где расположен белковый матрикс полиэдров, в
который и заключаются вирионы…» (Тарасевич Л.М. 1975, с. 69).
«На формирование полиэдров требуется огромное количество белка, синтез
которого индуцируется ДНК вируса и осуществляется РНК. Синтезируемый белок
102
воспроизводится затем
в белковый кристалл, форма и серологическая
специфичность которого соответствуют информации синтезируемой вирусной
ДНК…» (Воробьёва Н.Н. 1976, с. 83).
В результате от личинок насекомых остаётся только оболочка, наполненная
суспензией полиэдров.
Бакуловирусы по форме напоминают бациллы – около 50х300 нм.
На примере вирусов ядерных полиэдрозов:
 содержат двухнитчатую ДНК с молекулярным весом около 80 млн.
дальтонов, (т.е. количество двухцепочечной ДНК в каждом вирионе - около 108
дальтон);
 ДНК
окружена
двумя
мембранами
внутренней
белковой,
соответствующий капсиду, и внешней мембраной, состоящей из белка и липидов;
 серологического родства между белками организма хозяина и белками
полиэдров нет.
размеры вирионов колеблются (у разных вирусов) от 30 до 50 нм в
поперечнике и до 200-320 нм в длину;
размер бацилловидных частиц 250-400х40-70 нм. Полиэдры достигают
размеров 1-3 мк, поэтому вмещают от нескольких вирионов до нескольких десятков
вирионов, например, полиэдр озимой совки вмещает до сорока вирионов;
Ядерные полиэдры содержат около 8-9 до 13% ДНК к общему весу
вирусных частиц (см. Воробьёва Н.Н. 1976, с. 75, таблица 6). Это сравнительно
мало, но так должно быть для 3-го этапа, учитывая, первичный органогенез (ДНК) –
М, а вторичный органогенез (почти один белок) – Б.
Интересно, сами полиэдры (так же как и гранулы) содержат нуклеиновую
кислоту, правда, в малых размерах.
«Наши данные по содержанию ДНК в полиэдрах тутового шелкопряда
(0,41%) соответствуют 8,2% ДНК вирионов, что хорошо совпадает с данными
Бергольда и Веллингтона» (Тарасевич Л.М. 1975, с. 151). Какие функции выполняет
ДНК в полиэдрах, пока неизвестно?
Удивительным фактом является обнаружение, наряду с ДНК, также РНК.
«У полиэдров и гранул Baculovirus в их белковой матриксе содержится
вторая нуклеиновая кислоты – РНК (вирионы содержат ДНК), функция которой до
сих пор неизвестна» (Тарасевич Л.М. 1975, с. 147).
«…предположили, что эта РНК является mРНК, которая передаёт
генетическую информацию вновь синтезированной вирусной ДНК. Это
предположение требует более строгих прямых доказательств» (Тарасевич Л.М.
1975, с. 159).
Вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза насекомых напоминают по форме
бациллы (около 50х300 нм); они одеты оболочкой и содержат двухцепочечную ДНК
с мол. весом от 80х106 до 100х106. Бакуловирусы, как правило, заключены в
белковые кристаллы.
Вирусы гранулёза насекомых состоят снаружи из большой белковой гранулы
(300-500 нм), внутри которой находятся одна, реже две вирусные частицы. Каждая
такая частица покрыта двумя мембранами или оболочками (внешняя и внутренняя),
внутри которой находится высокомолекулярная ДНК.
103
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М.
Развитие
мелких, сферических вирусов, при ядерных полиэдрозах,
рассматривается, как самые исходные вирусы первого подэтапа.
Если верным окажется наличие в первом цикле второго подэтапа мелких
сферических частиц, при ядерных полиэдрозах, то в принципе такие частицы
(только в виде самостоятельных вирусов) должны быть характерны для первого
подэтапа, но это пока предположение.
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза С – С.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Вирусные частицы ядерного гранулёза и полиэдроза имеют по две оболочки
или мембраны (внешнюю и внутреннюю). В свою очередь, вирусные частицы
заключены в белковые полиэдры и гранулы. Белковые гранулы от 300 до 500 нм.
«На формирование полиэдра требуется огромное количество белка, синтез которого
индуцируется ДНК вируса и осуществляется РНК. Синтезируемый белок
воспроизводится затем в белковый кристалл,
форма и серологическая
специфичность которого соответствуют информации синтезируемой вирусной ДНК
(Morris, 1970)» (Воробьёва Н.Н. 1976, с. 83).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Типичной должна быть двухцикличность развития вируса.
Можно предположить, что к данному подэтапу относятся возбудители
ядерных полиэдрозов, которые развиваются с участием мелких сферических частиц,
а также некоторых фагов.
Двухцикличность выражается в развитии двух вирусов, соединённых
«муфтой». «Один вирус поражал клетки многих тканей: гиподермы, жирового тела,
трахеального матрикса, очень часто эпителиальные клетки кишечника и вызывая в
них образование полиэдров больших размеров с множеством заключенных в них
вирусных пучков, состоящих из нескольких вирусных палочек, покрытых двумя
мембранами. Второй вирус поражал клетки жирового тела, гиподермы,
трахеального матрикса, изредка только эпителиальные клетки кишечника с
образованием в них полиэдров малых размеров, в которых находилась лишь одна
вирусная частица в виде палочки, покрытая также двумя мембранами» (Воробьёва
Н.Н. 1971, с. 30-31).
"Размеры вирионов у разных вирусов насекомых варьируют в пределах от 30
до 50 нм в поперечнике до 200-320 нм в длину. Наряду с такими крупными часто
встречаются мелкие сферические частицы. Было высказано предположение, что
сферические частицы - это ранняя стадия развития, из которой сначала образуются
незрелые палочки, а затем зрелые палочкообразые вирионы (см. Bergold, 1958).
Однако, эта схема основана только на морфологических данных; не исключено, что
мелкие частицы - не развивающиеся, а скорее неполные или распавшиеся вирионы"
(Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 592).
Можно предположительно, привести пример фага.
104
«Фаг-сателлит Р4 образует бляшки только на культурах бактерий,
лизогенных по Р2 или по родственному ему фагу. Фаг Р4 содержит двухцепочечную
ДНК с мол. весом 7х106 дальтон, тогда как мол. вес ДНК фага Р2 равен 22х106
дальтон. Фаг Р4 является умеренным фагом; он способен включаться в
бактериальную хромосому даже без фага Р2; однако образование бляшек полностью
зависит от одновременного присутствия фага Р2» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор
Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.302).
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогееза – Б.
Прямое развитие крупных вирусов, двухцепочечной и фрагментарной ДНК, с
белковой полиэдрической оболочкой, а также крупных вирусов при ядерных
полиэдрозах и гранулёзах насекомых.
К типичным вирусам относятся вирус оспы человека, вирус осповакцины,
вирусы оспы многих млекопитающих, вирус миксомы-фибромы.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Вирусы оспы могут, подобно энтомопоксивирусам, образовывать
цитоплазматические включения. Род Entomopoxvirus наиболее часто поражает
майского хруща. Вирион имеет вид бруска 170-250х300-325 нм, эти вирионы
заключаются в крупные белковые включения, так называемые сфероиды или
овоиды, которые достигают 24-26 мк. Например, «У комаров Camptochironomus
tentaus описан вирус, имеющий сходство с вирусами группы оспы. Он локализуется
в жировом теле насекомого и образует крупные овальные включения (2-6х8-10 мк).
Внутри включений содержится сотни вирионов также овальной формы с размерами
2-300х130-150 нм.» (Тарасевич Л.М. 1975, с. 74).
Именно этот признак – образования крупных белковых сфероидов или
овоидов, является одним из основных признаков, позволяющим отнести группу
оспы к 3-му этапу, несмотря на то, что у млекопитающих эти включения
отсутствуют, а у насекомых имеются.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«Энтомопоксивирусы… образуют округлые включения, содержащие
крупные частицы…, очень напоминающие по структуре и составу частицы оспы
позвоночных. Таким образом, три, по-видимому, неродственные группы вирусов
насекомых используют полиэдры в качестве дополнительной защитной
оболочки, помогающей частицам перенести рискованное путешествие от
одного разрушенного хозяина к чувствительным клеткам средней кишки
другого (Harrap, 1973)» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978, с. 362).
Сложные вирионы поксивирусов (Poxviridae) размером 160х200 нм с
оболочкой, напоминающие по форме кирпичи; имеется спиральный нуклеокапсид и
латеральные тела; ДНК двухцепочечная 160х10(6) дальтон.
Вирусы коровьей оспы сложны, обладают внутренней субструктурой и
содержат по крайней мере 30 белков с мол. весом от 200х103 до 8х103 дальтон.
Вирус осповакцины. «...мРНК этих вирусов синтезируется, таким образом,
как и клеточные РНК: геном вируса – двухцепочечная ДНК – служит матрицей для
синтеза мРНК» (Луриа С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 376).
105
«Вирионы вирусов оспы насекомых представляют собой сложные частицы
овальной формы или формы бруска, с размерами 170-250х300-325 нм. Для них
характерны шероховатая поверхность и многослойная оболочка» (Тарасевич Л.М.
1975, с. 12).
«ДНК-геномные вирусы, содержащие транскриптазу. Такими вирусами
являются цитоплазматические ДНК-геномные вирусы: вирусы группы оспы и
иридовирусы» (Букринская А.Г. Общая и частная вирусология в 2-х томах, том 1, гл.
6, 1982, с.166). При этом трёхслойная оболочка вирусов группы оспы имеет
наружный и внутренний слои осмиофильные, а промежуточный – осмифобный.
«Тонкое изучение структуры вируса натуральной оспы человека и
осповакцины проведено А.А. Авакяном и А.Ф. Быковским (1964). Вирус имеет
форму параллепипеда с закруглёнными краями и овальными сторонами. Размер по
длинной оси 260 миллимикрон, по короткой горизонтальной – 180 миллимикрон, по
короткой вертикальной – 150 миллимикрон.
…Duflie (1963) указывает, что в препаратах оспенных вирусов, кроме
типичных крупных вирионов, структура которых была изложена выше, имеются
более мелкие размером – 90х150 миллимикрон. Они имеют плотный нуклеоид и
оболочку» (Жданов В.М., Гайданович С.Я. 1968, с. 451).
"... вирусы коровьей оспы, имеющие форму бруска размером 200х300 нм (вес
частицы ~2500х106 дальтон), и, следовательно, их можно увидеть в обыкновенном
микроскопе. Они сложны по структуре и содержат много ферментов, включая
транскриптазу и ДНК-репликазу. Нуклеиновая кислота этих вирусов представлена
двухцепочечной линейной ДНК с мол. весом от 160х106 до 200х106 дальтон»
(Френкель-Конрат Х, Молекулярная микробиология, 1977, гл. 7, с. 327-330).
Группа вирусов насекомых носит название Entomopovirus. Типовой вид вирус оспы майского хруща (Melolontha melolontha); этот ДНК-вирус размножается
в цитоплазме.
5.4. ТРЕТЬЯ ТРИАДА ЭТАПОВ
Бактерии отличаются определёнными морфологическими особенностями:
в центральной части клетки находится кольцевидная ДНК, которая не
отделена ядерной оболочкой от остальной части клетки; отсутствуют митохондрии;
лишены пластид; в отличие от эукариотных клеток отсутствует митоз, нет
центриолей, отсутствуют хромосомы, не сформированы веретена, нет
пищеварительных вакуолей, отсутствуют настоящие жгутики, отсутствует
настоящий половой процесс, и гаметы не образуются.
К сожалению, классификация бактерий развита слабо.
«Итак, в настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная
эволюционная система прокариот. Все описанные выше попытки подойти к её
созданию позволяют сделать вывод о том, что решение этой проблемы – дело
неблизкого будущего. Особенности прокариот в области морфологической,
физиолого-биохимической, генетической организации говорят о неприменимости к
ним хорошо разработанных принципов, используемых при построении системы
106
высших организмов» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 141). Существующий
Определитель бактерий Д.Х. Берджи (D.H. Berdgy 1860-1937) наиболее известный и
совершенный Определитель вышел в первом издании в 1923 году, а восьмое
издание вышло в 1974 году.
Этим Определителем предусмотрено разделение бактерий на 19 групп;
иерархический принцип разделения не используется. Опредилитель Берджи
предначен для наиболее лёгкой идентификации бактерий для лаболаторной работы.
Вообще, следует заметить, что многим исследователям свойственно
преувеличение своих достижений, и, поэтому возникает тенденция завышения
уровня обнаруженного таксона. Это обстоятельство облегчается почти отсутствием
определённых критериев и признаков того или иного уровня таксона в
эволюционной систематике, и признанием авторских прав (кто первый сказал «а»).
Отсюда возникает произвольное толкование разных уровней таксонов, возникают
таксоны с приставками «над» и «под».
Например, с 1977 г раскручивается в научных публикациях идея Woese и Fox
о том, что архебактерии являются працарством, в которое входят, в частности,
метаногенные бактерии, термоацидофилы и галобактерии (см. например, Гулов
М.В., Гохларнер Т.Б. Працарство архебактерий факт или артефакт? Вестник
Моск.ун-та, сер. 16, биология, 1983, №1, с.29-34, также журналы «Природа» 1984,
№2, Дуда В.И., «Знание и сила», 1982, №9, Калакуцкий Л.В. и другие). Данное
працарство входит в новой классификации в 1-й этап. Woese и Fox (1977)
предлагают образовать працарство
из архебактерий (метаногенные,
термоацидофилы и галобактерии).
Для создания современного Определителя бактерий предлагается новый
принцип подхода, который автор попытается реализовать ниже, и который
предлагается развивать в будущем.
По этапам рассматриваются биохимический и морфологический аспекты.
Биохимический аспект придаёт приоритетное значение развитию по этапам гликопептидам (1 этап), липидам (2 этап) и белкам (3 этап). Сложность положения
заключается в том, что эти соединения есть в каждом этапе. Вопрос состоит в том,
чтобы выделить определённые критерии и привилегии развития одного из трёх
соединений.
В принципе можно было распределить все плазмиды среди вирусов 1-й и 2ой триад этапов, и тогда выяснилось бы, что далеко не все вирусы (вместе с
плазмидами) являются паразитами, многие плазмиды просто необходимы для
клетки. Но над этим стоит хорошо подумать, может лучше оставить плазмиды в
покое, как органеллы клеток?
Морфологический аспект приобретает особое значение при анализе строения
организмов по подэтапам.
К 1-му этапу относятся анаэробные автотрофы; к 2-му этапу принадлежат
гетеротрофы; для 3-го этапа характерны аэротрофы (термин автора), поскольку в
основном используют азот и углерод из воздуха.
По трём этапам существуют закономерности развития фотосинтезирующих
прокариот по характерным пигментам.
1 этап – возникли порфирины из пиррола и альдегидов; в центре
107
порфиринового ядра включёны ионы металла.
2
этап
–
характерны
каратиноиды,
образующие
длинные
полиизопреноидные цепи, в синтезе которых принимают участие липиды. Также
принимают участие пять основных видов бактериохлорофиллов (a, b, c, d, e) на
примере пурпурных и зелёных бактерий.
3 этап – возникают хлорофиллы,
характерные для цианобактерий и
прохлорофит и, также для эукариот. В образовании пигментов фикобилипротеидов
принимают участие белок типа глобулина вместе с 4 пиррольными кольцами, в
виде развёрнутой цепи, и не содержащие металла.
5.4.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М.
К первичному органогенезу относится нуклеоид, который сравнительно
большой по сравнению с вторичным органогенезом, к которому относится все
органеллы и цитоплазма клетки.
1 этап заменяет, раннее предложенное царство или працарство архебактерий
(Woese, Fox, 1977).
«В 1978 г. были сформулированы основные критерии, принадлежности
микроорганизмов к архебактериям:
1) наличие в аппарате трансляции характерных тРНК и рРНК;
2)отсутствие в клеточной стенке пептидогликанов;
3)преобладание липидов с простыми эфирными связями, состоящих из
изопреновых субъедениц;
4) приуроченность к экологическим нишам с экстремальными условиями
обитания…» (Гусев М.В., Гохлернер Г.Б. 1983, с.31).
Наряду с этими особенностями архебактерий, они имеют и общие черты с
эубактериями: эубактериальный тип организации генов в хромосоме, кодирующих
рибосомальные белки; бактериальный тип строения жгутиков; наличие
бактерофагов и плазмид, типичных для бактерий; наличие феррадоксинов и газовых
вакуолей. К архебактериям принято относить метанобразующие бактерии,
термоацидофилы и галобактерии.
Относятся
архебактерии:
бактерии
метаногенные,
сульфатвосстаналливающие бактерии и другие. Но галобактерии выведены из этого
состава и перенесены в 3-й этап; для этого доводов достаточно (см. 3-й этап).
Метаногенные бактерии (Methanobacteriaceae) насчитывают 3 порядка, 4 семейства,
7 родов, 10 видов. Бактерии, восстанавливающие сульфаты, насчитывают 8 родов.
Также относятся некоторые микоплазмы.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Главное условие развития – анаэробиоз, восстановительная среда была
свойственна первичной Земле.
Метанобразующие бактерии используют СО2 в качестве акцептора
электронов при окислении молекулярного водорода, а также источником энергии
служат продукты окисления некоторых органических и неорганических соединений.
108
Обитают в болотах, рубцах жвачных животных, очистных сооружениях.
Бактерии восставливающие сульфаты, получают энергию при окислении
молекулярного водорода, используя в качестве конечного акцептора электронов
сульфат.
Главным типом метаморфоза в 1-м этапе является углеводный метаморфоз,
который заключается в усвоении СО2, в связи с чем появляется хемолитотрофный
тип использования неорганических соединений в качестве источников энергии,
окисляя их в процессе дыхания.
«С.Н. Виноградский впервые «железобактерии» применил для обозначения
организмов, использующих энергию окисления Fe2+ до Fe3+ для ассимиляции СО2,
т.е. способных существовать хемолитотрофно» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с.
334-335).
Во 2-м и 3-м этапах усвоение углерода только совершенствуется, плюс
появляются свои специфические особенности.
Архебактерии, на примере Sulfobus, окружены структурированным слоем
гликопротеиновых субъедениц.
В клетках откладывается преимущественно гликоген, крахмал и гранулёза
(крахмалоподобное вещество сферической формы диаметром 20-100 нм). Гранулёза,
в частности, является запасным полисахаридом у анаэробных бактерий группы
клостридиев. В качестве источника углерода и энергии данные полисахариды
используются в неблагоприятных условиях.
«По разнообразию в содержании полисахаридов бактерии и другие
переходные формы жизни (одноклеточные) представляют собой примитивную
группу живых организмов. Полисахариды этой группы по физико-химическим
свойствам отличаются от полисахаридов, характерных для представителей
растительного или животного царства» (Вудсайд Е., Квапинский Е. Молекулярная
бикробиология, гл. 5, М.; «Мир», 1977, с. 148)
«У низших одноклеточных, внутриклеточные полисахариды, такие, как
гликоген, крахмал, амилопектин и маннаны, считались, как правило, запасными
полисахаридами. Однако способность этих внутриклеточных гликанов к
образованию комплексов … с другими внутриклеточными полимерами (ДНК,
РНК и (или) белками) указывают на то, что внутриклеточные гликаны могут
существовать в виде физиологически и биохимически активных комплексов,
которые могут принимать участие в огромном множестве регуляторных
механизмов, контролирующих рост и деление клеток» (там же, с.155).
«Биологические функции внутриклеточных
комплексов гомогликан –
биополимер пока ещё не установлены. Однако вполне возможно, что такие
комплексы имеют несколько специфических функций. Например, было
постулировано, что связанный в комплексах с РНК и (или) ДНК гликоген может
прямо или косвенно оказывать радиозащитное действие на связанный в комплексах
с РНК или ДНК … Кроме того, такие комплексы могут принимать участие в
механизмах клеточной регуляции, контролирующих «синтез и высвобождение
биологической информации» с таких информационных макромолекул, как ДНК или
информационная РНК. Более того, так как связанные формы гликогена
ассоциированы с 70S-рибосомными фракциями протопластов Sarcina lutea…, вполне
109
возможно, что образование гликоген-рибосомных комплексов может участвовать
также в регуляторных механизмах, контролирующих синтез клеточных белков. В
любом случае способность гликогена связываться с множеством других клеточных
полимеров даёт основание думать, что внутриклеточные гомогликаны могут нести
многочисленные, ещё не установленные функции, кроме выполнения роли
источников углерода и энергии для процесса клеточного метаболизма» (Вудсайд Е.,
Квапинский Е, Молекулярная микробиология, гл. 5, 1977, с. 170).
Углеродный метаморфоз заключается в приобретении способности
автотрофных бактерий синтезировать все компоненты клетки из углекислоты.
В среде с СО2
в качестве единственного источника углерода, у
подавляющего большинства автотрофов, сахара синтезируются в реакциях цикла
Кальвина.
«У низших одноклеточных внутриклеточные полисахариды, такие, как
гликоген, крахмал, амилопектин и маннаны, считались, как правило, запасными
полисахаридами. Однако способность этих внутриклеточных
гликанов к
образованию комплексов… с другими внутриклеточными полимерами (ДНК, РНК
и (или) белками) указывает на то, что внутриклеточные гликаны могут существовать
в виде физиологически и биохимически активных комплексов, которые могут
принимать участие в огромном множестве регуляторных механизмов,
контролирующих рост и деление клеток» (Вудсайд Е., Квапинский Е, Молекулярная
микробиология, гл. 5, 1977, с. 155).
Метанобразующие бактерии являются строгими анаэробами, при этом
образуют метан.
«Таким образом, большинство метанобразующих бактерий осуществляют
энергетический метаболизм хемолитотрофного типа, сочетая его с конструктивным
обменом авто- или гетеротрофного типа. Особенности строения и метаболизма
метанобразующих бактерий, послужило основанием для выделения их вместе с
некоторыми другими прокариотами в группу архебактерий, рассматриваемых в
качестве очень древней и особой линии эволюции. Однако, эта точка зрения
разделяется не всеми и исследователями» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 357).
Следует заметить, что признаки хемолитотрофов и архебактерий, во многом
совпадают. К архебактериям относят обычно метаногены (метанообразующие
бактерии), некоторые фототрофы, живущих в горячих источниках и превращающие
серу до сероводорода.
Уже из вышесказанного видна принципиальная близость, если не
тождественность хемолитотрофов и архебактерий.
Хемолитотрофы – группа прокариот, использущих в качестве источника
энергии неорганические соединения, в частности, окисляющие соединения серы,
образующие окислы железа и марганца, нитрифицирующие бактерии, водородные
бактерии, бактерии, восстанавливающие сульфаты, метанобразующие бактерии.
Бактерии, окисляющие соединения серы – тионовые бактерии представлены
4 родами: Thiobacllus, Thiomicrospira, Thiodendron u Sulfolobus.
Тионовые бактерии обладают способностью окислять до молекулярной S и
её многих восстановленных соединений. Компоненты клеток строят из СО2, а
окисление
неорганических восстановленных соединений серы является
110
единственным источником энергии. Описаны также хемолитогетеротрофы.
Хемосинтез
(использование
энергии
окислительных
процессов
неорганических веществ) свойственен для серобактерий (превращается сероводород
до серы), нитрифицирующих бактерий (превращают аммиак в азот и азотную
кислоту), железобактериям (превращают закисное железо в окисное).
Развитие архебактерий характерно для докислородной эпохи первичной
Земли, но архебактерии сохранились и в настоящее время, например, анаэробных
экологических нишах, в частности, составляют микрофлору рубца и
пищеварительного тракта животных и человека, а также находятся в иловых
отложениях озёр и болот.
Данные прокариоты получили энергию в реакциях субстратного
фосфолирования, притом не зависят от молекулярного кислорода.
Кстати, некоторые авторы считают, что архебактерии являются царством, с
чем нельзя согласиться. Больше того, архебактерии или археи предлагается
разделить на два царства - кренархей и эвриархей (см. Громов Б.В. Энциклопедия.
Современное естествознание. том 2, М. 2000, с. 17). Автотрофы кренархеи не
нуждаются в органической пище и получают необходимую для жизни энергию за
счёт
окислительно-восстановительных
реакций,
в
которые
вовлечены
неорганические молекулы. Кренархеи являются бактериями, обитающими вблизи
океанических, глубоководных,
вулканических источников, растущих при
температуре 100-103 (0) С.
Археи (хемолитотрофы) также обитают в
бескислородных условиях, но используют органические вещества при температурах
70-103 (0) С., к ним, в частности, относятся метанобразующие бактерии.
Археи в составе мембранных липидов имеют не жирные кислоты, а
многоатомные спирты, обычно с 20 или 40 атомами углерода.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ – относятся грамотрицательные бактерии.
Прокариоты первого этапа делятся на три подэтапа:
1) микоплазмы (1подэтап);
2) одноклеточные (2 подэтап);
3) нитчатые формы (3 подэтап).
«Помимо особенностей строения 16S рРНК прокариоты, отнесённые к
архебактериям, обладают рядом черт, отличающих их от остальных двух групп:
1) Несмотря на разнообразие строения клеточных стенок архебактерий, ни в
одной из них не содержится пептидогликан, характерный для клеточных стенок
эубактерий.
2)
Архебактерии
отличаются
химическим
строением
липидов.
(Глицеролипиды архебактерий представляют собой не сложные эфиры глицерина и
жирных кислот, а простые эфиры глицерина и высокомолекулярных спиртов.)
3)
Особенность
строения
тРНК
архебактерий
–
отсутствие
последовательности…, характерной для большинства тРНК эубактерий.
4) Уникально строение ДНК-зависимых РНК-полимераз архебактерий,
отличающихся по субъеденичному составу и чувствительности к антибиотикам от
РНК-полимераз представителей группы эубактерий.
5) Одна из групп архебактерий (метанобразующие бактерии)
характеризуются наличием уникальных коферментов и связанными с этим
111
метаболическими особенностями» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 140).
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез - Б, вторичный органогенез - М.
К данному подэтапу относятся микоплазмы рода Gallionella, которых
обнаруживают в каменном угле и горячих источниках.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«У Thermohlasma функционирует гликолитический путь катаболизирования
сахаров, приводящий к синтезу АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования. В
клетках этой микоплазмы обнаружены менахинон, цитохромы типа b, c, d,
цитохромоксидаза,
что
указывает
на
возможность
функционирования
электротранспортной системы. Вопрос о возможности получения энергии этим
организмом за счёт окислительного фосфорилирования не ясен» (Гусев М.В.,
Минеева Л.А. 1985, с. 159).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Эти микоплазмы обитают в каменном угле, подверженному самонагреванию,
т.е. оптимальная температура обитания данных микоплазм – 590С, оптимальная
кислотность рН2. В самонагревающимся каменном угле обнаружена (1970г)
микоплазма – Thermoplasma acidophilia.
«В 1970 г. из каменного угля, подверженного самонагреванию, изолирован
организм, морфологически и цитологически сходный с микоплазмами. Оптимальная
температура роста – 59о, нижняя и верхняя границы роста – 45 и 62о соответственно;
оптиальная кислотность – рН 2. Организм получил название Thermoplasma
acidophila и был выделен в отдельный род. Изучение T. acidophila показало
необычайную стабильность его мембраны по отношению к действию высокой
температуры, низкого рН, литических ферментов, детергентов, осмотического шока.
T. acidophila относят к группе архебактерий и рассматривают как одного из
наиболее вероятных кандитатов в качестве ядерно-цитоплазматического компонента
эукариотной клетки» (Гусев М.В., Минеева Л.А, 1985, с. 159).
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенез - С - С.
Относятся
метанобразующие
бактерии,
сульфатвосстанавливающие
бактерии.
“В настоящее время количество видов метанобразующих бактерий,
полученных в чистой культуре, превышает 10. Они объеденены в 7 родов,
сгруппированных в 4 семейства и 3 порядка” (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с.
354).
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Грамотрицательные хемотрофные бактерии получают энергию за счёт
окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, железа,
марганца.
Метанобразующие бактерии – строгие анаэробы, обнаруживаются в иловых
отложениях рек, болот и озёр; также обитают в пищеварительном тракте животных
и человека. Главный продукт энергетического метаболизма – метан. Источники
112
энергии – процессы окисления СО2, Н2, метанол, муравьиная, уксусная кислоты.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Вообще, должна присутствовать двухцикличность развития с участием
аналогов микоплазм; нужны соответствующие исследования. Принадлежность
нижеуказанных бактерий к данному подэтапу определяется морфологически. Если к
3-му подэтапу относятся нитчатые формы бактерий, то развитие одиночных
бактерий должно соответствовать 2-му подэтапу.
Бактерии, восстанавливающие сульфаты.
«Сульфатвосстанавливающие бактерии – группа, объеденяющая строго
анаэробные прокариоты с различными морфологическими, физиологическими и
биохимическими признаками, обладающие способностью активировать сульфат и
восстанавливать его до сульфида в системе энергетического метаболизма.
….Одноклеточные бактерии – прямые или изогнутые
палочки, кокки,
спиралевидные
клетки, некоторые образуют скопления в виде пакетов;
неподвижные или передвигающиеся с помощью перитрихиальных или полярных
жгутиков». (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 347)
Метанобразующие бактерии.
«В состав группы входят бактерии с разной морфологией: прямые или
изогнутые палочки разной длины; клетки неправильной формы, близкие к коккам;
извитые формы. У некоторых видов – тенденция формировать нити или пакеты.
Клетки неподвижные или передвигающиеся с помощью перитрихиально или
полярно расположенных жгутиков. Обнаружены виды, образующие споры» (там же,
с. 354).
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез - М, вторичный органогенез - Б.
Относятся нитчатые сульфатвосстанавливающие и метанобразующиние
бактерии, почкующиеся и (или) стебельковые бактерии.
Если первичный органогенез составляет нуклеоид, то совокупность
цитоплазмы с органеллами является вторичным органогенезом, который большой
(Б) в связи с развитием нитчатых форм.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Группа хемолитотрофных грамотрицательных бактерий (группа 12) получает
энергию за счёт окисления восстановленных неорганических соединений азота,
железа, марганца, серы. При развитии процессов окисления аммонийного азота или
нитритов возникат семейство Nitrobacteraceae.
При окислении восстановленных соединений серы развиваются бактерии
Thiobactium, Thiovulum, Thiospira. Окислы железа или марганца накапливаются в
капсулах или во внеклеточном материале в семействе Siderocapsaceae. «Нитчатые
железобактерии группы Leptothrix – Sphaerotilus – облигатные аэробы, но могут
удовлетворительно расти при низком содержании О2 в среде. Оптимальный рН для
роста – 6 – 8. Единственно возможный способ существования –
хемоорганогетеротрофия, при этом представители рода Sphaerotilus предпочитают
условия с относительно высоким содержанием органических веществ, а многие
штаммы Leptothrix – среды с низким уровнем органики. Используемые источники
113
углерода и энергии – различные сахара, кислоты, спирты. Источником азота служат
аммонийный и нитратный азот, аминокислоты» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с.
336).
Сульфатвосстанавливающие бактерии.
«Способность к автотрофии обнаружена у описанных недавно видов
Desulfonema limicola u Desulfosarcina variabilis. Экспериментальное доказательство
было получено при выращивании этих видов на минеральной среде, содержащей в
качестве единственного источника углерода – СО2, энергии – Н2, конечного
акцептора
электронов
–
SO42-…Источники
азота
для
роста
сульфатвосстанавливащих бактерий – аммиак, аминокислоты; некоторые виды
способны к азотфиксации» (там же, с. 349).
Группа метанообразующих бактерий осуществляет окисление метана, Н2,
СО, метанола, муравьиной и уксусной кислоты.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Сульфатвосстанавливающие и метанобразующие бактерии также включают
нитчатые формы. Метанобразующие нитчатые бактерии – род Methanothrix.
Из сульфатвосстанавливающих бактерий «Трихомные формы, отнесённые к
роду Desulfonema, достигают в длину нескольких миллиметров; обладают типичным
для этих форм скользящим движением» (там же, с. 347).
Группа стебельковых бактерий образует из слизи придатки, не связанные с
цитоплазмой, а также выросты (стебельки) – выпячивания клеточного содержимого,
снаружи покрытые клеточной стенкой, под которой возникают цитоплазматическая
мембрана, цитоплазма с рибосомами, иногда ядерный материал и мезосомы.
У железобактерий «Нити неподвижные (Lepthtrix u Sphaerotilus, Clonothrix и
др.). Клетки, образующие трихом, могут быть одного размера и формы или
различаться по этим признакам. Рост нитей происходит путём деления
составляющих их клеток в одной плоскости. Размножение – высвобождающихся из
чехлов одиночными клетками, подвижными (с помощью одного или пучка
полярных жгутиков) или неподвижными. В чехлах, окружающих нити,
накапливаются окислы железа и марганца (Leptothrix) или только железа
(Sphaerotilus и др.)”. (там же, с. 336)
«Нитчатые железобактерии также занимают вполне определённые
экологические ниши. Представители рода Leptothrix – обитатели олиготрофных
железистых поверхностных вод, Sphaerotilus предпочитают среды с высоким
содержанием органических веществ» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 339).
5.4.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Относятся бактерии-органотрофы или хемоорганотрофы – бактерии,
потребляющие органические вещества, и с которыми связаны процессы гниения и
брожения (в основном грамотрицательные бактерии) – бактерии уксуснокислые,
аммонифицирующие, целлюлёзные, деиитрофицирующие и другие. Относятся
фотосинтезирующие пурпурные и зелёные бактерии.
У фототрофных бактерий фотосинтез осуществляется без выделения
114
кислорода, при наличии пигментов бактериохлорофилла и каротиноидов.
Пурпурные бактерии насчитывают 40 видов и 15 родов. Зелёные бактерии
имеют 15 видов и 8 родов.
На первое место по значимости и распространению, можно поставить
актиномицеты и родственные организмы.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Бактерии 2-го этапа являются переходными по обитанию – от анаэробного к
аэробному, этим во многом объясняется многообразие групп бактерий.
До 70% сухого вещества запасного вещества составляет полимер
оксимасляной кислоты, окисляющий углеводороды у некоторых бактерий.
Липиды образуют гранулы (диаметром 100-1000нм), резко преломляющие
свет, что различимо в световом микроскопе. Содержание липидов в клеточных
стенках грамотрицательных бактерий примерно равно 10-30% по весу, а у
грамположительных бактерий лишь 1-2%.
Общим признаком окислительные процессы органических соединений.
«В первую очередь я имею в виду микобактерии, липоидные компоненты
которых невообразимо разнообразны и сложны.
Я должен здесь повторить уже где-то сказанное мною: у меня такое
ощущение, что в наших исследованиях микобактерий мы упускаем что-то важное.
Без всяких оснований меня стало как-то тревожить и удивлять великое
многообразие
различных и всё же похожих липидных веществ, которые
обнаружены у микобактерий. Неужели эти организмы и в самом деле производят
так много соединений. Кажется, что существующее у нас представление о
микобактериальных липидах попирает концепцию биохимической экономии.
Возможно, что мы наблюдаем многочисленные части липидного полимера
значительной сложности. В любом случае липиды микобактерий, безусловно,
отличаются от других бактериальных липидов» (О,Лири, Молекулярная
микробиология, гл. 6, 1977, с. 217-218).
При этом нельзя пройти замечания о таксономическом значении липидов.
«Не вдаваясь в детальное обсуждение вопроса, следует отметить, что многие
аспекты и химической природы, и биосинтеза бактериальных жирных кислот
обладают специфическими особенностями, причём до такой степени, что спектр
жирных кислот разных видов начинает приобретать значение таксономического
критерия для идентификации микроорганизмов, а на необычные биосинтетические
пути в настоящее время возлагаются большие надежды как на многообещающие
мишени для химиотерапевтической атаки» (Молекулярная микробиология, О,Лири,
гл. 6, пер. с англ. М.; Мир, 1977, с. 213). В. О, Лири уточняет:
«И последняя «функция» микробных липидов, которую можно было бы
включить сюда, является скорее антропоцентрической и представляет интерес для
таксономических целей. Всё большее и большее внимание привлекает анализ
микробных липидов для использования их свойств, при идентификации микробов, а
также для проверки и улучшения современных схем классификации.
...Пока мы можем видеть, что большинство липидов – это фосфолипиды и
большинство находится в мембранах или оболочках. Мы можем видеть, что эти
мембраны необходимы для изолирования клеточных механизмов от всегда
115
изменяющихся метаболических и транспортных функций и что эти фосфолипиды
необходимы для сохранения целостности и прочности этих мембран. …Мы знаем,
что состав липидов у микроорганизмов – и предположительно их физиологическая
роль – детерминированы биогенетически, … Очевидно, что в этой исключительно
пограничной области исследования необходимая информация будет получена в
результате исследований в различных областях знания – ультраструктурной
цитологии, кристаллографии, иммунохимии, биофизики, где исследования будут
направлены специально на решение вопросов, связанных с липидами и их функции»
(О,Лири В. Молекулярная биология, гл 6, 1977, с. 235-237)
На основании вышеизложенного можно сделать вывод о таксономическом
значении липидов, как признака 2-го этапа.
Бактерии-сапрофиты нуждаются в готовых органических соединениях.
Готовые органические соединения могут быть самые разнообразные. Могут быть
соединения узкого направления, например, сахар, спирт, кислота, пурины и другие,
также бактерии могут нуждаться в широком комплексе белков, углеводов и
липидов.
Вторичные анаэробы вызывают брожение в анаэробных условиях.
Брожению подвергаются углеводы, спирты, органические кислоты,
аминокислоты, пурины, пирамидины. Бактерии способны получать энергию в
процессах брожения, фотосинтеза и анаэробного дыхания.
На примере микобактерий происходит разрушение мёртвых растительных
остатков за счёт активных литических ферментов, способных гидролизовать
клетчатку, целлюлозу, хитин, белки и прочие вещества.
Гетеротрофы, у которых источником энергии служат органические
соединения; возникает собственный энергетический метаболизм.
Бактериями-фототрофами используется свет в качестве источника энергии с
помощью пигментов каротиноидов. Это – зелёные бактерии, пурпурные серные и
пурпурные несерные бактерии. Особенность их фотосинтеза состоит в том, что они
не выделяют свободный кислород (аноксигенный фотосинтез).
Каратиноиды – фотосинтетические пигменты, являющиеся продуктом
конденсации остатков изопрена. У пурпурных бактерий выделено свыше 20
каротиноидов. Зелёные бактерии содержат другие каротиноиды - арильные.
Зеленые бактерии осуществляют фотосинтез бескислородного типа на
основании пигментного состава и строения фотосинтетического аппарата. Основной
источник углерода – углекислота.
Следует заметить, что пурпурные и зелёные бактерии обладают большим
диапазоном свойств на примере разных видов: от строгих анаэробов до аэробов, от
растущих строго на минеральной среде, до бактерий, использующих органические
соединения (сбраживание органических субстратов – сахара, пируваты),
разнообразными источниками энергии – фотосинтез, аэробное и анаэробное
брожение, источниками углерода могут быть СО2 и органические соединения.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Образуются организмы для всех трёх подэтапов: 1) микоплазмы, как
доклеточные формы, но уже имеющие рибосомы (1 подэтап), 2)одноклеточные
бактерии должны развиваться на основании двухцикличности с развитием L-форм
116
бактерий на примере туберкулёзной палочки (2-й подэтап), 3) нитчатые бактерии,
как совокупность множества бактерий, развивающихся прямым путём (3-й подэтап).
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М.
Относятся микоплазмы, самостоятельные L-формы бактерий, а также риккетсии.
Семейство Mycoplamataceae объеденяет стеринзависимые микоплазмы, а семейство
- Acholeplasmataceae стериннезависимые микоплазмы.
К данному подэтапу относятся микоплазмы, получающиеся энергию за счёт
окисления неорганических соединений - роды: Metallogenium, Sirerococcus,
Caulococcus, которые не имеют клеточной стенки.
«От L-форм бактерий растительные MLO отличает патогенность
и
неспособность ревертировать в бактерии; последнее различие, впрочем, носит менее
строгий характер, так как не все L-формы, возникшие из бактерий, обладают
способностью к реверсии» (Гиббс А.. Харрисон Б. 1978, с. 373).
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Большая часть известных микоплазм для роста нуждается в экзогенном
холестерине и других стеринах.
Семейство стеринзависимых микоплазм - Mycoplasmataceae, с одним родом
(Mycoplasma), являются хемоорганогетеротрофами, нуждающихся в экзогенном
холестерине; энергетический метаболизм ферментативного или окислительного
типа.
Предположительно относятся стериннезависимые микоплазмы семейство
Acholeplasmataceae – с одним родом и 5 видами. Микоплазмы не нуждаются в
экзогенном холестерине, осуществляют полное окисление энергетического
субстрата. Микоплазмы полиморфны, наряду с мелкими сферическими телами
диаметром 0,15-0,20 мкм, возникают нити длиной до 13 мкм и диаметром 20 мкм.
Описано более 40 болезней растений, возбудителем которых являются микоплазмы,
например, Spiroplasma citri. Энергию получают за счёт окисления или сбраживания
органических соединений.
Относятся стериннезависимые микоплазмы семейства Acholeplasmataceae.
«Наиболее хорошо изучена Acholeplasma laidlawii – первая сапрофитная
микоплазма, выделенная в 1936 г. из сточных вод Лондона. Сейчас в составе рода
объеденены свободноживущие сапрофитные микоплазмы. Микоплазмы – паразиты
млекопитающих и птиц; некоторые из них, возможно, патогенны.
К этой же группе принадлежат микоплазменные организмы, особенности
строения или удивительные свойства которых позволили отнести их в
самостоятельные роды Spiroplasma u Thermoplasma. Из листьев цитрусовых
растений выделена Spiroplasma citri, образующая среди разнообразных
морфологических форм спиралевидные нити. Особенностью строения этой
микоплазмы являются часто обнаруживаемый на мембране наружный слой» (Гусев
М.В., Минеева Л.А. 1985, с.159), который, возможно, представляет собой
модифицированную клеточную стенку или структуру, весьма напоминающую
последнюю.
У микоплазм и L-бактерий «Липоидное содержание этих организмов
117
поразительно отличается от такового бактерий вообще, а в случае L-форм также и
от родительских штаммов. Самое важное из этих отличий – это выраженная
тенденция адсорбировать из среды и удерживать холестерин как таковой» (О,Лири,
Молекулярная микробиология, гл. 6, 1977, с. 218).
Принадлежность микоплазм ко 2 этапу подтверждается их способностью
получения энергии за счёт окисления или сбраживания органических соединений моно- и полисахаридов.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Относятся микоплазмы – порядок Mycoplasmatales (по Определителю
бактерий Берги группа 19), также L-формы бактерий или PLO.
Для микоплазм характерно:
 отсутствие клеточной стенки;
 ярко выраженный полиморфизм (от кокковидных до нитевидных) с
размерами от 0,1 до 10 мкм;
 наличие в цитоплазме нуклеоида с нитью ДНК и рибосомными частицами
(мезосомы не выделяются);
 разные способы размножения: бинарное деление, почкование,
фрагментация крупных тел и нитей;
 Цитоплазматическая мембрана трёхслойная толщиной около 7,5 нм;
 Капсула имеется у некоторых видов микоплазм – липосахаридная,
липидная, полисахаридная;
 холестерин является основным компонентом мембранных липидов
стеринзависимых микоплазм;
 разнообразный образ жизни: паразитизм, сапрофитизм, симбиоз,
комменсализм, свободноживущие, микоплазмы участвуют в окислении железа и
марганца.
 Способы получения энергии: окисление или сбраживание органических
соединений (и возможно неорганических соединений – железа и марганца),
существуют анаэробы и аэробы.
«Наименьшие свободноживущие формы по линейным размерам
приблизительно в 1000 раз больше атома. Наименьшая свободно живущая клетка –
микроорганизмы – Mycoplasma – состоит из цитоплазмы, окружённой элементарной
мембраной. Клетка содержит 109 атомов (не считая воды), геном представляющий
собой двухцепочечную ДНК длиной 2,28 нм, и около 400 рибосом. Масса белка
составляет – 5Х10-15 г, что эквивалентно примерно 60000 белковых молекул.
Элементарная мембрана имеет толщину около 75А (6)» (Квапинский Е.
Молекулярная биология, гл. 1, 1977, с. 23-24).
Кроме того, к микоплазмам по строению и функциям близки L-формы
бактерий, которые могут закономерно возникать в онтогенезе бактерий, например, у
возбудителя туберкулёза.
«Отсутствие ригидной стенки повлекло за собой ряд морфологических,
культуральных, цитологических особенностей, присущих этим микроорганизмам.
Прежде всего, для них характерен ярко выраженный полиморфизм. В культуре
одного вида можно одновременно обнаружить крупные шаровидные тела, мелкие
зёрна, клетки эллипсовидной, дискообразной, палочковидной и нитевидной формы.
118
Последние могут ветвиться, образуя структуры, подобные мицелиальным. Размеры
крупных морфологических форм микоплазм достигают 10 мкм, размеры мелких
структурных единиц, называемых «элементарными тельцами», находятся на
границе или за пределами разрешающей способности светового микроскопа,
составляя приблизительно 0,1-0,2 мкм» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 157).
«В цитоплазме расположён нуклеоид с нитями ДНК, рибосомные частицы;
мезосомы никогда не выявляются. … По объёму генетической информации,
содержащейся в геноме, микоплазмы занимают промежуточное положение между E.
coli T-фагами. ДНК микоплазм представляет собой кольцевую хромосому» (там же,
с 158)
Предположительно отнесены риккетсии.
Различается 3 семейства: Rickettsiaceae, Bartonellaceae, Anaplasmataceae.
Риккетсии – мелкие бактерии, размножающиеся путём деления,
плеоморфные, неподвижные, с типичными клеточными стенками для прокариот;
культивируются на искусственных средах; обладают, достаточно автономной
системой продукции энергии. Риккетсии растут только на живых клетках, поскольку
не хватает полного набора ферментов.
Интересно, риккетсии, будучи полезными для членистоногих (большинство
всё же патогенные), содержатся в особых органах – мицетомах (так же как
дрожжеподобные симбионты), и передаются самками членистоногих через яйца.
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Относятся двухцикличные бактерии, многие предположительно; имея в виду,
одиночные бактерии.
Грамотрицательные аэробные палочки и кокки образуют 4 семейства.
В семействе Pseudomonadceae род Pseudomonas.
В семействе Azotobacteraceae фиксирует молекулярный азот Azotobacter,
который обладает плеоморфизмом и способен образовывать цисты.
В семействе Methylomonadoceae бактерии используют в качестве источника
углерода и энергии только одноуглеродные органические соединения.
В семействе Rhizobacteriaceae развиваются клубеньковые бактерии
Rhizobium, которые фиксируют азот на корнях бобовых растений.
Грамотрицательные факультативные анаэробы с 2 семействами –
Enterobactericeae u Vibrionaceae, представители которых имеют большое
практическое значение в медицине, например, Escherichia coli, Salmonella, Vibrio
cholerae и другие.
Но есть и грамположительные кокки, сапрофиты; которые энергию получают
за счёт брожения или дыхания, 2 семейства; грамположительные аспорогенные
палочковидные бактерии, 1 род.
Можно обнаружить сапрофитные палочки и кокки, образующие эндоспоры.
К одноклеточным актиномицетам (Actinomycetales) относятся семейства:
Actinomycetaceae, Mycobacteriaceae. Эти бактерии живут в основном в почве. Из
патогенных видов широко известны возбудитель туберкулёза (Mycobacterium
tuberculosis) и возбудитель проказы (M. leprae).
119
В онтогенетическом цикле развития туберкулёзной палочки есть L- формы.
Если взять группу актиномицетов и близким к ним бактериям, то к данному
подэтапу относятся меньшая часть – из порядка актиномицетов (всего 8 семейств)
относится семейство Mycobacteriaceae,
также коринебактерии, семейство
Propionibactericeae.
У миксобактерий возникает удивительный жизненный цикл с миксоспорами
и плодовым телом. Между плодовыми телами миксобактерий и грибов-эукариотов
закономерно можно провести аналогию.
Спирохеты – порядок Spirochaetales – спиралевидные одноклеточные
формы, обладающие своеобразной морфологией и способом движения от 3 до 500
мкм. Размножаются поперечным делением. Есть свободноживущие и паразиты
беспозвоночных и позвоночных животных. Хемоорганогетеротрофы.
Семейство Spirillaceae – cпиралевидные и изогнутые бактерии с одним или
множеством жгутиков. Есть сапрофиты и паразиты. Хемоорганогетеротрофы.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«Не вдаваясь в детальное обсуждение вопроса, следует отметить, что многие
аспекты в химической природе, и биосинтеза бактериальных жирных кислот
обладают специфическими особенностями, причём до такой степени, что спектр
жирных кислот разных видов начинает приобретать значение таксономического
критерия для идентификации микроорганизмов, а на необычные биосинтетические
пути в настоящее время возлагаются большие надежды как на многообещающие
мишени для химиотерапевтической атаки» (О,Лири. Молекулярная микробиология,
гл. 6, М.; «Мир» 1977, с. 213).
На примере туберкулёзной палочки. «Углевод-липидные компоненты
микобактерий туберкулёза вызывают повреждение лёгких и чувствительность к
туберкулину. Разрушительное действие липидов этих бактерий, вероятно, частично
зависит от присутствия трегалозо-6,6-димиколата. Вирулентность С. albicans, повидимому, также связано со специфическим липосахаридом…” (Квапинский Е.
Молекулярная микробиология, гл. 2, 1977, с. 41).
А также относятся бактерии в виде отдельных клеток, получающие энергию
за счёт окисления органических соединений.
Одноклеточные железобактерии разной формы и размеров, размножаются
поперечным делением или почкованием. Колонии – в виде скопления, окружённые
капсулами, в которых откладываются окислы железа и марганца. Образуют 2
подгруппы в зависимости от кислотности среды.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Характеризуется возникновением в жизненном цикле данных бактерий
двухцикличностью развития т.е. возникновением L-формы, доказанной по ряду
таксонов, в том числе туберкулёзной палочки, стафилококков и стрептококков.
Главная особенность L-форм бактерий – способность ревертировать в бактерии (в
отличие от микоплазм).
Все пурпурные бактерии – одноклеточные организмы разной морфологии.
Размеры их колеблются от 1 до 20 мкм в длину и от 0,3 до 6 мкм в ширину. Также
как, у большинства бактерий различаются подвижные и неподвижные формы; также
происходит размножение бинарным делением или почкованием.
120
В порядке Myxobacteriales бактерии палочковидные, грамотрицательные,
окружённые слоем слизи.
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся нитевидные формы бактерий, например, Группа 2, 4 и 17 актиномицеты
(по Определителю бактерий Берги).
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
«Организмы, способные переходить от одного способа питания к другому
или одновременно использовать два источника углерода
(СО2 + органические
вещества) и/или энергии (например, энергию света + энергию окисления
химического соединения), называют миксотрофами, или мезотрофами» (Гусев М.В.
Минеева Л.А. 1985, с.96).
«Следует отметить, что структуры, выделенные из клеток микобактерий или
коринебактерий, также могут содержать до 30% липидов» (Солтон М.
Молекулярная биология, гл. 10, М.; «Мир», 1977, с.433).
Все представители – хемоорганогетеротрофы, окисляют органические
соединения. Есть и хемолитотрофы. Так, среди бактерий окисляющих серу, есть 3
рода нитчатых: Thiothrix, Beggiatoa, Thioploca; нитчатые железобактерии: Leptothrix,
Sphaerotilus, Clonothrix.
«Нитчатая зелёная бактерия Chlorofiexus aurantiacus может быть
охарактеризована как факультативный анаэроб и фототроф. На свету она растёт в
аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических
соединений: сахаров, спиртов, органических кислот и аминокислот. Обнаруживает
потребность в ряде витаминов, в том числе витамине В12.. В темноте рост возможен
только в аэробных условиях. Таким образом, использование органических
соединений этим организмом происходит по нескольким путям: в качестве
источников углерода, источников энергии и доноров электронов» (Гусев М.В.,
Минеева Л.А. 1985, с. 262-263).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
У актиномицетов возникает развитый мицелий, который может быть
субстратным и воздушным. Размножение осуществляется с помощью спор,
образующихся в специальных органах – спорангиях, что весьма сходно с грибамиэукариотами.
Актиномицеты разделяются на 8 семейств, часть из которых образуют
истинный мицелий, споры и спорангии. Мицелий образуют семейства:
Actinoplanoceae,
Dermatophilaceae,
Streptomycetaceae,
Micromonosporaceae,
Frankiaceae. Например, в роде Streptomyces насчитывается около 500 видов, которые
на воздушном мицелии образуют споры, состоящие из прямых или закрученных
цепочек. Многие стрептомицеты синтезируют антибиотики, используемые
медициной. Нитчатые формы бактерий возникают в группе 2 – порядок
Cytophagales, семейство Beggiatoceae; нити эластичны и способны к скользящим
двежениям. А в семействе Leucothrichaeceae нити неподвижные, но размножаются с
помощью одиночных подвижных клеток, выходящих из нити (фотосинтетические
пигменты отсутствуют).
121
Группа 4. Почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. Развиваются
слизевые придатки или стебельки, не связанные с цитоплазмой клеток.
Род Nevskia: выросты содержат цитоплазматические мембраны, цитоплазму с
рибосомами, иногда ядерный материал и мезосомы. Благодаря этим выростам
увеличивается клеточная поверхность и ЦПМ, и тем самым обеспечивается более
повышенный транспорт веществ в клетку, в условиях водной среды с низким
содержанием органических веществ.
У зелёных нитчатых бактерий - семейство Chloroflexaceae выделены
нитчатые, передвигающиеся скольжением формы, факультативные анаэробы,
способные использовать органические соединения.
«Зелёные бактерии, входящие в состав семейства Chloroglexaceae, - это
нитчатые формы, состоящие из множества палочковидных клеток…, размеры
которых зависят от вида (0,5-5х2-6 мкм). Длина трихомов Chloroflexus aurantiacus u
Chloronema giganteum достигает 100-300 мкм, Oscillochloris chysea – 2,5 мм. У
Chloroflexus u Chloronema трихомы окружены слизистым чехлом. … Клетки внутри
трихома размножаются поперечным бинарным делением. Кроме того, как и все
нитчатые формы, зелёные скользящие бактерии размножаются путём отделения
небольшой части трихома» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 261).
2.4.3. ТРЕТИЙ ЭТАП
Первичный органогенез - М, вторичный органогенез - Б.
Относятся синезелёные или цианобактерии (1400 видов и 170 родов), для
которых характерно использование азота воздуха для превращения его в
органические формы азота, и использование углекислоты как единственного
источника углерода, и, соответственно выделение при фотосинтезе молекулярного
кислорода. Также относятся галобактерии и прохлорофиты – порядок Prochlorales.
Галобактерии семейства Halobacteriaceae представлено родами Halobacterium
и Halococcus, соответственно – палочками и кокками.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Утверждая
белковый метаморфоз, нельзя пройти мимо факта
азотфиксирующей активности. Синтез NH3 из N2 идёт в особых клетках –
гетероцистах. Азотный или белковый метаморфоз заключается в приобретении
способности использовать азот из воздуха.
Для фотосинтеза используются фикобилипротеиды, в возникновении
которых принимает участие белок типа глобулина с 4 пиррольными кольцами.
Цианобактерии используют водород при расщеплении воды с выделением
молекулярного кислорода в атмосферу; возникает оксигенный фотосинтез (возникла
кислородная атмосфера на нашей Земле). В то же время связывается атмосферный
азот. Синтез происходил в особых клетках - гетероцистах ещё 2,2 млрд. лет назад.
Источником углекислоты для цианобактерий служит бикарбонат кальция, который
может образовывать коралловые рифы (строматомиты) и горы.
Запасными включениями клеток синезелёных водорослей являются белковые
цианофициновые зерна или возникающие в центральной части клеток особые
нуклеопротеиды – соединение белка с нуклеиновыми кислотами, которых особенно
122
много в зрелых спорах. В данном случае этим белкам отдаётся приоритет, как
наиболее характерных включений, на втором плане находятся гликоген и волютин.
Слизь, имеющаяся у многих синезелёных водорослей в виде тонкого слоя, имеет
фибриллярный, волокнистый вид.
Вообще, «Белки участвуют в самых разнообразных типах взаимодействий и
встречаются во всех живых формах, выполняя одновременно структурную и
функциональную роль. Эта одновременность отчётливо проявляется у мембранных
белков. Отсутствие у бактерий субклеточных структур отнюдь не означает
отсутствия у них организации. Более чем вероятно, что большинство ферментных
белков бактерии присутствует в клетке в массивных комплексах, слитых воедино в
непрерывную структуру» (Рейтел Ф, Молекулярная микробиология, гл. 4, 1977, с.
142-143).
При этом обращается внимание на то, что не все белки бактерии
закодированы в генотипе, и в этих вопросах фенотипа надо ещё многое исследовать
и уточнять.
Цианобактерии и прохлорофиты содержат хлорофиллы, характерные для
эукариот, а именно, хлорофилл-а для цианобактерий, и хлорофиллы -а и -b для
прохлорофит; данные хлорофиллы обеспечивают поглощение света до 750 нм.
В отличие от пурпурных и зеленых серобактерий 2-го этапа, для
цианобактерий не требуется никаких питательных компонентов в восстановленной
форме. Необходимы только простые неорганические соединения – простые формы
азота – аммонийные, нитратные соли, молекулярный азот; углекислота в качестве
единственного источника углекислоты; минеральные соли и вода.
С
цианобактериями
связано
появление
молекулярного
кислорода,
плюс
цианобактерии явились интенсивными продуцентами органического вещества.
Поэтому, если для 1-го этапа характерны автотрофы, для 2-го этапа
свойственны гетеротрофы, то для 3-го этапа можно именовать бактерий
аэротрофами.
В то же время, цианобактерии «не забыли» прошлые способности из 1-го и 2го этапов; при изменении условий цианобактерии способны переходить на другой
тип фотосинтеза. Цианобактерии способны к гетеротрофному росту, если возникает
необходимость. Иначе говоря, сохраняются способности к фототрофии из 1-го
этапа и сохраняется способность к гетеротрофии, свойственной 2-му этапу.
Сахара в среде с СО2 синтезируются в реакциях цикла Кальвина.
Растворимый в воде бикарбонат кальция, может служить (как и для других
фотосинтетиков) источником СО2, и который являются источником коралловых
рифов, среди них обнаружены отпечатки нитей цианобактерий, существовавших 3
млрд. лет назад.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Принято выделять 5 групп цианобактерий, различающихся по
морфологическим признакам (см. Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 267).
1-я и 2-я группа, как одноклеточные, должны находиться во 2-м подэтапе, а
3, 4, 5-я группы, как нитчатые формы, должны быть отнесены к 3-му подэтапу.
В 3-м подэтапе для вторичного органогенеза свойственно образование
нитчатых форм, и, даже образование плодовых тел. 1-й подэтап должен состоять из
123
галобактерий.
Наряду с крупным геномом, «В то же время некоторые цианобактерии в
отношении морфологической сложности
также достигли вершины в мире
прокариот и не имеют равных среди других грамотрицательных бактерий» (Гусев
М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 275).
Цианобактерии предстают в виде отдельных, одиночных бактерий, а в
основном, в нитеообразных образованиях (трихом или филамент), почему их также
называют водорослями.
Цианобактерии имеют самый крупный геном из всех бактерий. Имеют
довольно крупные нити со сложным ветвлением и размножением с помощью
гормогоний (особые клетки или короткие нити). Имеют мощные биохимические
процессы, связанные с поглощением углекислоты и выделением молекулярного
кислорода. Не случайно, кислородной атмосфере нашей планеты, мы обязаны
цианобактериям.
Весьма разнообразно размножение цианобактерий: бинарное, почкование,
множественное деление в одной и разных плоскостях, с помощью обрывков
трихома, с помощью гормогониев и другие.
Следует, не согласится с широко распространённым мнением о том, что все
бактерии произошли от цианобактерий, наоборот, цианобактерии завершают
бактериальное развитие, о чём свидетельствуют признаки 3-й этапа.
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М.
Относятся галобактерий, также включены хламидии. Галобактерии в
Определителе бактерий Берги, образовали одно семейство и два рода. В данном
случае, галобактерии выведены из состава архебактерий (см. 1-й этап), и
присоединены к 3-му этапу.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Принадлежность галобактерий к 3-му этапу связана со следующим:
клеточная стенка покрыта белковыми частицами 15-20 нм (не обнаружено обычного
пептидогликана); белки составляют от 57 до 75% сухого вещества клеточных стенок
(остальные - липиды и полисахариды, которые ковалентно связаны с белками);
основным источником энергии служат аминокислоты.
В семействе Halobacteriaceae бактерии растут на среде с содержанием NaСl
не менее 12%.
Клеточная стенка галобактерий растворяется, если понижается концентрация
соли в среде т.к. ригидность стенки поддерживается ионами натрия, образующие
комплексы с белками.
Экстремальные галобактерии осуществляют фотосинтез бесхлорофилльного
типа с помощью бактериородопсина – белка ковалентно связанного с каротиноидом.
Бактриородопсин – хромопротеид с молекулярной массой 27000 Д, содержит 248
аминокислотных остатков.
Генетический материал галобактерий – в виде основной и сателлитной ДНК,
причём сателлитные ДНК составляют 11-36% всей ДНК.
Галобактерии осуществляют фотосинтез бесхлорофилльного типа в условиях
124
насыщенного содержания NaCl (оптимум – 20-30%). Белок бактериородопсин
ковалентно связан с каротиноидом; данный белок способен к светозависимому
переносу протонов через мембрану, приводящему, в конечном счёте, к синтезу
АТФ.
Галобактерии имеют высокую внутриклеточную концентрацию солей,
главным образом ионов К+, используют органические соединения в присутствии
молекулярного кислорода и без него. Галобактерии содержат особый каротиноид,
фотохимические превращения которого сопряжены с синтезом АТФ.
В
составе
их
стенок
отсутствует
пептидогликан.
Снаружи
цитоплазматическая мембрана покрыта белковыми частицами диаметром 15-20 нм,
имеющих кислую природу. Белковые частицы ковалентно связаны с липидами и
полисахаридами. Стенки бактерий содержат много каротиноидных пигментов, из
которых основной – бактериорубин – обуславливает яркую окраску бактерий.
Хламидии – порядок Сhlamydiales включает одно семейство и один род
Chlamydia – cугубо внутриклеточные паразиты, размножающиеся только в
цитоплазме клеток. Являются возбудителями трахомы, лимфогранулёмы и
пситтакоза. Для хламидий характерно:
 энергетический
метаболизм
носит
окислительный
характер
(«энергетические паразиты»);
 кокковидная форма клеток диаметром 0,2-0,4 мкм («элементарные
тельца»), включающие ядерный материал и рибосомные частицы;
 клеточная стенка включает мукопептиды;
 Размножение на мембране клеток хозяина сопровождается увеличением
размеров до 1,5 мкм, перестройкой внутриклеточной структуры с возрастанием
содержания РНК, более рыхлым ядерным материалом, тонкой клеточной стенкой;
 Производят потомство путём деления (как бактерии);
 Содержат два типа нуклеиновой кислоты – ДНК и РНК.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Семейство галобактерий образует 2 рода: Halobacterium (палочки 0,6-1х1-6
мкм) u Halococcus (кокки 0,6-1,5 мкм). При недостаточной концентрации соли в
среде у палочек возникают плеоморфные формы, растворяется клеточная стенка.
Размножение бинарное. Споры не обнаружены. Но галококки, в отличие от
галопалочек устойчивы к низкой концентрации соли.
ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенез - С - С.
Относятся одноклеточные цианобактерии, которые по определителю Берги,
согласно реклассификации цианобактерий на принципах Бактериологического кода,
к данному подэтапу относятся 1 и 2 группа одиночных клеток, которые могут
образовывать колонии.
Прохлорофиты – порядок Prochlorales (Левин Р.А. 1975) относятся к
одноклеточным цианобактериям – 1-ой группы (по Берги). Интересно, что эти
симбиотические прохлорофиты рассматриваются как возможные эндосимбионты,
эволюция которых привела к возникновению хлоропластов у фитоэукариотов.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
125
У
цианобактерий
специфическим
запасным
веществом
служат
цианофициновые гранулы, состоящие из полипептида, содержащего аргинин и
аспаргиновую кислоту. Цианофициновые гранулы (до 500 нм) являются резервом
азота, который мобилизуется при его недостатке в среде.
«Конструктивный метаболизм цианобактерий представляет собой шаг вперёд
по пути дальнейшей независимости от органических соединений внешней среды по
сравнению с пурпурными и зелёными бактериями. Для построения всех веществ,
клетки цианобактериям нужен минимум простых неорганических соединений:
углекислота в качестве единственного источника углерода; самые простые формы
азота – аммонийные, нитратные соли, молекулярный азот; минеральные соли –
источники фосфора, серы, магния, железа, микроэлементов; вода. В отличие от
пурпурных и зелёных бактерий цианобактерии не требуют никаких питательных
компонентов в восстановленной форме. Только некоторые морские виды
цианобактерий обнаруживают потребность в витамине В12»
(Гусев М.В., Минеева Л.А, 1985, с. 179-280).
У
симбиотических
прохлорофитов
фотосинтетические
пигменты
представлены хлорофиллами а и б и каратиноидами. Клеточная стенка
грамотрицательного типа, содержит пептидогликан; снаружи окружена слоем
материала полисахаридной природы. В цитоплазме нити ДНК не ограничены
мембраной.
Прохлорофиты сходны с цианобактериям по клеточному строению, составу
каратиноидов, липидов, стеролов, некоторым особенностям метаболизма и
последовательности оснований 16S-рибосомной РНК; более того, имеется сходство
с фотосинтетическими органеллами эукариот по организации тилакоидов и составу
хлорофиллов.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
В данный подэтап включены прохлорофиты - порядок Prochlorales наряду с
Cyanobacteriales в рамках подкласса Oxyphotobacteria. Это бактерии одноклеточные
симбиотические, диаметром от 5 до 25 мкм, осуществляющие фотосинтез
кислородного типа, и отличающиеся от цианобактерий составом пигментов и
внутриклеточной организацией фотосинтезирующих мембран. Они обитают на
поверхности тела колониальных асцидий. Размножаются бинарным делением.
Грамотрицательные стенки прохлорофитов содержат пептидогликан.
Есть вариант о принадлежности части галобактерий ко второму подэтапу,
руководствуясь наличием сателлитной ДНК. У галобактерий геном существует в
виде основной и сателлитной ДНК.
Сателлитные ДНК составляют от 11до 36% всей содержащейся в клетках
ДНК, состоящих из нескольких замкнутых кольцевых молекул.
«В группе цианобактерий сформирован самый крупный геном,
обнаруженный до сих пор у прокариот. В то же время некоторые цианобактерии в
отношении морфологической сложности также достигли вершины в мире прокариот
и не имеют равных среди других грамотрицательных бактерий» (Гусев М.В.,
Минеева Л.А. 1985, с. 275).
«По составу стеролов, жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты также
близки к цианобактериям. В цитаплазме Prochloron обнаружены 70S – рибосомные
126
частицы, содержащие РНК 16S- и 23S – типов, аналогичную рибосомальным РНК
прокариот и хлоропластов эукариот. … В настоящее время прохлорофиты
рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция
которых привела к возникновению хлоропластов зелёных водорослей и высших
растений» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 285).
Бактерии могут образовывать колонии, удерживаемые внешним
фибриллярным слоем, имеющимся на клеточной стенке. Размножение –
множественное и бинарное. Примеры: Dermcarpa, Xenococcus, Dermocarpella,
Myxosarcina и другие. Также относится
Gloeobacter violaceus, не имеющий
тилакоидных мембран и фикобилисом. Цитоплазма включает генетический аппарат,
многочисленные включения и внутриплазматические мембраны. Имеется комплекс
хромосомной ДНК с гистоноподобным белком и РНК.
Среди всех бактерий, у цианобактерий сформирован самый крупный геном.
ДНК содержат плазмиды, имеющих молекулярную массу от 3 до 80х106 Д. Разные
плазмиды имеют разный нуклеотидный состав.
Данные одноклеточные цианобактерии из 1 группы, могут образовывать
колонии, которые объеденены возникающими чехлами, окружающими каждую
клетку и колонию (Gloeobacter, Gloeothece, Gloecapsa). (Примечание: понятия
«группы» взяты из Определителя Берги. И.И.).
Колонии, которые не объеденены чехлами, легко распадаются до одиночных
клеток
(Synechococcus, Synechocystis). Вероятно, наличие данных чехлов
определяет вторичный органогенез как Б.
1-я группа размножается бинарным делением в одной или более плоскостях
или почкованием. 2-я группа размножается только множественным делением или
чередованием бинарного деления в одной или более плоскостях и множественным
делением.
«Для большинства представителей этой группы характерно образование
чехлов, окружающих каждую клетку и, кроме того, удерживающих вместе группы
клеток, т.е. участвующих в формировании колонии (Gloeobacter, Gloeothece,
Gloeocapse). Цианобактерии, клетки которых не образуют чехлов, легко
распадаются до одиночных клеток (Synechococcus, Synechocystis). Размножение
осуществляется
бинарным
делением
в
одной
(Gloeobacter,
Cyanobacterium,Synechococcus, Gloeothece) или нескольких
(Gloeocapsa,
Synechocystis) плоскостях, а также почкованием (Chamaesiphon)».(там же, с. 269).
2-ю группу отличает способность к размножению путём множественного
деления. Колонию объеденяет фибрилярный слой из клеточной стенки.
«Входящие в эту группу цианобактерии различаются способностью
размножаться только множественным делением (Dermocampha, Xenococcus) или
чередованием процессов бинарного и множественного деления (Dermacaprella,
Myxosarcina, Chroococcidiopsis). Освобождающиеся, в результате множественного
деления баеоциты, могут быть подвижными (Dermocarpa, Dermocarpella,
Myxosarcina) или неподвижными (Xenococcus, Chroococcidopsis)» (Гусев М.В.,
Минеева Л.А. 1985, с. 269).
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
127
Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся многоклеточные, нитевидные цианобактерии, которые составляют
3, 4, и 5 группы современной классификации. Возникновение этих "водорослей"
является выражением вторичного органогенеза Б.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Для цианобактерий характерно запасание азота в виде нуклеопротеидных
гранул, и энергии в виде цианофицина.
«При отсутствии в среде связанного азота некоторые вегетативные клетки
(обычно 5-10%) нитчатых цианобактерий, принадлежавших к IV-V группам,
превращаются в гетероцисты, образование которых происходит в течение 24 ч
параллельно с развитием нитрагеназной активности и может быть разделено на два
этапа. …Для фиксации N2 необходим восстановитель в виде молекул
восстановленного ферредоксина (иногда НАДФ. Н2) и химическая энергия в форме
АТФ. … Таким образом, все структурные и функциональные перестройки,
происходящие в процессе формирования гетероцист, направлены на поддержание
высокой активности нитроценазы, что достигается, с одной стороны, путём
эффективного её снабжения восстановителем и энергией, с другой – защитой от
молекулярного кислорода за счёт уменьшения О2 через утолщенные оболочки
гетероцист, реорганизация их фотосинтетического аппарата и высокой активности
дыхания» (Гусев М.В., Минеева Л.А. 1985, с. 281-284).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Относятся 3, 4, 5 группы.
3-я группа отличается неветвящимися трихомами, состоящими только из
вегетативных клеток. Рост трихома происходит интеркалярным делением в одной
плоскости. Размножаются обрывками трихомов.
4-я группа: нитчатые формы отличаются развитием дифференцированных
клеток – гетероцист, также акинет. Рост трихома происходит при интеркалярном
делении клеток в одной плоскости. Размножение возникает обрывками трихомов,
при прорастании гормогониев и акинет.
5-я группа отличается способностью вегетативных клеток трихома к
интеркалярному делению более чем в одной плоскости.
Нитчатые цианобактерии представляют полноценные организмы с
морфологических и физиологических позиций. Особенно это проглядывается при
наличии сильной связи, связанной со структурами микродесм. Микродесмы –
каналы, окружённые мембранами с диаметром меньше 20 нм, и прорезающие
поперечную перегородку между соседними клетками. Через микродесмы
осуществляется транспорт энергии, метаболитов и разных соединений.
Тем более сильная связь существует у Oscillatoria - возникшие поперечные
перегородки нити обеспечивают плотные контакты между клетками.
Для нитчатых организмов характерно: морфологическое объеденение клеток,
разделение функций между ними, и наличие между клетками устойчивой связи.
Целостность единого тела нитчатых цианобактерий выражается в дифференциация
клеток нити, в частности, в появлении концевых клеток другой формы и размеров.
Гетероцисты обеспечивают фиксацию молекулярного азота в аэробных
условиях. Между гетероцистами и остальными вегетативными клетками нити
128
осуществляется активный обмен метаболитами.
129
6. ШЕСТАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
Новые представления в отношении разных уровней и в отношении их
специфических критериев.
ТАБЛИЦА № 1
Уровни и критерии
Наименование уровней
Наименование критериев
1. Периоды
Размножение бесполое и половое
2.3. Этапы и подэтапы
Органогенез первичный и вторичный
4.5.Разделы и подразделы
Векторы прогресса и регресса
6.7. Отделы и подотделы
Рост первичный и вторичный
8.9. Ступени и ступеньки
Критерий в шестой форме материи
стадийность яйцевого развития и развитие
с оплодотворением и без оплодотворения.
Оказывается, все существующие парные уровни в шестой форме материи
находят своё место и со своей спецификой в нижних формах материи, т.е. в пятой
форме, - высшими оказываются уровни этапов; в четвёртой форме материи,высшими являются разделы; в третьей форме материи высшие, – отделы; во второй
форме материи высшими уровнями, являются ступени и ступеньки; в первой форме
материи существуют только фотоны.
Несмотря на некоторую усреднённость этих критериев, тем не менее, можно
проследить обнаружение важнейших закономерностей.
Чем дальше формы материи находятся от шестой формы материи, тем
больше возникает сомнений в действенности критериев в других формах материи,
по крайней мере, в приведённом выражении. Например, яйца отсутствуют во всех
формах материи, кроме шестой, поэтому эти низшие критерии должны как-то
изменяться. Правда, в отношении других критериев положение более стабильное в
этом отношении, имеются ввиду, разделы, подразделы, отделы, подотделы.
Шестая форма материи включает три триады периодов – всего 9 периодов у
растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Важнейшей новостью
является отсутствие подпериодов, т.е. парность уровней исчезает.
Причина? Шестая форма материи – это высшая форма материи, которая
должна со временем исчезнуть, чтобы цикл развития форм материи начался снова.
В первой форме материи, в которой возникают исходные частицы (предполагается
– фотон), в этой науке своё слово должны сказать физики-теоретики.
130
А все остальные промежуточные уровни являются парными, что
обнаруживает сама терминология с приставкой «под» (подэтапы, подразделы,
подотделы). В данном случае, эта приставка сугубо закономерна и естественна.
При сравнении разных форм материи и данных парных уровней,
обнаруживается важнейшая закономерность – прибавление с каждой формой
материи новой пары уровней с их критериями.
Автор передаёт бразды исследований далее физикам-теоретикам, поскольку
является биологом, но некоторые общие представления, всё же излагаются
(несмотря на возможную критику), надеясь, что они принесут какую-то пользу.
Периодами завершается VI эукариотная форма материи. На уровне данных
уровней установлено, в качестве критериев, размножение – бесполое и половое.
Во всех 1-х периодах наиболее типичным оказывается бесполое
размножение, как у растений, так и у беспозвоночных и позвоночных животных.
В любом 3-м периоде (всех триад периодов) преимущественно развито
половое размножение.
Во 2-м периоде обнаруживаются примерно средние показатели (С – С).
Эукариотные клетки отличаются рядом особенностей (в отличие от
бактерий):
- клетка разделена на ядро и цитоплазму;
- ядерная ДНК расчленена на несколько нитей не замкнутых в кольцо;
- эти нити линейно вытянуты внутри хромосом, отчётливо видных во
время митоза, характерного для эукариотных клеток;
- ядерная ДНК отвечает за передачу наследственности дочерним клеткам
и отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки;
- свойственен половой процесс и образование гамет;
- перекомбинация наследственного материала обеспечивается мейозом и
половым процессом;
- существует внеядерная ДНК
(основание жгутиков, митохондрии,
центриоли, пластиды).
В отличие от бактерий имеются настоящие жгутики, пищеварительные
вакуоли, образуются гаметы и не способны к фиксации свободного азота.
Из эукариотных клеток развиваются простейшие (зоо- и фито-), грибы,
растения, животные беспозвоночные и позвоночные.
«Между эукариотами и прокариотами, казалось бы, лежит непреодолимая
пропасть. Эукариотические клетки крупнее и содержат митохондрии (а
растительные клетки также хлоропласты). … Органеллы, по крайней мере, отчасти,
генетически автономны. Их геном действует совместно с геномом ядра»
(Зенгбуш П. 1982, т.1, с. 29).
По существующим ныне представлениям, эукариотные клетки появились 1,8
млрд. лет назад, а 1,5 млрд. лет назад разделились на растительные и животные.
Растительные клетки, покрытые целлюлёзной оболочкой, не имели возможности
передвижения, но зато совершенствовались в направлении использования
фотосинтеза для накопления питательных веществ.
131
Животные клетки с эластичной оболочкой обладали способностью к
передвижению и поиску пищи – растительных и животных организмов, как
прокариотов, так и эукариотов, и их остатков.
Дальнейшее совершенствование эукариотных организмов происходило в
направлении многоклеточности
таксонов 700-800 млн. лет назад, о чём
свидетельствует построение организмов по триадам периодов.
Критериями на высших уровнях служат бесполое и половое размножение,
развивающихся в определённой последовательности по периодам, т.е. преобладает
в 1 периоде бесполое размножение, а 3 периоде – половое размножение. 2 период
совмещает оба типа размножения. Эти закономерности свойственны, как растениям,
так и животным. Определённое аналогичное сходство можно обнаружить и по
этапам всех периодов. Только в этом случае, вступают закономерности, связанные с
энто-, мезо-, и эктометаморфозами, как у растений, так и у животных, и критериями
первичного и вторичного органогенеза.
Следует подчеркнуть существующее различие между исходными элементами
– эукариотными клетками, и элементарными телами: спорами в 1-й триаде
периодов, необластами – во 2-й триаде периодов, и целомами – в 3-й триаде
периодов.
Каждая форма материи обладает исходными элементами (например, в
химической форме материи – атомы). Одно из важнейших предстоящих
исследований – это обнаружение элементов в шестой форме материи.
Нет необходимости рассматривать подробнее шестую форму материи, имея в
виду изложение её в трех томах.
132
7. ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
7.1. ВТОРАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
В каждой форме материи (кроме первой) есть свои специфические элементы
или элементарные частицы. Обычно элементарными частицами называются
частицы второй формы материи, но, это, в сущности, неправильно. Вторая форма
материи имеет свои специфические элементарные частицы, которые ещё предстоит
раскрыть. Они должны быть связаны с лептонами. Вторую форму материи надо
переименовать как-то иначе. Когда-то, исследователи считали всех представителей
этой формы материи элементарными, но это болезнь роста. Сейчас уже должно быть
ясно, что во второй форме материи есть свои элементарные частицы.
Первую форму материи, видимо, представляет фотон.
Наиболее хорошо изучены наукой элементарные частицы в третьей,
химической форме материи, которые известны в форме элементов периодической
системы Менделеева.
В остальных формах материи аналогичные элементы не разработаны вовсе.
Стоит назвать подобные элементы. В шестой форме материи такими элементами
являются эукариотные клетки, исходных растений, грибов и животных. В пятой
форме материи - это разные вироиды - малые отрезки нуклеиновой кислоты,
которые не имеют белковой оболочки.
В четвёртой форме материи элементами являются малые молекулы с
функциональными группами (1, 2, 3, 4), т.е. аминокислоты, органические кислоты,
жирные кислоты, пурины, пиримидины и другие.
Ближайшей задачей исследователей является разработка системы построения
элементов во всех формах материи, по примеру периодической системы элементов
Менделеева.
Познавательное значение уровня ступени и ступенек возникает для второй
формы материи. Главное для второй формы материи должно быть свойственно три
триады отделов с подотделами. На других формах материи (5, 4, 3) ступени и
ступеньки должны иметь другие критерии. Безусловно, это связано со спецификой
форм материи. и разработка этой темы нуждается в дальнейшем всестороннем
развитии.
7.2. ХИМИЧЕСКАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
Именно, третья, химическая форма материи заканчивается уровнями отделов
и подотделов. Для химической формы материи характерны критерии роста
первичного и вторичного, которые применимы для молекул, особенно для
полимеров. Для полимерной молекулы воплощение критерия первичного роста
связано с длинной молекулы, а вторичный рост имеет отношение к разветвлениям и
сшивкам полимерных молекул.
У растений первичный рост означает рост в высоту или в длину, иначе,
линейный рост. Рост вторичный означает рост в ширину, например, побега,
133
происходит его утолщение.
У беспозвоночных рост первичный означает увеличением (на примере
насекомых) числа линек и возрастов личинки. Рост вторичный связан с половым
созреванием имаго; это половое созревание может быть раннее (даже у личинки),
может быть позднее, у имаго.
У позвоночных рост первичный рост животного в высоту (или в длину). Рост
вторичный означает тенденцию наступления полового созревания более позднего
(например, во 2-м разделе), или иметь тенденцию к более раннему половому
созреванию в 3-м разделе. Соответственно во 2-м разделе при длительном
первичном росте рост и масса животного увеличивается. В 3 разделе, наоборот,
имеется тенденция постепенного более раннего полового созревания, и животное
приобретает малую массу и размеры.
Линейные полимерные молекулы могут иметь вид беспорядочного клубка,
жёсткого стержня и спирали.
Критерием полимерных молекул является рост первичный и вторичный.
Первичный рост осуществляется при образовании линейной молекулы (рост в
длину), а вторичный рост возникает при росте линейной молекулы в ширину, т.е.
при образовании ветвей и сшивок между ветвями.
Например, В.Б. Толстогузов (1967) описывает (с. 100) возникновение
полимеров из мономеров пятой группы периодической системы, как Э 4, которые
должны считаться олигомерами, из которых возникают полимеры. И так по всем
группам периодической системы.
Также нельзя согласиться с представлением, по которому надмолекулярные
структуры принимаются за полимеры.
“Цепи, слои и сетки гомоцепных полимеров могут быть построены из атомов
бора, углерода, германия, олова, кремния, фосфора, мышьяка, сурьмы, серы, селена
и теллура” (Толстогузов В.Б 1967, с. 15) С этим широким кругом полимеров нельзя
согласиться.
Также и с гетероцепными полимерами принято, к сожалению, слишком
широкое толкование.
Конечно, надёжным признаком линейной полимерной молекулы было бы
определение её молекулярного веса. Большинство таких молекул существует в виде
смеси молекул с меняющимися молекулярными весами.
В принципе должны существовать полимерные линейные молекулы
(критерий первичного роста), также должны развиваться молекулы – разветвлённые
– двухмерные и трёхмерные (по критерию вторичного роста).
Различается организация полимерных молекул в виде клубка, жёсткого
стержня и спирали («Неорганические полимеры». 1965, с. 20)
Вся проблема заключается в том, что поперечно сшитые линейные молекулы
могут возникать и при развитии надмолекулярных структур (колоний). А для
дифференциации разветвлённых полимеров от надмолекулярных структур нужна
разработка специальных методик.
Полимеры существуют на трёх уровнях – на трёх триадах отделов.
Но для полимеров возникает разнообразие разных понятий и терминов
надмолекулярных структур. Это глобулы, пачечные структуры, фибриллы,
134
сферолиты, монокристаллы и другие.
«Итак, нерегулярные разветвлённые гибкие макромолекулы чаще всего
образуют глобулы, а жёсткие регулярные – пачечные структуры. Гибкие
макромолекулы регулярного строения способны организовываться уже не в
аморфные, а в кристаллические высокоупорядоченные пачки. …Плоскости
являются основой для развития более сложных кристаллических структур
полимеров – фибрилл, сферолитов, монокристаллов и т.д. Многообразие
кристаллических форм органических и неорганических полимеров и полимерных
тел исключительно велико» (Толстогузов А.Б. 1967, с. 66).
Колонии возникают не только из полимеров, но также из олигомеров и
мономеров.
«Подводя итог сказанному, логично отметить, что неорганики стремятся в
качестве полимера рассматривать каждую гигантскую молекулу, в то время как
физико-химики полимерами считают только линейные цепеообразные гигантские
молекулы, признавая, что при больших отклонениях от линейности, возникающих
при поперечном сшивании, остаётся ещё некоторая подвижность и эластичность»
(Неорганические полимеры, 1965, с. 10).
К познавательным возможностям области химической формы материи,
можно отнести чёткое разделение понятий между мономерами, олигомерами и
полимерами, а в четвёртой, пятой и шестой формах материи, эта чёткость исчезает;
поэтому использование к периодам шестой формы материи этих терминов, является
ошибочным.
Оказывается отдельные атомы, которые составляют периодическую систему
элементов, являются мономерами и элементами одновременно. «Это алмаз,
германий, кремний, серое олово, представляющие собой кристаллическое
высокоупорядоченные неорганические полимеры, или полимерные тела. Они, как
правило, обладают выдающейся твёрдостью и плавятся при очень высокой
температуре. Образование таких кристаллов из расплава, раствора или паров может
рассматриваться как реакция полимеризация неорганических веществ, в результате
которой получаются атомные кристаллы, где мельчайшей единицей является атом…
Это тот случай полимерного строения вещества, когда макромолекула связана
большим числом ковалентных связей в поистине гигантскую молекулу»
(Толстогузов В.Б. 1967, с. 14-15).
С этой трактовкой насчёт полимерных тел и гигантских молекул, нельзя
согласиться.
Молекулы, например, Э4 обычно называют мономерами, что является
ошибкой, с позиций последовательной унификации терминологии; это олигомеры.
Представление об олигомерах, и их надмолекулярных структурах, должно
быть пересмотрено.
Оказывается в процессе полимеризации исходными молекулами являются
олигомеры, а не мономеры, как это утверждается во всех учебных пособиях.
В первой триаде отделов олигомерами являются С6, Р2, Р4, Аs2, As4, S8, Se2 ,
Se6 и т.д. Когда утверждается, что «Слои графита представляют собой гигантские
макромолекулы…» (Толстогузов В.Б. 1967, с. 104), то это противоречит фактам, из
которых видно, что графит состоит из олигомеров С6. «При окислении графита
135
азотной кислотой получается бензолгексакарбоновая кислота С6(СООН)6»
(Толстогузов В.Б. 1967, с. 105).
Во второй триаде отделов олигомеры - это силаны, например, ряд до Si6H14 ,
но исключая мономер SiН4 .
Но, оказывается в химической науке, существуют несостыковки некоторых
понятий и терминов. Принято считать, что полимеры возникают из мономеров.
Например, А. Тобольский полиэтилен изображает как бесконечную цепь из
мономера -СН2-, (см «Неорганические полимеры» 1965, с. 16), также В.Б.
Толстогузов считает формулу полиэтилена (СН2)n, также полисилана (SiH2)n
В то время, как лучше полиэтилен писать как (СН2=СН2)n , не случайно
полиэтилен возникает из этилена.
Полимеры возникают из олигомеров, которые состоят из мономеров. Всё
дело в том, что вмешивается понятие о надмолекулярных структурах, которые автор
называет колониями, по аналогии с высшей формой материи.
НАДМОЛЕКУЛЯРНЫЕ СТРУКТУРЫ.
Если раньше, на вопрос – из чего состоит вещество – отвечали – из таких-то
молекул, то сейчас можно бы утверждать – из таких-то надмолекулярных структур,
которые, в свою очередь состоят из таких-то молекул.
«Влияние отдельных молекул при этом в какой-то мере ослабляется, и
свойства полимера зависят главным образом от характера надмолекулярных
образований» (Толстогузов В.Б. 1967,с. 19).
Термин «колония» взят из высшей, шестой формы материи, и, поэтому
применительно к химической форме материи звучит непривычно и странно, хотя и
по аналогии это правильно.
Можно ограничиться термином «надмолекулярные структуры», но этот
термин обычно связывается с полимерными молекулами, но в принципе касается
всех молекул.
«Итак, нерегулярные разветвлённые гибкие макромолекулы чаще всего
образуют глобулы, а жёсткие регулярные – пачечные структуры. Гибкие
макромолекулы регулярного строения способны организовываться уже не в
аморфные, а в кристаллические высокоупорядоченные пачки. … Плоскости
являются основой для развития более сложных кристаллических структур
полимеров – фибрилл, сферолитов, монокристаллов и т.д. Многообразие
кристаллических форм органических и неорганических полимеров и полимерных
тел исключительно велико» (Толстогузов В.Б. 1967, с.66) «Влияние отдельных
молекул при этом в какой-то мере ослабляется, и свойства полимера зависят
главным образом от характера надмолекулярных образований» (Толстогузов В.Б.
1967, с. 19).
Можно сказать, что современные представления о надмолекулярных
структурах находятся в зачаточном виде.
Собственно из этих надмолекулярных структур состоит вещество.
Принято в химии различать «трёхступенчатую» организации вещества – атом
– молекулы – макротело. Под макротелом подразумевается организация, которая
соответствует надмолекулярной структуре (колонии).
В других формах материи колониям, например, племя людей, стадо
136
животных, роща деревьев, популяция микроорганизмов – всё это примеры колоний.
Часто возникает большие затруднения, и исследователи становятся в тупик: считать
ли эту организацию полимерной или колониальной. Например, у
кишечнополостных животных есть колонии «мозговиков», в которой
морфологически трудно различить, – что это очень большая полимерная
организация, или колония? Также губки так разрастаются от мм до метра, что
сказать однозначно об уровне организации или колонии, чрезвычайно трудно.
Также в отношении сальп или огнетёлок возникает тот же вопрос. А в химии та же
история в отношении таких макротел, как алмаз, графит, кварц. Так Г.Л.
Слонимский в предисловии к книге писал:
«Остаётся не совсем ясным, следует ли выделять среди разных типов связей
одну лишь ковалентную, следует ли называть такие тела как алмаз и кварц,
полимерными телами или лучше считать их телами, составленными из атомов, и не
относить к полимерам» (Толстугузов В.Б. 1967, с.5).
А это имеет огромное практическое значение. «Установление факта
полимерного строения многих неорганических соединений всколыхнуло всю
неорганическую химию, ускорило изучение строения и свойств этих веществ,
позволило усовершенствовать способы их получения. Многие экспериментальные
данные приобрели новый смысл, многие получили более правильное толкование»
(Толстогузов В.Б. 1967, с. 8-9).
К сожалению, это правильное толкование ещё не распространилось в
отношении надмолекулярных структур.
Следует критически походить к понятию «трёмерные полимеры».
«Поэтому трёхмерные полимеры, в отличие от цепных и слоистых
высокомолекулярных соединений, следует называть полимерными телами. К таким
полимерным телам относится множество веществ из самых разных классов
соединений. Это алмаз, кварц, мочевино-, меламино- и фенолоформальдегидные
смолы, вулканизаторы каучуков (эбониты) и т.д.» (Толстогузов В.Б. 1967, с. 11).
Представляется, что в этом случае смешиваются понятия о полимерах, как
об алмазе и кварце, (а это на самом деле, колонии из атомных мономеров), также о
смолах, как одной молекуле.
Нельзя согласиться, что любой кусок вулканизированного каучука
представляет одну молекулу (см. А. Тобольский «Неорганическая химия» 1965, с.
22)
ХИМИЯ ОРГАНИЧЕСКАЯ И НЕОРГАНИЧЕСКАЯ
Предлагается в качестве гипотезы рассмотреть в химических науках
следующие положения: разделение химии на неорганическую и органическую, как
искусственное и устаревшее.
Лучше выделить: а) химию третьей формы материи, и в которую кроме
неорганической химии, включить химию низших соединений углерода.
б) химию четвёртой формы материи или
биологическую химию,
включающей кроме органической химии, также химию части соединений
неорганической химии, реакции которых сопровождаются поликонденсацией.
Если разобраться, разделение химии, на неорганическую и органическую,
неправильно, по крайней мере, устарело.
137
МОНОМЕРЫ ОЛИГОМЕРЫ ПОЛИМЕРЫ
Понятия – мономеры, олигомеры, полимеры в типичном виде свойственны
третьей форме материи, А в четвёртой форме материи возникают определённые
трудности, особенно в отношении полимеров.
Считается, что полимеры возникают из мономеров на всех трёх уровнях
отделов (из атомов одного элемента, из атомов разных элементов и из
координационных соединений).
С одной стороны «Основная идея полимерной химии – это представление о
линейной цепной молекуле, в которой атомы, составляющие основную цепь,
соединены силами первичной валентности (ковалентными, ионными и т.д.)»
(Тобольский А. в монографии «Неорганические полимеры» гл.1, М.; «Мир», 1965, с.
16), а с другой стороны, кристаллы принимаются за полимеры.
«Необходимо отметить, что отнесение неорганических соединений к
полимерам (т.е. к бесконечным линейным цепям) часто основано на детальном
знании кристаллической структуры, а не на свойствах их растворов» (там же, с. 17).
Предлагается и дальше руководствоваться основной идеей полимерной
химии, по которой полимерная молекула линейна и имеет определённый
молекулярный вес, что определяется при
растворимости.
«Единственно
надёжными методами определения молекулярных весов являются методы,
применяемые для разбавленных растворов: измерения осмотического давления,
рассеяния света и ультрацентрифугирование» (там же, с. 18).
Ближайшими выводами из этого рассуждения является утверждение о том,
что кристаллы могут возникать из мономеров, олигомеров а также из полимеров.
Причём, полимеры образуют как кристаллы, так и аморфные вещества типа каучука.
Часто ошибочно за полимеры принимаются кристаллы из мономеров и олигомеров.
7.3. ЧЕТВЁРТАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
7.3.1. ВВЕДЕНИЕ
Уровнем разделов и подразделов заканчивается четвёртая, биохимическая
форма материи.
С четвёртой формы материи начинается биологическая триада форм
материи. Это важно подчеркнуть потому, что многие исследователи данный уровень
развития исключают из живой природы.
Другим важным выводом является разделение всех макромолекул на
первичные и вторичные. В третьей, неживой форме материи, подобное разделение
молекул отсутствует. Идея первичных и вторичных макромолекул только
закрепляет терминологически то, что признано почти всеми исследователями в
данной области знания. Первичные молекулы возникают в процессе абиосинтеза
при отсутствии ещё вирусов и бактерий (и тем более, эукариотов) на первичной
Земле (например, 2-й раздел). Вторичные макромолекулы возникают в процессе
биосинтеза в результате матричного способа воспроизведения и ферментации
(например, 3-й раздел).
Для наглядности полезно использовать аналогию, например, с более
138
изученной шестой формой материи.
7.3.2. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ.
Критерии вектора прогресса – М, векторов регресса – Б. Наиболее
примитивные формы. По подразделам эти закономерности имеют следующий вид:
1 подраздел – М – Б
2 подраздел - Б - М
3 подраздел - М – Б
Часто бывает полезно использовать аналогию.
Например, если по аналогии брать насекомых, то к 1 разделу относятся отряд
двукрылые.
К 1 подразделу принадлежат – длинноусые галлицы, комары и мошки. Их
примитивность имаго начинается с недоразвитой личинки, без ног, антенн и
щупиков; притом, личинки способны размножаться бесполым путём.
Второй подраздел. Сопровождается наибольшим прогрессом личиночного
развития. Это подотряд прямошовные – ктыри, слепни, бекасницы и другие. При
хорошо развитых мандибулах и 3-х члениковых антеннах личинки, возникает
внекишечное пищеварение хищных личинок. У личинок имеется тенденция к
увеличению числа возрастов (до 6-7) и общих размеров. Имаго – в основном
крупные хищники.
Третий подраздел. Подотряд короткоусые-круглошовные отличаются
живорождением и паразитизмом.
До личинки свойственна редукция – афагия (отсутствие головной капсулы) и
внекишечное пищеварение. Для личинки характерна тенденция уменьшения числа
возрастов вплоть до одного, начиная с 4-3. Поэтому вполне обосновано, данный
третий подраздел 1-го раздела приобретает особенности 3-го раздела при
преимущественном влиянии критерия вектора регресса.
В данном 1-м разделе 1-й подраздел также имеет критерии похожие на 3-й
подраздел, но в 1-м подразделе признаки исходно примитивные.
К третьему подразделу первого раздела относятся двукрылые насекомые, для
которых характерны особенности преимущественного развития дезэмбрионизации,
паразитизма и живорождения. Иначе говоря, возникают признаки, типичные для
третьих разделов.
Если классификация на всех уровнях форм материй и триад разделов
произведена правильно, то эта закономерность должна быть характерна во всех
соответствующих случаях.
Не случайно, в четвёртой форме материи молекулы разделяются автором, на первичные и вторичные. Первые характерны для первобытной Земли 2-3 млрд.
лет назад. Вторые – вторичные молекулы возникают уже в организмах, начиная с
вирусов и бактерий, на основе матричного способа размножения, а также
использования ферментов.
Оказывается вторичные молекулы, типичные для третьих разделов, уже
появляются в 3-м подразделе 1-го раздела; не случайно, критерии векторов
прогресса – М, и регресса – Б, в обоих случаях одинаковые. Эта важнейшая
139
закономерность обнаружена по аналогии только в последнее время.
Получается, что первый раздел, как бы, воплощает в своих 3-х подразделах,
развитие всех трёх разделов. Первый подраздел – самый примитивный, исходный;
второй подраздел наиболее прогрессивно развит (аналог 2-го раздела), а третий
подраздел регрессивен – аналог третьего раздела. К третьему подразделу 1-го
раздела четвёртой формы материи относятся вторичные молекулы.
7.3.3. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса и регресса являются противоположными 1-му
и 3-му разделам, т.е. критерий вектора прогресса – Б, а регресса – М. И это
соотношение усиливается к третьему подразделу, при последовательности
подразделов 1-2-3. Данные критерии действуют также в пятой и шестой формах
материи; только в томах частной теоретической биологии, эти критерии не всегда
выдерживаются, а показываются, как С – С, что неточно (процесс познания в
развитии).
7.3.4. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Из всех разделов выдающее значение приобретает третий раздел с
подразделами в последовательности 3-2-1 в четвёртой, пятой и шестой формах
материи.
Разделами заканчивается четвёртая форма материи, а третий раздел дал
своеобразную заявку на изобретение особой миссии нуклеиновой кислоты, которая
содержит информацию для построения сначала полипептидов, а потом белков. При
этом имеются ввиду нуклеопротеидные макромолекулы или частицы.
В последующем, в пятой форме материи – у вирусов этот принцип
руководства нуклеиновой кислоты, был отработан до совершенства, чему
удивляются современные исследователи. Как это так, внезапно возник матричный
принцип воспроизводства? Не случайно, многие авторы склоняются к гипотезе
вторичного возникновения вирусов из клетки.
Между тем, матричный принцип воспроизводства в несовершенной форме
заложен в четвёртой форме материи, и в этом состоит его великое предназначение, в
честь которого названа пятая форма материи, уже, как матричная.
7.4. ПЯТАЯ ФОРМА МАТЕРИИ
Пятая форма материи остановилась на уровнях этапов и подэтапов.
Критериями служат первичный и вторичный органогенез; при этом возникают
метаморфозы по 3-м этапам с удивительной закономерностью.
В пятой форме материи эти метаморфозы по этапам называются:
углеводный, липидный и белковый по биохимическому аспекту (отсутствуют
зародышевые слои). Если взять по аналогии следующую, шестую форму материи,
сначала возникает энтодермальный метаморфоз (1 этап), затем – мезодермальный
метаморфоз (2 этап), и завершается развитие эктодермальным метаморфозом (3
этап). При этом, каждому типу метаморфоза с зародышевыми слоями,
140
соответствуют характерные особенности развития в биохимическом и
морфологическом аспектах.
По аналогии с предыдущей, четвёртой формой материи, есть основание
различать первичные и вторичные РНК- содержащие вирусы.
Первичными вирусами следует считать полезные вирусы, как
противопоставление вредным, паразитарным вирусам, которые должны
представлять вторичные вирусы.
Если первичные вирусы должны существовать на первичной Земле ещё до
появления бактерий, то вторичные вирусы могут паразитировать уже на бактериях.
Кстати, полезные и нейтральные вирусы могут существовать и в бактериях
(некоторые плазмиды). Из этой аналогии явствует, что должна со временем
утвердиться идея о первичных вирусах.
Вторичные вирусы можно разделить на три группы:
1. плазмиды (по крайней мере, часть), имеющие собственную ДНК, и
самостоятельно размножающиеся в протоплазме бактерий; больше того, они
могут встраиваться в клеточную хромосому;
2. группу генов в хромосомах, как преобразованные геномы некоторых
фагов и опухолеродных вирусов, тем самым вирус может превратиться часть
клетки, но это встраивание имеет положительную сторону (увеличивается
геном), и отрицательную сторону (возникают болезни);
3. клеточные органеллы, как наиболее полезных вторичных вирусов,
которые превратились в рибосомы, центриоли и кинетосомы.
Интерпретация последней группы вторичных вирусов как клеточных
органелл, может встретить возражения среди вирусологов потому, что привычно
считать органеллы необходимым компонентом бактериальной или эукариотной
клетки.
Впрочем, это правильно; процесс зашёл слишком далеко, развитие органелл
уже не имеет отношения, даже к вторичным вирусам.
В первом этапе возникают уклон в сторону углеводного обмена веществ и
накопления полисахаридов; во втором этапе накапливаются преимущественно
липиды, а третьем этапе – белки.
Вообще, речь должна идти не столько о накоплении тех или иных
соединений, а об активном участии их в обмене веществ в клетке хозяина.
Данные закономерности обнаружены недавно, поэтому не следует ожидать
их подробной характеристики. Все детали будут открыты другими авторами и в
другое время. Главное, автор старался донести до читателя крупнейшие
закономерности, которые свойственны биологическим формам, которые имеют в
будущем огромнейшее значение.
Есть основание предполагать, что возникшие на уровне этапов метаморфозы
(углеводный, липидный, белковый) отражаются не только на морфофункциональных особенностях самого вируса, но также и на клетке хозяина, имея в
виду изменение обмена веществ углеводов, липидов или белков. Отсюда возникает
вопрос – данные метаморфозы больше отражаются на самом вирусе, или на клетке
хозяина? Необходимы соответствующие исследования.
Данные метаморфозы могут болезненно отражаться на обмене веществ
141
самого хозяина; с этих позиций следует исследовать некоторые трудно излечимые
болезни человека, вроде сахарного диабета.
Во всяком случае, при будущей разработке биохимических аспектов разных
этапов вирусов и бактерий, надо учитывать изменения обмена веществ и организмов
хозяина, имея в виду данные три типа метаморфозов.
При этом следует заметить, что многие исследователи ошибочно себе, и для
других, поставили задачу поиска живого, разница заключается только в
установлении уровня этих живых признаков. В данном случае, вопрос ставится
несколько иначе, все биохимические и вирусные уровни, надо классифицировать;
оказывается, возникают при этом, замечательные закономерности, которые посуществу, снимают проблему происхождения живого.
7.4.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИРУСОВ
Существует 3 гипотезы происхождения вирусов:
1)вирусы – потомки бактерий;
2)вирусы – «заблудившиеся» клеточные органоиды;
3)вирусы – потомки доклеточных форм жизни.
В данном случае предпочтение отдаётся, казалось бы, наименее надёжной 3й гипотезе.
Переход от биохимической формы материи – к матричной форме материи
сопровождается рядом принципиальных изменений, в частности происхождения
современного генетического кода.
С. Фокс и К. Дозе однозначно и категорично решили эту проблему по первой
гипотезе, выдвинув следующую последовательность развития: макромолекулы –
протеиноидные микросферы – протоклетки – бактериальные клетки – вирусы.
«Результаты различных опытов, интерпретированные с точки зрения их
геологической вероятности, показывают, что пока нельзя предложить какой-либо
фактической модели, равноправной в этом отношении протеиноидным
микросферам, и, более того, что протоклетки, по-существу, и продставляла собой
протеиноидную микросферу. Последняя, может рассматриваться как модель
первичной клетки, обладающей рядом важнейших свойств современной клетки»
(Фокс С., Дозе К. 1975, с. 277).
Возникает между микросферами и протоклеткой – «дистанция огромного
размера», которая неосуществима, даже призвав дарвиновский естественный отбор.
Главная трудность заключалась в раскрытии конкретных механизмов этого
перехода.
«Можно считать, что для осуществления эволюционного перехода к
современной клетке были необходимы следующие механизмы:
1) механизм аккумуляции энергии и специфические системы
переноса;
2) внутренний механизм синтеза белка;
3) внутренний механизм синтеза нуклеиновых кислот;
4) кодовые взаимодействия между обоими механизмами синтеза в
сочетании с другими элементами современного генетического аппарата»
142
(Фокс С., Дозе К. 1975,с. 265).
Но, к сожалению, механизмы данного перехода скорее названы, чем
раскрыты шаг за шагом. Это только подчёркивает грандиозность и
сомнительность предполагаемых переходов.
Предлагается
другая
гипотеза
происхождения
современного
генетического кода (не привлекая другие «механизмы»).
Эта гипотеза предусматривает развитие от протеиноидных микросфер – к
вирусам – и далее, к клеткам.
Правда, здесь возникает другая трудность. Согласно, общепринятого взгляда,
вирусы
должны возникнуть после клеток, как паразиты клеток. Поэтому
непонятно на первый взгляд, как должны состыковаться уровни «от макромолекул
– к вирусам»?
Состыковать развитие «от вирусов – к клетке» гораздо легче, имея в виду
крупные вирусы, вроде герпес или осповакцины. Но главное доказать, что вирусы
произошли не после клеток, а до клеток.
На помощь приходят, с одной стороны, идея о полезных вирусах и плазмидах
(первичных и вторичных), а с другой стороны помогут протеиноидные микросферы
С. Фокса, но в другой интерпретации.
Оказывается, вирусы бывают те только вредные (паразитарные), но и
полезные. Уже полвека назад, обнаружены бактериальные плазмиды и
внехромосомная наследственность (см., например, книги – Г. Мейнелл.
Бактериальные плазмиды, М.; Мир, 1976; Дж. Бил., Дж. Ноулз. Внеядерная
наследственность. М.; Мир, 1981; Пехов А.П. Плазмиды бактерий, М.; Медицина,
1986).
Вирусы обладают рядом специфических особенностей:
 существуют, как внутриклеточные паразиты, и не могут размножаться
вне клеток;
 содержат нуклеиновые кислоты – либо ДНК, или РНК;
 имеют очень ограниченное число ферментов, поэтому используют
обмен веществ хозяина, его ферменты и энергию;
 Вироспоры, существующие вне клеток хозяина, не обнаруживают
никаких признаков жизни.
Плазмиды как вторичные вирусы ведут себя по-разному.
Часть плазмид, как самостоятельные репликоны, никогда не встраиваются в
хромосомы, например, колицигенный фактор (Col) (Hardy, 1975).
Часть плазмид, - эписомы (Yacob, Wollman, 1961), сходные с геномами
умеренных фагов, включаются в бактериальную хромосому, например фактор
фертильности (F-фактор). У бактериальных плазмид, имеются гены, кодирующие
синтез специфических приспособлений для переноса генетического материала из
клетки в клетку.
К плазмидам относятся, например:
1) колициогенные факторы (Col) (Hardy, 1975), которые определяют
синтез бактериоцинов;
2) фактор ColEI, который способен образовывать тысячи своих копий в
одной клетке;
143
3) эписомы (Yacob, Wollman, 1961) могут включаться в бактериальную
хромосому;
4) фактор фертильности, или F-фактор может оставаться независимым
репликоном, и может включаться в бактериальную хромосому.
Но чаще вирус сохраняет паразитический образ жизни, примеров тому
множество, и которые составляют основу вирусологии. Эти вирусы паразитируют
на бактериях (около 50), на растениях (около 170) и животных (около 200 видов).
Кстати, если понятие биологического вида для бактерий ещё используется, то для
вирусов, уже оказывается непригодным, поэтому применяются другие обозначения.
Широко распространено мнение о том, что вирусы не могут жить, не
паразитируя на других организмах, и поэтому они не могут считаться древнейшими
обитателями Земли. Есть основание предполагать, что вирусы возникли на
первичной Земле тогда, когда ещё не существовали более сложные формы жизни.
Эти вирусы строили себя из исходных макромолекул пептидов, нуклеотидов,
сахаридов и липидов. Генетическая информация возникала по принципу «белки
сначала». Затем, генетическая информация приобрела другое направление
«нуклеиновые кислоты сначала» – возник генетический код. Так, именно
доказывают С. Фокс и К. Дозе.
Деление структур - на первичные и вторичные имеет огромное
познавательное значение.
В третьей атомной, небиологической форме материи атомы и молекулы не
делятся - на первичные и вторичные. Но молекулы и надмолекулярные структуры в
четвёртой форме материи уже различаются с принципиальных позиций «как это
было» на первичной Земле с точки зрения первичности и вторичности.
Поэтому, например, С. Фокс, в своих опытах, старался создать условия
первичной Земли при возникновении микросфер протеиноидов, в чём достиг
хороших результатов. Опыты с вторичными молекулами ставить проще во всех
отношениях, но их ценность и доказательность небольшая.
Итак, плазмиды (по крайней мере, часть) предлагается считать вторичными
вирусами, часть из которых являются полезными для клетки.
Предполагается, что вирусы существовали ещё до возникновения клеток;
ещё примерно, тогда, когда существовали протеиноидные микросферы на
первичной Земле. Именно тогда наряду с другими вирусами возникли первичные
рибосомы, которые тогда были ещё вирусами.
После появления бактериальных клеток, в них поселились вирусы; тем
самым произошло разделение вирусов для клеток - на вредные и полезные. К числу
полезных вирусов можно было бы относить рибосомы, но они настолько
специализировались к бактериальным и эукариотным клеткам, что лучше их считать
глубоко специализированными органеллами.
Надо полагать, что вирусы возникли на основе протеиноидных микросфер.
Как доказал С. Фокс и другие авторы, наличие в микросфере протеиноидов и
полинуклеотидов, увеличивает устойчивость и продолжительность жизни этих
микросфер.
«Опыты показывают, что комплексы протеиноидов с полинуклеотидами
могли образоваться простым путём, а информация, заложенная в молекулах
144
протеиноидов, могла перейти к нуклеиновым кислотам. Эта информация затем
подверглась считыванию, очевидно, что сложнейшей механизм кодирования
биосинтеза белка мог развиться постепенно или скачкообразно на основе очень
простых первичных процессов» (Фокс С., Дозе К. 1975, с. 300).
«Установлено,
что
полиионные комплексы полиаминокислот и
полинуклеотидов более стабильны при повышенных рН в водных растворах, чем
частицы, состоящие только из аминокислот. Таким образом, сама стабильность
полиионных комплексов такого типа могла служить селективным преимуществом в
эволюции «(Фокс С., Дозе К, 1975, с. 245).
Надо полагать, вирусы произошли на основе протеиноидных микросфер, в
которых естественный отбор превратил полиаминокислоты и полинуклеотиды в
белки и нуклеиновые кислоты. Когда же, белки покрыли нуклеиновую кислоту, то
мембрана (микросферы) не понадобилась. Этот процесс длился многие миллионы
лет. С.Фокс и К.Дозе в своей книге выделили отдельную главу 9, в которой хорошо
показаны возможности дарвиновского естественного отбора, только ещё лучше он
бы повлиял на уровни «микросферы – вирусы», а не на уровни «микросферы –
протоклетки».
Что же касается мембран, которые характерны для микросфер, то в
дальнейшем большинство вирусов хорошо обходились и без них, поскольку
покрыты белковой оболочкой; впрочем, некоторые вирусы имеют ещё плюс
мембраны (например, суперкапсиды вирионов рабдовирусов и герпеса покрыты
липидсодержащей мембраной).
Первичные вирусы не далёко ушли в условиях первичной Земли, в которых
существовали микросферы. А полезными или вредными, они стали потом, когда
поселились в первые бактериальные клетки. Период взаимного приспособления
клетки и вирусов, можно было назвать периодом развития протоклетки. Из
полезных вирусов, пожалуй, самое выдающее значение приобрели первичные
рибосомы, которые сначала обслуживали только себя в продуцировании белков, а
поселившись в клетках, вынуждены работать на клетку. Вот тут-то и понадобился
естественный отбор в течение многих миллионов лет.
«Нуклеопротеидные микросистемы могут рассматриваться как модели
предшественников рибосом (65). Трудно представить, чтобы на ранних этапах
эволюции существовали рибосомы, по сложности функций не уступающие
современным. Однако, как показывают опыты с моделями, первичным
нуклеопротеидным системам была свойственно некоторая избирательность или
специфичность.
Правомочность рассмотрения таких микросистем в качестве моделей ранних
рибосом связана также с представлением, что первичные частицы, игравшие роль
рибосом, должны были, по всей вероятности, совмещать в себе информационную и
трансляционную активности. Действительно удалось показать, что различные
нуклеопротеидные системы, полученные описанными выше способами, обладают
избирательностью, которая выражалась в преимущественной полимеризации тех
или иных индивидуальных аминоацеладенилатов (26)» (Фокс С., Дозе К. 1975, с.
249).
Вообще же, протеиноидные микросферы С.Фокса, в сущности, представляют
145
собой надмолекулярные структуры или колонии, которые сопровождают все уровни
молекул. Например, у неорганических полимеров надмолекулярные структуры
имеют другую конфигурацию.
«Жёстким полимерным цепям трудно свернуться в глобулу, и в хорошем
растворителе, где вместо внутренних молекулярных сил действует главным
образом силы межмолекулярного взаимодействия, нескольких соседних
макромолекул могут организоваться в пачки; этот процесс можно сравнить со
слипанием мокрых волос.
…Структура кристаллических полимеров и их свойства обычно мало зависит
от размера макромолекул, от их молекулярного веса, так как в их построении
главную роль играют первичные надмолекулярные структуры – пачки и плоскости,
уже в процессе образования тех и других макромолекулы теряют свою
ндивидуальность» (Тостогузов В.Б. 1967, с. 65-67).
Другое дело – органические полимеры; они образуют надмолеклярные
структуры в виде микросфер, которые к клетке не имеют никакого отношения.
Плазмиды, содержащие ДНК, должны также быть классифицированы;
трудность создаёт отсутствие у плазмид оболочек; придётся основываться на
строении ДНК. ДНК плазмид составляет от 1,5 до 200 МД и более, т.е. 1500-400000
пар оснований.
«Генетические элементы способные к репликации, независимо от
бактериальной хромосомы называются плазмидами (Schlessinger, 1975). Все
известные сейчас плазмиды являются двухцепочечными ДНК и, находясь внутри
клетки, представляют собой замкнутую кольцевую молекулу. Некоторые из них
(например, половой фактор F у E. Coli К12) переносится от клетки к клетке с
помощью небольших поверхностно расположенных ворсинок (пили). Белки этих
ворсинок кодируют гены самой плазмиды. Многие плазмиды не имеют
генетической информации для синтеза ворсинок, если они имеются у данных
клеток. Аутотрансмиссивные плазмиды плазмиды типа фактора F напоминают
вирусы по своей способности быстро распространяться в данной популяции клеток
подобно инфекции. Главное отличие состоит в том, что в жизненном цикле плазмид
нет внеклеточной фазы» (Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981,
с.303).
«Коинтегративные
плазмиды
являются,
вероятно,
наиболее
распространённой формой существования плазмидного генома. Они представлены
плазмидами лекарственной резистентности, колициногенности, токсигенности,
гемолизирующей способности, биодеградации органических соединений и др.»
(Пехов А.П. 1986, с. 194).
7.4.2. ВИРОИДЫ – ПАРАЗИТЫ ВИРУСОВ
Вироиды – относительно новый класс патогенов, открытый Diener (1972).
В настоящее время накопилось достаточно фактов, чтобы сделать
определённые выводы в отношении вироидов, которые могут быть не только
паразитами вирусов (ДИЧ), но также возбудителями губкообразных энцефалопатий.
Следует открытым текстом заявить, что вироиды могут быть (в большинстве
146
случаев) паразитами вирусов. Вироиды имеют слишком малый генетический объём
(мол. вес РНК от 50х103 до 125х103). Например, вироид веретеновидности клубней
картофеля состоит из 300 нуклиотидов, а вироид экзокортиса цитрусовых – из 400
нуклеотдов. Только первичные вироиды не являются ДИЧ, но их ещё надо найти, а
все известные вироиды – вторичные – относятся к третьим разделам.
Но, тем не менее, вироиды стремятся обеспечить себя капсидами, используя
для этого вирусы. Для этого надо оказаться полезными для вируса, а затем,
используя эту необходимость, забрать, отобрать или уворовать, часть готовых
капсидов. В этом случае вироиды приобретают облик ДИЧ – «дефектных» вирусных
частиц (Huang, Baltimore 1970, 1977). В данном случае, дефектность берётся под
сомнение.
Впрочем, не всё так просто, ДИЧ до сих пор вызывают недоумение у
исследователей – для чего они, что им надо, какой смысл в них?
C одной стороны, вироиды выполняют функцию близкую к вирусусателлиту.
«Это происходит потому, что ДИ-РНК включаются в вирионы также
эффективно, как и нормальная РНК, в результате чего они поровну распределяются
между прокапсидами» (Луриа С. Дарнелл Дж., Балтимор Д.. Кэмпбелл Э. 1981. с.
397).
А с другой стороны, в подходящий момент препятствуют размножению
стандартного вируса, и используют готовые капсиды на примере пикорнавирусов.
«При заражении клеток смесью равных количеств стандартного и дефектных
вирионов синтезируются равные количества нормальной и дефектной вирусной
РНК. Следовательно, оба типа вирусной РНК реплицируются независимо друг от
друга. Одним, из следствием такой независимости является то, что при заражении
клеток подобной смесью в них синтезируется лишь 50% нормального количества
белка капсида, так как половина РНК не содержит гена, кодирующего этот белок.
Второе следствие состоит в том, что выход инфекционных частиц снижается опятьтаки наполовину. Это происходит потому, что ДИ-РНК включается в вирионы так
же эффективно, как и нормальная РНК, в результате чего они поровну
распределяются между прокапсидами. Эти два типа интерференции реализуются
независимо друг от друга и поэтому при заражении клеток смесью стандартного и
дефектных вирусов выход стандартного вируса будет равен числу, полученному при
возведении в квадратную степень доли стандартного вируса, содержащегося в
инокулуме. Отсюда легко понять, что урожай, полученный при заражении клеток
смесью, состоящей из равных количеств стандартного и дефектного вирусов, будет
равен лишь одной четверти урожая, который можно получить при заражении тех же
клеток одним стандартным вирусом.
ДИ-частицы вируса полимиелита можно рассматривать как модель для
изучения ДИ-частиц, образуемых другими вирусами. Возможно, что этот феномен
представляет собой нечто большее, чем просто лабораторный курьёз, хотя бы
потому,
что в вакцинах против полимиелита обнаруживаются высокие
концентрации ДИ-частиц (McLaren, Holland, 1974)» (Лурия С., Дарнелл Дж.,
Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с.397-398).
Если использовать принцип – «враг моего врага – мой друг», то надо широко
147
использовать ДИЧ на пользу человечества в лечебных и профилактических целях.
Если рассматривать схематично, то вирус-сателлит – это помощник
стандартного вируса в прямом смысле этого слова, в частности, он обычно содержит
ген вирусного белка. ДИЧ, наоборот, нуждается в вирусном белке, и препятствует
размножению стандартного вируса.
Вироиды в случае прямого паразитирования в эукариотных организмах
вызывают ряд болезней растений, животных и человека, - губкообразных
энцефалопатий: скрейпи, куру, трансиссивной энцефопатии норок, болезни
Крейтцфельда-Якоба и других. Для лучшей обеспеченности сохранности эти
вироиды вынуждены использовать клеточные мембраны. Как это конкретно
вироиды прикрываются мембранами – пока секрет. Напрашивается прямая аналогия
между капсидом вирусов и мембранами вироидов. Комплекс вироид плюс
мембраны получил название «вирино» (Ричард Кимберлин).
Существует лишь популярная среди исследователей мембранная гипотеза (Р.
Гиббонс и Г. Хантер).
Вироиды давно удивляют исследователей фактом высокой устойчивости
вироидов к различным внешним воздействиям: действию низких и высоких
температур, различных химических реагентов (формальдегид, пепсин, трипсин и
другие), ультрафиолетового света, проникающей радиации.
Кстати, сам автор нового класса патогенных агентов - вироидов Диенер
(Diener, 1972), считает, что именно вироиды, являются возбудителями
губкообразных эцефалопатий.
У растений вироид, как «Инфекционный агент представляет собой
одноцепочечную РНК, гетерогенную по размеру, с мол. весом от 50х10 3 до 125х103
(Diener, 1972). Наиболее полно изучен вироид, вызывающий болезнь, известную
под названием веретеновидности клубней картофеля; агент передаётся через почву
и, возможно, идентичен вироиду, вызывающему экзокортис цитрусовых (Semancik
et al., 1973). По-видимому, и другие болезни с аналогичной симптоматикой
вызываются вироидами» (Гиббс А.. Харрисон Б. 1978, с.34).
ДИ-частицы названы дефектными, ошибочно. На самом деле, они очень
«умные» вироиды, которые стремятся обзавестись собственным капсидом, не имея
полноценного генома, за счёт стандартных вирусов. Поэтому вироиды разделяются
(как и вирусы), - на первичные и вторичные; последние характерны для третьих
разделов.
«Вироиды…, - возникшие естественным путём патогенны – представляют
собой, крайний тип дефектных штаммов, так как в их геноме отсутствует или, во
всяком случае, не обнаружен ген, кодирующий какой-либо полипептид (Davies et al.,
1974)» (Гиббс А., Харрисон Б. 1978. с. 247).
7.4.3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Предполагается, что бактерии (около 3000 видов) произошли полифилитично
от крупных вирусов, например, от представителей группы оспы, которые включили
в свой состав более мелкие первичные вирусы, многие из которых стали
вторичными вирусами. Некоторые вторичные вирусы превратились в органеллы на
148
примере рибосом. Развитие в бактериальную форму происходило через первые
подэтапы, т.е. через первичные, независимо существующие, сапрофитные
микоплазмы. В этом отношении особенно показателен пример обнаружения
железомикоплазм без клеточных стенок с полиморфной внешней формой –
Siderococcus, Gallionella, Metallogenium, Caulococcus.
А в последующем возникшие более крупные бактерии могли включить в
свой состав более мелких бактерий.
Сначала существовали только сапрофитные микоплазмы и бактерии, но
относительно скоро, возникли паразитические формы.
В результате, представляется возможность деления всех бактерий - на
полезные, нейтральные и паразитические.
Из вторичных вирусов произошли вторичные плазмиды (по другому
варианту часть плазмид произошло от вироидов), а уже из вторичных вирусов
произошли органеллы, в частности, превратились в рибосомы, центриоли и
кинетосомы. Крупные органеллы – хлоропласты и митохондрии – возникли из
вторичных бактерий.
Данные представления во многом совпадает с гипотезой Л. Маргулис о
происхождении эукриотов на основе исходных бактерий. А в данном случае
предлагается гипотеза происхождения бактерий из исходных вирусов похожим
путём. Исходные первичные вирусы за миллионы лет жизни в бактериальной клетке
превратились во вторичные вирусы, затем в плазмиды (по крайней мере, частично),
часть из которых сохранились до сего времени, а другая часть плазмид превратилась
в органеллы бактериальной клетки, на примере рибосом.
Также как, выделяются в четвёртой форме материи первичные и вторичные
молекулярные структуры, также и в пятой форме материи существуют первичные и
вторичные вирусы (термин автора).
Также как бактерии, которые существуют не только вредные, но полезные и
нейтральные, также и вторичные вирусы могут существовать с такими же
различиями.
Логика простая: исторически первичные вирусы (полезные и нейтральные)
должны возникнуть раньше бактерий и эукариотных организмов. Иначе говоря, на
первичной Земле первые вирусы никак не могли паразитировать на организмах,
которые появились после вирусов.
Плазмиды, как вторичные вирусы, могут быть полезными: 1) для бактерии,
2) полезные для человека, но вредные для бактерии.
Полезными могут быть первичные вирусы при борьбе с нежелательными
животными и растениями, например, человек опрыскивает леса суспензиями
вирусных полиэдров для борьбы с листо- и хвоегрызущими насекомыми; вирус
миксомы оказался эффективным при борьбе с кроликами, сильно расплодившимися
в Австралии; определённые бактериофаги применяются для лечения человека от
дизентерии и холеры.
Функции плазмид самые различные. Например, обеспечивают устойчивость
к лекарствам; возникает способность к переносу генов при конъюгации, тем самым,
проявляется половой фактор; некоторые плазмиды детериминируют синтез
токсинов; другие плазмиды осуществляют синтез белка оболочки, что позволяет
149
плазмиде передаваться от клетки к клетке.
Особое значение как «фабрик белка» придаётся рибосомам.
Бактерии далеко не все являются паразитами, например, многочисленные
хемолитотрофы (бактерии нитрифицирующие, метанобразующие, водородные,
окисляющие серу, восстанавливающие сульфаты, железобактерии и другие).
Первичные РНК-содержащие примитивные вирусы должны произойти от
протеноидов, (см. С. Фокс, 1975), содержащих компоненты белков и РНК (3-я
триада разделов) биохимической формы материи.
Если будущие систематики придут к выводу о необходимости разработки
единой таксономии из первичных и вторичных вирусов и бактерий, то это будет
настоящий переворот. А пока, классификации подлежат только первичные вирусы и
первичные бактерии.
7.5. ШЕСТАЯ ФОРМА МАТЕРИИ - ПЕРИОДЫ
Главной познавательной идеей шестой формы материи является одинарность
высшего уровня, т.е. для всех нижерасположенных уровней характерна парность
уровней (за исключением первой формы материи), а для шестой формы существует
только один уровень – период; отсутствуют подпериоды. Это свидетельствует о
закате развития материи на Земле. Ясно – одно, что будет это очень нескоро.
Интересно было бы, проверить длительность существования всех форм материи на
других звёздах, т.е. возникает необходимость, - выяснения цикличности развития
форм материи на других звёздах.
Из всех форм материи все уровни от высших до низших (ступеней и
ступенек) наиболее разработаны в данной шестой форме материи. В остальных
формах материи разрабатывались только высшие уровни, которыми становились
попеременно разные парные уровни. Именно этой закономерности – возникновения
всё новых парных уровней со своими критериями, и состоит главная
закономерность развития всех форм материи. Правда, пришлось это развитие
наблюдать при рассмотрении форм материи не по порядку, а начиная с самых
развитых форм материи, но это соответствовало накоплению фактического
материала, и перехода к неживым формам материи, в которых автор – не
специалист, но, тем не менее, попытался найти полезную информацию.
Периоды, как высшее достижение шестой формы показаны более подробно в
трёх томах частной теоретической биологии.
7.5.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТНЫХ КЛЕТОК
Происхождение эукариотических клеток произошло в результате захвата
первичными бактериями других бактерий и вирусов, которые стали вторичными, в
результате длительного сосуществования, при котором они стали друг другу
необходимыми.
Эти вторичные бактерии и вирусы очень сильно преобразились, к ним
150
относятся хлоропласты, митохондрии, рибосомы и другие.
Большой вклад в развитии этой гипотезы оказала Л. Маргулис (Margulis,
(1970, 1975), которая разработала симбиотическую гипотезу происхождения
эукариотной клетки.
“Сторонники симбиотической гипотезы опирались на черты сходства между
органеллами и известными прокариотическими организмами. Митохондрии сходны
по величине со многими бактериями, они содержат кольцевую молекулу “голой”
ДНК и их рибосомы, подобно рибосомам бактерий, чувствительны к одним
лекарственным препаратам (например, хлорамфениколу) и устойчивы к другим
(например, циклогексимиду). Что касается хлоропластов, то они в некоторых
отношениях сходны с сине-зелёными водорослями (Taylor, 1974). С помощью
электрофоретического метода фингерпринтов, позволяющего выявить детали
нуклеотидных
последовательностей (Zablen et al., 1975), у 16S-рРНК из
хлоропластов Euglena были обнаружен черты сходства с рРНК прокариот» (Бил Дж.,
Ноулз Дж. 1981, с. 145-146).
“На другом этапе, согласно симбиотической гипотезе, произошёл второй акт
захвата: какие-то протоэукариотические клетки приобрели фотосинтезирующих
эндосимбионтов потомков сине-зеленых водорослей, у которых выработалась
система фотосинтеза, обособленная от плазматической мембраны” (там же, с. 144).
Больше того, можно сделать вывод о том, что митохондрия эукариотных
клеток является вторичной бактерией на том основании, что в митохондрии
присутствуют рибосомы бактериального типа.
“Наличие в митохондриях рибосом бактериального типа кажется вполне
вероятным, поскольку митохондрии имеют сходство с бактериями по многим
признакам” (Букринская А.Г., Жданов В.М. Субклеточные системы в вирусологии,
М,; Медицина, 1973, с. 118).
Опираясь на эту теорию, бактерии могут быть разделены на полезные,
нейтральные и паразитические. Бывшими вторичными бактериями являются
митохондрии, хлоропласты, каппа-частицы.
Митохондрии – «энергетические станции», в которых осуществляется синтез
веществ аккумулирующих энергию – аденозинфосфорную кислоту (АТФ).
Митохондрии можно рассматривать как вторичную бактерию, которая очень сильно
изменилась. Митохондрии похожи на аэробных бактерий.
 Хлоропласты – органы осуществляющие дыхание кислородом (как
вторичные бактерии аэробы и цианобактерии), которые размножаются делением,
как первичные бактерии. Хлоропласты похожи на цианобактерий.
Митохондрии и хлоропласты имеют собственный генетический аппарат,
размножаются делением (как бактерии). Симбиоз заключается в том, что
эукариотная клетка приютила чужие бактерии, поставляя им всё необходимое, а
«гости» поставляют энергию и органику своим хозяевам. Наряду с этими полезными
потомками прокариот, могут быть неопасные клетки-нахлебники, не говоря о явных
паразитах.
Вообще, только среди простейших обнаружены сотни, даже тысячи
симбионтов (Kirby, 1941; Ball, 1968), но только некоторые, являются носителями
внеядерной наследственности – передают признаки от одного поколения хозяина к
151
другому через цитоплазму или каким-то иным путём, исключающим хромосомы
хозяина.
«Специфические рибонуклеопротеидные частицы – рибосомы играют роль
функциональных центров синтеза белка. При синтезе белка они обнаруживаются в
виде сгруппированных частиц, называемых полисомами, с мол. весом 3,5 .х 106.
Рибосомы (число которых в бактериальной клетке может доходить до 10000)
встречаются в форме круглых или слегка удлиненных телец, средний диаметр
которых составляет 100-200 А. Рибосомы у E. coli образуют два типа частиц с
константами седиментации 30S и 50S с мол. весом 106 и 1,8х10f соответственно. …
Обнаружено, что две субъеденицы рибосомы E. coli содержат 55 видов
белка…Рибосомная РНК представляет собой одноцепочечную молекулу с
двухцепочечными участками, образованными в результате возникновения
водородных связей между парами оснований…» (Квапинский Е. Молекулярная
микробиология, гл. 2, М.; «Мир» 1977, с.35)
К числу вторичных бактерий относятся митохондрии и хлоропласты,
сохранивших свою ДНК и РНК, свои рибосомы.
По всей видимости, к вторичным бактериям можно причислить каппачастицы.
Мол. вес митохондриальный ДНК равен 107-3х107 (Borst, 1972), а у
хлоропластов 108 (Gibor, 1975). ДНК митохондрий и хлоропластов кодирует
рибосомную РНК и несколько их белков. Но большая часть функциональных белков
митохондрий и хлоропластов (цитохромы, ферменты цикла Кребса) кодируются
хромосомными генами.
Воззрению автора импонирует гипотеза о симбиотическом возникновении
органелл в клетках бактерий и эукариотов. Эта гипотеза начала разрабатываться
Алтманом (Altmann, 1890г) и Мерешковским (Mereschkowski, 1905, 1910) и
продолжена Маргулисом (Margulis, 1970, 1975). На основе этой гипотезы
предполагается, что органеллы (например, митохондрии, хлоропласты) являются
вторично изменёнными вирусами или даже бактериями, поскольку имеют
собственный генетический аппарат и по ряду других признаков.
«У митохондрий и хлоропластов есть много особенностей, сближающих их с
прокариотами. Существует, однако, и ряд различий между органеллами, и теми
прокариотическими организмами, которые, как полагают, могли превратиться в
органеллы. Митохордриальная ДНК значительно меньше бактериальной – по своим
размерам они ближе к ДНК небольшой плазмиды или вируса, чем ДНК бактерии.
Механизм генетической рекомбинации в митохордрии, наколько мы его понимаем,
более сходен с соответствующим механизмом вирусов» (Билл Дж., Ноулз Дж.
Внеядерная наследственность М.; «Мир», 1981, с. 146)
Но генетический аппарат вирусов и бактерий, после того как они стали
органеллами, должен уменьшаться, редуцироваться, в связи с тем, что огромное
большинство признаков органелл перешло под контроль ядерных генов.
В пятой форме материи сложилась своеобразная обстановка.
Во-первых, ошибочно существует разделение вирусов и бактерий на разные
царства (или даже, надцарства); во-вторых, не принято говорить о первичных и
вторичных вирусах и бактериях. Но они должны существовать по аналогии.
152
Есть основание для утверждения существования трёх степеней интеграции:
нейтрального, паразитического, и симбиотического (взаимополезного) образа жизни
для первичных и вторичных вирусов и бактерий.
Вообще, внутреннее содержимое клетки (бактериальной и эукариотной)
включает органеллы, которые могут быть (с учётом давности их развития)
первичную, вторичную и третичную сущность (степень) своего возникновения.
Если вирус проникает в клетку (бактериальную или эукариотную) или
бактерия проникает в эукариотную клетку, то в процессе своего жизненного цикла
эти «гости» сохраняют свои основные признаки, по которым их можно распознать.
А главное, клетка-хозяин может существовать и без этих пришельцев, но несколько
хуже.
Можно взять инфузорию-хозяина и внутри их симбионты-водоросли, в
основном хлореллы.
«Как инфузория, так и водоросли получают взаимную выгоду от этого союза.
Инфузория может хорошо расти в воде без бактерий или питательных веществ, если
в её цитоплазме содержатся клетки хлореллы, а водоросль лучше выживает в
условиях недостатка света, находясь внутри парамеции, а не во внешней среде» (Бил
Дж., Ноулз Дж. 1981, с. 106-107)
«Большинство симбионтов можно считать не обязательным компонентом
клетки инфузории, но некоторые симбионты необходимы для существования
клетки-хозяина. Стоит упомянуть, что среди других простейших симбионты
встречаются у амёб (Hawkins, Wolstenholme, 1967), и один вид амёб – Pelomyxa
palustris – особенно интересен тем, что у него отсутствуют митохондрии, но
имеются симбионты типа бактерий (Whatlei, 1976). Не исключено, хотя и не
доказано, что эти симбионты выполняют какие-то функции, обычно
осуществляемые митохондриями. Случаи симбиоза описаны также у жгутиковых,
например у Crithidia oncopelti (Spenser, Gross, 1975)» (там же, с. 106).
«Эти симбионты составляют разнородную группу организмов, сходных с
бактериями. У Paramecium встречаются различные по размерам эндосимбионты от
мельчайших гамма-частиц 0,7 мкм длиной) до относительно крупных лямбда-частиц
(3 мкм…) и сигма-частиц (длиной до 15 мкм). Большинство этих частиц находится в
цитоплазме, а некоторые в макронуклеусе, например спиральные альфа-частицы у P.
aurelia и частицы других типов, уже давно описанные у P. caudatum (Petschenko,
1911)» (Бил Дж., Ноулз Дж. 1981, с. 105).
«Однако некоторые другие симбионты парамеций (лямбда и мю) удалось
культивировать в питательной среде (Wagtendonk et al., 1963; Williams, 1971)» (Бил
Дж., Ноулз Дж. 1981, с. 105).
Если говорить об уровне вирусов, то:
«Правда, хорошо известно, что некоторые фаги (например, фаг …в E. Coli) и
плазмиды имеют ряд общих признаков и иногда их объеденяют». (Бил Дж., Ноулз
Дж. 1981, с. 83) Например, сигма-частица, диаметром 180 нм, предположительно
относится к рабдовирусам.
«Вирус может быть и регрессировавшим паразитом, и фрагментом
клеточного генома, ставшим инфекционным, в зависимости от того, какую историю
мы наблюдаем. В различное время он может быть тем и другим» (Лурия С., Дарнелл
153
Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. 1981, с. 611).
В целом можно заключить, о «гостях» можно говорить как о симбионтах.
Эти внешние «гости», могут настолько активно включится в функции и
обмен веществ клетки хозяина, что не сразу удаётся распознать паразита, и ещё
труднее распознать взаимополезного «гостя», который принял облик вторичного
вируса или вторичной бактерии.
Каппа-частицы из некоторых штаммов Paramecium aurelia рассматриваются
как вторичные бактерии, число которых может доходить до многих сотен.
Интересно, что каппы-частицы содержат, в свою очередь, разные вирусоподобные
частицы.
«Каппа-частицы, недавно признанные бактериями и получившие название
Caedobacter taeniospiralis (Preer et al. 1974), обнаружены в цитоплазме некоторых
природных штаммов Paramecium aurelia» (Бил Дж., Ноулз Дж. 1981, с. 100-101)
«Каппа-частицы содержат помимо ДНК и РНК различные ферменты, среди
которых наиболее интересны ферменты пентозофосфатного шунта, потому что они
отсутствуют в самих парамециях. Было показано, что каппа-частицы способны
осуществлять процесс дыхания. Они содержат цитохромы а1, а2, b1 и о, которые
отличаются от цитохромов парамеции и сходны с цитохромами некоторых
бактерий. …каппа-частицы не обладают одним важным свойством – способностью
расти в исскуственной среде вне парамеции» (Бил Дж., Ноулз Дж. 1981,с. 105)
Поэтому предполагается, что каппа-частицы относятся к следующей степени
интеграции в клетку.
Ко вторичным вирусам можно отнести плазмиды трёх типов F, R u Col.
Встраивание ДНК «гостя» в геном клетки хозяина – представляет высшую
степень интеграции, но не всегда.
Но в принципе должны существовать гости с добрыми намерениями
взаимополезности. Надо полагать, – эти вторичные бактерии и вторичные вирусы
обнаружить труднее, и, видимо, они участвовали в создании эукариотной клетки.
Все организмы шестой формы материи построены из эукариотных клеток.
Для эукариотной клетки характерно определённое строение.
Главная отличительная особенность центральное ядро, включающее
генетический аппарат, защищённое мембраной (изучается кариологией).
В развитии генетического аппарата возникает две стадии: гаплофаза и
диплофаза.
Цитоплазма эукариотной клетки включает органеллы: митохондрии,
отвечающие за синтез вещества, аккумулирующего энергию – АТФ (своеобразные
энергетические станции клетки); пластиды, в частности, хлоропласты, в которых
происходит синтез органики за счёт энергии солнечных лучей; рибосомы,
синтезирующие белки.
Если взять симбиотическую гипотезу, подробно разработанную Маргулис
(Margulis, 1970, 1975), то «В этой гипотезе предполагается, что первыми формами
жизни были анаэробного прокариоты, так как земная атмосфера вначале состояла в
основном из азота. После появления фотосинтеза, который, как полагают, возник у
организмов, сходных с сине-зелёными водорослями и фотосинтезирующими
бактериями, в атмосферу стали поступать большие количества кислорода, и это
154
приводило к тому, что организмы, способные к аэробному дыханию, получали
преимущество. Маргулис предполагает, что такое дыхание выработалось у какогото бактериоподобного организма, который позднее был захвачен организмом иного
типа – протоэукариотическим; последний уже прошёл некоторый путь развития в
направлении эукариотической клетки, но, по-видимому, не смог выработать
собственную дыхательную систему.
…По-видимому, отбор мог привести к тому, что ряд метаболических
функций эндосимбионта был переложен на плечи хозяина. Если бы эволюционный
процесс шёл именно так, то захваченный симбионт, конечно, имел бы свою
собственную ДНК, которая сохранилась бы и в современной митохондрии, несмотря
на утрату генов, ставших избыточными в условиях симбиоза. Таким образом,
гипотеза этого типа позволяет объяснить присутствие в митохондриях ДНК. На
другом этапе, согласно симбиотической гипотезе, произошёл второй акт захвата:
какие-то
протоэукариотические
клетки
приобрели
фотосинтезирующих
эндосимбионтов – потомков сине-зелёных водорослей, у которых выработалась
система фотосинтеза, обособленная от плазматической мембраны» (Билл Дж., Ноулз
Дж. 1981, с. 144).
Только следует сделать малое замечание – сине- зелёные водоросли возникли
в самом конце развития бактерий (3 этап), а раннее во 2-м этапе кислород выделяли
другие бактерии, например, пурпурные и зелёные бактерии. Конечно, основная
масса кислорода связана с работой цианобактерий, которые создали исходную
основу для последующего развития трёх периодов растений.
Предполагается, что, по крайней мере, часть плазмид, имеет вироидное
происхождение.
«Плазмидой, как обычно, называется любой генетический элемент,
способный стабильно существовать в автономном, т.е. внехромосомном состоянии»
(Мейнелл Г, М.; Бактериальные плазмиды, «Мир» 1976, с. 12)
«Некоторые из них – эписомы – могут встраиваться в хромосому клеткихозяина в результате кроссинговера. Обычно наличие плазмиды устанавливается по
проявлению детерминируемой ею функции. К таким функциям относятся,
например:
1) устойчивость с сульфаниламидным препаратам или антибиотикам, как в
случае факторов устойчивости к лекарственным препаратам (R-факторов – от англ.
drug-resistance factors);
2) способность к переносу генов при конъюгации, что является характерным
проявлением полового фактора, и, наконец,
3) синтез белка оболочки чему плазмида может передаваться от клетки к
клетке в виде внеклеточной частицы, подобной бактериальному вирусу»
(там же, с. 9).
Следует отметить функциональную связь некоторых плазмид с вирусами.
Не случайно, «Возможная связь между бактериоцинами и фагом была
отмечена ещё много лет назад (Fredericq P., 1953. И.И.) Некоторые колицины и фаги
взаимодействуют с одними и теми же рецепторами бактерий. Синтез бактериоцина
часто усиливается под действие тех же агентов, которые индуцируют и умеренный
фаг, причем клетки, в конце концов, лизируют. Если клетка содержит какой-либо
155
Соl-фактор, то она оказывается иммунной к этому колицину» (Мейнелл Г, 1976, с.
179)
В данном случае утверждается, что к вторичным вирусам относятся
рибосомы; это важно отметить с точки зрения происхождения рибосом; после того,
как рибосомы превратились в органеллы бактерий и эукариот, вопрос о вторичных
вирусах, как бы, отпадает.
«На долю рибосомной РНК приходится около 80% всей бактериальной РНК.
Бактериальные рибосомы представляют собой сложные частицы, состоящие из 30Sи 50S-субчастиц, каждая из которых в свою очередь содержит большое число
разных молекул белка и РНК. Построенная из двух субчастиц 70S-рибосома
бактерий состоит примерно на 60% из РНК и на 40% из белка и в диаметре имеет 15
нм….И в бактериальной, и в эукариориотической клетке РНК рибосомы
транскрибируются с ДНК. …Следующей по степени распространённости РНК
является растворимая или транспортная, РНК (тРНК). Транспортная РНК составляет
до 10% бактериальной РНК….
Существует около 60 различных видов тРНК. …Третий класс РНК – это
информационные
РНК
(мРНК),
которые
непосредственно
определяют
аминокислотную последовательность в белках» (Брэли С., Энквист Л.
Молекулярная микробиология, гл. 3, М.; «Мир», 1977, с.65-66).
7.5.2. ЭУСОЦИАЛЬНОСТЬ У РАСТЕНИЙ
Этот вопрос ещё не показан в трёхтомнике частной теоретической биологии,
но ввиду исключительной важности, ниже приводятся отправные идеи.
Если – у жалящих насекомых существует эусоциальность, также как у
приматов (происхождение человека), то – у растений, также должна возникать
эусоциальность. Конечно, эта идея на первый взгляд кажется невероятной, но при
внимательном рассмотрении этого вопроса, оказывается данное рассуждение
совершенно справедливо.
Каковы особенности эусоциальности у жалящих насекомых и приматов?
Это, прежде всего, возникновение разных функций – специализация особей
в семье, на примере муравьёв и пчёл.
Среди двудольных такими растениями является порядок сложноцветных
(Asterales), которое включает самое крупное семейство двудольных растений –
сложноцветных или астровых, содержащее 20-25 тысяч видов.
Полифунциональность особей сложноцветных проявляется в гетерогенности
или разноцветности соцветия-корзинки, при которой можно обнаружить четыре
типа цветков, в зависимости от строения венчика: трубчатые, язычковые,
ложноязычковые и воронковидные.
У трубчатых цветков лепестки срослись в трубку. У язычковых цветков
трубчатая только нижняя, короткая часть, а язычек с 5 зубчиками, на примере
одуванчика и цикория. У ложноязычкового типа развита нижняя губа из 3-х
лепестков. У воронковидного цветка возникает расширение в верхней части трубки,
цветок бесполый, крупный, встречается на периферии корзинки на примере,
василька и подсолнечника.
156
Цветки распускаются в акропетальном порядке; первыми распускаются
периферийные цветки, последними – центральные цветки. В центральной части
цветоложа расположены исходные, трубчатые цветки, а на периферии
ложноязычковые или воронковидные цветки. Интересно, краевые цветки бесполые,
крупные и ярко окрашенные, привлекают в первую очередь насекомых.
В пределах одной корзинки, имеются приспособления, обеспечивающие
опыление между разными цветками. Если перекрестное опыление не произошло, то
обычно возникает самоопыление; при этом, рыльцевые лопасти столбика
закручиваются так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.
Интересно возникновение разноплодия или гетерокарпии, на примере, календулы
лекарственной (Calendula officinalis); семянки с разной формой: ноготка, когтя,
ладьевидные, кольцевидные. Одним из признаков эусоциальности сложноцветных
является их исключительная пластичность.
Имеется в виду космополитическое распространение – от тундр до тропиков,
от бесплодных пустынь до гор – в самых разных условиях. Возникает
фантастическое разнообразие структур и строения. Корни – каудекс,
контрактильные (втягивающие), клубни, воздушные, опорные, возникновение
эндомикоризы. В надземной части распространены колючие листья и стебли. Как
при этом, нельзя не вспомнить о жалящих, эусоцильных насекомых. Да и человек
всегда был «колючий», имея в виду употребление для обороны и нападения палок,
каменных топоров, дротиков, стрел и прочих орудий.
У сложноцветных выделяются 3 подраздела, в этом 3-м разделе, т.е. сначала
возникают деревья (например, Scalesia до 20 м высотой)– это 3 подраздел.
2-й подраздел у сложноцветных образуют кустарники (обычно 1-5 метров в
высоту). 1-й подраздел у сложноцветных образуют травы, которые весьма
многочисленны (например, одуванчик).
Человек относится в третьем разделе, к самому началу первого подраздела
(3-й отдел). Первый подраздел включает плацентарных млекопитающих, в то время,
как, третий подраздел включал вымерших млекопитающих с желточной плацентой,
а второй подраздел – с аллонтоисной плацентой. В первом подразделе ещё
сохранялись в третьем отделе крупные формы млекопитающих из многих отрядов, а
уже в первом отделе первого подраздела, возникает закономерная редукция во всех
отрядах млекопитающих до крысовидных и мышевидных размеров, не исключая и
отряд приматов.
Говоря об эусоциальности, следует иметь в виду, что среди плацентарных
млекопитающих это свойство весьма распространено в других отрядах (например, у
львов, у гиен), но только человек вознёся к космическим высотам. Так же,
примерно, очень по-разному эусоциальность распространена у сложноцветных.
Среди жалящих перепончатокрылых, наибольшая эусоциальность свойственна
муравьям. А среди сложноцветных растений – это ещё предстоит выяснить.
7.5.3. ЭФФЕКТ ТРЕТЬЕГО РАЗДЕЛА
В четвёртой, пятой и шестой формах материи проявляется данный эффект;
причём каждый раз воспринимается исследователями, как необычайная новость.
157
Между тем, при обобщении проявляются общие особенности, в частности, по
преимущественному проявлению критерия вектора регресса. Подробности
закономерностей по третьему разделу можно найти в данных формах материи в
соответствующих разделах. Эта тема и дальше будет тревожить умы людей, ввиду
парадоксальности проявления данных закономерностей. Пока можно ограничиться
напоминанием особенностей третьего раздела по шестой форме материи.
В шестой форме материи развитие в 3-м разделе сопровождается
дезэмбрионизацией, с процессами неотении и редукции.
Интересно
то,
что
обычно
исследователи-эволюционисты
этим
закономерностям придают зависимость от внешней среды, а на самом деле,
возникает внутренняя обусловленность.
«К основным причинам, обуславливающим регрессивную эволюцию,
относятся:
1) понижение подвижности, особенно взрослого животного;
2) переход к сидячему образу жизни;
3) пассивное питание;
4) пассивная защита;
5) обитание в укрытой среде;
6) значительное уменьшение размеров тела – пумилизация;
7) сокращение времени жизни – эфемеризация» (Городков К.Б.
Регрессивная
олигомеризация
–
завершение
эволюционного
ряда
олигомеризации, сб. Эволюционная морфология беспозвоночных, под ред. А.В.
Иванова, Л.; «Наука», 1983, с. 44).
Причём, данное представление о регрессе, ещё не затрагивает паразитизм и
живорождение, для которых характерно широкое распространение, и во многих
случаях детально изучено.
У позвоночных животных, особенно у млекопитающих дезэмбрионизация
отражается, прежде всего, на беременности, причём процессы редукции
усиливаются от крупных – к мелким животным по всем параметрам (размеры, сроки
беременности, неподготовленность плода к жизни, сокращение сроков
половозрелости и длительности жизни и другие признаки).
«Беременность длится долго, роды тяжёлые, сопряжённые с большим
кровоизлиянием. А рождается-то что? Совершенно беспомощное существо, на
гораздо более слабом уровне развития, чем у животных, менее «приспособленных»,
- коровы, лошади» (Любищев А.А. 1982, с. 191).
Хотя уровни разделов и подразделов пока не исследуются в пятой форме
материи, но должны возникнуть запросы научной мысли, касающиеся уровней
разделов и подразделов. Следует уточнить, что 3-й подраздел 1-го раздела, также
приобретает особенности, характерные для 3-их разделов в 4, 5, 6 формах материи.
Одним из удивительных выводов по третьему разделу являются вопросы
происхождения человека (см. соответствующую главу).
158
8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
8.1. ГРАФИКА
Формы материи
Первая
Вторая
Третья
Четвертая
Пятая
Шестая
Схема 1 - Развитие форм материи
1 триада
1
1
2
2
3
3
2 триада
4
5
6
3 триада
7
8
9
Схема 2 – Развитие триад
Примечание:
1. Для второй формы материи три триады ступеней показаны с левой
стороны схемы. Каждая ступень содержит по 3 ступеньки. Предполагается, что
первая триада ступеней предназначена для лёгких частиц; вторая триада – для
средних частиц - мезонов; и третья триада ступеней должна вмещать тяжёлые
159
частицы - барионы.
2. Для третьей формы материи три триады отделов обозначены в левой части
схемы. Верхние цифры обозначают: 1 - отделы мономеров, 2 - отделы олигомеров,
3 - отделы полимеров. Если рассмотреть мономеры, то отдел мономеров первой
триады состоит только из атомов отдельных элементов, т.е. представляет собой
таблицу Менделеева. Отдел мономеров второй триады включает молекулы,
состоящие из атомов разных элементов. Отдел мономеров третьей триады
представляет комплексные соединения (с лигандами). Каждый отдел вмещает три
подотдела. Каждый подотдел состоит из трёх ступеней. В каждую ступень входит
по 3 ступеньки.
3. Для четвёртой формы материи с левой стороны обозначены три триады
разделов. Каждый раздел включает по три подраздела.
4. Для пятой формы материи левое обозначение соответствует трём триадам
этапов. Каждый из этапов состоит из трёх подэтапов.
5. Для шестой формы материи левое обозначение соответствует трём
триадам периодов. Каждый период вмещает все выше обозначенные уровни. Но
подпериоды отсутствуют.
Каждая клетка таблицы обозначена порядковым номером от 1 до 9, согласно
чего можно сослаться на любой конкретный период.
8.2. ЦИФРОВОЕ ОБОЗНАЧЕНИЕ
Представляется возможным введение цифрового обозначения всех уровней
развития, что в будущем будет иметь большое значение в науке.
ВЕРТИКАЛЬНОЕ ЦИФРОВОЕ ОБОЗНАЧЕНИЕ
Уровень
Формы
материи
Периоды
Этапы
Подэтапы
Разделы
Подразделы
Отделы
Подотделы
Ступени
Ступеньки
Порядковый
Астровые
номер
1
6
2
3
4
5
6
7
8
9
10
3
3
3
3
Муравьи
Человек
6
6
6
3
3
3
1
3
9
3
3
3
1
3
Примечание:
Возможен вариант разделения форм материи на две триады: неживую и
живую. В каждую входит по три формы материи. В этом варианте порядковые
номера триад таковы: 1 (неживая триада) и 2 (живая триада). Нумерация форм
160
материи – 1, 2, 3 – в каждой триаде, поэтому эукариотная (высшая) форма материи
относится ко 2-й триаде форм материи, в которой является 3-й формой материи.
ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ ЦИФРОВОЕ ОБОЗНАЧЕНИЕ
Во всех сдвоенных цифрах, первая цифра отражает порядковые номера
уровней развития (от 1 до 10), вторая цифра – определённый уровень развития.
Расположение астровых растений: 1-6, 2-3, 3-3, 4-3, 5-3.
1-6 означает: 1 – формы материи, 6 – конкретно шестая (эукариотная) форма
материи;
2-3 означает: 2 – порядковый номер периодов, 3 – третий период;
3-3 означает: 3 – порядковый номер этапов, 3 – третий этап;
4-3 означает: 4 – порядковый номер подэтапов, 3 – третий подэтап;
5-3 означает: 5 – порядковый номер разделов, 3 – третий раздел.
Расположение муравьёв 1-6, 2-6, 3-3, 4-3, 5-3, 6-1, 7-3.
1-6 – шестая форма материи;
2-6 – шестой период;
3-3 – третий этап;
4-3 – третий подэтап;
5-3 – третий раздел;
6-1 – первый подраздел;
7-3 – третий отдел.
Расположение человека: 1-6, 2-9, 3-3, 4-3, 5-3, 6-1, 7-3.
1-6 – шестая форма материи;
2-9 – девятый период;
3-3 – третий этап;
4-3 – третий подэтап;
5-3 – третий раздел;
6-1 – первый подраздел;
7-3 – третий отдел.
Внимательный читатель заметит, что место расположения муравьёв и
человека – аналогичное, очень похожее, за исключением триад периодов.
Предполагается, что горизонтальное цифровое обозначение организмов
любого уровня найдёт в будущем широкое распространение. Запомнить порядковые
номера не представляет больших трудностей. А дальше, зная построение триад
любого уровня, можно цифрами обозначить место данных организмов. Достаточно
будет показать ряд данных цифр, а не перечислять все уровни, связанные с
конкретным организмом.
Если отряд приматов, включающий все 6 уровней человека и обезьян,
включить в новую классификацию, то возникает следующая картина:
Третий период состоит из трёх этапов с соответствующими подэтапами.
Каждый подэтап включает три раздела. Третий раздел млекопитающих делится на 3
подраздела (3-2-1). Сначала идёт 3-й подраздел с желточной плацентой, 2-й
подраздел – с аллантоисной плацентой, и последний – 1-й подраздел отличается
хориональная плацентой.
В 3-м подразделе были наиболее крупные формы млекопитающих. Сейчас
161
остались лишь жалкие остатки мелких форм из 1-го отдела, к которым, в частности,
относятся зайцеобразные. Ближайшей задачей является выявление всех уровней
млекопитащих с желточной плацентой, как наиболее древнейших млекопитающих.
Млекопитающие 2-го подраздела с аллантоисной плацентой сохранились
наиболее полно, имея в виду также и средние формы, например, верблюды, лошади
и свиньи.
Млекопитающие 1-го подраздела с хориональной плацентой включают, в
частности, отряд приматов, который разделяется на 3 отдела в последовательности
3-2-1. К 3-му отделу относится человек со всеми шестью уровнями и узконосые
обезьяны. 2-й отдел состоит из широконосых обезьян. 1-й отдел – последний,
представлен полуобезьянами.
Может ли у людей первых уровней (1-2) и обезьян обнаружиться желточная
или аллонтоисная плацента? В принципе – может, но сомнительно. Если
сохранились сейчас обезьяны с желточной или аллонтоисной плацентой, то это
означает лишь то, что люди, от которых произошли эти обезьяны, давно вымерли, а
обезьяны ещё сохранились. Но этот вариант нетрудно проверить на ныне живущих
обезьянах. Существуют ли обезьяны с другим типом плаценты, кроме
хорионального?
Таким образом, 3-й и 2-й подразделы пока на отделы не разделяются из-за
недостаточности информации. Отделы 1-го подраздела по приматам представлены
выше. Вышеуказанное использование уровней, подразделов и отделов по приматам
- это только пример для будущей разработки классификации всех отрядов
млекопитающих (и, вообще, анамниа и амниота).
В отношении отряда рукокрылых следует сделать следующие выводы.
Все рукокрылые должны относиться к отряду приматов. В частности, ко
второму отделу предположительно относится подотряд крыланов (размах крыльев
до 170 см). К первому отделу (самому редуцированному) наравне с полуобезьянами
(только разные филогенетические линии) должен относиться подотряд летучих
мышей.
Появляющиеся публикации в отношении летающего человека (см. например,
газету «Ступени Оракула» №21 за 2007г.) позволяют предположить, что летающий
человек относится к 3-му отделу – наиболее близкому к гоминидам. У этого
человека, помимо большого роста (1,5 метра) и человекообразных ног, лицо
сохраняет плоскую форму, которая «позаимствована» им от людей 3-го, или 4-го,
или 5-го уровня. Ясно одно, летающий человек является боковым ответвлением от
человеческого ствола. Эта филогенетическая линия должна находиться в 3-м отделе,
на уровне с узконосыми обезьянами.
Конструкция крыла, которую «изобрёл» летающий человек, перешла в
последующем всем рукокрылым, включая летучую мышь – последнее звено
эволюции.
При необходимости в процессе исследования можно остановиться на любом
уровне. Конечно, желательно разработать классификацию вплоть до вида, но это
вопрос времени.
Преимущество данного обозначения – краткость и наглядность.
162
В дальнейшем, по мере освоения цифрового обозначения организмов,
целесообразно отказаться от порядковых номеров в обозначении. Кроме того, в
зависимости от потребности конкретного текста совсем не обязательно указывать
весь набор цифр сверху и снизу.
8. CONCLUSION
8.1. SCHEDULE
Forms of substance
First
Second
Third
Fourth
Fifth
Sixth
Circuit 1 - Development of forms of substance
first triad
second triad
third triad
1
1
4
7
2
3
2
3
5
6
8
9
Circuit 2 - Development of triads
Note:
1. For the second form of substance three triads of steps are shown from the left
party of the circuit. Each step contains on three part-steps. It is supposed that the first triad
163
of steps is intended for easy particles; the second triad - for average particles – mezons;
and the third triad of steps should contain heavy particles - barions.
2. For the third form of substance three triads of departments are shown in the left
party of the circuit. The top figures designate: 1 – departments of monomers, 2 –
departments of oligomers, 3 – departments of polymers. For an example we shall consider
monomeasures. The department of monomers the first triad will consist only of atoms of
separate elements, i.e. represents Mendeleyev table. The department of monomers the
second triad includes the molecules consisting of atoms of different elements. The
department of monomers from the third triad represents complex connections with ligands.
Each department contains three part-departments. Each part-department will consist of
three steps. Into each step enters on 3 small steps.
3. For the fourth form of substance from the left party of the circuit three triads of
sections are shown. Each section includes on three part-sections.
4. For the fifth form of substance the left notation corresponds to three triads of
stages. Each of stages will consist of three part-stages.
5. For the sixth form of substance the left notation corresponds to three triads of
the seasons. Each season contains all above the designated levels. But part-seasons are
absent.
Each cage of the table is designated by a serial number from 1 up to 9, agrees that
it is possible to refer to any concrete period.
.
8.2. DIGITAL DESIGNATION
Introduction of digital designation of all levels of development is obviously
possible, that in the future will be of great importance in a science.
ERECT DIGITAL DESIGNATION
Level
Forms of
substance
Seasons
Stages
Part-stages
Sections
Part-sections
Departments
Part -departments
Steps
Part -steps
Serial
number
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Asterales
Ants
Homo
6
6
6
3
3
3
3
6
3
3
3
1
3
9
3
3
3
1
3
Note:
164
The variant of division of forms of substance on two triads is possible:
nonliving and alive. Into everyone enters on three forms of substance. In this variant
serial numbers of triads are those: 1 (a nonliving triad) and 2 (an alive triad).
Numbering of forms of substance - 1, 2, 3 - in each triad, therefore eukaryote
{supreme} form of substance belongs to the second triad of forms of substance in
which is the third form of substance.
HORIZONTAL DIGITAL DESIGNATION
In all dual figures, the first figure designates serial numbers of levels of development
(from 1 up to 10), the second figure - the сoncrete level of development.
Locating of asterales plants: 1-6, 2-3, 3-3, 4-3, 5-3.
1-6. It is deciphered so: 1 - a serial number of forms of substance, 6 - it is concrete
the sixth (eukaryote) form of substance;
2-3. It is deciphered so: 2 - a serial number of seasons, 3 - the third season;
3-3. It is deciphered so: 3 - a serial number of stages, 3 - the third stage;
4-3. It is deciphered so: 4 - a serial number part-stages, 3 - the third part-stage;
5-3. It is deciphered so: 5 - a serial number of sections, 3 - the third section.
Locating of ants: 1-6, 2-6, 3-3, 4-3, 5-3, 6-1, 7-3.
1-6 - the sixth form of substance;
2-6 - the sixth season;
3-3 - the third stage;
4-3 - the third part-stage;
5-3 - the third section;
6-1 - the first part-section;
7-3 - the third department.
Locating of the person (Homo): 1-6, 2-9, 3-3, 4-3, 5-3, 6-1, 7-3.
1-6 - the sixth form of substance;
2-9 - the ninth season;
3-3 - the third stage;
4-3 - the third part-stage;
5-3 - the third section;
6-1 - the first part-section;
7-3 - the third department.
The attentive reader will notice that the location of ants and the person (Homo) are
very similar except for triads of the seasons.
The horizontal digital notation of organisms of any level is supposed that will find in the
future a wide distribution. To remember serial numbers does not represent the big
difficulties. And is farther, knowing construction of triads of any level it is possible to
designate in figures a place of the given organisms. Will enough show series of the given
figures, not listing all levels connected with a concrete organism.
If the group of primates including all of six levels of the person (Homo) and
monkeys to include in new classification there is a following picture.
The third season will consist of three stages with conforming part-stages. Every one of
part-stages includes three sections. The third section mammalian shares on 3 part-sections
(3-2-1). First there is the 3-rd part-section with a yolk-type placenta, the 2-nd part-section
165
– with an allantois-type placenta, and last - the 1-st part-section with a chorion-type
placenta.
In 3-rd part-section there were the largest forms mammals. Now there are only pity
residual of fine forms from the first department to which for example concern
Lagomorpha. An immediate task is revealing all levels of mammal with a yolk- type
placenta as most the most ancient mammal.
Mammals from 2-nd part-section with a allantois-type placenta were kept most full
meaning as well average forms such as camels, equines and pigs.
Mammals from 1-st part-section with a chorion-type placenta include in particular
group of primates which is divided on 3 departments in sequence 3-2-1. The person
(Homo) with all six levels and Catarrhina monkeys concerns to the third department. The
second department will consist from monkeys Plathyrrhina. The first department is
submitted by Prozimae.
Whether can at people of the first levels (1-2) and monkeys to be found the yolktype or the allantois-type placenta? Basically - can, but it is doubtful. If monkeys with the
yolk-type or the allantois-type placenta exist now it means only that people from whom
there were these monkeys for a long time have died out and monkeys were still kept. But
this variant is uneasy for checking up on extant monkeys. Whether there are monkeys with
other type of a placenta except for chorion-type?
Thus 3-rd and 2-nd part-sections while on departments are not divided because of
failure of the information. Departments of 1-st part-section on primates are submitted
above. Above-stated use of levels, part-sections and departments concerning primates is
only an example for the future development of classification of all groups mammalian
(and in general of anamnia and amniota).
In the attitude group Chiroptera it is necessary to make the following conclusions.
Group Chiroptera should concern to group of primates. The suborder Megachiroptera
presumably concerns to the second department (wingspan up to 170 sm). The suborder of
bats (Microchiroptera) should concern to the first department (most reduced) level with
the department Prozimae (only different phylogenetic lines).
Appearing publications in the attitude of the volant person (see for example the
newspaper «Ступени Оракула» №21 for 2007г.) allow to assuming that the volant person
concerns to the third department - to the closest to a chominide. At this person besides the
big body height (1,5 meters) and humanoid legs the face has the flat form which "is
borrowed" by him from people of 3-rd, or 4-th, or 5-th level. One is clearly, the volant
person is a side branch from a human fulcrum. This phylogenetic line should be in 3-rd
department at a level with monkeys Catarrhina.
The design covered which “was invented" by the “volant person" has passed in the
subsequent all representatives of department Chiroptera including a bat - last part of
evolution.
If necessary during research it is possible to stop at any level. Certainly it is
desirable to develop classification down to a kind but it is a matter of time.
Advantage of the given notation is brevity and presentation.
Further on a measure of development of digital notation of organisms it is
expedient to refuse serial numbers in notation. Besides in dependence on need of the
166
concrete text it is completely not necessary to specify all panels of figures from above and
from below.
167
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Авакян А.А., Кац Л.Н., Павлова И.Б. Атлас анатомии бактерий, патогенных для
человека и животных. – М.; Медицина, 1972.
Агол В.И. О системе вирусов. Ж. Успехи совр. Биологии, 1974, т. 77, вып. 2.
Бердышев Г.Д. и другие. Строение, функция и эволюция генов. – Киев. Наук. Думка
1980.
Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений, М.; Мир, 1978.
Гусев М.В., Гохлернер Т.Б. «працарство архебактерий и бактерий» - факт или
артефакт? Вест. Моск. ун-та, сер. 16, биология, №1, 1983.
Березков Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия, М.; Медицина, 1982.
Бил Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность. – М.; Мир. 1981.
Брода П. Плазмиды. – М.; Мир. 1976.
Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных. – М.; Наука, 1976.
Войткевич Г.В. Химическая эволюция солнечной системы. – М.; Наука, 1979.
Воробьёва Н.Н. Энтомопатогенные вирусы. Наука, Новосибирск, 1976.
Букринская А.Г., Жданов В.М. Субклеточные системы в вирусологии. – М.;
Медицина. 1973.
Бухбиндер И.А. Фундаментальные взаимодействия. Энциклопедия Современное
естествознание, т. 4. изд. Дом «МАГИСТР-ПРЕСС». 2000.
Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. – М.; Мир. 1978.
Грен Э.Я. Регуляторные механизмы репликации РНК-содержащих бактериофагов. –
Рига. Зинатне. 1974.
Горелов А.А. Концепции современного естествознания. – М.; Центр. 2001.
Гудман М., Мархауз Ф. Органические молекулы в действии. – М.; Мир. 1977.
Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. – М.; Изд. МГУ. 1985.
Дьяков Ю.Т. Фитопатогенные вирусы. – М.; Изд, МГУ. 1984.
Жданов В.М., Гайдамович С.Я. Вирусология. – М.; Медицина. 1966.
Жданов В.М., Ершов Ф.И. Укрощение строптивых, М.; Медицина, 1988.
Заренков Н.А. Теоретическая биология (введение). – М.; изд. МГУ. 1988.
Зуев В.А. Третий лик. – М.; Знание. 1985.
Ингрэм В. Биосинтез макромолекул. – М.; Мир. 1975.
Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, в 3-х томах. - М.; Мир.
Иванов В.Т., Шамин А.Н. Путь к синтезу белка, Л.; Химия, 1982.
Иванов И.Н. Теоретическая биология. Частная теоретическая биология, части 1
(2005), 2 (2006), 3 (2006), М.; НИА-Природа.
Курс низших растений, под ред. М.В. Горленко. – М.; Высшая школа. 1981.
Кузнецов М.А., Мильман Б.Л., Шевченко С.М. Облик молекулы. – Л.; Химия. 1989.
Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира. – М.; Сов. Наука. 1955.
Лурия С., Дарнелл Дж., Балтимор Д., Кэмпбелл Э. Общая вирусология. – М.; Мир.
1981.
Майер В., Кенда М. Невидимый мир вирусов, М.; Мир, 1981.
Малахов В.В. Организм с точки зрения морфолога. Сб. Уровни организации
биологических систем. – М.; Наука. 1980.
168
Макареня А.А. Химическая индивидуальность и периодический закон. – Л.; Знание.
1975.
Мейнелл Г. Бактериальные плазмиды. – М.; Мир. 1976.
Мотавкина Н.С., Артемкин В.Д. Атлас по микробиологии и вирусологии. – М.;
Медицина. 1976.
Молекулярная микробиология, под ред. Б.Н. Ильяшенко. – М.; Мир, 1977.
Мэтьюз Р. Вирусы растений. – М.; Мир. 1973.
Неорганические полимеры, под ред. Ф. Стоуна и В. Грэхема. – М.; Мир. 1965.
Нелипа Н.Ф. Физика элементарных частиц, М.; Высшая школа, 1977.
Никитин В.Н., Перский Е.Э., Утевская Л.А. Возрастная и эволюционная биохимия
коллагеновых структур. Киев. Наукова Думка, 1977.
Николаев Л.А. Химия жизни. – М.; Просвещение. 1973.
Новожилов Ю.В. Элементарные частицы. М.; Наука. 1974.
Общая и частная вирусология, в 2-х томах. Под ред. В.М. Жданова и С.Я.
Гайдамовича. – М.; Медицина. 1982.
Парнес В.А. Онковирусы. – М.; Наука. 1986.
Пехов А.П. Плазмиды бактерий. – М.; Медицина. 1986.
Соботович Э.В. Изотопная космохимия. – М.; Атомиздат. 1974.
Сойфер В.Н. Молекулы живых клеток. – М.; Знание. 1975.
Степаненко Е.Н. Химия и биохимия углеводов (полисахариды). М.; Высшая школа,
1978.
Тарасевич Л.М. Вирусы насекомых – М.; Наука. 1975.
Тихоненко Т.И. Биохимия вирусов. – М.; Медицина. 1966.
Товарницкий В.И. Молекулы и вирусы. – М.; Советская Россия. 1978.
Толстогузов В.Б. Неорганические полимеры. – М.; Наука. 1967.
Фокс С., Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. – М.; Мир. 1975.
Шелудько Ю.М., Рейфман В.Г. Вироиды – новый класс патогенов, М.; Наука, 1978.
Черкинский Ю.С. Химия полимерных неорганических вяжущих веществ. Изд.
Химия. Ленинградское отделение, 1967.
.
ЧАСТНАЯ ТЕОРИТИЧЕСКАЯ
БИОЛОГИЯ
ЧАСТЬ 1
РАСТЕНИЯ
169
170
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................................................................ 173
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ..................................................................................................................... 174
1.1. ТРИАДЫ ПЕРИОДОВ .................................................................................................................. 174
1.2. ПЕРВАЯ ТРИАДА ПЕРИОДОВ ................................................................................................ 178
2. ПЕРВЫЙ ПЕРИОД .................................................................................................................. 181
2.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП ............................................................................................................................. 181
2.1.1.
2.1.2.
2.1.3.
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ......................................................................................................................... 183
ВТОРОЙ ПОДЭТАП .......................................................................................................................... 184
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП .......................................................................................................................... 184
2.2.
ВТОРОЙ ЭТАП .......................................................................................................................... 187
2.3.
ТРЕТИЙ ЭТАП .......................................................................................................................... 190
2.3.1.
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ......................................................................................................................... 190
2.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................... 192
2.3.3.
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП ........................................................................................................................... 198
3. ВТОРОЙ ПЕРИОД .................................................................................................................... 204
3.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП ............................................................................................................................ 207
3.2. ВТОРОЙ ЭТАП.............................................................................................................................. 209
3.2.1.
3.2.2.
3.2.3.
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ......................................................................................................................... 211
ВТОРОЙ ПОДЭТАП .......................................................................................................................... 211
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП ........................................................................................................................... 212
3.3. ТРЕТИЙ ЭТАП .............................................................................................................................. 215
3.3.1.
3.3.2.
3.3.3.
ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ......................................................................................................................... 216
ВТОРОЙ ПОДЭТАП .......................................................................................................................... 216
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП ........................................................................................................................... 217
4. ТРЕТИЙ ПЕРИОД .................................................................................................................... 220
4.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП ............................................................................................................................. 222
4.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................. 225
4.1.2.
ВТОРОЙ ПОДЭТАП ........................................................................................................................... 228
4.1.3.
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП ........................................................................................................................... 229
4.2. ВТОРОЙ ЭТАП.............................................................................................................................. 235
4.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................... 236
4.2.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................... 238
4.2.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП ................................................................................................................................ 241
4.3. ТРЕТИЙ ЭТАП .............................................................................................................................. 245
4.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................... 249
4.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ................................................................................................................................ 251
4.3.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП ................................................................................................................................ 258
5. ОТДЕЛЫ .................................................................................................................................... 262
6. ПОДОТДЕЛЫ ........................................................................................................................... 263
7. СТУПЕНЬ ................................................................................................................................... 264
8. СТУПЕНЬКА .............................................................................................................................. 265
9. ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ........................................................................................ 266
9.1. МИФ № 1 . СИСТЕМАТИКА ..................................................................................................... 266
9.2. МИФ № 2 . СПОРОФИТ ............................................................................................................. 269
9.3. ПАРАДОКСЫ ЭВОЛЮЦИИ .................................................................................................... 271
171
9.4. ВЕКТОР ФИЛОГЕНЕЗА ............................................................................................................. 273
9.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКОВ .............................................................................................. 275
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ..................................................................... 276
172
ПРЕДИСЛОВИЕ
Теоретическая биология рассматривается с позиций концепции иерархической
систематики.
Данная книга – первая часть частной теоретической биологии – растения
(первая триада периодов).
Подготавливается вторая часть – беспозвоночные животные (вторая триада
периодов) и третья часть – позвоночные животные (третья триада периодов).
Последними предполагается написание общей теоретической биологии и
введения.
Полностью следует согласиться с А.А.Любищевым:
«Наиболее совершенной системой является такая, где все признаки объектов
определяются положением его в системе» (Любищев А.А. Проблемы формы
систематики и эволюции организмов. М. «Наука» 1982, с.27-28).
Учение Ч.Дарвина – продолжает оставаться выдающимся и гениальным
достижением. Возникшая из этого учения эволюционная теория дала много
положительных результатов, но каждая теория имеет определенные пределы своего
влияния. Вся критическая направленность данной книги связана с необходимостью
ограничения аппетитов адептов эволюционной теории в области систематики.
Данная система растений (а затем животных) построена в соответствии со своими
специфическими закономерностями, критериями и метаморфозами на разных
уровнях живого, которые не имеют прямой связи с эволюцией. Рекомендуется
знакомиться с данной книгой в определенном порядке – сначало последовательно с
тремя периодами, затем со всеми этапами и подэтапами, и потом с
многочисленными разделами и подразделами. Другие уровни – отделы, подотделы,
ступени и ступеньки – показаны в конце книги. Все наименования данных уровней
являются авторскими. Завершает книгу глава – познавательное значение (малая
часть, а большую часть внимательный читатель может найти в самом содержании).
173
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
1.1. ТРИАДЫ ПЕРИОДОВ
В шестой форме материи - три триады периодов.
Первая триада периодов - это все растения, грибы, протозоа.
Вторая триада периодов - беспозвоночные животные.
Третья триада периодов - позвоночные и близкие к ним группы животных.
Критериями этих триад является бесполое и половое размножение.
Объектом этих критериев служат организмы и их элементарные тела.
Элементарные тела - это споры в первой триаде периодов, необласты - во
второй триаде периодов, целомы - в третьей триаде периодов.
Функцией элементарных тел является бесполое и половое размножение.
Споры выделяются вне организма, необласты и целомы остаются в
организме, и кроме размножения все более участвуют в качестве строительного
материала.
Во второй и третьей триадах периодов воспроизводство необластов и целомов
явно ниже, и к тому же они остаются в пределах организма.
Развитие критериев осуществляются с определенной закономерностью,
(см. общую часть по схеме).
Из этой схемы вытекает, что у споровых организмов наиболее развито
бесполое размножение (Б), а половое размножение малое - М.
И неудивительно - один организм (водоросль или гриб) может выделять
миллионы спор.
Во второй триаде перидов бесполое размножение осуществляют необласты,
но они остаются внутри организма. Половое размножение развито лучше, но в
целом по этим критериям занимают среднее положение между двумя крайними
триадами (С-С).
В третьей триаде периодов бесполое размножение происходит с помощью
целомов, которые все более участвуют как строительный материал для разных
органов (М). Зато половое размножение становится постепенно основным (Б).
Схемы развития триад периодов:
Схема 1
развития триад периодов
Триады
Размножение
174
периодов
Бесполое
Половое
Б
С
М
1
2
3
М
С
Б
Примечание: материальными носителями размножения (бесполого и
полового) являются элементарные тела: споры в первой триаде, необласты во
второй триаде и целомы в третьей триаде.
Схема 2
развития периодов
Периоды
Размножение
Бесполое
1
2
3
Половое
Б
С
М
М
С
Б
Схема 3
развития этапов
Этапы
Органогенез
Первичный
1
2
3
Вторичный
Б
С
М
М
С
Б
Схема 4
развития подэтапов
Подэтапы
Органогенез
Первичный
1
2
3
Б
С
М
Вторичный
М
С
Б
175
Схема 5
развития разделов
Разделы
Критерии
Прогресса
1
2
3
Регресса
Б
С
М
М
С
Б
Схема 6
Схема 7
развития отделов (на примере первой триады периодов)
Отделы
Критерии роста
Первичный
1
2
3
Вторичный
Б
С
М
М
С
Б
Схема 8
развития подотделов (на примере первой триады периодов)
Подотделы
Критерии роста
Первичный
1
2
3
Вторичный
Б
С
М
М
С
Б
Схема 9
развития ступеней (на примере первой триады периодов)
176
Ступени
Критерии размножения
Бесполое
Половое
Б
С
М
1
2
3
М
С
Б
Примечание: в генеративном отношени цветок – орган бесполого и полового
размножения. Бесполое размножение – это апомиксис и вегетативное размножение.
Схема 10
развития ступенек (на примере первой триады периодов)
Ступеньки
Критерии размножения
Бесполое
1
2
3
Половое
Б
С
М
М
С
Б
Примечание: ступенька – уровень цветолистиков. Еще предстоит уточненение
и дифференциация критериев в схемах № 1 и 2 с одной стороны, и в схемах № 9 и10
с другой стороны.
177
1.2. ПЕРВАЯ ТРИАДА ПЕРИОДОВ
В соответствии со схемой (см. выше) в первой триаде периодов у организмов более развит критерий
бесполого размножения – Б, а критерий полового размножения по сравнению с двумя другими триадами периодов,
развит слабее – М.
В первой триаде периодов элементарные тела – споры, по сравнению с
элементарными телами во второй триаде периодов (необласты) и третьей триадой
периодов (целомы) развиты в большей степени.
В отношении критериев трех периодов первой триады
бесполого и полового размножения
возникает определенное соотношение критериев
(см. выше). Таким образом, критерии бесполого и полового размножения
действуют на двух уровнях – между триадами периодов и между периодами одной триады периодов.
К первому периоду относятся водоросли (кроме зеленых), протозоа и грибы. В
сравнительном отношении с двумя другими периодами бесполое размножение у них
сильно развито - Б, а половое размножение в малой степени – М.
Ко второму периоду относятся зеленые водоросли, харовые водоросли мохообразные, ринии и псилотовые. По данным двум критериям
второй период занимает промежуточное положение С – С.
Третий
период
включает
папортникообразные,
голосеменные,
покрытосеменные. У них возникает сравнительное преимущество полового
размножения – Б, а бесполое размножение – М.
Замечательной
закономерностью
трех
периодов
является
смена
специфических, основополагающих структур, характерных для каждого периода, а
именно: в первом периоде – это гаплонты и диплонты; во втором периоде –
гаметофиты и спорофиты; в третьем периоде – побеги вегетативные и генеративные.
Эти структуры, из которых состоит растительный организм, вместе с нижними
уровнями, совершено по–новому ставят вопросы филогенеза и онтогенеза, и тем
самым открывают большие познавательные возможности. Например, если раньше
понятие спорофит распространялось на покрытосеменные растения (третий период),
то теперь это печальное недоразумение устранено. И вместо гаметофита и
спорофита, которые редуцировались, свое законное место заняли побеги, но это
означает, что термин «побег» имеет свое строго определенное место.
Обычно принято рассматривать бесполое и вегетативное размножение,
апомиксис, как разные формы размножения. В данном случае новшеством является
соединение этих форм размножения в единую форму бесполого размножения.
Одним из доводов этого объединения являются некоторые общие особенности
вегетативного и спорового размножения, например, гаметофит мохообразных
отличается большим разнообразием вариантов вегетативного размножения.
Кроме размножения кусками слоевища или веточками мхов возникают
специальные структуры вегетативного размножения.
Выводковые тела – многоклеточные образования, возникающие часто на
нитях – подставках из нескольких клеток.
Выводковые почки содержат зачатки листочков и стебля, и после созревания
легко отпадают.
178
Выводковые листья поодиночки (даже часть листа) или собранные в особые
веточки.
Апланоспоры антоцеротовых мхов, возникающие внутри обычных
вегетативных клеток, при этом их содержимое отстает от стенок и выходит наружу.
Наверное, не случайно, это вегетативное образование именуется спорой.
«Словом, ведут себя как споры или семена». (Бардунов Л.В. 1984г. с28.)
Чтобы представить, какие глобальные изменения происходят с реализацией
критериев бесполого и полового размножения в трех периодах достаточно
схематично сравнить их.
ПЕРВЫЙ ПЕРИОД
При большом разнообразии циклов развития бесполое размножение бесспорно
превалирует (Б) над половым размножением (М). Достаточно напомнить о
существовании спор бесполого размножения и спор полового размножения на этом
уровне развития гаплоидов и диплоидов. На примере развития хитридиевых грибов:
«У некоторых зооспоры при определенных условиях функционируют как гаметы, у
других сливаются сами особи (хологамия) или различающиеся по размерам, а
иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия) «(Курс низших
растений. 1981г с297)
ВТОРОЙ ПЕРИОД
Критерии бесполого и полового размножения реализуются в средние
показатели при сравнении с 1 и 3 периодами (С – С). На уровне развития
гаметофитов и спорофитов явно обозначается двухцикличность, то есть, у
мохообразных (2 этап) – это развитие гаметофитов и спорофитов (спорогонов),
причем спорофит не может существовать без гаметофита, а гаметофит может
успешно развиваться самостоятельно с помощью вегетативного размножения. Все
многообразие вегетативного размножения мохообразных компенсирует отсутствие
специального спорового размножения для гаметофита, как это типично
осуществляется в первом периоде для гаплоидов. С другой стороны, спорогон хотя
и размножается спорами, но вовсе не для того, чтобы напрямую возникали новые
спорогоны, а для воссоеденения двухцикличности, иначе, для развития спорогонов
через развитие гаметофитов.
ТРЕТИЙ ПЕРИОД
Критерии бесполого и полового размножения реализуются на уровне развития
побегов (вегетативных и генеративных). У папортникообразных (схизейные,
гименофилловые и другие представители 1 этапа) редуцированный гаметофит
превращается в онтогенетическую стадию развития спорофита, который развивается
в побег. В то же время сам побег может независимо размножаться вегетативно.
Критерий бесполого размножения (М) проявляется в форме апомиксиса и
вегетативного размножения. Апомиксис – развитие семени без оплодотворения
спермием – многообразен, в частности включает апогамию, апоспорию,
партеногенез и другие особенности. Вообще, к апомиксису у многих авторов
сложилось странное впечатление, как малопонятное дополнение, портящего
стройную картину семенного размножения, но, к сожалению, дополнения
получившего широкое распространение. В действительности, апомиксис является
обязательной необходимостью в 3 периоде, появившейся как антипод полового
179
семенного размножения. Апомиксис по праву занял нишу, занимаемую ранее
спорами бесполого размножения (1 период).
Вегетативное размножение, как часть бесполого размножения, в 3 периоде
осуществляется с помощью почек, луковиц, клубней, корнеплодов и прочее –
хорошо описано во всех учебниках ботаники. Иногда вегетативное размножение
смыкается с апомиксисом, например, при развитии в колоске мятликовых
маленьких луковичек.
Критерий полового размножения (Б) получает преимущественное развитие в
форме семени после оплодотворения, то есть семя занимает нишу, которую в 1
периоде занимали споры полового размножения. Гаметофит и спорофит,
унаследованные от предыдущего периода, сильно редуцировались, и проявляются,
главным образом, непосредственно при половом размножении, в частности, как
склады питательных веществ. Особенно следует обратить внимание на редукцию
спорофита в 3 периоде, ибо до сих пор было принято считать, что у побеговых
растений (например, сосна, дуб) все, что осталось за вычетом микроскопического
гаметофита – это спорофит. Это грандиозная ошибка!
180
2. ПЕРВЫЙ ПЕРИОД
Организмы состоят из гаплоидов и диплоидов, в отличие от следующего
периода, в котором организмы состоят из гаметофитов и спорофитов.
Относятся водоросли (кроме зеленых), протозоа и грибы.
В соответствии со схемой развития периодов в первом периоде критерий
бесполого размножения развит хорошо – Б, а критерий полового размножения
развит относительно слабо – М.
Не случайно, возникают следующие особенности: во–первых продуцирование
спор возникает как органами бесполого размножения, так и органами полового
размножения (напр. аски, базидии), во – вторых у спор возникают широкие функции
– кроме бесполого размножения осуществляют и половое размножение (некоторые
грибы и водоросли).
Хотя у водорослей и грибов отсутствуют зародышевые слои (иногда говорят о
зачаточных зародышевых слоях, например у ламинариевых, фукусовых и др.), есть
основание утверждать о наличии аналогов метаморфоза зародышевых слоев на
основании определенных биохимических и морфологических признаков.
В данном первом периоде, как и во всех периодах, обнаружена следующая
последовательность метаморфозов зародышевых слоев:
энтодермального в 1 этапе,
мезодермального во 2 этапе,
эктодермального в 3 этапе.
Биохимические признаки энтодермального метаморфоза – это накопление в
клетках углеводов – в основном крахмала и гликогена.
Мезодермальному метаморфозу соответствуют жиры и масла.
Эктодермальный метаморфоз связан с азотистыми соеденениями – белками,
антибиотиками, алкалоидами и др.
Вообще, подобные вещества в той или иной мере содержатся в процессе
обмена веществ у всех организмов, но речь идет о преимущественном накоплении
этих веществ, которые могут откладываться в качестве запасных веществ или в
качестве отбросов обмена веществ. Пока важно отметить эту биохимическую
закономерность, повторяющуюся во всех девяти периодах, включая вторую и
третью триаду периодов.
Морфологические закономерности будут показываться в соответствующих
периодах и этапах.
2.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
181
Критерий первичного органогенез – Б, критерий вторичного органогенеза – М, имея в виду сравнительное
отношение трех этапов. Относятся из водорослей –багрянки или красные водоросли – Rhodophyta. Критериям –
первичному и вторичному органогенезу –соответствует гаплоидная фаза (гаплонты) и диплоидная фаза (диплонты).
Согласно схемы развития этапов у багрянок гаплонты –Б, а диплонты –М, что означает преимущественное развитие
гаплоидной фазы.
Энтодермальный метаморфоз имеет два аспекта
- морфологический и
биохимический.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ выражается образованием в качестве запасных
веществ углеродистых соеденений – крахмала или гликогена.
У багрянок откладывается багрянковый крахмал, который окрашивается иодом в красно.бурый цвет. Красные
водоросли. самые распространенные водоросли и имеют промышленное значение (фикоколлоиды, агар-агар до 20%
сухой массы).
Внешне энтодермальный метаморфоз проявляется в обильном слизеотделении.
Следует упомянуть, что багрянковый крахмал по химической природе близок к
животному крахмалу - гликогену и амилопектину. Багрянковый крахмал образуется
на поверхности хлоропласта и в цитоплазме, но никогда не образуется внутри
пластид, что характерно, например, для зеленых водорослей.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Багрянки принято делить на 2 класса:
бангиевые – Bangiophyceae и
флоридиевые - Florideophyceae в зависимости от строения репродуктивных органов
и процесса развития гонимобласта.
Гаплоидная фаза или гаплонты начинают развитие из гаплоидной спорывозникает гаплоидное растеньице или слоевище, которое может размножаться
бесполым и вегетативным способами, также могут возникать половые органы.
карпогоны и антеридии, которые дают гаметы.
Диплоидная фаза или диплонты начинается с зиготы, из которой развивается
карпоспорофит и далее диплоидные карпоспоры.
Карпоспорофит и тетраспорофит отнесены к диплофазе.
Следует сделать принципиальное замечание по терминологии - употребление
терминов - гаметофит и спорофит к багрянкам в сущности применять неправильно
потому, что эти термины свойствены представителям 2 периода. В 1 периоде есть
только гаплоидная и диплоидная фазы или гаплонты и диплонты. Сложность
строения и развития багрянок вынуждает исследователей употреблять эти термины,
но они свойственны на более высоком уровне развития растений,
такая
переориентация сложна, но необходима. Пока же сам автор этих строк вынужден
временно использовать эту терминологию.
Против убеждения о сложности строения багрянок - за их простоту говорят
некоторые доводы в отношении развития и строения красных водорослей.
Если взять спорообразование, то споры различаются бесполого размножения моноспоры и тетраспоры, и споры полового размножения - это карпоспоры, что
говорит о преимущественном развитии гаплонтов.
Все дело в том, что у багрянок совокупность карпоспор образует
карпоспорофит - своеобразное подобие организма или фазы, но не является не тем ни
182
другим потому, что целиком зависит от гаметофита - располагается
питается за счет его.
на нем и
Такой структуры нет у других водорослей. Именно карпоспофит дал основание говорить о третьей фазе и
использовать термины - гаметофит и спорофит. Вывод таков - карпоспорофит является примитивной структурой,
свойственной 1 этапу и связанной со слабым развитием генома, что компенсируется совокупным развитием
карпоспор.
Багрянкам свойственны исходные признаки не только водорослей, но и грибов
и протозоа.
Если взять высшие грибы, то при сравнении с багрянками обращает на себя
внимание, что организмы багрянок (слоевища, талломы, растеньица и др.) состоят из
клеточных нитей наподобие мицелия высших грибов, причем клетки соединены
между собой порами. Принято различать первичные структуры в виде
горизонтальных нитей, и вторичные структуры - вертикальные нити.
Ризоидальные нити морфологически похожи на гифы высших грибов не только
по нитчатому строению клеток с толстой оболочкой, но и по функции, и по
возникновению в любых направлениях при необходимости.
Ризоидальные нити могут образовывать внутреннюю часть слоевища
(напр.Gelidium. Callophylis) или заполняют внутреннюю его часть (напр. Furcellaria)
Амебообразные движения имеют женская и мужская половые клетки, и
моноспоры красных водорослей. К тому же женская половая клетка не имеет своей
собственной оболочки, но заключена в карпогон - половой орган с оболочкой.
Центриоли отсутствуют, в то время как у зеленых водорослей центриоли
присутствуют даже в вегетативных клетках.
Тилакоиды у багрянок или отсутствуют или имеются одиночные, а у других
водорослей тилакоиды возникают по несколько и более с образованием ламелл.
Данные исходно-примитивные особенности строения багрянок говорят о
необходимости отказаться от употребления к ним терминов, свойственных
растениям более высокой уровня организации.
В первом этапе – три подэтапа.
2.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М, имея в
виду сравнительное отношение в пределах одного этапа.
Относятся малоклеточные гаплонты (начиная с одноклеточных) в виде
микроскопических нитей и пленок на субстрате.
При этом половое размножение отсутствует. Размножение осуществляется
вегетативно и моноспорами. Относится группа порядков и родов бангиевых,
обитающая в пресной воде и на земле, например род Porphidium представлен
организмами в виде слизистых красных пленок, покрывающих почву и камни,
размножаются вегетативно и спорами.
Род Chroothece развивается на земле, выделяет очень много слизи, т. е.
слизистая ножка в 50 раз длиннее самой клетки.
183
Нитчатое слоевище возникает у Goniotrichum
и
Asterocystis,
размножающихся в основном моноспорами.
Гетеротрихальный таллом свойственен роду Compsogon, у которого
стелющиеся нити образуют диск, от которого поднимаются моноподиально
ветвящиеся нити. Также размножается моноспорами.
При этом следует исключать из первого подэтапа те формы багрянок, которые
являются частью цикла - стадией Conchocelis rosea.
2.1.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Характеризуется развитием как гаплоидной, так и диплоидной фазы (С-С),
соответственно – первичного и вторичного органогенеза. Пример –порядок
Bangiales, который включает нитчатые и пластинчатые морские формы, и которые
размножаются половым способом, вегетативно и спорами. Первичный органогенез
выражается в развитии пленочных, микроскопических слоевищ, состоящих из
отдельных нитей; в клетках этих нитей возникают моноспоры (своеобразные
моноспорангии). В 1 квадратный сантиметре этого слоевища развивается до 10000
моноспор. Раньше это слоевище считали за отдельный вид и называли конхоцелис
(Conchocelis). Вторичный органогенез – развитие пластинчатой водоросли типа
порфиры (Porphyra), достигающей до 50 см. С одной стороны она развивается
вегетативно, накапливая питательные вещества. С другой стороны развитие
заканчивается половым созреванием всех клеток. Из одной клетки развивается от 32
до 128 сперматангиев, каждый из них содержит по 1 спермацию. Также из одной
вегетативной клетки возникает по 1 оогонию или карпогону. Из одной зиготы
развивается 4-64 карпоспоры. В благоприятных условиях карпоспора развивается
снова в пластинчатое слоевище. В неблагоприятных условиях карпоспора переходит
к первичному органогенезу – развитию пленочных слоевищ. Таким образом,
возникает правильное чередование двух фаз – гаплоидной и диплоидной (или постарому гаметофита и спорофита).
2.1.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Включает класс Флоридеи – Florideophyceae – самый многочисленный и
сложноорганизованный.
Согласно схемы развития подэтапов, преимущественное развитие получают
диплонты (Б) и относительно малое развитие имеют гаплонты (М). Иначе используя
терминологию развитие - Б получают спорофиты – карпоспорифиты и
тетраспорофиты, а развитие малое М – гаметофиты.
В случае изоморфных форм, например Polyisiphonia, для которой характерна
сходная морфологическая форма гаметофита и тетраспорофита, преимущество
спорофита, точнее диплонтов, выражается в том, что гаплонты или гаметофит
отягощены диплоидным карпоспорофитом.
184
В своем онтогенезе флоридеи начинают развитие с диплоидных стелющихся по субстрату нитчатых
слоевищ, и только затем возникают вертикальные гаплоидные нити или более толстые стебли, заканчивающиеся
развитием половых органов.
Разделы рассматриваются пока только в третьем подэтапе.
2.1.3.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М.
Отдельные семейства можно выделить по признаку развития диплоидных
слоевищ спорофитов, размножающихся моноспорами и вегетативно. Всего в
порядке немалиевые – Nemalionales 8 семейств, многие из которых содержат рода
по данному признаку.
Пример – род Rhodochorton из семейства Acrochaetiaceae, который
представлен стелющимися микроскопическими слоевищами.
Половое размножение отсутствует.
2.1.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Характеризуется последовательным развитием диплоидной и гаплоидной фаз
с постепеннвм усложнением строения и развития.
Относятся часть семейств из порядков Nemalionales, Cryptonemiales,
Nemastomales (cем. Nemastomaceae ), Gigartinales ( сем. Cruariaceae).
Эмбрионизация заключается
в онтогенетическом наслоении все более
старших стадий по ряду родов и семейств и ухода в эмбриогенез некоторых стадий
т.е. развитие зиготы сопровождается увеличением клеточной массы слоевища,
включая ауксилярные клетки и карпоспоры.
Пример – стадия шантразия может существовать самостоятельно и
размножаться моноспорами (сем. Batrachospermaceae ), а в более развитых случаях
(сем. Lemaneaceae) эта стадия уже совсем не образует моноспор, а характерным
становится половое размножение более старшей стадии.
Схема этого постепенного усложнения строения и развития на примере
карпоспорофита выглядит следующим образом.
Сначала на основе оплодотворенного карпогона возникает одна карпоспора.
Затем из клетки карпогона развивается нить гонимобласта и возникает группа
карпоспор.
Возникают питающие и ауксиллярнные клетки, участвующие в снабжении
карпоспор питательными веществами.
В итоге увеличивается число нитей
гонимобласта и число карпоспор.
Ауксиллярные клетки в отличие от питающих клеток после слияния с
оплодотворенным карпогоном, приобретают способность развивать гонимомобласт
с карпоспорами.
185
Для 2 раздела характерно развитие соеденительных нитей поскольку
ауксиллярные клетки возникают на слоевище отдельно от карпогона.
По соеденительным нитям ядро из брюшка карпогона передвигается в
ауксиллярную клетку, но слияния ядер не происходит. Возникает гонимобласт.
2.1.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Преимущественное развитие получает критерий регресса.
В 3 разделе соеденительных нитей нет.
Прокарп возникает при сближении места развития карпогона и ауксиллярных
клеток.
Паралельно с развитием карпоспорофита усложняется организация
гаметофита и тетраспорофита – от одноосевого – к многоосевому строению по типу
полисифонии.
В итоге возникает изоморфная смена генераций гаметофита и тетраспорофита
внешне одинаковых, но на гаметфите развивается карпоспорофит. В последующем
возникает явная редукция строения флоридей – и в морфологии, и в переходе от
полового размножения – к бесполому размножению.
Ауксилярные клетки в части порядков ( криптонемиевые, гигартиновые,
родимениевые, церамиевые) еще сохраняются, а в других порядках (немалиевые,
гелидиевые) уже исчезают – редуцируются.
Тетраспорофит развивается на гаметофите по-разному. Могут быть рассеяны
по всему слоевищу гаметофита. Могут тетраспорофиты сгруппированы в
определенной части слоевища, например, на отдельных веточках или выростах в
виде подушечек. Эти тетраспорофиты питаются от гаметофита, и имеют разную
степень редукции, начиная со старших стадий, что дает основание утверждать
процессы дезэмбрионизации.
Конечным итогом является редукция тетраспорофита и карпоспорофита.
Карпоспофит редуцируется до зиготы, которая превращается в карпоспору,
последняя превращается в тетраспорофит, при этом не отделяется от гаметофита.
186
2.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза – С – С, что означает
промежуточное, среднее развитие гаплоидов и диплоидов между этапами.
Относятся водоросли отделов:
желто-зеленые - Xanthophyta
золотистые –Chrysophyta
пирофитовые –Pyrrophyta
диатомеи – Diatomeae
бурые –Phaeophyta
эвгленовые – Euglenophyta
Относятся низшие грибы:
хитридиевые –Chytridiomycetes
гифохитридиевые –Hyphochytrimycetes
оомицеты – Oomycetes
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ Относящиеся ко 2 этапу водоросли, грибы и
протозоа обладают свойством накопления в клетках жиров и масел, что
соответствует мезодермальному метаморфозу.
Во 2 этапе водоросли могут сохранять с одной стороны крахмал, а с другой
стороны появляются жиры не только в начале онтогенеза (зигота, акинета), но и у
взрослых вегетативных форм.
Когда жир в клетках скапливается в большом количестве, то не возникает
вопроса насчет этапа, как, например, у диатомей, но в других случаях, часто нужна
дополнительная информация.
В клетках диатомей большое количество жира общепризнано.
Эта водоросль имеет запах рыбьего жира, а рыбы (напр. сельдиевые),
питающиеся диатомеями, приобретают специфический запах. В то же время в
качестве запасных веществ можно обнаружить лейкозин, волютин и хризоламирин
(см. Курс низших растений, 1981г. стр.187.)
Пирофитовые содержат в своих клетках как жир, так и крахмал.
Какой это этап 1-ый или 2-ой?
Уже по одному представителю пирофитовых – широко известной ночесветке –
Noctiluca miriarbis - можно однозначно отнести всех пирофитовых ко 2-му этапу
потому, что об обильном содержании жира в клетках свидельствует факт парения в
морской воде благодаря обильному содержанию жира (и вакуолям), а также факт
свечения воды, возникающему при окислении жиров. Интересно, у ночесветки
отсутствуют хроматофоры и поэтому они не способны к фотосинтезу, а
гетеротрофное питание некоторых пирофитовых дает повод некоторым авторам
относить эти водоросли к протозоа.
Золотистые водоросли содержат в клетках масла и жиры, а также
хризоламинарин и лейкозин. Благодаря жирам золотистые водоросли образуют на
поверхности луж золотистую пленку, а водоросли Mallomonas, Synura, Dinobrion
могут пахнуть рыбьим жиром.
187
У желто-зеленых водорослей «…крахмала нет, в клетках накапливается масло
и у некоторых еще хризоламинарин и волютин.» (Курс низших растений. 1981г.
стр. 178.).
Бурые водоросли содержат в клетках жиры, шестиатомный спирт, маннит,
ламинарин; причем ламинарин откладывается вне хлоропластов в цитоплазме, в
отличие от зеленых водорослей. Видимо, эта особенность позволяет считать
наличие все же мезодермального метаморфоза, а не энтодермального – у бурых
водорослей, имея в виду отложение в их тканях большего количества альгина,
имеющего промышленное значение.
В отношении эвгленовых всеми авторами отмечается наличие углевода
парамилона в цитоплазме клетки, а у зеленых водорослей крахмал откладывается
внутри хлоропласта, вокруг пиреноида и в строме. Поэтому эвгленовые не должны
относится к зеленым водорослям. В то же время у эвгленовых появляются жиры,
особенно при переходе к гетеротрофному и миксотрофному питанию. Может
вырабатываться пигмент красного цвета – астаксантин у Euglena sanguinea. К тому
же эвгленовые имеют глотку, обладают подвижностью и как пирофитовые имеют
стрекательные структуры.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ – отличие низших грибов от высших,
вполне определенны – представляют, в сущности, одну клетку, только сильно
разветвленную и удлиненную, в то время как высшие грибы всегда многоклеточные
(см 3 этап). Водоросли в большинстве случаев имеют микроскопические размеры
монадных, коккоидных и простых нитчатых форм, обитающих обычно в пресных
водоемах (золотистые, желто-зеленые, пирофитовые).
Другое дело – бурые водоросли океанического обитания; большие размеры
ламинариевых и фукусовых – десятки метров (до 100 м – ламинариевые); наличие
тканей при гетеротрихальной и пластинчатой организации таллома, например,
различается кора – наружная- мелкоклеточная, и внутренняя- крупноклеточная,
различается сердцевина из рыхлого сплетения нитей, различается у фукусовых
оогамное размножение в особых углублениях таллома – концептакулах или
скафидиях – все это позволяет говорить о переходе на уровень гаметофитов и
спорофитов – не случайно, именно эти термины принято применять в отношении
бурых водорослей. Но это не значит, что надо выводить бурые водоросли из первого
периода. У бурых водорослей обнаруживается сходство с золотистыми, желтозелеными, пирофитовыми и диатомовыми водорослями – по наличию хлорофиллов
«а» и «с» (при отсутствии хлорофилла «в»), по расположению тилакоидов в
хлоропластах. Поэтому некоторые авторы предлагали образовать обобщающий
отдел – Chromophyta. Наличие в недрах одного периода структур последующего
периода – распространенное явление и у животных следующей второй триады
периодов, например, во 2 этапе 1 периода типичной организацией червей являются
мономеры с одним половым органом (женским или мужским) – анологичен
гаплоиду, и с двумя половыми органами – гермафродитные особи – анологичны
диплоидам; но у ленточных червей – цестод различается многочленистость, когда
многократно расположены гермафродитные членики, то есть своеобразные
олигомеры, но это совсем не значит, что надо цестод относить в другой период. У
188
беспозвоночных животных характерны: в 1 периоде – мономеры, во 2 периоде –
олигомеры, в 3 периоде – полимеры.
189
2.3. ТРЕТИЙ ЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б, что означает преимущественное
развитие диплоидов.
Относятся классы высших грибов:
зигомицеты –Zygomycetes
аскомицеты – Ascomycetes
базидиомицеты – Basidiomycetes
дейтеромицеты – Deuteromycetes
Эктодермальный метаморфоз подтверждается по биохимическим и
морфологическим показателям.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Вообще, биохимическим отражением эктодермального метаморфоза являются
азотистые вещества, в первую очередь белки, антибиотики, алкалоиды. К белкамферментам относятся целлюлазы, протеазы, пектиназы и др.
Открытие антибиотиков составило эпоху в медицине. Многие антиобиотики
содержат в молекуле азот.
Также антибиотики почвенных грибов принимают участие в образовании гумуса, и тем самым участвуют в
накоплении азота в почве. Значительное место в обмене веществ высших грибов приобретают азотосодержащие
вещества – мочевина и хитин.
Алкалоиды, например, содержатся склероциях спорыньи и они используются
в медицине. При этом нововведением является перенос зигомицетов из низших – в
высшие грибы. Поводом для такого заключения послужили биохимические
признаки, связанные с образованием азотосодержащих веществ (напр. мукоровые
накапливают азот в почве) и антибиотиков.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Особенностью диплонтов является морфологическая организация в виде дикариона. Дикариотный мицелий
чрезвычайно активен в выполнении вегетативных функций и прорастает на всех субстратах – в почве, в воде, в
древесине, на мертвых и живых растениях и грибах.
Дикарионы аналогичны метамерам цветковых растений, имагинальным
дискам насекомых, сомитам млекопитающих животных и другим подобным
специфическим морфологическим образованиям третьих этапов.
Надо полагать, к эктодермальному метаморфозу имеет отношение утолщение клеточных стенок у многих
высших грибов до 0,2мкм и более толщиной. Длинные мицелиальные тяжи гастеромицетов достигают в толщину 512 мм. Клеточная стенка состоит из хитина (как у насекомых и раков), глюканов, липидов и др. соеденений.
Ценоцитная организация мицелия характерна для зигомицетов, а у аскомицетов и базидиомицетов возникают
поперечные клеточные стенки - септы, но остаются специальные отверстия, через которые цитоплазма и ее
содержимое свободно перетекает вдоль гифы.
У низших грибов (2 этап) мицелий фактически состоит из одной клетки.
У аскомицетов дикарион возникает в аскогоне после слияния антеридия и трихогины. В последующем
развиваются гифы, сумки и сумкоспоры. В сумке происходит слияние дикариотных ядер, редукционное деление и
образование гаплоидных спор, таким образом, дикариотная стадия кратковремена.
У базидиомицетов весь мицелий и плодовые тела построены из дикарионов. На основе дикарионов
развиваются базидиия– орган, в котором дикаринные ядра сливаются с последующим редукционным делением ядра и
образованием 2-4 базидиоспор.
2.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
190
Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М, что в пределах этапа означает
преимущественное развитие гаплонтов.
Относятся зигомицеты. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами с помощью конидий. Есть
таксоны, размножающиеся только бесполым способом, например, семейство Mortierellaceae. Диплонты ограничены
зиготой, если не считать гетерокариозис и парасексуальность.
Поводом для переноса зигомицет из низших в высшие грибы служат следующие доводы:
биохимический критерий, со способностью синтеза азотосодержащих соеденений – белков,
(образующих, в частности, ферменты), антибиотиков, участвуют в образовании азотосодержащих веществ в почве,
что свойственно именно высшим, а не низшим грибам.
ценоцитная организация мицелия, в то время как низших грибов мицелий по-существу состоит из
одной клетки. При дальнейшем развитии ценоцитного мицелия часто возникают перегородки.
генетическая связь зигомицет с аскомицетами отмечается многими авторами.
Хотя у зигомицет дикарионы отсутствуют, но на примере Enogone laktifleca возникает интересная
особенность развития зиготы, при которой ядра клеток не сливаются и при дальнейшем развитии
2.3.1.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса– Б, критерий регресса – М.
Предполагается, что к первому разделу относятся дейтеромицеты, генетически связанные с зигомицетами и
соответственно с хорошо развитой гаплоидной фазой и с размножением бесполым и вегетативным.
Также относятся некоторые семейства из порядка мукоровые, которым свойственно только бесполое
размножение.
2.3.1.2.
ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Общий признак – активное распространение спор, которые прорастают без периода покоя.
Относятся: порядок мукоровые – Mucorales и порядок энтомофторовые –Entomophthorales.
Образ жизни в основном сапрофитный, плюс паразитарный, особенно у энтомофторовых, в то время как в
третьем разделе – только паразитарный.
Во втором разделе у зигомицет критерий прогресса сопровождается тенденцией максимализации по ряду
родов.
Развитие спорангионосцев начинается с одноклеточных форм, и далее развиваются многоклеточные формы.
Простые конидиеносцы переходят разветвленные формы – симподиально, моноподиально и кистевидно.
Примитивные конидиеносцы содержат по одной споре, но чаще спорангии многоспоровые; максимум до
70000 спор, причем спорангии достигают в диаметре до 1,5 мм, а сами спорангионосцы достигают в высоту до 30 см.
(род Phycomyces).
Конструкция спорангия с колонкой (как продолжения спорангионосца в спорангии) оказалась настолько
удачной, что ее повторяют мохообразные в построении спорогонов по аналогии.
Без крупных, многоклеточных спорангионосцев было бы невозможно их разветвление и отбрасывание
стилоспорангиев до 2 метров (Pilobalaceae).
Не случайно семейства в порядке мукоровые в значительной степени принято различать по особенностям
бесполого спороношения.
Для быстрого освоения новых территорий субстрата возникают столоны толстых воздушных гиф у родов
Rhizopus и Absidia – наподобие усов земляники.
Если зрелая конидия у энтомофторовых попала на неподходящий субстрат, то она прорастает в ростковую
трубку с образованием вторичной конидии (меньшего размера), также возможно возникновение третичной конидии
(еще меньшего размера), пока не попадет на восприимчивого хозяина.
Половой прцесс у мукоровых – гаметагиогамия, при которой возникают копулирующие отроги,
выполняющие функции гаметангиев с последующим образованием зигоспоры. Прорастанию зигоспоры предшествует
редукционное деление диплоидного ядра.
191
Зачаточное плодовое тело у мукоровых возникает в роде Mortierella. При этом вокруг зиготы возникают
особые выросты плюс рыхлое окружение вегетативных гиф.
2.3.1.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Преимущественно развит критерий регресса. Относятся порядки: эндогоновые - Endogonales и зоопаговые –
Zoopagales. Общий признак – пассивное распространение спор.
Согласно критерию регресса развитие родов идет путем редукции то есть в процессе филогенеза, в борьбе за
существование преимущества получают организмы, у которых возникает уменьшение размеров и массы и
соответственно сокращаются онтогенетические циклы.
Получается интересный «фокус» – цель организмов одна – получение преимуществ в борьбе за
существование, а возникающие при этом критерии, имеют противоположную суть.
Этот «фокус» будет продолжаться во всех разделах. Возможно, легче его разгадать, если ответить – почему
мелкие млекопитающие вроде крысы и мыши успешнее осуществляют борьбу за существование по сравнение с
динозаврамами (2 раздел) или даже в пределах 3 раздела – по сравнению с крупными млекопитающими?
Критерию регресса сопутствует закономерность именуемая как дезэмбрионизация, которая заключается в
том, что по ряду таксонов (порядки, семейства, роды) обнаруживается ряд, связанный с сокращением
онтогенетических стадий, а именно старших стадий, а младшие стадии «выходят на поверхность». Дезэмбрионизация
ведет к уменьшению размеров и массы организмов и соответственно - к сокращению циклов развития, тем самым
возникает увеличение численности самих циклов за определенный временной период, и тем самым увеличения
совокупного количества спор бесполого и полового размножения, и в конечном итоге побеждают в борьбе за
существование.
Этот путь редукции характерен для организмов с паразитическим образом жизни, который сопровождается у
зоопаговых возникновением очень тонкого мицелия - редко толще 2 мкм - и притом клейкого мицелия для
захватывания и фиксации своих жертв (мелких беспозвоночных). Также возникают гаустории для высасывания
содержимого этих жертв.
Половой процесс сопровождается в переходе от зигогаметангиев к зигогаметам. У зндогоновых женская
клетка крупнее мужской, а у зоопаговых они одинаковые. Вначале половые клетки многоядерные, впоследствии
становятся одноядерными.
У эндогоновых после развития зигот возникают подземные спорокарпы – плодовые тела величиной до 2-3
см. диаметром.
Они аналогичны плодовым телам у аскомицет (трюфелевые, локулоаскомицеты) и у базидиомицет
(гастеромицеты), которые также относятся к 3-м разделам.
Эти спорокарпы одеваются многослойными оболочками и плотным сплетением вегетативных гиф. Внутри
спорокарпов кроме нескольких зигот обычно находятся хламидоспоры и спорангии.
При бесполом размножении у эндогоновых возникают воздушные спорангии без колонок; они содержат
обычно 4-12 спор.
Конидии у зоопаговых образуются на вершине или сбоку гифы, иногда в длинных цепочках. Конидии
распространяются пассивно
2.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенезы – С – С.
Класс Аскомицеты - занимает промежуточное положение между двумя крайними подэтапами ( С - С ), то
есть в отличие от зигомицет диплонты аскомицет уже не ограничиваются зиготой, а развиваются дикарионные гифы,
но кратковременно. Гаплоидная фаза обширная – образует мицелий и плодовые тела.
Гаметангии у более примитивных гемиаскомицет еще недифференцированные – гаплоидные ветви мицелия,
но сливаются только два ядра (а не группа ядер, как у зигомицет), после чего развивается сумка и аскоспоры.
У эуаскомицет половой процесс растягивается на две стадии. На первой стадии возникает плазмогамия.
Гаметангии уже дифференцированы. Женский гаметангий состоит из аскогона и трихогины, а мужской гаметангий
одноклеточный. После плазмогамии возникает дикарион, который прорастает в дикарионные гифы.
192
Вторая стадия сопровождается слиянием ядер дикариона и образованием сумки с последующим развитием 8
гаплоидных ядер и затем аскоспор.
В плодовых телах, состоящих из гаплоидного мицелия накапливаются питательные вещества, необходимые
для спорообразования. Кроме полового спорообразования существует бесполое спорообразование с помощью
конидиеносцев (только в некоторых таксонах).
2.3.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М.
Относятся в подклассе гемиаскомицеты порядки:
эндомицетовые – Endomycetales
тафриновые – Taphrinales
протомицетовые –Protomycetales
аскосферовые -Ascosphaerales
У самого примитивного подкласса отсутствуют плодовые тела, но филогенез начинается с некоторых
дейтеромицет, которым свойственно только бесполое и вегетативное размножение, в частности, некоторых дрожжей.
2.3.2.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М в пределах данного первого раздела.
Гаплонты, генетически связанные с зигомицетами. Половая стадия еще отсутствует. Относятся часть
дрожжей, которые скорее можно отнести к дейтеромицетам, поскольку имеется только несовершенная стадия
размножения («аспорогенные дрожжи»).
В частности к этой разнородной группе относятся:
-
дрожжи, размножающиеся почкованием напр. Torulopsis
дрожжи, почкующиеся делением напр. Kloekera, Schizoblastorion,
делением напр. Trichosporon,
образованием новых клеток на отростках (стеригмах) – Sterigatomices, Sympodiomices,
почкованием путем отстреливания баллистоспорами у Sporobolomyces и другие.
2.3.2.1.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Относятся семейства:
сахаромицетовые - Saccharomycedeae (часть)
эндомицетовые - Endomycetaceae,
диподасковые - Dipodascacea,
сахаромикодовые - Saccharomycodaceae,
спермотофторовые - Spermophthoraceae,
тафриновые –порядок с одним родом тафрина –Taphrina.
Диплонты, в основном ограничиваются возникновением зиготы, возникает сумчатое размножение, которое
кратковременно, и обычно развитие грибов происходит в гаплоидной фазе.
193
Интересно сравнить некоторые семейства в развитии.
У диподасковых возникает мицелий и многоспоровые сумки на истечениях растений. По развитию спор
полового размножения наблюдается большое сходство с зигомицетами.
У эндомицетовых, в отличие от диподасковых, содержится фиксированное число аскоспор - восемь или
меньше, образуют сумку по способу крючка и аскогенные гифы с диплоидными ядрами
В роде тафрина (более 100 видов) мицелий распространяется по межклетникам растения, где и зимует.
При кариогамии двухядерных клеток развиваются сумки на поверхности зараженного органа, но плодовые
тела не возникают. Интересно, восемь аскоспор, возникающие из сумки, способны почковаться, увеличивая число
аскоспор в 2-4 раза. Такое почкование сродни дрожжам.
2.3.2.1.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Относятся: порядок протомицетовые .Protomycetales, порядок аскосфеновые –Ascosphaerales, некоторые
дрожжи (семейство сахаромицетовые - часть)
У протомицетовых из зиготы возникает диплоидный мицелий и распространяется по межклетникам растения,
то есть сушествует длительная диплоидная фаза.
Возникают хламидоспоры – покоящиеся споры для перезимовки гриба, содержащие до 100-300 ядер. Из
хламидоспоры может образоваться до 1000 аскоспор. Хламидоспоры характерны для третьего раздела.
Порядок аскосферовые – паразиты насекомых. Гаплонты могут отсутствовать в цикле развития. Сумки
развиваются по способу крючка. Аскоспоры развиваются в особом вместилище – спороцисте (45-120мкм), которая
разрывается и аскоспоры освобождаются в виде комков аскоспор. Спороциста напоминает предшественника,
прототип клейстотециев в третьем разделе аскомицет, хотя и отсутствует строма.
Диплоидные аскомицетные дрожжи способны после копуляции размножаться почкованием.
Примеры: cахаромикоды Людвига – Sacharomycodes ludwigii, гасениаспора апикулятная – Hanseniaspora
apiculata, пекарские дрожжи – Saccharomyces cerevisae и др.
2.3.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Главный признак, по которому подобраны таксоны второго раздела – это активное распространение аскоспор.
Основу данного раздела составляет подкласс эуаскомицеты – Euascomycetidae, но из него выведен порядок с
пассивным распространением аскоспор - удален порядок трюфелевые и группа порядков плектомицеты.
Плектомицеты составили первые подраздел третьего раздела. Порядок эризифовые составил первый
подраздел второго раздела.
Итак, второй раздел состоит из групп порядков пиреномицеты и дискомицеты.
Пиреномицеты включают порядки:
эризифовые – Erysiphales
сферейные –Sphaeriales
гипокрейные –Hypocreales
спорыньевые – Clavicepitales
дискомицеты состоят из порядков:
гелоциевые – Helotiales
фацидиевые – Phacidiales
пецициевые – Pezizales
В соответствии с критерием прогресса возникает эмбрионизация аскомицет которая конкретно выражается:
-
в последовательном развитии по ряду таксонов – клейстотециев, перитециев, апотециев.
194
- в последовательном переходе на одном плодовом теле от гаплонтов с конидиальным размножением – к
диплонтам (дикарионам) – с сумчатым размножением
- в развитии самого плодового тела - усложнения организации, увеличения размеров и массы.
Половой процесс развит сравнительно хорошо. На примере гелоциевых женские половые органы вырастают
из стромы в виде столбиков 0,8-1,9мм высотой и 0,4-0,8мм шириной (Stromatinia gladioli). Мужские половые органы –
спермидии, выделяющие спермации.
Редукция полового процесса наблюдается в виде соматогамии (семейства Morchellaceae, Helvellaceae).
Апотеции с блюдцеообразной формой завершают ряд развития плодовых тел – клейстотеции – перитеции –
апотеции.
Эмбрионизацию можно наблюдать при развитии плодовых тел начиная в части случаев из склероция
(Sclerotiaceae) и с малых размеров у гелоциевых и достигая очень крупных величин, например южноамериканский
Geopyxis cacabus достигает в высоту 1 метр и диаметр 50 см. Сморчки достигают массы в 2 кг.
2.3.2.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С, в пределах одного раздела.
Относится порядок эризофовые –Erysiphales, и хотя этот порядок принято относить к пиреномицетам, но
порядок от них изымается и образуется отдельный подраздел потому, что: 1) на сумчатой стадии возникают
клейстотеции (а не перитеции), 2) преимуществено распространена гаплоидная фаза с конидиями, а у переномицет
немного другое соотношение гаплонтов и диплонтов, 3) принадлежность ко 2 разделу эризифовых возникает из-за
активного распросранения аскоспор целыми клейстотециями с помощью особых придатков, а не отдельными
аскоспорами.
Из особенностей эризифовых можно отметить:
- сравнительно развитый половой процесс, при котором возникает антеридий из двух клеток, и содержимое
верхней клетки переливается в одноклеточный аскогон
- большинство родов и видов существует на двух стадиях –конидиальной и сумчатой, причем сумчатая
стадия проходит зимой, притом скрытая в клейстотеции. Есть основание утверждать, что возникновение
конидиальной стадии может быть первичной и вторичной. Первичное возникновение возможно, если сумчатая стадия
отсутствует вообще. Вторичное возникновение конидиальной стадии обычно зависит от погодных условий, например,
дождливая погода способствует ее возникновению. Примеры первичного возникновения конидиальной стадии. В роде
унцинула Uncinula конидиальная стадия получила у пепелицы –Uncinula necator название оидиум – Oidium tuckeri
потому, что этот паразит на винограде появился в Европе и развивался только на конидиальной стадии. И только в
1925г. была обнаружена сумчатая стадия, но значение ее в сохранении вида было мало, так как клестотеции
заполнялись бактериями и плесневыми грибами и аскоспоры гибли. Поэтому и предполагается, что эта сумчатая
стадия вновь появившаяся и еще несовершенная и потому не выдерживает естественной конкуренции. Также у
Podosphaera tridactyla форма laurocerasi встречается только в конидиальной стадии, получившей название Oidium
passerini.
2.3.2.2.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Относится группа порядков пиреномицеты с порядками:
сферейные –Sphaeriales
диапортовые –Diaporthales
гипокрейные .Hypocreales
спорыньевые – Clavicipitales.
Плодовые тела – перитеции. При этом обычно на живом хозяине развивается конидиальная стадия, а сумчатая
стадия с перитециями возникает в сапрофитных условиях.
Для строения и развития данных пиреномицетов характерно:
- погружение перитециев в строму, наружу выходит только носик для вывода зрелых аскоспор, строма
может иметь разную форму и размеры.
- активное распространение аскоспор из перитециев, например у кордицепса военного (Cordyceps militaris)
аскоспоры выбрасываются поочередно из сумок на 200 мкм от перитеция.
195
- плеоморфизм конидиальной стадии заключается в появлении двух и более спорообразований, например, у
гипомицетовых - фиалоспор, алевриоспор и бластоспор.
- склероции например в роде спорынья Claviceps напоминает неразвившийся клейстотеций эризифовых.
Покоящиеся склероции содержат питательные вещества (3.4% сахаров, много липидов, 1% многоатомных спиртов) и
покрыты корой из меланизированных клеток. Склероции прорастают несколькими стромами. Склероции напоминают
клейстотеции в эмбриональном развитии.
- процессы эмбрионизации также можно заметить при развитии стромы, на которой сначала развивается
конидиальная стадия, а потом перитеции с сумчатой стадией, например, в семействе Xylariaceae (порядок сферейные)
строма приобретает кустистый вид до 11см. высоты, а начинается развития стромы с корковидного или
клубневидного образования. Кустовидная форма у Xelaria, Thamnamyces, Poronia дихотомически ветвится и
различается стерильная и фертильная части. Сначало развиваются на этой строме конидиеносцы с конидиями. Затем
по концам веточек развиваются по одному перитецию.
Таксоны следует расположить во 2 подразделе в определенном порядке, сначало должны преобладать
гаплонты, затем гаплонты и диплонты и к концу преимущественно диплонты.
2.3.2.2.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Относится группа порядков дискомицетов – гелоциевые, фацидиевые, циттариевые, пецициевые.
Активное выбрасывание аскоспор осуществляется двумя способами:
-тактиосенситивным – «взрывами» или «залпами», например, рекорд возникает в семействе Ascobolaceae – до
25-60см - возникает чаще,
-радиосенситивным – под влиянинием солнечной радиации, возникает более реже.
Конидиальное размножение встречается редко.
2.3.2.2. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Преимущественно развит критерий регресса.
Общий признак – пассивное распространение аскоспор.
Основу раздела составляют подкласс локулоаскомицеты –Loculoascomycetae.
Добавлены порядки –трюфелевые –Tuberales и группа порядков плектомицеты.
Дезэмбрионизация в третьем разделе сопровождается проявлением критерия регресса и выражается:
- в последовательном развитии по ряду таксонов - апотеция – перитеция – клейстотеция, причем
клейстотеции предстают как составные тела – конечный продукт дезэмбрионизации, который у локулоаскомицетов
представляет локулу с аскоспорами и окружающим плодовым телом.
- в развитии плодового тела от сравнительно сложной организации, большой массы и размеров – к
уменьшению всех этих показателей вплоть до исчезновения плодового тела,
- в значительном развитии диплонтов (дикарионов), но к концу раздела наблюдается переход к гаплонтам,
соответственно размножение сумчатое заменяется на конидиальное.
Также относится часть сборного класса дейтеромицеты.
Согласно критерию регресса филогенез идет по нисходящей линии с постепенным упрощением
морфологической организации, уменьшением размера и массы. Дезэмбрионизация сопровождается редукцией
диплоидов – дикарионов и выходом на авансцену младших стадий – гаплоидных с бесполым размножением. Регресс
завершают аскомицеты, относящиеся к дейтеромицетам, у которых доказана генетическая связь с аскомицетами.
2.3.2.3.1. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Относится порядок трюфелевые – Tuberales.
196
Пассивное распространение аскоспор возникает при разрушении аскокарпа или поедания животными. Для
трюфелевых характерны плодовые тела – апотеции подземные и сильно складчатые. При их развитии возникают
первоначальное блюдцеообразные образования геминального слоя, но при дальнейшем развитии происходит
смыкание отверстия апотеция.
Трюфелевые образуют микоризу с корнями древесных растений.
Размеры плодовых тел от 1 до 10 см. например Tuber magnatum имеет массу до 700 грамм и диаметром 10
см.
2.3.2.3.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Относится подкласс локулоаскомицеты со следующими порядками:
мириангиевые – Myriangiales
капнидиальные –Capnodiales
дотидеальные –Dothideales
дотиоральные –Dothiorales
гистериальные – Hysteriales
Из плектомицетов включен порядок микроасковые – Microascales по причине образования перитециев на
поверхности субстрата, имеют длинный хоботок; редукция полового процесса выражается в переходе от
гаметангиогамии к автогамии.
У локолоаскомицетов сумки развиваются внутри плодовых тел по асколокулярному типу, при котором при
развитии сумок в строме возникает полость – локула. Сумки обычно двуслойные – битуникатные и споры с
перегородками.
Аскостромы похожи на перитеции (см. 2 подраздел 2 раздела), но отличаются отсутствием собственного
перидия, а оболочкой служит плектехима стромы. В семействе микросфериальные – Mycosphaerellaceae эти
псевдотеции похожи на перитеции, они развиваются под эпидермисом пораженного растения и служат для
перезимовки гриба.
В процессе дезэмбрионизации всех порядков локулоаскомицетов наблюдаются:
- переход от крупных плодовых тел – к мелким,
- от большего числа локул в строме – к меньшему,
- от многих сумок в локуле – к одной,
- от преимущественно полового размножения – к бесполому,
- от развития аскостром в середине стромы – к выходу на поверхность на примере микосферелловых и
микроасковых
При средних показателях развития гаплонтов и диплонтов (С-С) в отдельных порядках, семействах, родах
локуласкомицет наблюдаются три варианта развития размножения.
Преимущественно половое размножение, например семейство псевдосфериевые – Pseudosphaeriaceae
(порядок дотидеальные), порядок дотиоральные и др.
Развитие как полового, так и бесполого размножения – большинство семейств и родов.
Преимущественно бесполое размножение например семейства Mycosphaerellaceae, Venturiaceae. Многие
бесполые стадии локуласкомицет входят в класс дейтеромицет, и таким образом возникают два типа таксонов, то есть
одному грибу на разных стадиях размножения присваиваются разные названия вида и рода, что явно является
нарушением принципов систематики. Рано или поздно должна наступить унификация наименования таксонов грибов
и ликвидация класса дейтеромицет.
2.3.2.3.3. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса М.
Относятся группа порядков плектомицеты и генетически близкая группа дейтеромицет. Одноклеточные
аскспоры распространяются пассивно.
Плектомицеты включают порядки - эуроциевые – Eurotiales и онигеновые – Onygenales.
В соответстствии с критерием регресса (Б) возникает дезэмбрионизация, которая выражается:
197
1) в уменьшении плодовых тел – клейстотециев от подземных, крупных в 1-5 см. в диаметре в семействе
элафомицетовые – Elaphomycetaceae, до мелких, в большинстве остальных таксонов. Сравнительно крупные
клейстотеции имеются еще у онигеновых 1-5мм на строматической ножке длинной до 1см. У большинства
эуроциевых клейстотеции имеют 1-2мм в диаметре. Дальнейшее их уменьшение можно наблюдать у Emericella в 300400мкм, у Eurotium – 50- 175мкм. Далее у Penicillium thomii клейстотеции хотя образуются, но сумок уже нет,
2) в постепенной редукции полового размножения, например, у Talaromyces flavus, Eurotium repens антеридии хотя и
образуются, но уже не функционируют, а у Neosartoria fischeri уже редуцировались. Далее можно проследить как
дикариотизация возникает соматогамно – в результате слияния двух обычных клеток вегетативного мицелия
(например, у Emericella nidulans),
3)в постепенном преобладании гаплоидов, особенно в группе дейтеромицетов, генетически близкой к плектомицетам
и соответственно преобладания конидиальноого размножения на примере пенициллов и аспергиллов,
4)в развитии толстостенных спор, например у Thielaviopsis возникают хламидоспоры с толстыми стенками на концах
гиф.
2.3.3.
ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б, что означает:
- слабое и кратковременное развитие гаплоидов,
- мощное и длительное развитие диплоидов, к которым относится дикариотичная стадия, обитающая на
живых и мертвых растениях, животных и грибах, и строящая крупные плодовые тела.
В то же время у базидиомицет наблюдается редукция полового процесса, что выражается в отсутствии
половых органов и копуляции вегетативных клеток, что не может не привлечь внимание, при сравнении с другими
классами грибов, особенно низшими грибами.
Базидиомицеты включают три подкласса:
- гетеробазидиомицеты – Heterobasidiomycetidae
- холобазидиомицеты – Holobasiomycetidae
- телиобазидиомицеты – Teliobasiomycetidae.
2.3.3.1.
ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М.
Наиболее примитивные базидиомицеты, включающие:
группу базидиомицет только с конидиальной стадией размножения из класса дейтеромицет, и основной
подкласс гетеробазидиомицеты – Heterobasidiomycetidae.
Гетеробазидиомицеты включают порядок аурикуляриевые – Auriculariales, порядок дрожалковые–Tremellales
и семейство дакримицетовые Dacrymycetaceae.
Общий признак – многоклеточные базидии, а споры как одноклеточные, так и многоклеточные. Из всех
базидиомицет многоклеточные споры характерны именно для гетеробазидиомицет. Из спор прорастают гаплоидные
конидии и вторичные споры. Плодовые тела разнообразной формы.
2.3.3.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, регресса – М.
Включает две группы.
Первая. Группа дейтеромицет, в которую входят дрожалковые с конидиальным размножением.
Вторая. Порядок дрожалковые Tremellales.
Гаплоиды могут быть первичного и вторичного происхождения. К данному подразделу относятся гаплоиды
первичного происхождения, у которых еще не развились базидии.
Гаплоиды вторичного происхождения генетически связаны с дрожалковыми (но не представителями третьего
подраздела – флеогеновыми и септобазидиевыми).
К примитивным особенностям дрожалковых относятся:
198
- неустойчивое строение базидий, которые могут иметь перегородки продольную, косую и даже неполную,
- прорастание базидиоспор конидиями, которые могут впоследствии почковаться с формированием
дрожжевидных колоний,
- примитивное строение плодовых тел, часто дрожжевидных, форма разная, гименей сверху.
В цикле развития обычны две стадии – конидиальная и половая с базидией.
«Базидиоспоры прорастают вторичными спорами или конидиями, впоследствии почкующимися, в результате
чего формируются дрожжевидные колонии. Эту стадию развития некоторые авторы по ряду хемотаксономических
признаков (состав каротиноидов, содержание ГЦ- оснований и др.) микро – и макроморфологических характеристик
сближают с аспорогенными дрожжами из рода крипрококкус – Cryptococcus, считая их несовершенной стадией
отдельных родов порядка Tremellales.» (Курс низших растений 1981г. с.437).
Гаплоидные базидиомицеты наиболее многочислены в генетической связи с гетеробазидиомицетными
грибами.
«Наибольшим количеством синанаморф обладают гетеробазидиальные грибы (табл. 19), что связано с
независимым формированием конидиальных стадий в этой группе грибов на гаплоидном и дикариотическом
мицелии».
(РешетниковС.В.1991г.с.157.)
2.2.2.1.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Относятся: семейства аурикуляриевые - Auriculariaceae и дакримицетовые – Dacrymycetaceae.
Возникает по родам усложнение строения и размеров плодовых тел.
Соотношение гаплонтов и диплонтов (дикарионов) смещается в сторону диплонтов, даже бесполое
размножение может исчезнуть у некоторый видов Dacrymecetes.
Гаплонты и диплонты могут развиваться на одном плодовом теле вместе или отдельно.
Отдельно, например, у Helicobasidium purpureum стадия базидий возникает на гниющей древесине, а
несовершенная стадия – Rhizoctonia crocurum - на корнях многих возделываемых культур.
Вместе – на одном плодовом теле развиваются обе стадии, например, у Dacrymyces deliquecens.
Сначало развиваются органы беспого размножения –оидии, а затем базидии. Плодовые тела соответственно
меняют цвет. Базидиоспоры могут прорастать в гифы или шаровидные конидии (одна спора – в одну конидию).
2.3.3.1.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогесса – М, критерий регресса – Б.
Характерен критерий регресса, который проявляется в постепенной редукции по семействам и родам
плодовых тел, а соотношение диплонты – гаплонты смещается в сторону гаплонтов.
В начало подраздела следует поместить Phleogena faginea, которому принято придавать статус семейства.
Плодовое тело состоит из шариковидной головки до 1-3 мм и ножки 5-7 мм.
Характерно отсутствие стеригм на базидиях, как у некоторых гастеромицетов, а также образование
толстостенных спор, образующихся непосредственно на базидиях.
Характерно развитие замкнутых ангиокарпных плодовых тел, аналогичных гастеромицетам.
На следующем уровне распологается семейство септобазиевые – Septobasidiaceae (порядок аурикуляриевые),
паразитирующем на живых растениях и на щитовках, обитающих на этих растениях. Возникают толстостенные
споры, проходящих период покоя, что типично для критерия регресса. Плодовые тела пленчатые, многолетние
(Septobasidium), и однолетние (Uredinella).
На последнем уровне регресса располагаются гетеробазидиомицеты с несовершенной стадией, а именно
вторичные гаплоиды, возникших из базидий.
«Легко убедиться и в том, что локализация конидиогенного локуса непосредственно на базидиоспоре связаны
с дрожжевидными стадиями с сидячими базидиоспорами, а также представителей отдельного семейства
Syzygasporaceae. Виды этого семейства наиболее близки по строению анаморф к тремелляльным грибам и имеют
кроме дрожжевидных стадий сходные анаморфы 7го 13го типов.
199
(Решетников С.В. 1991г «Эволюция бесполого размножения высших базидиомицетов.» Киев. «Наукова
думка» с109 – 111).
И далее:
«Таким образом, при формировании зигокондий имеет место рекапитуляция гаплоидной дрожжевидной
стадии на дикариотическом мицелии. Рекапитулируют первоначальные этапы развития дрожжевидной клетки,
дальнейший генезис зигоконидий является своеобразной надставкой, приводящей к образованию единой двухядерной
клетки».
(Решетников С.В. 1991г с 144.)
2.3.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Общий признак – активное распространенение бозидиоспор, которое возникает как следствие гидролиза
гликогена, после чего в созревающей базидии повышается тургурное давление. Это давление передается через узкий
канал стеригмы, в результате возникает активный толчок и спора отбрасывается на несколько десятых миллиметра.
Относится гименомицеты из подкласса холобазидиомицеты – порядки
афиллофоровые –Aphyllophorales и агариковые – Agaricales.
Общее направление – усложнение строения плодового тела и его массы; гименей переходит с верхней
поверхности – на нижнюю образовавщейся шляпки. Плодовые тела состоят из дикариотического мицелия,
содержащего питательные вещества.
Конидиальное спороношение встречается сравнительно редко и может возникать как на гаплоидном, так и
дикариотическом мицелии.
Плодовые тела весьма разнообразной формы: прямостоячие, булавовидные, коралло–разветвленные,
копытообразные, коркообразные, шляпочные и др.
2.3.3.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, регресса – М.
Относится группа семейств из порядка афиллофоровые, которым свойствены одиночные и мелкие плодовые
тела.
Примером могут служить семейства цифеловые –Cephellaceae и рогатиковые –Clavariaceae. У цифеловых
плодовое тело меньше нескольких миллиметров в высоту, бокальчатой формы.
У рогатиковых плодовое тело булавовидные, коралловидные, цилиндрические, которые покрыты гладким
гименофором.
2.3.3.2.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Группа семейств трутовых грибов, входящих в порядок афиллофоровые.
Особенностью трутовых грибов является слияние плодовых тел одиночных грибов предыдущего подраздела с
образованием общего гименофора, располагающегося обычно на верхней поверхности общего плодового тела. В
результате возникает распростертая форма в самых разных вариациях в соответствии с формой субстрата.
Наряду с гладким гименофором чаще возникают различные выросты (складки, шипы, бородавки и др.),
которые можно расценивать как измененные составные одиночные плодовые тела со своим гименофором. Размер
распростертых плодовых тел чаще бывает 5- 25 см, но могут достигать до 1 –1,5метра. Гименофор у трутовниковых
обычно трубчатый.
Вообще, слияние отдельных плодовых тел известно в других разделах, например, такие аналоги имеются у
гастеромицетов и локулоаскомицетов.
200
Трутовые грибы, кроме однолетних, могут быть и многолетними, например, в семействе трутовниковые
Polypilus frondosus достигают массы до 20 кг. У трутовниковых гименофор наслаивается слой за слоем.
2.3.3.2.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М.
Критерий прогресса достигает максимума по сравенению с первым и вторым подразделами; вместе с тем
соотношение гаплоиды – диплоиды сдвигается в наибольшей степени в сторону диплодов на стадии дикариона.
Относится порядок агариковые, включающий 15-18 семейств.
Плодовые тела обычно шляпочные. Гименофор распологается на нижней поверхности шляпки в виде
радиально расположенных пластинок, но в виде трубочек гименофор распологается в семействе болетовые.
Свойственно активное распространение базидиоспор, также как и в предыдущих подразделах.
Масса плодового тела может достигать несколько килограмм.
2.3.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Преимущественное влияние критерия регресса.
Общий признак – пассивное распространение базидиоспор.
Относятся: группа порядков гастеромицеты (подкласс холобазидомицеты), подкласс телиобазизидиомицеты и
группа базидиомицет из класса дейтеромицеты с конидиальной стадией.
Плодовые тела гастеромицет состоят из составных тел, как бы маленьких грибков, слитых воедино.
Эта гипотеза подтверждается дальнейшим филогенезом регресса, при котором камеры с гименеем у
гастеромицет, заменяются на эцидии ржавчинных крибов, и затем на комочки спор (стерильные и плодущие части).
Головневые грибы постепенно переходят в группу базидиомицет, которым свойственно только конидиальное
спороношение.
Регресс сопровождается дезэмбрионизацией, сопровождающаяся постепенной редукцией плодового тела, с
дальнейшим возникновением стерильных частей у эцидиев ржавчинных грибов и у особых комков головневых
грибов.
2.3.3.3.1. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Гастеромицеты включают 9 –11 порядков. Общий признак – пассивное распространение базидиоспор,
которое может приобретать самые причудливые формы. Приятный запах и вкус плодового тела способствует
распространению животными, поедающими их. Резко неприятный запах и яркий цвет плодовых тел привлекает
насекомых и грызунов. Могут споры распространяться слабым движением воздуха, но для этого зрелые споры
превращаются в легкий порошок. Одни грибы приспособились к разовому выбросу спор, другие – к постепенному и
длительному распространению. В части случаев базидиоспоры находятся в слизистой массе и разносятся насекомыми.
Для гастеромицет характерны ангиокарпные плодовые тела, совершенно замкнутые до полного созревания
спор.
Мицелиальные тяжи не только длинные (многие метры), но и толстые (как нигде) – до нескольких мм.
Плодовые тела могут достигать 1,5 м в диаметре и до 12 кг массы (Langermania gigantea), а по количеству спор (до 7,5
триллионов) соответствуют 400 шампиньонам.
Характерны базидии без стеригм, но могут быть и длинные стеригмы.
Базидиоспоры имеют разнообразную форму, часто угловатую, то есть гладкая форма спор гастеромицетам не
нужна.
Доводом для подтверждении идеи о составных телах является наличие в плодовом теле множества полостей –
камер, поверхность которых выстлана гименеем и прилегающих участков глебы со стерильным гифами – трамами.
После созревания плодового тела споры свободно лежат внутри перидия. В связи с разнообразными особенностями
201
развития составных тел, принято различать разные типы глебы – лакунарный, кораллоидный, многошляпочный, а
также равномерный и одношляпочный. В принципе аналогичные составные тела наблюдаются и у аскомицет (см. 3
раздел). Особо следует упомянуть порядок гнездовые (Niduriales), глеба которых распадается на небольшие
самостоятельные участки, одетые собственной оболочкой – перидиоли, которые свободно лежат в чаше плодового
тела (как яйца в гнезде). Эти перидиолы могут служить иллюстрацией отдельных плодовых тел, но пока неясно
сколько камер в перидиоле одна или более? Гнездовковые еще интересны активным выбрасыванием перидиолей из «
гнезда», но это не соответствует активному распространению спор потому, что распространяются активно не споры, а
перидиоли. Кстати, могут некоторые гастеромицеты активно распространяться по ветру целые плодовые тела после
их созревания, и соответственно пассивно выделяются споры.
2.3.3.3.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Порядок ржавчинные – Uredinales из подкласса телиобазиомицеты.
В пользу третьего подраздела свидетельствуют:
-развитие толстостенных телиоспор, из которых вырастает базидия,
-ярко выраженный паразитизм, а наличие в цикле развития грибов эцидиев (соствных тел) уже говорит о
возникновении второго подраздела.
В порядке более 4000 видов (должен быть выше таксон у ржавчинных).
Хотя плодовые тела уже утрачены, но сохранились их остатки в виде стерильной части. Эцидии,
развивающиеся в ткани листа хозяина, имеют крышу и боковые стенки. Внутри развивается плодущий слой, который
состоит из цепочек эцидиоспор, которые при созревании прорывают крышу эцидия. Стерильная часть состоит из гиф,
которые сложены из крупных, пузыревидных клеток, бедных содержимым.
Дальнейшая редукция эцидиев предстает в виде развития цеомов, в которых также развиваются цепочки
эцидиоспор, но уже отсутствует перидий из базальных клеток.
Развитие соотношения диплоиды (дикарионы) – гаплоиды сдвигается в сторону гаплоидов при сравнении с
гастеромицетами на примере Puccinia graminis, у которой из телейтоспоры возникает базидия, сопровождающаяся
кариогамией и редукционным делением. Созревшие гаплоидные базидиоспоры попадают на листья барбариса и
развивают гаплоидный мицелий по межклетникам. Это развитие гаплоидов заканчивается половым спороношением с
образованием пикнид и эцидий. При их копуляции возникает двухядерное спороношение.
2.3.3.3.3. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М, в пределах раздела.
Порядок головневые грибы (Ustilaginales), как и ржачинные, характеризуются явным паразитированием,
образованием покоящихся телейтоспор, но вместо эцидиев возникают скопления мицелия, сгустки, клубочки,
спорокучки в зараженных растениях.
Весьма примечательным является разделение их на стерильные и плодущие части. Плодущая часть
преобразуется в споры, другая часть остается стерильной. У Urocystis клубочки спор содержат по 5 –10 клеток, но
прорастают только центральные, остальные остаются стерильными. Прорастают короткой базидией с пучком из
нескольких спор.
У головневых грибов наблюдается дальнейшая редукция полового размножения, что выражается в развитии
ряда:
- сливаются клетки мицелия после прорастания базидии,
- сливаются споры, опавшие с базидии,
- сливаются споры находящиеся на базидии,
- базидии не возникают, а сливаются отдельные клетки фрагмобазидий, обособленные перегородками.
Головневые можно вырастить в гаплоидном состоянии на искуственных питательных средах, что
свидетельствует о большой продвинутости на пути регресса по сравнению с ржавчинными грибами, которые
развиваются только на растениях –хозяевах.
К головневым примыкают некоторые дрожжеподобные, в частности:
Leucosporidium, Rhodospoidum, Tilletiaria, которые по циклам развития совпадают с семейством устиляговые
Ustiilaginaceae (головневые). В роде Puccinia есть редуцированные виды, которые размножаются только конидиями.
202
203
3. ВТОРОЙ ПЕРИОД
Растительные организмы состоят из гаметофитов и спорофитов, в отличие от первого периода, в котором
организмы состоят из гаплоидов и диплоидов.
По критериям периодов оба критерия – бесполого и полового размножения занимают в сравнительном
отношении среднее положение (С – С). Половое размножение осуществляют гаметофиты, бесполое размножение
(спорами) происходит у спорофитов. Вегетативное размножение осуществляется в основном гаметофитами, и в
меньшей степени спорофитами.
Относятся: зеленые водоросли – Chlorophyta, харовые водоросли – Charophyta
и моховидные - Bryophyta, род ринии - Rhynia и псилотовые – Psilotaceae.
Распределение растений по трем этапам происходит на основании
биохимических и морфологических признаков. Возникают метаморфозы.
В 1 этапе – энтодермальный, с накоплением крахмала (гликогена).
Во 2 этапе – мезодермальный, с накоплением жиров, масел и смол.
В 3 этапе – эктодермальный, с накоплением азотистых веществ – белков,
пептидов и др.
Растения, вышедшие на сушу, столкнулись одновременно с несколькими
проблемами, но решать их стали поэтапно, то есть мохообразные начали с
проводящих структур (мезодермы). У харовых водорослей проводящие структуры
хотя и хорошо развились, но растения оставались в воде. А мохообразные
столкнулись с необходимостью развития на земле при отсутствии корней и
примитивном фотосинтезе. Увеличение массы растения (в данном случае
гаплоидого гаметофита) невозможно без проводящих структур, которые у
печеночников развились еще слабо (поэтому они маленькие), но зато у
листостебельных мхов проводящие структуры развились сравнительно хорошо,
поэтому размеры максимально достигли до 0,5 м.; еще лучше проводящие струтуры
развились у риний и псилотовых.
Проводящие структуры появились у части мохообразных в виде гидроидов –
клеток, проводящих воду, и лептоидов – клеток, проводящих органические
вещества.
Основу 2 периода составляют мохообразные, причем эта группа разделяется
на два этапа. Доказывается это следующими доводами:
1) Обширное отложение жира в клетках обнаруживается только в классе
печеночников, в то время как у листостебельных мхов этого признака нет.
«В клетках большинства печеночников присутствуют особые образования,
более нигде не встречающиеся, - масляные тельца. Это – «капельки» плохо
испаряющихся
эфирных
масел
(терпеноидов,
преимущественно
сесквитерпенов и их производных). Благодоря им нередко тот или иной
вид печеночника имеет характерный, только ему свойственный запах.
Масляные тельца – капельки различного размера, иногда гомогенные,
иногда зернистые, состоящие в свою очередь как бы из серии более мелких
капелек. Располагаются они по одной или по несколько штук на клетку. В
подклассе юнгерманиевых масляные тельца встречаются не только на
гаметофите, но и на молодом спорофите». (Бардунов Л.В. 1984. с124)
204
Поэтому обоснованным возникает предположение о том, что мхи, у которых
отсутствуют подобные жиры, представляют другой этап, а именно – третий,
учитывая более сложное морфологическое строение листостебельных мхов, по
сравнению со слоевищными печеночниками, относящимися ко 2 этапу.
2) Мхи, как представители 3 этапа, должны накапливать белки и другие
азотосодержащие соеденения. Пока имеются на этот счет косвенные
данные. Мхи (и частично, печеночники) обладают почвообразующими
свойствами. «Поселившиеся на гниющей древесине, мхи и печенчники
воздействуют на нее химически и механически и ведут к ее скорейшему
разложению. Подобно плесени, они разрушают листовой опад». (Бардунов
Л.В. 1984. с86)
Больше того, интересно, слоевищный печеночник Cryptothallus mirabilis,
ввобще, лишен хлорофилла – питается сапрофитно под слоем других мхов или
подстилки из отмирающих растительных остатков совсем без света.
Подобные почвообразующие свойства возможны только при определенном
наборе белков-ферментов, которые еще предстоит выяснить. Можно
утверждать, что мохообразные по своему набору ферментов находятся между
грибами и типичными фотосинтезирующими растениями.
Антисептические свойства мхов, связаны с набором определенных
антибиотиков (не только полифенолов). Интересно, в качестве перевязочного
материала на гнойные раны, мхи (чаще сфагны) использовались войсками
обеих сторон в войнах 1812г, 1904г, 1914г, 1941г. Антибиотики нужны мхам.
«Это – их защита, оружие в сложной жизненной борьбе». (Бардунов Л.В. 1984
с100) Предстоит еще выяснить – какие азотосодержащие антибиотики
содержат мхи?
3) Как среди печеночников, так и у листостебельных мхов отчетливо
различается разделение на подэтапы и разделы. Значит, мохообразные
разделяются на два разных этапа (см. ниже).
4) Антоцеротовые мхи входят в 3 подэтап 2 этапа, о чем свидетельствуют ряд
признаков, в частности, некоторая самостоятельность спорфита и
меристематическая активность (см. ниже), и спорогон, похожий на таковой
печеночников.
Растения вышедшие на сушу, стали решать проблему предохранения от
высыхания (частично несколько продвинулись в этом направлении мхи утолщением
покровного эпителия). Проблема увеличения массы растения зависит также от
повышения синтеза питательных веществ, необходимых для построения тела.
Мохообразные остаются, по-существу, на голодном пайке; водой обеспечиваются, и
то не всегда. Сами метаморфозы мы не наблюдаем, а уже обнаруживаем их
последствия.
Происхождение риниевых и псилотовых нетрудно себе представить, если в
качестве исходных моделей взять антоцеротовые и бриевые мхи. Спорогоний
антоцеротовых отличается, в частности, базальным меристематическим ростом, но
если представить более усиленный подобный рост, то возникают удлиненные
спорофитные, голые стебельки. Верхушечным ростом отличаются листостебельные
мхи. Относящиеся к 3 этапу риниевые и псилотовые, также должны иметь
205
верхушечный рост, заканчивающийся возникновением спорангиев. При
определенном эволюционном мышлении, можно представить как из мхов возникли
голоросли, а из голорослей типа риниевых, произошли псилотовые с
листообразными придатками на спорофитном стебельке и характерные спорангии.
206
3.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М, в пределах между
этапами.
Энтодермальный
метаморфоз, свойственен зеленым водорослям –
Chlorophyta, включающих классы равножгутиковые – Isocontae и конъюгаты –
Conyugatophyceae.
Примечание: харовые водоросли отнесены к следующему этапу. Эвгленовые
водоросли помещены во второй этап первого периода, (хотя нельзя игнорировать
вариант принадлежности эвгленовых к зеленым водорослям).
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ – у зеленых водорослей в результате
фотосинтеза накапливается крахмал.
Характерна у зеленых водорослей такая закономерность:
«Запасной полисахарид крахмал откладывается внутри хлоропласта и вокруг
пиреноида в строме» (Курс низших растений. 1981г с98.)
Поэтому логичен вывод – если крахмал откладывается в цитоплазме клетки (а
не хлоропласте и не вокруг пиреноида и в строме) – значит, данные водоросли
относятся к другим этапам, но никак не к первому этапу. Исходя из этой
закономерности становится ясно, что эвгленовые, у которых парамилон
откладывается в цитоплазме клетки, не может относится к данному первому этапу.
Также: «Только у зеленых водорослей крахмал откладывается в матриксе
хлоропласта между ламеллами и вокруг пиреноида, у всех остальных водорослей
запасные вещества (хризоламинарин, крахмал пирофитых водорослей, парамилон,
багрянковый крахмал) откладываются вне хлоропласта». (Курс низших растений.
1981г с53.)
Правда, красные водоросли, у которых багрянковый крахмал в цитоплазме
клетки, также включен в первый этап, но уже другого периода – первого. Похоже,
при этом возникают несколько другие закономерности.
Именно в пиреноиде клеток зеленых водорослей осуществляется активно
синтез крахмала или иных резервных веществ.
В связи с накоплением крахмала, (и других углеродистых веществ), часто
возникают обильные слизистые массы зеленых водорослей. Они могут возникать
постоянно или временно, особенно в неблагоприятных условиях, например, при
подсыхании водоема или при размножении.
Но было бы ошибочным только по наличию слизистых масс всегда причислять
организмы к первому этапу. Во втором этапе первого периода, особенно у
золотистых и желтозеленых водорослей, также появляются обильные слизистые
массы, но в тоже время у них накапливаются масла и жиры. Это говорит о том, что
можно ошибиться, если только по наличию обильных слизистых масс, утверждать
всегда энтодермальный метаморфоз.
Также наличие жира (особенно на ранних стадиях онтогенеза) может быть
свойственно и первому этапу.
207
«Толстые слоистые стенки, обилие жира, ограниченного гематохромом –
признаки покоящихся клеток (акинет, зигот) многих зеленых водорослей». (Курс
низших растений. 1981г с133)
Иначе говоря, жир, также как и крахмал, может быть разного происхождения.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ
АСПЕКТ – если класс конъюгаты являются
одноклеточными и нитчатыми формами, то класс собственно зеленых водорослей
демонстрирует большое собрание форм начиная от микроскопических
одноклеточных разных филогенетических линий – вольвоксовых, хлорококковых,
хетофоровых и других, и кончая шарами вольвоксов в 2-3 мм., водяной сеточкой
(Hydrodictyon) до 30см., кишкообразной энероморфой (Enteromorpha), стебельками
драпарнальдии (Draparnaldia) до 0,5м., сифоновыми водорослями до 1м., в длину и
других разнообразных форм.
208
3.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Первичный и вторичный органогенез С – С. Это означает последовательную
смену в жизненном цикле гаметофита и спорофита.
Характерен мезодермальный метаморфоз, сопровождающийся отложением, в качестве продуктов обмена
веществ – жиров и масел.
Относятся – харовые водоросли, печеночники – Hepaticopsida и антоцеротовые.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
« Рассматривая паренхиматозную ткань, можно заметить в отдельных клетках
темные, неправильной формы тельца, занимающие, занимающие почти всю полость.
Это – так называемые маслянистые тела… Маслянистые тела являются весьма
характерными образованиями для печеночников вообще, и в частности, для
Marchantia polymorpha. Они имеют белковую основу, в которую вкраплены капли
масла и дубильные вещества» (Мейер К.И. 1948г с12). Также в отношении
Маршанциевых: «Масляные тельца располагаются в особых клетках, в которых
хлоропласты отсуствуют, по одному в клетке». (Бардунов Л.В. 1984 с 134) В
подклассе Юнгерманиевые «Масляные тельца располагаются в клетках, большей
частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и
хлоропласты». (Бардунов Л.В. 1984 с125) Но крахмал в той или иной мере
накапливается у всех растений осуществляющих фотосинтез, включая
мохообразные, а жиры накапливаются не у всех зеленых растений, даже не у всех
мохообразных.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Характерна в жизненном цикле последовательная смена гаплоидного
гаметофита и диплоидного спорофита. При этом гаметофит осуществляет
вегетативные функции и может существовать самостоятельно размножаясь
вегетативно. Спорофит (спорогон) в питании полностью зависит от гаметофита,
поглощая питательные вещества через гаустории. К тому же гаметофит заботясь о
спорофите, часто прикрывает его своими покровными тканями. Спорофит состоит
из ножки, стопы и коробочки. После образования и распространения спор, спорофит
погибает, а гаметофит продолжает развиваться. Половые органы – антеридии и
архегонии – часто не развиваются.
Вода впитывается и испаряется всей поверхностью гаметофита мохообразных.
Покровные ткани не регулируют этот процесс.
Проводящие ткани способствуют в целом увеличению массы гаметофита, и тем
самым большему накопления питательных веществ, необходимых для развития
спорогона.
При этом клетки центральной оси стебельков вытянутые, но вполне развитая
протостела отсутствует, но у некоторых начали развиваться гидроиды – клетки,
переносящие воду, и лептоиды – клетки, переносящие органические вещества –
аналоги ксилемы и флоэмы побеговых растений.
209
Гаметофит обычно слоевищный, но может быть морфологически очень
разнообразным – от нитчатой до листостебельной формы.
Если сравнить развитие гаметофита и спорофита (т.е. первичного и вторичного
органогенеза) между тремя этапами второго периода, то место печеночников точно
соответствует второму этапу. У зеленых водорослей (1 этап) наблюдается
преимущественное развитие гаметофита. У мхов в целом спорофит лучше развит по
сравнению с печеночниками.
Печеночники в своем развитии имеют
приблизительно средние показатели, соответствующие второму этапу (С – С ).
Спорогон у печеночников состоит и ножки, стопы и коробочки. Ножка (около 1мм)
быстро увядает после созревания коробочки. Коробочка – различной формы,
обычно с элатерами, но без колонки.
Но в классе Антоцеротовых самостоятельность развития спорофита возникает
на основе меристематической активности спорогона у основания.
Тенденция к самостоятельному развитию спорофитов антоцеротовых
выражается в начальном осуществлении вегетативных функций, которые
продолжают выполнять гаметофиты. Но в тоже время, развиваются в клетках
шилообразных коробочек хлоропласты, причем гораздо в большем числе, чем у
мхов (у печеночников - вовсе отсутствуют на спорогонах). При этом хлорофилловые
зерна содержат пиреноиды, также как у как шильников и селагинелловыых.
Далее, у антоцеротовых в основании спорогона, хотя нога отсутствует, но
возникает зона меристематической ткани – зона роста.
«Благодаря ее деятельности спорогонии долгое время растет и образует новые
споры, поэтому на одном и том же спорогонии можно найти все стадии образования
спор. В то время как на верхушке спорогонии разрывается и высеивает зрелые
споры, в нижней его части находится еще археспорий» (Мейер К.И. 1958г с243).
Причем эта активность меристемы длительна - в течение всей жизни этого
спорогония, который должен уже именоваться спорофитом. При созревании эти
спорогонии вытягиваются у некоторых видов до 10 см (обычно 2 – 3 см). У
мохообразных эта зона роста выражена очень слабо, и только у некоторых видов.
Затем, у антоцеротовых сравнительно легко возникает регенерация спорогония
– спорофита, по сравнению с мохообразными.
«Отрезанные куски его спорогония, помещенные в питательную среду, дают
начало новым талломам. Эти талломы образуются из различных тканей спорогонов:
спорогенной ткани, колонки, субэпидермальных слоев и т.д. Но особенно легко они
вырастают из меристемы». (Мейер К.И. 1947г с61)
Более того, эти спорогонии – спорофиты могут расти в почве без гаметофитов
на примере Anthocera fusciformis, у которых развиваются ризоиды. Эта способность
к самостоятельному питанию спорогония также доказана экспериментально.
В итоге следует заключить, что спорогоний антоцеротовых остановился на
младенческой стадии развития спорофита.
С другой стороны, гаметофиты антоцеротовых, хотя и большие по сравнению с
гаметофитами примитивных папортникообразных, но уже начали редуцироваться.
Они обычно 1 – 3 см (не более 5см) чаще розеткообразной формы, бывают
лентовидные. Уже отсутствует дифференциация клеточной ткани, за исключением
210
родов Dendraceros и Megaceros, у которых сохранилась дифференциация на стебель
и филлоиды, но в слабой степени.
3.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М в пределах одного
этапа.
Харовые водоросли представляют промежуточное звено между зелеными водорослями и мохообразными. Есть основания предполагать,
что в своем онтогенезе мохообразные кратко повторяют развитие зеленых водорослей при развитии из гаплоидной споры.
«Вначале возникает протонема – чаще это разветвленная нить из одного ряда
клеток, чрезвычайно похожая на зеленые нитчатые водоросли. Но в отличие от
водорослей, имеющие прямые перегородки между клетками нити, перегородки у
протонемы косые. На нитях протонемы возникают почки, из которых и возникает
взрослое растение мохообразного. Иногда протонема бывает не нитчатая, а
пластинчатой (образованная одним или несколькими слоями клеток) или
отсутствует вовсе.» (Бардунов Л.В. 1984г с26)
Итак, признаками, сближающими харовые с мохообразными явяются развитие
взрослого гаметофита (как харовых, так и мохообразных) из почек протонемы, а
также наличие косых перегородок между клетками протонемы.
Харовые также как гаметофиты мохообразных развиваются в гаплоидной фазе,
но харовые отличаются довольно сложным строением. В частности, оогонии и
антеридии многоклеточные, весьма специфические. Вертикальные стебли внешне
напоминают хвощи от 1см до 1метра, но обычно 10 –20см.
Среди мохообразных все же есть представители внешне похожи на харовые а
именно порядок такакиевые – Takakiales (всего 2 вида) из печеночников, который
отнесен к самому примитивному 1 разделу из-за отсутствия в цикле развития
спорогона.
Ризоиды зеленых мхов представляют ряд клеток, разделенных косыми
перегородками. Вегетатативное размножение с помощью клубеньков сходно у
гаметофита мохообразных и харовых. Но пиреноиды в клетках, характерные для
зеленых водорослей, отсутствуют у харовых.
У печеночников характерны два взаимозависящих цикла развития гаметофита и
спорофита, а у харовых - только гаметофит, который соответствует критерию
первичного органогенеза, то есть именно то, что нужно для первого подэтапа.
И хотя Л.В.Бардунов и другие авторы не делают вывода о происхождении мохообразных от харовых водорослей – это вытекает из
представленных здесь доводов.
3.2.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенез С – С.
Относится подкласс Маршанциевые – Marchantiidae, которые включают
следующие порядки: Моноклеевые – Monocleales, Сферокарповые – Sphaerocarpales,
Риэллевые – Riellales, Маршанциевые – Marchantiales, Риччиевые – Ricciales.
Слоевище включает воздушные камеры, поры и ассимиляционные нити.
Архегонии и антеридии располагаются на выростах слоевища – подставках или
погружены в ткань слоевища.
211
3.2.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса – Б, регресса – М.
Относятся Маршанциевые,
которым свойствено только вегетативное
размножение, без развития спорофита; такие формы довольно распространенные.
3.2.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Относятся порядки Моноклеевые и Маршанциевые.
Гаметофиты имеют тенденцию к укрупнению. Самый крупный таллом у
Monoclea forsteri длиной 20 см и толщиной 5 см.
У самого большого порядка Маршанциевые (300 видов)
«Способов вскрытия корбочки несколько – это и растрескивание на 4-8
неправильных или правильных створки-лопасти, и отпадение верхней
крышечкообразной (настоящей крышечки, подобной той, что есть у
листостебельных мхов, у печеночников нет) части, и разрушение стенки».
(Бардунов Л.В.1984 с136)
Коробочка развивается на относительно длиной ножке. Элатеры сначало
выполняют питающие функции, а после созревания коробочки приобретают
функцию рассеивания спор. Для 2 раздела характерно активное рассеивание спор
посредством вскрытия коробочки одной продольной линией в семействе
моноклеевые, а в порядке Маршанциевые возникают 4-8 створок.
3.2.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса – М, регресса – Б.
Относятся порядки Сферокарповые, Риэллевые, Риччиевые.
Коробочка развивается на короткой ножке или совсем без ножки. Элатеры или
отсутствуют, или если есть, выполняют только питающую функцию. Коробочка
вскрывается при полном разрушении стенки или неправильными разрывами стенки,
и споры рассеиваются пассивно.
3.2.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез - М, вторичный органогенез – Б.
Состоит данный подэтап из подкласса Юнгерманиевых, в который входят
следующие порядки:
Такакивые – Takakiales, Гапломитриевые – Haplomitriales, Треубиевые –
Treubiales, Филлоталлиевые – Phyllothalliales, Фоссомброниевые – Fossombroniales,
Метцгериевые – Metzgeriales, Птилидиевые – Ptilidiales, Лепидозиевые –
Lepidoziales, Лофозиевые – Lophoziales, Перссониевые – Perssoniellales,
Лепидоленовые
- Lepidolaenales, Юбулевые – Jubulales, Плеурозиевые –
Pleuroziales.
212
Характерно развитие листостебельных форм, реже слоевищных. Обычно
развивается периантий – производное покровных листьев, окружавших сначало
архегоний, а затем, после оплодотворения, возникает подобие мешка, закрывающего
спорогон.
3.2.1.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, регресса – М.
Относятся гаметофитные формы Юнгерманиевых при отсутствии развития
спорофита. Например, порядок Филлоталииевые, включающие всего 2 вида, в
развитии которых спорогон неизвестен.
Гаметофит слоевищный, клетки которого содержат одновременно масляные
тельца и хлоропласты. Также относится порядок Такакиевые, включающий всего 2
вида, гаметофиты которых около 1 см в высоту, напоминающих внешне харовые
водоросли; обладают хромосомным числом – 4 – самым низким среди зеленых
растений.
Такакиевые хотя и развивают архегонии, но антеридии и спорогоны
неизвестны.
3.2.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса и регресса – С – С.
Относятся часть порядков Юнгерманиевых, общим признаков которых служит
активное распространение спор, то есть при растрескивании коробочки на 2-4
створки в порядках: Гапломитриевые, Метцгериевые; на 4 створки в порядках:
Птилидиевые, Лепидозоиевые, Лифозиевые, Юбулевые.
Коробочка антоцеротовых вскрывается, также как у печеночников,
растрескиванием на 4, реже на 2, створки. Створки в верхней части отгибаются
наружу, чем напоминают лепестки цветка. Споры быстро и легко высыпаются
наружу. Этому помогают элатеры, которые своими движениями взрыхляют
споровую массу и облегчают высыпание спор.
Элатеры (одно- многоклеточные ) сначало выполняют питающие функции,
поэтому содержат капельки масла и зерна крахмала, а в последующем служат для
разрыхления и разбрасывания спор из коробочки.
3.2.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресс – М, критерий регресса – Б.
Относятся
Юнгерманиевые,
в
порядках
наблюдается
пассивное
распространение спор при неправильных разрушениях стенки коробочки.
Например, порядок Фоссомброниевые.
Еще предстоит определиться с порядками: Персониевые, Лепидоленовые,
Плеурозиевые, Треубиевые.
213
Из антоцеротовых мхов относится род нототилас (Notothylas), из которого
преобразовано семейство. Для этого рода свойствено пассивное распространение
спор; при этом коробочка утолщенная, с ограниченным ростом, колонка не
образуется, и хлоропласты в наружных клетках стенки спорогона отсутствуют ( в
отличие от антоцеротовых 2 раздела) и вставочным ростом нототиласы не обладают.
В итоге коробочка раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными
щелями.
214
3.3. ТРЕТИЙ ЭТАП
Первичный органогенез – М, вторичный органогенез – Б.
Состоит из класса листостебельных мхов, включающих подклассы:
бриевые – Bryidae, сфагновые – Sphagnidae, андреевые – Andreaeidae, а также
род ринии – Rhynia и семейство псилотовые – Psilotaceae.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТАМОРФОЗ
Стенка коробочки всегда многослойная, имеется колонка.
Листья чаще многорядные, почти всегда без дифференциации на спинные
листья и амфигастрии.
Коробочка часто снабжена крышечкой, через которую происходит ее вскрытие,
но элатеры всегда отсутствуют.
Перистом имеется у очень многих бриевых мхов.
Гаметофиты в большинстве радиально – симметричные, с многорядными
листьями – филлоидами. Мхи отличаются большими размерами, в сравнении с
печеночниками, достигая размеров стеблевидной оси максимум до 70 см у
австралийского мха Dawsonia antipyretica. Тенденция к увеличения спорофита
особенно выражена в порядке Буксбаумиевые, у которых по массе спорофит больше
гаметофита в сотни раз.
Преимущественное развитие спорофитов возникает у риний и псилотов.
Правда, у риний (2 вида) фотосинтез осуществляет эпидерма стеблей (листьев еще
нет), а у псилотов также и листья энационного происхождения 1-5 мм, доходящие
до 4 см длины у Tmesipteris tannepsis. У тмезиптериса на нижней части листового
придатка появились уже устьица и жилка. Также нет у риний и псилотов корней;
имеются только ризомоид. Спорангии, возникающие на концах веточек, также как и
коробочки мхов состоят из нескольких слоев клеток. Гаметофиты псилотовых
длиной 18 мм и диаметром 2 мм – похожи на куски ризомоида. У риний гаметофиты
неизвестны.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
С одной стороны у мхов жиры отсутствуют, что дает основание расположить
мхи в 3 этапе, а с другой стороны прямых данных на накопление белков и
азотосодержащих соеденений нет. Есть только косвенные доводы о накоплении
белков. Например, почвообразовательные способности мхов должны указывать на
синтез разных белков- ферментов.
Причем мхи могут развиваться не только на растительных остатках, но и на
гниющих животных остатках (фекалии и трупы), например, семейство сплахновые
(Splachnaceae).
Наличие антибиотиков у мхов связывается с широкоизвестными
антисептическими способностями мхов (при наложении на гнойные раны), которые
связываются с выработкой неизвестных пока антибиотиков, содержащих азот.
Вообще, мохообразные являются промежуточными организмами по своим
способностям, между грибами и типичными растениями, осуществляющих
фотосинтез. В биохимическом отношении еще предстоит проверять антоцеротовые,
ринии и псилоты.
215
3.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М.
Относятся мхи, у которых отсутствует половое размножение и последующее
развитие спорогона. Вегетативное размножение у мохообразных развито гораздо
шире, чем половое.
«Таким образом, целый отдел растительного царства – мохообразные размножаются преимущественно вегетативныи путем, утратив в значительной мере
способность к половому воспроизводству». (Бардунов Л.В. 1984 с70)
Вегетативное размножение гаметофитов мохообразных, в частности,
осуществляется легко и разнообразно:
- частями гаметофита,
- веточками с листочками (флагеллами),
- листочками или их частями,
- кусочками жилок,
- частями ризоидов,
- выводковыми телами – многоклеточными образованиями разной формы,
состоящих из нескольких клеток или из нескольких десятков клеток. Причем могут
выводковые тела возникать на специальных разветвленных нитях-подставках.
Транпортируются они ветром и водой на большие расстояния. «Словом, ведут себя
как споры или семена». (Бардунов Л.В. 1984 с28) Также, к вегетативному
размножению относится размножение антоцеротовых апланоспорами.
«Немалое число видов настолько «увлекается» вегетативным размножением,
что не расстается с ним, даже если создаются благоприятные условия для полового
размножения». (Бардунов Л.В. 1984 с30) Это означает, что мхи, которые устойчиво
размножаются
только
вегетативно,
должны
представлять
генетически
обособленную группу.
3.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенез – С - С.
Относятся подклассы: Сфагновые – Sphagnidae и Андреевые – Andreaeidae.
Cфагновые отличаются отмиранием нижнего конца стебельков, находящихся в воде, а верхние концы
стебельков постоянно нарастают. Листочки на стебельках и на веточках морфологически различны. Одиночные
антеридии возникают в пазухе покровного листочка, а архегонии группой (от 1 до 5) развиваются на верхушке
веточек. Спорогон состоит из коробочки и стопы. Всего один род Sphagnum насчитывает свыше 300 видов,
содержащих бактерицидное вещество сфагнол.
Андревые мхи растут на камнях и скалах с многоклеточными ризоидами, внешне различными, хрупкими
листочками. Два семейства включают 3 рода – андреа (Andreaea) и неуролома (Neuroloma) и Andreaobryum.
216
3.3.2.1.
ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М.
Должны отличаться развитием только гаметофитов при отсутствии спорового размножения. Предстоит эту
группу выделить.
3.3.2.2.
ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
Во втором разделе происходит активное распространение спор, что характерно
для сфагнов и андреевых мхов.
У сфагновых вскрытие коробочки напоминает выстрел из воздушного ружья,
поскольку давление воздуха в коробочке достигает 3 – 5 атмосфер, в результате чего
крышечка взлетает на 12 – 15 см., соответствено рассеиваются споры.
Коробочка андреевых мхов при созревании растрескивается на 4 створки,
которые остаются соедененные снизу и сверху.
3.3.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса – М, регресса – Б. Характерно пассивное
распространение спор.
В третьем разделе происходят неправильные разрывы коробочки.
Примеры. В порядке дикрановые – Dicraniales частично нет крышечки и
перистома. Неправильными разрывами вскрывается коробочка в порядке поттиевые
– Pottiales. Знаменитая светящаяся Schisostega pennata не имеет вообще перистома.
3.3.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся: 1)бриевые мхи, 2) ринии, 3) псилоты. Тенденция усиления
развития спорофитов (Б) проявляется уже у мхов - в частности, ножка как часть
спорогона, плотная, не завядающая после созревания коробочки (в отличие от
увядающей ножки печеночников), также имеется споровый мешок вокруг колонки.
А у Буксбаумиевых спорофит по массе превосходит микроскопическую протонему
гаметофита.
Относятся следующие порядки: эубриевые - Eubryales, гипнобриевые –
Hypnobryales, гукериевые – Hookeriales, Тетрафисовые – Tetraphidales, Политрихвые
– Polytrichales, Буксбаумиевые – Buxbaumiales, Схистостеговые – Schistostegales,
Дикрановые
- Dicranales, Фиссидентовые – Fissidentales, Энкалиптовые –
Encalyptales, Поттиевые – Pottiales, Гриммиевые – Grimmiales, Фунариевые –
Funariales.
3.3.3.1.
ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
217
Критерий прогресса – Б, регресса – М.
Относятся мхи, у которых развито только вегетативное размножение, что
должно быть закреплено генетически.
3.3.3.2.
ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Кроитерии прогресса и регресса – С – С.
Относится большинство порядков, указанных выше, характерно возникновение
вместе с крышечкой
хорошо развитых перистомов на коробочке, что
свидетельствует в пользу активного распространения спор. Коробочки бриевых
мхов часто имеют специальные приспособления для активного рассеивания спор перистом с одним - двумя рядами зубчиков, обрамляющих устье коробочки.
Чрезвычайно гигроскопичный перистом во влажную погоду плотно закрывает
коробочку, а в сухую погоду открывается устье коробочки. Движения зубцов
наружного и внутреннего перистомов способствуют быстрому высыпанию спор. Да
и ножка, на которой сидит коробочка помогает этому рассеиванию, начиная
скручиваться по спирале.
Иначе говоря, на данном разделе возникает свой, специфический способ
активного распространения спор.
Например, порядок Политриховые имеет перистом с зубцами узкими и
нитевидными или широкими и треугольными. Гаметофиты самые крупные у
Dawsonia superba и Fontinalis antipyretica, причем, у них же, самые крупные листики
(филлоиды) – около 2,5 см длины.
3.3.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса – М, регресса – Б.
Относятся из мхов порядки: Поттиевые, Схистостеговые, Дикрановые,
Гриммиевые и др., а также ринии и псилотовые.
Коробочка при созревании разрывается неправильно, и тем самым возникает
пассивное распространение спор, например, в порядке Поттиевые (2000 видов), по
крайней мере, у части видов.
«У части видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается
посредством неправильных разрывов стенки». (Бардунов Л.В. 1984 с147)
Порядок Схистостеговые с единственным видом Schisostega pennata не имеет
перистома; отличается наличием линзобразных клеток на пластинчатой протонеме,
отчего возникает эффект свечения в темноте.
В порядке Дикрановые «У части предствителей перистома и крышечки нет, а
коробочка вскрывается неправильными разрывами стенки». (Бардунов Л.В. 1984
с144) У некоторых представителей Гриммиевых отсутствует перистом, а значит,
должно быть пассивное распростанение спор. Похоже, в 3 разделе споры имеют
тенденцию к увеличению массы и размеров. Если крупные споры у Bryum и
Encalypta имеют 35-50 мкм, то у Ephemerum диаметр спор достигает 80 мкм, но
более всего 100-200мкм споры развиваются у архидиума (Archidium) и некоторых
218
Gigaspermaceae. Причем, в маленькой, клейстокарпной коробочке архидиума
развивается всего 30 спор. Колонки в таких коробочках отсутствуют.
Ныне сохранившиеся ринии и псилотовые должны относится к 3 разделу,
учитывая пассивное распространение спор – раскрываются крупные (2-4мм),
толстостенные спорангии псилотовых трещиной.
219
4. ТРЕТИЙ ПЕРИОД
Характерной особенностью третьего периода является возникновение
побегов – новых морфологических образований, в отличие от фитов (гаметофитов
и спорофитов) второго периода.
Относятся классы: Полиподиопсиды - Polypodiopsida, Ужовниковые Ophioglossopsida, Мараттиопсиды – Мarattiopsida, Плауновые – Lycopodiopsida,
Шильниковые – Isoetopsida, Хвощевые – Equisetopsida. Из голосеменных классы –
Саговниковые – Cycadopsida, Гинкговые – Ginkgoopsida, Гнетовые – Gnetopsida,
Хвойные – Pinopsida.
Фиты постепенно редуцируясь, приобретают часто другие функции –
накопительные, как склады питательных веществ или превращаются
в
редуцирующиеся структуры.
Если гаметофиты изучены сравнительно хорошо (в частности, в отношении
их размеров и границ), то в отношении спорофитов возникает полный провал.
Возникают грандиозные ошибки заключающиеся во-первых в необнаружении
новых морфологических образований – побегов, аналогичных фитам; во-вторых в
распространении понятия спорофит на побег.
Правда, не всегда легко отграничить ткани спорофита и побега, учитывая их
диплоидность; будущие исследователи несомненно с этим справятся.
Вероятно, не раз ботаникам приходила мысль – почему так складывается
развитие высших растений, при котором гаметофиты редуцируются очень сильно
(вплоть до одиночных клеток), а спорофит, наоборот, принимает гигантские
размеры (деревья могут достигать более 100 метров)?
И даже появилась своеобразная оппозиция слишком широкому пониманию
спорофита.
«1. Чередование спорофита и гаметофита в цикле развития тех или иных
растений, общепринято называть сменой поколений. Однако, понятие «поколение»
в обычном его понимании, принятом в генетике или селекционно-семеноводческой
практике, не пременимо ни к спорфиту, ни к гаметофиту, взятым в отдельности.
2.Подлинная смена поколений должна характеризоваться воспроизведением особей,
подобных материнским. При чередовании же у растений так называемых полового и
бесполого «поколений» ни спорофит, ни гаметофит, не дают особей себе подобных.
Иными словами развитие спорофита и гаметофита представляют собой единый
онтогенез». (Левина Р.Е. Вопросы чередования поколений у растений. (Тезисы
докладов ) М.Л. 1951. Изд. А.Н. СССР с18)
«Некоторые авторы возражают против термина «чередование поколений» у
высших растений, нередко заключая его в кавычки. В самом деле, какое же
поколение зародышевый мешок – гаметофит покрытосеменных? Конечно же – эта
фаза онтогенеза одной особи.»
И далее: «Говоря о чередовании гаметофита и спорофита Ю.Е. Петров (1986)
вслед за М.М. Голлербахом (1956) пользуется выражением «смена половой и
бесполой форм развития» …А.Л. Тахтаджян (1978) для высших растений предлагает
в качестве синонимов к выражению «гаметофит – спорофит» термины «гаметофаза
220
– спорофаза». (Рипецкий 1989г Сб. Проблемы бриологии в СССР. Л. «Наука» с179180)
Но из-за смены терминов проблема не исчезает. Кардинальное ее решение
заключается только в развитии новых образований, аналогичных гаметофитам и
спорофитам.
Надо полагать, не случайно в свое время А. Браун развивал идею о
побеговых растениях.
«В настоящее время трактовка побега как индивида (исторически говоря)
Cormophyta, насколько можно судить по доступной литературе, не пользуется
популярностью. По мнению Moll,а интерес к морфологии Braunn,а и подобным
теориям был вытеснен в конце 19-го века увлечением эволюционной теорией, хотя
сыграл роль и архаичный стиль Braunn,а (не забудем, что Braunn родился в 1805г)».
(Козо-Полянский Б.М. «Основной биогенетический закон с ботанической
точки зрения» Воронеж, 1937г с175)
Следует заметить, что увлечение эволюционной теорией практически во всем
мире превратилось в официальную науку, которая не подлежала критике, иначе
начинались всякие гонения на смельчака. Достаточно вспомнить жизненный путь
профессора А.А. Любищева.
К сожалению, термин «побег» используеся в научной и популярной
литературе крайне субъективно – на разных уровнях растительного мира, например,
применительно к водорослям или мхам. В связи с привязкой термина «побег» к 3
периоду, возникает необходимость точно вымеренного использования этого
термина.
В принципе, можно было бы вместо термина «побег», придумать другой
термин этого понятия, но, думается, все же это были бы худшие варианты.
Критериями развития третьего периода являются бесполое и половое
размножение. В сравнительном отношении (с двумя другими периодами) бесполое
размножение – малое – М, половое размножение – большое – Б.
Возникает удивительный метаморфоз.
Если раньше во 2 периоде бесполое размножение было связано со
спорообразованием, то в 3 периоде спорообразование преобразуется в половое
размножение через развитие семени.
Особенностью бесполого размножения в 3 периоде является включение в
свою орбиту многообразных форм вегетативного размножения и разных форм
апомиксиса.
К 3 периоду относятся папортникообразные, голосеменные и цветковые
растения.
Семена развивались полифилетично – в разных филогенических линиях.
«И как гетероспория возникла самостоятельно в отдельных эволюционных
линиях высших растений, так и семя образовалось независимо в разных группах
высших растений, среди Lycopsida, Pteropsida, Gymnospermae и у Angiospermae
(приносящих семена Sphenopsida мы пока не знаем)». (Мейер К.И. 1958 с193)
Редуцированные гаметофиты у семенных растений хорошо изучены даже до
мелких таксонов. В отношение спорофитов у семенных растений все надо изучать
заново. Оказывается спорофиты папортников и семенных растений редуцируются
221
в несколько меньшей степени чем гаметофиты. Осталось только уточнить пределы
этой редукции спорофитов и найти отличительные признаки их от структур побегов.
Ткани растений и животных развиваются из трех зародышевых слоев –
эктодермы, энтодермы и мезодермы, познавательное значение которых трудно
переоценить, особенно в третьем периоде.
Если наметить схематическую анологию зародышевых слоев животных и
растений, то обнаруживаются некоторые общие черты.
Эктодерма – это прежде всего покровные ткани – эпителий и эпидерма.
Энтодерма связана с питанием, у животных через кишечную трубку, а у
растений путем фотосинтеза хлорофиллоносной ткани и через ассимилирующую
зону корня, включая корневые волоски.
Мезодерма – это проводящие пути. У растений – ксилема, флоэма, ситовидные
трубки, а также система механических (арматурных) тканей.
У животных проводящие пути – кровеносная и лимфатическая системы,
соеденительная ткань, а механические ткани – костно – хрящевой скелет, мышечно
–связочная система и др.
Главная сложность в изучении зародышевых слоев – перемешивание тканей,
возникающих из этих зародышевых слоев.
Например, у позвоночных животных из эктодермы возникает центральная
нервная система путем развития продольной складки эктодермы, или из энтодермы
возникает печень и поджелудочная железа путем развития складок из кишечной
трубки. Аналогичные процессы происходят и у растений.
Исследование зародышевых слоев важно, например, для лучшего понимания
метаморфозов, о которых говорилось выше.
4.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза связаны с развитием побегов
– вегетативных –Б, генеративных – М (по сравнению с побегами 2 и 3 этапов).
Относятся классы папортниковидных: Полиподиопсиды – Polypodiopsida (при
исключении некоторых семейств, относимых ко 2 этапу), а также классы
Ужовниковые – Ophioglossopsida, Мараттиопсиды – Marattiopsida,
Из голосеменных: вид гинкго – Kinkgo biloba (класс Kinkgoopsida),
семейство саговники Cecadaceae (класс Cecadopsida) род гнетум – Gnetum, вид
Welwitschia mirabilis
Примечание: при наименовании таксона автор руководствуется правилом
использования таксонов ныне живущих организмов, без учета вымерших форм.
Следует различать морфологические и биохимические аспекты развития
папортникообразных.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТАМОРФОЗ
1)Характерно развитие листьев перистых – однажды, дважды, трижды,
четырежды – которые в итоге приобретают широкую площадь фотосинтеза –
основы для увеличения синтеза крахмала. Данные перистые листья иначе
222
называются вайами или ветколистьями или кладодиями, достигающие длины в
несколько метров.
Не случайно, макролистья папортников по размерам и массе превосходят
стебли, а в следующем этапе – наоборот, преобладающее значение получают стебли
(см. 2 этап).
Предположительно, перышки перистых листьев
–
спорофитного
происхождения (также как и спораногии), а сами жилки, черешочки, черешки и
стебли разного калибра – побегового происхождения. Спорофитные ткани и
структуры должны (также как и гаметофиты) быть редуцированы в 1 этапе в
наименьшей степени, по сравнению со 2 и 3 этапами, учитывая ближнее соседство
со 2 периодом. Бурые чешуйки на стеблях и корневищах папортников также
рассматриваются как листья спорофитного происхождения, только сильно
редуцированные. Активно функционирующими листьями являются спорофитные
пленочные листья гименофилловых.
Вообще, побеги имеют исходную тенденцию к дихотомическому развитию,
что проявляеся во всех этапах и подэтапах. Например, в 1 этапе у трихоманеса
почковидного (Trichomanes reniforme), у гинкго листья с дихотмирующими
жилками; во 2 этапе – дихотмически разветвленные стебли у лигодиума (Lygodium)
из семейства схизейные: в 3 этапе дихотомическое жилкование наблюдается в
листья семейства цирциастровые (подкласс Ранункулиды). При желании эти
примеры можно значительно увеличить. Именно такое дихотомическое жилкование
во всех 3-х этапах служит подтверждением возникновения своеобразных
морфологических скачков по этапам, при которых растения с каждым
метаморфозом (энтодермальным, мезодермальным, эктодермальным) начинают
развиваться как бы заново – с дихотомического ветвления.
При сравнении с мохообразными, страдающих как от излишнего намокания,
так и сухости, папортникообразные имеют утолщенную эпидерму в несколько
слоев клеток. Одновременно развилось большее число устьиц для обеспечения
газообмена.
В дальнейшем следует точнее исследовать все редуцированные структуры
спорофита, унаследованные от предыдущего этапа.
2)Листовые прорывы или лакуны – паренхимные участки, распложенные в
сифоностеле над местами отхождения листовых следов – типичны для папортников
1 этапа
Развитие же листовых органов предыдущего этапа не сопровождается
возникновением данных листовых прорывов.
3) Характерный улиткообразный верхушечный рост возникает у
макролистьев, и притом рост длительный, иногда почти неограниченный (не во всех
таксонах, но во многих).
В итоге папортники 1 этапа, по сравнению со 2 этапом, имеют хорошо
развитую листву, но относительно слабо развитые стебли и корни, поэтому сильные
ветры сравнительно часто выкорчевывают папортники, к тому же эпифиты
известны, главным образом, среди папортников 1 этапа, а не во 2 этапе.
4) Более примитивным развитие спорангия является лептоспорангиатное – из
одной исходной клетки многих полиподиопсид, а эвспорангиатное – из нескольких
223
клеток – уже возникает у более филогенетичеки развитых папортников 3 подэтапа,
на примере, ужовниковых и мараттиевых. На это приходится обращать внимание
потому, что принято считать, эти два типа развития спорангиев развиваются в
другой последовательности, то есть утверждение о том, что лептоспорангиатные
папортники более филогенетически продвинутые – это неверно (см. выше развитие
по подэтапам и разделам), на самом деле более продвинутыми являются
эвспорангиатные папортники.
Вторичный органогенез
малый – М закономерно появляется после
энтодермального метаморфоза и означает возникновение спорангиев сначало на
вегетативном побеге, так сказать, с «чистого листа». На вегетативных побегах,
появляются спорангии робко и неуверенно, а именно поодиночке и по краям
листьев. Генеративный побег возник из вегетативного побега после появления
спорангиев и последующего длительного процесса их развития во всех семействах
папортников при одновременном процессе редукции фотосинтеза и тем самым –
сокращения размеров листовой пластинки.
Совместное развитие спорангиев – сорусы свойственны большинству
папортников. Эти группы спорангиев могут иметь разную форму и быть открытыми
или с покрывальцами. Можно проследить тенденцию к смещению соруса от края
листа на его нижнюю поверхность, например, в пределах подсемейства
деннштедтиевые (семейство циатейные).
Кстати, разитие спорангиев поодиночке и по краям листьям также начинается у
примитивных папортников во 2 этапе (также в 1 разделе), что подтверждает также
идею о развитии растений каждого этапа, как бы заново.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Крахмал накапливается в схизогенных и лизигенных ходах или вместилищах в
результате расширения межклетников в молодых тканях, при этом прилегающие к
вместилищу клетки становятся эпителиальными с экскреторными функциями.
Происходит выключение крахмала из обмена веществ.
У циатейных слизиевые ходы располагаются в коре, стволе, черешках листьев,
например, большое накопление крахмала у циатеи сердцевидной (Cyatheae
medullaris), было использовано местным населением для употребления в пищу
крахмалистную середину ствола (в печеном виде напоминает по вкусу печеные
яблоки) и молодые листья.
У мараттиевых слизистые ходы обнаружены в листьях, стебле, корнях и
особенно в прилистниковидных придатках.
У полиподиевых, на примере Solenopsis крахмал откладывается в
клубнеобразных утолщениях корневища.
Особо следует обратить внимание на саговники и кинкго. У кинкго «В
середине, в первичной коре, в корнях, в листьях и в спорангиях находятся
многочисленные слизиевые ходы». (Мейер И.К. 1947г с273)
У саговников крахмал откладывается в стволе, стеблях, коре и корнях в
достаточном количестве для приготовления местным населением, так называемой,
саговой крупы.
Вывод из этого простого биохимического факта далекоидущий. Саговники и
кинкго (и, видимо, гнетовые и вельвичию) следует исключить из единого таксона
224
голосеменных растений, у большинства которых происходит накопление в тканях
смолы и масел (см. 2 этап), и отнести к папортникам 1 этапа. В отношении
вельвичии удивительной и гнетовых необходимы дополнительные исследования в
отношении принадлежности к 1 или 2 этапу?
При энтодермальный метаморфозе еще созраняется поверхностное, стеблевое
происхождение спорофитных листьев (чешуевидных, шиловидных), то лучше их
называть филлоидами. Филлоиды гименофилловых – пленчатые в 1-4 слоя клеток,
без устьиц и межклетников. У схизеи вильчатой (S. dichotoma) листовая пластинка
дихотомически расщеплена 2-8 раз. Рассечение листовой пластинки от
дихотомического до перистого возникает у схизеи изящной (S. elegans).
Предстоит еще разбираться – у каких папортников спорофитные листья, а у
каких побеговые листья (не исключено, что у саговниковых перышки перистых
листьев побегого происхождения, а не спорофитные, как у большинства
папортников).
4.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М.
Первичный органогенез – это преимущественное развитие вегетативных побегов,
которые совмещают свою основную функцию со спороношением.
Относятся семейства – гименофилловые – (Hymenophyllaceae), граммитисовые –
(Grammitidaceae),
асплениевые – (Aspleniaceae), циатейные (Cyathaceae),
полиподиевые (Polypodiaceae), даваллиевые (Davalliaceae). Размеры растений –
самые различные – от мелких травянистых форм до крупных деревьев.
Листья от мелких, цельных, спорофитных до перистых в разной степени крупных
размеров. При определении местоположения папортников в 1 или 2 этапе, надо
использовать совместно морфологические и биохимические признаки.
Если взять семейство асплениевые, то у щитовника пахучего (Dryopteris fragans) и
щитовника Виллара (D. villarii) из подсемейства щитовниковые, возникает
бальзамический запах, который связан с многочисленными железками на листьях.
Гаметофиты в целом меньше по размерам и длительности жизни (по
сравнению со 2 подэтапом) при большом диапазоне различий
признаков.
Гаметофиты потеряли вегетативные функции, связанные с фотосинтезом,
снабжением водой и минеральными веществами; поэтому резко уменьшаются их
масса и размеры. Но сохраняются две прежние функции: 1)половое размножение с
помощью архегониев и антеридиев, 2)вегетативное размножение – частями,
почками, геммами. Характерен нитчатый гаметофит, похожий на зеленую
водоросль, а также сердцевидный гаметофит. На концах этих нитей развиваются
антеридиофоры, архегониофоры и ризоидофоры. Также типично развитие
сердцевидного гаметофита, плоского, в 0,5 см в диаметре. Встречаются заростки и
иной формы, но всегда – это эфемерные, зеленые, в высшей степени просто
устроенные образования, не имеющие
во внутреннем строении какой-либо
дифференцеровки.
225
Вегетативное размножение возникает преимущественно в неблагоприятных
условиях. Следует заметить, что геммы сидят на геммисферах – клетках подставках
бутылкообразной формы – сходство с геммами мохообразных поразительное.
Спорофиты необходимо рассматривать вместе с побегами.
Обычно растениям данного подэтапа свойствены, предположительно,
спорфитные листочки, иногда пленочного, полупрозрачного вида, часто без жилок
(гименофилловые). Но сами веточки, которые превращаются затем в жилки, имеют
первоначальную склонность к дихотомическому ветвлению и они побегового
происхождения; эта закономерность особенно характерна 1 подэтапу, пример,
Trichomanes reniforme. Часто даже еще не развиваются перистые листья.
Развито как вегетативное размножение с помощью почек, так и спорами.
Спорангии возникают сначало одиночные,на концах жилок; затем разными
группами – сорусами. При этом характерно то, что листья со спорангиями, и без
них, внешне не отличаются друг от друга – и в этом, прежде всего проявляется
развитие вегетативных побегов – Б. Побеги – это прежде всего жилки листьев,
стебли и корневища.
Гименофилловые имеют характерный тип строения филлоида –пленчатый
(вплоть до одного слоя клеток) – больше нигде не встречающийся. Пластинка
филлоида может быть цельной, но чаще она перисторассеченная. Обычно
макрофиллоиды располагаются двумя рядами на ползучем корневище. Наиболее
крупный вегетативный побег с филлоидами имеет гименофил прекрасный –
Hymenophyllum pulcherrimum, свисающий до 60см.
4.1.1.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса –Б, регресса – М. Относятся представители разных семейств, отличающиеся развитием
на побегах спорофитных, вегетативных листочков
цельных разной формы (гимнофилловые, асплениевые,
граммитисовые, даваллиевые).
Гименофилловые включают 700 видов, которые входят, в основном, в два рода – Hymenophyllum u
Trichomanes, у многих гименофилловых листья пленочные в 1-3 слоя клеток; у эпифитов корни обычно отсутствуют;
их заменяют волоски на нижней поверхности листьев, черешках и корневище. Внешне похожи на мхи и печеночники,
к тому же водный режим – испарение и впитывание влаги – такой же, как у мохообразных. Спорангии одиночные или
группами (сорусы) располагаются по краю листиков, и на верхушках жилок на нижней стороне, с разной степенью
защиты.
Гаметофиты – двух типов – у трихоманеса – нитчатый, у гименофилла – лентовидный; эти гаметофиты
обильно ветвятся и активно размножаются вегетативно, в частности, геммами на клетках подставках бутылковидной
формы, как у некоторых мохообразных.
226
Граммитисовые также являются эпифитами; листья чаще мелкие, цельные, иногда кожистые; сорусы
округлые или удлиненные располагаются на поверхности жилок, или на их концах.
Асплениевые разнообразны, и входят в 2 подэтапа, и разные разделы. К 1 разделу относятся: подсемейство
асплениевые с их мелкими (в основном),
спорофитными листьями; а с макролистьями часть подсемейств
щитовниковые – уже с дваждыперистыми листьями до 1,5 м в длину; часть подсемейства кочедыжниковые – с дважды
и трижды перистыми листьями (в основном род Athyrium). В роде хумата (Humata) из семейства даваллиеые со слабо
рассеченными листьями часто спороносные листья рассечены сильнее, по сравнению с листьями стерильными.
4.1.1.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С.
В пользу данного раздела свидетельствует, прежде всего, наличие на
спорангиях кольца из толстостенных клеток, которые способствуют активному
рассеиванию спор. По этому признаку относятся некоторые гименофилловые, с
косым кольцом на спорангии; из даваллиевых спорангии снабжены кольцом из 1116 толтостенных клеток у Davallia.
4.1.1.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса – М, регресса – Б. Относится род платицериум
(Platycerium) с разноспоровостью (семейство полиподиевые). При этом
микроспорангии содержат 32 мелкие споры, а макроспорангии включают 16
крупных спор. Микроспорангии дают гаметофиты с антеридиями, а макроспоры –
гаметофиты с архегониями. В роде платицериум (Platycerium) крупные эпифиты, у
которых стерильные листья широко округлые, цельные или изрезанные наверху.
Фертильные листья похожи на оленьи рога, достигающих больших размеров, и их
нижняя часть становится кирично-красной от многочисленных спорангиев.
Далеко зашли редукционные процессы у виттариевых, граммитисовых и
некоторых гименофилловых.
Подсемейство виттариевые включают удивительно примитивный род
виттарии – Vittaria, один из видов которых имеет только гаметофит при отсутствии
спорофита. Этот вид по гаметофиту идентифицируется с V. linata, обитающего на
востоке США. Ремневидные, долгоживущие гаметофиты (шириной 2мм и длиной 10
мм) размножаются с помощью гемм, состоящих из 4-10 клеток, которые разносятся
ветром или животными, наподобие гемм некоторых мохообразных. Эти геммы
являются аналогами вегетативных семян. Недоразвитые спорофиты иногда
обнаруживаются, но они не образуют спор.
Но в отношении подсемейства виттариевые возникает 2 варианта
месторасположения – в данном разделе, или во 2 этапе 1 подэтапе 3 разделе потому,
227
что семейство адиантовые, куда входят виттариевые по биохимическим признакам,
образуют липиды. Пока неясны биохимические признаки виттариевых.
Также такие примитивные виды обнаруживаются среди граммитисовых
(граммитис туманный – Grammitis nimbata) и у некоторых гименофилловых,
спорофит полностью выпадает из жизненного цикла. Также не помешает и
биохимическое подтверждение.
4.1.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органоногенеза - С – С.
Общий признак – диморфизм побегов; при этом развиваются побеги вегетативные или стерильные и
генеративные или фертильные. Последние имеют резкую морфологическую дифференциацию от вегетативных
побегов, сводящуюся к редукции фотосинтеза в разной степени, и уменьшении площади листовой пластинки, но при
увеличении числа спорангиев, у которых врзникает тенденция к развитию группой и к развитию средств защиты этих
спорангиев.
Относятся часть представителей семейств гименофилловые, в частности, часть
видов Trichomanes – секция феея – Feea характеризуются ярко выраженным
диморфизмом листьев.
В семействе полиподиевые диморфизм побегов следует отметить в роде
дринария (Drynaria), в котором стерильные листья похожи на листья дуба, а
спороносные – перистые с хорошо выраженным черешком и кожистой пластинкой;
Диморфные побеги имеются в семействе асплениевые. Например, роды
полиботрия (Polybotria), стигматоптерис (Stigmatopteris) из подсемейства
щитовниковые. На фертильных листьях спорангии имеют акростихоидное
расположение.
4.1.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса – Б, регресса – М. Относятся папортники из
вышеуказанных семейств, у которых еще нет диморфизма побегов, и спорангии
возникают на обычных вегетативных листьях.
Подсемейство элафоглоссовые ( Elaphoglossoideae) из семейства
асплениевые, у которых уже намечается дифференциация листьев на стерильные и
фертильные, имея в виду начавшуюся редукцию пластинок
листьев с
акростихоидными спорангиями.
4.1.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С. Характерно активно распространение
спор с помощью особого клеточного кольца на спорангии.
Относятся из
подсемейства кочедыжниковые роды страусник (Matteuccia), у которого стерильные
листья достигают длины до 1,7м в виде воронки, но осенью погибают, а фертильные
листья не увядают, перезимовывают и весной распространяют споры, оноклея
(Onoclea); из подсемейства ломариопсисовые - роды болбитис (Bolbitis), эгенолфия
(Egenolfia),
тератофиллум (Teratophyllum); из подсемейства блехновые - роды
вудвардия (Woodwardia), блехнум (Blechnum).
228
4.1.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, регресса – Б.
Относятся: разноспоровые семейства: марсилеевые (Marsileaceae), азолловые,
сальвиниевые.
В пользу 2 подэтапа говорит резкая дифференциация побеговых листьев
(вероятно, со спорофитными листочками), а генеративным побегом является
спорокарпии с сорусами спорангиев. Третий раздел подтверждает резкая
разноспоровость – сорусы с микро- и макроспорангиями, заключенные в
спорокарпии. Регресс выражается, в частности, в редукции размеров листьев и
спорокарпиев в разной степени у разных видов; особенно сильно эта редукция
выражена у пилюлярии маленькой (Pilularia minuta), с линейными, незаметными
листьями и в крохотном сорусе которой развивается только два микроспорангия и
один мегаспорангий. Вообще, возникает 2 варианта распожения марсилеевых – 1
или 2 этап?
С одной стороны, в коре клубневидных выростов марсилеи маленькой (Marsilea minuta) содержится большое
количество масла как запасного питательного вещества, а с другой стороны, спорокарпии могут содержать много
крахмала, на примере, марсилеи Драммонда (M. drammondii). Эти же варианты возникают в отношении сальвинивых
и азолловых.
У сальвиниевых и азолловых женский и мужской гаметофиты не покидают
оболочки споры, при этом особенно большая редукция возникает у азолловых –
мужской гаметофит состоит из одного антеридия, включающего 5 клеток и с 8
сперматозоидами, плюс еще 2 стерильные клетки.
У сальвиниевых развиваются четырех - членные мутовки филлоидов.
Погруженная в воду часть филлоида превращается в ветвящиеся нити. Выполняя
функцию корней, а также развиваются органы спороношения. Спорангии
развиваются в базипетальной последовательности. Мегасорус состоит из нескольких
мегаспорангиев, а в мегаспорангии развивается одна крупная мегаспора. В
микросорусах – до 500 микроспорангиев. Споры распространяются пассивно.
Спорофит азолловых – разветвленное, плавающее корневище до 25см. длины.
Крошечные филлоиды (0,5 – 1мм), напоминают мелкую рыбью чешую. Филлоид
состоит из 2 лопастей, одна из них вегетативная, выступает над водой, другая
погружена в воду и на ней часто развиваются сорусы.
В мегасорусе развивается один мегаспорангий с одной мегаспорой.
Из-за большой редукции гаметофита и спорофита азолловые должны
располагаться в конце 3 раздела.
По развитию сорусов сальвиниевые похожи на гименофилловых, а азолловые имеют генетические связи с сальвиниевыми.
4.1.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
229
Первичный органогенез – М, вторичный органогенез – Б, что означает
наибольшее развитие в пределах данного этапа генеративных побегов, которые
совмещают генеративные и вегетативные функции.
Относятся отдельные подсемейства и роды из семейств: схизейные,
осмундовые, глейхениевые, матониевые, целиком семейства ужовниковые,
циатейные, мараттиевые, саговниковые, гинкго, гнетум, вельвичиa.
Характерной особенностью в данном подэтапе является выполнение
вегетативных функций генеративными побегами, которые сочетают генеративные и
вегетативные функции. Если в предыдущем подэтапе побеги были резко
диморфные, то на данном подэтапе побеги, кроме генеративных функций,
выполняют и спороносные функции. Например, у ужовника часть листа образует
спороносный колосок, а другая часть сугубо вегетативная.
Принадлежность схизейных, осмундовых, глейхениевых, матониевых к
данному подэтапу объясняется общим, сходным развитием спорангиев, похожие на
таковые у мараттиевых и ужовниковых, а именно крупные и толстостенные; также
во 2 разделе возникает сходные структуры для активного разбрасывания спор,
отличный от такового в 1 и 2 подэтапах. Циатейные внесены в этот подэтап по
следующим соображениям:
1) большие (до 6 м ) листья частично стерильны (вегетативны), а частично
фертильны, в частности, в подсемействе тирсоптерисовые, фертильны 2-3я пары нижних сегментов первого порядка, на них сегменты последующих
порядков совершенно лишены пластинки, и округлые сорусы сидят на
верхушках осей; в подсемействе циатейные, сегменты листа, несущие
сорусы имеют уменьшенную листовую пластинку, и более выемчатые, чем
стерильные,
2) спорангии крупные, поэтому предполагается, что их стенка состоит из
нескольких клеточных слоев (необходимо подтверждение).
У саговниковых на одном побеге развиваются и листья и спорангии.
Например, мегаспорофиллы у саговников завитого, поникающего и сиамского
похожи на вегетативные листья, только меньше по размерам. У гинкго укороченные
побеги с микростробилами и макростробилами несут по несколько листьев.
Хотя у большинства представителей подэтапа листья перистые, но наметилось
развитие цельных побеговых листьев. Например, у данеи простолистной (Danea
simpflicifolia), также цельный лист у ужовника, и у гнетума.
Спорангии развиваются из группы эпидермальных клеток, стенки спорангиев
состоят из нескольких слоев (эвспорангиатные или толстоспорангийные
папортники). Таким образом, эта группа папортников из простых переводится в
более сложные, более развитые, по сравнению с лептоспорангиатными или
тонкоспорангийными папортниками.
Характерны в 3 подэтапе развитие крупных спорангиев, которые содержат
большое число спор (по сравнению с 1 и 2 подэтапами). В то время как
гименофилловые содержат в спорангии от 32 до 512 спор у ужовниковых – до 15000
спор, у мараттиевых 1450-7500 спор, у осмундовых от 128 до 512, у глехениевых от
128 до 1024 спор. Массивные и многослойные стенки, снабженные устьицами,
230
имеются у мараттиевых; из нескольких слоев клеток построены стенки спорангиев у
осмундовых; а также у ужовниковых.
Крупные споры типичны для 3 подэтапа; так у осмундовых диаметром от 30
до 100 мкм, у ужовниковых от 0,5 до 3 мм
4.1.3.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – Б.
Относятся из осмундовых роды тодея (Todea) и лептоптерис (Leptopteris), у
которых вегетатативные и спороносные листья очень сходны. У лептоптериса
мезофилл листовой пластинки состоит всего из одного слоя клеток, но листья
большие – до 2 м дважды и четырежды перистые, на древовидном стволе до 2 м.
Спорангии на нижней стороне листа, располагаются одиночно или группами. У
тодеи древовидный ствол до 1,5 м при толщине до 60 см, листья дважды перистые,
кожистые, длиной до 2,5 м, возраст до 1000-2000 лет.
Склонность к исходному дихотомическому ветвлению имеется как у жилки,
также у стеблей и корневища.
4.1.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Ктитерии прогресса и регресса – С – С.
Характерной
особенностью данного раздела является активное
распространение спор, для чего на спорангии развивается особое кольцо из
толстостенных клеток.
Подобные кольца из одного или двух слоев клеток с толстыми стенками также
свойствены схизейным, осмундовым, глейхениевым. Этот признак послужил одной
из причин объеденения данных семейств в один подэтап вместе с маратиевыми.
Осмундовые, на примере, рода осмунда развивают крупные спорангии
диаметром до 350-700мкм, со стенками из нескольких слоев клеток; зрелый
спорангий вскрывается с помощью двух групп толстостенных клеток,
расположенных на его верхушке, но они не имеют кольца; споры крупные – от 30 до
100 мкм. У разных видов осмунды – Osmunda (семейство осмундовые)
генеративный побег имеет морфологические отличия – бурая метелка из спорангиев
у осмунды королевской (O. regalis) находится на верхушке побега; у осмунды
Клейтона (O. claytoniana) спороносная часть занимает середину побега.
Остальная часть побега осмунды является типично вегетативной.
У осмунды коричной (O. cinnamomerea) фертильные листья целиком
спороносные.
Схизейные отличаются наличием одиночных спораногиев с поперечным,
почти верхушечным кольцом во всех 5 родах; обращают на себя внимание весьма
примитивные формы – это, прежде всего, род актиностахис (Actinostachys). С одной
стороны может даже доминировать гаметофит по продолжительности жизни и по
размерам( актиностахис крупнобазальный – A. macrofunda), а с другой стороны,
побег и спорофит так тесно переплетаются, что их трудно разделить, поскольку
развивается короткое подземное корневище с узким неразделенным листом длиной
в 2 см. Также примитивны виды рода схизея (Schizeae). В связи с этими признаками,
231
возникает даже вариант принадлежности всех схизейных к 3 разделу (тем более, что
можно проследить редукцию числа рядов клеток в кольце). Из семейства схизейные
резким диморфизмом листьев отличаются анемия тысячелистная – Anemia milifolia
и анемия листиковидная - A. phyllitidis.
Из схизейных интересно строение макролистьев у лигодиума,
из
спорофитных листочков (перышек), плюс стержневую основу составляет побег, он
же и неограничено долго растет верхушечной частью и может дихотомически
ветвится (Schizaea dichotoma). Лигодиум, как бы, демонстрирует происхождение
перистых листьев папортников. У большинства родов схизейных спороносные и
вегетативные листья внешне одинаковы. Схизейным свойствено наличие почти
верхушечного кольца спорангия, раскрывающегося продольно. У одних видов это
кольцо состоит из одного ряда, у других видов – из двух рядов удлиненных клеток с
утолщенными стенками (актиностахис). Двойной ряд клеток кольца развивается на
спорангии некоторых видов лигодиума.
Гаметофиты в целом, развиты в большей степени, чем в предыдущих
разделах.
Мараттиевые, примере, рода ангиоптерис (Angiopteris), отличаются
наличием на верхушке спорангия кольца клеток с толстыми стенками,
ориентированных поперек к продольной линии растрескивания.
Циатейные имеют крупные споры с косым кольцом утолщенных стенок.
4.1.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий погрессс – М, критерий регресса – Б. Возникает разноспоровость,
при этом макроспора (мегаспора) превращается в семя. Относятся – ужовниковые,
мараттиевые, саговниковые, гинкго.
Семейство ужовниковые, роды которого можно расположить в порядке
регресса от рода гроздовник (Botrychium) к роду ужовник (Ophioglossum) по степени
развития побегов. Так,
в роде гроздовник наблюдаются виды с листьями
многократно-, тройчато- или перисторассеченные, и заканчивающиеся видами с
цельными листьями; в роде гельминтостахис (Helminthostachys) листья многократно
расчлененные; в роде ужовник вильчатые или пальчато-раздельные у эпифитов, и
цельные или лопастные у большинства видов ужовника.
Спорангии раскрываются двумя створками, кольцо отсутствует
Мараттиевые, на примере, родов мараттия (Marattia) и данея (Danea). В
роде мараттия спорангии срослись в продольные синангии, которые при созревании
раскрываются двумя створками.
В роде данеи крупные спорангии (до 3 см длины) погружены в бороздку и
срастаюсь в синангии (до 100 штук), образуют единое образование. Вскрываются
спорангии верхушечной порой.
Но в конечном итоге, разноспоровость привела к возниковению голых семян
у саговников и гинкго.
Саговниковые насчитывают 120-130 видов, и имеют свои специфические
особенности.
232
Мегаспора превратилась в семя. Мегаспорфиллы содержат обычно по 2
семязачатка. Мегастробилы различаются от 2 см (замия карликовая – Zamia
pygmaea) до 1 м (энцефаляртос кафрский – Encephalartos caffra). Мегаспорофиллы
обычно специализированы в виде чешуй –в совокупности образуют стробил; редко
похожи мегаспорофиллы на вегетативные листья, только меньших размеров – у
саговников завитого и сиамского (длиной не более 40см). Мегаспора саговниковых
никогда не покидает мегаспорангия. Семязачатки от 5-7мм (замия карликовая) до 56 см (некоторые виды саговника - Cycas). Женский гаметофит развивается как
первичный эндосперм – запасающая ткань, в которой преобладает крахмал (до 6570%), есть жирные масла (до 23%) и белки. Яйцеклетка в архегонии достигает
длиной до 6мм у микроцикаса. Семязачатки развиваются независимо от того – будет
ли оплодотворена яйцеклетка, что является примитивным признаком (во 2 и 3
этапах семязачатки развиваются только после оплодотворения,
зачем зря
расходовать питательные вещества, если оплодотворения не произошло).
Созревшее семя с зародышем опадает. Семя обычно в длину 3-4 см (максимум
8 см) и в толщину 2-3 см. Общность саговников с папортниками усматривается и в
строении микроспорангия – осталось редуцированное кольцо, в виде слоя
омертвевших клеток, покрывающих эпидермальный слой клеток головки спорангия,
кроме верхней стенки. Микроспоры начинают прорастать в спорангии.
Саговники и гинкго относятся к эвспорангиатным папортникам, также как и
мараттиевые поскольку развивается микроспорангий из группы инициальных
клеток. Это интересно подчеркнуть для некоторых специалистов, которые
продолжают считать, что эвспорангиатные папортники примитивнее, чем
лептоспорангиатные папортники, к которым относятся, например, гименофилловые,
которые зачастую с трудом можно разглядеть среди мхов.
Удивительной, примитивной особенностью саговниковых и гинкго является
развитие сперматозоидов, а не спермиев, как у всех остальных голосе менных.
Листья в почке улиткообразно свернуты, и далее - в первые стадии развития
листа, что соответствует папортникам 1 этапа, но не у всех саговниковых. Листья
однажды перистые и лишь у некоторых дважды перистые (боления - Bowenia и
немногие саговники), как и полагается папортникам; их размер от 5-6 см длину у
замии карликовой, до 5-6 м у некоторых видов энцефаляртоса. Саговниковые
относятся к розеточным деревьям, листья которых развиваются - в виде воронки.
Каждый лист живет от 3 до 10 лет. Перышки могут достигать в длину 40 см; с тремя
типами жилкования (интересно проанализировать – какого типа эти перышки, как
обычно, спорофитные, или может возникли уже побеговые?).
Широко представлены у саговниковых чешуевидные листья, редуцированные,
толстые (длиной 5-10 см), расположенные на стволе, между кронами листьев, и
защищающие, вместе с войлочным опушениемя, нежные, молодые части кроны. Эти
чешуевидные, целиком спорофитные листья имеются у многих папортников в
предыдущих подэтапах.
Различается два типа ствола: 1) колонновидный - обычно стволы деревьев от 1
до 6-7м. (максимум 18-20 м у лепидозамии Хоупа – Lepidozamia hopei), 2)
подземный или полуподземный, клубневидный.
233
Корни саговниковых относительно слабо развиты (как и у многих
папортников), поэтому ветры часто заваливают растение на землю. Крахмал
скапливается и в корнях (не только в коре и стволе). Из всех голосеменных, только
саговниковые имеют сокращающиеся – контрактильные корни. Другой
специфической особенностью корней, являются кораллоиды – коралловидные
корни, растущие вверх в виде многих клубеньков, в которых поселяются
азотофиксирующие бактерии, гифы фикомицетов и синезеленые водоросли.
Гинкговые представлены одним видом гинкго двулопастным – Ginkgo biloba,
который достигает более 30 м в высоту и 3 м в диаметре. В пользу 3 подэтапа
говорит совмещение на генеративном, укороченном побеге пучка из 5-7 листьев и
мега- или микростробилов. О 3 разделе свидетельствует разитие крайнего типа
разноспорововсти – возникновение семени. Листья вееровидные или клиновидные,
пронизаны многократно дихотомирующими жилками, чем напоминает листья
некоторых папортников. Мегастробилы состоят из 2 семязачатков, но обычно
развивается один один семязачаток. В гаметофите задолго начинают накапливаться
питательные вещества, также как у сагвниковых; это приготовление оказывается
излишним, если не наступило оплодотворение. То же касается ранней
дифференциации интегумента, наружный слой которого становится сочным и
мясистым в толщину 5-6 мм. У голосеменных 2 этапа подобное изменение
интегумента происходит лишь после образования зародыша. Процессы редукции,
свойственные 3 разделу, в данном случае проявляются в том, что иногда
встречающиеся мегастробилы с 3-4 и более семязачатками(до 15), расцениваются
как свидетельство бывшего, когда-то, большего числа семязачатков. Сперматозоиды
у гинкго, также как у саговниковых, крупные с блефаропластом и многочисленными
жгутиками.
Если проводить анологию семенных растений с Амниотами (3-я триада
периодов), то оказывается, что все голосеменные можно отнести к яйцекладущим
рептилиям и птицам; а млекопитающие и цветковые растения являются
живородящими; при этом матку млекопитающих заменяет закрытое семя (отличия в
деталях).
234
4.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза реализуются во втором
этапе в развитии вегетативных и генеративных побегов со средними,
промежуточными показателями между крайними этапами (1 и 3) – С – С. Возникает
мезодермальный метаморфоз.
Ко 2 этапу относятся следующие таксоны: семейство адиантовые
(Adiantaceae), семейство плауновые – Lycopodiaceae, семейство селагинелловые –
Selaginellaceae, семейство шильниковые – Isoetopsida (отдел плауновидные –
Lycopodiophyta).
Также род хвощи – Equisetum (отдел хвощевидные –
Equisetopsida). Из голосеменных семейства: эфедровые Ephedraceae, большой класс
хвойные Pinopsida, включаюший семейства: араукариевые – Araucariaceae, сосновые
– Pinaceae, таксодиевые – Taxodiaceae, кипарисовые – Cupressaceae, подокарповые –
Podacarpoceae, головчатотиссовые – Cephalotaxaceae, тиссовые – Taxaceae.
Завершают эти разнообразные группы растений низшие цветковые –
сережкоцветные растения.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ мезодермального метаморфоза связан с
накоплением в тканях растений липидов в схизогенных ходах. К липидам относятся
жиры, масла, воски, фосфолипиды, включая и стероиды, смолы, бальзамы, терпены,
каучук и другие близкие соеденения.
Вообще, липиды можно разделить на три группы:
1.Липиды, необходимые для нормального функционирования растений, в
частности, как важнейшего компонента клеточных мембран.
2. Липиды откладываются в качестве запасных веществ. Получаются липиды в
особых лейкопластах – элайопластах и откладываются в форме сферосом в спорах
(плауны) и семенах низших цветковых (подсолнух, грецкий орех) и некоторых
плодах (маслины).
Липиды – самые энергоемкие поставщики энергии, предствляют наиболее
выгодную консервацию солнечной энергии.
3.Липиды откладываются в качестве продуктов обмена веществ, отходов или
экскретов. Животные обычно освобождаются от подобных продуктов, а растения
вынуждены носить в своем теле. Эти продукты могут заполнять целиком отдельные
клетки, но также образовывают схизогенные хода или каналы, заполненные этими
продуктами отхода. Но если хранить в своем организме, то лучше с пользой, а
именно для защиты от нападения разных микробов, грибков, насекомых и других
животных. Но для этого липиды должны претерпеть некоторые превращения.
Производные непредельного ряда изопрена, возникающие путем его
конденсации и окисления, сопровождаются образованием все менее летучих
жидкостей и образованием твердых веществ в последовательности – эфирные масла
– бальзамы – смолы – каучук. Наличие липидов рассматривается по подэтапам.
Также образуются млечники – система трубок, заполненная эмульсией похожей на
молоко и содержащая живые клетки, вакуоли которых заполнены смолами, маслами
и другими липидами. Чтобы эти вредные продукты не мешали здоровым клеткам,
последние защищаются от них – отдельные клетки на своих оболочках откладывают
235
суберин, а схизогенные каналы оказываются выстланными защитным эпителием,
через который также происходит выделение липидов.
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ проявление мезодермального метаморфоза связано: 1)
с мощным развитием мезодермы – проводящих путей, в первую очередь ксилемы,
которая может состоять на 90 – 95% из одного гистологического элемента – трахеид
(сосуды - в 3 этапе). В конечном итоге достигается увеличение линейных размеров
стеблей, ствола; причем древесные гиганты превосходят деревья следующего 3
этапа. Например, мамонтовое дерево (Sequojadendron giganteum) может достигать в
высоту 135м при диаметре ствола у основания 12 м и возрасте до 4000 лет.
Основная масса растения относится к стеблям и стволам деревьям, а не к листьям,
как в 1 этапе.
2)Возникновением мелколистности – микрофильного типа развития, т.е. – хвоя у хвойных, мелкие листочки у плауновых,
селагинелловых, шильниковых. У хвощей листья отсутствуют, хлоренхима находится под эпидермой веточек. У цветочных растений листья
делятся на ювенильные, простые и сложные; есть основание предполагать, что и у хвойных существует такое деление листьев.
Ювенильными листьями являются чешуйчатые листья, у которых имеется
функция фотосинтеза, но они часто могут засыхать; простые листья – это отдельные
хвоинки или цельные листья, иногда с крупной листовой пластинкой (у агатис до
18см длины и 6 см в ширину); сложные листья представляют короткие боковые
побеги – брахиобласты, состаящие из пучка простых листьев – хвоинок в количестве
от 2 до 50. Подтверждением объективного существования данных сложных листьев
является веткопад, при котором падает на землю не отдельная хвоинка, а маленькая
веточка с хвоинками – сложный лист.
Спорангии у хвощей развиваются в стробилах. На оси стробила, под щитками
развиваются 4-16 спорангиев. Причем спорангий у хвощей развивается из группы
поверхностных клеток. Правда, у низших цветковых возникают уже настоящие
побеговые листья, также у некотороых гнетовых и некоторых хвойных.
Для точного определения месторасположения цветочных растений (какой этап?) необходимо сочетание биохимических и
морфологических признаков, учитывая возможную неполноту информации и для избежания путаницы, например, ткани цветочных растений 3
этапа также могут содержать жироподобные вещества.
Или у растений 2 этапа могут отсутствовать жиры, например, при неполноте информации, и тогда основная тяжесть исследований
перекладывается на морфологический аспект.
Нельзя не заметить, что между таксонами, входящих в подэтапы 2 этапа существуют большие морфологические пропасти, которые
трудно сгладить применением эволюционных подходов. Более того, в пределах одного 2 этапа, соседствуют хвощи, эфедра и казауриновые,
общность которых еще предстоит осознать, как одной филогенетической линии. И таких линий, проходящих через 2 или 3 подэтапа и через разные
разделы, должно быть много.
Равнодихотомическое ветвление стеблей наблюдаются у плауна баранца, и неравнодихотомическое – у плаунов годичного и
булавовидного.
Принципиально новым подходом является выделение из цветковых большой группы цветковых растений, а именно сережкоцветных
растений, названных низшими цветковыми растениями, на уровень 3 подэтапа 2-го этапа.
4.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – Б, вторичного органогенеза – М, что означает основное развитие вегетативных побегов, по
сравнению с двумя последующими подэтами.
Относятся семейство плауновые, род хвощи, хвощи, селагинелловые, шильниковые, семейство адиантовые.
Семейство адиантовые – несмачивающиеся папортники из-за наличия в тканях растений жироподобных веществ, в частности,
хейлантоидные папортники (подсемейство адиантовые) имеют восковидный налет на кожистых листьях; в роде питиграмма – Pitygramma листья
снизу покрыты белым восковым налетом, продуцируемым особыми внутренними головчатыми железками. Необходимо папортники рассматривать
в совокупности морфологических и биохимических признаков.
В отношении адиантовых возникает сомнение – относить их в 1 или во 2 этап? Предпочтение отдается варианту со 2 этапом, в основном,
по биохимическим признакам. Адиантовые известны, как несмачивающиеся папортники из-за поверхностного жира. Поэтому, такие папортники
как питирограмма, хейлантесы, нотолены и др. принято называть «золотистыми» или «серебристыми». Кроме того, спорангии их открываются во 2
разделе продольным кольцом из толстостенных клеток.
236
Вегетативное размножение и апомиксис более свойствены 1 подэтапу.
Самые жирные споры, вероятно, у плаунов (более 50%), поэтому находят применение в пиротехнике, в промышленности (фасонное
литье) и в медицине (присыпки).
Гаметофиты – более долгоживущие и крупные по сравнению с 1 этапом. Так, у хвощей развивается трехмерный гаметофит с меристемой
вдоль подушки – базальной части. При этом могут возникать гаметофиты – мужские, женские и обоеполые. Спермии – одни из самых крупных и
сложных, в частности, около сотни жгутиков.
Гаметофиты плаунов развиваются спустя 6-15 лет после начала прорастания спор, и после оплодотворения еще несколько лет питает
зародыш. Гаметофиты плаунов обоеполые.
У плаунов, относящихся к данному подэтапу, побеги со спороносными колосками, и без них внеше не отличаются, так как одиночные
спорангии располагаются над пазухой листа (спорофилла), который сходен по цвету, форме и величине с обычным вегетативным листочком.
Следует заметить, что все семейства указанные выше, развиваются полифилитично – независимо и самостоятельно.
Возникают разные варианты, которые можно разделить на происходящие в пределах одного побега или между разными побегами,
например:
- побег сначало функционирует как вегетативный (фотосинтез), а затем (осенью) покрывается спорангиями;
- в пределах одного побег одна часть функционирует как вегетативная, а другая
часть как генеративная;
- побеги в начале онтогенеза дифференцируются на вегетативные и генеративные;
- при диморфизме побегов, после окончания спороношения увядает и отмирает
колосок или кисть, но остальная часть побега функционирует вегетативно.
Например, у хвоща полевого (E. arvense) первыми весной появляются
спороносные побеги – буравато-розовые, утолщенные, неветвистые; после
спороношения они обычно отмирают. Вегетативные, зеленые побеги развиваются
все теплое время года.
У хвощей жироподобные вещества можно обнаружить на клетках эпидермы и волосках, защищающих
корневища и стебли; эти жироподобные вещества уменьшают испарение воды с поверхности растений. Также
жироподобные вещества пропитывают один – пять слоев паренхиматозных, толстостенных клеток, лежащих под
эпидермой междоузлий. С другой стороны, у хвощей отмечается отложение крахмала – в клубневидных утолщениях
корневищ в большом количестве, а также в тонкостенных клетках междоузлий. Причем масса крахмала в зависимости
от времени года уменьшается (зимой) или увеличивается (летом). Кроме того, в спорах хвощей обнаружены
многочисленные хлоропласты с гранами крахмала.
Данный крахмал рассматривается как необходимый подукт обмена веществ растений, осуществляющих фотосинтез.
4.2.1.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, регресса – М. Спорангии возникают на вегетативных побегах, которые все однотипного строения, что можно
наблюдать у части адиантовых, хвощей, плаунов и др. Листья мелкие, примитивные; многие простые с цельной пластинкой.
У адиантовых гимнограммоидных папортников спорангии лежат вдоль жилок и сорусы слабо развиты. Вегетативные листья имеют
тенденцию к разитию мелколистности. Например, монограмма (Monogramma) – род, с наиболее мелкими листьями (у M. dareicarpa листья в длину
1-2 см и шириной 1-1,5 см ). Анограмма тонколистная (Anogramma leptophyla), хотя имеет листья дважды или трижды перистые, но очень мелкие
и нежные; причем растение эфемерное и однолетнее, а многолетним является гаметофит, который имеет запасающиеся способности, накапливая
питательные вещества, и, тем самым, переживает неблагоприятные условия.
В даном разделе имеется склонность к апомиксису, что, в частности, демонстрируют хейлантоидые папортники, например, гаметофит
хейлантеса (Cheilanthes) апогамно может дать до 10 выростов, из каждого из них вырастает растение. Но наиболее вызывает удивление отсутствие спорофита в роде Vittaria (80 видов) у некорых видов; есть только гаметофит. В зависимости от объяснения этого явления можно
расценивать это как недоразвитие или как редукция. В подсемействе виттариевых 7-9 родов, которые имеют простые, цельные листья, часто
линейные. Судя по особенностям строения и развития гаметофита, без спорофита обходится виттария полосчатая – V. lineata; гаметофит 10мм на 2
мм, размножается в основном геммами – веретеновидными выростами по 4-10 клеток, которые разносятся как семена ветром и животными, как
семена (у мохообразных также есть геммы). Если расценивать это явление как недоразвитие, то это свидетельствует о том, что новый этап начинает
развитие, как бы сначала,
237
не повторяя в онтогенезе предыдущий этап. Впрочем, в какой-то степени все равно повторять приходится – адиантовые – тому
свидетели. Вероятно, лучше это явление сформулировать, как тенденцию – к развитию каждого этапа, как бы сначало, но с поправкой – чем старше
и сложнее этап (это касается этапов других триад периодов), то тем сильнее проявляется в онтогенезе краткое повторение особенностей развития
предыдущего этапа.
Плауновые наиболее примитивными представлены родом филлоглоссум (Phylloglossum) и некоторыми видами рода плаун
(Phylloglossum), которые образуют стробилы со спорофиллами, сходными с вегетативными листьями. Филлоглоссум – растение высотой в
несколько сантиметров, клубневой многолетник. Из клубня развиваются пучок узких листьев и 1-3 корня. Стробил (7мм) возникает на ножке
длиной до 3-4 см. Филлоглоссум активно размножается вегетативно с помощью клубеньков и листочков.
4.2.1.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса – С – С. Характерно активное распространение спор.
Адиантовые, довольно многие, имеют спорангии с кольцом из утолщенных клеток (хейлантоидные папортники).
Хвощи в спорангии развивают споры, обернутые в элатеры, которые, как бы, выдавливают из спорангия споры, но не поодиночке, а
большой группой, отчего возникает эффект парусности, который при ветре способствует более дальнему приземлению. Спорангии сидят под
щитовидными спорангиофорами в числе 4-16 на внутренней стороне щитка. Развитие спорангия начинаетсся из группы поверхностных клеток –
крупной осевой и несколько мелкими. Возникает многослойная стенка спорангия; зрелые споры диметром 30-80 мкм.
Плауны развивают стробилы длиной от 0,5см до 40см, при толщине от 1 до 6 мм. Стробилы сидят на ножках. Листья на стробилах
другого цвета и размера, при сравнении с вегетативными листьями. Зрелые спорангии диаметром 1-2,5 мм - становятся желтоватыми. Вскрывается
спорангий в сухую погоду поперечной щелью, и очень мелкие споры ( до 30 мкм) высыпются. Правда, неизвестно насколько активно высыпаются
споры, но зато, известен удивительныей факт активного распространения вегетативных почек, на примере, плауна-баранца и близких к нему видов,
на верхушках побегов развиваются выводковые луковички, или клубеньки, или почки. Они при созревании не просто опадают, а отбрасывается
своеобразным катапультирующим механизмом на значительное расстояние до 0,5 м.
4.2.1.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса – М, регресса – Б. Основной особенностью раздела является разноспоровость, и, усиливающийся к концу раздела,
регресс.
Относятся к данному разделу из адиантовых цератоптерис (Ceratopteris thalictroides), шильниковые и селагинеловые.
Цератоптерис василистниковидный (Сyratopteris thalictroides) отличается водно-болотным образом жизни. Фертильные листья имеют
большую рассеченность; вдоль узких сегментов располагаются рядами одиночные спорангии, защищенные завернутыми краями сегментов, почти
смыкающиеся у молодых листьев.
Стерильные листья – тонкие, нежные, перисторассечены, длиной до 50 см, напоминают листья некоторых зонтичных. Крупные
спорангии, хотя и имеют прерванное кольцо из утолщенных клеток, но принято считать, что это кольцо уже утратило свои функции рассеивания
спор, поэтому цератоптерис следует расположить в самом начале редукционного ряда.
Шильниковые специалисты рассматривают как редуцированную древовидную форму.
Крупные спорангии (в длину 3-30 мм, в ширину 2-9 мм) располагаются у основания листа. Шиловидные листья (от 2 до 90 см) у
молодых растений – только стерильные, но затем, у зрелых растений, уже различаются фертильные и стерильные листья. В микроспорангиях
развивается от нескольких тысяч до миллиона микроспор (диаметром от 20 до 40 мкм).
В мегаспорангиях развивается от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900мкм. Происходит пассивное распространение спор, при
ежегодном отмирании и сгнивании листьев освобождаются и споры.
При разноспоровости гаметофиты, естественно, редуцированы.
Селагинелловые разделяются на группы видов, у которых веточки со стробилами, и без них. Стробилы варьируют от 3 мм до 8 см в
длину, и от 1.5 мм и до 4 мм в ширину. Интересно отметить, что с одной стороны разноспоровость селагинелл явно указывает на 3 раздел, а с
другой стороны, микроспоры активно выбрасываются на расстояние до 2 см при резком раскрытии спор. Развитие мужских и женских гаметофитов
происходит в оболочках спор. Пока сведения о липидах отсутствуют.
4.2.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза С – С, что означает средние относительные показатели в развитии вегетативных и
генеративных побегов по отношению к смежным подэтапам.
Относятся семейства –эфедровые, класс хвойных. Общий признак – диморфизм побегов. Кроме вегетативных
побегов, возникают генеративные побеги, превращающиеся в женские шишки и мужские микростробилы.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
238
При мезодермальном метаморфозе возникает удлиненние стеблей и стволов деревьев, не прикрытых тенью
более высокими деревьями.
Эффект повышения солнечной инсоляции ведет к интенсификации
фотосинтеза.
От излишней солнечной инсоляции растения спасаются уменьшением
площади фотосинтеза – уменьшением листовой поверхности, что наблюдается
независимо в разных семействах хвойных. Возникает измельчение листьев –
превращение их в игольчатые и в чешуйчатые. Этот процесс наметился еще у
адинтовых. У плаунов – только мелкие листочки, а хвощи, вообще, без листьев.
Предполагается полифилогенетическое развитие всех данных таксонов, независимо
друг от друга.
Предполагается, что игольчатые листья хвойных произошли от макролистьев
или ветколистьев папортников после метаморфоза, то есть макролист превратился в
маленькую веточку с группой тонких листочков, имеющих склонность развития в
хвоинки. У большинства хвойных укороченные побеги содержат по несколько
хвоинок, например 5 – у Pinus sibirica. Подтверждается эта гипотеза следующими
доводами.
1. Большая продолжительность жизни отдельных хвоинок, то есть 3-6 лет у
сосны, до 8-9 лет у тисса, до 10-15 лет у араукарии; подобная тенденция к
продолжительной жизни листьев существует и у ветколистьев папортников.
2.В засушливые периоды года обычно опадают короткие побеги целиком с
хвоинками – возникает веткопад. Тем самым очерчивается граница бывшего
макролиста или ветколиста (вайи). При этом, предлагается гипотеза о том, что
перышки у перистых папортников относятся к спорофитам, и иголки хвойных уже –
листья побегового происхождения; в этом проявляется метаморфоз.
3.“У Phyllocladus короткий побег, сидящий в пазухе листа, превращен в
кладодий, он принимает плоскую листообразную форму и функционирует как
лист.» (Мейер К.И. 1947г с292)
В этом вторичном возникновении листа из короткого побега, интересен сам факт такого развития, который подводит к мысли, что в
случае необходимости из короткого побега может возникнуть как макролист, так и группа тонких листочков, превращающихся затем в хвоинки. В
роде Podocarpus развиваются виды как с крупными макролистьями, так и с мелкими, линейными, ланцетовидными листьями длиной 1,2 – 10 см с
одной средней жилкой. К примеру, у филлокладуса асплениелистного – Phyllocladus aspleniifolium вегетативный побег похож внешне на макролист
папортника из рода асплениум. При прорастании семян филлокладуса после двух семядолей возникают сначало хвоевидные зеленые листья в
течение 2-3 лет, а позднее развиваются крупные листья филлокладуса, например, подокарп наибольший Podocarpus maximum имеет простые листья
до 35 см длиной и до 9 см шириной.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Смоляные хода или каналы весьма характерны в древесине, коре, листьях у хвойных, но даже при их отсутствии, смола выделяется при
различных травмах растений. Смоляные хода состоят из удлиненных межклетных пространств, имеющих форму узких каналов, наполненных
смолой, эфирными маслами и бальзамами, которые выделяются выстилающими клетками. Вокруг однослойного эпителия выстилающих клеток
располагается кольцо мертвых клеток, лишенных плазмы и наполненные воздухом. В свою очередь, вокруг мертвых клеток в 1-2 ряда
располагаются клетки тонкостенной паренхимы, которые содержат, в частности, капли масла.
У эфедровых в тканях откладываются чаще масла и бальзамы. У эфедровых
схизогенные хода имеются повсеместо, даже в листьях. В отношении гнетума еще
предстоит определиться – какой этап 1-й или 2-й? С одной стороны, в проводящей
системе имеются многочиленные слезиевые ходы (1 этап?), а с другой стороны,
имеется большое содержание масла в семенах (Gnetum ula, G. neglectum), что
используется для питания и массажа. Также еще нужно определиться с вельвичией.
239
Интересно, даже у вымерших беннеттовых (Bennettopsida) в середине стебля
обнаружены смоляные каналы.
4.2.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, регресса – М.
Относится род эфедра – Ephedra (40 видов), у которого накопление в тканях липидов не вызывает сомнений. Эфедра представляют
промежуточное звено между крахмалистными голосеменными 1-го этапа, и смолообразующими голосеменными 2-го этапа. Данный род
представляет собой ксероморфные кустарники.
Вероятно, не случайно эфедровые по внешнему облику напоминают, с одной стороны хвощи (предыдущий подэтап), а с другой стороны
казуарину (последующий подэтап), но проводящая система очень напоминает хвойные - типичную эндархную эвстелу (настоящий, второй
подэтап). Ребристые стебли эфедровых выполняют функцию фотосинтеза, как у хвощей и казаурин. Листья эфедровых чешуевидные (редко до 1
см), с двойными листовыми следами и малым числом устьиц. Наружный покров женской шишки при созревании обычно становится сочным и с
яркой окраской (красной, желтой), имитируя ягоду (зоохорное распространение). При развитии женского гаметофита возникает два архегония.
Мужской гаметофит оканчивает свое развитие двумя спермиями. Развивается эндосперм. Семя с двумя семядолями.
4.2.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса и регресса – С – С.
Относятся крупные семейства хвойные (250 видов) и араукариевые (более 50).
-Узкая внешняя среда проявляется в обитании хвойных в северной умеренной зоне – северные хвойные, а араукариевые предпочитают
южную умеренную зону, поэтому их называют южными хвойными.
-Централизация проявляется в развитии кроющей и семенной чешуй, прикрывающих семязачатки. Этой теме посвящена обширная
литература 19 и 20 веков (Р.Браун, А.Браун, М.Шлейден, А.Имс, Э.Синнот, Р.Флорин и др.). Оказалось, что семенная чешуя является
преобразованным брахиобластом (укороченным побегом), расположенной в пазухе кроющей чешуи. Можно произвести интересную гомологию.
Купула цветочных растений является гомологом семенной чешуи, например, прикрывает желудь. Принято считать, что купула имеет веточную
природу. Иначе говоря, возникает сходство этих двух прикрывающих структур. Также централизация отражается в развитии компактных женских и
мужских стробил. Женские шишки состоят из оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, несушие в пазухах семенную чешую, в
основании которой находятся по две семяпочки. Расстояние на оси между кроющими чешуями во 2 разделе сокращаются, именно в этом заключена
компактность на примерах шишек типа сосны, ели, араукарии. При этом паралельно происходит процесс срастания кроющей и семенной чешуи, в
результате чего возникает «фертильный комплекс».
-Активное распространение пыльцевых зерен и семян более свойствененно в данном 2 разделе. Стенка зрелого микроспорангия состоит
из нескольких клеток, и раскрывается продольной щелью. Очень легкие микроспоры распространяются ветром. На пыльцевых зернах возникают
летательные воздушные мешки, благодоря которым легчайшие пыльцевые зерна (0,000018г) сосны можно обнаружить над океаном на расстоянии
2000 км от берега, на высоте 500-3000 м.
Активное распросранение семян с помощью одного-двух-трех крыловидных придатков способствует некоторому отлету от материнского
растения.
-Обычно мощное развитие растений, так сосновые принято считать довольно крупными деревьями (часто 40-50 м в высоту и 1,5-1,2 м в
диаметре). Араукариевые высотой до 60-75 м и диаметром у основания 2,5 м.
К числу прогрессивных признаков относятся развитие крупных женских шишек и крупных мужских микростробилов. Так, у агатисов
шишки шаровидные, широкоцилиндрической длиной от 6 до 15 см, у пихты киликийской длина шишки 25-30 см, у сосен Ламберта (Pinus
lambertiana) длина шишек до 50 см, и Култера (P. coulteri) до 40 см.
4.2.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Относятся семейства: подокрповые (140 видов), кипарисовые (130 видов), головчатотиссовые (6 видов), тиссовые, таксодиевые (14
видов).
Преимущество регрессивных признаков выражается:
в тендеции развития малых форм растений (начиная, с крупных); так стелющиеся, прижатые к земле встречаются у кипарисовых
(дальневосточная микобиота, можжевельники образуют устойчивые стланниковые формы), у подокарповых (подокарп снежный, альпийский, а на
уровне мха стелется дакридиум рыхлолистный – Dacrydium laxifolium), у тиссовых. Следует заметить, что в суровых условиях тундры стелющиеся
формы возникают не только среди представителей 3 раздела, но и 2 раздела (некоторые сосны), но отличие возникает в том, что в 3 разделе
стелющиеся формы встречаются не только на севере, но и при благоприятных условиях, например, новозеландский дакридиум рахлолистный,
который никогда не образует прямостоячие формы при самых благоприятных условиях.
в резком уменьшении размеров и числа стробилов в собраниях мегастробилов и микростробилов («соцветий»), вплоть до одного
мегастробила и микростробила. Редукцию микростробилов показала Мэри Уайлд (1944) у подокарпа на основании возникновения пустых
кроющих чешуй на оси снизу – вверх, так, что в конечном итоге, может остаться один верхушечный микростробил. Подобные процессы
наблюдаются и у разных семействах (таксодиевые, кипарисовые, подокарповые головчатотиссовые и тисссовые), и в разных родах (тисс,
240
аментотаксус, головчатотисс, австротаксус, сциадопитис и др.). Попутно уменьшается и размер самих стробил и число семян в шишке. Также
возникает редукция эпиматия, например, у подокарповых у некоторых видов возникает не только заметная редукция эпиматия, но и его полное
отсутствие, что демонстрирует микростробос (Microstrobos), у которого шишке развивается по 4-5 семян при длине 1мм. Может и одно семя
развиваться в шишке у головотиссовых и тиссовых (Austrotaxus, Amentotaxus).
в пассивном распространении пыльцевых зерен и семян; воздушные мешки в большинстве случаев исчезают (тиссовые,
таксодиевые, среди подокарповых отсутствуют только у саксеготеи, и др.)
семена чаще бескрылые у таксодииевых, часть у киприсовых,
в наличии паразитического вида; Parasitaxus ustus – паразитаксус опаленный - кустарник высотой от 25см до 1-1,5 м с тонкими
распростертыми ветвями, корни которого пронизывают кору хозяина и располагаются между корой и древесиной, развиваясь вверх и вниз.
Семена, как и полагается паразитам, мелкие шаровидные до 4 мм диаметром. Относится к подокарповым.
4.2.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Развитие критериев следующее: первичный органогенез – М, вторичный органогенез–Б, что означает относительно слабое развитие
вегетативных побегов, зато генеративные побеги развиты в большой степени потому, что на них появились первые цветки – низшие цветки, к тому
же генеративные побеги выполняют вегетативные функции.
Большинство семейств низших цветковых относятся к подклассу гамамелидиды (Hamamelididae), в частности, семейства:
дидимелесовые – Didymelaceae, гамамелисовые – Hamamelidaceae, платановые – Platanaceae, самшитовые – Buxaceae, ильмовые –
Ilmaceae, тутовые – Moraceae, коноплевые – Cannabaceae, крапивные – Urticaceae, буковые – Fagaceae, березовые – Betulaceae, ореховые –
Yuglandaceae, казуариновые – Casuarinaceae цекропиевые – Cecropiaceae, эвкоммиевые (Eucommiaceae) cиммондсиевые ( Simmondsiaceae)
мириковые (Myricaceae) и другие.
Из подкласса магнолииды (Magnoliidae) – семейства лавровые (Lauraceae), монимиевые (Monimiaceae), эрнандиевые (Hernandiaceae),
хлорантовые (Chloranthaceae) и др.
Из подкласса диллениевые (Dillenidae) – семейства: ладанниковые – Cistaceae, ивовые – Salicaceae, сумаховые – Anacardiaceae,
молочайные – Euphorbiaceae и другие.
Из подкласса астериды (Asteracae) семейства сложноцветные – Compositae, маслиновые – Oleaceae и другие. Из подкласса ранункулиды
– семейство цирциастровые – Circaeasteraceae.
Примечание: указывая на другие семейства автор исходит из того, что при
данном первом подходе в решении этой концепции, главное заключается в
принципиальном решении проблемы, а детали будут решаться потом – к ним можно
отнести точное указания на перечень тех или иных таксонов, относящихся к
подэтапу, разделу, подразделу и т.д.
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Принадлежность ко 2 этапу определятся при обнаружении в тканях растений
липидов. В части случаев, этого признака вполне достаточно, частично, необходимо
подтверждение некоторыми морфологическими признаками.
В семействе буковые смола обнаруживается в листьях и прилистниках; до
50% масла содержат семядоли орешков, поэтому из семян ильмов получают
техническое масло.
Наличие млечного сока и млечников отмечено в семействе тутовые, в
частности, в трибе илмедиевые, имеется латекс, а в роде кастилья – каучук (в
основном полиизопрен); ядовитый латекс известен у Antiaris taxicaria (анчар).
Смолистые вещества возникают в семействе коноплевые, из них приготавляются
наркотики (гашиш).
Характерный бальзамический запах издают крупные округлые клетки в
эпидерме семейства миротамновые.
Деревья семейства эвкомиевые содержат млечный сок – латекс, а именно
гуттаперчу, содержащую в коре, корнях, листьях, плодах и др.
Жидкий воск (эфиры жирных кислот и спиртов) содержат семядоли в
семействе симмондсиевые, что нашло использование в быту и в промышленности.
Смоляные каналы характерны для стеблей, корней и листьев семейства
ликвидамбаровые.
241
Также смоляные каналы возникают в сердцевине, черешках и жилках листьев
в семействе лейтнериевые.
Восковым налетом покрыты листья, почки, прилистники, черешки в
семействе березовые. Более того, смолы буквально заливают почки, молодые ветви
и соцветия.
Не случайно, возникает смолистый запах в семействе мириковые; особенно
знаменита мирика восконосная (Myrica cerifera), которую с давних времен
используется для освещения, кроме того, для изготовления мазей, мыла, лекарств,
полировочных паст.
Обильное содержание эфирных масел во всех частях растений обычно
возникает в семействе лавровые, поэтому возникает приятный запах корицы, аниса,
гвоздики, лимона, камфоры и т.д.
Эфирные масла вырабатываются в семействе монимиевые, например, у
атеросперма мускусного (Atherosperma moschectum).
Секреторные клетки с эфирными маслами развиваются на листьях и стеблях
семейство эрнандиевые.
Таким образом, у низших цветковых эфирные масла, образуются у
представителей семейств: маслинные, сложноцветные, эрнандиевые, монимиевые,
лавровые и др.
В итоге, смолы возникают среди цветковых – у березовых, сумаховых,
сложноцветных, казауриновых и др.
Бальзамы образуются в семействах: сумаховые, ореховые, миротамновые,
гамамелисовые и др.
Млечный сок возникает в млечниках молочайных, тутовых, сложноцветных
и др.
Латекс образуется у каучуконосов, например, у гевеи - из молочайных.
Биохимические показатели являются неабсолютными, и нуждаются в
коррекции морфологическими особенностями развития и строения о
принадлежности растений к тому или иному этапу.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Главное отличие цветков низших от высших заключается в том, что цветолистики низших цветков спорофитного происхождения,
именно поэтому они мелкие и невзрачные. Высшие цветки 3 этапа имеют цветолистики побегового происхождения, поэтому они заметно крупнее и
ярче окрашены.
Вообще, идею примитивности однопокровных в начале 20 века выдвинули Р. Веттшейн и А. Энглер.
Издавна исследователи удивлялись примитивности строения цветков сережкоцветных растений. Одни ботаники утверждают, что этот
тип цветка исходно-примитивный. Большинство ботаников склоняется к утверждению, что это вторично редуцированные цветки. Сейчас
подтверждается правота первой точки зрения.
К тому же яйцеклетки у низших цветков развиваются только спорофитного уровня, а в 3 этапе также побегового происхождения.
Морфологическое отличие цветолистиков можно проиллюстрировать в отношении тычинок. Спорофитные тычинки низших цветков
могут ветвится, как это наблюдается у клещевины, березы, лещины и др., а в 3 этапе этого никогда не бывает. Зато тычинки высших цветов могут
иметь прилистники, например у лука. Подобных прилистников не бывает у низших цветков.
Довольно заметным является отличие околоцветника в данных двух случаях. У низших цветков в целом слабое развитие
околоцветника – от полного отсутствия до наличия двух кругов околоцветника, но его лепестки обычно весьма мелкие, невзрачные принимая вид
иногда волосков и щетинок.
Если сравнивать примитивные плодолистики в этих двух случаях, то возникает удивительный контраст.
В одном случае плодолистики чешуевидные, (см. семейство дидимелесовые), чешуевидными могут быть и другие цветолистики – 2
этап; в другом случае плодолистики имеют явно листовидный вид по типу дегенерии и многих магнолиевых, а главное - листовидный вид
побегового происхождения всех цветолистиков – 3 этап.
Низшим цветкам свойственна апорогамия, то есть – халазогамия и мезогамия. При халазогамии происходит проникновение пыльцевой
трубки в семязачаток через халазу – основание нуцеллуса, а не через пыльцевход, как это происходит в 3 этапе.
Халазогамия отмечена, например, у казуариновых, березовых, ореховых и других.
242
Мезогамия сопровождается проникновением пыльцевой трубки сбоку, между халазой и микропиле, отмечена, например, у
цирциастровых.
Изредка халазогамия и мезогамия наблюдается у высших цветковых, но для этого должны быть свои причины, которые следует
исследовать.
Проникновение пыльцевой трубки через халазу имеет не физиологическое, а филогенетическое значение. Похоже, пыльцевая трубка
«старается» обойти микропиле по причине новообразования клеточных структур микропилярного полюса нуцеллуса?
Апомиктическое размножение более распространено среди низших цветковых, и, видимо, апомиксис являлся исходным в
происхождении низших цветковых.
Распространение пыльцы ветром у низших цветковых является первично-исходным, по сравнению с распространением пыльцы
насекомыми у высших цветковых.
К низшим цветковым относятся сережкоцветные – Amentaceae и однопокровные – Monochlamideae.
Хотя голосеменные и низшие цветковые не являются энтомофильными растениями, но некоторые низшие цветки уже начинают
посещать насекомые, однако нектара эти цветки часто не выделяют.
Рассматривая низшие цветковые, вероятно, интересным покажется следующее мнение:
«…А. Энглер называет цветком всякое организованное скопление спорофиллов, т.е. листьев, приносящих споры.
Спороносные колоски хвощей и плаунов, очень молодые шишки и пыльниковые шишечки хвойных – все это подходит под новое
понятие цветка.
Если собрание микроспорофиллов – тычинок вяза или ясеня цветок, то и собрание спорофиллов хвоща тоже цветок». (Комаров В.Л.
1961г. с181-182).
Предполагается, что простому низшему цветку соответствует у папортникообразных отдельный спорангий, а сложному низшему
цветку следует приравнять группу спорангиев, например, под щитком у хвоща.
4.2.3.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М.
Предстоит еше собрать полный перечень низших цветковых 1 раздела.
Преположительно, к 1 разделу должны относится те низшие цветковые, у которых развиты преимущественно вегетативные побеги, и,
соответственно вегетативное размножение в основном; цветки должны быть мелкие и одиночные.
4.2.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса имеют среднее выражение – С – С.
По сравнению с 1 разделом преобладание вектора прогресса находит выражение в биогенетических закономерностях, например, по
развитию листьев в последовательности от простых к сложным.
Ccуженную внешнюю среду, характерную для 2 раздела, демонстрируют, например, буковые в особенности каштаны, которые страдают
грибковыми болезнями, не выносят жару, длительную засуху; требовательны к влажности и предпочитают теплую погоду.
Централизация в сложных цветках на примере дубов (семейство буковые) выражается в том, что трехцветковые дихазии оказываются
заключенными в плюску (купулу) – защитный покров под дихазией, а потом под плодом. Предположительно плюска возникла из веточек. Следует
вспомнить, что в другом 2 разделе – среди пальмовых также возникает древесная защита сложных цветков (броня). Вообще, при централизации
улучшатся питание цветков за счет уменьшения численности цветков, и развитие плюски связано именно с этой закономерностью. Купула
развивается у лавровых, которая заключает цветоложе, которое ко времени плодоношения становится мясистым, напоминая желудь в плюске.
Подобное развитие наблюдается у монимиевых в роде эфиппиандра (Ephippiandra). Сочная купула с отверстием на верхушке, размером до 5,5см и
даже 7-10 см (Hernandia rostrata), развивается в семействе эрнандиевые.
Предстоит еще выяснить – почему купула возникает не во всех видах семейств 2 раздела.
Одним из признаков 2 раздела является активное выбрасывание семян (в сочетании с другими признаками), что наблюдается редко,
например, в семействе гамамелисовые есть род парротия (Parrotia), у которой семена могут из коробочки выбрасываться более 10 м.
Взрывающиеся плоды возникают у самшита, при этом внутренний слой околоплодник отделяется от внешнего и, быстро изгибаясь,
выстреливает черные блестящие семени.
Но активный способ распространения семян не абсолютный для 2 раздела (он взят по аналогии с активным распространением спор у
грибов) и может применяться в сочетании с другими признаками.
Так в 3 разделе активное распространение семян наблюдается в семействе тутовые, в частности, в роде дорстения(Dorstenia); у этой
многолетней травы плоды (плоды с семенами, а не отдельно семена) вместе с семенами с силой катапультируются на расстояние 25-100м (роль
катапульпы выполняют стаминодии).
Вообще, следует заметить, что в специальной и учебной литературе ко всем сережкоцветным растениям принято применять огулом
понятие «редукция» совершенно напрасно. Это понятие закономерно использовать для 3 раздела. А в данном 2 разделе его использование
неправомерно, хотя в обоих случаях цветки обычно мелкие, что объясняется спорофитным происхождением всех цветолистиков (тычинок,
плодолистиков, лепестков околоцветника), в отличие от цлетолистиков высших цветковых, у которых цветолистики побегового происхождения. Во
2 разделе растения развиваются прогрессивно (о чем свидетельствует, в частности, купула), и к мелким цветкам и цветолистикам было бы
243
правильней применять термины «недоразвитый» или «слаборазвитый». Можно показать, для примера морфологический анализ семейства
цирциастровых (подкласс ранункулиды), у которых пока отсутствует биохимическое подтвеждение как низших цветковых.
Такими признаками в пользу низших цветковых являются:
мезогамия,
обильный эндосперм как примитивная особенность развития семян,
цветки маленькие, безлепестные с чешуевидными чашелистиками, чередующимися с тычинками (по 2) и плодолистиками (по 2),
сохранение семядолей предзародышей у взрослых растений,
вегетативные листья с открытым дихотомическим жилкованием,
упрощенная проводящая система стебля, членики сосудов с простой перфорацией. Цирциастровые – это недоразвитие или редукция?
4.2.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, а критерий регресса – Б.
Широкую внешнюю среду можно отметить для ильмовых, которые очень неприхотливы, переносят недостаток влаги и избыточное
увлажнение, способны расти на засоленных почвах, каменистых россыпях и скалах, мириться с недостатком тепла и условиями жарких пустынь.
Широкое распространение по земному шару семейства сложноцветных можно было бы объяснить многочисленностью видов (20000); надо
полагать это имеет определенное значение, но ведь и маленькие семейства могут также широко распространяться, например, мириковые
(Myricaceae) насчитывают всего 50 видов, но распространены на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды.
Семейство сложноцветные – самое большое среди цветковых, и представляет филогенетическую линию, включающей деревья,
кустарники и травы, (явно нуждается в разделении на ряд семейств).
В семействе цекропиевые на примере цекропии щитовидной (Cecropia peltata) и мусанги цекропиевидной (Musanga cecropiodes) сначало у
всходов листья простые, цельные. У молодых растений обычно трехлопастные, а у взрослых пальчаторассеченные (на 7-16 долей и диаметром до
0,5 метра. Но все эти листья относятся к простым.
У ильмовых процессы редукции заметно коснулись цветков – утраты части тычинок, венчика, долей чашечки и плодолистиков. Это
выясняется по остаткам сосудов проводящей системы уже несуществующих органов. Типично развитие колючек и обильной микоризы на корнях.
У тутовых цветки мелкие, без венчика и чашечки, 1-8 членные, с одним плодолистиком и одним семязачатком т.е. признаки редукции
налицо. Для их соцветий типична крайняя специализация. Наличие фикусов – удушителей является сдвигом в сторону паразитизма, а значит
принадлежат явно к 3 разделу. В то же время у травянистой дорстении (Dorstenia) возникает катапультирование плодов (не семян), а во 2 разделе –
только семена активно удаляются (без плодов), т.е. возникают некоторые особенности по разделам.
Пожалуй, наибольшая редукция цветков возникает у крапивных, т.е. до предела редуцированы органы цветка; например, в трибе
форскаолеевые мужской цветок состоит из 1 тычинки, окруженной околоцветником, а у женского цветка околоцветник редуцирован. Не случайно
возникновение апомиктических семян у некоторых видов в роде элатостемы (Elatostema). Катапультирование плодов (а не семян), наблюдается у
ряда видов родов элатостемы и пилеи. Вегетативное размножение преобладает над семенным у многих травянистых крапивных суккулентов.
Одним из признаков искусственности составления современных семейств является часто или слишком широкие семейства, включающие
подсемейства и трибы, или слишком узкие семейства, состоящие из нескольких видов вплоть до одного вида. Пример, семейство лавровые наряду с
подсемействами 2 раздела, включают род кассита (Cassytha), внешне похожий на повилику и являющийся явным паразитом; спрашивается зачем
совмещать в одном семействе разные разделы? Но не на все сразу можно дать ответы.
Семейство березовые включают 2 подсемейства – березовые и лещиновые. Из последнего следовало бы образовать отдельное семейство
и, в связи с этим возникает 2 варианта:
1)лещиновые оставить как и березовые в 3 разделе,
2) лещиновые перевести во 2 раздел; основание – развитие плюски, образованные сросшими прицветными чешуями разных порядков.
Вопрос возникает – настоящие ли эти плюски. У желудей считается плюска развилась из мелких древесных веточек.
В семействе баланоповые считается, что ложная плюска возникла из многочисленных черепитчато налегающих опушенных листочков.
Семейство хлорантовые, включающее деревья, кустарники и травы (70 видов) характеризуются сильной редукцией цветков, которые 3-4
членные, при отсутствии околоцветника, мужской цветок состоит из 1 тычинки (только у хлорантуса 3 тычинки), женский цветок – состоит из 1
плодолистика.
244
4.3. ТРЕТИЙ ЭТАП
Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б, что означает наибольшее развитие генеративных побегов,
включающих высшие цветки – органов полового и бесполого размножения, и одновременное выполнение этими побегами вегетативных функций.
Сравнение критериев производится относительно 1 и 2 этапов.
3 этап – большинство семейств покрытосеменных или цветковых –
Anthophyta, включающие классы – однодольные – Monocotyledoneae и двудольные –
Dicotyledoneae.
БИОХИМИЧЕСКИЙ МЕТАМОРФОЗ связан с преимущественным синтезом и
накоплением белков.
Вообще, белки можно разделить на 3 группы.
1.Белки, необходимые для нормального функционирования растительного
организма: структурные белки, ферменты, гормоны, хлорофилл и др. Содержатся в
нуклеоплазме, гиалоплазме, в строме пластид, в расширениях цистерн
эндоплазматического ретикулума, в матриксе микротел и митохондриях и др.
Белки являются основными работниками в живой клетке. Ни одна реакция в
клетке не может произойти без ферментов. Белки переносят через мембраны клеток
нужные соеденения и удаляют шлаки из клеток во внеклеточную среду. Все
органеллы построены из белков. Возможность движения обеспечивают
сократительные белки – актин и миозол.
2.Белки запасные, которых особенно много накапливается в семенах в форме
кристаллов или аморфных включений. Лейкопласты, накапливающие запасные
белки называются протеинопластами. В семенах белки образуют алейроновые
зерна, возникающие при высыхании и выпадения белка в осадок и его
кристаллизации. При этом содержание белков в семенах может достигать до 25% от
массы сухого вещества.
3.Отходы, продукты обмена веществ – виде азотосодержащих соеденений –
алкалоидов (более 2000), например, хинин, морфин, никотин, кодеин, папаверин и
др., также антибиотиков, фитонцидов, гликоалкалоидов. Предполагается, что
данные соеденения могут синтезироваться не только из ненужных отходов, но и из
промежуточных продуктов обмена веществ. Эти алкалоиды, гликоалколоиды,
антибиотики, фитонциды оказываются необходимыми в борьбе с различными
вредителями начиная от микроорганизмов, особенно грибков, и кончая
многочисленными насекомыми, а также более крупными животными. Кроме того,
это имеет значение в борьбе за существование с другими видами растений.
Кроме отходов обмена веществ, следует различать конечные продукты обмена
веществ белков – аминокислоты и их фрагменты – аминогруппы и карбоксильные
группы.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ
МЕТАМОРФОЗ связан с образованием
инсерционных дисков, начинающих свое развитие с апекса. Инсерционные диски
вместе с примордием являются зачатками членика побега – метамера, иначе фитона
или фитомера. Они особенно отчетливо проявляются у злаковых, стебель которых
состоит из ряда метамеров, в каждом из которых развивается лист с
соответствующим листовым следом. Фитомеры являются аналогами имагинальных
245
дисков насекомых, диплоидного членика грибов и сомитов у амниот (позвоночные
животные).
Было бы неправильно классифицировать листья, вообще. Листья следует
классифицировать по этапам и подэтапам т.е. отдельно у папортникообразных
микрофильных и макрофильных, отдельно по голосеменным из 1 или 2 этапа,
отдельно по однодольным и двудольным растениям. В данном случае, в 3 этапе
(двудольные и однодольные) и во 2 этапе (низшие цветковые) наблюдаются три
формы (или типа) листьев. Следует заметить, что в 3 этапе все листья побеговые
(возможно, листец рясковых спорофитного происхожления). В целом, следует
согласиться с общепринятой их характеристикой (при некоторой коррекции),
которая заключается в следующем.
1) Ювенильные листья, в частности, образуют прилистники при простых и
сложных листьях, и даже, при цветолистиках, например, например, у мелантиума
(Melanthium), птицемлечника (Ornithogallum), лука (Allium, а также у некоторых
лилейных и бромелиевых. Прилистники могут быть свободными (2 раздел),
например, у магнолиевых, винтеровых, розановых и др. и сросшиеся (3 раздел) на
примере бобовых, рутовых и др. Прилистники выполняют 2 функции – фотосинтеза
и защитную.
Предлагается новшество в том отношении, что следует отличать ювенильные
листья и профиллы. Если все листья 3 этапа побегового происхождения, то
профиллами следует называть листья спорофитного происхождения - мелкие,
чешуевидные, обычно бурые листья, и сильно редуцированные, тем более, что они
имеются еще у папортников. Эти профиллы в виде мелких внутривлагалищных
чешуек имеются, например, в семействах рдестовые, цимодоцеевые, и
посидониевые (подкласс Алисматиды). Самостоятельные ювенильные листья
развиваются из черешка, и поэтому обычно имеют удлиненный вид с паралельными
или дугообразными жилками. Следует отличать удлиненные ювенильные листья от
удлиненных простых листьев, последние могут иметь прилистники, а ювенильные
листья, понятно, их не имеют.
2) Простой лист часто имеет цельную пластинку, но она может быть
расчлененной на четверть ширины пластинки или до главной жилки листа. В
зависимости от выемки простые листья могут быть пальчатолопастными,
перистолопастными, перистораздельными и перисторассеченными.
3) Сложные листья состоят из ряда простых листьев, каждый из которых
имеет свой черешок, плюс общий черешок – рахис. Сложные листья бывают
перистыми и пальчатыми, имеют свою специфику развития по разделам.
В 3 этапе возникают высшие цветы, главной особенностью которых является
развитие, предположительно, всех цветолистиков побегового происхождения (а не
спорфитной природы, как в предыдущем этапе).
В пользу идеи побегового происхождения цветолистиков свидетельствуют
следующие особенности онтогенеза и строения цветка.
Онтогенез цветка происходит гомологично вегетатативной почке, поэтому есть
основание представить происхождение цветка путем последовательного развития
почек – вегетативной – вегетативно-цветочной и цветочной. По этому поводу
интересно следующее мнение.
246
«Онтогенез цветочных придатков подобен онтогенезу листьев по многим или
даже всем основным стадиям. Различия, в существовании которых верили, когда
пытались доказать, что цветочная верхушка побега морфологически отлична от
вегетативной, являются только количественными или не существуют вообще.»
(А.Имс 1964г с49)
Сосудистая анатомия цветолистиков и вегетативных листьев гомологична.
«Изучение отногенеза, так же как сосудистой анатомии, служит убедительным
доказательством в пользу гомологии всех цветочных придатков с листьями» (А.Имс
1964г с49).
Наличие прилистников у некоторых цветолистиков, в частности, у тычинок (также
как у вегетативных листьев) как свидетельство цветолистиков побегового
происхождения, например, в семействе руппиевые
Ruppiaceae (подкласс
Алисматиды) у основания тычинок обнаружены очень мелкие два чешуевидных
выроста.
«Они (прилистники – И.И.) иногда обнаруживаются на частях околоцветника
у некоторых из наиболее примитивных однодольных – Melanthium, Zygadenus – и на
тычинках – Ornithogalum, другие роды
Liliaceae и многие представители
Bromeliaceae. У многих видов Alliuum можно наблюдать большое разнообразие
тычиночных прилистников, начиная от хорошо развитых до рудиментарных и
полного их отсутствия.» (А. Имс 1964г с19)
Между вегетативными листьями и цветолистиками – общее то, что они
побегового происхождения.
Гомология простых и сложных вегетативных листьев с одной стороны, и наличие
простых и сложных цветолистиков с другой стороны. К последним, следует отнести
возникновение из одного зачатка путем расщепления и развитие нескольких
цветолистиков, например, тычинок у каперсовых, пионов и др. В семействе
каперсовые на стадии развития зачатков возникает расщепление 4 исходных
тычинок, и тогда число тычинок возрастает – 6, 8 или много. Такое развитие
тычинок в принципе отличается от кустистых или разветвленных, как у молочайных
или березовых, из предыдущего этапа.
Базальный рост «снизу – вверх», как вегетативных листьев, так и цветолистиков – не
случайная гомология.
«Другая, более общая задача была указана Ч.Дарвином, назвавшим
происхождение цветковых проклятой тайной. Наиболее серьезным аргументом
против теории естественного отбора считали внезапное появление в геологической
летописи новых типов и классов животных и растений. Цветковые, внезапно
появившиеся в середине мелового периода, как казалось, в «готовом виде» - среди
них различали современные роды, - бросали безответный вызов эволюционизму. И
по сей день возникновение высших таксонов остается наименее разработанным
разделом теории эволюции. Присхождение цветковых, таким образом, представляет
интерес не только для ботаники, но и для естествознания в целом» (Красилов В.А.
1989г Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. Предисловие. Изд-во
«Наука» М.)
Если по 3 формам листьев имеется в основном согласие с общепринятыми
представлениями, то по цветам предлагается с новых позиций некоторое новшество
247
– выделить 3 типа цветов: ювенильные, простые и сложные. В дальнейшем будет
показано их различие по разделам. Простые цветы – это огромное большинство
привычных всем цветов. Сложнее обстоит дело с ювенильными и сложными
цветами.
Ювенильный цветок возник как производное вегетативной почки в результате
метаморфоза вегетативных, спорофитных, зачаточных филлоидов. Вводится новое
понятие – вегетативное семя – как производное вегетативной почки, которое после
отпадения ведет себя как семя, например, по сохранности и распространению, но
внутри этой почки во внутренних спорофитных листиках должны возникать
процессы апомиксиса. Примеры – выводковые почки для вегетативного
размножения на примере лютика весенего или чистяка (семейство лютиковые)
развиваются как на корнях (клубневидно утолщенные придаточные корешки), так и
в пазухах листьев. Но на другом, более высшем уровне находятся луковички,
развивающиеся в соцветии ряда лилейных, лукавых, мятликовых и др. Именно эти
луковички подходят больше на роль вегетативных семян, также как развивающиеся
у некоторых Алисматид в соцветиях вегетативные почки.
Предполагается, что на определенных стадиях развития вегетативного семени,
происходил метаморфоз вегетативных зачаточных листочков – в цветолистики –
плодолистики, тычинки и лепестки околоцветника. Сначала их дифференциация
была развита слабо, затем – более четко. Самоопыление таких цветков –
необходимая заключительная стадия, которая выражена у целого клейстогамных
цветков целого ряда видов и родов.
Среди клейстогамных растений есть как первично-примитивные (1 и 2
раздел), так и вторично-приобретшие особенности самоопыления (3 раздел ).
Обычная малая и очень малая величина таких цветков – следствие развития
спорофитных цветолистиков, например, характерная для низших цветковых (2 этап).
Предполагается, что и в 3 этапе ювенильные цветки могут развиваться первично и
вторично см. разделы). Ювенильные цветки 3 этапа должны отличаться от таковых
2 этапа, к спорофитным цветолистикам должны присоеденяться в процессе
онтогенеза цветолистики побегового происхождения.
Самоопыление в 3 этапе часто возникает в неблагоприятных климатических
условиях ( горы, тундра, пустыни и т.д.).
Апомиксис – развитие семени без оплодотворения спермием – многообразен.
Это и апогамия, и апоспория, и партеногенез, и партенокарпия, и адвентивная
эмбриония и др. Апомиксис – это необходимая закономерность, возникшая как
антипод семенного размножения в 3 периоде, и в частности, в 3 этапе, особенно для
ювенильных цветов. Вообще, апомиксис свойственен для широкого круга растений,
в частности, известен у нескольких тысяч видов, трехсот родов, относящихся к 80
семействам. Более того, по мнению некоторых исследователей следует выделить в
систематике отдел бесполосемянных.
Вегетативное размножение достаточно хорошо изучено и излагается во всех
учебниках ботаники. Стоит лишь упомянуть, что иногда вегетативное размножение
смыкается с апомиксисом так что трудно разобрать форму размножения, например,
в колоске мятликовых могут развиваться маленькие луковички. Подобные примеры
показывают реальный путь происхождения цветков (низших и высших) через
248
апомиксис и вегетативное семя. Только следует искать в первую очередь
вегетативные семена не вторичного (3раздел), а первичного происхождения.
Вегетативными семенами являются выводковые почки, возникающие на
соцветии вместо цветков у мятлика луковичного и альпийского, луковички,
развивающиеся на соцветии многих дикорастущих луков.
Простые цветы
свойственны огромному большинству двудольных и
однодольных растений.
Сложным цветам, состоящих из нескольки простых цветков, свойственны
свои закономерности по разделам.
4.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
На уровне подэтапов развитие критериев первичного органогеза – Б, а
вторичного органогенеза – М, что соответствует наибольшему развитию в 3 этапе
развитию вегетативных побегов, и наименьшему развитию генеративных побегов в
пределах 3 этапа.
Относится подкласс Алисматиды – Alismatidae (однодольные) с 475 видами,
объедененные в 14 семейств.
- частуховые –Alismotaceae,
- сусаковые – Butomaceae,
- лимонохарисовые – Limnocharitaceae,
- водокрасовые – Hydrocharitaceae,
- наядовые – Najadaceae,
- цимодоцеевые – Cymodoceae,
- дзанникеллиевые – Zannichellaceae,
- руппиевые – Ruppiaceae,
- рдестовые – Potamogetonaceae,
- ситниковидные – Yuneaginaceae,
- шейхцериевые – Scheuchzeriaceae,
- посидониевые – Posidoniaceae,
- взморниковые – Zosteraceae,
- апоногетоновые – Aponogetanaceae.
Исходно –примитивными являются ряд признаков Алисматид, которые
построены в основном из вегетативных побегов, поэтому и основной тип
размножения – вегетатативный и апомиксис. Обычно вегетативное размножение
осуществляется с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных
(например, частуховые) или подводных (наядовые, посидониевые, взморниковые и
др.) побегов. Вообще, водный или болотный образ жизни данных растений, похоже,
является исходно-примитивным. Могут быть подземные побеги, заканчивающиеся
клубенькообразными зимующими почками, на примере многих видов стрелолиста
(частуховые).
249
У некоторых видов Caldesia u Echinonodorus возникают вегетативные почки в
соцветии вместо цветков. Клейстогамные цветки возникают на примере частухи
злаколистной – Alisma gramineum –у подводной формы, и хазмогальные цветки – у
наземной, карликовой формы.
Апоногетон волнистый – Aponogeton undulatus обладает способностью
образовывать молодые растения из соцветия, при этом молодые растения
опускаются на дно и укореняются.
В семействе цимодеевые – Cymodoceae молодые растения способны возникать
из женских цветков.
Крайне редко цветут виды семейств цимодоцеевых, посидониевых и др.
Генеративные побеги или, вообще, отсутствуют, или только начинают
появляться среди высших цветковых. Примером последних является семейство
взморниковые, в котором генеративные побеги появляются не каждый год, зато
возникают мощные побеги. Имеется в виду длинные и разветвленные генеративные
побеги с несколькими, иногда многочисленными початковидными соцветиями,
называемыми веером или опахалом. В большинстве случаев такие побеги не
развиваются, и отдельные цветки или соцветия возникают в пазухах листьев этих
вегетативных побегов.
Одиночные цветки можно встретить, например, в семействах наядовые и
цимодеевые. Множество цветков развивается при одновременном возникновении
нескольких колосьев, например, в семействах апоногеноновые, взморниковые,
посидониевые.
Строоение цветка у Алисматид весьма разнообразное, имея в виду крайне
непостоянное число тех или иных цветолистиков не только в пределах семейства, но
и даже отдельного вида. Это должно считаться исходно-примитивным признаком
высших цветковых растений, признаком свойственному высшим цветковым при их
происхождении (а не магнолиевых и близких к ним семействам). Примеры этого
исходного разнообразия. Так в цветке могут быть одиночные тычинки, например, в
семействах наядовые и дзанникеллиевые. В этих же семействах и плодолистиков
может быть по одному, а у дзанникеллиевых даже до девяти плодолистиков.
Плодолистиков в семействе водокрасовых может быть 2-3 или 6-15, тычинок 3
или много. Сравнительно хорошо развиты цветки в семействах частуховые,
сусаковые и лимнохарисовые, развивающиеся в воздушной среде. Так,
у
частуховых цветок имеет спирально-круговое расположение цветолистиков, причем
тычинок может быть от 3 до 30, пестиков от 3 до множества.
Исходно-примитивной должна считаться ламинально-диффузная плацентация
расположения семязатков, а их уменьшение до одного - это уже вторичное явление –
редукция ( 3 раздел).
К разнообразию числа цветолистиков, прибавляется разнообразие способов
опыления цветков.
Оно может осуществляться ветром, на примере ситниковидных;
водой – на примере наядовых, дзанниееллиевых, взморниковых и др.
Интересно, в последнем случае пыльцевые зерна приобретают нитевидную форму и
развиваются без экзины, что обнаружено у взморниковых, наядовых, цимодоцеевых
и др.
250
Примитивной является лентовидная форма тычинок с расширенными нитями,
например у сусака. Одна из наиболее крупных тычинок среди цветковых
принадлежит цимодоцеевым, в частности, цимодоцеи узловатой – Cymodocea
nodosa, у которой красные пыльники достигают 15мм в длину, а нити 8-10см.
Плодолистики кондипликатные – как бы сложенные вдоль средней жилки с
примитивным низбегающим рыльцем – представляет своеобразную иллюстрацию
листового происхождения высших цветковых на примере сусака – Butomus.
Надо полагать, исходно-примитивным признаком является отсутствие
эндосперма с семенах большинства Алисматид.
Отсутствие сосудов или их частичное наличие в корнях – также примитивный
признак.
Следует различать превращения цветка первичное (примитивно-исходное) и
вторичное (с процессами редукции – 3 раздел). Процессы редукции касаются числа
цветков в соцветии, а также числа цветолистиков в одном цветке – подобные
процессы наблюдаются у видов целиком развивающихся в воде.
Исходная ламинально-диффузная плацентация расположения семязачтков
меняется вторично в сторону уменьшения числа семязачатков вплоть до одного
(например, наядовые).
4.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Согласно критериям – первичный оганогенез – С, вторичный органогенез – С, что означает промежуточное, среднее положение между
крайними подэтапами.
Включается класс – Однодольные – Monocotyloidonae или Liliohsida (за исключением подкласса Алисматид). По сравнению с 1
подэтапом во 2 подэтапе несколько лучше развиты генеративные побеги с соцветиями, то есть часто возникает большое морфологическое отличие
между двумя типами побегов – вегетативные побеги накапливают питательные вещества для передачи в генеративные побеги. Поэтому,
вегетативные побеги имеют хорошо развитую листву и корни, а генеративные побеги становятся почти безлистными, зато соцветия поражают
своей величиной и многочисленностью цветков, особенно это хорошо выражено у пальм.
Если брать морфологические особенности однодольных, то следует заключить, что однодольные (по сравнению с двудольными)
отличаются исходной простотой структуры (а не вторичными процессами редукции).
Развитие в филогенезе и онтогенезе зависит от принадлежности к одному из трех разделов. Предполагается, что развитие листьев
(уровень подотдела) и цветков (уровень отдела) происходит с определенной закономерностью. В этом проявляется биогенетический закон, а с
другой стороны подтверждается вектор филогенеза и онтогенеза в зависимости от раздела.
Во 2 разделе развитие листьев должно идти по схеме: ювенильные – простые – сложные. Также и цветков: ювенильные – простые –
сложные. Ювенильные листья – это в основном прилистники. Простые листья – огромное большинство с цельными пластинками.
Сложные листья состоят из ряда простых листьев, и по разделам имеют свою специфику строения и развития в онтогенезе.
С ювенильными цветками еще предстоит определиться, предположительно, для них свойственен апомиксис. Простые цветки –
большинство обычных цветков. Сложные цветки в принципе состоят из группы простых цветков; и их строение и развитие в онтогенезе разное в
зависимости от раздела (см. ниже).
Листья ювенильные и простые обычно с параллельным или дуговидным жилкованием. Простые листья могут иметь прилистники.
Цветки чаще состоят из трехчленных цветолистиков. Околоцветник простой то есть чашечка и венчик сходные.
Зародыш с одной верхушечной долей. Зародышевый корешок рано отмирает, но получает сильное развитие система придаточных или
адвентивных корней.
Строение луба – только из ситовидных трубок и клеток – спутниц, отсутствует лубяная паренхима. Имеется дуговидная пограничная
линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой.
В биохомическом отношении более простым строением отличаются
молекулы эфирных масел, алкалоидов, дубильных
веществ, гликозидов и др (по сравнению с двудольными 3 подэтапа). В отношении белковых соеденений необходимы дополнительные
исследования.
Имеет смысл развить идею о вегетативных семенах на примере развития бульбилл в роде глобба (Globba) из семейства имбирные.
Бульбиллы образуются в пазухах нижних кроющих листьев на главной оси соцветия или в завитках наряду с цветками, и при величине 1-2 см,
имеют зародышевый стебелек, одетого чешуями. Находясь еще на соцветии уже начинают развиваться листья. Как обычные семена, бульбиллы
легко опадают и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких месяцев. К этому же типу вегетативных семян относятся луковички,
возникающие на соцветии вместо цветков у ряда луковых, лилейных, мятликовых и др.
251
Вегетативные семена должны быть переходным звеном в происхождении цветка, начиная развиваться из обычных вегетативных почек.
Вообще, аналоги вегетативных семян (а не гомологи) начинают развиваться у мохообразных и низших папортникообразных в виде особых почек.
4.3.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерия прогресса – Б, критерий регресса – М.
Пока выделены 2 семейства – мелантиевые (Melanthiaceae) и калохортовые (Calochortaceae). В последующем следует выбрать из
порядка лилейных дополнительные семейства.
Архаичными признаками являются неполное срастание плодолистиков на примере родов тофилдия (Tofieldia) и чемерица (Veratrum), и
могут быть плодолистики свободными почти до основания у петрасавии (Petrosavia). Наличие у плодолистика ножки и неполное срастание краями
плодолистиков тофилдии по примитивности не менее, а, возможно, более чем у дегенерии. Обилие эндосперма в семенах является весьма
примитивным признаком. Пыльцевые зерна 2-клеточные в зрелом состоянии, имеют примитивное срастание. Вегетативное размножение хорошо
развито, возникатают запасающие корневища, луковицы и клубнелуковицы. Сосуды только в корнях с лестничной перфорацией.
Семейство мелантиевые состоят из 3 подсемейств, а одно подсемейство мелантиевые включают 5 триб. Завязь с многочисленными или с
несколькими семязачатками.
Сапрофитный образ жизни рода петрасавия (25 видов) заставляет относить его к 3 подразделу данного раздела.
4.3.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Соотношение критериев прогресса и регресса среднее С –С. При сравнении с 1 разделом увеличиваются признаки критерия прогресса,
тем самым при включении уровней отдела и подотдела, возникает закономерность связанная с развитием листьев по вектору – ювенильные –
простые – сложные. Цветки соответственно также усложняются.
Относятся ко 2 разделу порядок лилейные со многими семействами (эррериевые, лилейные, альстремериевые, луковые,
гемерокаллисовые, амариллисовые, формиевые, агавовые, дориантовые, асфоделовые, ксанторреевые, афиллантовые, гангуановые, спаржевые,
драценовые, декофилеевые, цианастровые, ирисовые, гемодоровые, гипоксисовые,целлозневые, понтедериевые, филидровые); семейство
пальмовые (Palmae), порядок имбирные (Zingiberaes) c семействами:
Стрелитциевые –Strelitziaceae, Банановые –Musaceae, Геликониевые –Heliconiaceae, Ловиевые –Lowiaceae, Имбирные –Zingiberceae,
Костоусовые–Costaceae, Канновые –Cannaceae, Марантовые –Marantaceae, Ирисовые –Iridaceae.
Примечание: с одной стороны приведены не все семейства 2 раздела, а с другой стороны еще нет полной уверенности, что все
перечисленные семейства принадлежат ко 2 разделу. Это, так сказать, первое приближение к идеалу. Предстоит кропотливая работа в приведение
системы в соответствие с исходными принципами. Главное – не впасть в критиканство по мелочам.
Исходя из существующей эволюционной систематики семейство может включать травы, кустарники и деревья, что следует считать
неправильным. Семейство должно включать только один подраздел – или травы, или кустарники, или деревья. Многие семейства порядка лилейные
включают действительно по одному подразделу, часто – травы, но не всегда. Некоторые семейства включают травы, кустарники, деревья –
возникает филогенетическая линия (полная), а из двух подразделов – неполная. Вообще, можно в новой систематике использовать только новые
термины к разным уровням таксонов в избежании путаницы. К примеру, уровень семейства в эволюционной и иерархической систематике очень
разный и по численности видов и в подходе их объеденения. А пока – приходится пользоваться старыми названиями таксонов, что весьма неудобно
используя, многие оговорки, если в недра старой системы, вводить элементы новой системы.
К полным филогенетическим линиям относятся семейства – асфоделовые, драценовые, агововые.
С новых позиций каждое из этих семейство следует разбить минимум на 3 семейства.
Новая концепция имеет цель построить такую организацию иерархической системы, которая была максимально объективной и
естественной, независимой от нынешнего авторского произвола.
Чтобы каждое растение по его признакам можно было бы сразу и быстро поместить на определенное место. Кстати, тем самым бы
сбылась мечта систематиков минувших веков. Только вместо определенного числа тычинок и пестиков (плодолистиков) в цветке вводится
комплекс признаков. Многие семейства в нынешней систематике включают или травы или кустарники или деревья, и это разумно. Но, к
сожалению, возникают подсемейства и трибы, которые другие авторы рассматривают как отдельные семейства. Пора покончить с авторским
субъективизмом. Семейство должно включать или травы, или кустарники, или деревья. При этом вводится понятие «филогенетическая линия» (в
несколько обновленном виде) - полная (3 подраздела) и неполная (2 подраздела). Такие семейства как асфоделовые, драценовые, агавовые,
включают и травы, и кустарники, и деревья потому, что обнаруживают ряд общих признаков (в строении листьев, цветков и др.). Честь и хвала
авторам, обнаружившим эти общие признаки. Но при чем тут семейство? Это филогенетические линии семейств.
Больше того, одна триба алоевых (4 рода и 600 видов) оказалось, включает травы, кустарники и деревья. Значит, эту трибу следует
преобразовать в 3 семейства одной филогенетической линии.
Или в семейство ирисовых включен род геосирас (Geosiris), но эти растения являются сапрофитами, значит их место не во 2, а в 3
разделе.
«…прогресс соответствует:
1)усложнению организации,
2)установлению гармонии между формой и строением каждого органа и его функцией,
3)установлении гармонии между организмом и окружающей его средой. Главное – это усложнение организации». ( В.Л.Комаров, 1961г
С46-47) Если брать подразделы, то вектор филогенеза направлен по линии – травы – кустарники – деревья.
252
В онтогенетическом плане возникает закономерность именуемая как эмбрионизация. Чтобы лучше представить эту закономерность,
достаточно сравнить два типа многопобеговых растений:
1)траву корневищную, многолетнюю, у которой ежегодно происходит отмирание старых побегов, на примере ландышей.
2)дерево, которое в процессе своего онтогенеза сопровождается возникновением множества составных вегетативных побегов,
формирующих ствол и ветви. В обоих случаях развивается многопобеговое растение, но какова разница организации!?
Если у данной травы можно говорить об отсутствии или зачаточной эмбрионизации, то у дерева, составные вегетативные побеги ствола
настолько слились в процессе эмбрионизации, что их трудно различить по сравнению с конечными побегами кроны дерева.
Положительной стороной эмбрионизации является более обильный синтез питательных веществ, возникающего за счет прироста числа
вегетативных побегов, что важно для основных получателей питательных веществ – генеративных побегов с их соцветиями. Тем самым возникает
возможность увеличения числа цветков в соцветии и увеличения числа цветолистиков в цветке. Вообще, во 2 разделе на благоприятную среду
растения отзываются более мощным развитием и массой растения по сравнению с 3 разделом. Также и семена в целом крупнее, чем в 3 разделе.
Рекорд поставила сейшельская пальма, имеющая семя массой в 45 кг.
Отрицательной стороной эмбрионизации является относительная длительность смены поколений (по сравнению с 3 разделом), что
важно в борьбе за существование. Эта относительная длительность смены поколений возникает в связи с увеличением размеров растения за счет
тенденции к увеличению числа побегов; это касается трав, кустарников и деревьев. Поэтому относительно позднее наступает половое размножение,
а значит медленнее происходит смена поколений с сопоставимыми растениями 3 раздела. Меж тем, сопоставимые растения 3 раздела с
укороченным циклом развития, раньше приступают к цветению, и раньше оставляют потомство, к тому же не пренебрегают суровыми условиями
существования.
В отношении внешней среды 2 раздела можно применить термин как «узкая» имея в виду относительную ограниченность внешней
среды, при которой данные растения процветают. Например, пальмы предпочитают жаркие пустыни при оазисах, хотя не являются ксерофитами.
Многие семейства порядков лилейные, имбирные растут во влажных тропиках, достигая больших размеров.
Во 2 разделе наблюдается высокий потенциал роста и развития особенно на примере семейств – пальмовых, драценовых и др.
Представителям 2 раздела более свойственно многочисленность семязачатков, тогда как в 3 разделе наблюдается тенденция к
уменьшению их числа до одного.
Некоторые авторы применяют термин «редукция» к растениям как 3, так 2 раздела. Формально, может показаться, что это правильно. Но
по сути дела – правильно только для растений 3 раздела, а для растений 2 раздела уменьшение одинаковых органов или их частей расценивается
как централизация, потому, что увеличивается мощность этого органа. Простые цветки состоят чаще включают 3 плодолистика или 6 тычинок, но
максимально достигает от 120 до 950 тычинок у паландры (Palandra).
Сложный цветок состоит из двух или трех составных цветков.
«Такие пучки состоят из «триад» …, т.е. представляет собой пестичный цветок с двумя тычиночными цветками, один наверху, а другой
внизу, или «диад» – один пестичный цветок и один тычиночный цветок.» (А. Имс 1964 Морфология цветковых растений, пер с англ. Изд.ва «Мир»
М. с437) Но изменения в цветах и соцветиях пальм говорят не о редукции, о чем пишет А. Имс, а о централизиции.
На примере пальмовых эта централизация выражена в развитии чешуевидного панциря или брони в основании цветков.
«Крайнее уплотнение и срастание в соцветиях выражено в подсемействе Lepidocaryoidea, в котором пестичные цветки заключены в
чешуевидный панцирь, или броню…» (Имс А. 1964. с437)
И далее: «Стадии эволюционного развития панциря можно наблюдать у различных родов. У Zalacca части соцветий скручены в головку
или булавовидную массу. У Latania цветки появляются на очень тонких веточках и каждый цветок охвачен приросшей к нему брактеей». (Имс А.
1964. с438) Подобная «броня» в других 2 разделе предстает в виде плюски у желудей дубов.
У пальмовых признаком 2 раздела является онтогенез растений по последовательности развития листьев простых и сложных.
«У пальм примитивным является простой лист, которым обладают проростки большинства таксонов и немногие взрослые растения;
сложный лист произошел от простого …путем складывания пластинки, оно осуществляется чередующей дорсальной и вентральной инвагинацией и
последующем расщеплением вдоль линии складок». (Имс А. 1964. с45)
Следует обратить внимание на развитие сложных листьев пальм.
«Латеральное разделение на листочки происходит примерно в то время, когда лист появляется из раскрывающейся почки путем
разъедения слоев клеток или «дезорганизации». …Изложенное выше освещает только начало процесса формирования сложного листа пальм.
Главные жилки пластинки отходят перисто или пальчато от средней жилки или базальной части». (Имс А. 1964. с47)
В 3 разделе сложный лист развивается в онтогенезе иначе (см. ниже).
Вообще, всеми вышеуказанными признаками 2 раздела надо пользоваться в совокупности, каждый признак нельзя абсолютизировать.
Пример, если растение активно распространяет свои семена – значит это растение 2 раздела, правда, это бывает редко, но можно обнаружить у
некоторых лилейных, луковых, имбирных. В последнем семействе есть род роскои (Roscoea), в котором створки плода раскрываются под
давлением и с силой выбрасывают семена. В других представителей данного семейства распространяют семена животные, поедая плоды.
Если растение является паразитом или сапрофитом, а это очень обширная группа многих семейств, то это представители 3 раздела (см.
ниже).
Интересно, с эволюционных позиций 2-го раздела, вообще, не должно быть, учитывая общий вектор филогенеза по А.Л.Тахтаджян от
деревьев к травам. С эволюционных позиций предполагается, что эволюция происходила от деревьев голосеменных – к деревьям цветковых
(магнолиевые) и далее по нисходящей линии – к травам цветковым. Но в части случаев факты не хотят укладываться в заготовленную схему, и
приходится изобретать для таких фактов специальные словечки – «эволюционная реверсия» или «вторичное развитие» «атипическое развитие»,
вообщем, что-то нетипичное, нехарактерное и скорее – исключение. Речь идет об известных фактах развития среди однодольных, например,
драцены, саксаула, многих древесных лилейных и т.д.
Вообще, активный способ распространения семян не абсолютен для 2 раздела.
253
4.3.2.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б. Филогенез на уровне трав. Пример из семейства асфоделовые (Asphodelaceae) – род
эремурус (Eremurus), относящийся к баллистам; подснежник (Galantheae); группа злаковидных алоэ, в частности, колючелистное алоэ (Aloe
myriacanthe) алоэ лукавичконосное (A. bulbillifer) и др.
Из семейства агавовые, например, род хоста (Hosta) c 40 видами многолетних трав с компактным или слаборазвитым корневищем.
Из семейства ирисовых – большинство, например, род ирис (Iris) с 250 видами.
Во многих семействах (например, луковые, лилейные и др.) распространено образование луковиц. Предполагается, что луковицы могут
быть образованы спорофитными чешуями, в частности, луковицы рябчиков (Fritillaria) из семейства лилейных, поскольку развились из низовых
чешуй. Также к спорофитным луковичкам, надо полагать, относятся луковички возникающие в соцветиях лукововых, мятликовых и др. Конечно,
большинство луковиц разных родов и семейств образованы листьями побегового происхождения. Вполне возможно, что в центре луковиц сначало
развиваются спорофитные чешуи, а затем листья побегового происхождения.
4.3.2.2.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса С – С. Филогенез на уровне кустарников. Пример из семейства асфоделовые – род бория (Borya)
ксерофилизированные кустарнички, кустарниковидные лианы – алоэ реснитчатое (A. ciliaris).
Из семейства драценовые (Dracaenaceae) – кордилина маврикийская (Cordylnе mauritianа), кордилина кустарниковая (C. frutex),кордилина
сжатая ( C. stricta) Из семейства ирисовые триба нивениевые (Nivenieae) с родами – нивения, витсения, клаттия. Это полукустарники с
разветвленными и одревесневающими стеблями высотой до 0,5 м и обладающие способностью к вторичному росту.
Из семейства агавовые некоторые виды род юкка, не имеющие ствола.
Примерами кустарниковых из семейства пальмовых, могут служить: хризалидокарпус желтоватый (Chrysalidocarpus lutescens), ацелофа
Райта (Acoelorrapha wrightii), палметто кустарниковый (Sabal elonia) и др.
Кустарниковая форма пальмовых возникает при образовании из пазушных почек основания стебля многочисленных стеблей, или на
подземных побегах (столонов, корневищ).
4.3.2.2.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М. Филогенез на уровне деревьев. Пример из семейства асфоделовые - древовидные алоэ –
алоэ Байнеса (Aloe bainesii) высотой 10 – 18 м и диаметром 1-2(3) м, на верхушках ветвей – розетки длинных (60-90 см) листьев.
Из семейства драценовые - драконовое дерево (Dracaena draco), высотой до 21 м и в обхвате 8 м. Высокой энергией роста и развития
отличаются пальмовые – «принцы растительного мира» (Карл Линней). Максимальной высоты в 60 метров достигают восковые пальмы, при
диаметре ствола в 1 метр. Максимальная длина сложного листа рафии королевской (Raphia regalis) вместе с черешком составляет 25 метров –
наивысшую в растительном мире. Соцветие корифы зонтичной (Corypha umbraculifera) достигает в длину 9 метров. Пальмовые являются своего
рода живыми динозаврами (те и другие входят во 2 раздел, только в разных триадах периодов). К древесным пальмам относятся: королевская
пальма –Roystonea regia, корифа зонтоносная –Corypha umbraculifera, вашингтония нитеносная – Washcingtonia filifera, гифена фивийская –
Hyphaene thabaica и др.
Семейство пальмовые насчитывают 2780 видов кустарников, но, главным образом деревьев, которые различаются (по отделам) на
розеточные формы, лианы и деревья, о которых говорилось выше.
Развитие листьев в онтогенезе указывает на вектор филогенеза. Листья пальмовых закладываются как цельные, и только потом
развиваются перистые и веерные сложные листья.
Листья у ликулы большой (Liuala grandis) цельные, почти округлые, а на самой верхушке разделены на сегменты.
«…по-видимому, пальмы далеко продвинулись в эволюции формы листа во время юры – от простого к сложному и стержнепальчатому».
(Имс А. 1964г Морфология цветковых растений, пер. с англ. Изд-во «Мир» М. с441)
«У пальм примитивным является простой лист, которым обладают проростки большинства таксонов и немногие взрослые растения;
сложный лист произошел от простого …путем складывания пластинки, оно осуществляется чередующейся дорсальной и вентральной
инвагинацией и последующием расщеплением вдоль линии складок». (Имс А. 1964г с45)
И далее:
«Простые листья харктерны для немногих таксонов и подобным формам присуща первым листьям многих родов, но сложный лист
является типичным для семейства.
… Образование листочков, составляющих сложный лист, происходит путем расщепления на ранних стадиях онтогенеза; у других
семейств покрытосеменных (за исключением родственных пальмам Cyclanthaceae) листочки образуются иным путем – из боковых лопастей
листового примордия…» (Имс А.1964г с435)
В соцветии пальмовых простые цветки в большинстве мелкие, чаще с 6 тычинками. В пределах развития простого цветка можно
наблюдать большие изменения.
254
Так, у паландры (Palandra) в андроцеи возникает от 100 до 950 тычинок. Это конкретно проявляется критерий прогресса.
Кроме того, наряду со сложными листьями пальмовых, возникают сложные цветки в соцветии. Целесообразно ввести в отношении
развития сложных цветков термин «централизация», вместо ошибочно применяемого термина «редукция», что обнаруживается при описании их
строения и развития.
«Веточки стали срастаться с краями ее материнской осью, как бы образуясь на ней. Порой при уплотнении сложной метелки возникали
небольшие пучки - «сидячих» или отчасти погруженных в ось. Такие пучки состоят из «триад»…, т.е. представляет собой пестичный цветок с
двумя тычиночными цветками, один наверху, а другой внизу, или «диад» - один пестичный и один тычиночный цветок. Было высказано
предположение, что такие пучки служат указанием на то, что соцветие, по –существу, представляет собой дихазий, однако эти «цимозные» пучки,
по-видимому, являются маленькими редуцированными группами. Расположение цветков остается неясным». (Имс А.1964г с437)
Следует заметить, что данные сложные цветки 2 раздела очень отличаются строением и онтогенезом от сложных цветков 3 раздела на
примере циклантовых, аронниковых, падановых и др. (см. ниже).
По особенностям строения сложного цветка подсемейство карлюдовиковые (Carludovicoidea) с 10 родами изымается из семейства
циклантовые (3 раздел) и переносится во 2 раздел.
В соцветии карлюдовиковых мужские и женские цветки располагаются группами – в центре 1 женский цветок, а вокруг 4 мужские
цветки. А в подсемействе циклантовые – другой принцип строения соцветий – мужские и женские цветки сливаются в мутовки, так, что отдельные
цветки неразличимы, т.е. также и в других семействах 3 раздела – пандановых и аронниковых. Кстати, такой же принцип строения сложных
цветков имеется в следующем подэтапе (двудольные) и в 3 подэтапе 2 этапа - у низших цветовых.
Деревья из рода юкка (агавовые) достигают в высоту 6м., и даже 12м – юкка карнерозанская (Yucca carnerosana).
4.3.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Соотношение критериев прогресса –М, регресса – Б.
Третьему разделу свойственна широкая внешняя среда, то есть растения произрастают в самых разных экологических условиях – в жару,
холод, сухость, высокую влажность, засоленность и прочее.
Часто растения скорее выживают, нежели процветают из-за тенденции к уменьшению циклов возобновления при более раннем половом
созревании или при переходе к вегетативному размножению.
Филогенетические линии образуют семейства – аронниковые, пандановые,
внешнему виду семейства образуют только травы.
циклантовые,
злаковые;
многие злакоподобные по
Семейство злаковые распространилось по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктики, то есть произрастают в тундре, тропиках,
болотах, горах, пустынях и прочее.
Это возникает на всех уровнях – у деревьев, кустарников и травы. При этом в онтогенезе возникает тенденция к сокращению циклов
развития с признаками редукции органов вегетативных и генеративных побегов (листьев, цветков, цветолистиков), что является проявлением
преимущественного критерия регресса.
Дезэмбрионизация растения, будь то дерево, кустарник или трава, заключается в сокращении числа составных вегетативных побегов и
более раннем, возникновении цветочного размножения.
Возникает тенденция к сокращению массы семени, и зародышей (вплоть до отдельных клеток) особенно у паразитических растений.
Паразитизм и сапрофитизм в третьем разделе являются характерным образом жизни, но, конечно, не у всех растений данного раздела.
Дезэмбрионизация имеет положительную и отрицательную стороны.
Положительная сторона заключается в сокращении циклов онтогенеза и более раннем появлении полового размножения. Это делает
растение более активным и подвижным (и даже агрессивным) в борьбе за существование с другими цветковыми и нецветковыми растениями, в
поиске своего места под солнцем, в завоевании новых территорий, казалось бы, в самых неблагоприятных условиях, связанных с повышенной
сухостью, жарой, недостатком или избытком воды, холодом, засоленностью и пр.
Отрицательная сторона связана с постоянной тенденции в сокращении питательных веществ, особенно в генеративные побеги. Тем
самым возникает постоянный пресс дефицита питательных веществ (в одни годы больше, в другие меньше). У цветков число цветолистиков, равно
и размер самих цветков, имеет тенденцию к уменьшению, причем это происходит как у деревьев, так и у кустарников и трав (уровни отделов и
подотделов).
Если во 2 разделе (пальмовые) сложные цветки (из 2 или 3 составных цветков) возникают путем централизации, то в 3 разделе
возникают путем редукции. При этом околоцветник редуцируется и цветки, состоящие из одних тычинок, или плодолистиков группируются в
особые образования, являющимися сложными цветами. У аронниковых такие мужские цветы именуются синандриями. У циклантовых 2 ряда
тычинок образуют мутовки, их нити срослись. У панданусовых подобные группы тычинок сидят на одном выросте – колонке.
Женские сложные цветы у циклантовых состоят из 2 рядов плодолистиков, которые сидят мутовками и срослись своими завязями
(рыльца остаются свободными). При этом возникает общая круговая полость с многочисленными париетальными плацентами и семязачатками.
Весьма примечательно возникновение этой объеденяющей полости данного сложного цветка на початке соцветия.
У аронниковых сложные цветки состоят из составных цветков; мужские включают разное число тычинок от 1 до 8, множество таких
составных цветков образуют синандрий, в котором нити тычинок редуцировались, а непомерно разросшийся связник превращает группу тычинок в
подобие геометрических фигур – квадратов, призм, усеченных пирамид (возникает анология со щитком со спорангиями у хвощей).
Составные женские цветки аронниковых содержат от 2 до 9 плодолистиков.
У панданусовых сложные цветы –это фаланги (мужские и женские), например, у пандануса крупноплодного (P. macrocarpus) мужские
фаланги располагаются на верхней части соцветия. Эти фаланги развиваются на единой колонке и образуют внешне вид щитка, наподобие щитка
со спорангиями стробила хвощей (значит и у хвощей 3 раздел?).
Чтобы выйти из состояния постоянного дефицита питательных веществ, растения прибегают к паразитному и сапрофитному образу
жизни, по крайней мере, в части случаев.
255
Прослеживается в разных семействах закономерность, связанная с уменьшением размеров цветков и цветолистиков, особенно у
злаковых, ситниковых и др. Правда, это не всегда касается растений паразитов и сапрофитов, достаточно вспомнить орхидейные и раффлезиевые,
но здесь накладываются свои специфические закономерности; но большая часть растений – паразитов, все же сопровождается резкой редукцией и
листьев и цветков и цветолистиков. Рекорды в редукции вегетативных органов и цветков бьет семейство рясковые (см. ниже).
Развитие листьев (на уровне отделов и подотделов) происходит в направлении - сложные листья – простые листья – ювенильные листья.
И размер этих листьев уменьшается.
Интересно, большинство растений, которые окультурил человек за свою историю, относится к 3 разделу, кстати, и сам человек относится
к 3 разделу.
Биогенетический закон проявляется у растений в зависимости от вектора филогенеза того или иного раздела, например, в 3 разделе на
уровне развития листьев совпадает с теорией дуриана – на примере Durio ziеbethinum, относящегося к 3 подэтапу, но принцип развития простых
листьев из сложных касается и 2 подэтапа. Разумеется – это закономерность не всеобщая, а только касается третьих разделов.
Пути образования сложных листьев в принципе другие (по сравнению с пальмовыми из 2 раздела) на примере семейства аронниковых. В
одном случае, у монстеры деликатесной (Monstera deliciosa) в цельном зачатке пластинки листа возникает посветвление отдельных участков, затем
отмирание мезофилла и эпидермиса с дальнейшим образованием щелей между боковыми жилками.
В другом случае, у филодендрона радиального (Philodendron radiatum) краевые участки молодого листа растут с разной скоростью, в
результате – участок с боковой жилкой развивается быстрее, чем участок между жилками. Возникает пальчато-разделенный сложный лист. В
сущности, оба варианта близки между собой, и в принципе отличаются от развития сложного листа у пальмовых (см. выше).
После сложного листа в филогенезе у аронниковых развиваются простые листья с цельной пластинкой, у которых кроме параллельного,
встречается и сетчатое жилкование. Форма простого листа может быть самой разнообразной – яйцевидной, сердцевидной, лопатовидные,
ланцетовидные и др.
Семейство циклантовых включает 2 подсемейства – подсемейство циклантовые остаются в 3 разделе, а подсемейство карлюдовиковые
переведено во 2 раздел не только по строению сложных цветков, но и по онтогенезу сложных листьев. Сегменты листа у карлюдовики
расщепляются еще до развертывания листа, что характерно для 2 раздела. У циклантуса сегменты листа появляются после развертывания листа, что
типично для 3 раздела. У циклантовых сложные листья веерные или 2-лопастные или 2-раздельные. Филогенетически более упрощенные
циклантусовые имеют злаковидную форму простого листа. Активный способ распространения семян несколько преобразовался, например, в
семействе тутовые есть род дорстения (Dorstenia), у этой многолетней травы плоды с силой катапультируются (плоды с семенами, а не отдельно
семена). В семействе крапивные у ряда видов родов эластема (Elastema) и пилея (Pilea) плоды катапультируются на расстояние 25-100 м, причем
роль катапульпы выполняют стаминодии. Вероятно, при дальнейшем исследовании обнаружаться определенные особенности активного
распространения семян во 2 и 3 разделах.
4.3.2.3.1. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М. Относятся деревья из разных
аронниковые, циклантовые и др.
семейств: пандановые, злаковые, бромелиевые,
У пандановых (800 видов) характерны так называемые «винтовые пальмы» из-за расположения листьев на стволе тремя или четырьмя
рядами и в то же время винтообразно закрученные начиная с верхушки стебля. Типичными для данных деревьев являются ходульные корни (до 1314м), удерживающих их во время ураганов.
Хотя пандановые предпочитают влажные тропики, но и в этих пределах отличаются большим разнообразием мест обитания – побережья,
болота, горы, коралловые рифы, саванны и пр.
Деревья пандановых достигают 30 метров в высоту. Листья крупные 3-5 м до 9 м., но узкие злакоподобной формы, шириной до 20 см., а
у основания могут иметь 40 см. Параллельное жилкование, средняя жилка не выражена.
Панданус превосходный (Pandanus princeps) имеет пальмовидный габитус, а «конифероидные» панданусы (секция Acanthostyla) внешне
похожи на ели из 2 этапа.
Соцветия метельчатые (до 2 м) или початки. Для панданусов и фрейсеинетий характерно образование фаланг – слияние цветков мужских
(из одних тычинок) и женских (из одних плодолистиков), т.е. цветки голые – без околоцветника (редукция). Границу между отдельными цветками
установить крайне трудно.
Плоды – ягоды и костянки, могут иметь ананасоподобное соплодие с массой до 25 кг, но с мелкими семенами и с мелкими зародышами и
обильным эндоспермом.
Размножение с помощью вегетативных семян – выводковых почек наблюдается у трех мадагаскарских панданусов (Ж.Л.Гийоме, 1972г)
Эти панданусы редко приносят обычные семена, зато часто развиваются на стеблях выводковые почки со сформировавшими миниатюрными
растеньицами – детками.
Из злаковых к деревьям относится подсемейство бамбуковых (Bambusoideae),но это подсемейство включает кроме деревьев
(достигающих в высоту 40м), также травы и кустарники. Следовательно, это подсемейство надо разделять на 3 семейства – по травам, кустарникам,
и деревьям, которые будут составлять филогенетическую линию бамбуковых. Такая радикальная операция оправдывается в конечном счете (по
всем растениям) простотой и объективностью новой системы.
Из бромелиевых развивается филогенетическая линия начиная с деревьев, примером которых может послужить пуйа Раймонда (Puya
raimondii), достигающая в высоту 9,5 м при толщине более 1 м.
Из семейства аронниковые примерами деревьев являются филодендрон дваждыперистый (Philodendendron bivinnatifolium), с
прямостоячим, коротким, узорчатым стволом, на вершине которого находятся дважды перистые листья на длинных черешках. Ствол монтригардии
256
древовидной (Montrichardia arborescens) имеет в высоту 3м., увенчанного крупными стреловидными листьями. Колючая разновидность этого вида
M. arborescens var aculeata достигла в высоту 7-9 м.
4.3.2.3.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса С –С. Промежуточная форма – кустарники.
Из панданусовых, например, панданус кровельный (Pandanus tectorius) – сильно разветвленный кустарник, с ходульными корнями,
образует заросли от 3 до 7 м.
Из циклантусовых можно отнести лианы длинной до 20-30 м., с тонкими, разветвленными стеблями, лазающих при помощи придаточных
корней (Thoracocarpus, Evodianthus).
Из филогенетической линии бромелиевых относится, например, девтерохния.
4.3.2.3.3. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б. Филогенез остановился на уровне трав.
Относятся травянистые формы следующих семейств: пандановые, бурманиевые, злаковые, рестиевые, ситниковые, бромелиевые,
орхидные, осоковые, гидателловые, рогозовые, аронниковые, циклантовые, рясковые и др.
Процессы редукции касаются всех органов травянистого растения.
Например, можно выделить следующие разновидности простого листа у злаковых и ситниковых.
1)Имеется черешок, иногда длинный (до 25 см у Anomochloe – травянистые бамбуки), и сравнительно широкая листовая пластинка,
которая наряду с паралельным, имеет перистое жилкование (Pharis) при разной форме листовой пластинки.
2) Вместо черешка –широкое влагалище, охватывающее ствол. Листовая пластинка длинная с паралельными жилками. Такие листья
свойственны большинству представителей злаковых.
3) Нитевидная листовая пластинка свойственна, например, 10-12 родам в трибе ковылевых (Stipeae). У ситниковых можно проследить
редукцию цилиндрической листовой пластинки полностью; остаются лишь влагалища.
Обширное семейство злаковых (10000 видов) в большинстве – травы, имеющие распространение по всему земному шару, за
исключением Арктики и Антарктики. Морфология растений является довольно типичной для многих семейств данного подраздела – и строении
линейных листьев – и в соцветиях из редуцированных цветков. Хорошо выражено вегетативное размножение. Вегетативные семена злаковых – в
виде вегетативных почек, развивающихся на соцветии у мятлика, овсяницы, щучки и др. Цветки у злаковых хазмогамные, характерные для 2 этапа.
Близки к вегетативным семенам клейстогамные цветки, опыляющихся при сомкнутых чешуях. Интересно, что клейстогамные цветки развиваются
обычно в неблагоприятных условиях, причем могут развиваться целые колоски, на примере леерсии рисовидной (Leersia oryzoides), споробола
скрытноцветкового (Sporobolus cryptandrus), причем колоски даже не выступают из расширенного влагалища верхнего листа. Есть основание
предполагать, что в происхождении цветов вообще, ключевой была связка – вегетативное семя в соцветии типа луковички, развивающаяся в
клейстогамный цветок.
Особое значение занимает семейство орхидные насчитывающее 20000-25000 видов. Несмотря на сравнительно крупные цветки,
принадлежность к 3 разделу подтверждается спорофитным образом жизни. Такие исключения имеют свое особое объяснение. У орхидных гинецей
состоит всего из 3 плодолистиков. Эндосперм обычно не развивается. Многочисленные семена очень мелкие с недифференцированным
зародышем.
Аронниковые поражают разнообразием травянистых форм – от очень крупных – до мелких. Если взять такую «травку» как
аморфофаллус гигантский (Amorphophallus titanum), то предельная высота равна 5 м., соцветие – 2,6 м. содержит до 5000 цветков. Клубень при
диаметре 50 см. имеет массу 40 кг. Единственный, сложный лист, у которого каждая из частей 3.раздельной пластинки дважды перисто рассечена,
достигает 2 м. Правда, листья неоднократно меняются на стебле. Наиболее редуцированным представителем аронниковых является пистия
телоризовидная – розеточное водно - болотное растение имеет соцветие в 1см, включающее 3-9 цветков.
Из циклантовых относятся бесстебельные травы с подземным корнелищем, или с коротким стеблем; есть эпифиты.
Семейство бромелевые с 2100 видами, включает кроме большинства трав, также деревья и кустарники (филогенетическая линия).
Бромелиевые имеют весьма широкую внешнюю среду от дождевых лесов до пустынь, и от морских побережий до гор. Растут на засоленном
субстрате, телеграфных столбах, деревьях, на затопляемых берегах и пр. Включают 3 подсемейства. Листья цельные, иногда большие. Семена и
зародыши мелкие.
Принадлежность к 3 разделу семейство бурманиевых прежде всего определяется появившимся сапрофитизмом. Это небольшое (130
видов) семейство – травы. Листья теряют хлорофилл, семена и зародыши мелкие (из 4-8 клеток), почти без эндосперма.
Многие семейства имеют злаковидную форму, например, рогозовые, осоковые, ситниковые, гидателловые и др.
В самом конце подраздела находится семейство рясковые, у которых процессы редукции достигли предела. Вегетативные органы
превратились в листьецы, и питательные вещества из воды усваиваются брюшной поверхностью листьецов. Самая маленькая ряска крошечная –
Lemna minuscula, которая в длину имеет 1-1,25 мм, а в ширину – 0,7-2мм, а самая крупная ряска тройчатая, достигающая в длину вместе с длиной
ножкой 5-20 мм и в ширину 2,5-5 мм. Проводящая система практически отсутствует (также и стебли), за исключением многокоренника (Spirodela),
у которого в корнях имеются трахеиды. Зачатки проводящей системы имеются в тычинках. Цветки развиваются чрезвычайно редко. В основном
развито вегетативное размножение с помощью вегетативных почек, спрятанных в почечных кармашках. Не исключается, что эти почки являются
вегетативными семенами.
257
Несмотря на наличие в семействе всего 30 видов, рясковые имеют космополитное распространение. Могут удваивать массу своего тела
за 1-6 суток, а удвоение числа листецов происходит за 2-3 суток.
Предположительно, вегетативное тело – листец – представляет собой спорофит. Именно поэтому оно имеет известную и необычную
макро - и микроструктуру, что вызывает споры среди специалистов. Цветки – видимо, также спорофитной природы, состоящих из одних тычинок
(1-2) и плодолистиков без околоцветника. Наряду с перекрестным опылением имеется и самоопыление, что сближает их с клейстогамными
цветками. Основное размножение – вегетативнае с помощью почек. Покоящиеся почки или турионы возникают в неблагоприятное время года,
видимо, их можно считать вегетативными семенами.
4.3.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, критерий вторичного органогенеза – Б. Относятся большинство семейств двудольных.
(за минусом низших цветковых из 2 этапа).
В классе двудольных принято рассматривать подклассы:
Магнолииды –Magnoliidae
Ранункулиды – Ranunculidae
Кариофиллиды –Cariophyllidae
Дилленииды – Dilleniidae
Розиды –Rosidae
Лямиды –Lamiidae
Астериды –Asteridae
Примечание: подкласс Гамамелидиды (если не полностью – почти полностью относится ко 2 этапу), из остальных подклассов изымаются
в пользу 2 этапа только некоторые семейства.
Вектор филогенеза и биогенетический закон зависят от принадлежности к одному из трех разделов. На первый взгляд могло бы
показаться, что определение вектора филогенеза в двух противоположных направлениях легко определить на уровне подразделов т.е. 1) травы –
кустарники – деревья или
2) деревья – кустарники – травы. Но пока этот вопрос находится в стадии разработки и объективные критерии еще не
найдены и авторские мнения весьма противоречивы. Но если этот вопрос надо решать срочно, то на помощь приходит уровень развития листьев и
цветов в онтогенезе.
Имеется в виду обнаружение у двудольных (если речь идет о 2 или 3 разделах) двух векторов с противоположном направлением на
примере развития листьев и цветов (на уровне подотделов и отделов – см ниже). Если обнаруживается развитие листьев в направлении –
ювенильные – простые – сложные, то это 2 раздел; если же развитие обнаруживается в противоположном напрвлении, то это 3 раздел. Если
спорные вопросы возникают при филогенетическом рассмотрении последовательности родов и семейств, то на выручку может придти онтогенез,
не во всех, а в части случаев.
Сходная картина и с цветами. Если вектор определяется как цветы – ювенильные – простые – сложные, то это 2 раздел. Если же вектор
идет в направлении цветы – сложные – простые – ювенильные, то это 3 раздел. Следует только не забывать, что листья и цветолистики находятся
на одном уровне – подотдела, а цветок как собрание цветолистиков побегового происхождения располагаются на более высоком уровне – отдела
(см. ниже). А во 2 этапе цветолистики – спорофитного происхождения, в отличии вегетативных листьев, имеющих побеговое происхождение.
Первый раздел наименее разработан; известно только, что развиты в основном вегетативные побеги и первый раздел состоит из трех
подразделов, в которых третий подраздел имеет черты редукции.
В общих чертах – первый раздел отличается преимущественным развитием вегетативных побегов и соответственно вегетативного
размножения. Во втором разделе сравнительно равное развитие вегетативных и генеративных побегов (относительно 1 и 3 разделов). В третьем
разделе – в основном развиты генеративные побеги, взявшие на себя частично вегетативные функции.
4.3.3.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – Б, критерий регресса – М. Преимущественное развитие получают вегетативные побеги и соответственно
вегетативное размножение. Цветы развиваются на вегетативных побегах. Генеративные побеги с соцветиями развиваются редко.
Относятся к 1 разделу надпорядок нимфейные (Nympheaenae) с 6 семействами.
Рдестовые –Potamogetonaceae, Руппиевые –Ruppiaceae, Дзанникеллиевые –Zannichelliaceae, Взморниковые –Zosteraceae, Наядовые –
Najadaceae, Лотосовые – Nelumbonaceae.
Также относится семейство кабомбовые . Calombaceae
К общим примитивным особенностям относятся:
-водно-болотный образ жизни,
-отсутствие древесных форм,
-возможность возникновения вегетативного побега не только из почки, но и из цветов и соцветий (цимодоцеевые, апоногетоновые),
-отсутствие сосудов,
258
-рассеянные проводящие пучки стебля на поперечном разрезе,
-собственный инициальный слой на корневом чехлике,
-цветы одиночные, обоеполые,
-семена с очень маленьким зародышем,
-ламинально-диффузная плацентация семязачатков на внутренней поверхности плодолистиков.
4.3.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии прогресса и регресса С –С т.е. раздел занимает среднее положение между смежными разделами.
Полный список семейств пока нет возможности выделить; отсутствует необходимая информация. Придется пока ограничиться
примерами. Сейчас главная задача заключается в определении вектора развития по всем семействам, чтобы четко провести грань между 2 и 3
разделами.
Семейство магнолиевые (Magnoliidae) представляет филогенетическую линию, включающей кустарники и деревья. Простыми являются и
листья (могут быть очень крупными – до 1м у Magnolia macrophylla) и крупные цветки. Но на нижних побегах - ювенильные листья. Благоприятные
условия позволяют достигать Liriodendron tulipifera 75м в высоту и 10м в окружности.
Интересно, не всегда подобные примеры встречают однозначную оценку.
«Иногда гетерофилию трактуют онто-филогенетически. Шеффер (1895), например, отмечает сходство базальных листьев годичного
побега с ювенильными листьями тех же растений. Каждый годичный побег, по Шефферу, в процессе своего формообразования в кратких и
видоизмененных чертах как бы повторяет ряд листьев, образуемых всем растением в его онтогенезе. И далее, базируясь на основной
биогенетический принцип, Шеффер приходит к филетическому объяснению простоты листьев в основании годичных побегов. Классическим
примером подобного параллелизма листьев в основании годичных побегов, ювенильных листьев и листьев древних ископаемых форм служит
Liriodendron tulipifera – тюльпанное дерево. Однако подобные построения остаются, как правило, без достаточных подтверждений. Далеко не всегда
базальные листья годичных побегов повторяют форму ювенильных листьев.
…Но главный недостаток подобных построений заключается в биологической и физиологической необоснованности их. Все сводится к
исканиям внешних признаков сходства (параллелизма) при полном отсутствии биологического и физиологического анализа явления в целом и
каждого случая в отдельности». (Серебряков И.Г. 1952 с173-174)
Определенно, Геккелю в свое время повезло; если бы обнаруженная им закономерность попала на «биологическую и физиологическую»
экспертизу, наверное, мы и сегодня не имели бы биогенетического закона.
В семействе сарджентодоксовые (Sargentodoxaceae) из подкласса Ранункулиды молодые побеги данного кустарника показывают
переходы от цельных простых листьев к трехлисточковым листьям.
Другим признаком 2 раздела может служить такой признак централизации, как образование колпачков или калиптр, возникающих в
основании цветков а затем плодов (соответствуют плюске желудей из 2 этапа). Смысл возникновения этих колпачков заключается в развитии
тенденции уменьшении числа цветков, но на каждый цветок будет приходится больше питательных веществ, а значит будут возникать лучшие
условия для развития более сильных цветков и хорошим обеспечением семязачатков, и значит и процветания данного вида. Такие колпачки
возникают, например, в семействах: гимантандровые, маковые, винтеровые, эвпоматиевые, гимантандровые и др. Чашелистики (2-6) образуют
колпачек или калиптру в семействе винтеровых, причем у большинства видов рода дримис чашечка сохраняется и после цветения срастаясь с
основанием, а у многих видов тасмании чашечка опадает до цветения.
Если на примере семейства пионовые (Paeoniaceae) возникают такие признаки, как несовершенный аппарат размножения при медленном
развитии сеянцев и длительном формировании почек возобновления, то эти признаки относятся к понятию длительного цикла смены поколений.
Значит – это 2 раздел. Но пользоваться этими признаками можно лишь в сочетании с другими признаками.
Листья и цветы разделяются на 3 типа: ювенильные – простые – сложные. Если развитие шло именно в такой последовательности, то
это 2 раздел; если развитие происходило от сложных к простым, и далее к ювенильным, то это 3 раздел. Конечно, было бы замечательно, если бы та
или иная данная последовательность отражалась в онтогенезе растения, но так бывает редко. Поэтому эту закономерность надо использовать в
полной мере, когда она есть. Также необходимо искать и привлекать другие признаки. Обычно каждое семейство имеет один тип листьев и цветов,
изредка разные виды – два типа; в последнем случае возникает задача – определить последовательность развития этих типов.
Одним из признаков 2 раздела является активное распространение семян, которое надо анализировать в сочетании с другими признаками
2 раздела.
В семействе тыквенные (Cucurbitaceae) один вид - бешенный огурец (Ecballium elaterium ) отличается удивительным признаком – при
случайном прикосновении к созревшему плоду – возникает нечто вроде взрыва и семена далеко отлетают в сторону. По этому активному
распространению семян тыквенные следует отнести ко 2 разделу.
Щелчком выбрасываются два блестящих семя на расстояние 2-3 м у анаксагореи яванской (Anaxagorea javanica) из семейства анноновые.
Некоторые виды маковых являются баллистами т.е. семена из коробочки с силой отскакивают в радиусе несколько метров вокруг, в
частности, у эшольции семена снабжаются своеобразными пружинками.
4.3.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий прогресса – М, критерий регресса – Б.
Высокий потенциал выживаемости связан со способностью размножения в неблагоприятных условиях при сокращении онтогенетических
циклов развития на разных уровнях. Недостаток питательных веществ отражается на размерах и строении листьев, цветов, побегов и растений в
259
целом, как на уровне подразделов - деревьев, так и кустарников и трав. Филогенетически утверждается преимущественный вектор регресса, а
онтогенетически развиваются дезэмбрионизация и соответствующие биогенетические закономерности.
«При регрессивном же развитии органа исчезают целые структуры, что является невосполнимой потерей таксономической информации».
(Тахтаджян А.Л. 1987 Система магнолиофитов Л. изд-во «Наука» с 18.) Дезэмбрионизация и преимущественное развитие вектора регресса имеет
положительную и отрицательную стороны.
Положительная сторона дезэмбрионизации связана с сокращением циклов развития и в частой смене поколений, а значит, с высокой
выживаемостью в неблагоприятных условиях, что позволяет в борьбе за существование завоевывать новые экологические ниши, тем самым
проявляется настоящая агрессивность.
Чтобы сгладить дефицит питательных веществ и воды в неблагоприятные годы в растениях развиваются накопительные процессы в
большей степени, чем во 2 разделе; в частности, в клубнях, корнеплодах, с листьях, стеблях и т.д.
Для выживания по принципу «жизнь или смерть» используется любая возможность, к которой, в частности, относится паразитизм и
сапрофитизм. Растения, перешедшие «всерьез и надолго» к паразитизму насчитывают около 30 тысяч видов (Терехин Э.С. 1988. Репродуктивная
биология сорных заразиховых. Изд. Наука с6)
Например, в семействе ремнецветных (Loranthceae) насчитывается 900 паразитных видов, в семействе норичниковых (Scrophulariaceae)–
1000 подобных видов, в семействе баланофоровые (Balanophoraceae) – 100 видов, в семействе повиликовые – 150 видов, в семействе заразиховые –
200 видов и т.д. (см. Э.С. Терехин 1988. С5-6)
При переходе к паразитизму выделяются 3 стадии.
1)
Факультативный (необязательный) паразитизм возникает при контакте корней паразитного растения с корнями хозяина. Если
этого контакта не наступает, паразитное растение развивается как все “нормальные” растения.
2)
Облигатный (обязательный) паразитизм связан с возможностью существования и размножения паразитного растения только при
контакте с хозяном (донором), иначе паразитное растение погибнет, но остается автотрофный путь метаболизма.
3)
Гетеротрофные способ питания и метаболизма сопровождается потерей собственного аппарата фотосинтеза. Пример,
заразиховые, у которых отсутствуют корни, но возникли гаустории для извлечения питательных веществ и воды их корней хозяев. (см. Э.С.Терехин
1988 с7.8)
Данные 3 стадии можно обнаружить среди видов одного семейства, например, в семействах норичниковые и омеловые.
Взаимный паразитизм можно отметить среди грибов и цветковых растений, например, у грушанковых (среди однодольных – у орхидных
и бурманиевых).
Листья, цветы и семена имеют ясную тенденцию к измельчанию.
В семействе баланофоровые колосовидные соцветия насчитывают сотни или тысячи цветков, но рассмотреть их можно только при
большом увеличении. Семена становятся у паразитных растений мелкие, очень мелкие и мельчайшие. Листья часто превращаются в чешуевидные,
или могут совсем отсутствовать.
Исключения редки, и связаны с обильным питанием, например, цветок раффлезии достигает максимально до 1 метра в диаметре, но чаще
цветки мелкие. Ткани паразита раффлезии распространяются в виде клеточных тяжей внутри тела хозяина наподобие грибных гиф, а цветки
появляются наружу через разрывы тканей растения хозяина. Семена- с элайосомами, что указывает на распространение с помощью животных. А в
семействе гидноровые (Hydnoraceae) паразит живет и развивается вне тела хозяина, в мелких цветках возникают многочисленные семязачатки, а в
одном плоде содержится около 35000 семян.
Насекомоядные растения следует относить к паразитным растениям, а значит, к 3 разделу.
Примеры насекомоядных растений. Семейства: сарацениевые, крупные листья которых образуют своеобразные кувшины для ловли
насекомых; росянковые, с их многими железками на простых листьях; цефалотовые, у которых нижние листья превратились в ловчие кувшинчики;
непентовые имеют насекомоядные кувшинчики наряду с простыми листьями; пузырьчатковые, у которых ловчие пузырьки возникают на листьях,
реже на стеблях и др.
Эрикоидные листья, свойственные самым разным семействам, могут, повидимому, служить признаком 3 раздела. Например, свойствены
семейству вересковых (Eriaceae), у которых многие виды являются сапрофитами или паразитами.
Отрицательной стороной дезэмбрионизации и преимущественного вектора регресса является постоянный дефицит питательных вешеств,
и в части случаев воды. Утверждая данный дефицит, учитывается, конечно, череду годов, а не отдельные годы. В результате возникают
редукционные процессы во всех (или почти во всех) органах и структурах растений. У разных растений редукция отражается по-разному – это и
уменьшение цветов в соцветии, это и уменьшение числа цветолистиков в цветке, равно с уменьшением их размеров; это и уменьшение размеров
листьев, а затем изменение типа листьев – сложные – простые – ювенильные; это и уменьшение числа вегетативных побегов, необходимых для
достижений половозрелости; это и изменение способов размножения – перекрестное опыление может замениться самооплением (клейстогамия),
которое в свою очередь заменяется разными формами апомиксиса, и, наконец, вегетативное семя и вегетативная почка. Все эти процессы редукции
у разных растениях возникают в разных сочетаниях, но в целом отражают дезэмбрионизацию и вектор регресса. Следует заметить, что понятия
«хорошо» и «плохо» к понятиям «положительная» и «отрицательная» стороны не применимы, также как утверждать моральную оценку
паразитизма растений, как плохо. Последнее справедливо лишь в отношениях между людьми.
Вектор развития (филогенеза и онтогенеза) совпадает с теорией дуриана (на примере Durio zibethinum) на уровне развития листьев от
сложных к простым. Вектор филогенеза можно определить по онтогенезу растения, в частности, по листьям. Если взять, например, семейство
барбарисовые, то обнаруживаются простые листья, но они имеют у основания листа сочленение, что является убедительным доводом того, что в
филогенетическом прошлом барбарисовые имели сложные листья. Редукция сложного листа привела к возникновению одного конечного непарного
листочка.
На вопрос о векторе филогенеза Артур Имс (1961) и Г.Г. Оганезова (1974) своими сравнительно-анатомическими исследованиями
пришли к выводу о развитии от трав к древесным формам. Простые листья цельные, но в основании листа имеется сочленение. Сложные листья 3-5
раздельные. Так в роде Nandina сложные непарноперистые листья имеют характерные сочленения у сегментов 1 и 2 порядков. Также в роде
барбарис (Berberis) наблюдаются два типа сочленений сложных 3-5 раздельных листьев. При редукции листочков сложного листа барбариса
остается конечный, однолисточковый сложный лист. Поэтому есть основание заключить, что филогенез в семействе барбарисовые происходил по
вектору – деревья – кустарники – травы.
Значит, развитие идет по вектору 3 раздела, в котором проявляется в основном критерий регресса.
А.Энглер (1931г.) специально исследовал с семействе бурзеровые (Burseraceae из подкласса Розиды) развитие листьев в роде
Commiphora и убедительно показал, что перистые и тройчатые листья редуцируются до одного листочка. И.Ржедовский и Г.Краузе (1979г.) своими
260
исследованиями подтвердили такое же развитие листьев в роде Bursera этого же семейства. Тем самым вектор филогенеза опреляется на уровне
подразделов – от деревьев к кустарникам в семействе бурзеровые.
В семействе бобовые развиваются дважды парноперистые листья (мимозовые и многие цезальпиниевые) непарноперистосложные и
тройчатосложные листья (мотыльковые). Но в то же время встречаются редуцированные сложные листья до одной листовой пластинки; эти
вторично упрощенные формы свойственны аотус (Aotus) падалирия (Podalyria) и палуэ (Paloue).
У бобовых довольно часто разрастаются прилистники, являющиеся ювенильными листьями, например, у чины (Lanhyrus), эти
прилистники берут на себя основную фотосинтезирующую функцию. У многих бобовых,например,гороха редукция сложных листьев
сопровождается образованиеи усиков.
Все три типа листьев сменяются в онтогенезе австралийской филлодийной акации – Acacia melamoxylon, у проростка которой после
семядолей возникают двоякоперистосложные листья, которые могут сохраняться при достаточной влажности (оранжерея). Кроме сложных листьев,
неизбежно развитие отдельных простых, цельных листочков (второй тип листьев). И, наконец, развиваются филлодии взрослых растений в
засушливых условиях; филлодии являются ювенильными листьями потому, что разрастается черешок – уплощается, принимает форму листа и
осуществляет функцию фотосинтеза.
В семействе рутовые, в частности, в роде цитрус обычно свойственно по одному простому листочку, но у понцируса трехлисточкового
(Poncirus trifoliata) еще сохраняются сложные листья. Возникает вопрос – в какую сторону идет развитие – от простых – к сложным, или наоборот.
На помощь приходит признак сочленения сложных листьев. У цитрусовых наблюдается два сочления простого листа:
1) между простым листом и акропетальной частью черешка и
2) между базальной частью черешка и стеблем.
Значит, когда-то цитрусовым был свойственен сложный лист, но в результате редукции осталось по одному простому листу, а прежние
два сочленения рахиса остались.
Видимо, еще можно привлечь признак с прилистниками. Пока еще не накопилось достаточно информации. Прилистники как ювенильные
листья должны поразному развиваться во 2 и 3 разделах. Скажем, свободные прилистники – признак 2 раздела (на примере тюльпанного дерева), а
приросшие прилистники – признак 3 раздела (на примере бобовых)?
Редукция сложного цветка происходит в семействе норичниковые. Достаточно сравнить некоторые рода. У льнянки обыкновенной
(Linaria vulgaris) возникает, так называемый пелорий – сложный цветок, содержащий в зачатке 5 составных цветков с 5 шпорцами 5 тычинками. У
коровяка (Verbascum) возникет уже 4 тычинки (2 длинные 2 короткие), а у вероники (Veronica) осталось 2 тычинки.
Редукционные процессы начинаются с сужения и редуции сосудистых пучков. В результате происходит абортирование органов или
изменение их функций – превращение тычинок в стаминодии, уменьшение числа семяпочек в плодолистике.
261
5. ОТДЕЛЫ
Критерием является рост – рост первичный и вторичный.
Вектор филогенеза растений в принципе можно определить по уровням отделов и подотделов – вегетативных и генеративных – при
определении последовательности их развития в филогенезе и онтогенезе. Конечно, это не всегда просто сделать, но возможно.
Идея заключается в том, что, на примере 2 и 3 разделов, каждый подраздел (трава, кустарник, деревья) развитие отделов (и подотделов)
идет в последовательности – для 2 раздела - 1-2-3 отделы; для 3 раздела – 3-2-1 отделы.
Строго говоря, следовало бы исследовать отделы в каждом подразделе, но поскольку число низших уровней увеличивается в
геометрической прогрессии, то резко увеличивается объем информации, которую в настоящее время трудно переварить; поэтому придется
ограничиться общим анализом и тезисным характером изложения.
Общая характеристика трех отделов следующая:
1 ОТДЕЛ
Вегетативная форма растения – розеточная или мутовчатая. Рост – базальный или ннтеркалярный или вставочный расценивается как
наибольшее проявление первичного (апикального роста) Характерно развитие цветочной стрелки, заканчивающейся соцветием, может быть
одиночный цветок. Розеточная форма сопровождается возникновением многих сближенных междоузлий. Цветочная стрелка развивается на основе
верхнего междоузлия. Может цветочная стрелка иметь 2-3 междоузлия; их границы определяются чешуйчатыми или пленчатыми прицветничками.
Розетка листьев начинается от уровня земли. Примеры – подорожник, примула-баранец, манжетка, осока волосистая и др.
2
ОТДЕЛ
Вегетативная форма растения – ортотропная. Рост – апикальный или верхушечный или первичный, с развитием первичных тканей из
прокамбия.
Данному отделу соответствует соцветие, имеющее следующее названия – моноподиальное или бокоцветное или ботрическое или
неопределенное или рацемозное. Соцветие нарастает снизу вверх, так что самый верхний цветок распускается последним, развитие
центростремительное.
3 ОТДЕЛ
Вегетативная форма растения характеризуется вторичным утолщением. Камбий образуется из остатков прокамбия. Стебель утолщается в
толщину у трав, кустарников и деревьев.
Соцветие, соответствующее 3 отделу, носит следующее названия – симподиальное, верхоцветное, определенное, предельное.
Верхушечный цветок распускается первым и развитие центробежное.
Ниже приводится схема распределения отделов в двух разделах.
2
РАЗДЕЛ
1
ПОДРАЗДЕЛ – ТРАВЫ
1
ОТДЕЛ – базальный рост
2
ОТДЕЛ – апикальный рост
3
ОТДЕЛ – боковой рост
2
ПОДРАЗДЕЛ – КУСТАРНИКИ
1
ОТДЕЛ – базальный рост
2
ОТДЕЛ – апикальный рост
3
ОТДЕЛ – боковой рост
3
ПОДРЗДЕЛ – ДЕРЕВЬЯ
1
ОТДЕЛ – базальный рост
2
ОТДЕЛ – апикальный рост
3
ОТДЕЛ – боковой рост
3 РАЗДЕЛ
3 ПОДРАЗДЕЛ – ДЕРЕВЬЯ
3 ОТДЕЛ – боковой рост
2 ОТДЕЛ – апикальный рост
1 ОТДЕЛ – базальный рост
2 ПОДРАЗДЕЛ – КУСТАРНИК
3 ОТДЕЛ – боковой рост
2 ОТДЕЛ – апикальный рост
1 ОТДЕЛ – базальный рост
1 ПОДРАЗДЕЛ – ТРАВЫ
3 ОТДЕЛ – боковой рост
2 ОТДЕЛ – апикальный рост
1 ОТДЕЛ – базальный рост
262
6. ПОДОТДЕЛЫ
Каждый отдел делится на три подотдела.
Бокоцветные и верхоцветные соцветия каждый делятся на три типа.
К традиционным понятиям – простые и сложные соцветия (как у бокоцветных, так и верхоцветных) добавляется новое понятие –
ювенильное соцветие (для полноты представления – 1 подотдел), на роль которого предлагается самые малоцветковые (несколько цветков) простые
соцветия, в то время как в остальных простых соцветиях десятки и сотни цветков (например, в корзинке подсолнуха).
Итак, первый подотдел - ювенильное соцветие малоцветковое, например, у гороха обычно в соцветии 2-3 цветка, у яблони 6 цветков,
причем в этом типичном зонтике первым раскрывается верхушечный цветок.
Во втором подотделе простые соцветия можно разделить на три основные типа:
1)
кисть и родственные ей колос, головка и початок,
2)
зонтиковидное соцветие,
3)
корзинка.
Третий подотдел – сложные соцветия состоят из нескольких или многих простых соцветий (как бокоцветных, так и верхоцветных).
Сложный колос – пшеница, рожь. Сложный зонтик – укроп, тмин. Метелка – сирень, полынь. Сложный щиток – бузина, калина.
Сложные верхоцветные соцветия – тирзоидные соцветия, которым относят, в частности, сережки ольхи, березы и других сережкоцветных
растений из 2 этапа. А в 3 этапе – тирзоидные соцветия возникают, в частности, у губоцветных и норичниковых.
Иногда, о векторе филогенеза можно судить на уровне подотдела при переходе в онтогенезе одного типа соцветия в другой.
Если взять из семейства лютиковых консолиду развесистую (Сonsolida divarcata), то заметен переход верхоцветника в боковоцветник (т.е.
3 подотдела во 2 подотдел), а это значит что данное растение принадлежит к 3 разделу с преимущественно регрессивным развитием. При этом
верхушечный цветок главной оси перестает развиваться первым и цветение происходит в центробежной последовательности. Но боковые
цветоносные побеги развиваются уже бокоцветные. Можно проследить полное подавление верхоцветного побега с редукцией верхушечного
цветка, и соцветие становится настоящей кистью. Подобные процессы возникают также в роде василисник (Thalictrum).
263
7. СТУПЕНЬ
Критериями является бесполое и половое размножение, происходящее в цветках. В половом размножении участвуют редуцированные
гаметофит и спорофит. Бесполое размножение слагается из разных форм апомиксиса и вегетативного размножения. Например, из цветка может
возникать вегетативная почка, маленькая луковичка и развиваться целое травянистое растение.
Каждый подотдел включает 3 ступени.
Отдельный цветок различается трех типов строения – ювенильный, простой и сложный (может развиваться во всех трех отделах).
Первая ступень - ювенильный цветок следует различать в своем развитии первичным и вторичным. Отличается мутовчатым
расположение цветолистиков.
Вторичные ювенильные цветки довольно многие, возникающие из простых, у которых возникает самоопыление с развитием автогамии и
клейстогамии (см крестоцветные, бобовые, злаки и др.) Открытое (хазмогамное) и закрытое (клейстогамное) цветение бывает у ковылей. И
заканчивается этот процесс апомиксисом и вегетативными почками. Это уже настоящие ювенильные цветки, у которых развитие может начинаться
с маленькой луковички, возникающей в соцветии. Конечно, найти вторично возникающие ювенильные цветки легче, чем первичные, но их надо
поискать, так как это прямое отношение к проблеме происхождению цветов, вообще.
Вторая ступень - простой цветок отличается центробежным развитием цветолистиков. Напрашивается прямая аналогия с бокоцветным
соцветием (2 подотдел). Встречается редко. Пример – семейство глауцидиевые (Glaucidiaceae) из подкласса Ранункулиды- 350-500 тычинок
расположены в ценробежной последовательности.
Также центробежное развитие тычинок происходит у мальвовых (Malvaceae), чайных (Theacaceae), кактусовых (Cactaceae).
Третья ступень – сложный цветок характеризуется центростремительным расположением цветолистиков. Встречается часто.
Возникает прямая аналогия с верхоцветным соцветием (3 подотдел).
Самый простой гинецей состоит из 1 карпели (иначе называется апокарпным гинецеем) на примере гороха и фасоли.
Простой гинецей состоит из двух и более плодолистиков (карпелей), которые могут располагаться поотдельности, но чаще возникает
разная степень слитности – возникает иначе ценокарпный гинецей, который делится:
на синкарпный гинецей, у которого замкнутые карпели срастаются между собой боковыми поверхностями. При этом возникают
– гнезда – полости в завязи, образованные каждым плодолистиком.
2) на паракарпный гинецей, который возникает при срастании карпелей своими краями и образованием одногдездной завязи на
примере ивы (Salix) и крыжовника (Ribes grossularia),
3) на лизикарпный гинецей, который сопровождается растворением перегородок синкарпного гинецея с образованием
одногнездной завязи (иначе, одно гнездо на несколько плодолистиков) на примере примуловых и гвоздичных.
Сложный цветок (3 ступень) в принципе состоит из нескольких или более цветков. В этой связи следует в первую очередь указать на так
называемый биологический цветок.
1)
Примечание: термин «биологический « цветок, вообще, следует удалить из употребления как несуразный и непонятный, хотя и
вошедший в широкое употребление (на примере корзинки подсолнуха).
Если взять сложный цветок типа циатия, например, у молочая (Euphorbia), то, предполагается, что это не простая редукция составных
цветков, а редукция путем срастания и централизации.
«У Euphorbia крайняя редукция в числе и строении цветков привела к возникновению высокоспециализированного соцветия в виде
цветков; голый пестичный цветок окружен тычиночными цветками, из которых каждый редуцирован до одной – единственной тычинки;
стерильные сросшиеся веточки соцветия превращены в железки». ( Имс А. 1964. с83)
Также сложным цветком следует считать тип пелория, возникающего из нескольких цветков, что еще подмечено еще К.Линнеем у
норичниковых. У льнянки обыкновенной (Linaria vulgaris) возникает единый цветок из пяти составных цветков, так как возникают 5 одинаково
развитых лопастей венчика и 5 шпорцами. Происходит своеобразная редукция путем срастания.
Вообше, «В цветке можно различать узлы, междоузлия, а также боковые придатки или части цветка». (Имс А. 1964 с92)
Сложный гинецей состоит из нескольких простых (начиная с двух) гинецеев. В примитивных случаях возникают мутовки из
плодолистиков. Чаще наблюдается разная степень слияния нескольких простых гинецеев, причем образующееся в завязи каждое гнездо
соответствует одному простому гинецею (а не одному плодолистику). Но сложный цветок может быть первичного и вторичного происхождения.
Главная сложность – найти сложные цветки первичного происхождения.
Если брать вегетативные побеги, то каждому цветку соответствует самая короткая мутовчатая веточка с пучком листьев (обычно 3-4),
развивающихся на одном розеточном уровне на примере березовых и буковых (1 ступень).
У этих же растений есть веточки удлиненные с сугубо апикальным (первичным) ростом (2 ступень).
Короткие утолщенные веточки этих же растений соответствуют 3 ступени.
264
8. СТУПЕНЬКА
Критериями служат, как и на ступенях, бесполое и половое размножение.
Отдельные цветолистики – тычинки, плодолистики и лепестки околоцветника, могут быть ювенильными, простыми и сложными.
Также отдельные вегетатативные листья различаются ювенильные, простые и сложные.
Ювенильные лепестки околоцветника представляют пленки, чешуйки и волоски, например, у злаковых. Ювенильные плодолистики
развиваются в маленьких луковичках и почках соцветий. Возникает размножение апомиктически и вегетативно.
Ювенильные тычинки – это стаминодии, а также недоразвитые или редуцированные тычинки, например, у Arcenthobium hussillum из
омеловых развиваются с одним микроспорангием.
Простая тычинка возникает при развитии менее 4 спорогенных комплексов и с 2 теками.
Сложные цветолистики можно показать на отдельных примерах.
В теках пыльника у мимозовых возникают стерильные перегородки, и развивается множество гнезд. У омелы стерильные перегородки
возникают горизонтально и вертикально, в результате развивается не менее 50 гнезд.
Общая идея такова. Все три типа цветолистиков имеют в вышестоящем отделе – отдельном цветке, определенных видов и родов
определенные закономерности развития, имея в виду, что тип цветолистика является основой построения низшего таксона. А выше распологаются
таксоны на уровне отдельного цветка (ступень). Их нужно исследовать и выявить закономерности. Это важно для таксономии на низших уровнях.
Если разрабатывать новую систематику, то, конечно, в названии таксонов надо использовать другие термины, по сравнению с существующей
систематикой во избежание путаницы.
265
9. ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
9.1. МИФ № 1 . СИСТЕМАТИКА
Поскольку систематика является «фундаментом и венцом биологии»
(А.Л.Тахтаджян), а с этим нельзя не согласится, то теоретическая биология должна
начинаться и строится с систематики.
Мифом является утверждение о том, что эволюционная
систематика
продолжает оставаться единственной и непогрешимой. Вопрос состоит не в том,
чтобы что-то второстепенное подправить и усовершенствовать. Совершенствуется
она уже давно, да результат минимальный. Это совершенствование похоже на
подкрашивание фасада, в то время как старый дом уже давно разрушается. Вопрос
стоит о том, чтобы поменять исходные принципы систематики. Существует два
основных концептуальных подхода в систематике - эволюционный и
иерархический. К сожалению, иерархический подход не известен широкой публике.
Между тем, начиная с 20-х годов прошлого столетия, А.А.Любищев очень
обоснованно и серьезно не только критиковал эволюционную систематику, но и
высказал ряд ценных выводов о том, какой должна быть будущая систематика.
Вероятно, каждый критически мыслящий исследователь накопил факты и
доводы против существующей систематики не ставя специальной задачи.
Достаточно указать на существование авторского произвола в систематике
растений. Семейство, к примеру, может включать один вид или много тысяч видов с
разными подсемействами и трибами. И как будто все соглашаются с этим. Вроде нет
другого выхода.
«Современная ботаника являет собой печальный пример науки, находящейся
уже почти двести лет во власти одной парадигмы, возникшей как поэтическое
озарение и в результате бесконечных повторений превратившейся в окостенелую
догму. Речь идет о классической морфологии и ее детище – классической
систематике. Последняя беспрепятственно шагнула из эпохи типологических
представлений в эволюционную, сменив лишь вывеску: теперь она называется
филогететической, хотя почти не содержит реальной исторической информации.»
(Красилов В.А. 1989 «Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений» М
«Наука» с5)
Иерархическая систематика провозглашает объективный принцип –
местоположение организмов в системе определяет сам таксон. То есть достаточно
знать основные признаки организмов, чтобы быстро и достоверно поместить
данную группу организмов в принадлежащее ей место. И никаких споров – чей
авторитет главнее в этом распределении. Правда новая систематика может не
понравиться тем авторам, которые хотели бы «увековечить» свое имя при описании
нового таксона. Зато новая систематика обещает быть максимально объективной и
служить надежным инструментом в исследовательской работе.
О том, какое разнообразие таксонов можно примерить к одной группе
организмов можно привести на примере эвгленовых.
266
«Итак, отряд или тип, отряд или царство живой природы – вот столь
значителен разрыв, существующий между рангами, придаваемый одной и той же
группе организмов в двух типах систем – зоологической и ботанической. Но это же
совершенно неправильно! В науке не должно существовать такое положение. И тем
не менее оно существует уже много десятилетий» (Серавин Л.Н. 1984
«Простейшие…что это такое?» Л «Наука» с 99)
Во избежание путаницы наименование таксонов в новой систематике должно
быть другое. В настоящей книге использованы следующие термины: периоды,
этапы, подэтапы, разделы, подразделы, отделы, подотделы, ступень, ступенька.
Наверное, эти термины не идеальны. Если появятся другие предложения–всегда
интересно обсудить.
Признаком того, что «не все ладно в королевстве датском» т.е. в
эволюционной систематике, является разброд, наступивший не только в
основополагающих трудах, но и в учебной ботанической литературе.
«Вузовские преподаватели, ведущие общий курс, именуемый «Систематика
цветковых растений», оказались сейчас в довольно трудном положении.
Во-первых, учебников общей ботаники и ботанической систематики вообще
не хватает.
Во-вторых, некоторые из них по различным причинам использовать
практически нельзя – они либо безнадежно устарели, либо слишком кратки, либо
содержат серьезные ошибки.
В третьих, во многих учебниках и учебных пособиях излагаются разные
взгляды на происхождение и эволюцию покрытосеменных, а, следовательно,
предлагаются различные варианты их эволюционной (филогенетической) системы в
качестве канвы для осмысливания, заучивания и запоминания материала.
В-четвертых, иной раз даже в разных, изданиях одного и того же учебника
система меняется, что также создает для студентов большие трудности.»
(Тихомиров В.Н. «О системе цветковых растений» ж. Биол. науки №1 1985г с16)
Говоря о необходимости перейти на новую иерархическую систематику
следует не забывать, что существует официальное утверждение рангов таксонов в
международном кодексе ботанической номенклатуры с эволюционных позиций
(например, см. «Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятой
Двенадцатым ботаническим конгрессом». Л. «Наука» 1980г).
Вообще, чтобы стать лидером естествознания биология должна перейти на
рельсы иерархического мировоззрения, в частности иерархической систематики.
Большое значение приобретает разработка правильного сочетания иерархической и
дарвиновской концепций развития.
А.А.Любищев верил и мечтал о возрождении морфологии животных и
растений.
“Ведь образец точной науки – небесная механика – до самых последних лет
обходилась без экспериментов, а морфология животных и растений еще ждет своих
Коперника, Галилея, Кеплера и Ньютона”. (Любищев А.А. 1982. с217).
Додарвинскую морфологию А.А. Любищев (1982г с201) называет
конструктивной, а не идеалистической, или так называемой идеалистической, как
многие авторы привыкли считать (см. например, Л.Я. Бляхер 1976. Проблемы
267
морфологии животных. Изд. Наука М., с210). Настало время возрождения
конструктивной морфологии растений и животных на новой, современной основе,
отбросив старые предрассудки и примитивизм.
268
9.2. МИФ № 2 . СПОРОФИТ
На уровне периодов развитие гаметофитов и спорофитов характерно для 2
периода. Ошибкой было бы считать их существование в 1 периоде (где характерны
гаплоиды и диплоиды); в 3 периоде уже развиваются побеги (вегетативные и
генеративные), а гаметофиты и спорофиты находятся в редуцированном состоянии,
причем предполагается, что спорофиты лишь незначительно крупнее гаметофитов.
Итак, мифом является утверждение уже 150 лет о развитии гаметофитов и
спорофитов в онтогенетических циклах развития всех (или почти всех всех)
растений.
Это утверждение привело к тому, что оказалось покрытосеменные имеют с
одной стороны микроскопический гаметофит, редуцированный до отдельных
клеток, а с другой стороны спорофит не только не убавился, а достиг гигантских
размеров особенно у высоких деревьев (до 100 и более метров).
Можно предполагать, что не одно поколение ботаников мучалось вопросом –
в чем тут дело или почему возникает такая гигантская диспропорция?
Такое состояние науки началось после знаменитых трудов Вильгельма
Гофмейстера (1826 – 1877), который в «Происхождение зародыша явнобрачных»
(1849) и в «Сравнительные исследование» (1851) убедительно показал чередование
в онтогенетических циклах развития гаметофитов и спорофитов у папортников и
других растений. Учение Гофмейстера всесторонне развивалось его учениками и
последователями вплоть до 21 века.
С одной стороны, открытие Гофмейстера следует считать выдающимся и
великим, а с другой стороны, конечно, «Александр Македонский был великим
полководцем, но зачем же стулья ломать»? Точнее говоря, не без стараний
усердных последователей Гофмейстера, возник гигантский перекос между
развитием гаметофита и спорофита у покрытосеменных. И хотя этот перекос
удивлял ботаников, но их заставил замолчать авторитет эволюционной теории,
которая хотя и имеет много достижений, но в этом случае отразилась негативно;
полная поддержка учения Гофмейстера сыграла с эволюционной теорией злую
шутку. Дело в том, что сам принцип эволюционного развития развития хорошо
ложился или совпадал с чередованием поколений гаметофитов и спорофитов, и как
бы служил дополнительным подтверждением эволюционной теории на больших
группах растений. А уже с авторитетом эволюционной теории мало кто отважился
поспорить – это, значит пойти против течения, иначе был бы заклеймен как
ретроград и реакционер.
Иначе говоря, для эволюционной теории не надо было побегов, и без них
хорошо живется. А.Браун со своим учением о побегах был надежно забыт. Но
когда-нибудь все же придется выпутываться из этого скверного положения.
Интересно, какую лапшу будут вешать на головы доверчивых читателей?
А пока многие исследователи, будучи убежденными сторонниками
эволюционной теории, испытывают определенную неловкость и стеснение из-за
расширительного понимания спорофита, как будто сами виноваты.
Похоже, такое положение изменится не скоро.
269
270
9.3. ПАРАДОКСЫ ЭВОЛЮЦИИ
Если расположить все 9 этапов растений последовательно, то возникает ряд
удивительных парадоксов.
1) Красные водоросли – энтодермальный метаморфоз.
2) Все остальные водоросли (кроме зеленых), низшие грибы –
мезодермальный метаморфоз.
3) Высшие грибы – эктодермальный метаморфоз.
4) Зеленые водоросли – энтодермальный метамофоз.
5) Мохообразные (печеночники)– мезодермальный метаморфоз.
6) Мхи – эктодермальный метаморфоз.
7) Папортникообразные – энтодермальный метаморфоз.
8) Папортникообразные (часть), голосеменные, низшие цветковые –
мезодермальный метаморфоз.
9) Высшие цветковые – эктодермальный метаморфоз.
Метаморфозы и эволюция – как это совместить? Ясно одно – эволюция
происходит в основном на уровне биологического вида, а метаморфозы
касаются более высоких систематических уровней.
В первое время, после восприятия данного развития растений с
метаморфозами трудно сразу полностью осознать какое большой переворот
биологического мышления должен возникнуть в сознании исследователя. Но если
серьезно вдуматься данные три типа метаморфозов приводят:
- к изменению и усовершенствования биологической концепции развития,
- вносят поправку в причинно-следственные связи,
- пересмотру понятий макро- и микроэволюции,
- вносят коренные изменения в систематику растений и животных,
- изменяют и усовершенствуют понятия гомологии и анологии и др.
Если обратиться к морфологическому аспекту филогенетической
последовательности данных 9 этапов с эволюционных позиций, то возникает явное
несоответствие и даже противоречие с эволюционной систематикой.
Например, в этом филогенетическом ряду находятся грибы, а водоросли
развиваются до и после них.
Но для подобных случаев давно заготовлено объяснение – эволюционный
тупик. Но это объяснение плохое. Состав вагонов-грибов можно было бы загнать в
тупик, но грибы находятся на действующей магистрали филогенеза. Из других
случаев объяснение в виде эволюционного тупика принято применять, например, к
мохообразным, а у животных – к моллюскам. Желающие могут этот список
продолжить. Разгадка кроется в полифилии. Оказывается – есть низшие грибы,
находящиеся вместе с водорослями во 2 этапе, а уже в 3 этапе возникают высшие
грибы, естественно, как продолжение линии низших грибов. Так, что нет
необходимости задумываться насчет перерождения водорослей в грибы, зато
непосредственное соседство высших грибов (3 этап 1 периода) и зеленых
водорослей (1 этап 2 периода) наводит на некоторые размышления.
271
Но с другой стороны это объяснение с полифилией скорее всего не понравится
адептам эволюционной теории, явно тяготеющей к монофилизму, но другого
объяснения нет, но тогда придется отказываться от монофилизма.
Во многих других близких соседствах между этапами также не могут не
возникнуть стыковочные проблемы, например, от мохообразных – к низшим
папортникообразным; от папортникообразных – к голосеменным; от низших
цветочных – к высшим цветочным и т.д.
На уровне подэтапов также возникают стыковочные проблемы, но только в 3
раза больше. Внимательный читатель не мог не обратить внимание на соседство
больших групп растений, объедененных подэтапами. Безусловно вопросов
возникает больше, чем ответов, о достоверности которых возникнут многие
разногласия.
А пока реакция на эти метаморфозы может быть разная среди убежденных
сторонников эволюционной теории.
1. Не может быть, это автор – профан.
2. Что-то есть в этих метаморфозах, надо годик – другой подумать. А лучше
замолчать эту проблему, от нее одна головная боль. И, вообще, автор
нехороший человек.
3. Конечно, эти закономерности метаморфозов существуют, мы и сами об
этом давно догадывались.
Тянуть время – себе дороже. Все равно когда-нибудь эта заноза прорвется
нарывом. Лучше сразу ее решать.
272
9.4. ВЕКТОР ФИЛОГЕНЕЗА
На уровнях разделов и подразделов возникает проблема определения вектора
филогенеза или эволюции, который был направлен у покрытосеменных, по мнению
А.Л.Тахтаджян и ряда других исследователей по типу деревья – травы.
«Вопрос о первичной модели покрытосеменных решен в пользу
многоплодниковых». (Хражановский В.Г. 1982г. часть 2 с259).
Причем, Г.Галлир (1912), выдвинувший эту идею, придерживался мнения о
том, что предками покрытосеменных были голосеменные типа беннеттитов или
цикадовых при их монофилитическом развитии.
По существу, эта точка зрения и сейчас стала ведущей и основополагающей.
В целую отрасль науки превратилась разработка теоретических основ
филогенетических систем покрытосеменных; этих систем ныне насчитывается
около 30.
Доводами в пользу вектора деревья – травы служат: 1)происхождение
покрытосеменных от древесных голосеменных (травянистые голосеменные
неизвестны); 2)обнаружение у ряда таксонов покрытосеменых процессов редукции;
3)обнаружение у древесных многоплодниковых или магнолиевидных примитивных
особенностей развития цветка в виде листообразных цветолистиков. Эти цветки в
какой-то степени напоминают стробилу голосеменных, имея в виду хорошо
развитую ось цветка и неопределенно большое число цветолистиков,
расположенных спирально.
На первый взгляд, казалось бы, все прекрасно – обнаружены закономерности,
которых придерживаются широкий круг исследователей.
Но возникают сомнения, противоположная точка зрения развивалось выше.
1)Вообще сам процесс развития – филогенеза – нельзя рассматривать как
однонаправленный редукционный процесс по линии деревья – травы.
По-существу эволюционная теория одновекторная.
Могут быть и другие векторы филогенеза.
2)Существуют группы растений, которые при всем желании выстроить их по
вектору деревья – травы, явно этому сопротивляются, обнаруживая ряд
особенностей строения и развития, никак не укладывающееся в заготовленное им
ложе, но пусть будет хуже им; развитие этих двурушников можно обозначить как
«риверсия» и «вторичное развитие».
Относятся к ним, в частности многочисленные семейства порядка лилейные.
Цветки магнолиевидных не являются самыми примитивными. Листообразные
цветолистики можно обнаружить в самых разных группах растений, притом далеких
от магнолиевидных. Более примитивными растениями является подкласс
Алисматиды, в соцветиях некоторых из них можно обнаружить даже вегетативные
почки – это уже не листики, а прямой намек на происхождение цветков из
вегетативных почек.
С позиций развиваемой здесь иерархической концепции систематики, векторы
филогенеза возникают на уровнях разделов и подразделов, и соответственно 3
разделам имеются 3 вектора филогенеза.
273
Первый раздел характеризуется в основном развитием вегетативных побегов
(в 3 этапе). Вторые разделы отличаются преимущественным критерием прогресса.
Если обратиться к современной терминологии, то для вторых разделов типичны
ароморфозы (арогенезы) – развитие, сопровождающееся морфофизиологическим
прогрессом, при котором усложняется организация
организмов и
приспособленность видов к новым условиям. (см. А.Н. Северцев 1866-1936) Для
третьих разделов характерны редукционные процессы; при этом паразитизм и
сапрофитизм характеры для третьих разделов, но необязательно, даже большинство
видов 3-х разделов развивается с редукцией без паразитизма и сапрофитизма.
Онтогенетически эти векторы филогенеза подтверждаются процессами
эмбрионизации ( 2 разделы) и дезэмбрионизации (3 разделы). На этих уровнях
следует развивать биогенетический закон. Конкретно, этот закон можно обнаружить
при развитии трех уровней листьев и цветов (ювенильные, простые, сложные), как в
прогрессивном, так и в регрессивном направлении.
274
9.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКОВ
Уровням ступеней соответствует цветок (ювенильный, простой, сложный), а
ступенькам – цветолистики – плодолистики, тычинки, лепестки околоцветника
(ювенильные, простые, сложные).
На вегетативных побегах ступени – веточки: 1) розеточные, 2)длинные, с
апикальным ростом, 3) короткие, утолщенные. Вегетативные ступеньки – это листья
(ювенильные, простые, сложные).
В историческом плане наиболее общеизвестны теории происхождения цветов:
псевдантовая и эвантовая или стробилярная.
В данном случае проблема решается совершенно на другой основе.
Произведенная дифференциация на 3 уровня развитие цветка и цветолистиков
уже заключает подсказку – вопрос заключается в поиске ювенильных цветков, в
первую очередь первичного происхождения. Также следует искать ювенильные
цветолистики, особенно первичного происхождения. Отличие первичного и
вторичного происхождения сводится к тому, что вторичного происхождения цветки
и цветолистики имеют явные следы редукции, а первичные цветки и цветолистики,
являясь примитивными, не редуцированы.
Общий подход к этой проблеме подразумевает: возникновение цветков
происходило многократно и полифилетично (в частности цветки 2 и 3 этапов
произошли независимо); более того, может происходить и сейчас. Предполагается,
что цветолистики в цветках 2 этапа – спорофитного происхождения (поэтому они
маленькие); в 3 этапе цветолистики побегового происхождения (поэтому они
большие).
Главный вопрос сводится к поиску цветов и цветолистиков первичного
происхождения. Искать нужно в первую очередь в первых разделах всех трех
подэтапов у травянистых растений (а не древесных). Особенно следует обратить
внимание на подкласс Алисматиды, составляющие 1 подэтап. В этом подклассе
возникают не только клейстогамные и хазмогамные цветки, не только цветолистики
похожие на вегетативные листики, но также обнаруживаются вегетативные почки в
соцветии вместо цветков, например, у Caldesia и Echinonodorus, поэтому молодые
растения могут возникать из женских цветков. Вот здесь возникает обширное поле
для конкретных исследований. Факт возникновения вегетативной почки вместо
цветка это выдающийся факт, на который никто не обратил внимания.
Также предполагается, что разные формы апомиксиса в этом процессе
превращения вегетативной почки в цветочную почку, играют первостепенную роль.
И потом – как происходит превращение плодолистика спорофитного в побеговый?
Какие стадии проходят выводковые почки или бульбочки у лука (Allium cepa) и
мятлика (Poa bulbosa)?
Предстоит обширная работа многих теоретиков на всех уровнях развития
растений для решения возникающий задач.
275
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Апомиксис у растений и животных. Сб. Изд. Наука Новосибирск. 1978г.
2. Банникова В.П. Хведынич О.А. Основы эмбриологии растений. Киев. Изд.
Наукова думка. 1982г
3. Бардунов Л.В. Древнейщие на суше. Изд. Наука Новосибирск. 1984г
4. Бляхер Л.Я. Проблемы морфологии животных. Изд. Наука М., 1976.
5. Бляхер Л.Я. и др. Александр Александрович Любищев. 1890-1972. Л., Изд. Наука
1982
6. Васильев А.Е. и др. Ботаника М., Изд. Просвещение. 1978.
7. Горбунова Н.П. Альгология. Изд. Высшая школа 1991.
8. Гудман М.М. Мархауз Ф. Органические молекулы в действии. М.,Изд. Мир 1977.
9. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. ОГИЗСельхозгиз. М-Л., 1941.
10.Дарвин Ч. Происхождение видов.(1859) Соч. т3 Изд. А.Н. С.С.С.Р., 1939.
11.Дарвинизм: история и современность. Сб. Л. Изд. Наука 1988.
12.Жизнь растений в 6т. гл.ред. А.А.Федоров Изд. Просвещение М.,1974-1982гг.
13.Имс А. Морфология цветковых растений. Изд. Мир М., 1964.
14.Ингрем В. Биосинтез макромолекул пер. с англ. Изд. Мир. М., 1975.
15.Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки
зрения. Воронеж. 1937.
16.Комаров В.Л. Происхождение растений. Изд. А.Н. СССР М., 1961.
17.Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. Изд.
Наука. М., 1989.
18.Курс низших растений. Под.общей ред. М.В.Горленко М., Изд. Высшая школа.
1981.
19.Левин Г.Г. Бот. журн. 1964, т49 №2 с272-280
20.Леопольд А. Рост и развитие растений. Изд. Мир М., 1968.
21.Любищев А.А. В защиту науки статьи письма 1953-1972. Л., Наука. 1991.
22.Любищев А.А. Проблемы формы систематики и эволюции. Изд. Наука М., 1982.
23.Мейер К.И. Практический курс морфологии и систематики высших растений. 2
изд. Изд. Сов наука М., 1945.
24.Мейер К.И. Морфология и систематика высших растений ч1 Архегониальные
растения. Изд. Сов наука 1947.
25.Мейер К.И. Морфология высших растений 1958 изд. Моск ун-та.
26.Мазуренко М.Т. Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. Изд. Наука
М., 1977.
27.Меннинджер Э. Причудливые деревья. Изд. Мир М., 1970.
28.Николаев Л.А. Химия жизни. Изд. Просвещение М., 1973.
29.Онтогенез высших растений. Изд. А.Н. Арм.С.С.Р. Ереван. 1970.
30.Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Изд. Наука Л., 1970.
31.Петров В.В. Весна жизни леса. Изд. Наука М., 1981.
32.Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.,
Изд., Наука 1964.
33.Проблемы филогении высших растений. Сб. М., Изд. Наука 1974.
276
34.Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. Изд. Наука. Новосибирск 1983.
35.Решетников С.В. Эволюция бесполого размножения высших базидиомицетов.
Киев. Изд. Наукова думка 1991.
36.Рипецкий Проблемы бриологии в СССР. Сб. Изд. Наука.1989.
37.Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952.
38.Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.,1962.
39.Серебрякова Т.И. Морфогения и эволюция жизненных форм. Изд. Наука М.,
1971.
40.Серавин Л.Н. Простейшие… что это такое. Изд. Наука Л., 1984.
41.Синнот Э. Морфология растений. Пер. с англ. М., 1963
42.Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. Изд. Наука М., 1977.
43.Смирнов А.Г. Женский гаметофит покрытосеменных и его эволюция. Изд. Казан
ун-та 1982..
44.Степаненко Б.Н. Химия и биохимия углеводов (полисахариды). М., Изд. Высшая
школа 1978.
45.Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. 1948.
46.Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954.
47.Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М-Л.,
1964.
48.Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. 1970
49.Терехин Э.С. Паразитарные цветковые растения (эволюция онтогенеза и образ
жизни), изд. Наука Л., 1977.
50.Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений., изд. Наука Новосибирск
1975.
51.Хохряков А.П. Ж.общ биол. 1978. ХХХ1Х №5
52.Хржановский В.Г. Курс общей ботаники в 2 частях. М., изд. Высшая школа.
1982.
53.Фокс С. Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни., изд. Мир. М.,
1975.
ЧАСТНАЯ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ
БИОЛОГИЯ
ЧАСТЬ 2
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
ЖИВОТНЫЕ
277
278
АННОТАЦИЯ ............................................................................................................................................. 280
ПРЕДИСЛОВИЕ ........................................................................................................................................ 280
ПРЕДИСЛОВИЕ ...............................................................................................Error! Bookmark not defined.
ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................................ 282
1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ........................................................................................................................... 287
1.1. НОВЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ ............................................................. Error! Bookmark not defined.
1.2. ВТОРАЯ ТРИАДА ПЕРИОДОВ ............................................................................................................. 287
1.3. КРИТЕРИИ.................................................................................................................................................... 288
1.4.? ОРГАНИЗМЫ? ........................................................................................................................................... 288
1.5. ?МОНОМЕРЫ? .................................................................................................. Error! Bookmark not defined.
1.6. ?ОЛИГОМЕРЫ? ............................................................................................... Error! Bookmark not defined.
1.7. ПОЛИМЕРЫ? ..................................................................................................... Error! Bookmark not defined.
1.8. КОЛОНИИ..................................................................................................................................................... 291
1.9. СВЯЗИ ............................................................................................................................................................ 292
2. ПЕРВЫЙ ПЕРИОД ............................................................................................................................. 294
2. 1. ПЕРВЫЙ ЭТАП .......................................................................................................................................... 297
2.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................................. 299
1. 2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП .................................................................................................................................. 304
2.1.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................ 312
2.2. ВТОРОЙ ЭТАП........................................................................................................................................... 321
2.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................................. 323
2.2.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................................... 330
2.2.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................ 344
2.3. ТРЕТИЙ ЭТАП ............................................................................................................................................ 351
2.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................................. 355
2.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................................. 356
2.3.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................ 364
3. ВТОРОЙ ПЕРИОД .............................................................................................................................. 374
3.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП ........................................................................................................................................... 375
3.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................................. 380
3.1.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................................... 381
3.1.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................ 385
3.2. ВТОРОЙ ЭТАП............................................................................................................................................ 386
3.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................................. 387
3.2.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................................... 388
3.2.3.ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................. 392
3.3. ТРЕТИЙ ЭТАП ............................................................................................................................................ 401
3.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................................. 412
3.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................................... 413
3.3.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................ 417
4. ТРЕТИЙ ПЕРИОД ................................................................................................................................ 423
4.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП ........................................................................................................................................... 425
4.2. ВТОРОЙ ЭТАП............................................................................................................................................ 429
4.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП .............................................................................................................................................. 432
4.2.2.ВТОРОЙ ПОДЭТАП ................................................................................................................................................ 433
279
4.2.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................ 442
4.3. ТРЕТИЙ ЭТАП ............................................................................................................................................ 447
4.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................................... 453
4.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП ............................................................................................................................................... 456
4.3.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП................................................................................................................................................ 484
5. РАЗДЕЛЫ И ПОДРАЗДЕЛЫ .............................................................................................................. 503
6. ОТДЕЛЫ И ПОДОТДЕЛЫ ................................................................................................................ 506
7. СТУПЕНЬ И СТУПЕНЬКИ ............................................................................................................... 522
8. ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ..................................................................................................... 529
8.1. ЗОЛУШКА БИОЛОГИИ .......................................................................................................................... 529
8.2. ФИЛОСОФИЯ ЗООЛОГИИ .................................................................................................................... 531
8.3. РАЗДЕЛЫ И ПОДРАЗДЕЛЫ.................................................................................................................. 539
8.4. ОТДЕЛЫ И ПОДОТДЕЛЫ ..................................................................................................................... 541
8.5. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД И СТУПЕНЬКА ......................................................................................... 543
ИЗ АРХИВА ......................................................................................................Error! Bookmark not defined.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ................................................................................. 548
Иванов И.Н. Теоретическая биология. Частная теоретическая биология. Часть 2.
Беспозвоночные животные. – М.:РЭФИА, 2005. – с.
АННОТАЦИЯ
На смену существующей искусственной систематике животных, предлагается
естественная систематика беспозвоночных животных, которая начинается
излагаться с высшего уровня – трёх периодов.
Автор подходит к любому таксону, как реально существующему
подразделению, который имеет свои специфические закономерности.
Кроме опубликованной первой части (растения), готовятся материалы для
опубликования третьей части (позвоночные животные) и четвёртой части (общая
теоретическая биология).
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая читателю теоретическая биология, содержит объективно
существующие закономерности у беспозвоночных животных, начинающиеся поновому, нетрадиционно.
Данная вторая часть, является продолжением аналогичных закономерностей в
мире растений (1-я часть); причём, удивительным и положительным фактом
является обнаружение тех же уровней, начиная с периода, и кончая ступенькой,
также, и у растений.
280
Все уровни: период, этап, подэтап, раздел, подраздел, отдел, подотдел,
ступень и ступенька – являются совершенно новыми, авторскими, объективное
существование которых достаточно убедительно доказывается фактическим
материалом на основе обширной литературы.
Интересна последовательность изложения, начиная с периода, т.е. «сверху –
вниз», в связи с этим, следует напомнть читателю, что Ч.Дарвин изложил свою
систему видения живого мира, начиная с биологического вида. И.Н. Иванов
придерживается мировоззрения, близкого к А.А. Любищеву, в частности, по
критическому взгляду к существующей систематике.
Поскольку много даётся
новых идей, можно не сомневаться, что эта система будет воспринята неоднозначно;
но в будущей реформе систематики, данная система должна учитываться.
В новую систему знаний, предлагается включить понятия определённых
критериев, свойственных каждому уровню. С наибольшей полнотой, показаны
высшие уровни: период, этап, подэтап, разделы, а нижние уровни, напротив,
изложены в меньшем объёме. Главная познавательная ценность представленного
труда – это новое видение мира – не с традиционных позиций, которая, несомненно,
заинтересует широкого читателя и специалистов.
Ярко и интересно написана последняя глава «Познавательное значение».
281
ВВЕДЕНИЕ
Впервые Ж. Ламарк, в своей книге «Systeme des animaux sans vertebres» (1801)
разделил всех животных на беспозвоночных и позвоночных.
Парижская Академия наук в середине XIX в. объявила конкурс по проблеме
сходств и отличий беспозвоночных и позвоночных животных.
А. Лербулле, относившийся к лагерю Кювье, получил премию за
доказательства отсутствия единства позвоночных и беспозвоночных на основе
сравнения развития щуки, окуня, речного рака, форели, ящерицы и прудовика.
Только во время образования яйца в яичнике, можно обнаружить сходство в
развитии данных животных, а далее, развитие происходит разными путями.
Существующая систематика по беспозвоночным животным включает два
основных подхода – эволюционный и иерархический.
С одной стороны, большинство систематиков, традиционно придерживается
эволюционных взглядов.
С другой стороны, они вынуждены использовать в разной степени
иерархический подход, так как, без этого иерархического подхода нельзя обойтись.
«Всякая система иерархична, т.е. представляет последовательное расчленение
групп разного систематического ранга, причём в естественной системе достигается
единственное, наиболее целесообразное распределение»
(Любищев А.А. 1982, с. 91).
Другое дело – как использовать иерархический подход, чтобы не пострадало
эволюционное воспитание и убеждение. И здесь систематики потрудились по
максимуму.
В результате существующая систематика грешит явным субъективизмом,
непоследовательностью и противоречивостью. В известном изречении Линнея – «не
признаки определяют род, а род определяет признаки», уже проявляется
принципиально новый взгляд на систематику, в отличие от эволюционной
систематики.
Во-первых, не только взгляд, но и зародыш целого мировоззрения, которое
предполагает развитие естественной систематики.
Во-вторых, если продолжить этот взгляд на все вышестоящие таксоны
(семейства, отряды, классы, типы и другие), то окажется, что каждый вышестоящий
таксон должен иметь определенные признаки, согласно которым следовало бы
искать подходящие организмы нижестоящих таксонов; т.е. семейство должно
определять род, отряд определяет семейство, класс – отряды и т.д. И тогда
получается, что классификация должна рассматриваться «сверху – вниз», а не
наоборот, начиная с биологического вида, как это обычно делается по признаку
общности происхождения.
Поэтому, одни таксоны оказались чрезвычайно раздуты видами, другие,
наоборот, весьма малочислены.
Где критерии определения уровня того или иного таксона? К.И.Скрябин,
например, выделил 5 типов червей: плоских, круглых, скребней, кольчатых,
червеобразных (см. Скрябин К.И. 1947, соч. т.1. Трематоды). Такому авторитетному
282
академику надо верить. А может некоторые черви являются отрядом или классом, а
не типом? Кто скажет точно, не ссылаясь на авторитеты?
Поэтому, оказывается можно
в систематике руководствоваться своим
субъективным мнением, тем более, если автор первый сказал «а», например, одному
виду плоских червей Xenoturbella bocki придан статус класса; щетинкочелюстным
(140 видов) дан статус типа. Можно произвольно увеличивать или уменьшать число
таксонов, например, вводить приставки над, и под, (надкласс, подкласс, надотряд
или подотряд и.д.)
Например, В.Н.Беклемишев (1964, «Наука» М, с. 12-13) вынужден отмечать
существование следующих таксонов: царство, подцарство, высший раздел,
подраздел, тип, подтип, надкласс, класс, подкласс, легион, подлегион, надотряд,
отряд, подотряд и т.д.
Поэтому, можно придумывать названия новых таксонов, например, легион,
подлегион, вслед за отрядом можно вводить фалангу; да и давнишний таксон
семейство, далеко не идеальный, не говоря о надцарствах и империях. Когда-нибудь
надо наводить порядок и в таксономии при всём уважении к отцам-основателям
(Линей, Ламарк, Дарвин и другим).
Поэтому, были использованы, для характеристики того или иного таксона,
разные признаки, которые автору покажутся достойными. Но оказываются, эти
признаки, могут быть не достаточно обоснованными, например, или в отношении
внешних покровов, или органов дыхания, или органов движения и т.д. Чем более
непривычными признаками обладает организм, тем открыватели придают больший
статус этому организму (а заодно, и себе), Оказывается, двум видам трихоплакса,
можно дать статус типа Placozoa; или малочисленным (около 100 видов)
погонофорам придать статус типа; шупальцевым дан статус надтипа, состоящего из
трёх типов (форонид, мшанок и плеченогих).
Иначе говоря, нет никакой определенной системы, нет всеобщего принципа в
классификации.
Естественная систематика должна строиться на основе
объективных
закономерностей построения каждого уровня таксона; их надо искать.
Каждая концепция имеет свой круг понятий и постулатов. Например, в
эволюционной теории к числу таких важнейших понятий относится естественный
отбор.
“Я лично считаю естественный отбор важным,
даже творческим и
необходимым, но всё же не ведущим фактором эволюции” (Любищев А.А. 1982, с.
172). И далее.
“Тут сейчас же мы наталкиваемся на “табу”, наложенным естественным
отбором, исполняющим обязанности всемогущего бога – “не моги”. Это
недопустимо в науке” (Любищев А.А. 1982, с. 178).
Концепция иерархической систематики предполагает, вместо “ведущего
фактора эволюции”, вместо «всемогущего бога” объективное существование на
каждом уровне определённого критерия. Это, отнюдь, не означает выражение
сомнения в существовании естественного отбора. Объективность существования
естественного отбора достаточно хорошо доказана за предыдущие полтора
столетия. Но трагедия заключается в невероятно больших претензиях эволюционной
283
теории, скорее не самого Ч.Дарвина, а его последователей. Эволюционная теория
фактически действует или реализуется на низшем систематическом уровне –
биологическом виде.
А в отношении всех, более высших таксонов возникают сомнения.
“Дарвин не внёс в систематику каких-либо новых методических идей. Его
задача была дать объяснение единству системы организмов. Этим самым, как он
думал, он облегчил работу систематиков” (Любищев А.А. 1982, с. 101). И далее.
«Дарвин сам не считал нужным разрабатывать дарвиновскую таксономию, так
как считал, что известное нам число видов есть незначительная часть всех, ранее
существовавших, но, представлял полную возможность такой таксономии. Если бы
эволюция оказалась не непрерывной, то тогда реальность вида не вызывала
сомнений» (Любищев А.А. 1982, с. 105) И далее.
«Но систематика, как всякая наука, должна стремиться, прежде всего, к
точному, полному и краткому описанию, и здесь теория Дарвина не принесла
сколько-нибудь существенной пользы, являясь чистым объяснением»
(Любищев А.А. 1982, с. 101). И далее.
Для Дарвина «…все таксономические категории были понятиями,
созданными человеком для удобства классификации, и реальность этих категорий
объясняется просто вымиранием промежуточных форм. Этот вывод был простым
следствием постулатов о монотонности, непрерывности и дивергентности эволюции
и бракующей роли естественного отбора» (Любищев А.А. 1982, с. 103).
Должны существовать новые признаки, новые принципы, новая система.
Конечно,
построить новую систему взглядов и мышления сложно, почти
невозможно.
«Попытка построить единую систему понятий для всех случаев многообразия
органических форм, по-моему, также мало перспективна, как стремление ловли
инфузорий, насекомых, птиц и китов» (Любищев А. А. 1982, с. 106).
Данная работа является, именно такой попыткой с единой системой понятий
для всех случаев многообразия органических форм; и первая книга по растениям –
тому подтверждение, а вторая книга по беспозвоночным животным – продолжение
этой попытки с едиными понятиями, принципами, критериями. Насколько это
удается – судить читателю. А впереди ещё часть третья – позвоночные животные – с
теми же критериями и понятиями.
Данная вторая часть, исходит из принципов построения, реализованных в
первой части – у растений. Вводятся те же названия всех уровней (периоды, этапы,
подэтапы, разделы и т.д.), те же критерии (бесполое и половое размножение,
первичного и вторичного органогенеза и т.д.), те же таблицы, те же закономерности
(эмбрионизация, дезэмбрионизация, централизация и т.д.), тот же обратный счёт в
третьих разделах и т. д.
Надо полагать, что в разработке новой систематики будут полезны
рекомендации А.А.Любищева.
«Наиболее крупные успехи любой науки надо определять по ряду критериев,
я бы привел четыре:
 революционный
характер
новых
открытий,
связанный
с
необходимостью пересмотра мировоззрения;
284
 математический, точнее, жесткий характер новых теорий, дающий узкие
интервалы для сравнения опытных и теоретических данных;
 неожиданность новых достижений;
 важные практические достижения» (Любищев А.А. 1982, с. 224).
Чтобы избежать прежних недостатков, предлагается руководствоваться
иерархической концепцией, которая имеет определённые особенности.
Иерархическая система вводится в чистом виде – без эволюционных
наслоений, должны быть строго определенные таксоны, не важно как их называть;
главное – четкая соподчиненность, при которой вышестоящий уровень, определяет
признаки нижестоящего уровня, например, раздел определяет подразделы;
подраздел определяет отделы и т.д.; автор готов изменить наименование того или
иного уровня, если будут соответствующие доводы.
Каждый уровень (таксон) характеризуется своими точными критериями и
признаками; например, критерий бесполое и половое размножение для триады
периодов и для отдельного периода; критерий первичного и вторичного
органогенеза – для этапа и подэтапа; критерии векторов прогресса и регресса – для
разделов и подразделов.
Разные уровни развития (периоды, этапы, разделы и т.д.) - можно вероятно,
назвать скачками.
«В настоящее время очень много авторов стоят на точке зрения скачков
развития, но одни эти скачки мыслят все же в сравнительно небольших размерах,
другие же принимают наряду с «мутациями» очень значительные «десцензии»
(термин К.К.Шнейдера), возвращаясь к взглядам Келликера; третьи авторы не
высказываются определённо, но, не давая никакого решения вопросу о
возникновении новых крупных таксономических едениц, они тем самым расчищают
почву для принятия значительных скачков» (Любищев А.А. 1982, с. 141-142).
В итоге новая классификация обещает для исследователя стать надежным и
хорошим инструментом и помошником в исследовательской работе.
В то же время А.А.Любищев предсказывал «…для теоретической биологии
уготовано грандиозное будущее» (Любищев А.А. 1982, с. 229).
«Наиболее совершенной системой является, такая, где все признаки объекта
определяются положением его в системе. Чем ближе система стоит к этому идеалу,
тем она менее искусственна, и естественной системой следует назвать такую, где
количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь, с его
положением в системе, является максимальным» (Любищев А.А., 1982. с. 27-28).
«Вкратце, сообразно этим постулатам, естественная система:
 иерархична;
 генеалогична, т.е. отражает филогенез;
 в качестве идеала имеет формально логическую систему;
 идиографична, т.е. не стремится быть рациональной, номотетической;
 достаточно, полна, т.е. охватывает большинство признаков организма;
 экономна, в описании;
 опирается на актуальные, а не потенциальные признаки» (Любищев А.А.
1982, с. 111).
285
«Ревизия основных положений таксономии и общей биологии потребует
огромной коллективной работы. Но она сулит большой прогресс науки» (Любищев
А.А. 1982, с. 111).
Ради этого прогресса науки и написана данная книга.
Надо полагать, что полезно было бы показать новый, возможный
стратегический курс. Правда, возникают неимоверные сложности в реализации
задуманного, и, наверняка, не обойтись без упущений и ошибок. Работая со второй
частью (беспозвоночными животными), автор обнаружил, что в первой части у
растений неправильно проставлено буквенное отображение критериев векторов
прогресса и регресса (М-С-Б). Поэтому читателю первой части (растения), следует
взять за основу буквенное отображение на уровне разделов и подразделов во второй
части (беспозвоночные животные).
286
1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
1.1. ВТОРАЯ ТРИАДА ПЕРИОДОВ
Ко второй триаде периодов относятся следующие типы:
Пластинчатые –Placozoа,
Губки – Spongia,
Кишечнополостные – Coelenterata,
Гребневики –Ctenophora,
Мезозои – Mesozoa,
Плоские черви – Plathelminthes,
Немертины – Nemertini,
Круглые черви – Nematoda,
Скребни – Acanthocephala,
Щупальцевые – Tentaculata,
Кольчатые черви – Annelida,
Щетинкочелюстные – Chaetognatha,
Онихофоры – Onychophora,
Моллюски – Mollusca,
Членистоногие – Arthropoda.
В новой концепции вводятся, с новыми понятиями, для каждого уровня
определённые критерии. Между тремя триадами периодов, вторая триада периодов
занимает среднее положение по критериям бесполое и половое размножение С – С;
иначе бесполое размножение наиболее развито у растений в 1 триаде периодов, а
половое размножение – в 3 триаде периодов – у позвоночных животных.
Все эти критерии – своеобразные исходные постулаты, развивающиеся
определённым образом (см. таблицы), и на основе которых можно строить
конкретные теории и гипотезы.
Для высших уровней – триады периодов и периодов критериями являются
бесполое и половое размножение.
В книге О.М. Ивановой-Казас «Бесполое размножение» (1977г, М, с. 6-8)
приведены мысли Поль Бриана (Brien, 1956, 1968), которые имеют чрезвычайно
важное и принципиальное значение для пересмотра ныне устаревших
представлений по беспозвоночным животным, несмотря на полувековую давность.
«Бриан, характеризует изучение бесполого размножения, как область
биологии, непризнанную и пренебрегаемую, образно сравнивая ее с Золушкой.
Действительно, хотя исследования в этой области ведутся уже давно, и накоплен
большой фактический материал, но результаты этих исследований мало
используются при различных общебиологических проблемах. А между тем они
нередко «вносят диссонанс в концерт классической биологии», так как не всегда
согласуются с различными общепринятыми положениями.
287
…оно остается основной формой размножения, а иногда даже единственной
(для некоторых видов губок, плоских червей, олигохет половое размножение
неизвестно; если оно и существует, то играет незначительную роль)». Также.
«Исходный клеточный материал и весь ход развития при половом и бесполом
размножении обычно очень сильно отличаются друг от друга. Тем не менее,
конечный результат развития – особь данного вида – получается сходной. Это
явление Бриан назвал «множественным онтогенезом».
«Наряду с «множественным онтогенезом» имеет место и прямо
противоположное явление – развитие в результате бесполого размножения
(бластогенеза) индивидов, отличающихся от тех, которые возникли половым путем.
Это приводит к чередованию поколений (метагенезу). Более того, иногда бесполым
путем образуются особи нескольких морфологических типов».
Половое размножение, возникнув в 1 периоде (см. трихоплаксы), далее от
периода к периоду развивалось и укреплялось, достигая совершенства.
1.2. развитие организмов
Особи, индивиды, тела возникают на разных уровнях данной, высшей формы
материи с определёнными закономерностями, которые ниже раскрываются.
Организмы периодов имеют разные особенности происхождения на основе
колоний.
В первом периоде организмы возникают из колонии в виде группы клеток.
Во втором периоде организмы развиваются из клеточных групп первого
периода, при дальнейшем выделении исходной бесполой особи– трохофоры,
которая в последующем, даёт половые сегменты а в целом развивается половая
особь.
Организмы третьего периода, в свою очередь, возникают из организмов
второго периода, при дальнейшем формировании особой, исходной бесполой особи
- личинки, из которой развиваются половые особи.
Дальнейший филогенез происходит путём соединения отдельных особей в
колониальные образования, при воплощении трёх принципиальных путей:
- при развитии полиморфизма (клеток, сегментов);
- при развитии общеколониальных органов;
- при централизации органов.
288
При этих условиях возникают из колоний организмы. Но чаще развитие
колоний приостанавливается на одной из промежуточных стадий, представляя,
возможность, удивляться совершенству развития колоний.
Для завершения путей превращения колонии в организм, важнейшим
моментом является централизация органов не только в 3-м разделе (у паразитов), но
также в 1-м и 2-м разделах.
Централизация органов происходит в 3-х вариантах:
- ряд одинаковых органов объединяются в один большой орган с той же
функцией;
- большинство одинаковых органов исчезает, а остаётся один орган, который
благодаря хорошему питанию увеличивается, замещая утраченные органы;
- центральный орган возникает на «пустом месте», если потребность в данной
функции достаточно велика.
К организмам первого периода относятся плакозоа, кишечнополостные, губки,
плоские черви, нематоды, нематгельминты и другие. Филогенез начинается из
группы клеток. Этой теме - начальному происхождению многоклеточных животных
и растений посвящено много исследований.
Например, И.И. Мечников пришел к необходимости развития фагоцителлы.
А.А.Захваткин (1951) весьма убедительно, на примере развития порядка
вольвоксовые, показал возникновение многоклеточных водорослей.
В дальнейшем возникли два и три зародышевых слоя. Большинство из них не
имеет кишечной трубки. Различаются бесполые и половые особи.
От отдельных особей или индивидов, следует различать колонии и
колониальные образования, например, цестоды, как совокупность члеников,
представляет колонию.
Если провести аналогию с растениями 1-го периода, то оказывается, что
гаплоидам соответствуют половые особи (самки, самцы, гермафродиты), а
диплоиды аналогичны бесполым особям.
Бесполые особи активно питаются и накапливают достаточно питательных и
пластических веществ, для последующего развития на их основе, половых особей.
Возникает своеобразная двухцикличность.
Примерами могут служить сцифоидные медузы, у которых сначала
развивается крупная, бесполая особь (полип). Затем, эта особь, разделяется –
образует стробилу, наподобие стопки тарелок или блинов, каждая из которых
представляет половую медузку, отчленяющуюся и живущую самостоятельной
жизнью.
Но, оказывается, развитие половых особей может происходить ab ovo в
буквальном смысле.
Для нематод деление бесполой особи – вчерашний день (вернее –
предыдущий этап); развитие половых, филяриевидных особей происходит из яйца,
произведенного бесполой особью – рабдитидной нематодой, которую можно
рассматривать как своеобразную, бесполую личинку.
289
В свою очередь, организмы 1-го периода возникают в результате
метаморфозов – энтодермального в 1-м этапе; мезодермального – во 2-м этапе;
эктодермального – в 3-м этапе.
К организмам второго периода относятся: моллюски, щупальцевые, полихеты,
олигохеты, пиявки, ракообразные, многоножки.
Характерной особенностью онтогенеза олигомеров служит развитие, начиная
с бесполой особи, которой является велигер и трохофора, и их гомологи.
Определение трохофоры и велигера, как бесполых особей, вытекает из-за
морфологического сходства их с некоторыми животными – организмами первого
периода, и их личинками, например, с мюллеровской личинкой, о чем
высказывались многие авторы.
Итак, из трохофоры развивается животное, обычно с метамерно
расположенными сегментами или члениками, которые возникают из зоны роста
(например, архианнелиды). В каждом сегменте развивается
половые органы.
Начало архианнелидам даёт трохофора, у которой из зоны роста появляется ряд
сегментов, каждый из которых подвергается половому созреванию; в дальнейшем
(централизация) – только часть сегментов содержит половые органы.
Дальнейшая централизация (3 этап) выражается, в частности, в образовании
тагм (головы, груди, брюшка). У моллюсков (1этап) сегменты отсутствуют, но
постларвальный рост имеется (анопедиальный изгиб); и из этого постларвального
роста развиваются энтодермальное тело.
Если провести аналогию с растениями, то, оказывается, что бесполая особь
соответствует спорофиту; а половые особи аналогичны гаметофитам.
В типичных случаях, организмы делятся – на бесполую и половую особи, на
примере, полихет семейства Syllidae, у которых бесполая особь даёт начало многим
половым особям, которые не питаются, а только предназначены для полового
размножения.
В принципе, половые особи могут развиваться из каждого составного
сегмента бесполой особи.
Во 2-м периоде животные развиваются в результате метаморфозов 1)энтодермального (моллюски), 2)мезодермального (низшие полихеты и
ракообразные) и, 3)эктодермального (высшие полихеты и ракообразные,
многоножки).
К организмам третьего периода относятся: онихофоры, паукообразные,
насекомые и другие животные. Характерно, что онтогенез заключается из развития
ларвального и полового отделов, например, у онихофор и клещей.
Организм должен возникать из двух отделов – ларвального и полового, а в
дальнейшем возникает двух цикличное развитие, с появлением зоны роста половых
составных сегментов.
Одним из признаков, построения организмов, мог бы, служить факт
обнаружения субсегментов, в сегментах, составляющих взрослую особь, но этот
факт требует ещё доисследования.
290
Самостоятельно живущее ларвальное тело представлено тихоходками и
щетинкочелюстными ( энтодермальное происхождение в первом этапе).
Насекомые, как самые сложные организмы (3 этап) обладают, в частности,
такими особенностями: 1) органогенез на основе имагинальных дисков, 2) наличие
свободноживущих бесполых полимеров в виде личинок.
Если произвести аналогию с растениями, то оказывается, вегетативный побег
соответствует бесполой личинке, а генеративный побег аналогичен половым особям
(имаго).
На первый взгляд, организмы бесполой и половых особей весьма сходны –
состоят из похожих сегментов.
Принципиальной разницей, является появление имагинальных дисков в 3-м
этапе у насекомых. Но, и в 1-м (онихофоры) и 2-м (паукообразные) этапах зоны
роста сильно отличаются от таковых во 2-м периоде.
Обычно, личинки развиваются в имаго, но не всегда. Также, у растений –
вегетативный побег в неблагоприятных условиях, может не развиться в
генеративный побег. Так и насекомых, наблюдаются случаи развития крупных (как
правило) бесполых личинок, которые потом погибают (см. ниже).
1.3. КОЛОНИИ
Закономерная совокупность организмов представляет колонию.
Эти закономерности развития колонии многообразны. Могут быть отдельные
особи связаны общим происхождением при бесполым размножении (почкование
гидроидов, возникновение группы медузок, из стробилы сцифомедуз). Могут особи
половые и бесполые, резко различаться, но они объединены общим циклом
развития.
С другой стороны, колонии могут развиваться из одного яйца, соединённые
общими клеточными массами. Возникают мономорфные и полиморфные колонии.
Но особую закономерность составляют колонии, у которых развиваются
общеколониальные органы; получается как бы отдельный организм; это
обстоятельство вызывает множество споров и разногласий.
Во многих случаях, имеется полное согласие, например, о том, что у
полипов – сифонофоры или морские перья - представляют колонии.
Но, если взять ленточных червей (цестод), то среди исследователей нет
единого мнения.
О.Фурман (1930-1931) в результате исследования стробил ленточных червей,
в порядке возрастающей интеграции, дал следующие названия:
1) Гиперополитические цестоды, например, Trilocularia (Tetraphyllidea) –
происходит раннее отделение незрелых члеников от шейки сколекса, причём
каждый членик приобретает свой аппарат фиксации.
2) Эваполитические цестоды – многие Tetraphilidea и Tetrarhynchidea, у
которых членики отделяются, имея зрелый половой аппарат.
3) Аполитические цестоды являются большинством; у них членики набиты
яйцами.
291
4) Псевдополитические цестоды свойствены некоторым Diphyllobothriidae
(Pseudophyllidea), у которых все членики стробилы развиваются одновременно.
5) Анополитические цестоды возникают у Schistocephalus, Lugula
(Pseudophyllidea), Protocephalidae (Tetraphyllidea), у которых стробилы не имеют
внешнего разделения на членики, но метамерия органов хорошо выражена.
Для полноты данной классификации, можно было бы добавить в качестве
высшей степени интеграции развитие разветвлённых плевроцеркоидов
Pseudophyllida и Cyclophyllidea (см., например, В.Н.Беклемишев, 1952, с. 338-339),
у которых уже исчезает метамерия органов.
Интересно, А.В.Иванов исследуя этот вопрос, заключает, что его нельзя
решить только подбором фактов каждой стороной, т.е. каждая сторона может
набрать достаточно много.
«Каждая теория подбирает, таким образом, для своего подтверждения
подходящие факты, а в них нет недостатка. Очевидно, таким путём, вопрос не
может быть решён, и необходимо искать другие аргументы» (Иванов А.В. 1979, сб.
Эволюционная морфология беспозвоночных, изд. «Наука», Л. С. 26-27).
Таким аргументом является данная теоретическая биология, с
доказательными понятиями об организмах, колониях и связях.
Цестоды являются колониями. Возражением могло бы быть возникновение
общеколониальных органов, в данном случае – мозгового ганглия и мочевого
пузыря. Но, тенденция к образованию общеколониальных органов, является
всеобщей; у тех же сифонофор и морских перьев, также возникают
общеколониальные органы – системы нервная, питающая и др., но это не служит
контрдоводом.
Закономерная совокупность организмов представляет колонию.
Эти закономерности развития колонии многообразны. Могут отдельные особи
связаны общим происхождением бесполым (почкование гидроидов, возникновение
группы медузок из стробилы сцифомедуз). Могут разные особи (сифонофоры,
морские перья), но объединены общим циклом развития.
С другой стороны, колонии могут развиваться из одного яйца, соединённые
общими клеточными массами. Возникают мономорфные и полиморфные колонии
(мшанки).
1.4. СВЯЗИ
Следует различать связь слабую, среднюю и сильную. Связь имеет отношение
к организму и колонии. Организм состоит из эукариотных клеток, могут быть части,
сегменты, членики мономорфные или полиморфные (также как и клетки).
Слабая связь – пространственно разделённая или циклическая, хотя и редкая, в
отношении организмов, но, в принципе, может быть; чаще преминима к колониям.
Средняя связь осуществляется в организме между клетками, а также между
частями, сегментами и члениками; может быть свойственна, как организму, так и
колонии.
292
Сильная связь может быть также между частями, сегментами и члениками, но
с определёнными условиями. Если сильная связь между клетками, то возникает
синцитий, при котором клеточные оболочки исчезают, а ядра остаются в общей
протоплазме. Это, в частности, можно обнаружить у коловраток и нематод.
Если связь касается сегментов (члеников), то в случае мономорфных
сегментов, например, у архианнелид или филлодоцид, то связь средняя. Если же
сегменты становятся полиморфными – несущими разные функции (одни несут
половую функцию, другие помогают питаться, защищаться и т.д.), то возникает
сильная связь, притом, возникновение общей целомической полости – также
признак сильной связи.
Такая же связь касается колоний. Слабая связь между особями колоний –
очень распространена, когда отдельные особи пространственно разделены в своей
жизни. Но может группа особей развиваться вместе, непосредственно соприкасаясь.
Если эти особи одинаковые, то можно говорить о средней связи. Если эти особи
разные по функции (одни ведают размножением, другие – защитники, третьи –
кормильцы, четвёртые отвечают за движение и т.д.), то следует говорить о
возникновении сильной связи. Также сильная связь должна возникать при
образовании общеколониальных органов (сифонофоры, цестоды).
Но оказывается и при слабой связи возможен полиморфизм особей –
например, в колониях жалящих насекомых. Иногда, даже слабая связь в колонии,
вызывает у некоторых авторов желание считать её в качестве организма.
«Рой пчёл с известного расстояния кажется связным целым, но мнение
зоологов в современной науке разделилось: является ли рой только суммой
индивидуальных пчёл, или же рой пчёл (и это мнение мне кажется более
обоснованным) является настоящим индивидуумом, организмом высшего порядка»
(Любищев А.А. 1982, с. 119).
293
2. ПЕРВЫЙ ПЕРИОД
Критерий бесполого размножения – Б, критерий полового размножения – М;
иначе – из трех периодов, бесполое размножение наиболее развито в относительном
отношении – в данном первом периоде.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Если произвести сравнение между периодами 1 и 2 триады, то оказывается,
что первые периоды в обоих случаях, имеют общие особенности в отношении
распространения бесполого размножения.
Если в 1 триаде периодов элементарным телом были споры, то во 2 триаде
периодов – необласты или резервные клетки.
«…разные авторы описывают эти клетки под названием эмбриональных,
недифференцированных, резервных или омнипотентных. Каждое из этих названий
может употребляться лишь с известными оговорками, но за неимением лучшего
термина, мы будем называть эти клетки резервными» (Иванова-Казас О.М. 1977, с.
225).
Необласты – клетки овальной или грушевидной формы с большим светлым
ядром, и 1-2 ядрышками, и с большим количеством РНК в цитоплазме; играют
особую роль при регенерации органов, и кроме органов всех трех зародышевых
слоев, могут образовывать целые организмы; тем самым необласты берут на себя
функции яйцеклетки.
«Относительно
происхождения,
необласты
–
эмбриональные,
недифференцированные клетки, прямые потомки бластомеров, по-другой – они
могут возникать путем дедифференциации из клеток различных тканей»
(Иванова-Казас О.М. 1975, с. 247).
«При всём разнообразии терминов, очевидно, что в организме губок есть
клетки, для которых характерны три признака: выраженная амёбоидная
подвижность, фагоцитарная активность и способность дифференцироваться в
другие клеточные типы (в разной степени присутствующая у разных губок). Эти
клетки и заслуживают название «археоциты»» (Малахов В.В. 1990, с. 107).
Следует подчеркнуть, что роль необластов, равно также бесполого
размножения по периодам 1-2-3, закономерно уменьшается. В отличие от спор,
необласты не выделяются вне организма, а остаются внутри его; кроме того,
необласты способны развиваться в разные соматические клетки (эпителиальные,
железистые, нервные, стрекательные и др.) и половые клетки, а также в отдельные
органы. По трем периодам предполагается следующая закономерность, связанная с
изменениями необластов:
1 период – особенности необластов, о которых говорилось выше, археоциты у
губок, i-клетки гидроидов и др.;
2 период –
необласты меняются – становятся телобластами –
энтотелобластами (1 этап), мезотелобластами (2 этап), эктотелоблами (3 этап);
3 период – образование имагинальных дисков, в наиболее выраженном виде –
у насекомых (3 этап); у онихофор и паукообразных имеется постларвальная зона
роста (энтодермальная и мезодермальная).
294
В историческом плане, бесполое размножение в пределах 1-го периода
претерпело большие изменения. Исходно-примитивной формой такого
размножения является разделение особи на части, что весьма распространёно у
плакозоа, губок, гидроидов, некоторых плоских червей (поликлады, триклады).
Далее отделившаяся часть просто дорастает до взрослых размеров.
В более продвинутых случаях возникает метаморфоз на клеточном уровне,
связанный
с концентрацией необластов (i-клеток, археоцитов) и
перераспределением разных типов клеток, например, у плоских червей.
Заканчивается бесполое размножение развитием в 3-м этапе разных форм
апомиксиса, в частности, партеногенеза.
Например, у нематод бесполое размножение можно рассматривать в узком
смысле, и широком смысле.
В узком смысле – это партеногенетическая генерация самок, у которых яйца
диплоидные; т.е. при митотическом партеногенезе яйца имеют диплоидный набор
хромосом; также при псевдогамии яйца диплоидные, а самцы выполняют только
роль активаторов яйца.
Границы широкого смысла этого понятия, предстоит ещё уточнить. При
гермафродитизме половые клетки гаплоидные, но сперматозоиды могут быть
единичны на тысячи яиц. Интерсексы, имеющие признаки обоих полов,
функционируют, как самки. При амфимиксисе, при котором для размножения
необходимо присутствие обоих полов, но для самцов, может быть незначительный
процент. Главное обстоятельство, позволяющее говорить о широком смысле границ
бесполого размножения – это возникновение этих разных форм апомиксиса в разное
время, в одном таксоне – виде или роде (см. Е.С.Турлыгина, В.Н.Чижов, 1991,
Биология размножения фитонематод, М., «Наука» с. 58-64).
Таким образом, типичная ошибка исследователя заключается в том, что он
отделяет высшие формы бесполого размножения, связанные с развитием бесполой
яйцеклетки, а потом, не зная, куда поместить эти формы размножения, прячется за
новые придуманные термины, в то время, как все формы апомиксиса представляют
разнообразие бесполого размножения.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Также большой путь в филогенезе первого периода, прошло половое
размножение.
Возникновение первых половых клеток вызывает у исследователя сомнения,
на примере, трихоплакса в том отношении, что предполагаемыми спермиями
считаются S-клетки.
«Точное происхождение S-клеток неясно, но, по-видимому, они берут начало
от клеток вентрального эпителия, выселившихся во внутреннюю полость
трихоплакса. Развивающиеся S-клетки тесно связаны с волокнистыми клетками,
которые выполняют функцию питающих клеток. На начальных этапах развития Sклетки представляют собой округлые тела диаметром 3,5-4 мкм. На ранних этапах
295
развития цитоплазма их богата митохондриями, цистернами эндоплазматического
ретикулюма, мелкими пузырьками, часто распологаются концентрически
располагающиеся цистерны, напоминающие «кольчатые ламеллы» эмбриональных
клеток многих животных» (Малахов В.В. 1990, с. 28-30).
Большая уверенность возникает при обнаружении яйцеклетки – ооцита.
«Ооциты трихоплакса крупные (до 90-120 мкм). В одной особи нередко
находится всего 1 ооцит, но встречаются трихоплаксы и с несколькими ооцитами…
Растущие ооциты фагоцитируют отростки волокнистых клеток, и последние,
таким образом, выполняют функцию питающих клеток»
(Малахов В.В. 1990, с.28).
Далее, возникает важный шаг (по крайней мере, для психологии
исследователя), на котором необласты превращаются в овоцит, пусть, даже не
предназначенной для оплодотворения, но всё же будущую яйцеклетку.
Сначало, этот овоцит строится из группы необластов. Затем, овоцит
развивается из одного необласта, но, зато, пожирает, как амёба, окружающиеся
клетки.
Следующий шаг филогенеза сводится к развитию вокруг этой яйцеклетки
(после её возникновения), специальных желточных клеток, нагруженных
питательными и пластическими веществами. Потом, эти желточные клетки
развиваются до начала развития данной яйцеклетки, которая, уже возникает в
опредёленном месте, рядом с этими желточными клетками.
Были обнаружены только начальные стадии развития оплодотворённых
яйцеклеток.
«Дробление может начинаться внутри материнской особи или
в
яйцеклетках, свободно лежащих в культоральной жидкости, но всегда
останавливается, достигая морулообразной стадии, а затем эмбрионы гибнут»
(Малахов В.В. 1990, с. 31).
«У губок половой аппарат почти отсутствует. Половые клетки возникают из
археоцитов и могут локализоваться в любой части тела. Из одного археоцита
возникает либо одна овогония, либо кучка сперматозоидов. Последние, часто
бывают окружены особой питательной клеткой. …У гидроидов мы находим клетки,
сходные с археоцитами, блуждающие по студенистой прослойке между эктодермой
и энтодермой. Эти клетки оседают в определенных местах тела, и, размножаясь,
дают начало небольшим яичникам или семенникам» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 640).
Достоверно известные, наиболее примитивные, половые клетки можно
обнаружить у губок.
«Спермии
губок существенно отличаются от так называемого
«примитивного» типа спермиев морских беспозвоночных, специализированного для
наружного оплодотворения (имеются в виду спермии многощетинковых червей и
иглокожих). Типичная акросома, в спермиях губок отсутствует, хроматин в ядре
относительно слабо конденсирован, спермии обладают большим количеством
цитоплазмы, в которой локализованы крупные вакуоли и несколько митохондрий…
Спермий обладает длинным жгутом, отходящим от одной из двух центриолей.
…Оогонии губок на ранних стадиях способны к амёбоидному движению. По
достижению размеров примерно 20 мкм ооцит, как правило, принимает округлую
296
форму. Дальнейший рост ооцитов протекает при участии фолликулярных клеток…
По мере роста вокруг ооцита демоспонгий кроме фолликулярных клеток
скапливаются питающие клетки, которые поглощаются растущим ооцитом. Этот
процесс может заходить так далеко, что цитоплазма растущего ооцита полностью
заполняется заглоченными питающими клетками…
Последние схраняются ещё даже в бластомерах дробящегося яйца.
…Спермий, захваченный
клеткой-носительницей, отбрасывает жгут и
превращается в спермацисту. У некоторых известковых клеток, например, у
Leucosolenia, спермии в связи с такой формой оплодотворения лишены жгута и
имют вид округлых клеток диаметром 7-9 мкм. Клетка-носительница проникает в
ооцит с анимального полюса, прилегающего к жгутиковой камере, и передает в
цитоплазму ооцита спермацисту» (Малахов В.В. 1990, с. 118).
В отношении распределительного аппарата в пределах первого периода
возникают крупные изменения при сравнении всех трёх этапов.
«У примитивных Metazoa – губок, кишечнополостных, плоских червей –
единая внутренняя среда, общая для всех клеток тела, ещё отсутствует. Каждая
клетка находится в сколько-нибудь интенсивном обмене и взаимодействии только
со своими ближайшими соседями. Паренхимное строение губок и плоских червей с
плотной массой тканей, не допускающей свободного перемещения веществ на
дальние расстояния, придаёт взаимодействию клеток узкоместный характер.
…Единство внутренней среды стоит здесь ещё на весьма низкой ступени, оно
ещё не организовано. …Животные, лишенные распределительного аппарата,
обязательно стоят на определённой низкой ступени организации. Для них
характерно отсутствие централизации всех основных функций» (Беклемишев В.Н.
1952, с. 614-615).
Два зародышевых слоя развиваются в 1-м этапе (плакозоа, губки,
кишечнополостные и др.), и три зародышевых слоя - во 2-м и 3-м этапах.
Во 2 этапе, у примитивных турбеллярий типа Acoela мезодермальный слой
развивается вместе с энтодермой (фагоцитобласт по В.Н.Беклемешеву).
Но уже у поликлад и триклад, мезодерма начинает развиваться из отдельного
бластомера - 4d. В 3 этапе у нематод и нематгельминтов развитие из отдельных
бластомеров отдельных органов становится правилом. Вместе с тем, в 3 этапе
возникает первичная полость тела, в отличие от 2 этапа.
2. 1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М.
Относятся
типы:
Пластинчатые
(Placozoa),
Губки
(Spongia),
Кишечнополостные (Coelenterata), Гребневики (Ctenophora).
ЭНТОДЕРМАЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
В биохимическом отношении у губок «…запасным питательным веществом у
них является гликоген». (Серавин Л.Н. 1984, с 107.)
297
В.В.Малахов в своей книге «Загадочные группы беспозвоночных» (1990, издво Моск. ун-та) указывает, что, кроме отложения белка (в виде коллагена и
спонгина) и неорганических веществ (известковых и кремниевых), наблюдается
(согласно Berquist, 1978), довольно обильное, отложение различных углеводов,
прежде всего, гликогена.
Так, базипинокодерма базальной пластинки, наряду с коллагеном, активно
продуцируют гликопротеины и полисахариды (см. с. 89).
«В цитоплазме клеток (серых И.И.) много мелких гранул гликогена» (см. стр.
109).
В мезохилле губок находятся рабдитные клетки, содержащие многочисленные
палочковидные включения. «Гистологическая природа палочковидных включений –
кислые мукополисахариды» (см. стр. 110).
У пресноводных губок известны клетки – цистеноциты с громадной вакуолью.
«Содержимое этой вакуоли представляет собой полисахариды, и эти клетки,
возможно, соответствуют рабдитным клеткам морских губок» (см. стр. 110).
Особыми являются пенистые клетки мезохилла. «Они также имеют
многочисленные округлые включения с электронноплотным содержимым
сульфомукополисахаридной природы и, как предполагается, участвуют в синтезе
мукополисахаридных компонентов вещества мезохилла» (см. стр. 110).
Коралловые полипы отряда Ceriantharia,
сидящие в грунте, образуют
слизистые трубки; слизь выделяется многочисленными железистыми клетками
эктодермы; причём внутренняя поверхность трубки гладкая, а наружная –
шероховатая, из-за обилия включений песчинок, раковин, игл и других включений.
У гребневиков вся поверхность щупалец покрыта многочисленными
слизистыми клетками. К этим слизистым клеткам, мелкие морские организмы
приклеиваются настолько сильно, что клетки отделяются от поверхности щупальца,
при попытках добычи вырваться, но оказываются соединенными со своим телом
посредством эластичных спиральных нитей. Подобная информация должна быть и
по другим животным.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
ПЕРВИЧНЫЙ
ОРГАНОГЕНЕЗ представляет собой бластулообразный
организм, подобно мечниковской фагоцителлы. В онтогенезе эта однослойная
бластула представляет стадию в развитии взрослого организма. У трихоплакса – это
бродяжка, у губок и кишечнополостных возникает стадия однослойной бластулы.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ связан с развитием двух зародышевых слоёв
на основе бластулы. Наиболее типичными являются два способа этого развития –
впячивание одной половины (крупноклеточной) бластулы в другую, и иммиграция
отдельных клеток с поверхности бластулы внутрь.
Непосредственно, органогенез можно заметить лишь к концу данного этапа –
особенно в 3-м подэтапе – у антозоа и гребневиков. А в основном, органы заменяет,
пока различно дифференцированные клетки, например, клетки, осуществляющие
внутриклеточное пищеварение, или защитно-нападающие стрекательные клетки и
т.д. Органами уже можно считать слепую кишку и щупальцы гидроидов.
«И лишь с чисто физиологической точки зрения можно сказать, что
ирригационный аппарат, приводящий пищу внутрь тела, наряду с множеством
298
других функций выполняет и функцию своеобразного пищеварительного аппарата
губок, однако, центральное звено – кишечник – отсутствует.
Пищеварительный аппарат гидроидных полипов состоит из одного
пищеварительного отдела, представляющего мешок, образованный амёбоидным
эпителием и открывающийся наружу ротовым отверстием» (Беклемишев В.Н. 1952,
с. 501).
Главная особенность строения животных 1 этапа – это двухслойность, то есть
состоят из энтодермы и эктодермы (в отличие от трехслойных плоских червей 2
этапа).
В отношении гребневиков некоторые авторы предполагают существование
третьего мезодермального слоя; ниже будет показана принадлежность этих структур
к энтодерме.
2.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М.
Относятся типы - Пластинчатые и Губки.
Губки включают более 5000 видов, объединенных в 4 класса:
1 Известковые губки –Calcarea,
2 Стеклянные губки – Hexactinellida,
3 Кремнероговые – Demospongiae,
4 Коралловые - Sclerospongiae .
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ у губок представляет личиночные формы –
бластулы и паренхимулы, ещё до метаморфоза зародышевых листков.
Свободноживущими животными, на этом уровне, является, видимо, трихоплакс, у
которого зародышевые слои только начинают формироваться.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ соответствует уровню губок.
По сравнению с кишечнополостными, у губок – более примитивная
организация, в которой отдельные клетки проявляют большую самостоятельность
при взаимопревращениях, и бесполое размножение является основным (иногда
единственной формой). При всех взаимопревращениях отдельных клеток, следует
особо выделить археоциты.
Например, хоаноциты могут превращаться в оогонии или сперматогонии.
Именно, к необластам относятся археоциты губок и i-клетки
кишечнополостных.
«Тело губок построено из двух эпителиоподобных слоев клеток:
пинакодермы, образованной безжгутиковыми клетками, одевающих тело губок
снаружи и выстилающей некоторые внутренние полости, а также хоанодермы,
образованными воротничковыми жгутиковыми клетками и выстилающей
жгутиковые камеры.
Между этими двумя слоями находится мезохилл, содержащий различные
типы безжгутиковых клеток и неклеточный материал: известковые или
кремнеземовые
спикулы и органический матрикс. Различное расположение
жгутиковых камер и других полостей в теле губок определяет разнообразие их
анатомического строения» (Малахов В.В. 1990, с. 85).
299
«В частности, у взрослых губок имеются 2 эпителиоподобных пласта:
хоанодерма и пинакодерма (в свою очередь, подразделяющаяся на несколько
разновидностей), а также паренхиматозная (в смысле смешанной паренхимы
В.Н.Беклемишева) структура мезохила.
…Дальнейшая эволюция предковых форм у губок связана с необходимостью:
во-первых, создания такой анатомической структуры, которая бы
обеспечивала эффективную, с гидродинамической точки зрения, фильтрацию;
во-вторых, увеличение общей площади хоанодермы и;
в-третьих, обеспечение защиты нежного слоя хоаноцитов от повреждений.
Все эти требования выполнялись, если хоанодерма погружалась внутрь тела
губки, что сразу позволило сделать её менее уязвимой к повреждениям, открыло
возможность к увеличению поверхности слоя хоаноцитов (подобно тому, как
поверхность эпителия погруженных внутрь легких может во много раз
превосходить наружную поверхность тела)» (Малахов В.В. 1990, с. 131).
Таким образом, хоанодерма оказывается внутри, а пинакодерма окружает
жгутиковые камеры и тело губки снаружи; специфической особенностью губок
является питание за счет фильтрационной способности жгутикового слоя
эктодермы, от которого зависит питание губок; ради этого питания можно и
вывернуться наизнанку.
“Мерцательно-вододвижущий или, как его иногда называют, ирригационный
аппарат губок, возникший в результате извращения зародышевых листков, является
основным жизненноважным аппаратом их тела. В типичном случае он слагается из
множества выстланных хоаноцитами жгутиковых камер и, системы приводящих и
отводящих каналов, выстланных немерцательными и кроющими клетками”
(Беклемишев В.Н. 1952, с. 383).
Размножение губок, преимущественно бесполое, в результате которого размер
губок увеличивается с 5 мм до 1,5 –2 метров.
«Губки обладают выраженной способностью к бесполому размножению. Это
наружное почкование, приводящее во многих случаях к появлению колоний и,
возможно, явившееся одним из способов создания сложной анатомической
организации губок… Внутреннее почкование – это формирование геммул и соритов,
свойственное большинству пресноводных и некоторым морским демоспонгиям.
Геммулы формируются из скоплений археоцитов и особых питающих клеток
(которые впоследствии фагоцитируются археоцитами)» (Малахов В.В. 1990, с. 128).
«Аскон рассматривается как исходный в онто- и филогенетеческом смысле
тип организации губок. Происхождение более сложных типов (сикона и лейкона)
можно трактовать по-разному, например как результат впячивания и последующего
отделения участков хоанодермы.
Однако со времён Э. Геккеля (Haeckel, 1872) существует точка зрения на
формирование типов сикона и лейкона в результате недоведенного до конца
бесполого размножения почкованием.
«Учитывая слабо выраженную целостность организма губок и большую
способность к бесполому размножению, этот путь формирования сложной
анатомической структуры, следует признать вполне вероятным (Колтун, 1983), а
отсюда – одиночные губки типа сикон и лейкон представляют собой
300
высокоинтегрированные колонии – кормусы, в которых отдельные особи со слабо
выраженной индивидуальностью представлены жгутиковыми камерами с
прилегающими к ним областями мезохилла” (Малахов В.В. 1990, “Загадочные
группы морских беспозвоночных”, изд-во Моск. ун-та, с. 87).
2.1.1.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса –М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся пластинчатые – трихоплакс –Trichoplax (всего 2 вида), у которого
развиваются следующие особености строения и развития:
1) Трихаплакс – плоские, двуслойные животные толщиной 20-40 мкм и
изменчивой наружной формой – не имеет энтодерму, эктодерму и
мезодерму; но можно лишь, гомологизировать наружный покровный
эпителий с кинобластом, как предшественником эктодермы, а внутрение
клетки – с фагоцитобластом, как предшественником энто- и мезодермы.
2) Трихоплакс – обычно представляет колониальное образование, возникшее
в результате бесполого размножения. Колонии могут насчитывать до
нескольких десятков тысяч особей. Отдельные особи могут расселяться
(как бродяжки) при отрыве от субстрата; при этом они сворачиваются
вентральной стороной внутрь, и образуют компактный комочек.
3) Бродяжки – от 15 до 50 мкм, сферической или элипсоидальной формы,
покрытые снаружи жгутиковыми клетками, а внутри включают
волокнистые, железистые и другие клетки. Среди наружных жгутиковых
клеток встречаются клетки блестящих шаров и клетки с бурыми телами,
что говорит о возникновении нечёткой гистологической структуры
клеточных слоёв, что свидетельствует об исходной примитивности
строении бродяжек.
4) Питание осуществляется вентральным эпителием при наползании
трихоплакса на различные колонии бактерий, водорослей и простейших.
Вентральный эпителий осуществляет пищеварение путём выделения
пищеварительных ферментов и фагоцитоза.
5) Половое размножение возникает, скорее как исключение, при
неблагоприятных условиях. Ооциты достигают до 90-120 мкм; растут
благодаря фагоцитозу. Спермиями, как предполагается, являются S-клетки
округлые 3,5-4 мкм, без жгутов. Переносятся к яйцеклетке, эти
неподвижные спермии, волокнистыми клетками. После оплодотворения
наблюдается отхождение оболочки от поверхности яйцеклетки, и
дробление яйца – полное и равномерное. Личинка не обнаружена.
К 1 разделу, по одному из вариантов, можно отнести пластинчатые губки;
дифференциация 2 и 3 разделов губок показана на примерах, основываясь на
которых, еще предстоит проанализировать все классы губок. У губок имеются как
однополые, так и гермафродитные особи, причем половые клетки образуются из
археоцитов или дедифференцированных хоаноцитов.
301
2.1.1.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, и вектора регресса – М.
Относятся, например, из известковых губок – подкласс Calcinea, большая
часть класса кремнероговых и стекляных губок.
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ возникает при преимущественном влиянии вектора
прогресса (по сравнению с 3-м разделом).
Характерны следующие особенности развития и строения.
1) Дробление яйца недетерминированное. Все морфологические процессы
совершаются за счёт проявления индивидуальной клеточной активности.
Результат этой недерминированности проявляется, например, в том, что:
“Если разрезать личинку Ascandra на переднюю и заднюю половины, то обе части
способны давать нормальных личинок при метаморфозе превращающихся в
маленьких губочек» (Малахов В.В. 1990, с. 120). Этого нет в 3-м разделе.
2) Бластула, возникающая в результате дробления яйца, состоит из более или
менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками, например, как у Clathrina
reticulum (Calcinea).
«У личинок губок, когда они встречаются друг с другом, иногда наблюдается
их слияние и образовавшаяся химерная личинка дает, при метаморфозе
нормальную, даже более крупную и жизнеспособную губочку (Metschnikoff, 1879;
Fry, 1971)”. (Малахов В.В. 1990г, с. 126).
Отдельные клетки бластулы проникают (иммиграция) в её полость, которая
рыхло заполняется клетками (например, у Myxilla).
3)Затем, паренхимула прикрепляется к субстрату, принимая лепёшковидную
форму, которая может именоваться «куколкой», имея в виду крупные клеточные
перемещения. Возникают два типа клеточных длижений.
С одной стороны, жгутиковые клетки утрачивают жгуты, ядра занимают
характерной эксцентичное положение; данные клетки мигрируют с поверхности
внутрь.
С другой стороны, внутренние амёбоидные клетки протискиваются на
поверхность, и образуют эпителиальный слой.
Кроме Calcinea, подобное развитие наблюдается у большинства
кремнероговых губок.
«Следовательно, характер клеточных миграций здесь аналогичен таковым
при метаморфозе паренхимул известковых губок» (Малахов В.В. 1990, с. 126).
Также «По-видимому, эмбриогенез стекляных губок близок к типу
эмбрионального развития демоспонгий с паренхимулообразной личинкой»
(Малахов В.В. 1990, с. 128).
4)Дальнейшее развитие.
302
«Бывшие жгутиковые клетки с эксцентичными ядрами протискиваются между
зернистымп клеткам и превращаются в хоаноциты (Minchin 1896). Зернистые клетки
расползаются в пространстве между внутренней полостью, выстланной
дифференцирующимися хоаноцитами, и покровными клетками и превращаются в
пороциты и археоциты. В апикальной части куколки прорывается отверстие
оскулюма. Через 5 дней после начала метаморфоза куколка превращается в
молоденькую губочку с асконоидной организацией» (Малахов В.В. 1990, с. 120).
2.1.1.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса М, критерии вектора регресса – Б.
Относятся, например, из известковых губок подкласс Calcaronea, из
кремнероговых губок - отряд Homosclerophorida и другие.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ происходит при влиянии в основном вектора
регресса.
Характерны следующие закономерности развития и строения губок:
1) Дробление яйца детерминированное. В частности, метаморфоз проходит
путём перемещения клеточных пластов.
Результат этой детерминированности проявляется, например, в том, что:
“Если разделить амфибластулу губок на переднюю и заднюю, то передняя
жгутиковая часть личинки, поплавав некоторое время, погибает, а задняя – оседает
на дно и способна давать маленький олинтус..” (Малахов В.В. 1990, с. 122).
2) В результате дробления возникает стомобластула – чаша, открытая в
сторону анимального полюса (а не бластула, как во 2-м разделе).
На примере развития Sycon, Grantia, Leucandra в процессе дробления яйца
«…возникает 16 клеточный зародыш, 8 анимальных клеток которого имеют
зернистую цитоплазму, а 8 вегетативных – гранулы пигмента. Дальнейшее
дробление приводит к формированию стомобластулы. Мелкие жгутиковые клетки,
формирующиеся из вегетативных бластомеров, ориентированы жгутиками внутрь.
Зернистые макромеры примыкают к стенке жгутиковой камеры. Развивающийся
зародыш окружён уплощенными клетками эмбриональной капсулы и связан с
хоанодермой видоизменными клетками плацентарной мембраны, образующейся из
трансформированных хоаноцитов» (Малахов В.В. 1990, с. 121).
“Уже на ранних стадиях развития (16 клеток) бластомеры анимальной
половины резко отличаются по структуре цитоплазмы от бластомеров вегетативной
половины. В дальнейшем эта дифференцировка усиливается различием микро- и
макромеров и формирующейся стомобластулы. Наконец, и в самой личинке
передняя жгутиковая половина резко отличается от задней, построенной из
зернистых макромеров” (Малахов В.В. 1990, с. 122).
3) Метаморфоз приводит к возникновению амфибластулы.
“Через это отверстие (стомобластулы И.И.) происходит экскурвация т.е.
выворачивание стомобластулы, в результате чего мелкие жгутиковые клетки
становятся ориентированными жгутами наружу. …В результате экскурвации
стомобластула превращается в амфибластулу, одновременно зародыш переходит из
мезохилла в полость жгутиковой камеры” (Малахов В.В. 1990, с. 121).
303
И далее: “…у Calcaronea распространены изгибания целых клеточных пластов.
Так, при метаморфозе амфибластула Calcaronea жгутиковые клетки инвагинируют
внутрь, не теряя эпителиальной организации, тогда как у Clathrina (2 раздел И.И.)
жгутиковые клетки при метаморфозе утрачивают жгуты и мигрируют поодиночке»
(Малахов В.В. 1990, с. 122).
Если взять отряд Homosclerophora, то «При метаморфозе Oscarella, как и у
известковых губок Sycon, основную роль в формировании свойственного губкам
расположения пластов тела играет не иммиграция клеток, а инвагинация всего тела»
(Малахов В.В. 1990, с. 128).
Дробление яйца и формирование личинки у губок 3 раздела происходят
внутри материнского организма, и при этом развитие ооцита, дробящегося яйца и
зародыша происходит за счет поглощения других клеток и жгутиковых камер.
4) Дальнейшее развитие.
“Амфибластулы оказавшиеся в выводной части ирригационной системы губок
выносятся с токами воды через устье во внешнюю среду. Амфибластулы плавают
жгутиковыми клетками вперёд.
Через несколько часов у личинок происходит впячивание слоя жгутиковых
клетое внутрь амфибластулы… В таком виде личинка прикрепляется к субстрату
краями впячивания. Впятиевшиеся жгутиковые клетки амфибластулы дают начало
хоанодерме, а наружные зернистые клетки образуют слой пинакодермы и клеточные
элементы мезохилла.
В апикальной части возникает (прорывается) отверстие оскулюма, и молодая
губочка приобретает асконоидную организацию олинтуса” (Малахов В.В. 1990, с.
122).
2. 1. 2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенез С – С.
Относятся
кишечнополостные, классов: гидроидных (Hydrozoa) и
сцифоидных (Scyphozoa).
Размер отдельных особей колеблется от менее 1 мм – до 2 м (медуза цианея).
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
До стадии планулы губки и гидроидные развиваются одинаково, но дальше
возникает принципиальное отличие.
У кишечнополостных, на примере гидроидов, планула при прикреплении к
субстрату передним концом, утрачивает жгутики, и распластывается в форме
лепёшки, из которой сверху вырастает стебелек с вздутием, который преобразуется
в гидрант. На вершине гидранта прорывается рот с венчиком щупалец. Метаморфоз
гидроидных сопровождается исчезновением жгутиков и сменой физиологической
полярности, поскольку рот возникает на вегетативном полюсе.
«Однако, несмотря на весь этот громадный прогресс, в одном отношении
гидра стоит ещё на одном уровне с губками, а именно, у неё, как и у губок
отсутствует сегрегация однородных элементов: все типы клеток, входящие в состав
фагоцитобласта гидры, рассеяны на всём протяжении её кишечника. Фагоцитобласт
304
губок – ткань аморфная, фагоцитобласт гидры – ткань поляризованная, но и тот, и
другой – в высокой степени смешанная ткань» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 495-496).
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
Кишечнополостные имеют ряд особенностей строения и развития.
1) Двухслойные животные – состоят из эктодермы и энтодермы, между
которыми находится мезоглея (но не мезодерма). Эта чёткость в существовании
двух зародышевых слоёв является общепризнанной. Возникает радиально-осевая
симметрия.
2) Клеточный состав более сложен, по сравнению с губками в частности,
возникают клетки стрекательные, нервные, мышечные и другие. Особенно следует
отметить существование i-клеток; эти резервные клетки соответствуют хоаноцитам
губок.
3) В основном – колониальные животные, за некоторым исключением у
гидроидных и коралловых. Колонии могут иметь самый разнообразный вид –
обитающие на дне, в форме кустов, деревьев, массивных и прочих, а также
плавающие.
4) Распространены два поколения (метагенез) – полипоидное и медузоидное,
которые имеют определенные закономерности развития на уровнях разделов и
подразделов.
5) Органогенез сопровождается появлением (в отличие от губок) совершено
новых органов: слепой кишки; щупалец, на которых могут быть органы чувств –
глазки (со светочувствительными и пигментными клетками) и орган равновесия;
парус и другие.
Отличие организации кишечнополостных от губок, диктуется, прежде всего,
переходом от микрофагии к макрофагии – питанию более крупной добычей, для
которой понадобится рот, кишечник (слепой), сократительная система и нервная
система, элементы которой появились у кишечнополостных (и даже, в некоторой
степени – у губок), но наиболее развились в следующем этапе.
«Среди кишечнополостных наиболее простое строение фагоцитобласта
представляют некоторые гидроидные полипы, вроде Hydra, у которых
фагоцитобласт образует один кишечный листок, состоящий из эпителиально
расположенных клеток. Среди них преобладают амёбоидные, жгутиковые,
пищеварительные клетки, имеющие, однако, и мышечные отростки, наряду с
пищеварительными, в состав кишечного эпителия входят также клетки железистые
и чувствительные.
Прогресс по сравнению с губками заключается, прежде всего, в том, что все
клетки фагоцитобласта приобрели эпителиальное расположение и сложились в
единый мешковидный кишечник – первый пищеварительный орган и одновременно
первый пищеварительный аппарат, снабженный настоящим ртом. Существенной
прогрессивной чертой является и наличие в составе фагоцитобласта железистых
клеток. Железистые клетки кишечника гидры выделяют в его полость секрет, под
воздействием которого и протекают первые стадии пищеварения; добыча
распадается на части, которые фагоцитируются клетками кишечника и в вакуолях
этих последних, пищеварение заканчивается. Обе эти фазы, полостная и
305
внутриклеточная,
свойственны
кищечнополостных»
(Беклемишев В.Н. 1952, с. 494-495).
процессу
пищеварения
пищи
всех
2.1.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся только полипоидные формы, примером может служить отряд
Hydrida (подкласс Hydroidea).
«Среди кишечнополостных наиболее простое строение фагоцитобласта
представляют некоторые гидроидные полипы, вроде Hydra, у которых
фагоцитобласт образует один кишечный листок, состоящий из эпителиеобразно
расположенных клеток. Среди них преобладают амебоидные, жгутиковые,
пищеварительные клетки, имеющих однако, и мышечные отростки; наряду с
пищеварительными, в состав кишечного эпителия входят также клетки железистые
и чувствительные” (Беклемишев В.Н. 1952, с. 494-495).
Размножение осуществляется бесполым способом, путём почкования, и
половым способом. Бесполый способ – более обычен, при этом зрелая почка падает
на дно, и даёт начало новой гидре.
Во время прикрепления планулы к субстрату возникает метамофоз.
«В это время животное переходит от свободноплавающего образа жизни к
сидячему, начинается активное питание, и происходит смена физиологической
полярности: паренхимула и планула плавают одним концом вперёд, а после
прикрепления
доминирующим
полюсом
становится
противоположный
(вегетативный) полюс, на котором образуется рот» (Токин Б.П. 1977, с. 235).
По-существу, у гидроидов ещё отсутствуют гонады.
«Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или непосредственно
превращаются в яйца, или же многократным делением дают скопления живчиков
(сперматоидов). В этих местах на теле гидры эктодерма вздувается в виде бугорков.
Яйца располагаются ближе к основанию гидры, а бугорки со сперматозоидами
(мужские гонады) – к ротовому полюсу. Яйца оплодотворяются в теле матери ещё
осенью и окружаются плотной оболочкой, а потом гидра погибает, а яйца остаются
в покоящемся состоянии до весны, когда из них развиваются новые гидры»(Догель
В.А. 1981, с. 119-120).
На примере Hydra гонады образуются в эктодерме; яйцеклетка сначала
амебоидная – активно пожирает другие клетки, и достигает до 1,5 мм в диаметре.
Кстати, на этой стадии амёбовидное поведение яйцеклеток гидры и губок
одинаковое.
2.1.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, и вектора регресса – М.
Относится из подкласса гидроидные (Hydroidea) отряды: Chondrophora
Leptolida (4 подотряда – Athecata, Thecaphora, Limnomedusa, Hydrocorallia).
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ
и
306
Яйцо, в результате полного и равномерного дробления, образует бластулу.
Гаструляция возникает путём иммиграции, при которой клетки заднего полюса
бластулы поодиночке выходят в бластоцель, образуя, тем самым планулу; (в
отличие от привычной гаструляции, путём впячивания одной половины бластулы в
другую, что характерно для 3-го раздела).
Преимущественному влиянию вектора прогресса соответствует процесс
эмбрионизации, что сопровождается “повышением производительности труда”.
Если раньше одиночные полипы кормили только себя, оставляя немного питания
для будущего потомства (при развитии почек в 1-м разделе), то в колонии, часть
полипов тратят питание на образование общеколониальных образований
(гидроризы, столонов, “побегов” разного калибра и др.). Также питание расходуется
на «узких специалистов», но, которые приносят для колонии в целом большую
пользу. Это касается
защитников колонии (дактилозоидов); также при
выращивании своего потомства в хороших условиях (оэций), также особей, которые
обеспечивают жизнеспособность колонии в целом (авикулярий).
Понятно, лучше потратить немногое для процветания колонии, чем потерять
всё или многое.
При развитии по подразделам наблюдаются два типа закономерностей –
полиморфизм особей колонии, и усложнение организации колоний.
Полиморфизм начинается с образования медузоидных особей, но
превращение почки полипа в медузу происходил по определённым стадиям,
которые отражены по ряду видов и родов.
Сначала, из почки полипа образовывались гонады, вырабатывающие яйца или
сперматозоиды (1 подраздел).
Затем, почка превращалась в недоразвитую медузоидную особь с гонадами, но
не отрывалась – оставаясь на колонии полипов (2 подраздел).
Наконец, почка превращалась в отрывающуюся медузу, которая после
определённого времени питания и развития, становилась половозрелой (3
подраздел).
Не исключается и вторичный процесс развития – в обратной
последовательности в определённой внешней среде, но, скорее всего, только в
пределах одного подраздела.
Параллельно возникало усложнение организации колонии полипов. С одной
стороны, уменьшались размеры отдельных полипчиков, а с другой стороны,
увеличивалась мощность общеколониальных образований – зон роста столонов и
«побегов», и увеличивалось количество составных полипчиков.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА связана с общим увеличением размеров
полипов и медуз, появлением полиморфизма особей в колонии, и питания – от
микрофагии – к макрофагии, т.е. прямому хищничеству крупной добычей.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА возникает, когда в борьбе за существование,
данные крупные особи проигрывают, в связи с длительным онтогенезом, а
побеждают мелкие особи с коротким циклом развития.
2.1.2.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
307
Наблюдается вегетативное размножение по типу почкования, иначе говоря,
связь дочерних и материнской особей – это не доведенное до конца вегетативное
размножение, например, у Monocoryne gigantea, Tricyclusa singularis, род Moerisia,
Eutima japonica и других.
«Изучение Moerisia maeotica показало (Марфенин, 1984), что у данных
гидроидов нет гидроризы, нет настоящих верхушек роста, отсутствует или слабо
развит перисарк (наружный хитиновый скелет) на ножке гидранта»
(Марфенин Н.Н. 1987, сб. Морфегенез и пути развития колониальности
мшанок и кишечнополостных, М, изд. Наука с. 5).
2.1.2.2.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса - Б и регресса – М.
Развитие происходит в пределах отряда Leptolida.
Возникают полипоидные зоны роста колоний - моноподиальных и симподиальных.
При этом образуется перисарк вокруг ножки гидранта, позволяющего выше
вознестись над субстратом, что даёт преимущества в питании зоопланктоном.
Возникла гидрориза и столоны.
«Гидрориза стала выполнять важные функции: прикрепление к субстрату,
переживание неблагоприятных условий при рассасывании других частей колонии,
физиологическая связь между гидрантами и побегами. Образовались колонии,
которые мы называем стелющимися» (Марфенин Н.Н. 1987, с. 9).
«Столон не имеет собственных источников питания, и его рост
осуществляется благодаря транспорту пищи и клеток из других частей колонии, в
частности, из гидрантов. Это возможно лишь при устойчивом функционировании
распределительной системы» ( Марфенин Н.Н. 1987, с. 8).
При развитии половых органов возникают различные стадии превращения в
самостоятельную медузу.
«Недоразвитые медузы, сохраняющие связь с колонией и лишенные ротового
отверстия, носят общее название медузоидов. В зависимости от того, как далеко
зашло упрощение их строения, они получили специальные названия: эумедузоиды,
криптомедузоиды, гетеромедузоиды или споросаки (Kuhn, 1913)» (Иванова-Казас
О.М. 1977, с. 45).
Только типичным представляется развитие по первичному типу: споросаки –
криптомедузоиды – эумедузоиды. А вторичное развитие, связанное с редукцией
медузы, и превращения её в споросаки (половые органы) должно быть скорее
исключением, чем правилом.
2.1.2.2.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – Б, критерий вектора регресса – М.
Развитие происходит в пределах отряда Leptolida.
Характерны: 1) Полиморфизм гидроидов, при котором зоиды колонии
специализируются в разных направлениях, прежде всего в питании и в половом
размножении. У питающих полипов хорошо развиты щупальца. Например,
дактилозоиды – защитники колонии, не имеют щупалец и рта, приобрели вид нитей
308
– простых или разветвлённых с многочисленными стрекательными капсулами.
Половые особи – медузы, отделяются от колониального тела, и после некоторого
самостоятельного питания и развития, развиваются гонады, и возникает половое
размножение.
«Разносторонний кормидий, или кормидий в тесном смысле слова,
представляет набор различно дифференцированных зооидов, обеспечивающий в
своей совокупности частичное выполненение большинства жизненных функций
колоний, и, таким образом действительно представляющий «колонию в колонии».
Таковы кормидии гидрокораллов (Leptolida Athecata), …“ (Беклемишев В.Н. 1952, с.
366).
2) Возникновение ценосаркальных зон роста, вызывающих образование
«побегов» и других общеколониальных образований.
«Возрастание упорядоченности в расположении гидрантов, соответствие
устанавливающегося порядка в строении побегов гидродинамическим особенностям
среды должны были усилить опорную функцию побегов. Побеги стали
вертикальным остовом колонии, способствующим её проникновению в толщу
ближайшего слоя воды. … Obelia longissima даёт пример опорной функции побегов
с помощью увеличения диаметра ствола…, образования псевдополисифонного
ствола в нижней его части и дополнительных креплений к субстрату. Однако это
направление оказалось побочным в эволюции строения побегов.
Более перспективным в укреплении гидрокаулюса оказалось срастание с ним
гидротек их прилежащими сторонами, укорочение междоузлий, увеличение числа
рядов гидротек, погружение их в гидрофитон и упорядочение в расположении
боковых ветвей. На взаимную корреляцию перечисленных признаков впервые
указал Д.В. Наумов (1960), который убедительно доказал с помощью сведения всех
видов гидроидов фауны С.С.С.Р. в коррелятивную таблицу, что является основным
путём эволюции побегов у калиптобластических гидроидов» (Марфенин Н.Н. 1987,
с. 14).
3) «Таким образом,
в процессе эволюции побегов число функций,
выполняемых верхушкой побега, возрастает. Первоначально она образует только
междоузлие с единственным гидантом; затем – ствол и гидрант одновремено
расчленяясь на две части в конце каждого морфогенетического цикла; потом - ствол
и несколько гидрантов, оставаясь расчленённой на несколько частей в течение всего
морфогенетического цикла; наконец, к этому добаляется регулярное образование
зачатков боковых ветвей» (Марфенин Н.Н. 1987, с. 17).
2.1.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – М, критерии вектора регресса – Б.
Относятся: подкласс сифонофоры (Siphonophora), класс сцифоидные
(Scyphizoa), отряд Trachylida.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ сопровождается преимущественным влиянием
критерия вектора регресса. В результате сокращается онтогенез и размеры
отдельных особей, а также колоний. При этом возникают некоторые особенности
организации.
309
1) Полиморфизм,
который
аналогичен
эусоциальности
жалящих
перепончатокрылых;
2) живорождение возникает, например, у некоторых Trachylida;
3) паразитизм свойственен некоторым Trachylida.
Третий раздел характеризуются, с одной стороны - развитием медузоидного
поколения, и, с другой стороны, соответственно, постепенной, по подразделам,
редукцией полипоидного поколения, более слабой в 3-м подразделе, и наиболее
сильной редукцией полипов – 1-м подразделе.
В плавающей колонии сифонофор отдельные особи специализировались в
разных направлениях. Половая особь – гонофор, гастрозоиды обеспечивают весь
колониальный организм питанием, есть еще защитники – арканчики; нектофоры
образуют плавательные колокола; за выделение отвечают циатозоиды (пальпоны);
пневматофоры представляют гидростатический аппарат.
Сцифоидные из полипов имеют исходную бесполую особь – сцифостому.
Есть тенденция к паразитированию. В примитивных случаях возникает
живорождение при предварительном развитии маленьких полипчиков в половой
железе, которые выпочковывают медуз, что наблюдается у гидромедузы Bougiwillia
platygaster u Campanularia maccradyi. Редукция полипов более всего выражена у
трахилид.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА дезэмбрионизации связана с уменьшением
циклов онтогенеза и размеров самих особей, что в конечном итоге оказывалась
важной особенностью в борьбе за выживаемость в определённых условиях среды
(быстрая смена поколений).
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА дезэмбрионизации также имеет отношение к
уменьшению циклов онтогенеза и мелких размеров особей, но проявляется в другой
части случаев, когда, например, не могут противостоять более крупным и хищным
животным.
2.1.2.3.1. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса –М, критерий вектора регресса – Б.
Развитие в 3-м разделе начинается с крупных форм.
Относится подкласс сифонофоры (Siphonophora).
Подкласс сифонофоры разделяется на два отряда – Siphonanthae и
Disconanthae.
“В состав колонии Siphonanthae из подотряда Physophorae входит
наполненный газом пневматофор, играющий роль поплавка, несколько
плавательных колоколов (нектофоров), снабженные арканчиками гастрозоиды,
обеспечивающие питание всей колонии, цистозоиды, которым приписывают
выделительную функцию, защитные крышечки (или кроющие пластиночки) и
бластостили, несущие гонофоры. Все эти особи расположены вдоль более или менее
310
длинного столона группами (кормидиями), в состав которых входят все
разновидности особей, кроме пневматофора и плавательных колоколов, которые
сосредоточены на переднем конце столона» (Иванова-Казас О.М. 1977, с. 170).
Из оплодотворённого яйца развивается планула, затем возникает сложная
личинка (сифонула); сифонула самостоятельно питается и растёт, в дальнейшем
путём почкования возникают отдельные зоиды.
Сохраняются следы полипоидного поколения, например, кормящий полип –
гастрозоид, также пальпоны. К медузоидному поколению относятся медузоиды,
пневматофор и нектофоры. Медузоиды – недоразвитые медузы, но с гонадами и
половыми продуктами, наподобие некоторых Leptolida. Реже медузы могут
отрываться, и тогда половые продукты созревают в процессе их самостоятельной
жизни.
Особи располагаются особыми группами – кормидиями, например, из двух
половых медузоидов, гастрозоида, пальпона и кроющей пластинки.
В отряде Disconanthae типичным представителем является
Velella,
напоминающую большую медузу.
У Velella нет плавательного колокола, цистизоидов, арканчиков, но сохраняют
единственный первичный гастрозоид (с пневматофором), и имеют дактилозоиды,
свойственные отряду Leptolida.
2.1.2.3.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и регресса –Б.
Относится класс сцифоидные. Отряды: Stauromeduse, Cubomeduse, Coronata,
Semaeostomeae, Rhizostomidea.
В большинстве отрядов возникает правильное чередование двух поколений –
полипоидного и медузоидного.
Полипоидное поколение – сцифостомы или сцифополипы обладают
способностью к бесполому размножению почкованиием на теле первичного
сцифополипа, с последующим возникновением колонии полипов.
Медузоидное поколение обычно возникает путём стробиляции эфир,
развивающихся во взрослых половозрелых медуз.
Сначала, в типичном случае, развивается полипообразная бесполая особь,
начиная с бластулы, затем типичная мерцательная планула, которая прикрепляется
передним полюсом к морскому дну; а на заднем полюсе прорывается рот, который
ведёт к образованию гастральной полости. Вокруг рта возникает венчик щупалец.
Возникает бесполая сцифостома, которая активно питается, и при достаточном
накоплении питательных и пластических веществ, начинается бесполое
размножение – на стробиле возникает множество перетяжек – наподобие стопки
тарелок.
Половое размножение наступает к концу жизни медуз. Сначала развивается
личиночная стадия медузы – эфира. Питание происходит различными
планктонными беспозвоночными, и иногда даже молодью рыб. Взрослая медуза
усилено растёт, формируется сложная канальная система, появляются краевые
щупальца и гонады. После оплодотворения яйца – цикл развития повторяется.
311
«При неблагоприятных условиях аэрации или солёности начинается обратное
развитие стробилы – не закончившие развитие эфиры перестраиваются в полипы, и
из стробилы медуз получается стробила полипов (Thiel, 1963)» (Иванова-Казас О.М.
1977, с. 63).
2.1.2.3.3. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относится отряд Trachylida, относящийся к подклассу гидроидных.
Представители трахилид – конечный результат процесса редукции метагенеза, от
которого осталось только медузоидное поколение (за малым исключением), да и
сами медузки несут черты редукции.
Далее, у многих медуз исчезла совсем полипоидная стадия. Паразитирование
можно отметить, например, у медуз Cunina u Cunoctanta из гидроидных планула,
оседает на гидроидные медузы лептолид, и приобретает ротовой хоботок и
щупальца, сначало одну пару, затем другую. Этот паразит запускает ротовой
хоботок в желудок медузы-хозяина, и питается. После - размножается почкованием.
А при созревании половых продуктов, покидают своего хозяина.
Весьма показательно, что в некоторых случаях кишечнополостные при
регрессивном развитии (3 раздел) возвращаются к организации губок при
возникновении экскурвации зародышевых слоев – как довод, по которому при
филогенезе кишечнополостным предшествовали губки.
Это касается такого кишечнополостного как Polypodium hydriforme, который
развивается в икринке осетровых рыб; на одной из стадий развития для питания
желтком в икринке, двухслойная личинка этого паразита выворачивается
энтодермой кнаружи для прямого контакта с желтком, для лучшего его усвоения.
В дальнейшем (при нересте) возникает нормальное расположение
зародышевых слоёв – эктодермой наружу. Полипы, около 1 мм в высоту, выходят из
икринки, и через 4-5 дней – после усвоения полипом желтковой пищи – появляются
рот, щупальца со стрекательными клетками. Полипы оседают на дно, и приступают
к ловле коловраток, олигохет и других мелких беспозвоночных.
«Единственный пример извращения первичных пластов, известный за
пределами губок, также относится к животному, стоящему очень низко в системе.
Это – Polypodium hydriforme (Coelenterata). Его паразитическая стадия,
живущая в яичниках осетровых, вывернутых наизнанку, так, что кишечный
эпителий (фагоцитобласт) обращён снаружи, к окружающей его пище, а кинобласт
оказывается внутри. При отпочковывании особей, предназначенных для свободной
жизни, происходит обратное выворачивание, и свободно живущие формы имеют
нормальную для кишечнополостных
взаимное расположение пластов»
(Беклемишев В.Н. 1952, с. 382-383).
2.1.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез – М, вторичный органогенез – Б.
312
1) Относятся: класс Коралловые полипы (Anthozoa) (6000 видов) с
подклассами восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Hexacorallia), тип
Гребневики (Сtenophtora).
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ – общий план строения в виде бластулы, так
или иначе, проходят все организмы, только в 3-м подэтапе могут наслаиваться на
бластулу другие последующие стадии.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
«Если организация гидроидного полипа развивалась под знаком активного
использования пищевых ресурсов сидячими животными, а сцифомедузы – под
знаком использования свободноподвижным хищником ресурсов пелагиали, то у
коралловых полипов перед нами организация, теснейшим образом связанная с
выработкой пассивного питания сидячих форм, которые черпают пищу из
придонных и поверхностных течений, несущих массы мелких пелагических
остатков» (Ливанов Н.Л. 1955, с. 67-68).
Для третьего подэтапа кишечнополостных характерны определённые
особенности строения и развития.
1) Также являются двухслойными животными. Дробление яйца (от 80 мкм до
1мм и более) ещё неустановившееся, вернее, со многими вариациями; часто
возникает неполное дробление – при запаздывании деления цитоплазмы; взаимное
расположение бластомеров изменчиво.
В результате у разных видов развивается целобластула, или морула, или
перибластула. Также разнообразна гаструляция – морульная деламинация, или
инвагинация, или путём иммиграции бластомеров и т.д. В случае инвагинации
бластопор превращается в рот планулы, а потом – и полипа. Причём, личинки
коралловых полипов способны активно питаться.
Гребневики в этом отношении – исключение, дробление у них вполне
определённое.
Примечание: тип Гребневики тоже двухслойные, но некоторые авторы им
приписывают третий слой – мезодерму, но при ближайшем рассмотрении это
оказывается энтодермой (см. ниже).
2) Имеют более сложное строение – гастральная полость поделена септами
на камеры, число которых соответствует числу полых щупалец. В состав пищи
входят кроме мелких частиц, также многие беспозвоночные, и даже рыбки,
например, хищниками являются актинии. Гораздо сильнее (чем у гидроидных)
развито подкожное нервное сплетение. В образовании скелета принимают участие
склеробласты. Разделение полипов антозоа на подклассы шестилучевых и
восьмилучевых, оказывается, имеет отношение к развитию разных разделов (1,2,3).
3) У восьмилучевых полипов, особо следует обратить внимание, на мезоглею
– мощный промежуточный слой между эктодермой и энтодермой; при отсутствии
мезодермы, мезоглея выполняет опорную функцию, поскольку развивается
рогоподобный скелет из солей кальция. Возникает транспортная функция при
транспортировке питательных веществ внутри колонии. Мышечные клетки
вызывают сокращение или удлинение организма, состоящего из многих особей,
более того, возможно передвижение у морских перьев по дну.
313
4) Также у восьмилучевых полипов возникает тенденция к диморфизму
особей, входящих в одну колонию, которая часто приобретает организмоподобный
вид. Диморфизм возникает при образовании у восьмилучевых кораллов двух типов
полипов – аутозоидов (кормящих) и сифонозоидов (могут быть 2-х типов). Но
подобный диморфизм отсутствует у шестилучевых кораллов.
На гребневики следует обратить внимание, как представителей 3 раздела
коралловых полипов 3 подэтапа. Новая идея состоит в том, что гребневики – это
оторвавшиеся от колонии, и преобразованные сифонозоиды, характерные для
восьмилучевых кораллов.
5) Бесполое размножение – довольно разнообразно: продольным и
поперечным делением, автономией щупалец, лацерацией. Некоторые виды в
определённых условиях размножаются исключительно бесполым способом, другие
– только половым путём.
2.1.3.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Из шестилучевых коралов – отряд актиний или морских цветов – Actinaria, из
мадрепоровых кораллов – одиночные формы, например, у Fungiа, диаметр подошвы
может достигать до 25 см, в то время как колониальные формы обычно 1-5 мм.,
актинии достигают до 60 см в диаметре. Есть также одиночные формы Ceriantharia и
Zoantharia. Актинии могут зародыши выращивать в гастральной полости, в септах
или в специализированных выводковых сумках.
Интересно, в отряде актиний Urticina crassicornis в тёплых водах вымётывает
яйца, а в холодных водах становится живородящей; поскольку, при этом не
изменяется исходные основы строения, то это живорождение происходит в пределах
1-го раздела.
Обычно актинарии размножаются делением на 2-6 неравноценных частей,
также путём лацерации. Но половой способ остаётся основным. Актинии
раздельнополы, реже гермафордиты. Чаще актинии развиваются в морской воде (2-й
подраздел), но в 3-м подразделе оплодотворение возникает в гастральной полости, и
наружу выходят планулы или молодые полипы. Более того, молодые актинии могут
развиваться в специальных ячейках на внешней поверхности тела (Epiactis arctica),
или, прикрепившись к нижней части тела (Е. prolifera), или под прикрытием
специальных выростов тела (E. marsupialis).
Личинки актиний Peachia и Еdwardsia ведут паразитический образ жизни под
колоколом и в радиальных каналах медуз и гребневиков. Интересно, E. prolifera
может даже плавать, ритмически закидывая щупальца назад. А актинии семейства
Muniadidae стали пелагическими, причём поддерживает их поверхности воздушная
камера.
У Ceriantharia исключительно одиночные формы, без скелета, ведущие
закапывающий образ жизни; они гермафродиты, но женские и мужские половые
продукты созревают в разное время. Полипы – гладкие, мускулистые, длинные. Рот
окружён двумя группами щупалец.
Одиночные цериантерии (Ceriantheria) также как гребневики, являются
гермафродитами, но закапываются в грунте, и возникает длительно и свободно
314
плавающаяся личинка – церинула, которая плавает ртом вверх с расправленными
щупальцами, а половые продукты начинают развиваться к концу личиночной
жизни.
2.1.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, векторов регресса – М.
Отноятся подкласс шестилучевых кораловых полипов, в который входят
отряды:
1) Актинии – Аctiniaria,
2) Цериантарии – Ceriantharia,
3) Зоантарии – Zoantharia,
4) Антипатарии – Antipathria,
5) Мадрепоровые – Madreporaria.
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ имеет некоторые особенностям строения и развития, к
которым можно отнести недерминированность развития.
Свойственено возникновение ценосаркальной зоны роста.
Колонии отряда Antipataria имеют вид ершиков, с роговым скелетом.
Объеденяющей основой у альциционарий и зоантарий служит стелющаяся по
субстрату пластинка или сеть коротких отростков.
Часто колонии могут приобретать вид огромных слитных масс, в которых
даже трудно выделить отдельные полипы. Среди многочисленных (2500 видов)
мадрепоровых некоторые выделяются, как образцы, максимального слияния
составных полипов, это - прежде всего – группа мозговиков – Leptoria и Diploria, в
которых рты полипов слились в сплошную щель, ряды щупалец также невозможно
разделить по особям, а целом, колония имеет сходство с полушарием мозга.
Наличие в онтогенезе стадии четырёхлучевой и восьмилучевой
симметрии, указывает на родство с восьмилучевыми кораллами, например, в родах
Edwardsia и Gonactinia. В отряде антипатарий гастральных перегородок может быть
10 или 12: из них 6 перегородок – первичные, остальные – вторичные; все достигают
глотки. В отряде зоантарий внутреннее строение полипа напоминает вымершие 4-х
лучевые кораллы.
У Gonactinia возникает 8 полных и 8 неполных перегородок.
Бесполое размножение может нести черты, сходные с гидроидами, например,
в отряде Madreporia, на примере Fungiа, наблюдается поперечное деление исходной
особи, напоминающей стробиляцию сцифозоа. В этом случае, верхняя половина
(антоциатус) даёт начало половозрелому полипу, а нижняя половина (антокаулюс)
восстанавливается, и снова этот процесс повторяется. Причём, антоциатус в свою
очередь способен делиться и почковаться. В отличие от сцифозоа, в данном случае,
вместо медуз возникают половозрелые полипы.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА сводится к развитию крупных колоний при
длительности сроков их развития, прекрасно приспособленных к среде обитания.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА данные колонии проигрывают в конкуренции
с колониями (поедают некоторые иглокожие и рыбы), состоящими из малого числа
315
особей, и, сравнительно быстро развивающимися за счёт многочисленного
потомства.
2.1.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса - М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся: подкласс восьмилучевых коралловых полипов Подкласс
восьмилучевых кораллов составляют отряды:
1)Альционарии – Alcyonaria,
2)Горгонарии – Gorgonaria,
3)Морские перья – Pennatularia.
А также тип Гребневики (Ctenophora) 80 видов.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ проявляется как по всем подразделам, так и для 3-го
раздела в целом. Важнейшим выводом, является признание необходимости
объеденения восьмилучевых коралловых полипов и гребневиков вместе в один
третий раздел. Это решает многие назревшие проблемы. В частности, возникает
вывод о том, что гребневики выражают крайнюю степень регресса, аналогичную
трахилидам в предыдущем подэтапе (начиная с крупных форм – до самых мелких
форм).
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА вместе с тенденцией уменьшения размеров
форм, возникает сокращение жизненных циклов и интенсификация размножения,
что позволяет процветать в морских водах.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА - регрессу сопутствует сугубо определённая
внешняя среда, в которой хорошо развиваются особи (наличие пищи, особенности
морского дна, соленность, глубина, освещенность и др.), также высокая степень
конкуренции. Всё это повышает степень риска в борьбе за выживаемость.
2.1.3.3.1. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – Б, критерий вектора регресса – М.
Развитие начинается с крупных форм.
Наиболее многичисленен отряд Alcyonaria (1200 видов),
I) Прежде всего, следует обратить внимание на характерную для 3-го раздела
строгую детерминированность дробления, и отсутствие стадии планулы.
II) Cвойственен диморфизм полипов: аутозоиды (кормящие полипы) и
сифонозоиды, напрмер, в отрядах: горгоний (Corallidae, Paragorgiidae), морских
перьев (у всех) и альционарий (Anthomastus). Интересно, половые клетки в
сифонозоидах развиваются не во всех таксонах; есть, например, у Anthomastus, но
отсутствуют у морских перьев. У сифонозоидов отсутствует самостоятельное
питание, но ротовой диск окружён восьмью длинными перистыми щупальцами.
У части восьмилучевых кораллов обычные кормящие полипы одновременно
выплняют функции полового размножения.
III) Составные полипы настолько интегрированы в единую систему, что часто
имеют организмоподобный вид (аналогия с сифонофорами из предыдущего
подэтапа). Обычно, исходную основу составляет один полип, на котором
развиваются многие, полиморфные полипы.
316
Организмоподобным колониям морских перьев даёт начало один крупный
бесполый полип, который сильно разрастается. Остальные полипы развиваются на
этом общеколониальном теле, для которого характерна высокоорганизованная
система каналов; возникает диморфизм – аутозоиды и сифонозоиды. Хорошо
развита мезоглея и общеколониальная нервная и мышечная система (поэтому может
морское перо двигаться). Но в то же время, сифонозоиды морских перьев ещё не
выполняют функции половых особей, т.е. половые клетки образуются в аутозоидах.
«В подклассе Octocrallia – восьмилучевые кораллы обладают большой
интеграцией, чем у меандрических колоний т.е. почкование идёт только за счёт
ценосарка и никогда за счёт тела отдельных полипов. Энтодерма и эктодерма
каждого полипа переходят на ценосарк, резко разделяются. Эктодерма одевает
ценосарк снаружи, а энтодерма образует систему каналов, пронизывающих весь
ценосарк; за счёт этих солений образуется энтодерма и гастральные полости всех
вновь образующихся путём почкования полипов». (Беклемишев В.Н. 1952, с 90)
В колониях подотрядов Telestocea и Alcyonacea отряда Alcyonaria развивается
мембрановидная пластинка, покрывающая субстрат; и от этой пластинки возникают
отдельные полипы. Также могут развиваться корневидные нити, от которых
поднимаются стволы с несколькими боковыми полипами.
Начало колониям подотряда Alcyonacea (отряд Alcyonaria) дают первичные
полипы, которые отличаются длинными трубками гастральных полостей; вторичные
полипы обладают более короткими трубками, концы которых связаны
ценосаркальными каналами.
Колонии Isidella (горгоновые) имеет вид изящного и высокого деревца в 1м,
на котором полипы распологаются в 2 ряда. У морских перьев Kphobelemnon
развивается всего два или три аутозоида, и даже, один аутозоид (Umbellula
monocephalus).
Хорошо развита мезоглея и мышечная система (поэтому может морское перо
двигаться). Развита общеколониальная нервная система у морских перьев наиболее
хорошо в сравнении с другими колониями кораллов. Но в то же время, сифонозоиды
морских перьев ещё не выполняют функции половых особей, т.е. половые клетки
образуются в аутозоидах.
В колониях подотрядов Telestocea и Alcyonacea отряда Alcyonaria развивается
мембрановидная пластинка, покрывающая субстрат; и от этой пластинки возникают
отдельные полипы. Также могут развиваться корневидные нити, от которых
поднимаются стволы с несколькими боковыми полипами.
IV) Интересно, О.М.Иванова-Казас к классу Anthozoa применяет термин
«полипоид». «Однако, термин «полипоид» использован в данном случае
сознательно, поскольку эти животные, хотя и сидячие, имеют много общих черт со
сцифомедузами: толстую клеточную мезоглею, ввернутый внутрь манубриум (так
называемый стомадеум), гастродермальные гонады. …Так что Anthozoa вполне
можно считать сидячими медузами без настоящей полипоидной стадии» (ИвановаКазас О.М. 1977, с. 65).
Можно бы, к этим замечательным словам сделать уточнение.
1) Следовало бы термин «полипоид» применять только к подклассу
восьмилучевых кораллов.
317
2) Аналогом сидячей стадией является подкласс шестилучевых коралловых
полипов.
V) В отличие от большинства колониальных форм, морские перья при
необходимости, могут передвигаться.
VI) Размножение в данном разделе, кроме полового, может и бесполое, но не
путём почкования, а делением материнской особи – продольное или вертикальное
на 2-6 особей; при лацерации от подошвы отделяется небольшой участок,
включающий несколько маленьких особей.
Особое значение придаётся сифонозоидам в дальнейшем филогенезе, как
предков гребневиков. У сифонозоидов сильно развит сифоноглиф, а перегородки в
кишечной полости значительно редуцированы, в связи, с чем связывается
невозможность, как добывать пищу, так
и переваривать её. Сифонозоиды
погружены в тело колоний, и не способны выпячиваться; тем более, что их размеры
около 1мм, и сидят густо. Зато, сильным биением ресничек создают мощный поток
воды в системе каналов колонии, и тем самым разносятся питательные вещества и
кислород. А главное значение сифонозоиды приобретают вместе с развитием гонад,
и превращения в аналог медузоидов, но это наблюдается не во всех таксонах.
Например, есть гонады у Anthomastus, у которых сифонозоиды имеется типичное
для восьмилучевых кораллов строение, и их ротовой диск окружен венчиком из
восьми длинных перистых щупалец.
2.1.3.3.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и регресса –Б.
Возникает дальнейшая дезэмбрионизация.
На больших глубинах (2-3 тысячи метров) обитают колонии с немногими
полипами и даже одиночные формы, и притом, имеющие относительно крупные
размеры, что обычно связывается с вторичной деградацией колоний. К морским
перьям относится род Kophobelemnon, в котором образуется только три (K.
pauciflorum) и два (K. biflorum) крупных аутозоида.
Одиночные формы полипов наблюдаются среди мягких кораллов – Alcyonaria,
в частности, в подотрядах Stolonifera и Telestacea.
В общем, следовало бы относить ко 2-му подразделу все формы 8-лучевых
полипов с немногими составными полипами, но этот вопрос требует
дополнительного изучения.
2.1.3.3.3. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Все 80 видов гребневиков преобразованы в следующие отряды: щупальцевые Tentaculifera, цидиповые - Cydippea, цестиды - Cestidea, платиктениды - Platictenidea,
тьяльфеллиды - Tjalfiellidea, морские огурцы – Beroidea, а также- Lobata.
Особенностью гребневиков является то, что они вмещаются в один последний
подраздел – первый, который аналогичен первому подразделу гидроидов – отряду
трахелид.
318
“Итак, развитие Гребневиков характеризуется следующими особенностями
онтогенеза:
1) в отличие от Cnidaria, у которых дробление имеет изменчивый характер
дробления, дробление строго детерминировано и относится к
своеобразному двулучевому типу, не встречающемуся больше нигде в
животном царстве;
2) сходно с Leptolida, но в отличие от всех остальных Metazoa у Гребневиков
бластопор зародыша образуется на анимальном полюсе;
3) имеется специальный зачаток мышц и клеток мезоглеи, который можно
расценивать как третий зародышевый листок мезодерму;
4) эмбрионизирован весь довольно сложный органогенез, из яйца выходит
личинка, по высоте организации мало отличающаяся от взрослого
Гребневика” (Иванова-Казас О.М. 1988, с. 85-86).
Гребневики двигаются благодаря биением по воде восьми гребных
меридиональных пластинок ротовым концом вперёд. Два щупальца имеются не у
всех гребневиков. В кишечнике полости развиваются 8 каналов, проходящих под
рядами гребных пластинок.
Гребневики имеют 8 женских и 8 мужских половых желёз, не связанных друг
с другом (гермафродизм). Есть и ползающие виды. Гребневики способны сильно
растягивать края рта и выворачивая глотку при заглатывании крупной добычи,
например, Lampetia pancerina питаясь сальпами, буквально распластывает глотку по
поверхности своей жертвы; способностью распластываться глоткой по субстрату
обладают ползающие гребневики отряда Platyctenida.
Как и положено представителям 3-го раздела, гребневики не обходятся без
паразитизма; паразитом является гастродес – Gastrodes parasitica. Его личинка
поселяется в сальпе, где и со временем превращается во взрослую форму.
Другим признаком 3-го раздела является живорождение, которое проявляется
в разной степени – от приклеивания яиц к подошве, до развития зародышей в
специальных выводковых камерах.
К этому же ряду закономерностей относится диссогония – своеобразная
неотения, сопровождающаяся ранним продуцированием яиц ещё у личинки, надо
полагать, при возникновении особо благоприятных условий среды.
Филогенез гребневиков в соответствии с дезэмбрионизацией должен
представлять ряд, в котором вначале располагаются наиболее крупные и сложно
устроенные формы, а к концу этого ряда – наиболее мелкие и редуцированные.
К сожалению, распространено среди специалистов и противоположное
мнение о развитии вначале простой формы типа цидиппидной личинки – отряд
цидипповые (Cydippida).
Бесполое размножение в большинстве у гребневиков отсутствует, но в отряде
ползающих гребневиков – Platyctenida, существует лацерация (также как у антозоа),
при этом возникает до 10 фрагментов (на которых развиваются зародыши) за
неделю, что рассматривается как соматический эмбриогенез (см. О.М.ИвановаКазас, 1977, с 74)
Гребневики приобрели статус типа из-за большого своеобразия развития и
строения.
Удивление вызвает у исследователей появление у гребневиков
319
«мезодермы». Но если разобраться этот пласт, принимаемый за мезодермальный,
относится к энтодерме. Если мышцы гребневиков развиваются на основе
энтодермы, то в предыдущем разделе, например, у актиний, как из эктодермы, так
и из энтодермы.
«На том отрезке филогенеза, когда потребовалось обеспечение мускулатурой
возникшие руки – щупальца, у гребневиков появилась мезодерма. Но механизм
формировния и положение этого нового пласта не имеет аналогов у других
животных.
Во-первых, - мезодермальные клетки отделяются от макромеров на полюсах,
противопожных тем, на которых только что обособились эктодермальные
микромеры.
Во-вторых, мезодермальные клетки имеют признаки энтодермального пласта
большинства билатеральных животных: они формируются на бластопоральном
полюсе зародыша, а затем образуют выстилку гастральной полости; в конце концов,
они оказываются (отчасти благодоря перемещению амебоидным способом) между
покровным и пищеварительным листками.
Таким образом, мы приходим к выводу, что у радиальных животных
происходит извращение зародышевых листков по сравнению с листками
билатеральных.
Радиальные животные с «мезодермальной» кишкой и «энтодермальной»
мезодермой. Аналогичное извращение листков наблюдается у губок» (Миничев
Ю.С. Сб. Проблемы развития морфологии животных. 1982г изд. «Наука», с. 169).
Кстати, мышечный слой возникает и у кораловых полипов, но никто не ставит
вопрос о появлении мезодермы.
Гребневики рассматриваются в данном случае, как оторвавшиеся от колонии
восьмилучевых кораллов сифонозоиды, которые,
в результате длительной
свободноплавающей жизни, изменили соответствущим образом, своё строение и
функции.
Близко к этой идее подошёл Эшшольц (Eschscholtz, 1829) впервые описавший
в большой работе, посвященной медузам, несколько, тогда известных гребневиков,
как особый класс медуз.
Новым является утверждение, что гребневики определяютс, как аналог медуз,
но медузы относятся ко 2-му подэтапу, а гребневики – к 3-му подэтапу, близкие к
коралловым полипам, поскольку представляют оторвавшиеся от колонии и
преобразованные половые особи – сифонозоиды, т.е. генетическая связь с медузами
отсутствует.
Если сифонозоиды рассматриваются, как исходные, оторвавшиеся от колонии
особи, превратившиеся в самостоятельных гребневиков, то должны иметь хотя бы
отдалённое сходство с гребневиками. Эти сведения надо собирать и анализировать.
А пока, нельзя, не обратить внимание, на восьмилучевую симметрию в обоих
случаях, и наличие половых клеток у части сифонозоидов. Следует начать поиски
тех восьмилучевых полипов, у которых сифонозоиды с половыми продуктами,
обладают способностью отрываться, и повторять цикл развития полипов.
320
Если гидроидные полипы имеют медузоидное поколение (2 подэтап), то и в 3
подэтапе коралловые полипы должны иметь свободноплавающих аналогов. Ими
могут быть только гребневики.
Также в обоих подэтапах существуют уровни разделов, и намечаются
подразделы. В частности, 3-й раздел в обоих случаях должны быть колониальные
формы 3-го и 2 –го подразделов, а 1-й подраздел должен состоять из
свободноплавающих особей. И лучше всего подходят на эту роль именно
гребневики.
Интересно, что некоторые актинии способны вести свободноплавающий образ
жизни, например,
представители семейства Myniadidae, у которых число
перегородок кратно десяти; плавает, правда, у поверхности ртом вниз.
2.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Первичный и вторичный органогенезы – С – С.
Относится тип Плоские черви – Plathelminthes.
В тип Плоские черви входят классы:
Турбеллярии – Turbellaria,
Ксенотурбеллиды – Xenoturbellida,
Гнатостомулиды – Gnathostomulida,
Трематоды – Trematoda,
Аспидогастриды – Aspidogastrea,
Моногенеи – Monogenoilea,
Гирокотилиды – Gyrocotylidae,
Цестоды – Cestoda,
Амфилиниды – Amphilinoidea.
А также отнесен тип Mesozoa с классами:
Ортонектиды – Orthonectida,
Дициемиды –Dicyemida.
МЕЗОДЕРМАЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ
В БИОХИМИЧЕСКОМ АСПЕКТЕ в качестве запасного вещества
откладывается жир, но у паразитов в бескислородных условиях целесообразнее
использовать гликоген.
“У трематод откладывается только гликоген …, тогда, как у цестод количество
гликогена незначительно и главным запасным веществом служит жир (Гинецинская
и Беседина, 1965). Отложение жира в желточниках характерно также и для
Monogenoidea (Гинецинская и Успенская, 1965)…Таким образом, если у трематод
источником энергии для развивающегося эмбриона служит гликоген, то у цестод и
моногеней не только гликоген, но и жир” (Гинецинская Т.Л. Трематоды, их
жизненные циклы, биология и эволюция, Л. “Наука” 1968, с. 355.).
Надо полагать, что паразитизм нарушает истиную биохимическую картину,
например, моногенеи имеют тенденцию к свободному существованию, но основным
остаётся эктопаразитизм; и у них откладывается жир; а трематоды – сугубо
321
внутренние паразиты, и у них откладывается гликоген, который более выгоден в
бескислородных условиях.
Необходимо продолжить исследования по отложению жира в данном этапе.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ связан с развитием двух зародышевых слоёв
(экто-и энтодерма), и на их основе, определённых органов у личинок типа
гетёвской, мюллеровской, мирацидия, церкария, корацидия и других.
“Итак, три наиболее примитивные группы Metazoa: губки, кишечнополостные
и турбеллярии характеризуются возникновением у них одних и тех же первичных
пластов – кинобласта и фагоцитобласта и тенденцию к дальнейшей
дифференцировке их обоих, в особенности последнего, тенденция эта зачаточная у
губок, хорошо выражена у кишечнополостных и достигает полного развития у
турбеллярий, и всех вышестоящих групп» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 379). Также.
“Наиболее примитивные из турбеллярий низшие Acoela, по общему уровню
организации скорее приближаются к личинкам кишечнополостных, паренхимулам и
планулам, нежели к взрослым Cnidaria. В частности, они характеризуются слабой
степенью эителизации фагоцитабласта, значительным развитием аморфной
паренхимы и значительными формативными возможностями этой последней. В
связи с этим, наряду с эпидермальной мускулатурой, все турбеллярии имеют
хорошо развитую паренхимную, фагоцитобластическую мускулатуру, которую мы
уже видели у гребневиков. Эпидермальная мускулатура в простейшем случае
состоит из миофибрилей, дифференцированных в толще эпидермиса. Они образуют
2 или 3 слоя; имеются наружные кольцевые и внутренние продольные волокна;
иногда, кроме того, встречается и слой наружных продольных мышц (многие
Anaperidae) или слой диагональных мышц» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 549-550).
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ развивается после возникновения третьего
зародышевого слоя – мезодермы на основе энтодермы, в которой проявляются
элементы мезодермы, названной В.Н.Беклемишевым фагоцитобластом.
Если в 1 этапе животные состоят из двух зародышевых слоев, то в данном,
втором этапе возникает три зародышевых слоя (экто-энто-мезодерма), но мезодерма
образует не целом (это пока рано), а паренхиму. Плоские черви – паренхиматозные
или бесполостные животные, у которых пространство между органами занято
соеденительной тканью мезодермального происхождения.
Весьма характерно, что возникает телобластический способ образования
зародышевых слоев в онтогенезе, например, у турбеллярий один “…бластомер 4d
становится источником образования всей энто-мезодермы и большей части
мезодермы (энтомезодермы)» (Иванова-Казас О.М. 1975, с. 226). «Так, у
турбеллярий
закладка
мезодермы
в
некоторых
случаях
напоминает
телобластическую, что связано с ранней детерминацией зачатков» (Старобогатов
Я.И. сб. Эволюционная морфология беспозвоночных, 1983, «Наука» Л., с. 119).
Вместе с последующим постепенным разделением зародышевых слоев,
возникает органогенез; в частности, впервые появляются органы выделения –
протонефридии, усовершенствуется нервная система, но отсутствует кровеносная и
дыхательная системы.
Органогенез у плоских червей показывает все стадии или пути.
322
«Этими путями являются:
1) собирание воедино специфических клеток, первоначально разбросанных
по всему пласту (сегрегация);
2) объеденение их в планомерно построенный орган (интеграция);
3) вовлечение в состав этого органа других типов клеток и тканей, и
создание за их счет вспомогательных приспособлений» (Беклемишев В.Н.
1952г, с. 463).
В частности, при развитии нервной системы можно наблюдать (по
В.Н.Беклемишеву) три стадии – диффузное субэпителиальное нервное сплетение,
образование ортогона и дальнейшую централизацию вплоть до одного нервного
ствола.
Половая система, как правило, гермафродитная.
“Сравнивая с губками бескишечных турбеллярий, мы прежде всего, находим
между теми и другими, громадную разницу в составе клеточных элементов. У
турбеллярий, мы находим все основные типы клеток, свойственные высшим
Metazoa: клетки кроющие, опорные, мышечные, нервные, железистые,
пищеварительные и т.д.» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 371). Также.
«С появлением первой обособленной ткани, структура бескишечных
турбеллярий начинает переходить из разнородной в тканевую. У части
бескишечных пищеварительные элементы также обособляются от остальных и
образуют единый пищеварительный синцитий – настоящую ткань, правда,
смешанную, так как синцитий пронизан мышечными волокнами. Таким образом,
прогресс структуры в пределах отряда Acoela заключается в последовательном
выделении из первоначальной смешанной паренхимы отдельных тканей, одной за
другой, т.е. в переходе структуры из паренхимной в тканевую» (Беклемишев В.Н.
1952, с. 373). Также.
«С механической точки зрения кожно-мышечный мешок плоских червей
напоминает то, что, мы видим, у гидр или актиний. Во всех случаях мышечный
мешок образован слоями кольцевых и продольных мышц и заполнен жидкостью;
главное отличие заключается в том, что у полипов – это жидкость, заполняющая их
гастроваскулярную полость, а у плоских червей – собственные полужидкие ткани их
тела» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 550).
2.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М.
Относится группа класс турбеллярии – с подклассами – архоофоры Archoophora
(отряды бекишечные – Acoela, катенулиды – Catenulida,
макростомиды – Macrostomida, поликладиды – Policladida) и неоофоры – Neoophora
(отряды просериаты – Proseriata, трикладиды – Tricladida, прямокишечные –
Neorhabdocoela), а также тип Мезозои.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
«Отсутствие кишечника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее
с паренхимулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхождении
323
турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних
кишечнополостных, начавшие размножаться ещё до превращения их во взрослую
форму (способность к размножению на стадии личинки – явление распространённое
и называется неотенией). …У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и
легко представить себе возможность, превращения их энтодермы в
пищеварительную паренхиму Acoela” (Догель В.А. 1981, с. 162). Также.
«Как мы уже видели …, структура низших турбеллярий (Acoela) по своему
уровню представляет некоторое, правда, чисто формальное сходство со структурой
губок. Фагоцитобласт Acoela подобно таковому губок отличается значительной
пёстротой клеточного состава, пищеварительные клетки у некоторых видов не
собраны вместе и представлены разрозрозненными фагоцитами, блуждающими в
паренхиме (Proporus venosus, Convoluta sordida…, Oxyposthia). У таких форм
настоящего пищеварительного аппарата нет. Рот во многих случаях (например, у
Aphanostoma sanguineum, В.Н. Беклемишев, 1915) представляет простое отверстие в
эпидермисе, ведущее прямо в полужидкую паренхиму» (Беклемишев В.Н. 1952, с.
496).
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
У всех плоских червей, начиная с Acoela, развиваются нервные клетки,
отсутствующие в 1-м этапе; эти клетки группируются на переднем конце тела,
возникают подкожные сплетения, соеденённые нервными тяжами, проходящими
через всю паренхиму. Также возникает тенденция к сегрегации и других типов
клеток с образованием элементов системы.
«Однако уже у большинства Acoela мы наблюдаем следующую ступень в
развитии фагоцитобласта; первоначально разрозненные фагоциты, сливаются в
единый пищеварительный синцитий, расположенный в центральной части тела и
сообщающийся со ртом, как бы замыкающий собою рот» (Беклемишев В.Н. 1952, с.
497). Также.
«Среди всех турбеллярий только отряды Notandropora и Macrostomida
обладают полостным пищеварением и устойчивой эпителиальной структурой
кишечника. Их кишечник выстлан мерцательным эпителием, клетки которого
всасывают только уже переваренную пищу” (Беклемишев В.Н. 1952, с. 499).
Морфологически, наглядно соотношение первичного и вторичного
органогенеза, проявляется в онтогенезе триклад, когда в коконе возникает личинка,
состоящая схематически из двух шаров энтодермального и эктодермального,
вставленных один в другой, а между ними рассеяны зародышевые клетки, дающих
после метаморфоза мезодерму и соответствующие органы.
Эта скрытая личинка занята только одним – перекачиванием через глотку
массы желточных клеток. Далее метаморфоз сопровождается дегенерацией
личиночной эктодермы и энтодермы вместе с глоткой.
Заканчивается первичный органогенез и начинается вторичный органогенез,
состоящий в развитии дефинитивных покровов, нервной системы, мускулатуры,
половых органов и других органов, причем глотка возникает заново на другом месте
Инкапсулированная личинка имеет провизорную глотку и кишечник, в
который заглатываются желточные клетки. В первую очередь появляется
дефинитивная энтодерма. В последующем развивается дефинитивная кожа,
324
мускулатура, промежуточные ткани, нервная система, выделительные и половые
органы: а окончательная глотка появляется на другом месте.
Бесполое размножение понимается широко – не только деление тела, но и
развитие организма из зародышевых клеток, которые ведут себя как яйца, но
обладающие способностью к развитию без оплодотворения.
2.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, вектора регресса – Б.
В отличие от третьего раздела, с такими же векторами, в данном случае
регресс является исходным, примитивным, первичным.
2.2.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относится отряд бескишечные (Acoela). Для данных турбеллярий характерны
весьма примитивные признаки.
Развитие Acoela очень напоминает паренхимулообразных предков.
“Это доказывается в первую очередь тем, что в эмбриональном развитии
низших Eumetazoa широко представлены паренхимулообразные личинки, весьма
близкие по своей организации к паренхимулам губок. Некоторые низшие
турбеллярии, принадлежащие к отряду Acoela, имеют ротовое отверстие на заднем
конце тела, и если не считать наличия мышечных и нервных клеток, весьма близки к
паренхимулообразным личинкам губок и кишечнополостных (Беклемишев, 1944,
1964; Иванов, Мамкаев, 1973)» (Малахов В.В. 1990, с. 133).
Характерно развитие фагоцитобласта и кинобласта, в дальнейшем из
фагоцитобласта выделяется третий слой мезодерма, при дифференциации
параллельно эктодермы и энтодермы.
«Основная
масса
паренхимы
образована
здесь
опорными
и
пищеварительными элементами. Последние, как и у губок представлены
блуждающими
фагоцитами, рассеянными среди клеток других систем»
(Беклемишев В.Н. 1952, с, 373).
Половых желез нет; половые клетки лежат в паренхиме, выводятся из
организма через разрыв стенки тела или через рот. Нервная система представляет
диффузное поверхностное сплетение.
Возикает прямое развитие без личинок, поскольку взрослые черви 1-го
подэтапа сами являются обычно личинкоподобными.
«Отсутствие кишечника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее с
паренхимулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхождении
турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних
кишечнополостных» (Догель В.А. 1981, с. 162).
2.2.1.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса - М.
325
В целом, характерно развитие от малых – к крупным формам.
Относятся отряды: катенулиды (Catenulida), нотодропора (Notondropora),
макростомиды (Macrostomida) и поликладиды (Polycladida).
Как архоофоры данные турбеллярии откладывают эндолецитальные яйца, то
есть, более примитивные (Archoophora), по сравнению с 3 разделом, в котором
размещаются неоофоры (Neophora).
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ сопровождается развитием от дуэтного и квартетного
дробления яйца у наиболее мелких и простых турбелярий, до многосоставных
поликлад. В отношении последних, следует заметить, что квартетное дробление
сопровождает только развитие мюллеровскую личинку, а далее эта личинка
образует многосоставное тело.
Для данного подраздела характерны определённые признаки.
Эндолецитальные яйца.
«Итак, на основании имеющихся данных можно заключить, что у ресничных
червей с эндолецитальными яйцами наблюдается спиральное дробление в разных
вариантах: дуэтное у Acoela, неустойчивое (то дуэтное, то квартетное) у
Macrostomida, и типичное квартетное у Polyclada. В соответствии с разной
сложностью организации этих червей тип дробления Acoela надо считать наиболее
примитивным. Чёткое разграниченные энто-и мезодерма, отмечены только для
Polyclada» (Иванова-Казас О.М. 1975, с. 228).
- Отсутствие личинок, поскольку сами черви (катенулиды, макростомиды),
представляют собой по уровню развтия самих личинок, а настоящие
личинки возникают у поликладид – мюллеровские личинки.
- Зародышевые слои находятся на стадиях развития – от неразвитых в полной
мере,- до полного развития у поликладид.
- При развитии бесполого размножения у катенулид и макростомид возникает
некоторая цикличность: сначала развивается бесполая особь, которая
активно питается, но не имеет половых органов; затем наблюдается деление
бесполой особи поперечно на несколько особей, у которых развиваются
половые органы.
Бесполое размножение осуществляется делением многократно надвое у
макростомид и катенулид, в результате образуется цепочка из 4-16 особей
(колония). Причем, если в аквариуме поддерживается достаточно высокая
температура, то способность к половому размножению утрачивается, черви
размножаются только бесполым способом. У катенулид и макростомид бесполое
размножение происходит путём поперечного деления (архитомия и паратомия).
ЦЕНТРАЛИЗАЦИЯ
Для второго подраздела характерны процессы централизации структур и
органов. Примером может послужить уменьшению числа стволов и комиссур, т.е. к
усилению централизации нервного аппарата.
«Так, среди низко организованных Acoela, вроде Polychoerus, имеют очень
сложную решетку, с большим числом перекладин; мелкие вроде, Convoluta – всего
3-5 пар продольных стволов и правильный отрогон» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 424425). Также.
326
«Общее направление эволюции турбеллярий ведёт к уменьшению числа
стволов и комиссур, т.е. к усилению централизации нервного аппарата»
(Беклемишев В.Н. 1952, с. 424). Также.
«В развитии органов чувств, может быть яснее, чем в развитии любых других
органов, проявляются основные пути совершенствования органов, повышения их
эффективности и усложнения функций.
Этими путями являются:
1) собирание воедино специфических клеток, первоначально разбросанных по
всему пласту (сегрегация);
2) объеденение их в планомерно построенный орган (интеграция);
3) вовлечение в состав этого органа других типов клеток и создание за их счёт
вспомогательных приспособлений» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 463).
Должны относится отряды Macrostomida и Catenulida, а также подотряд
Acotylea. Общими признаками служат прямое развитие (без личинок) с дуэтным и
квартетным типами дробления. Более чем в других подразделах, характерно
чередование бесполого размножения путём паратомии, при котором возникает
цепочка отдельных особей; и полового размножения половых особей (возникших
при делении исходной бесполой особи).
В конце 2-го подраздела находится отряд крупных многоветвистых
турбеллярий – поликлад, в онтогенезе которых возникает мюллеровская и
геттевская личинки. Яйца у разных видов варьируют от 85 до 330 мкм. В яйцевой
капсуле находится от 1 до 12 яиц. Дробление спиральное, квартетное,
гомоквадратное или слабогетероквадратное. Бластомер 4d, кроме энтодермальных
клеток, даёт первичные клетки мезобласта, из которых в дальнейшем развиваются
две мезодермальные полоски, дающие паренхиму и мускулатуру личинки.
«Мюллеровская личинка имеет овальную форму и достигает размеров 0,5-1,8
мм; на её брюшной стороне находится ротовое отверстие. Всё тело личинки
покрыто ресничками, на переднем и задних концах имеется по пучку более длинных
чувствительных ресничек. Изнутри к фронтальному органу примыкает нервный
ганглий. На переднем конце находятся также глаза. Характерная особенность
мюллеровсой личинки наличие восьми лопастевидных выростов, или рук (поэтому
Dawwydoff, 1940) предложил назвать её лобофорой).
…Геттевская личинка отличается от мюллеровской меньшими размерами (около 0,1
мм) и ноличием только четрёх лопастей (две пары латеральных лопастей
отсутствуют» (Иванова-Казас О.М. 1985, Зоол. ж. Том LXIV, вып 12, с. 1765-1766).
Но больший прогресс возникает у поликладид, тело которых состоит как бы из
множества составных особей. Об этом свидетельствует, прежде всего строение
кишечника из множества ветвей и веточек, что нашло отражение в названии червей
как «многоветвистые», достигая часто крупных размеров (30см).
От мозгового ганглия отходит до 11 пар нервных стволов во все стороны. А
главное, поликлады довольно легко делятся на части при неблагоприятных
условиях; и из каждой части могут развиться взрослые животные.
Не случайно, такой многосоставной организм, как поликлады, вынужден в
онтогенезе развиваться из личинки (мюллеровской). Если у катенулид и
макростомид развивается примитивная цепочка из нескольких особей, то у поликлад
327
возникла более сложная многосоставная особь, в связи с чем, усложнился и
онтогенез, при этом возникает сильная связь.
Иначе говоря, предполагается, что поликладиды представляют в своём
происхождении колонии многих особей, но с сильной связью; эта колония
превратилась, как-бы, в полноценный организм.
Дальнейшее превращение во взрослого червя происходит постепенно, путём
неравномерного роста, приводящего к уплотнению тела.
2.2.1.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – М, и вектора регресса – Б.
Развитие происходит от крупных форм к мелким формам.
Относятся подкласс неоофора с отрядами:
просериаты (Proseriata),
трикладиды (Tricladida), прямокишечные турбеллярии (Rhabdocoela), а также тип
Мезозои (Mesozoa) с двумя классами.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ проявляется в постепенной, закономерной редукции
организации и размеров особей.
В основном паразиты (есть живородящие). Главная отличительная
особенность строения – экзолецитальные яйца и желточники.
У трикладид имеются все признаки принадлежности к 3-му подразделу, т.е.
находятся в самом его начале.
Главной особенностью в 3-м подразделе является возникновение
желточников и развитие сложных, экзолецитальных яиц.
Особенностью онтогенеза трикладид является развитие личинки в коконе, в
который откладывается яйцо и попадает масса желточных клеток (производное
желточников).
Трикладиды достигают больших размеров – до 30 см. (максимум до 60см).
Обитают в водной среде и на суше.
В отличие от поликлад, триклады не глотают добычу целиком, а выделяют
пищеварительный секрет с помощью длинной глотки, и потом всасывают жидкую
полупереваренную пищу из тела жертвы. Кстати, этот метод – внекишечного
пищеварения, вообще, очень характерен для третьих разделов, например, у
насекомых третьих разделов.
Тело взрослых трикладид состоит из множества составных тел.
“У ряда триклад (виды Crenobia, Phagocata, Digonopylas) происходит
увеличение числа глоток (полимеризация). Наземная триклада Digonopyla имеет
свыше 100 глоток и до 63 ротовых отверстий» (Беклемишев В.Н. 1964, т 2, с. 171).
Поэтому, также можно говорить в возникновении колониального организма с
сильной связью.
Широко распространено бесполое размножение поперечным делением,
соответственно хорошо развита регенерация.
Плюс тенденция к паразитизму с возникновением типичных паразитов.
328
Далее в филогенезе находится отряд прямокишечных турбеллярий
(Rhabrocoela), длиной 0,5-5 мм. Это - хищники и паразиты, отличаются
слепозамкнутой кишкой. Развиваются яйца экзолецитальные и желточники.
Например, семейство Fecampiidae, из прямокишечных турбеллярий, паразитируют в
полости тела морских ракообразных, и поглощают питательные вещества из
полостной жидкости через внешние покровы тела (пищевая трубка редуцировалась
за ненадобностью).
Размножение осуществляется на дне, где образуется кокон из выделений
слизистых желез тела, в этот кокон откладываются яйца. Вылупившиеся молодые
черви проникают в полость тела ракообразного, и цикл продолжается.
Последним, в порядке регресса, должен, находится тип Мезозои (Mesozoa). В
классах ортенектид и дициемид различается бесполое (плазмодии) и половое
поколение. Самки и самцы имеют микроскопические размеры – измеряются
десятками мкм. В основном паразитируют на моллюсках. Отсутствуют системы
органов: нервная, мышечная, кровеносная, дыхательная, пищеварения (без
кишечной трубки).
Из-за крайней простоты строения и организации мезозоев, исследователи
давно (например,Van-Beneden, 1876) предполагали их генетическую связь с
простейшими.
Следует согласиться с теми авторами, которые рассматривают мезозоев потомками более сложно утроенных многоклеточных (типа плоских червей). И хотя,
сейчас пока не стоит вопрос о конкретных предках из плоских червей, но, тем не
менее, возникают интересные сходства с трематодами.
«После проникновения мирацидия трематод в организм моллюска при
формировании спороцисты, также происходит сбрасывание эктодермальных
ресничных клеток. Все эти явления, вызваны необходимостью обеспечить
паразитическим стадиям наилучшие условия для внекишечного питания за счёт
пино- и фагоцитоза.
Любопытно, что у трематод в паренхиме спороцисты происходит развитие из
зародышевых шаров (без оплодотворения) особей следующего поколения – редий
или дочерних спороцист. Аналогичное явление свойственно и ортонектидам, у
которых в плазмодии без оплодотворения из генеративных клеток происходит
развитие особей полового поколения. Это сходство, однако, надо рассматривать как
конвергенцию, связанную с приспособлением к паразитизму. Плазмодий
ортонекдид и спороцисты трематод -–это тканевые паразиты, подвижность которых
из-за условий локализации ограничена» (Малахов В.В. 1990, с. 58).
Правда, В.В.Малахов отрицает генетическую связь мезозоев с плоскими червями.
«Гипотезы происхождения ортонектид от высокоорганиизованных билатеральносимметричных предков, представляется мне несостоятельными: ни на одном этапе
жизненного цикла ортонектид нет билатерально-симметричных стадий (Малахов
В.В. 1990, с. 56).
Также «По нашему мнению, организация ортонектид легко может быть
выведена из организации мечниковской фагоцителлы» (Малахов В.В. 1990, с. 57).
Также.
329
«Итак, Mesozoa можно провизорно поместить среди наиболее примитивных
Scolecida. Их предками, скорее всего, были какие-то представители некогда
многочисленных групп Archibilateria, рано перешедшие к паразитированию в
морских беспозвоночных. В связи с этим у Mesozoa выработалась малоклеточность
и сложный жизненный цикл, отдалённо напоминающий чередование поколений у
трематод» (Иванов А.В. 1983, сб. «Эволюционная морфология беспозвоночных. –
Л.; Наука, с. 87).
Есть основание утверждать, что мезозои являются потомками плоских червей,
и у этих потомков была нервная система, кишечник и мускулатура.
Об этом свидетельствует аналогия больших редукций, с другими
представителями первых подразделов, например:
1) Широко известное семейство рясковые, из побеговых растений, которое в
результате редукции, потеряло характерные черты побегового растения – корни,
листья, стебли, и почти без цветков.
2) Прествичиа (Prestwichia) из паразитических перепончатокрылых, личинки
которой в результате паразитирования потеряли характерные черты организации –
т.е. пузыревидные, без следов сегментации; отсутствует оформленные системы –
нервная, кровеносная, дыхательная, выделительная, и без задней кишки.
В целом, у многих авторов не возникает сомнений в принадлежности
мезозоев, к плоским червям, но, в данном случае, не ясна пока их принадлежность, к
тому или иному подэтапу; больше вероятность их принадлежности к концу 1-го
подэтапа.
2.2.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенезы – С – С.
Относятся: ленточные черви –цестоды, амфилиниды, гвоздичники.
Единство данных червей в пределах 2 подэтапа выражается в наличии
церкомера (Быховский
Б.Е. 1937), в органогенезе, который имеет общие
особенности, в частности, подкожное нервное сплетение, наблюдается у цестод.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ возникает у личинок типа корацидия или
онкосферы, в которых в зачаточном состоянии представлены органы двух слойного
организма.
«Специализация ресничного эпителия как личиночного органа, появляется у
личинок моногеней и трематод в установлении характерного каждого вида
постоянства клеточного состава (55 клеток у онкомирацидия Polystomum
integerrimum и 21 клетки у мирацидия Fasciola hepatica) и расположением клеток
правильными поперечными рядами (что соответствует их локомоторной функции)».
(Иванова-Казас О.М. 1987, зоол. ж. Том LXVI, вып. 3, с 325-338)
Если постоянство клеточного состава во 2-м этапе возникает у личинок, то в 3
этапе – у нематод, которые принято считать взрослыми червями (нематоды в 1-м
цикле должны быть личинками).
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
330
Цестоды рассматриваются как колония, в которой различается два цикла
развития:
1) Исходная, бесполая, материнская, личиночная особь, которая предстаёт в
виде фиксирующего органа или сколекса с шейкой.
2) Далее идут, от сколекса ряд члеников или проглотид – половых особей.
Вообще, существуют теории, согласно которым цестоды представляют отдельную
многочлениковую особь, или же – это колония, состояющая из отдельных особейчлеников; членики содержат один половой аппарат (женский или мужской), или
парный аппарат – гермафродитный. Последней теории придерживается и автор.
Иначе говоря, существуют две теории развития цестод. Одна – по Ван
Бенедену (Van Beneden, 1849) предполагает, что цестоды – это колония из
отдельных члеников-особей; причём возникает метагенез, т.е. двухцикличность, в
котором 1-й цикл составляет бесполая особь, развившаяся из яйца, и состоящая из
сколекса и шейки, а 2-й цикл образуют стробила, образующая путём поперечного
деления ряд члеников-особей, осуществляющих половое размножение; т.е. цестода
– это колония отдельных особей.
Вторая теория метамерная или монозойная, которой придерживался Gotte
(1884) и многочисленные стороники. По этой теории стробила цестод представляет
единый организм, членики которого рассматриваются как результат вторичного
расчленения.
Строение нервной системы характеризуется по типу ортогона.
«На основании строения нервного аппарата у цестод на личиночных стадиях
за исходное состояние можно принять хорошо развитый ортогон с 3 парами
нервных стволов, выявленных у процеркоидов, что рассматривается как процесс
рекапитуляции…». (Куперман Б.И. 1988, с 135)
Протонефридиальная система, кроме осморегуляции и экскреции, выполняет
функции распределения питательных веществ и продуктов метаболизми.
Если личинки (корацидии, мирацидии, онкомирацидии) несут на своей
поверхности реснички и микроворсинки (как у турбеллярий и моногеней), то для
взрослых паразитов характерен синцитиальный погруженный эпителий.
РАЗДЕЛЫ И ПОДРАЗДЕЛЫ
Второй подэтап включает три раздела. Характерна удивительно правильная
закономерность онтогенеза по подразделам 2 и 3 разделов, которая в столь чётком
виде предлагается впервые.
Вообще, после всеобщего осознания этой закономерности, должен наступить
этап принципиального изменения систематики плоских червей.
В первом разделе половая зрелость наступает у личинки.
Во втором разделе в процессе эмбрионизации половая зрелость возникает
последовательно – на стадии процеркоида (1 подраздел), затем плероцеркоида (2
подраздел), и, наконец, на стадии имаго (3 подраздел)
Третий раздел включает цестод, у которых возникает в результате регресса и
при дезэмбрионизации возникает обратный процесс – половая зрелость сначало
возникает у имаго (3 подраздел), затем на стадии соответствующей плероцеркоиду
(2 подраздел), и самый конечный подраздел – первый, на котором половое
созревание возникает на стадии соотвествующей процеркоиду.
331
2.2.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся классы Гнатостомудиды (Gnathostomulida) и Ксенотурбеллиды
(Xenotorbullida), также из турбеллярий отряды темноцефалиды - Themnocephalida,
удонелиды – Udonellida.
Все данные черви имеют некоторые черты сходства с турбелляриями.
С одной стороны, это сходство выражается у гнатостомулид в наличии
покровного жгутикового эпителия, слабым развитием паренхимы, слепозамкнутой
кишкой, введением спермиев через покровы; у Xenoturbellida bocki с реснитчатым
эпителием и типичным кожномышечным мешком, рассеянием яйцеклеток в
паренхиме; а с другой стороны, у гнатостомулид яйца со спиральным дроблением,
глотка с кутикуляризовнными челюстями; темноцефалиды имеют щупальца на
переднем конце тела, а сзади присоску; удонелиды имеют присоску на заднем
конце тела; иначе - возникают признаки перехода ко 2 разделу.
2.2.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса - М.
Относятся цестоды (9 отрядов) в онтогенетическом цикле которых развиваются
личинки: корацидий, процеркоид и плероцеркоид, и затем имаго.
Конкретно, это отряд Pseudophyllidea, и часть из отрядов Tetraphyllidea и
Trypanoshyncha. Двух цикличность развития выражается в развитии в 1-м цикле
личинок, а во 2-м цикле - дефинитивных форм.
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ
Для данного раздела характерно преимущественное развитие по вектору
прогресса, по сравнению с 3-м разделом, и процесс эмбрионизации, при котором
половое созревание наступает последовательно во всех вышеуказанных стадиях,
исключая корацидия, т.е. развиваются в 1 подразделе – процеркоид, во 2 подразделе
– плероцеркоид, и в 3 подразделе – имаго.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА выражается в закономерном по подразделам
усложнения строения и организации организмов (процеркоид, плероцеркоид имаго),
что связано с увеличением размеров паразита и возможности многократного
увеличения численности яиц, что важно в борьбе за существование.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА предусматривает в этом постепенном
усложнении организмов минус, связанный с необходимостью менять строго
определённых промежуточных и окончательных хозяев (то ли будут, то ли нет), что,
опять-таки, может отрицательно сказаться для данных червей в борьбе за
существование.
Получается так, что эти обе стороны находятся в постоянном противоборстве,
и в определённых условиях, одна из них побеждает.
2.2.2.2.1.ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
332
Критерий вектора прогресса – Б, критерий вектора регресса – М.
Относится класс Гирокотилиды (Gyrocotiloidea).
«Класс Gyrocotiloidea – небольшая группа плоских червей, паразитирующих в
химерах (отр. Holocephala – цельноголовые рыбы).
Гирокотилиды характеризуются развитием стадии процеркоида у взрослых форм, то
есть этот паразит кишечника химеровых рыб, имеет сзади прикрепительный диск в
виде складчатой розетки, а реснитчатая личинка уже имеет на заднем конце тела
диск с крючочками. Для гирокотилид характерно бесполое размножение в форме
педогенеза.
«Вагнер и Мечников считали «остаточные» бластомеры, из которых
развиваются 2, 3 и 4-й зародыши партеногенетическими яйцами, соответственно эти
зародыши должны рассматриваться, как разные поколения, а само явление – как
педогенез, т.е. размножение на незрелых стадиях развития» (Иванова-Казас О.М.
1975, с. 250).
Удивительной особенностью является развитие из одного оплодотворенного
яйца до четырех вложенных один в другого зародышей. Как бы не называть эту
особенность (педогенез, полиэмбриония, партеногенетическое размножение и др.) –
все это входит в понятие бесполого размножения, при этом отсутствует половое
размножение.
«Как уже отмечалось ранее…, Gyrocotiloidea долгое время включались либо в
состав кл. Cestoda, либо в состав кл. Cestodaria. Лишь Б.Е. Быховский выделил
гирокотилид в самостоятельный класс, показав при этом их филогенетическцю
близость с моногенеями» (Гинецинская Т.А. Добровольский А.А. 1978, ч. 2, с. 55).
На переднем конце тела – присоска, на заднем у личинки диск с крючьями, а у
взрослых животных – прикрепительных диск в виде складчатой розетки. Половой
аппарат гермафродитный
Бесполое размножение – признак примитивных личинокообразных животных
данного первого подраздела.
Относятся к данному подразделу также архигетесы (Archigetes), у которых,
половое созревание наступает на стадии процеркоида.
«Закладка, формирование половой системы и созревание червей падает у них
ещё на более раннюю стадию – процеркоид, в результате чего сокращается число
хозяев до одного. В целоме олигохет обитают половозрелые особи, сохраняющие
церкомер и имеющие сходные черты строения с процеркоидами других
гвоздичников» (Куперман Б.И. 1988, с. 138).
Архигетесы близки с гвоздичниками, интересны тем, что сохраняют церкомер
при достижении половой зрелости в полости тела олигохет, при этом обычно
отсутствует развитие червей у следующего хозяина.
В отношении происхождения архигетесов существует две точки зрения. По
одной из них – архигетесы имеют исходно-первичное происхождение, как
предшественники членистых цестод. Этого мнения придерживаются Р.С.Шульц,
Е.В.Гвоздев, Н.И. Демшина.
По другой точке зрения архигетесы имеют вторичное происхождение в
результате неотении. В отношении архигетесов, есть указание о том, что «…при
скармливании некоторых архигетесов рыбам, в последних удалось вырастить
333
червей, относящихся к р. Biacetabalum и Elaridacris»(Гинецинская Т.А.
Добровольский А.А. 1978, с. 26).
Иначе, эти роды соответствуют определённым представителям отряда
псевдофиллидей. Данные архигетесы находятся в данном подразделе, но
показывают возможность своего дальнейшего филогенеза в половозрелую стадию
плероцеркоида, и, тем самым, перехода в перспективе в следующий подраздел.
Развитие архигетесов у рыб, соответствует началу развития гвоздичников из
следующего подраздела.
2.2.2.2.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, и регресса –М.
Эмбрионизация проявляется в том, что взрослой стадии плевроцеркоида, на
которой наступает половое созревание, предшествует стадия процеркоида.
Относятся класс амфилиниды (Amphilinida), отряд гвоздичников
(Caryophyllidea), один подотряд из отряда Pseudophylloidea.
Для амфилинид характерно:
- стадию корацидия проходит в яйце, в частности у личинки ликофоры на
переднем конце сохраняются реснички, но промежуточный хозяин – рачки
заражаются, поедая яйца;
- стадия процеркоида начинает развиваться у ликофоры в полости тела рачка,
возникает церкомер с 10 крючочками.
«К 43-му дню развития в бокоплавах личинки …, достигающие 2 – 4,5 мм
длины 1 мм ширины, по своему морфологическому состоянию полностью
соответствуют самым молодым амфилинам из полости тела окончательных хозяев –
рыб» (Дубинина М.Н. 1982, с. 50).
Половая зрелость наступает на стадии плероцеркоида, уже в окончательном
хозяине – в полости тела рыб; взрослые амфилиниды не расчленены, с одним
гермафродитным половым аппаратом; имеют листовидную и ремневидную форму;
интересно, церкомер ликофоры часто не отбрасывается и сохраняется у
половозрелых особей, что свидетельствует о продолжении развития стадии
процеркоида в полости тела рыб. Класс амфилинид представлен 1 отрядом, 4
семействами, 6 родами и 8 видами (см.Дубинина М.Н. 1982, с. 58).
У амфилинид «Стадия плероцеркоида протекает в дополнительном или
окончательном хозяевах и характеризуется сравнительно слабым ростом паразитов»
(Протасова Е.Н., 1977, с. 41).
На примере отряда гвоздичников следует обратить внимание на следующие
признаки:
- имеется стадия корацидия или онкосферы;
- стадия процеркоида сопровождается развитием церкомера;
- половое созревание наступает на следующей стадии плероцеркоида с развитием
одного гермафродитного аппарата, без стробиляции.
Церкомер у процеркоида гвоздичника возникает в полости тела единственного
прмежуточного хозяина – олигохет, а в кишечнике окончательных хозяев – рыб,
церкомер исчезает и развививаются половые органы, тем самым развитие
334
заканчивается на стадии плероцеркоида, у которого передний конец тела может
иметь ботрии (2, 4, 6), или чаще они отсутствуют.
Таким образом, в пользу развития у гвоздичника стадии плероцеркоида
говорит участие второго окончательного хозяина, потеря церкомера, возникновение
примитивного сколекса – складчатого и веерообразного.
Отряд псевдофиллидей имеет двойственное происхождение, и ещё предстоит
окончательная дифференциация двух типов развития, по крайней мере, двух
подотрядов.
Для выделения двух подотрядов псевдофиллидей имеются признаки, начиная
с яйца.
«Фурманн (1930-1931)
указывает, что яйца всех псевдофиллидей, за
немногим исключением, принадлежат к следующим двум типам.
1. Яйца с тонкой скорлупой и без крышечки; в овальном яйце уже в матке
развит эмбрион, но он не покрыт ресничками (Eubothrium,
Ptychobothriidae).
2. Яйца с толстой скорлупой и крышечкой на одном из полюсов.
Эмбриональное развитие, завершающееся образованием покрытой
ресничками личинки, происходит после откладки яиц и идет в воде
(Diphyllobothriidae)»(Протасова Е.Н. 1977, с. 31).
И далее появляются другие также двойственные признаки.
Фримен (Freeman, 1973) среди псеводофиллидей выделяет группу (подотряд),
развитие которой сопровождается «отложенным эмбриогенезом», при этом
эмбриогенез происходит в яйце с крышечкой, которое должно определённое время
дозревать во внешней среде; из яйца выходит корацидий, а затем отчётливо
проявляется стадия процеркоида, после которой возникает стадия плероцеркоида.
«Наиболее примитивными среди псевдофиллидей Фриман считает цестод родов
Cephalochlamys, Marsipometra, Eubothrium» (Протасова Е.Н. 1977, с. 56). Также.
«Наличие или отсутствие в онтогенезе отчетливо выраженной стадии
процеркоида (применяя терминологию Фримана, процеркоидом можно называть
только такую метацестодную стадию, которая несёт на переднем конце тела не
органы прикрепления, а лишь железистый орган проникновения) связано с местом
паразитирования следующей метацестодной стадии – плероцеркоида» (Протасова
Е.Н. 1977, с. 57).
В итоге, выявляются в отряде псевдофиллидей признаки двух подразделов.
Если 2-й и 3-й подразделы достаточно хорошо отличаются по таким червям как
амфилиниды (2 подраздел), ремнецы и лентецы (3 подраздел), то в отношении
остальных представителей отряда псевдофиллидей предстоит ещё точнее
разобраться.
Также, к данному подразделу можно отнести семейство Cyathocephalidae из
отряда Pseudophyllidea. Существует мнение (например, Б.И.Куперман, 1988) о том,
что плероцеркоиды развиваются вторично в результате неотении.
«Созревание червей может происходить
не только в кишечнике
окончательного хозяина, но и на стадии плероцеркоида в полости тела рыб при
повышенной температуре (Дубинина, 1960). Следующий шаг к прогенезу
проявляется в том случае, когда плероцеркоид развивается и созревает в кишечнике
335
хозяина. Как видно на примере Eubothrium и Bothriocephalus, такой путь возможен”
(Куперман Б.И. 1988, с. 138).
Вообще, вторичному развитию посвящен 3-й раздел, в котором развитие
начинается только с онкосферы, и плероцеркоиду соответствуют другие личинки, а
в данном случае, во 2-м разделе онкосфера возникает редко - при некоторой
задержке развития яйца в матке плевроцеркоида; в большинстве случаев развивается
корацидий, одетый ресничками, после которого возникает процеркоид.
На примере Cyathocephalus truncatus «Если инвазированный процеркоидами
рачок будет съеден рыбой, то у процеркоида в кишечнике дегенерирует церкомер, а
в матке появляются оплодотворенные яйца. Процеркоид переходит в половозрелую
стадию, который некоторые ученые рассматривают как неотеническую личинку
(плероцеркоид), способную к половому воспроизводству» (Шульц Р.С. Гвоздев Е.В.
Основы общей гельминтологии т. 2, М., «Наука», 1972, с. 250).
На примере Triaenophorus nogulosus (сем. Triaenophoridae, отряд
Pseudophyllideа) “Зрелые стробилы этой слабо расчленённой цестоды
выбрасываются из кишечника щуки. Яйца, освободившиеся из тела паразита после
мацерации тканей, несколько дней дозревают, после чего из них выходят
корацидии, которые заглатываются циклопами. Из кишечника циклопа онкосфера
проникает в полость тела рачка. Через 4-7 дней у подросшей личинки образуется
церкомер и она превращается в процеркоида. Через 10-15 дней процеркоид
становится инвазионным. Дальнейшее разитие наступает в рыбе, заглотившей
зараженного циклопа. В её кишечнике циклоп переваривается, а процеркоид
отбросив церкомер и проникнув через стенку кишки в полость тела рыбы,
превращается в плевроцеркоида. Вокруг плероцеркоида из ткани хозяина образуется
округлая циста, внутри которой происходит дальнейшее развитие личинки. Попав
вместе с заглоченной рыбой в кишечник щуки, плероцеркоид освобождается от
цисты и прикрепляется к слизистой оболочке кишечника дефинитивного хозяина.
Половой зрелости паразит достигает лишь через несколько месяцев”
(Шульц Р.С. Гвоздев Е.В. 1972, с. 248).
Стробила снаружи в этом семействе неясно расчленена; головка с одним или
двумя присасывательными углублениями; промежуточный хозяин – рачки,
окончательный хозяин – рыбы.
«Так, у некоторых процеркоидов псевдофиллидных (Euobothrium,
Bothriocephalus), трипаноринхных (Grillotia), протеофалидных (род Proteocephalus)
цестод, паразитирующих в полости тела беспозвоночных наблюдается
формирование ботрий и присосок, которые функционируют только на следующих
стадиях развития, т.е. у плероцеркоида и взрослых особей, обитающих в кишечнике
хозяина» (Куперман Б.И., 1988, с. 139-140).
На примере Bothriocephalus cuspidatus B. gowkongensis
«Характерной чертой в развитии этих видов ботриоцефалов является то, что уже на
первой паразитической стадии – в полости тела рачков, на переднем конце
процеркоидов начинается формирование ботрий, и процеркоиды оказываются как
бы преадаптированными к условиям существования в кишечнике дефинитивного
хозяина. Котельников и Пименова (1973) предложили в связи с этим обозначать
процеркоиды такого типа особым термином – ботриоцерк.
336
Плероцеркоидная стадия развития паразитов проходит в кишечнике окончательного
хояина. Там же эти цестоды достигают половой зрелости»
(Протасова Е.Н. 1977, с. 40).
Интересна особенность развития тела плерцеркоида, в том отношении, что
может быть сегментировано на примере Eubothrium rugosum т.е. плероцеркоид
«…представляет мелкую личинку длиной 0,5- 4 мм, состоящую из небольшого
сформированного или формирующегося сколекса и 3-4 проглотид, содержащих
много известковых телец. Теменная пластинка сколекса нечётко выражена, ботрии
неглубокие» (Куперман Е.Н. 1978, ж. «Проблемы гидробиологии», «Наукова думка»
с. 108).
И далее у Eubothrium rugosum возникает взрослая стадия – имаго.
«Половозрелые особи E. rugosum достигают длины 120 см (средняя длина 40-50 см);
ширина за сколексом 1-2 мм, у заднего конца стробилы 4-6 мм»
(Куперман Е.Н. 1978, с. 110).
Предполагается, что представители отряда псевдофиллидей могут находиться
часть во 2-м, и часть в 3-м подразделах. Многое зависит от конкретных условий
(например, температура воды, появление или не появление очередного хозяина),
Не случайно, выше приведены многочисленные источники литературы на этот
счёт, но достаточной чёткости пока нет, в отношении - какие таксоны обязательно
останавливаются при половом созревании на стадии плероцеркоида, а какие
созревают только на стадии имаго. Например, Е.Н.Протасова пишет:
«Плероцеркоид характеризуется в большинстве случаев, такими же, как и у
имагинальной формы строением сколекса и экскреторной системы. У него хорошо
дифференциривана мускулутура и нервная система, а иногда у старых
плероцеркоидов (Triaenophorus) формируются половые органы (Фурманн, 19301931; Куперман, 1973). …У плероцеркоидов Triaenophorus старше трёх летнего
возраста, гонады могут быть сформированы почти полностью (Куперман, 1967)»
(Протасова Е.Н. 1977, с. 36). Также.
Также «На взрослой стадии развития Triaenophorus идёт интенсивный рост
стробилы, закладка и полной формирование половой системы и созревание яиц»
(Протасова Е.Н. 1977, с. 39).
2.2.2.2.3. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – Б, критерий вектора регресса – М.
В ходе продолжающейся эмбрионизации, после процеркоида и плероцеркоида,
прибавляется последняя стадия – имаго.
К таким цестодам относится большинство семейств отряда Pseudophyllidea, из
которых самыми известными являются ремнецы – Ligulidae и лентецы –
Diphyllobtriidae, а также некоторые семейства из отрядов Tetraphyllirea и
Trypanorhyncha.
На примере, широкого лентеца (Diphyllobothrium latum) из яйца выходит
корацидий, одетый ресничками, и имеющий крючья, который после проникновения
в циклопа, превращается в процеркоид – личинку с церкомером – шарообразно
перетянутой задней частью тела и несущей крючья, и развивающийся около 3-х
недель.
337
Вообще, в других семействах (например, Proteocephalidae из отряда
Tetraphyllidea), расселительная личинка корацидий отсутствует, и ей соответствует
онкосфера, которая выходит из проглоченного рачком яйца).
В организме рачка корацидий или онкосфера превращается в процеркоид, и
далее, уже в теле рыб, в следующую личиночную стадию – плероцеркоид, для
которого характерно появление на переднем конце ботрий с присасывающими
щелями для закрепления в кишечнике рыб.
Плероцеркоиды ремнецов отбрасывают церкомер и достигают до 50-80 см,
причем начинается развитие половых органов, начинается формирование
паренхиматозной мускулатуры, происходит дальнейшее развитие выделительных
органов, дальнейшая дифференциация нервной системы.
Инвазионного состояния плероцеркоиды ремнецов достигают через 6-14
месяцев. Плероцеркоид Ligula, может самостоятельно плавать в воде до 10 суток не
теряя инвазионности.
Следующая стадия – имаго, который представляет ленточный червь с общей
длиной до 10 метров, состоящий из члеников (до 4000).
В кишечнике
окончательного хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачивается, и
личинка целиком превращается в ленточного червя.
Главное отличие имаго от плероцеркоида заключается в развитии множества
комплексов половых органов; внешнее разделение члеников обнаруживается не
всегда.
Polygonoporus giganticus достигает в кишечнике кашалота 30м. В
сплющенной головке широкого лентеца располагаются две большие присоски.
«По мнению Ярецкой (Yarecka, 1970) плероцеркоид ботриальных цестод есть
личиночная фаза взрослой стадии. Плероцеркоид характеризуется в большинстве
случаев такими же, как у имагинальной формы строением сколекса и экскреторной
системы. У него хорошо дифференцированы мускулатура и нервная система, а
иногда у старых плероцеркоидов (Tiaenophorus) формируются даже половые органы
(Фурман, 1930-1931; Куперман, 1973). Формирование плероцеркоида может
происходить у дополнительного хозяина в полости тела или в мускулатуре, реже в
кишечнике» (Протасова Е.Н. 1977, Основы цестодологии, том VIII, Ботриоцефаляты
– ленточные гельминты рыб. М. «Наука», с. 36).
Следует заметить, что границы между члениками часто отсутствуют, и
членики не отделяются, как это свойственно 3-му разделу. Половые органы
развиваются практически одновременно.
Обычно, данным трем стадиям соответствуют три хозяина – два
промежуточных и один окончательный.
Для подотряда Bothricephalata из псевдофиллидей свойственны некоторые
признаки: паразитирование только у рыб, половозрелые особи имеют длину тела в
пределах 10-60см, сколексы разнообразны, но чаще простые – ботрии.
“Переход шейки в стробилу не всегда отчетлив, особенно у тех цестод, где
наружная сегментация тела отсутствует (род Triaenophorus) или она неполная (роды
Bothybothrium, Parabothrium)….У цестод с дифффузным ростом шейка вообще
отсутствует (Amphicotyle, Eubothrium, Oneodiscum и др.)» (Протасова Е.Н. 1977, с.
16). Также.
338
«Часто истинная сегментация маскируется вторичной складчатостью» (там
же, с. 16).
«У большинства ботриоцефалят стробила, расчленена на несколько десятков
проглоттид, реже на несколько сотен» (там же, с. 17).
Ботриоцефаляты отнесены к 3 подразделу на основании существования
личиночной стадии плероцеркоида.
«Плероцеркоид характеризуется в большинстве случаев такими же, как и у
имагинальной формы строениями сколекса и экскреторной системы. У него хорошо
дифференцированы мускулатура и нервная система, а иногда у старых
плероцеркоидов (Triaenophorus) формируются даже половые органы (Фурманн,
1930-1931; Куперман, 1973). Формирование плероцеркоида может происходить у
дополнительного хозяина в полости тела или в мускулатуре, реже в кишечнике»
(Протасова Е.Н. 1977, с. 36). Также.
«Подавляющее большинство ботриоцефалят имеют анаполизическую
стробилу, т.е. зрелые членики не отторгаются от стробилы, а яйца выделяются через
маточные поры или через разрыв кутикулы» (Шульц Р.С. Гвоздев Е.В. т1, 1972г
«Основы общей гельминтологии» М «Наука» с. 16).
2.2.2.3.ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б
Относятся цестоды с цистными формами личинок, которые свойственны отрядам
Cyclophyllidea (подотряды – Аnoplocephalata, Davaintata, Hymenolepidata, Taeniata,
Acoelata, Mesocestoidata), частично, Tetraphillidea и Trypanorhyncha.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ
В соответствии с преимущественным влиянием вектора регресса возникает дезэмбрионизация цестод. Суть дезэмбрионизации состоит в
развитии на всё более ранних личиночных стадиях, при этом старшие личиночные стадии исчезают, а на поверхность развития, выходят более
младшие стадии, которые наиболее хорошо используют обильную питательную среду.
Личиночные стадии 3-го раздела изменяются коренным образом, так что не
всегда просто разобраться – какие стадии соответствуют процеркоиду и
плероцеркоиду, так как принята другая терминология этих стадий во 2 и 3-м
разделах.
Правда, онкосфера, соответствующая корацидию, уже появилась во 2
разделе, так что с этой стадией понятно, только вокруг онкосферы появляется
мощное защитное образование – эмбриофор – своеобразный пузырек –
миниатюрный водоем.
«Сформированная онкосфера циклофиллид устроена сходно, с таковой
псевдофиллид; она покрыта тонкой бесструктурной кутикулой и несёт 6 крючьев, но
лишена протонефредиев» (Иванова-Казас О.М. 1977, с. 257-258).
Вообще, цистные формы состоят из 3 оболочек: капсулы, эмбриональной
оболочки – наружной и внутренней. Последняя, разделяется на 2 слоя – эмбриофор
и онкосферную мембрану. Именно на последней,
внутренней оболочке,
развиваются онкосферы.
Благодоря цистным формам цестоды оторвались от водоемов, «вышли на
сушу», расширили круг промежуточных хозяев (беспозвоночных и позвоночных).
339
Процеркоид обнаруживается, как всегда, по церкомеру, который остается у ряда
цистицерков. Цистицерки или финны бывают довольно разнообразны (см. ниже).
Есть основание считать, что часто стадия плероцеркоида в 3 разделе совсем не
похожа на типичную стадию из 2 раздела, а именно – она разделяется, как имаго на
членики, тем самым «путают карты».
Этот вывод возникает из факта развития членистых, половозрелых форм непосредственно после стадии
цистицерка. Более того, 2 раздел дает в этом отношении подсказку.
Если взять онтогенетический цикл развития Eubothrium rugosum из
псевдофиллидей (см. Куперман Б.И. ж. «Проблемы гидропаразитологии» Киев,
«Наукова думка» 1978, с. 105-112), то оказывается, что после стадии процеркоида
возникает плероцеркоид, но что странно - он состоит из 3-4 члеников общей длиной
1,5-4мм, в то время, как следующая стадия имаго достигает 120 см.
Если считать стадию с 3-4 члениками, как имаго, то тогда «исчезает» стадия
плероцеркоида, что весьма сомнительно.
Примеры развития цистных форм следующие:
1)
Ларвоцисты (по И.К.Скрябину) – сколекс инвагинирует внутрь ткани
тела личинки;
2)
Стробилоцерк – ввернутый внутрь сколекс возникает у длинной
ложночленистой стробилы;
3)
Цистицерк – пузырь с одним сколексом;
4)
Ценур – пузырь с множеством сколексов;
5)
Эхинококк – пузырь, внутри которого находятся вторичные и третичные
пузыри, каждый из которых имеет многочисленные сколексы.
На уровнях подразделов в основном приводятся примеры потому, что пока
нереально точно разделить существующие таксоны с новых позиций. Но когда это
разделение осуществиться, классификация будет естественной и удобной для всех.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА дезэмбрионизации возникает в условиях паразитирования при обильном питании
и тенденции к бесполому размножению, на всё более, младших стадиях онтогенеза; тем самым используется
возможность развития при обильном питании в наибольшей мере.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ
СТОРОНА дезэмбрионизации обусловлена узкой
внешней средой обитания, связанная с паразитизмом на определённых
промежуточных и окончательных хозяевах, что может привести к исчезновению
этих паразитов, если не повезёт попасть к нужным хозяевам.
2.2.2.3.1. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса –М, критерий вектора регресса – Б.
В отногенетических циклах развития цестод различаются стадии,
соответствующие онкосфере, процеркоида, плероцеркоида и имаго.
Относится отряд Tetraphallydea, в частности, в подотряде Proteocephalata c
тремя циклами развития
по В.И.Фрезе (1965) – протеоцефолоидном,
кораллоботриодном и офиотениоидном.
340
«1) Протеоцефолоидный – обычен для протеоцефалов, характеризуется
наличием четырех фаз: онкосферы, процеркоида, плерцеркоида и имаго. Первая и
вторая фазы развиваются в первом промежуточном хозяине, третья – либо во
втором промежуточном, либо в окончательном хозяине (в последнем случае
окончательный хозяин одновременно служит и вторым промежуточным), четвертая
– в окончательном хозяине.
2) Кораллоботриоидный – характерен для представителей подсемейства
Corallobothriidae. Эти цестоды проходят пять фаз: онкосферы, процеркоида,
цистицеркоида, плероцеркоида и имаго. Первые три фазы паразитируют в первом
промежуточном хозяине, четвертая – плероцеркоидная – во втором прмежуточном,
либо в тканях окончательного хозяина, пятая – в окончательном хозяине.
3) Офиотениоидный представлен у цестод подсемейства Ophiotaeniidae. В
своем развитии офиотении проходят те же пять фаз: онкосферы, процеркоида,
цисцицеркоида, плероцеркоида и имаго. Первые три последовательно развиваются в
организме первого промежуточного хозяина, четвертая (плероцеркоид) – только во
втором промежуточном хозяине, пятая – в организме окончательного хозяина».
(Шульц Р.С. Гвоздев Е.В. 1972, т. 2, «Основы общей гельминтологии» М. «Наука» с.
251).
Стоит только заметить, что там, где указываются фаза цистицеркоида – там,
по-существу, преобразованная стадия –процеркоида.
2.2.2.3.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и регресса – Б.
Половое созревание наступает на стадии плероцеркоида (стадия имаго
следующая).
Относятся, например, из отряда Cyclophyllida подотряды Anoplocephalata,
Davaineata, Hymenolepidata.
Стадии процеркоида соответствует личинка типа цистицерка, которая стоит на
одном уровне с цистицеркоидом, а последний имеет церкомер, который на этом
уровне не всегда развивается, но тем важнее его обнаружение потому, что на
следующей стадии наступает половое созревание цестоды.
«Цистицеркоид – личинка некоторых циклофиллид (аноплоцефалят, давэнеат,
гименолепидат) и псевдофиллид (протеоцефалят). Состоит из двустенного
пузырька, включающего инвагинированные органы прикрепления, и пузырьчатого
хвоста (церкомера) с тремя парами эмбриональных крючьев….
У личинок некоторых цестод церкомер не обнаружен, но отсутствие его, повидимому, носит вторичный характер.
Образование цистицеркоида происходит посредством удлиненния онкосферы, появления внутри ее полости
(певичной лакуны) и рудиментов четырех присосок и хобота.
…У некоторых гименолепид, млекопитающих и птиц из одной онкосферы
образуется несколько цистицеркоидов, которые возникают почкованием от сильно
разросшегося церкомера…
К.И.Скрябин и Е.М.Матевосян (1945) частично используя названия,
предложенные Виллотом (Villot) еще в 1883г., различают семь основных типов
цистицеркоидов (ларвоцист), гименолепидид: стафилоциста, уроциста, церкоциста,
341
рамицерк, микроцерк, моноцерк и диплоциста …» (Шульц Р.С. Гвоздев Е.В. 1972г
т. 1, с. 272).
Если конкретно проанализировать, например, род Diarchis (см. Толкачева
Л.М. 1991, «Цестоды фауны С.С.С.Р. род Diarchis» М. «Наука»), то обнаруживается,
что этот род, относящийся к гименолепидидатам, является типичным
представителем 2 подраздела 3 раздела потому, что:
1) проходит личиночную стадию онкосферы в яйце, которое поедается
ракообразными (обычно Copepoda и Ostracoda);
2) личиночная стадия цистицеркоида возникает в организме ракообразных; главное
циста снаружи имеет церкомер с эмбриональными крючьями; этот церкомер,
как зубы выдают волка, так церкомер, под каким угодно терминологическим
обличьем эта стадия не пряталась (цистицерк, стробилоцерк, цистицеркоид,
стафилоциста, уроциста, циркоциста и т.д.) сразу видно, что эта стадия
соответствует процеркоиду;
3) следующая личиночная стадия должна быть плероцеркоидом; но весь «фокус»
заключается в том, что эта стадия превращается в половозрелую у Diarchis,
раньше привычной стадии имаго; в этом суть дезэмбрионизации; зараженный
рачок съеден уткой или поганкой – окончательным хозяином, в кишечнике
которого развивается ленточный червь 7-18 см длиной, с большим числом
члеников (до 1216); правда, стробила в этом подразделе у Diarchis особенная, не
то, что в предыдущем 3 подразделе.
«Полученный материал по основным этапам развития органов половой
системы позволил выделять в стробиле цестод рода Diarchis несколько зон:
бесполую, мужскую, гермафродитную, женскую (только с яичником и
желточником) и маточную…» (Толкачева Л.М. 1991, с. 14).
Также в отношении всех гименолепидид – «У подавляющей массы
гименолепидид передняя часть стробилы (не считая бесполые членики) состоит из
мужских члеников, средняя из половозрелых женских, а задняя занята маточными
члениками уже не имеющими половых желез» (Спасская Л.П. Цестоды птиц
С.С.С.Р. Гименолепидиды, 1966г «Наука» М., с. 11).
И число хозяев в данном подразделе поубавилось – вместо обычно трех в 3-м
подразделе, стало два - для развития цистицеркоида и половозрелого
плероцеркоида.
Большое практическое значение приобретают такие представители 2-го
подраздела из семейства Taeniidae, как бычий цепень (Taeniarhynchus saginatus),
который имеет двух хозяев – крупный рогатый скот и человека, и свиной цепень
(Taenia solium), который паразитирует у свиньи и человека.
После стадии цистицерка развивается половозрелая стадия плероцеркоида,
которая хорошо разделена на членики (бычий цепень - до 10 м. и до 1000 члеников),
и эти членики отрываются, и даже двигаются.
Почему-то, не принято говорить, что у подобных цепней отсутствует имаго.
На данном подразделе следует обратить внимание на две особенности.
Первая – роль промежуточного хозяина все больше от беспозвоночных
переходит к млекопитающим.
342
Вторая – стадия цистицерка приобретает практическое значение в связи с
возникновением заболевания – цистицеркоза у свиней, овец и др. Более того, и
человек подвержен цистицеркозу, причем, цистицерки достигают 4-20 мм и более в
диаметре (у беспозвоночных – на порядок меньше).
В семействе Anoplocephalidae также паразит развивается с двумя хозяевами,
например, Мoniezia expansa стадию цистицеркоида проходит в клещах, а
половозрелый плероцеркоид развивается в кишечнике рогатого скота.
В семействе Hymenolepididae один вид – карликовый цепень – Hymenolepis
nana - интересен тем, что имеет одного хозяина – человека; цистицерки развиваются
в ворсинках кишечника, а взрослый плероцеркоид развивается в кишечнике.
2.2.2.3.3. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса М, критерий вектора регресса – Б.
Возникает наибольшая степень дезэмбрионизации и редукции.
Взрослая половозрелая стадия возникает у процеркоида, сразу после
онкосферы, у которой, естественно, нет церкомера.
Пример – из подотряда Taeniata (отряд Cyclophyllidea) такие широко
известные представители как Echinococcus granulosus, вызывающего эхинококкоз;
Alveococcus multilocularis, вызывающего альвеококкоз. Стадия онкосферы здесь
именуется финкой. На этой стадии резко – на порядки, возрастает способность к
бесполому размножению. И главное, практическое значение приобретают не
половозрелые, а личиночные стадии.
Особенно поражает развитие эхинококковых личиночных пузырей (стадия
онкосферы или финки), которые различаются вторичные, третичные, четвертичные
– как матрешки – одна в другой.
Если за 5 месяцев вырастает личиночный пузырь всего до 1 см в диаметре,
то за 20-30 лет могут достичь массы до 60 кг.
Но членистые цестоды отличаются крайне малым числом члеников, и,
соответственно, - очень малыми размерми. Так, от 2 до 5 члеников насчитывают
Echinococcus granulosus, Alveococcus multilocularis, Mathevolepis petroschenkoi при
общих размерах 1 – 5мм.
«Чуть ли не самой маленькой цестодой является гименолепида
Mathevolepis petrotschenkoi, зрелая стробила которой имеет всего 0,6мм длины и
состоит из двух члеников (Спасский, 1951)» (Шульц т. 1., с. 239).
Для примера, можно взять развитие цикл развития Alvecoccus multilocularis.
Яйца с фекалиями зверей рассеиваются на почве и растениях, далее попадают в
пищеварительный тракт грызунов, где из яиц выходят онкосферы, которые
проникают через стенку кишечника в кровяное русло и оседают в разных органах, в
основном в печени.
“Личинка начинает расти и размножаться бесполым путем, образуя
множество пузырьков с большим количеством зародышевых сколексов. Дальнейшее
развитие личинок альвеококка происходит в том случае, если зараженный или
промежуточный хозяин будет съеден хищниками (лисой, волком, собакой). Из
каждого зародышевого сколекса (а их в сложном пузыре альвеококка десятки и
343
сотни тысяч) может развиться половозрелая особь, имеющая небольшой размер (до
2мм) и содержащая всего три или четыре членика” (Шульц Р.С. т. 1. с. 283-284).
Интересно то, что далее микроскопического сколекса личинка не
развивается. Это онкосфера, после которой должна идти стадия процеркоида,
именно она, образует половозрелую маленькую цестоду. Вероятно, данная
интерпретация появляется впервые, и встретит неоднозначное отношение, но она
вытекает из суммы фактов онтогенеза большого числа таксонов цестод.
2.2.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся классы: моногенеи, трематоды, аспидогастриды, гирокотилиды.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ онтогенез может происходить с личинкой
(мирацидий) или прямо во взрослую особь, но, так или иначе, однослойная
бастулообразная форма проявляется.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ проявляется, как у половозрелой формы
(мариты), так и у партенит – особей размножающихся бесполым путём (спороцисты,
редии), у которых имеются органы мезодермального происхождения.
РАЗДЕЛЫ
Еще в 1858 г. Van Bedenen разделил трематод на 2 группы:
1) Monogenesis (Monogenea, Carus, 1863), имеющих 2 экскреторные
отверстия, обычно с 1 одним яйцом в матке, при прямом развитии; эктопаразиты,
ныне класс моногеней.
2) Digenesis (Digenea, Carus, 1863) c одним экскреторным отверстием;
множеством яиц в матке; развитие с промежуточным хозяином; эндопаразиты, ныне
класс трематод. (см. И.К.Скрябин, 1947, Трематоды животных и человека Основы
трематодологии, М.Л. изд. А.Н.С.С.С.Р. т.1, с. 11-12). В данной книге моногенеи
составляют второй раздел, а трематоды – третий раздел.
2.2.3.1.ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся аспидогастриды (Aspidogastrea) с 40 видами. Это мелкие червячки
(2-3 мм), паразитирующие, в основном, в моллюсках. На брюшной стороне имеется
ширкий диск присоски, который выделяет большое количество слизи, и также
осществляет внекишечное пищеварение. По своей организации, аспидогастриды
близки к трематодам. Чередование поколений отсутствует.
Личинка ползает, передвигаясь наподобие пиявки. На её заднем конце
располагается крупная присоска, впереди располагается ротовая воронка.
Присоеденение аспидогастрид к уровню моногеней диктуется следующими
доводами:
- Прямое развитие (отсутствующее у трематод, и свойственное моногенеям);
- Экскреторная система «…открывается, как у Monogenea, двумя отверстиями на
дорсальной поверхности» (Скрябин И.К. 1947, с. 30).
344
2.2.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – Б, вектора регресса - М.
Относится класс моногенеи (Monogenoidea).
Для моногеней характерно:
- возникновение эктопаразитизма в отношении к рыбам (реже к другим
животным), хотя сохраняется у некоторых форм свободный образ жизни;
- возникновение одного цикла развития, что отражается в наименовании
моногеней.
- возникновение личинки, происходит в пределах одного цикла, расселительная
личинка онкомирацидий постепенно развивается в половозрелую форму – после
прикрепления к хозяину сбрасывает реснички, количество крючочков в задней
части тела, увеличивается.
- наличие на заднем конце тела – прикрепительного аппарата – церкомера;
которому придается особое значение (надкласс Cercomeromorpha по
Б.Е.Быховскому, 1937г); интересно, что в данном случае совпадает наличие этого
признака со 2-м подэтапом. «Опираясь на «теорию церкомера» Быховский
приходит к заключению, что моногенетические сосальщики значительно ближе к
цестодам, чем к трематодам» (Гинецинская Т.Л. 1968, с. 355).
В отличие от мнения Б.Е. Быховского (1937, 1957гг), который считал
существование большой генетической близости моногеней с цестодами, в данном
случае принимается за основу утверждение о генетической близости моногеней
с трематодами.
- Развитие взрослых особей сопровождается органогенезом – кишечник, начинает
увеличиваться – возникают две слепо замкнутые ветви; развивается нервная
система по типу ортогона, при этом от мозгового ганглия отходят три пары
продольных стволов, соедененные многочисленными перемычками; на переднем
конце тела возникают присоски, увеличивается число крючочков; развивается
гермафродитные половые органы; при этом, органы имеют часто два и более
комплектов, например, два кишечника, два влагалищных отверстия.
Личинка удлиненная, частично или полностью покрыта ресничками, имеет
глотку, мешковидных или кольцеообразный кишечник (как у многих трематод);
нервная система, хотя слабо развита, но с признаками ортогона. В паренхиме – два
разветвленных протонефридия.
Личинки чаще прикрепляются к жабрам рыб вместе с движением воды.
Закрепляться помогают крючья на заднем конце тела, и головные железы в виде 2-3
пучков одноклеточных желез. Следует подчеркнуть, что развитие личинки во
взрослое животное происходит эволютивно, в один цикл.
При этом теряются реснички, укрепляется прикрепительный аппарат за счет
возникших присосок или клапанов. Кишечник разрастается. Половые органы
дифференцируются. Правда, в отличие от трематод, личинки моногеней имеют
крючочки (которые характерны для личинок цестод). Личинкам трематод крючочки
не нужны, их задача – проникнуть внутрь хозяина, для чего служат железы
проникновения и ввинчивающиеся движения.
345
Взрослые моногенеи имеют размеры от 0,03 до 30 мм, в большинстве
эктопаразиты, хотя встречаются свободноживущие и изредка эндопаразиты
(Polystoma).
Половая система построена по гермафродитному типу (как у трематод). Яйца
экзолецитальные, также как у трематод. Также обилие желточных клеток, как у
трематод. Развивается множество семенников, и обычно один (или несколько)
яичников. Сперматозоиды поступают в оотип по специальному каналу. В оотипе
имеются тельца Мелиса, состоящие из сколуповых железок. Иначе говоря,
возникают сложные яйца, также как у трематод.
У моногеней, также как у трематод «У многих специализированных видов,
имеется не одно, а два влагалищных отверстия» (Иванова-Казас О.М. 1975, с. 278).
Кишечник у моногеней, также у части трематод, слепозамкнутый.
У крупных моногиней возникают на ветвях кишечника, боковые выросты.
Нервная система по типу ортогона с тремя парами продольных нервных стволов с
перемычками.
У моногиней сохранилось подкожное нервное сплетение, поскольку образ
жизни близок к свободноживущему, в отличие от паразитических трематод, у
которых подкожный нервный плексус отсутствует. При внутреннем паразитизме
трематод, подкожное нервное сплетение не нужно, а при экзопаразитизме – в нём
есть необходимость. Развитие моногеней, как гермафродитов, проходит без
чередования циклов и смены хозяев.
Для класса моногеней (2500 видов и 9 отрядов) характерно:
- возникновение эктопаразитизма в отношении, в основном, к рыбам;
- один цикл развития, что отражается в наименовании моногеней; возникновение
личинки происходит в пределах одного цикла, расселительная личинка
онкомирацидий постепенно развивается в половозрелую форму – после
прикрепления к хозяину сбрасывает реснички, количество крючочков в задней
части тела, увеличивается.
- наличие на заднем конце тела – прикрепительного аппарата – церкомера;
которому придается особое значение (надкласс Cercomeromorpha по
Б.Е.Быховскому, 1937г), интересно, что в данном случае совпадает наличие этого
признака со 2 подэтапом, который начинает развиваться с моногеней.
- развитие олигомерной организации, то есть являются гермафродитами, кроме
того, органы имеют часто два и более комплектов, например, два кишечника, два
влагалищных отверстия,
- развитие взрослых особей сопровождается органогенезом - кишечник начинает
увеличиваться – возникают две слепо замкнутые ветви; развивается нервная
система по типу ортогона, при этом от мозгового ганглия отходят три пары
продольных стволов, соедененные многочисленными перемычками; на переднем
конце тела возникают присоски, увеличивается число крючочков; развивается
гермафродитные половые органы.
«Опираясь на «теорию церкомера» Быховский приходит к заключению, что
моногенетические сосальщики значительно ближе к цестодам, чем к трематодам»
(Гинецинская Т.Л. 1968, с. 355).
346
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА связывается с преимущественным действием
вектора прогресса, о чём говорит - увеличение размеров от долей мм. до 3 см., а
также обилие видов (с 2 подклассами, 9 отрядами и 2500 видами).
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА, соответственно, выражается в относительно
слабой приспособленности при свободноживущем образе жизни и эктопаразитизму.
2.2.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся класс трематоды, у которых критерий регресса осуществляется в
паразитировании на беспозвоночных и позвоночных животных, часто со сложным
жизненным циклом, со сменой двух промежуточных и окончательного хозяев; и
интенсивным, особенно,
бесполым размножением, отличающимся разными
морфологическими формами.
Для трематод характерно:
- Наличие в яйцевых капсулах помимо яйца до 30 желточных клеток, и дробление
яйца неправильное и асихронное.
- Наличие в жизненных циклах двух расселительных личинок – мирацидия и
церкария, двух инцистированных форм – спороцисты и адолескария.
- Мирацидий предназначен для поиска первого промежуточного хозяина, которым
являются разные, но определённые виды моллюска, и имеет соответствующие
для этого органы движения и проникновения.
- При образовании спороцисты сбрасывается ресничный эпителий, утрачиваются
локомоторные образования, органы чувств,
мозг, железы; возникающая
спороциста мешковидной формы, стенка которой состоит из «кутикулы»,
мышечного слоя и паренхимы с зародышевыми клетками; питание
осуществляется всасыванием через поверхностый слой; спороцисты могут быть
материнские и дочерние, последние способствуют увеличению численности
бесполых особей в благоприятных условиях.
- Поколение редий соответствует марите (взрослой стадии); поэтому
зародышевые клетки ведут себя, как яйца на ранних стадиях эмбрионального
развития, хотя редия возникает в результате бесполого размножения; редия
отличается подвижностью, имеет кишечник, рот, глотку, пищевод, и
зародышевые клетки, продолжая паразитировать в моллюске.
- Церкарии, как расселительные личинки, имеют две присоски,
железы
проникновения во второго промежуточного хозяина, хвост, двуветвистый
кишечник, протонефридии и зачаток половой системы.
- При инцистировании церкария и образования адолескария, хвост отбрасывается,
возникает регрессивное развитие; после чего паразит попадает во второй
промежуточный хозяин.
- Когда окончательный хозяин поедает промежуточного хозяина, то вместе с
последним окончательный хозяин заражется паразитом в форме адолескария или
метацеркария.
347
- Метацеркарий развивается в гермафродитную мариту.
В этом схематичном развитии возникают различные вариации, которые отражены
ниже.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ выражается в постоянной тенденции к сокращению
стадий онтогенетического цикла трематод, и возникновения полового созревания, не
у дефинитивной формы (мариты), а на более ранних стадиях, имеющих тенденцию к
чрезвычайному упрощению к концу раздела (1 подраздел).
По подразделам развитие начинается с 3-го подраздела, затем идет 2-й, и
заканчивается филогенез 1-м подразделом.
Регресс сопровождается выпадением ряда промежуточных стадий жизненного
цикла, упрощением организации мариты и приобретением метацеркарием функции
мариты (половое размножение) по подразделам.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА регресса и дезэмбрионизации заключается в
обилии питательных веществ, который обеспечивает паразитизм; притом при общей
тенденции достижения половозрелости на более ранних стадиях развития,
наблюдается параллельно такое совершенствование строения и функций, которое
позволяет получение максимальных выгод от хозяина.
Например, в результате
выделения метацеркариями особых веществ, цисты с метацеркариями окружаются в
ряде случев снаружи фибозной капсулой, за счёт тканей хозяина с кровеносными
сосудами и чувствительными нервными окончаниями, а главное, через эту
фиброзую капсулу осуществляется питание паразита и его защита от
иммунологического влияния.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА регресса и дезэмбрионизации связана с узкой
внешней средой, при которой обеспечивается успешное развитие. «Шаг влево – шаг
вправо», и яйца или личинки погибают. Единственный выход – максимальное
размножение, в основном бесполое, благо необходимый приток питательных
веществ обеспечивается.
Например, для печёночной двуустки необоходимыми условиями развития
являются:
- попадание яйца в воду:
- в воде должны быть улитки определёного вида, без которых мирацидий гибнет;
- посещение водоёма скотом, иначе адалескарий не достигает полного развития.
За счёт бурного бесплого размножения, у одного окончательного хозяина,
может скапливаться невероятное число паразитов, так у человека, может находится
до 75000 кошачьих двуусток после поедания рыбы, заражённой метацеркариями.
Поэтому, от печёночных двуусток может возникнуть массовая гибель скота и птиц.
2.2.3.3.1. ТРЕТИЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – Б, критерий вектора регресса – М.
Фасциолидный тип развития свойственен, например, семействам Fasciolidae,
Paramphistomatidae, Diplodiscidae.
Данные трематоды могут быть с одним или с двумя промежуточными
хозяевами. В то же время принято считать данные трематоды с фасциолидным
типом развития наиболее примитивными. В результате появлению второго
348
промежуточного хозяина свободная, покоящаяся личиночная фаза – адолескарий
заменяется паразитическим метацеркарием, который накапливает гликоген и
начинает развивать половой аппарат.
Процессы редукции развиты относительно в малой степени (по сравнению с
последующими подразделами).
Для данного подраздела характерен наиболее полный цикл развития и
крупные взрослые формы (мариты).
Насчитываются (К.И. Скрябин, Шульц 1935г) 4 онтогенетические периода –
эмбриония, партеногония, цитогония и маритогония. Участвуют хозяева – моллюск
и позвоночные. К исходным, примитивным признакам можно отнести крупные
размеры яиц и мирацидиев, неразвитость полиэмбрионии, при которой число
зародышевых клеток в мирацидии точно соответствует числу развивающих редий
(полиэмбриония особенно развиты в 1 подразделе у стригеатоидных и
плагиорхоидных трематод). Плодовитость редий невелика.
Сохраняются в жизненном цикле личиночные фазы мирацидия, церкария и
адолескария. Крупные мариты активно питаются тканями хозяина. Их кишечник
ветвистый, гонады разветвленные.
2.2.3.3.2. ВТОРОЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерии векторов прогресса – М, и регресса – Б.
В жизненном цикле трематод возникает тенденция к дальнейшему
сокращению стадий развития.
«Имеются и такие трематоды, которые развивают в теле промежуточного
хозяина все последовательные личиночные стадии вплоть до церкариев; однако
последние из тела моллюска во внешнюю среду не выходят, остаются там до тех
пор, пока инвазионный моллюск не будет съеден дефинитивным хозяином.
В теле последнего, из церкариев образуются мариты. Здесь, следовательно,
выпадает стадия адолескария, отсутствует период цистогонии. Такой цикл развития
трематод рода Leucochloridium, паразитирующих в кишечнике мелких певчих птиц,
склёвывающих сухопутных моллюсков Succinea, ползающих по деревьям и
кустарникам” (К.И.Скрябин соч. т. 1., с. 32).
Как выснил Карус (1835г) яйца этих сосальщиков на листьях проглатывают
улитки. Яйца содержат уже мирацидии, которые вылупляются в кишечнике
моллюска и внедряются в его печень, где активно питаясь, превращаются в
разветвленную спороцисту, причем ветви этой спороцисты проникают в щупальца
улитки, растягивая их и приобретая яркую привлекающую окраску (часто – белозеленую). А мелкие певчие птицы охотно склевывают эти растянутые щупальца со
спороцистами, заражаются, мариты выделяют яйца с фекалиями, и цикл
повторяется.
2.2.3.3.3. ПЕРВЫЙ ПОДРАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
349
Возникает максимальный регресс у трематод. Половое созревание
приобретает стадия метацеркария, и даже церкария. На примере семейства
Microphallidae Р.С. Шульц и Е.В. Гвоздев (т. 2., с. 221-222) приводят разультататы
исследования М.М. Белопольской (1962-1963гг).
При первом типе развития принимают участие два промежуточных хозяина –
моллюск и ракообразное. При втором типе выпадает один промежуточный хозяин –
ракообразное; возникает три разновидности развития.
При первой разновидности в печени моллюска развиваются спороцисты, в
которых формируются церкарии со стилетом и хвостом. Окончательный хозяин
заражается при поедании инвазированных моллюсков с метацеркариями (пример,
Miritrema oocysta, Levinseniella somateeriae).
Вторая разновидность характеризуется утратой церкариями хвоста и стилета;
эти церкарии развиваются в дочерних спороцистах и инцистируются в том же
моллюске (пример, Levinseniella minuta).
При третьей разновидности церкарии уже не инцистируются, и свободно
лежат в спорцисте, но по степени развития половой системы соответствуют
инцистированным метацеркариям (пример, Microphallus pygmaeus).
«Метацеркарий Microphallus pygmaeus, попав в окончательного хозяина,
превращается в мариту и приступает к откладке яиц через 36 часов. M. nicolli
становится половозрелым в кищечнике птицы через 12 час., а Pseudolevinseniella
cheni – даже через 6 час. M. minus при экспериментальном заражении белых мышей,
уже через 3 часа содержал в матке несколько зрелых яиц» (Шульц Р.С. т. 1, с. 150).
Подотряд Cycloelata «…характертеризуется «укороченными» жизненными
циклами вследствие выпадения стадии спороцисты и отсутствия дочернего
поколения редий. Лишенные хвоста, церкарии, называемые церкариеумами, никогда
не выходят во внешнюю среду и иницистируются в том же самом моллюске.
Мирацидии формируются в яйцах, находящихся еще в матке, часто они содержат
редий» (Шульц Р.С. Гвоздев Е.В., т. 2, с. 212-213).
Редуцированные жизненные циклы трематод существуют и в ряде других
таксонов, например, в семействах Schistosamatidae, Sanguinicolidae, в семействах
отряда Strigeidida (Dilostomatidae, Cyathocotylidae, Strigeidae), а также некоторые
семейства: Plagiorchidae, Echinostomatidae, Lecithodendriirae.
Семейство Plagiorchidae, на примере, Paralepoderma brumpti, у которого
церкарии вышедшие из моллюска инцистируются под кожей головастика и через
две недели половые органы метацеркария начинают продуцировать яйца, причем
уж, поедающий инвазированных головастиков, является только распространителем
яиц паразита.
Также, на примере Paralepoderma progenetica, все личиночные развития
которого осуществляется на одном хозяине – моллюске; половое размножение
возникает у метацеркария.
«Метацеркарии здесь же (в моллюске И.И.) достигают половой зрелости и
продуцируют яйца (прогенез), которые попав во внешнюю среду, становятся
источником заражения для новых моллюсков. В жизненном цикле этой трематоды,
следовательно, выпадает не только дефинитивный, но и второй промежуточный
хозяин – моллюск» (Р.С. Шульц т. 2, с. 192).
350
Ratzia parva развивается с двумя хозяевами – моллюском и амфибией;
последний хозяин, из промежуточного превратился в дефинитивный; половое
развитие возникает у метацеркария.
“В таких случаях имеет место выпадение из жизненного цикла стадии
мариты, паразитирующей в окончательном хозяине. Происходит вторичное
укорочение жизненного цикла” (Гинецинская Т.А. Добровольский А.А. 1978, с.
238).
2.3. ТРЕТИЙ ЭТАП
Первичный органогенез – М, вторичный органогенез – Б.
Относятся типы: Нематгельминты – Nemathelminthes и Немертины –
Nemertini. К нематгельминтам относятся следующие классы:
Нематоды – Nematoda,
Гастротрихи – Gastrotricha,
Коловратки – Rotatoria,
Киноринхи – Kinorhyncha,
Волосатики – Nematomorpha,
Скребни – Acanthocephala,
Приапулиды - Priapulida,
Камптозоа – Kamptozoa.
Объеденение в один этап нематгельминтов, и немертин может показаться на
первый взгляд странным, имея в виду большое своеобразие в строении и развитии
этих типов, но объеденяющим началом является эктодермальный метаморфоз.
ЭКТОДЕРМАЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ пока можно отметить у сапробиотических
нематод, выражающийся в почвообразовательном процессе, на примере отряда
тиленхида (Tylenchida). Фитонематоды перерабатывают растительные ткани (корни,
стебли и др.), пропуская их через свой кишечник, для чего предварительно
выделяются ферменты в растительную массу, вне своего тела; а затем всасывают
кашицу через рот или через внешние покровы.
В возникшем некрозе растительной ткани, дальнейшее участие принимают
микроорганизмы. Какие биологически активные вещества с содержанием азота,
продуцируют
нематоды
и
микроорганизмы
для
осуществления
почвообразовательного процесса – это еще предстоит выяснить?
Кроме того, интересно, что у нематод поверхностная оболочка яйца белкового
происхождения за счёт секреторной деятельности стенок матки; такой слой яиц у
плоских червей отсутствует; поэтому, и предполагается, что белковая оболочка яиц
нематод имеет отношение к биохимическому аспекту.
У немертин (например, Lineus desori) возникают яйцевые капсулы с белковой
жидкостью, которой питается личинка (см. О.М.Иванова-Казас, 1985, зоол. ж., том
LXIV, вып. 12, с. 1772).
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
351
«И.И.Мечников показал, что значительная часть тела червя строится за счет
погружающихся внутрь утолщенных участков кожных покровов пилидия, который
он назвал эктодермальными дисками; в более поздних работах их называют также
зародышевыми или имагинальными дисками (И.Мюллер тоже видел эти диски,
но описал их как присоски)». (Иванова-Казас О.М. 1975, с. 287).
«Метаморфоз пилидия имеет резко выраженный некробиотический характер.
В кожном эпителии личинки образуются 7–8 утолщений (имагинальных дисков),
которые погружаются внутрь и обособляются в форме замкнутого пузырька. В
каждом пузырьке различаются утолщенная внутренняя стенка (собственно диск) и
более тонкая наружная стенка (амнион).
Дефинитивные кожные покровы червя образуются путем разрастания и
слияния имагинальных дисков, а личиночный эпителий и амнион при метаморфозе
отбрасывается» (Иванова-Казас О.М. 1985, Зоол. ж., том LXIV, вып 12, с. 1771).
При онтогенезе коловраток «По сторонам от бластопора находятся шесть так
называемых гранулированных клеток. Они погружаются внутрь зародыша и вместе
с энтодермой образуют внутреннюю массу клеток. Впоследствии эти клетки
участвуют в образовании глотки, а также идут на формирование мусклулатуры
головной лопасти коловратки. Возможно, что эти клетки представляют
эктодермальную мезенхиму. С другой стороны, эта группа клеток обнаруживает
сходство с теми бластомерами круглых червей, которые представляют собой общую
закладку глотки и мускулатуры. Вопрос об источниках мезенхимы у коловраток
требует специального исследования» (Шмидт Г.А. ч. 2, 1953, с. 71-72).
Я.И. Стробогатов продолжил по этому поводу исследование у гастротрих и
нематод, но пришел к предположению, с которым нельзя согласиться.
«…зачатки мезодермы у них образуют два ряда клеток, вдающиеся с каждой
стороны в бластоцель между многоклеточным зачатком энтодермы (архентероном)
и клетками эктодермы. Иными словами, эти зачатки, могут при желании,
интерпретированы, как сильно редуцированные карманы архентерона, утратившие
даже собственный просвет» (Старобогатов Я.И. 1983, с. 119).
Есть основание утверждать, что у нематод мезодерма имеет эктодермальное
происхождение. Из двух первых бластомеров, больший бластомер –
эктодермальный (АВ), а меньший – энтодермальный (S). Мезодерма возникает при
дроблении эктодермального бластомера, но этот вопрос требует еще
подтверждения, ввиду разных мнений у авторов.
«У представителей этих классов (нематод и гастротрих И.И.) вся мезодерма
представлена эктомезодермой, всегда погружающаяся внутрь через бластопор»
(Иофф, с. 59).
В связи с тем, что дробление эктодермального бластомера сопровождается
диминуцией хроматина, есть основание предполагать, что диминуция хроматина
служит одним из признаков эктодермального метаморфоза.
«…на стадии анафазы хромосомы отбрасывают свои утолщенные концы,
которые не попадают в дочерние ядра, а остаются в цитоплазме, и постепенно
дегенерируют. Вследствие этого клетки - А и В имеют ядра меньших размеров и
более светлые, чем клетки Р2 и EMST» (Иванова-Казас О.М. 1975, с. 323).
352
Кроме того, интересно, что «При закладке единственного полового зачатка из
единственной эктодермальной клетки, первое деление которой происходило в
постэмбриогенезе, всегда развивается первично монодельфная система,
свойственная фитопаразитам надсемейства тиленхида; …» (Турлыгина Е.С., Чижов
В.Н. 1991, с. 10).
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ происходит при развитии трёх зародышевых
слоёв, также как, в предыдущем этапе, но при существенном отличии – строгой
детерминации развития. У нематод, остающихся на уровне организации организма
второго этапа, наблюдается ранняя и строгая детерминация дробления, начиная со
стадии 2-х бластомеров, чего нет у плоских червей, и тем более, у
кишечнополостных. И в то же время «Анатомическое сравнение нематгельминтов
не оставляет никакого сомнения в том, что эти животные тесно связаны с плоскими
червями». (Беклемишев В.Н. 1952, с. 107).
Об этом свидетельствует, например, наличие у нематгельминтов
сохранившиеся участки тела с ресничками, наличие протонефридиев, строение
нервной системы, наличие рта и глотки в передней части тела и др.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ выражается в развитии целома, который осуществляет функции транспорта
питательных веществ, кислорода и продуктов отхода. Правда, этот целом, ещё примитивный – не имеет
эпителиальной выстилки и проявляется в виде щелей между органами, но, тем не менее, это качественный скачок в
филогенезе.
У представителей 3 этапа, как и в предыдущем этапе (плоские черви), имеется
три зародышевых слоя, но с принципиальной особенностью - возникновение из
мезодермы целома – первичной полости тела, отчего животных 3 этапа можно
именовать как Coelomata, но без целотелия, подобие которого наметилось лишь у
приапулид. Через первичную полость тела осуществляется доставка к органам
питательных веществ и кислорода, и удаление продуктов обмена; немертины в этом
отношении пошли дальше и приобрели кровеносную систему. Во всяком случае, по
сравнению с плоскими червями, животные 3 этапа, сделали явный скачок в
филогенезе, или по А.Н. Северцеву – ароморфоз.
Нематогельминты не имеют кожно-мышечного мешка, и между стенкой тела
и внутренними органами появляются щели, которые образуют первичную полость
тела. Возникает сильная кутикулиризация наружного покрова, появление
окологлоточного нервного кольца; вместо нефридиев появляются выделительные
каналы. Вместо деления, при бесполом размножении, частями тела, как это
наблюдается у плоских червей, отдельные особи возникают из неоплодотворённого
353
яйца (это прогресс), но, одновременно возникает у этих особей эутелия и
постоянство клеточного состава.
В то же время, появляется телобластический способ развития органов в
онтогенезе (не зародышевых слоев как у плоских червей, а отдельных органов),
причем эмбриональный клеточный материал сразу распадается на отдельные
зачатки органов, на примере, коловраток и скребней.
О.М.Иванова-Казас даёт следующую общую характеристику развития
Nemathelminthes.
«Для развития Nemathelminthes можно отметить следующие характерные
черты:
1) Следы спирального дробления, выраженные в разной степени у
Gastrotricha, Rotatoria и Acanthocephala, и указывающие на происхождение этого
типа, от более примитивных Spiralia.
2) Тенденция к билатеральному дроблению, представленное в развитии тех
же классов, но наиболее полного выражения достигшая у Nematodes.
3) Тенденция к раннему прекращению размножения клеток, приводящая к
мелкоклеточности и эутелии (Rotatoria, Nematodes и Acanthocephala).
4) Свойственное многим классам пониженная регенерационная способность
и полное отсутствие бесполого размножения.
В меньшей степени эти признаки характеризуют Priapulida и Nematomorpha.
…Поэтому эмбриологические данные могут лишь укрепить представление о
независимом происхождении различных классов Nemathelminthes от какого-то
общего корня» (Иванова-Казас О.М. 1975, с. 358).
Утверждение об отсутствии бесполого размножения у нематод, следует
уточнить, оно не случайно, и продолжает утверждаться в других трудах
О.М.Ивановой-Казас (например, см. Иванова-Казас О.М. 1975, с. 339; 1988, с 128) и
других авторов.
Такое мнение о бесполом размножении, следует считать устаревшим –
бесполое размножение у нематод есть, в частности, в виде партеногенеза, при
развитии организма из неоплодотворённого яйца, в отличие от привычного
представления – деления частями тела.
Кстати, такое расширенное
представление о бесполом размножение существует и у растений (см. 1-ю триаду
периодов). Но этим не ограничиваются «новости» развития нематод, которые они
вносят в привычные представления.
Особое значение приобретает в 3-м этапе развитие личинок. В одних случаях
(волосатики, скребни и др.) возникает типичное личиночное развитие, а в других
случаях (нематоды) личинка имеет, вполне взрослые, морфологические черты
строения.
У нематод место личинки занимает рабдитисовая (или рабдитиевидная)
нематода, которая наряду с определенными морфологическими признаками (см.
ниже), имеет признаки апомиксиса (партеногенез, амфимиксис, гермафродитизм,
псевдогамия и др.), по крайней мере, в виде тенденции. Плюс к этому у данных
личинок возникает эутелия.
Апомиксис в данной книге относится к бесполому размножению. По сравнению с нематодами, другие
нематгельминты малочислены, к примеру, у приапулид – 10 видов, у киноринх 100 видов, камптозоа – 60 видов.
354
Кроме того, следует обратить внимание на то, что некоторые нематгельминты
развиваются только в пределах первичного органогенеза, это – коловратки,
киноринхи, гастротрихи, некоторые нематоды, поэтому они отнесены к 1-му
подэтапу.
Возникает вопрос – какую форму именовать личинкой?
Оказывается – не всегда просто определить личиночную форму. Дело в том,
что в ряде таксонов личинки различаются морфологически достаточно резко,
например, у немертин, волосатиков, приапулид, скребней и других. В этих случаях
вопросов нет. Но особое значение приобретают нематоды. На первый взгляд
личинками у нематод должны считаться особи, вышедшие из яйца на стадиях: Л-1,
Л-2, Л-3, Л-4, разделямые линьками. Так принято в нематодологии.
«Вышедшие из яйцовых оболочек молодые нематоды называются личинками,
хотя и не имеют специальных личиночных органов»
(Иванова-Казас О.М. Кричинская Е.Б. 1988, Курс сравнительной эмбриологии
беспозвоночных животных, Л. изд. Ленингр. ун-та, с. 128).
Предполагается в корне изменить понятие личинок у нематод. Широко
известны у нематод морфологические отличия в отношении рабдитиевидной и
филяриевидной форм.
Предлагается рабдитиевидную форму считать личинкой, а филяриевидную
форму – взрослыми формами, имаго. На этой основе возникает два цикла развития и
своеобразный метагенез или полное развитие, в отличие от неполного развития,
когда развиваются только рабдитиевидные формы.
В связи с новым взглядом на понятие личинки у нематод, предлагается
изменить представление о понятии бесполого размножения у нематод, в смысле
включения в понятие «бесполое размножение» апомиктического размножения, то
есть, если происходит развитие организма из неоплодотворенного яйца – возникает
бесполое размножение (в узком значении - партеногенез).
В то же время, представление о стадиях - Л-1, Л-2, Л-3, не потеряет
практического смысла; можно провести анологию с насекомыми голометабола –
оказывается личинки (1-й цикл) могут иметь несколько (или даже много) линек, и
каждую линьку можно бы обозначать, как Л-1, Л-2 и т.д. А практический смысл тот
же, что и у насекомых – в этих линьках отражаются определённые закономерности
онтогенеза, и их надо познавать.
Интересно, некоторые исследователи (например, Парамонов, 1962, с. 309)
даже предупреждают, что нельзя проводить сравнение развития нематод с
насекомыми и членистоногими. Но, как раз, смысл данной работы заключается в
том, чтобы обнаружить аналогичные закономерности на всех уровнях развития, и
самым широким образом, проводить эти аналогии и гомологии в познавательных
целях.
2.3.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М.
Относятся наиболее примитивные нематгельминты – камптозоа, коловратки.
355
Главная особенность этих организмов – личинкообразная форма развития.
КАМПТОЗОА
К 1-му разделу можно было бы отнести спорный класс камптозоа
(Kamptozoa) – прикрепленные к морскому субстрату колониальные животные,
которые не имеют еще целома, но строение, фильтрующий образ жизни,
особенности бесполого размножения очень похожи на таковые у мшанок. Как
прикрепленные
личинки,
активно
размножаются
бесполым
способом.
Возникновение довольно сложной личинки объясняется тем, что камптозоа – имеет
колониальный образ жизни, с множеством чашечек-особей. Поэтому, личинка,
внешне похожая на трохофору, является исходной, бесполой, материнской особью,
которая и должна быть сравнительно крупной, поскольку образует в последующем
половые особи-чашечки. Если отдельная чашечка погибает, она восставливается со
всеми органами через стебелек.
КОЛОВРАТКИ
Ко 2-му и 3-му разделам данного подэтапа, можно было бы, отнести класс
коловраток (Rotatoria), которых насчитывается более 2000 видов, размер, которых от
0,04 до 3 мм. У коловраток, с одной стороны возникает эутелия с постоянством
клеточного состава, а с другой стороны довольно сложная цикличность развития, в
которой большое место занимает бесполое размножение при развитии самок из
партеногенетических яиц.
2.3.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Первичный и вторичный органогенезы – С – С, т.е. занимают среднее
положение между 1 и 3 подэтапами. Относятся класс нематоды с подклассами:
рабдития - Rhabditidia, эноплия -Enoplia, хромадория - Chromadoria.
Общее количество видов нематод от 100 тысяч до 1 миллиона, по оценкам
разных авторов, а изученных видов только 20 тысяч. Суммарное число видов всех
остальных Нематгельминтов в сотни раз меньше, чем существующих видов
нематод.
Размеры нематод колеблются от долей мм., до 8 метров (самки Plantonema
gigantissima, паразитирующей в плаценте кашалота). Нематоды, своей численностью
видов и всемирным распространением, явно демонстрируют биологический
прогресс на уровне организмов третьего этапа.
«Различные типы размножения очень четко сбалансированы в одних и тех же
таксономических группах фитонематод, что и является одной из причин
поддержания жизненного успеха этих животных» (Турлыгина Е.С., Чижов В.Н.
1991, с. 65).
Характерен своеобразный метагенез - личинок рабтидиевидной формы и
взрослых филяриевидной формы.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
Представляет у нематод личиночное развитие, первый цикл развития или
неполное развитие, если этим и ограничивается развитие.
356
Морфологические особенности нематод в 1-м цикле возникают при развитии
яйца без паузы (в отличие от нематод 2-го цикла).
К этим особенностям относятся: строение фаринкса с бульбусом, тело
сравнительно короткое и толстое, цилиндрический пищевод, тупой хвост,
отсутствие сперматеки, дидельфная половая система; с крупными и округлыми
формами (Heteroderoidea) связана медлительность движений и неподвижность.
Апомиксис в разичных формах характерен для данных бесполых личинок.
“Таким образом, у фитонематод наблюдаются следующие типы размножения:
амфимиксис – размножение с обязательным присутствием самцов, при этом в
яйце гаплоидный набор хромосом;
гермафродитизм – размножение, при котором яйца и спермии продуцирует
одна и та же особь, в этом случае яйцо также имеет гаплоидный набор хромосом;
партеногенез – размножение без самцов, при митотическом партеногенезе
яйцо имеет диплоидный набор хромосом; при мейотическом из яйца с гаплоидным
числом хромосом развиваются самцы;
псевдогамия – размножение с участием самцов, но они выполняют роль
активаторов яйца, яйцо имеет диплоидный набор хромосом …”(Турлыгина Е.С.
Чижов В.Н. 1991, с. 61).
Если, в узком смысле значении этого понятия, то это партеногенез - развитие яйца без оплодотворения.
«У фитонематод встречается митотический и мейотический партеногенез. В
первом случае редукция хромосом не наблюдается, и деление яйца осуществляется
путём простой эквации. В результате сохраняется первоначальное (диплоидное)
число хромосом. Из таких яиц развиваются только самки. При мейотическом
партеногенезе созревание яйца идёт обычным путём, число хромосом редуцируется.
Дальнейшая судьба яйца зависит от того, будет ли оно оплодотворено или нет»
(Турлыгина Е.С. Чижов В.Н. 1991, с. 60).
К партеногенезу примыкает псевдогония «Отмечены случаи, когда
сперматозоид проникает в яйцо, но останавливается в стороне от ядра и слияние
ядер не происходит. Явление это называется псевдогамией или ложным
оплодотворением и наблюдалось у Bidera avenae, у ряда видов Rhabditis,
Mesorhabditis. Перечисленные виды размножаются по типу митотического
партеногенеза” (там же, с. 61). При митотическом партеногенезе и псевдогонии
возникает диплоидное число хромосом.
Гаплоидное число хромосом наблюдается при других формах апомиксиса:
амфимиксисе (обязательное присутствие обоих полов), гермафродитизме (одна
особь продуцирует как яйца, так и сперматозоиды), у интерсексов (внешние
признаки обоих полов, но фактически являются самками).
“Поскольку в одной таксономической группе можно встретить несколько
типов размножения, то говорить о том, что какой-то группе нематод присущ
определенный тип размножения в настоящее время трудно” (там же, с. 63-64).
На эту тему А.А.Парамонов писал:
“Таким образом, у фитонематод возможны три формы развития яиц:
357
а) с участием сперматозоидов как генетического и активирующего фактора; в
этих случаях зрелое неоплодотворённое яйца несёт гаплоидный хромосомный
комплекс;
б) с участием сперматозоидов, не вносящих отцовских хромосом, но
обладающих активирующим фактором, обеспечивающим развитие оболочки
оплодотворения и дальнейшие процессы дробления яйца, в этих случаях яйцо
должно иметь диплоидный набор хромосом;
в) сперматозоиды отсутствуют (нет самцов, нет протерандрии); в этом случае
яйцо также должно иметь диплоидный набор хромосом.
Сохранение диплоидного набора хромосом, т.е. видового кариотипа,
достигается тем, что овоцита претерпевают только первое деление созревания
(эквационное) и у них отсутствует мейоз… Эти формы развития характерны, в
первую очередь, для рабдитин, для которых весьма обычны, в частности,
протерандрия
и
гермафродитизм”
(Парамонов
А.А.
1962,
Основы
фитогельминтологии, т. 1, изд. А.Н.С.С.С.Р. М. с. 295).
Также среди Thylenchida встречается партеногенез. «Способность некоторых
форм к партеногенезу несомнена. Он очень обычен, в частности, для некоторых
видов рода Heterodera, Meloidogyne (галловые нематоды), самки которых при
благоприятных условиях размножаются партеногенетически» (там же, с. 296).
Поэтому возникла идея об узком (диплоидная нематода) и широком
(гаплоидная нематода) смысле понятия апомиксиса (и бесполого размножения).
Осталось только в дальнейшем уточнить – является ли рабдитиевидная форма
нематод всегда диплоидной, или возможны плюс какие-то вариации?
Если обратиться к образу жизни, то 1-й цикл чаще связан с паразитизмом на
животных или растениях (также сапрофитизм), а 2-й цикл - в типичных случаях –
свободноживущие организмы, но возможен и паразитизм.
В 1-м цикле главная жизненная задача – это накопление обильного запаса
питательных веществ, необходимых для передачи их через многочисленные и
крупные (с желтком) яйца половозрелому поколению. Именно для обеспечения
этого обильного запаса, и возникает необходимость в паразитическом образе жизни.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
Совпадает во 2-м подэтапе со 2-м циклом развития половозрелых форм
нематод – самцов и самок; при этом личиночная – рабдитиевидная форма имеет
тенденцию к постепенной редукции.
Половозрелые формы имеют определённое морфологическое сходство:
малый размер (часто 1 мм и меньше, особенно микрофилярии), с узким и
стройным телом;
монодельфная половая система;
нитевидный и остроконечный хвост;
пищевод с бульбусом;
расположение вульвы в задней части тела;
наличие сперматеки.
При этом развитие яйца осуществляется с паузой (в отличие от 1-го цикла).
И главное – возникает гаплоидный набор хромосом.
358
При аналогии с насекомыми голометабола, обнаруживается удивительное
сходство в том, что личинки в обоих случаях имеют одинаковую жизненную задачу
(см. выше), также как возникает другая задача – полового воспроизведения во 2-м
цикле. Интересно то, что личинки в обоих случаях оказывается часто
перегруженными питательными веществами для передачи следующему
половозрелому поколению, которые часто не питается, и после полового
воспроизведения быстро погибают.
РАЗДЕЛЫ можно различать у нематод достаточно чётко.
1-й раздел состоит из таксонов, представляющих рабдитиевидную форму.
2-й раздел вобрал рабдитиевидные и филяриевидные формы, но с
определённым
эмбриональным
усложнением
организации
и
строения
филяриевидной формы.
3-й раздел также состоит из рабдитиевидных и филяриевидных форм, но с
уклоном дезэмбрионизации – постепенной редукции рабдитиевидной формы. Пока
по разделам и подразделам приводятся примеры, подтверждающих, данные
принципы разделения, а в дальнейшем на эту основу, можно нанизать все таксоны.
2.3.2.1.ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся гастротрихи некоторые нематоды.
ГАСТРОТРИХИ
«В настоящее время распространено мнение, что нематоды произошли от
Gastrotricha. Эта идея, выдвинутая более ста лет назад, поддержана в настоящее
время многими авторами (Парамонов, 1962; Малахов, 1986; Luc et al., и др.). Из
этого класса первичнополостных червей до настоящего времени дошли две
различаемые по ряду морфологических и биологических особенностей группы,
объедененяемые в рамках надсемейств Macrodasyoidea (гермафродиты) и
Сhaetonotoidea (большая часть представлена партеногенетическими самками)»
(Турлыгина Е.С., Чижов В.Н. 1991, с. 52).
НЕМАТОДЫ
«Можно предположить, что у гастротрихоподобного предка нематод была
дидельфная половая система с билатеральным расположением антидромных
яичников простым, простым недифференцированным яйцеводом или без него…
Анцестральный тип женской половой системы у немотодоподобного предка имел
дидельфную половую систему с продольно-оппонирующим расположением
антидромных половых трубок с очень коротким, недифференцированным
яйцеводом и щелеобразной вульвой. Яичник состоял из небольшой группы оогониев
и одного созревающего (растущего) ооцита» (Турлыгина Е.С. Чижов В.Н. 1991, с.
53).
Относятся нематоды, которым свойственена только одна рабдитиевидная
форма. Из фитонематод такие представители подкласса рабдитиа – Rhabditia, как,
например, семейство Rhabditidae,
Общие признаки:
359
одноцикличность онтогенеза;
рабдитидный тип строения, при котором тело имеет утолщенную,
веретеновидную форму, при этом размеры маленькие – около 1мм, глотка
имеет бульбус;
- образ жизни фитонематод сапробиотический (в основном) и хищный;
- высокие скорости онтогенеза – от нескольких часов – до нескольких суток;
- тенденция к бесполому размножению – партеногенезу и псевдогамии, а
также склонность к амфимиксису, гермафродизму, интерсексу.
- На голове веретеновидных форм находятся папиллы – осязательные сосочки,
на губах – амфиды, в ротовой полости – онхи; в конце пищевода – два
бульбуса.
“Фитонематоды – это комплекс нематод, экологически связанные с
растением. В понятие фитонематод входят паразитические формы – фитогельминты,
вызввающие патогенные процессы в растении – фитогельминтозы, микогельминты
– нематоды, сосущие мицелий грибов, и сапробиотические нематоды, обитающие в
разлагающейся растительной ткани”. (Турлыгина Е.С., Чижов В.Н. 1991, с 6)
Предполагается, что, в основном, к данному разделу из фитонематод
преимущественно относятся сапробионты.
Так, в отряде Rhabditida «Характерными особенностями биологии этих
нематод являются высокая скорость онтогенеза и высокая плодовитость, что
является биологической необходимостью в условиях быстротечности фаз
сапробиотического распада органического материала. Высокие скорости онтогенеза
характерны и для хищных форм этой группы нематод» ( там же, с. 23).
«Вероятно, условиями сапробиотической среды, с характерной для неё
быстрой сменой фаз сапробиотического распада следует объяснить и широкое
развитие среди эусапробионтов явлений партеногенеза, протерандрии и
неотении…» (Парамонов А.А. 1962, с. 366).
-
2.3.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – Б, вектора регресса – М.
Относятся нематоды с двухцикличным развитием. Относится из нематод
подкласс эноплия – Enoplia с отрядами: Enoplida, Dorilaimida, Mononchida,
Marimermithida, подкласс хромадория – Chromadoria с 6 отрядами. Паразитические
формы из этих отрядов должны быть почти исключены, и переведены в 3-й раздел
(по примеру отряда Mermitida).
Главный признак нематод во 2-м разделе – это свободное существование – в
море или в почве. Образ жизни – сапробионты и хищники. Причём, хищники
возникают по отношению, как к мелким животным, так и растениям.
Например, отряд дорилаймиды являются хищниками растений; ротовая
полость вооружена мощным копьём, способное далёко выдвигаться из ротовой
полости для проникновения в клетки растений, и, притом, через копьё производится
всасывание соков корешка растения, в то время, как сама нематода остаётся в почве.
В отряде эноплиды нематоды вооружены подвижными зубами, действующими
360
наподобие челюстей. В отряде мононхид развиваются онхи – неподвижные острые
придатки ротовой полости.
Данное разделение нематод на 2 группы (первичный и вторичный
органогенез) вполне соответствует (аналогия) существующему выделению среди
насекомых (2 подэтап 3 этап) голометабол с 2 группами – активно питающихся
личинок (некоторые размножаются бесполым путем) и имаго, специализирущихся
на половом размножении (часто не питающихся). Прогрессивно развиваются органы
чувств – головные рецепторы представлены щетинками (с нервом) и папиллами
(особенно у морских форм); на губах возникают внутренние рецепторы в форме
сосочков или очень коротких щетинок; возникают карманообразные амфиды –
органы химического чувства; глаза возникают только у некоторых морских форм;
стома вооружена острыми придатками – неподвижными или подвижными (зубы,
челюсти); выделительная шейная железа эноплий является осморегуляторным
аппаратом; хвостовые железы, возможно, служат частью выделительной системы.
Для рабдитидного поколения нематод характерны партеногенез, протерандия,
амфимиксис, гермафродитизм (см., например, Парамонов А.А. Основы
фитогельминтологии, т. 1, изд-во А.Н. С.С.С.Р., М.1962, с. 296).
В подклассе эноплиа «У них чаще встречается дидельфная половая система,
несколько реже монодельфная, причём есть монодельфные формы, у которых
сохраняется задняя половая трубка. Яичник антидромный. …Сперматека как
специальный орган отсутствует. …Представители отряда Enoplida, по-видимому,
являются одной из древнейшей групп нематод и в своём строении сохранили целый
ряд анцестральных признаков, в том числе и некоторые примитивные черты в
строении половых трубок самок»
(Турлыгина Е.С., Чижов В.Н. 1991, с. 12).
Плодовитость низкая (по сравнению с 3-м разделом); например, у Mononchus
papillatus (длина 1,8 см) очень крупные яйца по одному лежат в задней и передней
матке (а в 3-м разделе яйца мелкие и много).
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ
развивается от мелких форм (невидимых
невооруженным глазом) сапробиотического процесса разложения растительных и
животных тканей, до сравнительно крупных хищников.
Если кишечник во 2-м разделе хорошо развит, то в 3-м разделе редуцирован
(всасывание внешними покровами).
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА связывается с вектором прогресса, ведущего
к увеличению размеров и сроков жизни, что позволяет успешно хищничать на
растенияй и животных.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА возникает в связи с узкой внешней средой,
которая уменьшает шансы на выживание (наличие определённого хозяина или
объектов питания, сапрофитного очага).
2.3.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся из нематод подкласс рабдития – Rhabditia с отрядами:
Rhabditida, Tylenchida, Strongylida, Oxyurida, Ascaririda, Spirurida; отряд
Mermithida (подкласс эноплия)
361
Различается два поколения – личиночное и дефинитивное, которые, у этих
нематод, имеют свои особенности.
У нематод возникает двухцикличность онтогенеза, то есть два поколения –
гамогенетическое и партеногенетическое, или две морфологические группы –
«рабдитивидные « и «филяриевидные». Первое поколение – личиночное, это
рабдитисовая нематода, например, в роде Parasitorhabditis.
«К первой относятся личинки с коротким и сравнительно толстым телом. Их
фаринкс снабжен бульбусом, и по своему строению напоминает фаринкс нематод
из отр. Rhabditidea.
Вторые же обладают более узким и стройным телом. Длинный и тонкий
фаринкс филяриевидных личинок очень похож на таковых многих филярий (отр.
Spirurida)» (Гинецинская Т.А. Добровольский А.А. 1978, ч. 2, с. 99).
Если взять Heterotylenchus abberens (Tylenchidae), то
«Самка после копуляции в почве, проникает в личинку мухи Hylemya antiqua,
оставаясь в этом хозяине и во время метаморфоза. В мухе нематоды откладывают
яйца, из которых здесь же, вылупляются особи гермафродитного поколения,
продуцирующие яйца. Личинки, выходящие из яиц гермафродитных особей,
проникают в яичник, а из него в яйцевод, через который и выбираются наружу.
Здесь они дают начало самкам и самцам. Свободноживущее (раздельнополое)
поколение нематод, следовательно, развиваются в почве. Оплодотворённые самки
отыскивают мух, внедряются в них, и жизненный цикл начинается сначало» (Шульц
А.Г. ч. 2 с. 279).
И.И. Мечников отмечал наличие двух поколений у нематод.
«Из моих наблюдений следует, что Ascaris nigrovenosa имеет два поколения,
из которых одно ведет паразитарную жизнь, а другое, имеющее особенности рода
Rhabditis живет на свободе» (Мечников И.И. собр. соч. т. 2. 1953, акад. мед. наук, М.
с. 19).
Пример – род Parasitorhabditis (40 видов) из семейства Rhabditidae, относится к
1-му циклу (соответствует личинке насекомых), возникает толстое тело, медленные
движения; а дефинитивные формы 2-го цикла являются свободноживушими и
мелкими, обитая в сапробиотических очагах.
Семейство Strongylidae (22 рода и 40 видов) из отряда Strongylidae
характеризуется двухцикличностью, при этом, 1-й цикл развивается в кишечнике
млекопитающих; нематоды личиночного типа – крупные, с рабдитидным
пищеводом, свойственен партеногенез и гермафродитизм. Нематоды 2-го цикла
свободноживущие - обитают на траве, навозе, почве, соломе; отличаются малыми
размерами, тонким пищеводом, и быстрым созреванием самцов и самок.
В отряде Tylenchida (1000 видов) нематоды 1-го цикла, личиночные обитают
на растениях в семействах Anguinidae и Meloidogynidae, причём могут приобретать
округлую или грушевидную форму, а
на животных обитает семейство
Sphaeruladiidae.
“Очень интересны нематоды, паразитирующие в насекомых, особенно
Sphaerularia bombi из шмелей… Оплодотворённые самки этой нематоды проникают
внутрь зимующей самки шмелей. После этого влагалища и матка Sphaerularia
постепенно выпячивается через половое отверстие из тела самки, переполняется
362
развивающимися яйцами и чрезвычайно разрастаются. Вывернувшийся половой
аппарат настолько увеличивается, что съежившаяся самка кажется на нём лишь едва
заметным придатком. Из яиц самки выходят личинки, которые покидают шмеля и
уже на воле в почве развиваются в половозрелых нематод» (Догель В.А. 1981, с.
224-225).
Второе половое поколение обычно в начале раздела является
свободноживущим, мелким, и погибает после полового размножения.
Пример, вухерерия – Wuchereria bancrofti (подотряд Filariina, отряд Spirurida)
вызывает у человека слоновость; при этом следут, различать развитие в 1-м цикле
личиночной формы, локализующейся в лимфатических протоках и узлах, и
вызывающей закупорку сосудов, приводящей к слоновости; и 2-й цикл половой
формы в виде микрофилярий 0,3 мм длиной.
Распространение болезни происходит через кровососущих насекомых,
которые, питаясь кровью, поглощают также и микрофилярии у больного человека.
Заглоченные личинки, в конечном счёте, мигрируют в основание ротовых органов и
хоботок комара, а при укусе здорового человека, эти микрофилярии проникают в
его кровь. И дважды перелиняв, превращаются в самок и самцов.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ
особенно ярко проявляется в последнем 1-м
подразделе – в подотряде филярий (Filarina) из отряда спирурида. Наблюдается
живорождение и развитие половозрелого паразита внутри хозяина – обычно
млекопитающего, без выхода во внешнюю среду; промежуточным хозяином служат
кровососущие клещи и насекомые. При этом личиночная 1-я форма (цикл)
редуцировалась целиком в 1-м подразделе.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА - выживаемость в борьбе за существование
обеспечивается, прежде всего, отложением большого числа яиц и личинок.
Оплодотворённая самка пшеничной угрицы - Anguina tritici откладывает до 2500
яиц; в колосе поражённой пшеницы находятся галлы с 15-17 тысячами нематод,
находящиеся в состоянии анибиоза.
Обилие питательных веществ при паразитизме, даёт возможность приобрести
крупные размеры; например, самка человеческой аскариды достигает 25-40см.,
поражая местами до 100% населения; Dioctophyme renale в почке собаки достигает
1м., а паразит плаценты кашалота – Placentonema gigantissima – до 8м.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА заключается в исходной узости внешней
среды, в которой могут обитать паразиты. Например, трихинелёз человека
(вызывает Trichinella spiralis) развивается в определённых условиях, если, например,
человек съест заражённое, недостаточно проваренное мясо свиньи; последние могут
заразиться, если съедят заражённую крысу (или заражённые боинские отходы). Но
все “если” компенсируется огромной плодовитостью - самка трихинеллы после
совокупления в кишечнике отрождает за 2 месяца до 2000 личинок, которые потом
оседают и инкапсулируются в мыщцах.
В конечном итоге, в борьбе за существование, одна из сторон побеждает на
определённом отрезке времени.
363
2.3.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Первичный органогенез – М, вторичный органогенез – Б.
Относятся тип Немертины (Nemertini) и часть типа Нематгельминтов - т.е.
классы: киноринхи (Kinorhyncha), приапулиды (Priapulida), волосатики
(Nematomorpha), скребни (Acanthocephala), для которых характерны личинки,
морфологически отличающиеся резко от имаго.
К немертинам относятся классы: Archynchocoela (с одним видом
Archynchonemertes axi Riser, 1988.) и Rhynchcoela с подклассами Anopla и Enopla по
системе Ивата (Iwata, 1967), (см. Чернышев А.В. зоол. ж., 1995, том 74, вып. 1).
Немертины включают около 1000 видов. Размеры колеблются от 1 мм до 10-15
метров (иногда до 30м), на примере, Lineus longissimus.
3-й этап произошёл от 2-го этапа (плоские черви), и, не случайно, многие
авторы, подчёркивают происхождение немертин от плоских червей.
“Ряд существенных черт организации немертин указывает на их родство с
плоскими червями, в частности, турбелляриями. Подобно ресничным червям,
немертины обладают паренхиматозным строением и лишены полости тела.
Расположение главных частей нервной системы и строение глаз, в общем, сходны у
немертин и турбеллярий. И, те и другие, имеют протонефридиальную
выделительную систему. У ряда турбеллярий имеется спиральное дробление,
характерное для немертин. Наконец, следует отметить, известное сходство пилидия
с мюллеровской личинкой поликлад. Таким образом, естественно предположить,
что немертины – потомки ресничных червей. Эволюция типа Nemertini в общем
была прогрессивной и привела к развитию задней кишки с порошицей и
кровеносной системы, а также к усилению кожно-мускульного мешка. Однако
выработка в процессе эволюции хоботка – органа оригинального устройства –
несомненно есть - проявление узкой специалиазации» (Догель В.А. 1981, с. 207).
Это типичное рассуждение с эволюционных позиций. Всё дело меняет
эктодермальный метаморфоз, который мы ещё не привыкли учитывать.
ПЕРВИЧНЫЙ
ОРГАНОГЕНЕЗ
возникает при развитии личинок,
напоминающих взрослые формы из 1-го подэтапа, в частности, личинки приапулид
и волосатиков имеют общие черты строения с взрослыми киноринхами (см.
В.А.Догель, 1981, с. 231, 232, 198). По постепенности развития, личинки в 3-м
подэтапе, их можно сравнить с нимфами насекомых, у которых личиночные органы
превращаются в дефининитивные.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ выражается в развитии дефинитивных
систем и органов, которые значительно сложнее, чем в предыдущем подэтапе,
например, в развитии кровеносной системы у немертин. Если у нематод личиночная
и дефинитивная формы почти не отличались друг от друга (2-й подэтап), то у
представителей 3-го подэтапа – это различие резко выражено.
Отсутствующий целом у немертин, заменяется кровеносной системой, которая
сравнительно с целомом более перспективна в транспортировке питательных
веществ, кислорода и продуктов обмена веществ; поэтому немертины в филогенезе
ушли дальше нематод (3-й подэтап).
РАЗДЕЛЫ
364
Интересными, в отношении естественного разделения по разделам, остаются
исследования типов развития немертин по Dieck.
«Так, Дик (1874) считал исхдным состоянием для немертин ту группу,
которая имеет наиболее выраженное личиночное развитие, т.е. гетеронемертин,
эмбриональное развитие которых характеризуется образованием планктонной
личинки – пилидия. От этих первичных форм гетеронемертин, по его мнению,
отходят три ветви, дающие начало вторичным формам немертин.
Первая ветвь ведёт к немертинам, в развитии которых имеется стадия
примитивных личинки Cephalothrix.
Другая ветвь ведёт к виду Lineus ruber, обладающему дезоровским развитием.
Третья ветвь даёт начало таким формам немертин (Tetrastestemma и др.), в
развитии которых метаморфоз отсутствует» (Шмидт Г.А. 1968, с. 5).
Несмотря на несколько устаревшие представления Дика, ныне также можно
говорить о трёх ветвях развития немертин, которые соответствуют трём разделам.
Первый раздел развития немертин происходит без пилидия, с прямым
развитием в половозрелую форму; взрослые формы – мелкие.
В целом это развитие типично для палеонемертин.
Второй раздел характеризуется: 1) развитием пилидия от примитивного
строения – к более сложному строению; 2) наличием бесполого размножения в
форме фрагментации; 3) усложнением строения взрослых форм немертин в
пределах раздела.
Третий
раздел
отличается
развитием
процессов
редукции
и
дезэмбрионизации.
2.3.3.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся личинкоподобные и примитивные формы; из нематогельминтов,
например, лорициферы и киноринхи.
КИНОРИНХИ
«Кутикула, линьки, отсутствие мерцательного эпителия, отсутствие
кольцевой мускулатуры сближает их с нематодами; протонефридии с
гастротрихами, положение рта, наличие заднего прохода, строение глотки, полость
тела с обеими группами.
Центральный нервный аппарат представлен окологлоточным кольцом,
напоминающим таковое нематод; однако от него отходит всего лишь один непарный
брюшной ствол, который, впрочем, можно принять за гомолог брюшного ствола
нематод.
Своеобразными чертами организации киноринх являются:
во-первых, метамерия, охватывающая наружный скелет, мускулатуру и
нервный аппарат, и во-вторых передний конец тела, вооруженный шипами и
способный впячиваться внутрь тела наподобие хоботка» (Беклемишев В.Н. 1964, т.
1, с. 129).
Главное, что заставляет помещать киноринх в 1-й раздел 3-го подэтапа – это
их морфологическое сходство с личинками скребней и волосатиков.
365
ЛОРИЦИФЕРЫ (Loricifera) размером менее 0,3 мм, обнаруженные в 1983г., по
своей морфологии напоминающие приапулид; требуется дополнительное изучение.
НЕМЕРТИНЫ
Из немертин можно отнести отряд – Archinemertea (класс Rhynchocoela,
подкласс Anopla).
При этом характерно субэпителиальное расположение нервной системы и
крайняя простота организации и образа жизни.
Особенно показателен один вид Archynchonеmertes axi Riser, 1988, которому
придан статус класса (см. Чернышев А.В., Зоол. ж. 1995,том 74, вып. 1, с 7) из-за
примитивности строения, которое выражается в некотором приближении строения к
бескишечным турбелляриям
из предыдушего этапа, в частности, слабая
обособленность кишечных клеток от паренхимы при отсутствии tunica propria;
диффузное расположение ооцитов в паренхиме, в основном вокруг кишечника; при
этом ооциты покидают яичники и мигрируют к кишечнику; еще отсутствуют
хоботок и ринхоцель; имеется лишь одна комиссура в мозге; протонефридии
развиты только на правой стороне тела. Но, в то же время, возникли особенности,
характерные для немертин – кровеносная система, состоящая только из двух
боковых сосудов, соедененных в головном и хвостовом концах тела, возникли
боковые нервные стволы под мускулатурой стенки тела.
2.3.3.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – Б, вектора регресса – М.
Из нематгельминтов – приапулиды, волосатики, также относятся некоторые
немертины.
В жизненном цикле развития характерны личинки и взрослые формы.
ПРИАПУЛИДЫ
Дробление яйца полное, не вполне равномерное. Личинка с хоботком,
покрытым крючьями, похожая на взрослых киноринх. О морфологическом сходстве
развития киноринх с приапулидами и волосатиками возникает единство мнения
многих авторов, например, В.Н.Беклемишева, 1964, с. 129; Шмидта Г.А. 1952, ч 2, с.
111; Догеля В.А. 1981, с. 242-243; Ивановой-Казас О.М. 1975, с. 357.
Личинка приапулид развивается до 2 лет; у личинки задняя часть образует
твердый панцирь из продольных пластин, и при необходимости (угроза) все тело
втягивается в панцирь. Целом возникает среди мезодермальных клеток, лежащих на
поверхности кишки. У приапулид хорошо выражена первичная полость тела с
полостной жидкостью, в которой имеются многочисленные эритроциты и
гранулоциты. Эритроциты запасают кислород, а гранулоциты осуществляют
защитную функцию, обладая амебоидной подвижностью и фагоцитозом.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшного ствола.
Также развивается кожно-мышечный мешок и протонефридии.
Передний конец тела с хоботком, вооружен многочисленными шипами.
Взрослые приапулиды ведут роющий образ жизни на морском дне, и как хищники
поедают полихет, голотурий, офиур и др.
ВОЛОСАТИКИ
366
Онтогенез проходит с личинкой, но с паразитическим образом жизни. У
волосатиков личинки 0,1мм, но с вооруженным хоботком, благодаря которому
личинки проникают в насекомых, или в тело высших ракообразных, в полости
которых достигают половозрелого состояния.
Свободный образ жизни ведут только что вылупившаяся из яиц личинка и взрослая
особь. Личинки резко отличаются по морфологии от взрослых червей. Личинки,
похожие на киноринх, на переднем конце имеют сверлящий хоботок для
проникновения в насекомое. Обычно развитие личинок происходит в двух хозяевах
– сначало в личинках мелких насекомых (комаров, подёнок) в виде цисты; этих
личинок поедают крупные насекомые, у которых в гемоцеле, и происходит основное
развитие личинок волосатиков.
Взрослые волосатки (имаго) имеют нитевидную форму до 160 см, и толщиной 1-1,5
мм, которые не питаются (афаги), поэтому кишечник недоразвит. После откладки в
воде яиц, взрослые погибают.
НЕМЕРТИНЫ развиваются по свободному пилидийному типу, что
характерно, например, для многих представителей отряда гетеронемертин (подкласс
Anopla).
К началу данного раздела следует отнести отряд палеонемертин, к которому,
в частности относится иватовская личинка (Iwata, 1858, 1960), развитие которой
сопровождается образованием имагинальных дисков; например, у Micrura
akkeshуеnsis.
Признаки палеонемертин:
1) первично примитивные личинки;
2) эволютивное развитие личинок, сопровождающееся развитием всех систем
органов;
3) отсутствие дегенеративных явлений.
Для палеонемертин свойствено эволютивное развитие.
«…гаструла превращается в личинку атрохного типа, которая путем
эволютивного метаморфоза преобразуется во взрослого червя…»
(Иванова-Казас О.М. 1985, зоол. ж., том LXIV, вып. 5, с. 654). Также.
«Развитие палеонемертин нередко называют прямым, но это не совсем
правильно – из яйца у них выходит гаструлоподобная планктонная личинка …,
которая отличается от взрослого червя крайней простотой организации, наличием
специальных личиночных органов и образом жизни» (Иванова-Казас О.М. 1975г, с.
284).
Семейство Prostomatidae включает немертин размерми - от 1мм до 3,5мм,
уплощенные, с 4 глазами и хоботом вооруженным стилетом; кишечные карманы не
ветвятся; развиваются протонефридии. Более крупные формы принадлежат
пресноводному роду Stichostema (3-30мм) с необычайно длинной хоботной
полостью.
Для развития немертин можно отметить своеобразную двухцикличность.
Сначало развивается крупная бесполая особь, которая путём фрагментации
распадается на ряд частей, поочёредно (до 20), эти фрагменты окружены слизистой
цистой. Далее из одной части возникает половозрелый червь. Пример, Lineus
socialis, L. vegetatus. Тело немертин, сравнительно легко распадаются, по крайней
367
мере, у некоторых видов, на отдельные части, что является бесполым
размножением.
«Так, например, у Lineus socialis и L. vegetatus (по Hyman, 1951) задняя
половина тела распадается на несколько кусков (до 20)…» (Иванова-Казас О.М.
1977, с. 86).
На примере S. sanguineus «За 18 месяцев наблюдения за счет бесполого
размножения одного исходного индивида было получено 830 новых немертин»
(Иванова-Казас О.М. 1977, с. 86).
Кроме того “При разрезании Lintus socialis на сотню кусочков, каждый из них,
превращается в целую немертину» (Иванова-Казас О.М. 1975, с. 302).
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ выражается в развитии – по подразделам личинки, у
которой усложняется строение на старших стадиях.
Из немертин относится отряд Heteronemerthini, а также немертины типа
Micrura akkeshiensis, у которого личинка, хотя и отличается от пилидия в сторону
упрощения строения, но, тем не менее, эта иватовская личинка (Iwata, 1958) имеет
имагинальные диски. Поэтому, из-за наличия имагинальных дисков, к началу
данного раздела следует отнести иватовскую личинку. Два цикла развития
гетеронемертин – это пилидий и взрослая особь.
Иначе говоря, пилидий соответствует рабдитидной нематоде как личинке, но
взрослые особи отличаются, прежде всего, более высоким уровнем организации.
«На макушке пилидия имеется утолщенная апикальная пластинка с
султанчиком; нижняя (вегетативная) сторона пилидия, в центре которой находится
рот, уплощена, и окаймлена ресничным шнуром.
…Внутри пилидия просвечивает кишечник, состоящий из эктодермального
пищевода и энтодермального желудка; анальное отверстие отсутствует (оно
образуется только в конце метаморфоза, что можно расценивать как рекапитуляцию
его позднего эволютивного возникновения).
…В первичной полости тела рассеяны клетки мезенхимного характера,
некоторые из которых дифференцированы в мышечные элементы»
(Иванова-Казас О.М., зоол. ж. 1985, том LXIV, вып. 12, с. 1770). Также.
“В целом можно сказать, что весьма распространенная у немертин метамерия
упорядочения, носит примерно такой же характер, как и метаморфоз,
встречающийся у триклад, несмотря на то, что аппараты, подвергшихся
метамерному упорядочению, у тех и у других не совпадают”
(Беклемешев В.Н. т. 1, 1964, с. 189). Также.
«Самое вероятное, что различные личинки гетеронемертин произошли от
какой-то общей личиночной формы, уже имевшей некротический метаморфоз, а
дальше эволюционировали в разных направлениях….»
(Иванова-Казас О.М. Зоол.ж. 1985, том LXIV, вып. 12, с. 1774).
В примитивных случаях, пилидий развит еще недостаточно.
«По внешней форме от типичного пилидия довольно сильно отличаются
pilidium recurvatum и так называемая иватовская личинка.
У p. recurvatum (по описанию Cantell, 1966) тело не уплощено по главной оси,
а вытянуто, рот находится на брюшной стороне близ переднего конца, так что в
проморфологическом отношении, этот пилидий похож на личинок палеонемертин…
368
Окружающий ротовое отверстие кожный эпителий образует воронковидное
разрастание, в котором различаются одна передняя и две боковые лопасти. …По
краям и внутри воронки находятся более длинные реснички, ресничного шнура,
сходного с таковым типичного пилидия, здесь нет, но на заднем конце у p.
recurvatum имеется венчик длинных ресничек – телотрох…, не свойственный
типичному пилидию. Главная ось p. recurvatum совпадает с таковой
формирующейся внутри него немертины (Cantell, 1966).
Близкое строение имеет, описанный Давыдовым (Dawydoff, 1940), p.
incurvatum. Иватовская личинка, названная так по имени описавшего ее автора
(Iwata, 1958), относится к Micrura akkeshiensis, и внешне напоминают личинок
палеонемертин; ее близость к пилидию проявляется только в характере
метаморфоза, причем передний конец червя оказывается обращенным к
вегетативному полюсу личинки, а задний – к анимальному»
(Иванова-Казас О.М. Зоол. ж., 1985, том LXIV, вып.12, с. 1772).
В конце раздела возникает типичный пилидий.
«Переход от p. recurvatum к типичному пилидию предполагает следующие
изменения:
1) редукцию послеротового отдела;
2) изменение проморфологических отношений и утрату прямой преемственности
между морфологическими осями личинки и взрослого червя;
3) редукцию телотроха и новообразование экваториального ресничного шнура,
сравниваемого с телотрохом. Можно предположить также, что околоротовые
лопасти типичного пилидия произошли от боковых краев ротовой воронки p.
recurvatum" (Иванова-Казас О.М. Зоол.ж. 1985, том LXIV, вып. 12, с. 1774).
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ
СТОРОНА
выражается в увеличение размеров
организма, что позволяет ему активно хищничать и выживать в борьбе за
существование.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА связана с узкой внешней средой, например,
взрослые волосатики развиваются только у насекомых, уже не питаясь через
пищеварительный тракт. Немертины обитают только в определённой приливной
полосе моря, в которой есть соответствующая пища; также, и приапулиды
приспособлены для обитания на песчанном морском дне, при наличии мелких
(иногда крупных) беспозвоночных-жертв (полихеты, офиуры, голотурии).
2.3.3.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса - М, критерии вектора регресса – Б.
Относятся классы: скребни (Acanthocephala) и немертины подкласса Enopla
(класс Rhynchocoela Schultze, 1851) c отрядами: Polystilifera, Monostilifera,
Bdellonemertea.
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ выражается в усиливающихся процессах редукции
личинки, на более ранних стадиях онтогенеза. Интересно, некоторые авторы эти
процессы называют эмбрионизацией, что
неправильно. Разная степень
дезэмбрионизации достаточно хорошо отражена ниже, на основании исследования
Г.А.Шмидта. Если личинка превращается в эмбрион – это не эмбрионизация, а
369
дезэмбрионизация. При эмбрионизации происходит усложнение строения и
организации личинки старших стадий.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА внешняя среда становится при паразитизме,
чрезвычайно - обильная, что позволяет давать многочисленное потомство.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА в невозможности обитания нигде, кроме
определённых животных – хозяев.
СКРЕБНИ разделяются на 3 подкласса:
1) Echinorhynchinea, личинка вооружена на переднем конце;
2) Gyganthorhynchinea – личинки вооружены крючьми и шипиками;
3) Neolhinorhynchea – невооруженные личинки.
С нематгельминтами скребни сближаются по признакам постоянства
клеточного состава, наличию первичной полости тела и раздельнополости, хотя
строение внутренних органов совершенно разное. С приапулидами и некоторыми
нематодами - общий признак – вворачивающийся хоботок.
У скребней различаются промежуточный хозяин (членистоногие), и
дефинитивный хозяин (позвоночные). Личинка – акантор – отдаленно напоминает
цистицерк цестод. Преакантелла и акантелла анологичны нимфе насекомых по
развитию дефинитивных органов.
Метаморфоз заключается в редукции крючочков и шипиков личинки в
полости тела промежуточного хозяина (моллюска или ракообразного), и в развитии
органов дефинитивного хозяина - хоботкового влагалища, хоботка, лигамента,
нервной и половой систем. Превращение в дефинитивную форму скребней
происходит на стадиях акантеллы и цисты; последняя необходима для переживания
неблагоприятных условий. В окончательном хозяине циста выворачивается и
прикрепляется к стенке кишечника.
Взрослые скребни паразитируют в рыбах, птицах, млекопитающих, при этом
пищеварительная система червей отсутствует.
«Приапулиды имют некоторые общие особенности строения со скребнями.
Они выражены в слиянии половых и протонефридиальных протоков в общие
мочеполовые протоки» (Шмидт Г.А. 1952, ч. 2, с. 111).
Принадлежность скребней к 3–му разделу диктуется как паразитизмом
личинок, так и взрослых, а также фактом живорождения. Яйца оплодотворяются
ещё на стадии яйцевых комков, после чего попадают в полость тела, с дальнейшим
развитием в яйцеводе и матке.
НЕМЕРТИНЫ
В
пределах
3-го
раздела
возникают
последовательные
стадии
онтогенетического развития на примере массовых и распространённых видов –
Lineus desori L. ruber, что, в частности, убедительно исследовано Г.А.Шмидтом
(1968). Тем самым, предоставляется возможность, выделить последовательно
разные подразделы – 3-й, 2-й и 1-й.
Достаточно сравнить следующие признаки:
1 – низкий или высокий уровень литорали, на которой откладываются яйца;
2 – величина яиц, с желтком или без него;
3 – источник питания;
4 – глотка временная или постоянная;
370
5 – степень дезэмбрионизации (3-й или 2-й подраздел).
Сначало возник дезоровский, неличиночный тип развития (L. desori),
отражающий 3-й подраздел, для которого характерно:
1) Яйца откладываются на нижнем уровне обнажаемой литорали (в отличие от L.
ruber). «Факты говорят о следующем: Lineus desori поселился на обнажаемой
литорали. В результате у этих немертин произошли изменения процессов
эмбриогенеза: они утратили пилидийный свободный личиночный тип эмбриогенеза
и приобрели неличиночный. Вся масса яиц из гонад выметывается самкой сразу в
виде слизистой кладки.
Яйца заключены в особые яйцевые капсулы, или яйцевые колбочки, стенка которых
представляет собой продукт секреции тех камер гонад, в которых находятся яйца»
(Шмидт Г.А. 1968, Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.
«Наука», с. 206).
2) Развитие крупных яиц, богатых желтком; например, в слизистой кладке
“Характерны различия в размерах яйца обоих видов немертин. Радиус у исходного
вида Lineus desori примерно в 2 раза превышает радиус яйца Lineus ruber, а объем
яйца у исходного вида в 8 раз больше, чем у производного вида» (Шмидт Г.А. 1968,
с. 206).
Данный желток яйца служит основным источником питания зародыша.
4) Развивается провизорная глотка зародыша, не функционирующая и
дегенерирующая, по сравнению с глоткой пилидия и L. ruber, поскольку питание
осуществляется желтком яйца. «У этой немертины запас пищи для эмбриогенеза дан
с самого начала в виде желтка в яйцевой плазме, и не требуется специального органа
для усвоения пищи извне»(Шмидт Г.А. 1968, с. 113). Также.
«Во время формирования молодой немертины на месте дегенерирующей глотки
появляется новая парная закладка дефинитивной глотки, находящаяся в боковых
стенках личиночной глотки…» (Шмидт Г.А. 1968, с. 111).
5) Вместо личинки – пилидия, начал развиваться зародыш или эмбрион, именно в
это выражается начало дезэмбрионизации.
«В результате у этих немертин произошли изменения процессов
эмбриогенеза: они утратили пилидийный свободный личиночный тип эмбриогенеза
и приобрели неличиночный» (Шмидт Г.А. 1968, с. 206). Также.
«У Lineus desori подвижность зародыша, заключенного в яйцевые оболочки,
сохраняется благодаря ресничному эпителию провизорной эктодермы, хотя
теменной орган, характерный для планктонных личинок немертин – пилидиев, у
него отсутствует. Из яйцевых оболочек, яйцевых капсул и из кладок вылупляется
молодая немертина» (Шмидт Г.А. 1968, с. 71).
Затем возникла стадия развития, свойственная L. ruber, для которой
характерен вторичный личиночный эмбриогенез (2-й подраздел).
1) Яйца откладываются на более высоком уровне литорали.
2) Развитие более мелких яиц, с уменьшенным содержанием желтка. Если у
предыдущего вида оболочка кладок тонкая и вязкая, то «Lineus ruber оболочки
кладки пергаментовидные, жёсткие, основное вещество кладки менее вязко и
более плотное» (Шмидт Г.А. 1968, с. 207).
371
3) Основным источником питания зародыша или эмбриона служат не желток, а
сами яйца целиком, остановившиеся в своём развитии, т.е. возникает –
адельфагия. «Из нормально развившихся зародышей образуются личинки,
которые начинают заглатывать яйца, остановившиеся в развитии. Эти
последние служат пищей нормально развивающимися зародышами на стадии
инкапсулированной личинки» (Шмидт Г.А. 1968, с. 206).
4) Глотка зародыша хорошо развита для осуществления адельфагии, а затем
превращается в дефинитивный орган.
«Здесь в первую очередь у личинки развивается глотка – орган, насущно
необходимый молодой немертине» (Шмидт Г.А. 1968, с. 113).
5) Дезэмбрионизация эмбриона продолжается. Немертины развиваются в
направлении дальнейшей редукции личинки, которая превращается в эмбрион.
«Обращает на себя внимание рекапитуляция некоторых признаков вида
Lineus desori в эмбриогенезе вида Lineus ruber. Так, ранние стадии гаструляции
вплоть до начала закладки зародышевых дисков у Lineus ruber представляет собой
повторение дезоровской фазы развития, характерной для эмбриогенеза Lineus desori
…Личиночная мезенхима у Lineus ruber вначале повторяет также дезоровскую
фазу» (Шмидт Г.А. 1968, с. 206).
Превращение пилидия в зародыш и далее в эмбрион, представляет разные
стадии дезэмбрионизации, выраженные соответственно в 3-м и 2-м подразделах.
При дальнейшем филогенезе личинки оказываются наиболее редуцированы,
иначе превращаются в эмбрионы.
“В отрядах Haplo-u Bdellonemertini представлены ресничные личинки,
сходные с личинками палеонемертин, но значительно более продвинутые по
развитию внутренних органов. Никаких специальных личиночных органов, кроме
султанчика у них нет» (Иванова-Казас О.М. 1985, зоол. ж., том LXIV, вып, 12, с.
1171).
В отряде гаплонемертин возникает живорождение с прямым развитием.
«Но иногда (Prosorochmus viviparus) оплодотворение и развитие происходит в
яичнике. Сперматозоид проникает в ооцит в период подготовки к первому делению
созревания» (Иванова-Казас О.М., Кричинская Е.Б. 1988, с. 109).
Надо полагать, что к данному, последнему уровню (1-му подразделу)
относится Malacobdella grossi, поскольку возникает неличиночный эмбриогенез с
прямым развитие в яйце. Кроме того, «У пелагической немертины Planctomertes
agassiz поперечник яйца достигает 1мм. В этом случае наблюдаются процессы роста
овоцита, похожие на описанные выше для пресноводной гидры; овоцит пожирает
находящиеся рядом с ним другие овоциты» (Шмидт Г.А. 1953, с. 74).
«В отрядах немертин Hoplo – и Bdellonemertini представлены ресничные
личинки, сходные с личинками палеонемертин, но значительно более продвинутые
по развитию специальных личиночных органов, кроме султанчика, у них нет»
(Иванова-Казас О.М. зоол. ж. 1985, том LXIV, вып. 12, с. 1771). Также.
«Неличиночное развитие гаплонемертин лучше всего изучено В.В.Зеленским
у Prosorhochmus viviparus (1884, 1909, 1914). Развитие происходит внутри яйцовых
мешков гонад. …В результате дробления возникает целобластула с достаточно
обширным бластоцелем. … Питание немертины, развивающейся в полости
372
материнской гонады происходит отчасти за счёт яйцевого желтка, отчасти за счёт
осмотического питания соками гонады. Сформированная немертина покидает тело
матери через поры гонады» (Шмидт Г.А. ч.2, с. 83).
373
3. ВТОРОЙ ПЕРИОД
Критерии бесполого и полового размножения имеют в данном случае средние
показатели - С – С, между 1 и 3 периодами.
Относятся типы: Аннелиды – Annelida, Моллюски – Mollusca, Щупальцевые
– Tentaculata, классы: многоножки – Myriapoda, ракообразные – Crustacea.
Развитие необластов во 2 периоде связано с превращением их в телобласты
(подробнее см. ниже).
Второй период включает 3 этапа, соответственно, с энтодермальным,
мезодермальным и эктодермальным метаморфозом, эти этапы предстают
своеобразными типами.
Но, в данном случае, эволюционный взгляд на развитие на уровнях трёх
периодов и всех девяти этапов, отвергается.
Морфологической основой во 2-м периоде, на уровне разделов, является
теория о ларвальной и постларвальной метамерии П.П.Иванова.
«…заслуга создания стройной теории двойственного характера метамерии
аннелид и членистоногих принадлежит всецело П.П. Иванову (1912, 1916, 1928 и
другие). В настоящее время эта теория является одной из основ морфологии
первичноротых» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 171).
Трохофора – исходная бесполая особь. Развивающиеся на личиночной основе
последующие половые сегменты могут быть однополыми или двуполыми, то есть
гермафродитными члениками или особями.
Вообще, при желании, можно обнаружить морфологическую связь 1, 2 и 3
периодами; свящующим звеном может служить трохофора, тем более, если этого
потребовала эпоха эволюционного мышления. В определённом смысле, почти всю 2
триаду периодов можно бы считать животными Trochozoa, но, думается все же, что
в этом нет необходимости.
«План строения трохофоры полихет отвечает плану строения некоторых групп
высших сколецид, например, коловраток, а также личинок некоторых моллюсков
(Amphineura) и двустворчатых, например, Taxodonta» (Свешников В.А. 1978, с. 23).
В.Н.Беклемишев считал, что верхнее полушарие трохофоры символизирует
филогенетическую связь с плоскими червями, поскольку у плоских червей можно
обнаружить спиральное и квартетное дробление, свойственное подобному развитию
верхнему полушарию трохофоры. Зато, нижнее полушарие трохофоры приобретает
мощное и разнообразное развитие, дающее основу для развития животных
Trochozoa, включая животных 3-го периода, несмотря на резкую редукцию, как
верхнего полушария трохофоры, так и исходных сегментов.
«Итак, высшие черви могут сравниваться с низшими червями только через
своих личинок. Непосредственное сравнение между взрослыми животными обеих
групп невозожно. Их планы строения радикально различны. В силу этого мы вправе
рассматривать сколецид и аннелид как два различных типа (embranements) в
классическом кювьеровском, понимании этого слова» (Беклемишев В.Н. 1952, с.
130).
Классическое применение теории П.П.Иванова особенно подошло для 2-го
этапа. Ларвальный отдел отличается от постларвального, характером сегментации. В
374
ларвальном отделе сегментация начинается снаружи – путём эктодермальных
перетяжек. Постларвальный отдел сегментируется сначало с разделения
мезодермальный полосок и образование парных целомов, а уже после наблюдается
наружное разделение. При этом между развитием двух данных отделов возникает
пауза.
Во 2 периоде – 3 этапа; в каждом из них по 3 подэтапа; итого 9 подэтапов. В
каждом подэтапе и в каждом разделе возникает своя специфика закономерностей
развития ларвального и постларвального отделов. Это - при условии анализа этих
закономерностей только во 2-м периоде, при желании можно распространить эту
теорию и на другие периоды.
3.1. ПЕРВЫЙ ЭТАП
Первичный органогенез – Б, вторичный органогенез – М.
Относится тип Моллюски – Mollusca, которые включают около 130 тысяч
видов и 5 классов: Loricata, Solenpgastres, Monoplacophora, Gastropoda,
Lamellibranchia, Scaphopoda, Cephalopoda, а также относится тип щупальцевые,
включающих мшанок, форонид и плеченогих.
“Итак, тело взрослого моллюска распадается на три отдела:
голова, образованная за счет верхнего полушария трохофоры;
нога – мускулистый вырост, образованный, главным образом, за счёт
оральной стороны нижнего полушария трохофоры; и, наконец, туловище, или
внутренностный мешок, несущий мантию и раковину, и представляющее в
различных группах в различной мере обособленный вырост спинной стороны того
же нижнего полушария. Образование внутренностного мешка и вызванный им
анопедиальный изгиб тела, свойствены всем классам моллюсков, за исключением
Amphineura…» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 139).
Новшеством является присоеденение щупальцевых к первому этапу вместе с
моллюсками (щупальцевые во всех классификациях имеют неопределенное
положение). Переходными животными являются плеченогие, у которых ясно
выражено энтодермальное происхождение мезодермы из первичной кишки, что
даже отсутствует у моллюсков. На основе определенного морфологического
сходства, плеченогие за собой тянут в 1-ый этап мшанок и форонид.
Все щупальцевые в 1-м этапе являются исходными животными,
предваряющие развитие моллюсков.
ЭНТОДЕРМАЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
Энтодермальный метаморфоз выражается в накоплении углеводов, и ,прежде
всего, гликогена. Большую массу тягучей слизи выделяет особая слизевая железа,
находящаяся среди внутренних органов, и эта слизь является средством защиты в
подклассе Prosobranchia. Внешне это проявляется в обильном выделении слизи,
например, остается на земле след из слизи, выделяющейся многочисленными
железками (например, у брюхоногих).
375
На голове лопатоногих моллюсков имеются железистые клетки, выделящие
слизь для приклеивания мелких беспозвоночных.
Интересно, большой придорожный слизень (Limax maximus из подкласса
Pulmonata), cовершает брачные игры в подвешенном состоянии на длинных нитях
слизи, прикрепленных к веткам или камням. А при спячке улитка втягивается в
раковину, и заклеивает вход диафрагмой из застывшего слоя слизи, содержащей
много солей извести.
Часто яйца откладываются в слизистой массе. Например, в подклассе
Opisthobranchia яйца откладываются в воду в слизистой массе. Заднежаберные
моллюски Acera bullata яйца откладываются на растениях в виде длинных шнуров
толщиной 2-3 мм, причем эти шнуры переплетаются или закручиваются; в шнуре
длинной 8 см, насчитывается более 1000 яиц. Также в виде длинных слизистых лент
или шнуров откладываются яйца на морском дне у зонтиков – Umbrella botanicum
(заднежаберные). В слизистых шнурах откладываются яйца у широкососочной
золки – Aeolis papillosa (заднежаберные), причем шнуры скручиваются в цилиндры,
которые могут содержать до 600000 яиц. Обыкновенный прудовик (Limnaea
stagnalis из подкласса Pulmonata) при откадке яиц слизистые шнуры под водой,
прикрепляет к самым различным твердым предметам.
Особое значение приобретает объемистая печень моллюсков, секрет которой
растворяет углеводы, и откладывает их, в виде гликогена и жира. Печень способна
к всасыванию пищи (примитивный признак). Ферменты,
гидролизующие
полисахариды, возникают в железистых придатках печени головоногих моллюсков;
эти придатки принято считать поджелудочной железой.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ – Б означает, в частности, что моллюски
имеют некоторые личиночные особенности строения тела, недаром их принято
считать нечленистыми животными. Личинка велигер со слабо наметившейся
сегментации в длину, безусловно, является аналогом (а не гомологом)
метатрохофоры полихет. На основе этой личинки, в принципе, развиваются
взрослые формы в первом подэтапе, т.е. хитоны и соленогастры. ВТОРИЧНЫЙ
ОРГАНОГЕНЕЗ
Главным признаком, служит зона роста с анопедиальным изгибом,
свойственная брюхоногим, лапатоногим, пластинчатожаберным и другим.
В.Н.Беклемишев в своих руководствах по беспозвоночным, отмечает наличие
постларвального роста брюхоногих моллюсков, аналогичного таковому у полихет,
но, естественно со своими особенностями.
Это касается туловища, образованного внутренностным мешком, возникшим
из зоны роста, аналогичного преданальной зоне роста постларвального отдела
полихет; но у моллюсков зона постларвального роста энтодермальная, в то время
как у полихет 2 этапа эта зона мезодермальная, а у полихет 3 этапа –
эктодермального происхождения.
«Таким образом, когда в этой зоне начинается усиленный рост, он ведет к
образованию на спинной стороне личинки Patella как бы горба, всецело
принадлежавший спинной стороне, без всякого участия оральной стороны. Задний
проход остается у заднего края этого горба и не вовлекается в его рост. Горб растет
376
все больше и больше, в него втягивается петля кишечника, и он образует то, что
называется туловищем, или внутренностным мешком моллюска. На своей вершине
внутренностный мешок несет сначало раковинную железу, затем на нем в виде
кольцевой складки развивается мантия, выделяющая и раковину. Вследствии
образования внутренностного мешка, оральная сторона моллюска, занятая ногой,
как бы отстает в росте, в силу чего рот и анус относительно сближаются между
собой» (Беклемишев В.Н. 1952, с. 135).
Вторичный органогенез – М, что можно объяснить в сравнительном плане, т.е
у моллюсков, при сравнении с полихетами (2 этап), обращает на себя внимание,
исходно-примитивные особенности органогенеза.
Участие мезодермы, похоже, сводится к зачаточному целому,
представленному перикардием и гонадами.
«Впоследствии за счёт первичных мезобластов образуются короткие
мезодермальные полоски, состоящие из небольшого числа клеток: 8-9 у Crepidula, 5
у Haliotis… В большинстве случаев нет никаких указаний на телобластический
характер деления первичных мезобластов,…Мезодермальные полоски не
сегментируются и вскоре рассыпаются на отдельные клетки” (Иванова-Казас О.М.
1977, “Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных” “Наука” М., с. 124).
Вместо целома возникает энтодермальная кровеносная система, которая у
крупных моллюсков лучше справляется с распределительными функциями
(питательных веществ, кислорода, продуктов обмена).
«Поэтому у моллюсков нет разделения жидкостей тела на кровь и полостную
жидкость, а есть только одна жидкость, циркулирующая и по этим полостям и по
имеющимся местами сосудам благодаря сокращениям сердца»
(Иванов П.П.1945, с. 125-126).
Иногда, даже выполняет кровеносная система роль внутреннего гидроскелета,
например, в классе двустворчатых (Bivalvia) незамкнутая кровеносная система
содержит крови до 60% от объема тела.
У полихет целомы в сегментах позволяют говорить о сегментации или
метамерии тела. Этого нет у моллюсков, почему их часто считают неметамерными
животными, или, в крайнем случае, животными с псевдометамерией.
Кстати, сближение рта и ануса у моллюсков не случайно.
Во-первых, у предполагаемых предков моллюсков – щупальцевых (мшанок,
форонид, плеченогих) это соотношение рта и ануса более выражено; во-вторых,
сами моллюски, на примере, брюхоногих, также демонстрируют это сближенное
расположение рта и ануса, но при мощном постларвальном росте, образующем
туловищный внутренностный мешок.
Также к особенностям моллюсков можно отнести – примитивную нервную
систему, представленную в виде глоточного кольца, с которым соеденяются
остальные нервные узлы, размещенные в различных участках тела, т.е. это
разбросано-узловая нервная система моллюсков имеет явно низший статус, по
сравнению с теми же полихетами.
У моллюсков – большая печень; ее примитивность выражается в том, что
наряду с сугубо печеночной функцией по выделению секретов, расщепляющих
377
углеводы и другие соединения, также выполняет функцию пищеварительной кишки
при всасывании пищи.
Другая несвойственная печени функция возникает при образовании системы,
отходящих от кишечника каналов, на примере, голожаберных; веточки этих каналов
заходят в щупальцевые выросты – вторичные жабры, на вершинах которых
сообщаются с внешней средой.
По В.Н.Беклемишеву у моллюсков наблюдается метамерия упорядочения,
напоминающая таковую у некоторых плоских червей (поликлады, триклады) и
некоторых примитивных полихет (Dinophilus). Но, это скорее, дань эволюционизму.
Моллюски принято считать филогенетическим ответвлением от полихет или
от общих предков. В данном случае утверждается, что моллюски являются
предшественниками полихет, и их аналогами, поскольку возникают у моллюсков и
полихет разные типы метаморфоза. Следовательно, велигер и метатрохофора –
также являются аналогами, а не гомологами.
Возникает типичный случай, при котором эволюционная теория неправильно
объясняет превращение метатрохофоры в велигер, а иерархическая концепция
приходит на выручку – и говорит, что никакого эволюционного превращения здесь
нет; как метатрохофора, так и велигер возникают самостоятельно и независимо в
результате мезодермального и энтодермального метаморфозов.
Весьма показательной закономерностью является образование в онтогенезе
личинки циркумбластопорального нервного кольца вокруг рта и ануса. При этом
брющные нервные стволы обычно широко расставлены, и соеденены длинными
поперечными комиссурами.
Удивительно, что закономерность образования циркумбластопорального
нервного кольца можно проследить во всех первых этапах 1, 2 и 3 периодов
(кишечнополостные, моллюски и онихофоры). В качестве остаточного явления
циркумбластопоральное кольцо сохраняется у некоторых личинок полихет.
Многие странности развития моллюсков, не позволяющие их считать
филогенетическим ответвлением от полихет, объясняются признаками
энтодермального метаморфоза. Возникающий в эмбриогенезе первичный
продольный бластопор, (надо сразу прямо заявить), имеет энтодермальное
происхождение; значит, и, все органы, возникающие из первичного бластопора
имеют энтодермальную природу. Речь идёт, о возникающих на основе первичного
бластопора - ноги, мантии, раковины и зоны роста. Более того, у головоногих
моллюсков, возникает не одна энтодермальная зона роста, а целый ряд зон роста,
вызывающих образование вокруг рта у осьминогов восьми рук, достигающих длины
до 9 м. А развивающиеся мезодермальные клетки настолько малочислены, что
практически не принимают активного участия в органогенезе.
К сожалению, у всех авторов описывающих эти процессы развития нет
определённости. Вот описание этих процессов у П.П.Иванова.
«При этом бластопор у Protostomia на более поздних стадиях вытягивается в
длину по мере удлинения тела личинка и принимает вид продольной щели, а при
закрытии его на ещё более поздних стадиях передний конец этой щели остается
открытым в виде анального отверстия. Иногда вытягивается в длину только область,
где находится бластопор: реально он выражен только в передней части, дающей
378
ротовое отверстие, а область бластопора, в которой происходит образование
ларвальных мезодермальных полосок, вырастает в длину назад от ротового
отверстия. Так же щелевидно удлиняется бластопор и так же вытягиваются
ларвальные мезодермальные полоски у других неметамерных Protostomia,
например, у Mollusca, в особенности у Solenogaster, личинка котороых обладает
интенсивным продольным ростом, и это является несомненным признаком
проявления филогенетического родства в морфогенетическх процессах всех этих
форм” (Иванов П.П. 1944, с. 92).
Энтодермальный метаморфоз моллюсков проявляется в онтогенезе, начиная с
дробления энтодермальных макробластомеров 4А, 4В, 4С, 4D и микромеров 2d и 4d.
«Однако необходимо помнить, что бластомер 4d принадлежит к четвертому
квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной
средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4d первоначально также
принадлежал энтодерме, и что мезодермальные полоски сначало были
разрастаниями энтодермы» (Догель В.А. 1981, с. 289).
В основном на основе 4d бластомера возникает энтодерма, поскольку она
развивается из трех микромеров четвертого квартета.
А мезодерма также развивается, но крайне слабо в виде пары
мезодермальных полосок, которые затем расходятся, располагаясь рыхло, образуя
местами полости – схизоцели.
Особенно большое значение приобретает Х-бластомер, входящий в состав 2d
бластомера; характерно Х-бластомер отсутствует у полихет. Именно на основе Хбластомера развивается нога, мантия и раковинная железа, котороые имеют
энтодермальное происхождение.
Больше того, постларвальный рост у моллюсков, сопровождающийся
образованием внутренностного мешка из зоны роста анопедиального изгиба – также
имеет энтодермальное происхождение. А само туловище моллюсков образуется
именно из внутренностного мешка.
Интересно, даже тогда, когда обнаруживается прямое энтероцельное
происхождение мезодермы, авторы ухитряются объяснить «проделками
мезодермы».
«Целомические мешки, развившиеся путем выпячивания стенки кишки,
описаны у Viviparus (Erlander, 1891, 1894; Fernandu, 1931). Также энтероцельное
происхождение мезодермы, не свойственное другим моллюскам и первичноротым
вообще, трактуется – как модификация телобластического, возникающим в
результате задержки первичных мезобластов в составе кишки и позднего
обособления уже многоклеточного мезодермального зачатка» (Иванова-Казас О.М.
1977, с. 124).
Поэтому, понятно, – почему возникло осторожное заключение В.А.Догеля.
«Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положение в
системе животного царства, несомненно, требуют новых углубленных
исследований» (Догель В.А. 1981, с. 501).
379
3.1.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза – Б, критерий вторичного органогенеза М. Относятся мшанки, форониды и плеченогие.
Все щупальцевые (включая также, плеченогих) обладают близким
расположением рта и ануса; нечто подобное возникает у моллюсков при
образовании анопедиального изгиба. Это служит объеденительным признаком
щупальцевых и моллюсков.
В обоих случаях сегментация отсутствует, но разрастание, при этом
туловища, имеет основание предполагать образование слитного или объеденённого
ряда сегментов.
МШАНКИ (класс Bryozoa) – целомические, колониальные животные, у
которых есть личинки, причем самые разнообразные, обычно внешне напоминают
трохофору с развитым ресничным аппаратом, которая после оседания на субстрат
образует колонию путем почкования.
От множества подобных личинок отличается цифонаут – личинка
трехугольной формы с прозрачной двустворчатой раковиной.
Мшанки насчитывают около 4000 видов, некоторые колонии способны к
передвижению. Морские колонии полиморфны; при этом различаются:
питающие особи - фильтраторы;
защитники колонии, в частности, авикулярии (в виде птичьих голов);
вибракулярии с длинными подвижными придатками, отпугивающих
непрошенных гостей;
прикрепляющие особи колонию к субстрату;
особи, пассивно защищающие колонию, в виде шипов и колючек;
оэции – особи с выводковыми камерами, в которых развиваются яйца.
У мшанок можно выделить 3 подраздела, в пределах 1-подэтапа.
Пресноводные формы мшанок мономорфны.
ФОРОНИДЫ (класс Phoronoidea)
Личинка форонид – актинотроха внешне похожа на мюллеровскую личинку,
и претерпевает сложный метаморфоз. Взрослые живут в трубках – фильтраторы,
высовывая лишь передний конец со щупальцами.
Предполагается, что у форонид возникает постларвальная зона роста, за счёт
которой возникает колбасообразное тело, на котором рот и анус располагаются на
переднем конце, как у моллюсков. Отсутствие сегментации объясняется
особенностями энтодермального метаморфоза, также как у моллюсков. Принято
различать три отдела: эпистомальный, кольцевидный и задний – большой,
занимающего всё тело. Бесполое размножение осуществляется путём поперечного
деления.
ПЛЕЧЕНОГИЕ (класс Brachiopoda) «Обычно энтодермальный кишечник дает
от себя два боковых выпячивания, которые затем отшнуровываются и ложатся по
бокам кишки в виде двух целомических мешков…» (Догель В.А. 1981, с. 516).
Целом плеченогих имеет явно энтодермальное происхождение – из карманов
кишечника.
380
Образуются две створки раковины, как у пластинчатожаберных моллюсков;
эти створки выделяются мантийными складками. К субстрату прикрепляются при
помощи стебелька. Пища собирается двумя руками – парными выростами тела, с
двумя рядами мерцательных щупалец, что напоминает лофофор мшанок.
Обширный целом разделяется на две половины. В полости тела имеются
неполные поперечные перегородки, которые можно рассматривать как остатки
диссепиментов, разделяющие целом на три отдела: эпистомальный, средний и
задний – туловищный.
Самым удивительным признаком энтодермального метаморфоза является
энтодермальное образование медодермы, которое трудно обнаружить даже у
моллюсков (например, обнаруживается у Viviparus).
Плеченогие (Brachiopoda) имеют энтодермальное происхождение целомов, и
наличие некоторых общих морфологических особенностей строения плеченогих и
моллюсков.
Личинка плеченогих живет от несколький часов до 10-12 суток, имеют глазки
и статоцисты, и могут иметь пищеварительные органы. Взрослые плеченогие –
фильтраторы, образуют двухстворчатую раковину, имеют мускулистую ногу для
закрепления на субстрате.
3.1.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Характеризуются наличием в онтогенетическом цикле развития личинок и
взрослых. Характерно развитие внуренностного мешка, возникшего на основе
постларвального роста.
Относятся классы: моноплакофоры, брюхоногие, пластинчатожаберные,
лопатоногие.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
Первый цикл - личиночный, причем личинки могут быть разнообразными:
трохофороподобными,
ресничными
бластулами,
велигером,
эндоларвой,
специализированными, связанными с паразитизмом – глохидием, лизидием у
пластинчатожаберных.
«Большинство брюхоногих, все пластинчатожаберные и лопатоногие выходят
из яйца уже в виде парусника, стадию же трохофоры проходят в оболочке яйца»
(Иванов П.П. 1945, с. 125). Также.
«У велигеров брюхоногих моллюсков часто имеются органы, не свойственные
ни трохофорным личинкам, ни взрослым моллюскам – личиночная почка и
личиночное сердце… При переходе к донному образу жизни парус и все
личиночные органы частично отбрасываются, а частично включаются в состав
головы…» (Иванова-Казас О.М. 1985, зоол.ж. том LXIV, вып. 4, с. 494).
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ
Второй цикл заключается в развитии взрослых форм, сопровождающийся
постларвальным ростом при образовании анопедиального изгиба.
381
«В отношении наличия внутренностного мешка все высшие моллюски
(Conchifera) представляют известное единство плана строения, и Amphineura по
сравнению с ними являются наиболее примитивной группой, занимающей
несколько обособленное положение» (Беклемишев В.Н.1952, с. 140).
3.1.2.1. ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся подтип боконервные (Amphineura) с классами - панцирные
(Loricata) и бороздчатобрюхие (Solenogastres). Общая отличительная особенность –
отсутствие внутренностного мешка.
Возникает у панцирных раковина 8 пластинок, нога, мантия, радула, глотка,
желудок, слюнные железы и др. Размер - от 1см. до 40 см. Некоторая метамерия
проявляется в пластинках, ктенидиях, нервной системе.
Соленогастры имеют тенденцию к паразитизму; раковина и нога
редуцировалась. В разной степени редукции находятся желудок, жабры, радула.
Наряду с эволютивным развитием, возникает некротический метаморфоз. Пример,
Epimenia, Neomenia, Nematomenia. У Nematomenia и Neomenia при образовании
псевдобластопора, происходит, как-бы выворачивание (как пальца в перчатке)
личинки.
Для части бороздчатобрюхих свойствено эволютивное развитие; для другой
части – некротический метаморфоз.
В результате редукции исчезла нога, мантия, раковина, радула желудок и
другие органы. Личинки типа эндоларвы (например, у Neomenia).
«Во время метаморфоза личиночная мантия втягивается внутрь тела и
используется как питательный материал. Личинка Yoldia тоже лецитрофна; после
редукции личиночной мантии, она превращается в маленького моллюска, не
проходя стадию велигера» (Иванова-Казас О.М. 1985, зоол. ж. Том LXIV, вып. 4, с.
494-495).
У панцирных моллюсков только у одного вида характерно живорождение,
при этом яйца развиваются внутри материнского организма (Lorica viviparus).
Следует отметить возникновение у панцирных и соленогастров циркумбластопорального нервного кольца вокруг
рта и ануса, также как у кишечнополостных (также 1-й этап, но 1-го периода), у онихофор (также 1 этап, но 3
периода).
3.1.2.2. ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерии вектора прогресса – Б, вектора регресса – М.
Относится подтип раковинные (Conchifera) c классами: моноплакофоры
(Monoplacophora),
брюхоногие
(Gastropoda),
пластинчатожаберные
(Lamellibranchia), лопатоногие (Scaphopoda).
Самый большой класс брюхоногих имеет 3 подкласса. Общими признаками
этих моллюсков служат:
- хорошо выраженная голова (1-2 пары щупалец, хобот со ртом, пара глаз);
382
- нога с ползательной подошвой, но у плавающих форм превращена в
вертикальный плавник;
туловище или внутренностный мешок заключен, обычно в спирально
закрученную раковину;
мантийная складка.
В классе пластинчатожаберные характерна двустворчатая раковина,
отсутствие головы и превращение пары ктенидиев в большие пластинчатые жабры.
Развитие происходит через трохофору и велигер.
Представители класса лопатоногих ведут роющий образ жизни, с фильтрацией
воды, втягивающейся через заднее отверстие в конической трубке. Питание
мелкими беспозвоночными.
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ - общие признаки:
Крупные яйца с большим содержанием желтка, например, у таких
брюхоногих как виноградная улитка (Helix pomatia) яйца – 0,75 см в диаметре;
Взрослые особи имеют тенденцию к развитию крупных форм, например,
гигантская тридакна (Tridacna gigas) из класса двустворчатых, достигает в длину
почти 1,5 м и массы 250 кг, при продолжительности жизни до 300 лет.
В большинстве являются хищниками, например переднежаберные
брюхоногие поедают иглокожих, двустворчатых моллюсков, некоторые
кишечнополостных и губок;
Анопедиальный изгиб, в результате деятельности зоны роста, служит
общим признаком данных моллюсков.
Из данных классов вычитаются некоторые таксоны, составляющие 3-й раздел.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ СТОРОНА – тенденция к развитию крупных форм ведёт
к хищничеству, и в этом проявляется преимущество в борьбе за существование.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА сводится к увеличению сроков онтогенеза, и
более замедленными темпами воспроизводства крупных форм.
3.1.2.3. ТРЕТИЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – М, критерий вектора регресса – Б.
Относятся моллюски живородящие и паразитические
ДЕЗЭМБРИОНИЗАЦИЯ заключается в рождении из яйца, всё более молодой
личинки и эмбриона.
Возникает два пути: паразитизм и живорождение. Например, в одном отряде
однопредсердных (Monocardia) из переднежаберных брюхоногих, встречаются эти
два пути. По пути живорождения следуют, например, Littorina и Viviparus.
Паразитом у голотурий является Parenteroxenos dogieli, достигающий в длину 1 м.
ЖИВОРОЖДЕНИЕ прослежено Г.А. Шмидтом в деталях на примере рода
Littorina (1968, с. 207-208). У L. littorea трохофора ведёт планктонный образ жизни и
самостоятельно питается, затем развивается велигер и молодой моллюск.
L. obtusata развитие яиц происходит в капсулах, в которых личинки питаются
белковой жидкостью; из капсул выходят уже молодые моллюски.
383
Самки L. rudis содержат яйцевые капсулы уже в матке, и молодые молюски
вылупляясь, живут в матке некоторое время, питаясь выделениями матки.
Начинается это развитие с возникновения лецитрофности яйца, трохофоры и
велигера.
Для переднежаберной лужанки живородящей (Viviparus viviparus) характерно
кроме живорождения, также инкапсулированный эмбриогенез, при котором в матке
развивается кокончик, из которого вылупляется молодой моллюск, остающийся
некоторое время, в матке питаясь специальными секреторными выделениями.
ПАРАЗИТИЗМ
Наибольшую степень паразитизма можно проследить в роде Parenteroxenos из
брюхоногих моллюсков.
«Личинка, попав в кишечник голотурии, через два часа приступает к
метаморфозу в паразитическую личинку. Первые изменения в строении личинки
заключаются в отделении внутренностного мешка от вершины раковины и в
постепенном продвижении его вдоль брюшной стенки к устью.
В результате этого происходит отбрасывание раковины, мантии и
значительной части внутренностного мешка вместе с зачатком энтодермальной
кишки.
Следовательно, первые стадии превращения личинки имеют резко
выраженный некробиотический характер. Личинка, отбросившая раковину,
мантию и энтодермальную кишку, по-видимому, внедряется в стенку кишечника
голотурии.
…В наиболее ранней стадии развития паразит представляет крошечное
округлое тельце около 40-50 мк в диаметре» (Шмидт Г.А. 1968, с. 57-58).
Развитие карликовых самцов типично для третьих разделов.
«По данным Мортона (1981), некоторые из велигеров прикрепляются к
взрослой самке и превращаются в карликовых самцов» (Яковлев Ю.М. Малахов
В.В.1987, зоол.ж. том LXVI, вып. 4, с. 499). Например, из двустворчатых
моллюсков - у Zachia zennenitsehi.
Далее происходит редукция самцов.
«…происходит редукция самцов: у Stilifer, Megadenus и Entocolax эти
карликовые самцы, а у Рarenteroxenos и Enteroxenos самцов уже нет и самки
становятся гермафродитами». (Иванова-Казас О.М. 1977, с. 139).
При личиночном паразитизме с помощью глохидия (Unionidae, Mutelidae),
развиваются створки раковины и клейкий арканчик для прикрепления к жабрам
рыб.
«Глохидии питаются за счет межтканевой жидкости с помощью клеточных
элементов мантии, обладающих способностью внутриклеточного пищеварения»
(Шмидт Г.А. 1968, с. 56).
Тем самым лишний раз показывается энтодермальное происхождение мантии.
Паразитическая личинка лазидий свойствена для Mutela, Anadontites wymanni.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ
СТОРОНА при дезэмбрионизации заключается в
обильном и надёжном питания личинки моллюсков, что обеспечивает или самка
(см. Littorina) или хозяин паразитической личинки.
384
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ СТОРОНА связана при дезэмбрионизации с узкой
внешней средой. Если самка попадёт в неподходящие условия, в частности, в
отношении питания, то она и потомства не даст, и сама может не выжить. При
паразитизме ещё надо попасть к подходящему хозяину.
3.1.3. ТРЕТИЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза – М, вторичного органогенеза – Б.
Относятся из класса головоногих подкласс внутрираковинные (Сoleoida) c
отрядами – каракатицы (Sepida), осьминоги (Octopoda), кальмары (Tacthida),
вампироморфы (Vampyromorpha).
Характерны эпиморфоз и прямое развитие.
«Отличительные особенности головоногих моллюсков состоят в следующем:
1)Яйца содержат очень много желтка.
2)Спиральное дробление сменилось дискоидальным с билатеральным
расположением борозд и бластомеров.
3)Зародыш формируется на поверхности желточной массы в форме сперва
однослойного, а затем двуслойного диска. Лишь позднее он начинает
приподниматься над желтком и втягивать желток внутрь.
4)Процессы обособления зародышевых листков усложняются, и возникает
многофазная гаструляция.
5)Для переработки желтка возникает особый провизорный орган – желточный
мешок, стенки которого состоят из желточной энтодермы с кровеносными лакунами
и мышечными элементами между ними.
6)Развитие прямое; их яйцевых оболочек выходит почти вполне
сформированное молодое животное» (Иванова-Казас О.М. 1977, с. 181).
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ сводится к упрощенному личиночному
развитию, по-существу, отсутствию личинки, и прямому развитию.
В отряде наутилусы (Nautilida) примитивными признаками являются: наличие
раковины с несколькими камерами, глаза без хрусталика и стекловидного тела,
четыре жабры, простая нервная система.
«…она состоит из трех коротких нервных дуг, одной надглоточной, причем по
бокам пищевода все дуги соеденены между собой. Дуги сплошь усеяны
ганглиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura)”
(Догель В.А. 1981, с. 492).
ВТОРИЧНЫЙ
ОРГАНОГЕНЕЗ
приобретает более мощное развитие,
особенно у осьминогов, благодоря возникновению ряда энтодермальных зон роста
вокруг первичного рта, как производных ноги, при этом, 8 или 10 щупалец
достигают в длину до 9-10 м. Гигантские кальмары Architenthis достигают в длину
18 м.
Иначе говоря, впервые выдвигается предложение считать у головоногих
возникновение не одной зоны роста, а многих энтодермальных зон роста,
расположенных вокруг первичного рта, и соответствующих каждому щупальцу. Эти
385
зоны роста являются отличительными особенностями головоногих, и основой для
достижения поразительных размеров.
«У
зародыша
руки
закладываются
всецело
посторально
и
двустороннесимметрично в два продольных ряда, вдоль краёв зародышевого диска,
соответствующих краям бластопора. Таким образом, руки зародыша Cephalopoda
Dibranchiata по своему первоначальному положению являются парными боковыми
выростами краёв подошвы ноги, и представляет следы метамерного расположения»
(Беклемишев В.Н. 1952, с. 170).
3.2. ВТОРОЙ ЭТАП
Первичный и вторичный органогенез – С – С.
Относятся низшие аннелиды - класс архианнелиды (Archiannelida).
Из других классов - полихет, олигохет, пиявок, многоножек, ракообразных,
относятся только низшие представители, в развитии которых возникает только
мезодерма, как производное 4d бластомера, а эктодермальная зона роста
отсутствует.
Примечание: в отношении динофиллид (Dinophilida) и мизостомид
(Myzostomida), возникает два варианта месторасположения. По первому – относятся
ко второму подэтапу. По второму варианту – к третьему подэтапу.
МЕЗОДЕРМАЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ
БИОХИМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ выражается в преимущественно накоплении в
организме животных жира, но не углеводов, и не белков. У многих полихет при
развитии эмбриона и личинки, откладывается на первый план - много жира и,
второй план, уже - желтка в стенке и полости средней кишки.
На примере метатрохофоры Phyllodoce maculata «Средняя кишка имеет
большой объём. Стенка её несёт включения жира и желтка» (Свешников В.А. 1978,
с.43).
На примере нектохеты Eteone longa (Phyllodocidae) стенка средней кишки «…
заполнена каплями жира и гранулами желтка» (Свешников В.А. 1978,с. 48).
В дальнейшем, следует уточнить - имеет ли значение для различия двух
этапов (2-го и 3-го) наличие желтка и жира в стенке или в просвете средней кишки
личинки.
«В отличие от личинки Phyllodocermorpha, желток и жир у личинок
Nereidae расположен не в стенке кишки, а в его полости» (Свешников В.А. 1978, с.
136).
Парению в морской воде рачков подотряда Calanoida и отряда веслоногих,
помогает жир, находящийся в полости их тела.
Безусловно, надо продолжить исследование этой темы.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ
ЛАРВАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ во 2-м этапе развивается в 2-х формах:
1) В виде исходной бесполой особи – трохофоры или её гомолога – ларвы во
2-м подэтапе.
386
2) В виде классической метатрохофоры (по теории П.П. Иванова), в 3-м
подэтапе. Сегментация метатрохофоры обозначена эктодермальными
образованиями – наружными кольцами у полихет, или конечностями у
науплиуса ракообразных. Метатрохофора – это уже вторая личинка (после
трохофоры), к которой, в дальнейшем присоеденяется постларвальный
половой отдел.
В ларвальном отделе парные целомы отсутствуют, паренхима – схизоцель.
Данная метатрохофора отличается отсутствием половых желез, целомодуктов и
хлорогенных клеток.
ПОСТЛАРВАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ
Возникает в двух формах.
ВО 2-м ПОДЭТАПЕ - на основе 4d бластомера возникает зона роста с
развитием последовательно ряда сегментов в направлении сзади-наперед, так что
самый старший сегмент оказывается примыкающим к трохофоре. Пример –
Polygordius. Если в результате активного питания, трохофора накопила достаточно
питательных веществ, то может возникнуть сразу несколько сегментов после
трохофоры (2 подэтап) – это уже постларвальный отдел
Формально, такое образование может именоваться метатрохофорой, у которой
возникает зависимая, наружная сегментация.
Данная форма развития ларвального и постларвального отделов характерна
именно для класса Archiannilida, составляющего 2-й подэтап.
В ТРЕТЬЕМ ПОДЭТАПЕ
возникает после паузы (в части случаев) в результате деятельности зоны
роста в преданальной области, на основе потомков 4d бластомера. Возникают
парные целомы, не зависящие от эктодермальных структур. Только потом
развиваются эктодермальные структуры – кольца, пальпы у полихет и конечности у
ракообразных. Причем характерно, эти конечности развиваются с конца (в 3 этапе –
с основания).
Получается, что мезодерма в принципе, в обоих отделах – ларвальном и
постларвальном – одинаковая, возникшая из одного источника 4d бластомера, но
сегментация носит разный характер, имеет свои особенности. Все полихеты с
данными особенностями онтогенеза относятся к 3-му подэтапу 2-го этапа.
Ещё предстоит выяснить принадлежность по этапам и подэтапам таких
морфологических особенностей как развитие клеток “аскаридного” типа, а также
развитие голоточных карманов и непарного головного целома.
3.2.1. ПЕРВЫЙ ПОДЭТАП
Критерий первичного органогенеза - Б, вторичного органогенеза – М.
Относятся класс эхиуриды ().
Эхиуриды имеют трохофору, ведущую пелагическую жизнь около 2-х
месяцев. Дальнейшее развитие может быть как эволютивное, так и с некротическим
метаморфозом, при котором исчезают личиночные мышцы, нервы, прото- и
метанефридии, с последующим усиленным разрастанием нижнего полушария
троохофоры. Половой диморфизм резко выражен, но самцы имеют
387
микроскопические размеры (1-3 мм), и паразитирующие на самках (половых путях и
нефридиях), что говорит о принадлежности к 3 подразделу.
“Развитие
эхиурид напоминает таковое Polychaeta. Спиральное и
детерминированное дробление приводит к образованию более и менее типичной
трохофоры. Рост трохофоры сопровождается образованием двух мезодермальных
полосок. Далее происходит дифференцировка полосок на двойную серию
целомических мешков. Однако при дальнейшем развитии стенки между мешками
разрушаются, а полости сливаются воедино, образуя общий целом. Тело личинки
между простомиуимом и пигидием равномерно растет в длину” (Догель В.А. 1981,
с. 215).
Отличие от полихет заключается в нерасчлененности тела.
Отсутствие сегментации тела можно объяснить развитием личиночного тела,
правда, во 2-м подэтапе личиночное тело разделяется только снаружи, а в данном
случае и этого нет, видимо, такова особенность животных 1-го подэтапа.
Итак, возникает вторичная полость тела и кожно-мышечный мешок;
-образуется пищеварительная трубка со ртом и анусом и предротовыми
щупальцами (хоботком);
-появляется кровеносная система;
-развивается выделительная система в виде нефромиксий;
-нервная система верхнего полушария трохофоры удивительно напоминает
нервную систему плоских червей (Э.Рейзингер);
-половая система самок и самцов представляет гонады и проводящие пути.
“Первичные мезобласты (Md и Ms), сперва отделяют от себя по одному
энтеробласту, присоеденяющемуся к энтодерме, а потом дают начало
мезодермальным полоскам (энтомезодерме). При этом все мезодермальные клетки
имеют одинаковые размеры и делятся с одинаковой скоростью. Терминальные
телобласты, характерные для кольчатых червей, не различаются» (Иванова-Казас
О.М. 1977, с. 8).
3.2.2. ВТОРОЙ ПОДЭТАП
Критерии первичного и вторичного органогенеза – С – С.
Относятся классы сипункулиды и архианнелиды – Archiannelida с пятью
семействами: Protodrilidae, Saccociridae, Dinophilidae, Nerillidae, Polygordiidae.
«Несомненно, что семейства Polygoriidae, Protodrilidae, Saccocirridae, Nerillidae
и Dinophilidae имеют общие черты, причем Polygordiidae, Protodrilidae и Nerillidae, а
также Saccocirridae – это одновременно и самые примитивные по строению и
упростившиеся и отчасти специализированные бродячие полихеты» (Федотов Д.М.
1966, с. 177-178).
Примечание: семейство динофилид, по второму варианту относится к 3-му
подэтапу, учитывая высокую степень централизации.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ сопровождается метагенезом, в котором
1-й цикл образует развитие трохофоры и её гомологов. Трохофора – это бесполая
388
особь, у которой главная задача заключается в накоплении достаточно большого
запаса питательных веществ, необходимых для построения постларвального тела;
одновременно эта особь является ларвальным отделом. Многие авторы привыкли
считать, что ларвальный отдел – это метатрохофора. Оказывается часто, но не
всегда. В данном случае, в первом подэтапе личинкой или ларвальным отделом
является трохофора.
2-й цикл или постларвальный отдел возникает по-разному. Многие авторы
привыкли считать, что постларвальный отдел всегда состоит из ряда сегментов.
Оказывается – часто, но не всегда. В первом разделе животные тоже развиваются из
трохофоры, но у них (сипункулид) нет сегментации. А во втором и третьем разделах
возникает типичная сегментация, которую демонстрируют архианнелиды.
Первоначально все сегменты одинаковые, каждый из которых образует
половые органы. В последующем, в результате централизации, половые органы
возникают только в определённых сегментах, и развиваются тагмы – голова, грудь и
брюшко; эти тагмы особенно выделяются у ракообразных.
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ связан с развитием ларвального отдела,
которым является трохофора или ее гомологи (например, экзоларва или эндоларва).
«По мнению автора теории ларвальных и постларвальных сегментов П.П.
Иванова, семейства Polygordiidae, Protodrilidae и Saccocirridae не имеют ларвальных
сегментов, ларвальным отделом у Polygordiidae П.П.Иванов считал лишь головную
лопасть» (Шмидт Г.А. Эмбриология животных, т. 2, 1953, с. 184-185).
Особенности первичного органогенеза:
-возникновение у архианнелид типичной трохофоры;
-образование щелевидного бластопора с последующим возникновением рта и
ануса, что можно расценивать как остаточный признак, доставшего по наследству
от сипункулид;
“К числу примитивных признаков, по мнению многих авторов, относится,
замыкающийся сперва, в средней части, и с образованием двух отверстий, на месте
которых формируются рот и анус” (Иванова-Казас О.М. 1977, с. 29).
Таким образом, для архианнелид 2 подэтапа, личинкой является трохофора.
ВТОРИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ - это развитие всех сегментов, в которых
развиваются половые органы, на основе и после развития трохофоры.
Первоначально у архианнелид во 2-м подэтапе сегменты могут прибавляться
по одному, и с паузами, т.е. 1, 2, 3, и т.д. Совсем другое дело в 3-м подэтапе, в
котором возникает более длиная и слитная метатрохофора.
Характерна
относительная
примитивность
данного
органогенеза,
проявляющаяся, в частности, в эпителиальном расположении всей нервной системы
(кроме головного мозга), брюшная нервная цепочка лестничного типа без
ганглиозных утолщений. Стадия нектохеты отсутствует.
“В строении нервной системы и органов чувств протодрилид преобладают
примитивные черты. Это: эпителиальное расположение нервной системы (кроме
головного мозга); простой, не разделенный на отделы мозг; брюшные коннективы
не слиты и не имеют метамерных ганглиозных утолщений; глаза, образованные (1
пигментной и 1 ретинальной клеткой), статоцист, состоящий из 1 клетки. Простота
389
строения органов чувств
сравнима с таковой лишь у турбеллярий и личинок
полихет…”. (Бубко О.В. 1981, зоол.ж. том LX, вып. 12, с. 1753).
Архианнелиды являются предшественниками полихет, но некоторые авторы
думают несколько иначе.
“Архианнелиды представляют собой “осколки” боковых ветвей, рано и в
разное время обособившихся в филогенезе от общего аннелидного ствола (Dales,
1963)» (Бубко О.В. 1981, зоол.ж. том LX, вып. 12, с. 1754).
С данным монофилизмом согласится нельзя.
ПЕРВЫЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – Б, критерий вектора регресса – М.
Первый раздел, должен бы, представлять организацию, состоящую из одного
ларвального отдела, т.е. – развившейся трохофоры, на роль которой предлагается класс сипункулид - (Sipunculidea).
У сипункулид возникает схизоцельный, нерасчленённый, личиночный целом
и типичная личинка трохофора.
Червеобразные животные, с роющим образом жизни; имеют вворачивающий
хоботок и более широкое туловище. Развит целом, и кожномышечный мешок, но
отсутствует кровеносная система.
Сипункулиды также развиваются с трохофорой, которая, может быть, как
типично пелагическая, так и лецитрофная.
«Трохофора сипункулид постепенно превращается во взрослое животное,
испытывая разрастание тела преимущественно в своей задней половине, в области
лежащей позади анального отверстия, которое уже у личинки сдвинуто на спинную
сторону и вперёд» (Догель В.А. 1981, с. 288). Также.
«Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению. О нем
свидетельствует
спиральное
дробление
яйца,
наличие
трохофоры
и
телобластический способ развития целома» (Догель В.А. 1981, с. 288). Также.
«Наконец,
у Sipunculoidea сначала плотные мезодермальные полоски
расходятся своими элементами по стенке тела и кишечника, прямо образуя обшую
целомическую полость червя» (Иванов П.П. 1945, с. 142).
«План строения трохофоры полихет отвечает плану строения некоторых групп
высших сколецид, например, коловраток, а также личинок некоторых низших групп
моллюсков, например, боконервных (Amphineura) и двустворчатых, например
Taxodonta» (Свешников В.А. 1978, с. 23).
ВТОРОЙ РАЗДЕЛ
Критерий вектора прогресса – Б, вектора регресса – М.
Для 2-го раздела должно быть типичным увеличение постларвального отдела
по одному сегменту (часто) после стадии трохофоры. Эмбрионизация выражается в
тенденции в превращении трохофоры постепенно в эмбрион, на смену которому
приходит сегментированная, взрослая особь.
390
«Таким образом, общая морфология метатрохофоры Saccocirrus, весьма
напоминает план строения взрослого Polygordius…» (Свешников В.А. Исследование
фауны морей, 1967, 5(13) с. 130).
У первых сегментов могут быть небольшие структурные перестройки, но они
не имеют отношения к ларвальному отделу, как считает О.М.Иванова-Казас.
«…у другой архианнелиды – Protodrilus – формируруются два хорошо
выраженных ларвальных сегмента, снабженных паратрохами и личиночными
нефридиями, редуцирующимися во время метаморфоза, в остальных сегментах
развиваются нефридии иного строения» (Иванова-Казас О.М. 1977, с. 48).
Все морфологические изменения сегментов в данном