СТРОЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА В. В. ВИТ

В. В. ВИТ
СТРОЕНИЕ
ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
ЧЕЛОВЕКА
Рекомендовано к печати
Президиумом Академии медицинских наук Украины.
Протокол № 3 от 22 мая 2003 г.
Одесса
:<Астропринт»
2003
ББК 28.864.42+ 28.992.4 + 56.7я73
В54 УДК
611.84:617.7(085.8)
Представленное учебное пособие предназначено для подготовки офтальмологов, гистологов, анатомов и
патологоанатомов. В нем подробно излагаются сведения об особенностях развития, макро- и микроскопического строения глаза, его вспомогательного аппарата и орбиты. При изложении материала приводятся
современные данные биохимии и физиологии, объясняющие химическое строение и функцию отдельных
структур глаза. Рассматриваются также клинические аспекты. Книга состоит из пяти глав.
Первая глава посвящена изложению основных знаний в области цитологии и общей гистологии, которые должны значительно облегчить читателю восприятие материала, приведенного в последующих
главах. Во второй главе излагаются данные о строении век и глазницы. Описываются костные стенки,
параназальные синусы, мягкие ткани, сосуды, нервы, наружные мышцы глаза, отношение орбиты к полости черепа. Третья глава посвящена анатомическому и микроскопическому строению глаза. Особо
/ ряссмзгршяюгся вопросы фувяцмл отдельных оболочек глаза, их кровоснабжения и иннерва-ции.
Четвертая глава посвящена связи глазного яблока с центральной нервной системой. В первом
разделе этой главы изложены сведения относительно строения головного мозга. В дальнейшем последовательно приводятся описания строения и функций зрительного тракта, значения в функционировании
зрительной системы черепно-мозговых нервов, структурного обеспечения контроля центральной нервной
системой движений глаза, а также роли автономной нервной системы. В пятой главе подробно излагаются сведения об особенностях эмбрионального развития глазного яблока, его придатков и глазницы.
Пособие необходимо, в первую очередь, врачам-интернам и клинординаторам, специализирующимся в
области офтальмологии. Рассчитано оно и на ученых в области гистологии, патоморфологии и клинической и
теоретической офтальмологии.
Ил. ч/б. 522; цв. 55. Табл. 34. Библиогр.: 2455 назв.
Автор:
Валерий Викторович ВИТ, д-р мед. наук, профессор, заведующий лабораторией патоморфологии и иммунологии Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Филатова
Р е ц е н з е н т ы : Руслан Федорович Макулькин, заслуженный деятель науки и техники, д-р мед.
наук, профессор кафедры патологической физиологии Одесского медицинского университета им. Н. И. Пирогова;
Эдуард Валентинович Мальцев, д-р мед. наук, профессор, главный научный сотрудник Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Филатова;
Николай Маркович Сергиенко, д-р мед. наук, профессор, член-корреспондент АМН
Украины, зав. кафедрой глазных болезней Киевской медицинской академии последипломного образования им. П. Л. Шупика Министерства здравоохранения Украины
Автор выражает благодарность фирмам «U. S. OPTICS» и «ALCON» за помощь,
оказанную в издании книги
4108130000—157
318-2003
ISBN 966—318—012—9
В. В. Вит, 2003
П Р Е Л И С АО В ИЕ
ЭТА КНИГА — об анатомии органа зрения,
а точнее, зрительного анализатора. Причем термин «анатомия» следует понимать в широком
смысле этого слова, том смысле, какой вкладывали в него в давно прошедшем времени —
первой половине XIX века, то есть еще до выделения из анатомии в качестве самостоятельных таких наук, как цитология и гистология,
времени, когда анатомическое описание делалось визуально либо с помощью лупы.
С течением времени полученные таким путем знания обогатились результатами светооптических микроскопических наблюдений при
увеличениях до 1 —1,5 тысячи раз и ультраструктурными описаниями, сделанными при
увеличениях в тысячи и десятки тысяч раз.
Поэтому в данной книге речь идет об анатомии
глаза и ассоциированных с ним структур (орбита, мозг), плюс их цитология и гистология. Но
здесь же и эмбриональное становление всех
этих образований, и проявление дефектов развития, и их топографо-анатомические взаимоотношения, и обширнейшие сведения физиологического плана, и особенности регенерации
рассматриваемых структур, и некоторые сведения из области патологической анатомии, патологической физиологии, а также биохимии, как,
например, информация о гликозаминогликанах,
различных типах коллагена, некоторых ферментах и медиаторах. А это значит, что содержание
книги даже шире ее названия.
При всем том автор отдавал себе отчет,
что многие сведения, изложенные в книге, могут оказаться малопонятными читателю, успевшему основательно подзабыть предметы, изучаемые на первых трех курсах медицинского вуза.
Поэтому в книге в сжатой, конспективной форме приведены основные понятия и материалы
из области гистологии, цитологии, эмбриологии, нейрофизиологии, необходимые для облег-
чения восприятия ее содержания. Это позволяет читателю избегнуть обращения к учебникам и руководствам по смежным дисциплинам
при работе над данной книгой.
Главное же достоинство предлагаемого труда, на наш взгляд, в том, что он адресован
очень широкому кругу потенциальных читателей-офтальмологов. Причем независимо от
уровня их офтальмологической подготовки и
багажа знаний. Пусть читатель еще студентстаршекурсник, «примеряющий» себя к глазным болезням, или врач-интерн, или же только
вступающий на путь самостоятельной работы
офтальмолог. Его не должен смущать весьма
солидный объем книги, поскольку, увы, глазные
болезни — далеко не только тот учебник, которым пользуются на соответствующей кафедре
при изложении основ предмета, но и многое
другое, в том числе и данные фундаментальных
наук. Тех наук, без знания которых невозможно стать думающим, понимающим, размышляющим и сопоставляющим факты специалистом.
Кстати, и этой книгой тоже не исчерпывается весь объем фундаментальных знаний такого специалиста. Конечно, доскональное знание
структур, участвующих в акте качественного
зрительного восприятия, — это базис, на котором строится представление врача о тех или
иных его нарушениях. Но имеется еще и другая
составляющая этого базиса. Не менее важная,
пожалуй, еще более объемная. А именно —
биохимическая, т. е. сведения об особенностях
химического состава и метаболизма всех тех
многих морфологических образований, о которых идет речь на страницах этой книги. Хотя
определенная биохимическая информация в ней
присутствует, подробное и отражающее современный уровень знаний в этой области науки
ее изложение может составить предмет совсем
иной и, думается, еще более обширной книги.
VI
Предисловие
Если же читатель уже достаточно опытный
офтальмолог с изрядным запасом теоретических представлений и практических навыков, то
и ему полезно ознакомление с этой книгой.
Масса содержащихся в ней малоизвестных подробностей о топографии сосудов, нервов, фасций, мышц, размерах и взаиморасположении
различных структур, их возрастных особенностях, не только может оказать помощь при выполнении стандартных вмешательств, но и помочь при разработке новых оперативных технологий. И, прежде всего, такой их части, как
локализация, протяженность, направление разрезов, минимизация кровотечений и прочих интраоперационных осложнений. А имеющиеся в
каждом из разделов книги сведения о способности к регенерации и ее характере у всех структур глаза позволяют предвидеть возможный
отдаленный эффект нового оперативного вмешательства.
Информация, касающаяся эмбрионального
развития глаза и мозга, их изменений на разных этапах постнатального онтогенеза особенно интересна для детских офтальмологов. Механизмы формирования врожденных дефектов
органа зрения, становления его взаимосвязей с
мозгом и их нарушениях существенно расширят
теоретические представления о патогенезе наиболее тяжелой и распространенной патологии
глаза в детском и юношеском возрасте.
Словом, все это те познания, которые дают
возможность врачу быть творчески мыслящим
специалистом, а не просто ремесленником в
белом халате, упрямо использующим в работе
раз и навсегда усвоенные в далекой врачебной
юности приемы и методы. Ну а обширные материалы о рефлексах и нарушениях функции
некоторых черепно-мозговых нервов, вегетативной иннервации глаза окажут помощь в диагностике, в том числе топической, не только
офтальмологу, но и невропатологу.
Наконец, особый интерес книга представляет для профессорско-преподавательского состава, научных работников, аспирантов и соискателей ученых степеней. Она не просто окажется им крайне полезной при планировании
научных тем и трактовке полученных результатов, но и позволит избежать некоторых возможных ошибок, которые обнаруживаются
подчас только тогда, когда исследование близится к завершению и вносить в него какиелибо коррективы уже поздно. В качестве воз-
можных примеров использования на этапе планирования представленных в книге в обобщенном виде результатов современных исследований можно привести два. Первый из них — это
информация о том, что амблиопия едва ли является всегда чисто функциональным заболеванием, как еще нередко считают, а может быть
связана с определенными нарушениями структуры зрительной коры, причем формирующимися еще в период эмбрионального и раннего
постнатального периодов развития индивидуума. Второй же — Р- и Af-тракты зрительного
анализатора; первый из которых осуществляет
качественный анализ изображения, а второй
определяет его пространственную локализацию
и анализирует движение. Очевидно, что без
учета этих особенностей зрения при разработке
искусственного глаза никак не обойтись.
Неоспоримым достоинством данного труда
является и тот факт, что подобного в русскоязычной литературе попросту нет, даже
если и принять во внимание небольшую книгу
М. Я. Краснова «Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога» (М.: Медгиз,
1952. — 108 с), опубликованную 50 лет назад,
в которой рассматривались основные данные
по анатомии глаза, его придатков и орбиты,
известные ко времени ее написания. Если
учесть специфичность того исторического периода, когда она была написана, — изолированность СССР от капиталистического окружения, а следовательно, и от научной литературы, издававшейся там, если напомнить, что
электронномикроскопическая анатомия еще
только зарождалась, а генетика считалась
«буржуазной лженаукой», — то нетрудно сделать вывод о несопоставимости этих книг сегодня. Более того, равноценного аналога нет и
в литературе западных стран. Хотя там и имеются солидные научные труды и по морфологии
и по физиологии органа зрения, написанные
со знанием дела высококвалифицированными
специалистами.
В качестве морфологических могут быть названы, к примеру, такие, как: Wolff E. The anatomy of the eye and orbit. — 3-rd ed. — The
Blakiston company, 1949. — 440 p.; Fine B. S.,
Janoff M. Ocular histology. A text and atlas. —
N. Y.: Harper and Row, Publishers, 1972. —
260 p.; Bron A., Thripathy R. C, Thripathy B. J.
Wolff's anatomy of the eye and orbit. — Chapman and Hall medical, 1997. — 736 p.
Предисловие
Разумеется, в энциклопедии офтальмологии
(System of ophthalmology/Ed. S.Duke Elder.—
London: Henry Kimpton, 1958-1974. — Vol. 1 —
15) можно найти всевозможные сведения и по
эмбриологии, и по гистологии, и по анатомии, и
по физиологии глаза. Но рассредоточены они,
естественно, по различным томам этого многотомного классического издания, последний из
которых, отметим, увидел свет еще в 1974 году.
Новую, хотя и более поверхностную, информацию по освещаемым здесь вопросам содержит изданный в США Американской академией офтальмологии «Basic and clinical science
course» (1997—1998, sections 1 — 12).
К тому же во всех этих зарубежных изданиях, как правило, не рассматриваются результаты работ русскоязычных авторов, хотя некоторые из них вполне заслуживают внимания и
упоминания. Что и сделано в обсуждаемой книге. Поэтому она не имеет равноценных аналогов в мировой литературе и является, пожалуй,
даже уникальным трудом, которым к тому же
легко пользоваться. И не только благодаря
очень детализированному, вплоть до мелких
подразделов оглавлению, но и благодаря предметному указателю.
Особенность последнего, помимо прочего,
еще и в том, что для удобства читателей (специалистов в различных областях) в нем приводятся разные варианты, обозначающие одну
и ту же структуру или понятие. Так, в указателе присутствует и «передняя пограничная пластинка роговой оболочки» и «боуменова
мембрана». Наличествуют используемые гистологами термины «ресничный поясок хрусталика», «собственное вещество роговой оболочки» и обозначения тех же структур, близкие
офтальмологам, а именно «циннова связка»,
«строма роговицы». В указателе даны наименования всех симптомов, синдромов и заболеваний, что позволяет офтальмологу быстро найти изложение материалов о морфологических
основах того или другого заболевания. В частности, это относится к синдромам, связанным с
нарушениями движения глаз. Несомненно, что
попытку автора дополнить общепринятую терминологию современной международной можно
только приветствовать.
Обширный список литературы, опять же
для удобства читателя, приводится не единым
массивом в конце книги, а завершает каждую
из ее глав. При этом библиографическое описа-
VII
ние цитируемых работ приведено полностью,
включая их названия.
Огромное количество тщательно подобранных и качественно исполненных рисунков, многие из которых в цвете, общим числом приближающееся к тысяче, придает этой книге свойства атласа, однако имеющего подробнейшую
текстовую часть. При этом крайне важно, что
автор стремился приводить, как правило, рисунки, опубликованные признанными специалистами в данной области морфологии, причем
независимо от времени их появления. Так, иллюстрации к нейронной организации сетчатки
выполнены в середине XX ст. S. Poliak, а в
новейшее время Н. Kolb, использовавшей электронную микроскопию и гистохимию.
Не менее важно и то обстоятельство, что
все важные положения книги проиллюстрированы на разных структурных уровнях —
макроскопическом, светооптическом и ультраструктурном, что делает материал интересным
не только офтальмологам, но и морфологам.
В тех случаях, когда это необходимо для лучшего усвоения текста, приведены специфические рисунки, например, иммуноморфологические, поясняющие распределение иммуноглобулинов в слезной железе, или схема и микрофотографии локализации нейротрансмиттеров
сетчатки. Благодаря им чисто морфологические
сведения дополняются функциональными. Есть
в книге, и это нельзя не отметить, оригинальные исполненные автором рисунки, в частности, в разделе по эмбриологии глаза. Наличие же в соответствующих местах сведений о
клетках и тканях, различных отделах головного
мозга, вегетативной нервной системе, проводящих путях, общей эмбриологии позволяют избежать обращения к другой специальной литературе.
И наконец, небольшой исторический экскурс на тему о связи времен, преемственности
поколений, учителях и учениках, об идее создания этой книги. Тот факт, что она является
результатом многолетнего труда,— очевиден.
Однако сама идея написания подобной книги
возникла много раньше, в беседах ее авто ра — профессора В. В. Вита со своим научным руководителем — профессором Валентином Валентиновичем Войно-Ясенецким. Именно
Валентин Валентинович организовал лабораторию патологической анатомии в Одесском
институте глазных болезней и тканевой тера-
VIII
Предисловие
пии при активной поддержке его создателя —
академика Владимира Петровича Филатова. Великий офтальмолог и хирург знал, что делал.
Но интересен и еще один факт — сам В. В. Войно-Ясенецкий в морфологии оказался не случайно. Как здесь не вспомнить, что другой выдающийся русский и советский врач, хирург,
анатом, архиепископ Симферопольский и Крымский Валентин Феликсович Войно-Ясенецкий
был его отцом. Одно время он заведовал кафедрой топографической анатомии и оперативной
хирургии Ташкентского университета, а предмет анатомии был его любовью со студенческих
лет в Киеве. Неудивительно, что увлеченность
морфологией сама собой перешла и к младше-
му сыну Валентину. Книги, написанные последним самостоятельно или с различными соавторами, в том числе «Тканевая несовместимость и
пути ее преодоления» (М.: Медицина, 1965. —
294 с), «Опухоли глаза, его придатков и орбиты» (К.: Здоров'я, 1978. — 232 с), «Разрастание и изменчивость тканей глаза при его заболеваниях и травмах» (К.: Вища школа, 1979. —
224 с); «Атлас глазных болезней» (М.: Медицина, 1981. — 368 с), хорошо известны офтальмологам. Вот почему эта книга и посвящается
его светлой памяти.
Доктор медицинских наук,
профессор Э. В. МАЛЬЦЕВ
ОТ
А В Т О Р А
В ПОСЛЕДНИЕ ДВА ДЕСЯТИЛЕТИЯ в
связи с использованием новых методологических подходов и методических приемов отмечены существенные достижения в изучении
строения и функций зрительного анализатора.
Широкое использование электронной микроскопии, гистохимии, иммуногистохимии, молекулярной биологии, генетики и нейрофизиологии привело, в какой-то мере, к интеграции
наших знаний о строении органа зрения, и из
«чисто» морфологической науки эти знания на
наших глазах приобретают морфофункциональный характер. Это особенно касается сведений относительно строения и функций сетчатой
оболочки, более высоких структур зрительного анализатора (центры обработки зрительной
информации головного мозга), строения систем,
обеспечивающих гемо- и гидродинамику глаза.
Не обошло стороной и развитие наших знаний
в области строения придатков глаза и глазницы. Этому способствовало широкое применение
одновременно с классическими морфологическими методами исследования современных аппаратных средств, таких, как ультразвуковая
биометрия, компьютерная томография, ядерный парамагнитный резонанс и др. Достижения
современной инженерной мысли способствовали уточнению сведений о таких сложных
объектах для морфологического исследования,
как роговая оболочка, хрусталик, стекловидное
тело.
Столь высокий интерес к изучению строения зрительного анализатора, в первую очередь, связан с внедрением в практику офтальмологов многочисленных принципиально новых методик консервативного и хирургического лечения, использование которых, с одной стороны, подразумевает необходимость
точных знаний о строении объекта, подвергаемого лечебному воздействию, а с другой —
структурных и функциональных изменений
объекта в процессе воздействия. Именно решение последней проблемы привело к интенсивному изучению процессов физиологической
и репаративной регенерации таких структур
глаза, как роговая оболочка, сетчатка, зрительный нерв.
Благодаря проведению комплексных исследований с использованием различных методов
наука о строении глаза приобретает новые черты, становясь в значительной степени функциональной, что ведет, естественно, к ее усложнению.
К сожалению, в отечественной литературе
до сих пор нет достаточно полного руководства, посвященного строению органа зрения.
В настоящее время в распоряжении как студентов медицинских университетов, так и офтальмологов имеются только глава «Руководства по
офтальмологии» (1962), монография М.Я.Краснова «Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога» (1952) и разделы учебников по гистологии.
При написании настоящего руководства мы
стремились изложить материал таким образом,
чтобы он был полезен как студенту медику,
клиническому ординатору, врачу-офтальмологу,
так и исследователю. В связи с этим при изложении сведений относительно строения той или
иной структуры зрительного анализатора мы
пытались привести не только данные морфологии, но и описать их функцию, а также значение их изменения в проявлении различных патологических состояний.
Структура книги определяется стремлением
как можно полнее и точнее изложить сведения,
накопленные в течение последних десятилетий.
В первой главе, небольшой по объему, содержатся основные сведения о структурной
организации и функциях клетки и тканей орга-
От автор а
низма человека, облегчающие восприятие материала в дальнейшем.
Во второй главе излагаются сведения о
строении костных и мягкотканных образований
глазницы, особенностях строения проходящих
в ней кровеносных сосудов, нервных стволов.
Описано также строение век, слезной железы и
слезоотводящей системы.
Третья глава полностью посвящена строению глазного яблока. Кроме описания светооптических, ультраструктурных особенностей
оболочек глаза, приводятся сведения относительно особенностей регенерации некоторых
структур в процессе старения организма. Особое внимание уделено нейронной организации
сетчатой оболочки.
В четвертой главе излагаются современные
сведения о структурах глаза и мозга, обеспечивающие восприятие изображения. При этом
приводятся данные морфофизиологии относительно механизмов обработки зрительной информации нейронами. Отдельные подразделы
главы посвящены двигательной, чувствительной и вегетативной иннервации глаза, его придатков и глазницы, центральным механизмам
управления движениями глаза.
Завершает книгу глава, посвященная особенностям эмбрионального развития глаза и
его придатков.
Монография рассчитана как на студентовмедиков, клинических ординаторов, врачей-офтальмологов, так и на исследователей.
LVJ
Г Л А В А
КЛЕТКА И ТКАНИ
ЗАДАЧЕЙ НАСТОЯЩЕЙ ГЛАВЫ является
ознакомление читателя с современными сведениями о структурной организации клеток и
тканей организма человека. Эти данные должны помочь легче воспринимать излагаемый ниже материал, особенно посвященный описанию микроскопического строения глаза, а также структурной организации нервных центров,
обрабатывающих зрительную информацию и
управляющих его движением. При этом мы исходили из того, что многие читатели довольно
давно обращались к учебнику гистологии и не
вполне четко помнят основные положения цитологии и гистологии. Необходимо учесть, что
за время, истекшее с момента изучения читателем этого предмета, в представлениях о структуре клетки и ткани произошли довольно существенные изменения.
Данная глава основана на изложении материалов наиболее полных и современных монографий и учебников по гистологии [1—9]. При
этом определенное внимание уделялось приведению сведений относительно структурного
своеобразия тканевой организации глазного яблока и окружающих его образований.
1.1. КЛЕТКА
1.1.1. Цитоплазма и органоиды
Клетка является основной структурной единицей тканей и, естественно, органов и организма в целом.
В клетке четко различаются ядро и цитоплазма (рис. 1.1.1). Бесструктурная часть цито-
Рис. 1.1.1. Строение клеток различных тканей:
а — мотонейрон коры головного мозга; б — лимфоцит периферической крови и эритроциты; в — эпителий передней капсулы
хрусталика; г — фиброциты соединительной ткани
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
плазмы, выявляемая при световой микроскопии
и расположенная по периферии клетки, называется эктоплазмой. Большая часть цитоплазмы обладает определенной структурой и называется эндоплазмой. Покрыта цитоплазма цитоплазматической мембраной (плазмолемма).
Ультраструктурные исследования выявили
довольно сложное строение клетки (рис. 1.1.2,
табл. 1.1.1).
Перед тем как остановиться на структурной
организации клетки, необходимо описать строение биологической мембраны.
Биологическая мембрана. Каждая клетка
окружена плазматической мембраной (плазмолеммой), которую невозможно различить в световом микроскопе. Лишь при приготовлении
ультратонких срезов плазматическая мембрана
видна в виде трехслойной структуры (два электронноплотных слоя, между которыми располагается светлый слой) (рис. 1.1.3). Общая толщина плазмолеммы равняется 7,5 нм, а толщина каждого из трех слоев приближается к
2,5 нм. Основа плазмолеммы — так называемая
элементарная мембрана, являющаяся основ-
Рис. 1.1.2. Ультраструктурная организация клетки:
/ — ядро ( 1 а — эухроматин; 1Ь— гетерохроматин); 2— ядрышко; 3 — ядерная мембрана; 4 — пора ядерной оболочки; 5 — рибосомы; 6 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 7 —
гладкий эндоплазматический ретикулум; 8а — митохондрии, содержащие кристы; 8Ь—митохондрии тубулярного типа; 8с—
митохондрии призматического типа; 8d — митохондрии мешочкоподобного типа; 9 — центриоли; 10— комплекс Гольджи; // —
пузырьки комплекса Гольджи; 12 — эндоцитоплазматический
пузырек (пиносома); 13— лизосома; 14 — вторичная лизосома (аутофаголизосома); /5 — третичная лизосома (телолизосома, липофусциновая гранула); 16 — мультивезикулярное тельце; 17 — пластинчатое тело; 18 — пероксисома (микротельце);
19 — секреторная гранула; 20 — микротрубочки; 21 — актиновые филаменты; 22 — десмосома; 23 — терминальная сеть; 24 —
гранула гликогена; 25 — жировая капля; 26 — синапс; 27 — синаптическая лента с пузырьками; 28 — клеточная мембрана с
гликокаликсом; 29 — межклеточное пространство; 30 — инвагинация мембраны; 31 — плотное соединение (zonula occludens); 32 — zonula adhaerens; 33 — fascia adhaerens; 34 —
punctum adhaerens; 35 — macula adhaerens; 36 — полудесмосома; 37 — щелевое соединение (нексус); 38 — микроворсинки
с гликокаликсом; 39 — реснички; 40 — базальное тельце реснички; 41—стереоцилии; 42—базальная пластинка; 43—интердигитации
Клетка
Т а б л и ц а 1.1.1. Структурные компоненты клетки
Плазмолемма
Слои плазмолеммы:
— наружный;
— промежуточный;
— внутренний
Структуры, в образовании которых
участвует плазмолемма:
— клеточные отростки;
— микроворсинки;
— реснички;
— жгутики
Межклеточные соединения:
— простые;
— зубчатые;
— пальцевидные;
— сложные;
— пятно сцепления (десмосома);
— поясок сцепления (лентовидная
десмосома);
— полудесмосома;
— запирающая зона (плотное соединение);
— щелевое соединение (нексус)
Цитоплазма
Гиалоплазма (цитозоль)
Органеллы
Мембранные
Комплекс Гольджи
Эндоплазматическая сеть
Гранулярная (зернистая, шероховатая)
Агранулярная (гладкая)
Фагосомы
Лизосомы
Первичная
Фаголизосома
Аутофагосома
Остаточное тельце
Мультивезикулярное тельце
Пероксисомы
Окаймленные пузырьки
Меланосомы
Немембранные
Свободные рибосомы и полирибосомы
Клеточный центр
Центриоли
Цитоскелет (фибриллярные структуры, опорный аппарат клетки)
Микротрубочки
Промежуточные филаменты
Микрофиламенты
Микрофибриллы
Включения
Гранулы
Гликогена
Белковые
Пигментные
Меланиновые
Секреторные
Капли жира (адипосомы)
Кристаллоидные
ной структурной единицей всех мембранных
образований клетки (клеточной оболочки, ядерной оболочки, мембранных органоидов).
Рис. 1.1.3. Ультраструктурное строение элементарной
мембраны
Ядро
Ядерная оболочка (кариотека)
Наружная мембрана
Внутренняя мембрана
Перинуклеарное пространство
Комплекс поры
Нуклеоплазма
Ядерная ламина
Фибриллярная (нитчатая)
Гранулярная (зернистая)
Ядрышко:
— главное;
— добавочное
Хромосомы
Хроматин
Эухроматин
Гетерохроматин
Тельце полового хроматина
Гранула хроматина
Центросома кинетохор
В химическом отношении элементарная
мембрана представляет собой билипидный слой
(рис. 1.1.4). Липиды, формирующие мембрану,
в основном, относятся к фосфатидилхолину (лецитин) и фосфатидилэтаноламину (цефалин).
Эти липиды отличаются полярностью. Один конец липидной молекулы гидрофобный, а противоположный— гидрофильный (рис. 1.1.4). Гидрофобные цепи обращены внутрь биослоя, а
гидрофильные головки — к наружи. Именно
благодаря этому и формируется двуслойность
структуры. В большинство мембран входит также холестерин.
В билипидный слой плазмолеммы погружены молекулы белка, проходящие через всю толщину мембраны. Часть подобных глобулярных
белковых телец образуют непрерывные белковые «каналы» между наружной и внутренней
средой клетки. Белки, погруженные в липидный слой, называются интегральными белками.
Эти белки осуществляют большую часть мембранных функций. Многие из них являются ре-
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Фосфолипид
Цепь аминокислоты
Карбогидратная
группа
Рис. 1.1.4. Биохимическая организации цитоплазматической мембраны:
/ — карбогидратная группа гликопротеина; 2 — периферический протеин; 3 — карбогидратная группа протеина; 4 — карбогидратная
группа гликолипида; 5 — наружная поверхность клетки; 6 — внутренняя поверхность клетки; 7 — трансмембранные белки
цепторами, ферментами, переносчиками различных молекул.
Описанная структура мембраны предопределяет многие важные для жизнедеятельности
клетки функции. Вот некоторые из них. Элементарная мембрана обладает избирательной
проницаемостью (транспортная функция). При
этом вещества могут проходить через нее путем диффузии (молекулы небольшого размера) или при использовании специальных механизмов активного переноса с затратой энергии
(крупные полярные молекулы). Диффузия осуществляется по градиенту концентрации, т. е.
вещества перемещаются из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации путем
броуновского движения.
Активный транспорт осуществляется при помощи белков-переносчиков с использованием
энергии АТФ. Происходит он против градиента
концентрации вещества.
Функцией цитоплазматической мембраны является также распознание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним, взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны медиаторы, цитокины и др.), обеспечение движения
клетки благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета (образование
псевдо-, фило- и ламеллоподий).
Описывая цитоплазматическую мембрану,
необходимо указать на то, что в настоящее
время рассматривают комплекс структур, отделяющих содержимое цитоплазмы от окружающего межклеточного пространства (поверхностный комплекс). Помимо уже упомянутой плазмолеммы, к поверхностному комплексу относят
также гликокаликс и премембранные образования цитоскелета.
Гликокаликс располагается на наружной поверхности цитолеммы (рис. 1.1.5). Его толщина
колеблется от 8 до 200 нм. Он представляет
собой комплекс молекул, связанных с белками
мембраны, и состоит из полисахаридов, гликолипидов и гликопротеинов. Многие из молекул
гликокаликса функционируют как специфические молекулярные рецепторы. Именно благодаря рецепторам на поверхности клетки могут
закрепляться так называемые сигнальные молекулы, например гормоны.
Рис. 1.1.5. Строение ресничек и поверхностный комплекс эпителиальной клетки:
/ — микроворсинки; 2 — актиновые филаменты в цитоплазме
микроворсинок; 3 — плазмолемма микроворсинки; 4 — гликокаликс на поверхности эпителиальной клетки
К внутренней поверхности плазмолеммы
примыкают поверхностные структуры цитоплазмы, обеспечивающие передачу информации более глубоко расположенным структурам
клетки и запускающие сложные цепи биохимических реакций.
Эндоплазматический ретикулум и рибосомы. Используя электронную микроскопию, в
цитоплазме удалось обнаружить гранулярные и
трубчатые структуры, формирующие сеть. Эта
Клетка
сеть была названа эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.6, 1.1.7).
рибонуклеопротеидов. В тех случаях, когда на
мембранах эндоплазматического ретикулума обнаруживаются многочисленные рибосомы, ретикулум называют гранулярным (шероховатым)
эндоплазматическим ретикулумом. Если рибосом нет, то ретикулум называют агрануляр-
ным (гладким) эндоплазматическим ретикулумом.
Рис. 1.1.6. Ультраструктурное строение эндоплазматического ретикулума (гранулярного):
видны многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах
Система цистерн эндоплазматического ретикулума клетки обладает четко организованной структурой. Цистерны плотно упакованы
Рибосомы могут свободно лежать в цитоплазме или формировать маленькие розетки
(полисомы). Базофилия цитоплазмы, выявляемая в некоторых типах клеток, связана именно с присутствием рибосом. В некоторых типах нейронов (в частности, ганглиозные клетки
сетчатки) отдельным компактным скоплениям
цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума на светооптическом уровне соответствуют очерченные участки базофилии цитоплазмы, которые в совокупности называются хромофильной субстанцией, или тельцами
Ниссля.
Основной функцией эндоплазматического
ретикулума является синтетическая, а именно
синтез белков, углеводов, липидов. Для этого в
рибосомах существуют все необходимые компоненты: аминокислоты, транспортная РНК и
матричная РНК. Смысл тесной связи рибосом
с цистернами ретикулума сводится к тому, что
при синтезе веществ, подлежащих выведению
Рис. 1.1.7. Объемная схема организации эндоплазматического ретикулума: /
— пузырьки; 2 — тубулярные структуры; 3 — рибосомы; 4 — цистерны; 5 — полисомы
и обычно лежат параллельно друг другу. Они
ограничены мембраной. В цистерне виден электронноплотный зернистый материал — матрикс,
а иногда и секрет.
На наружной поверхности части мембран
располагаются многочисленные маленькие темные частицы диаметром 15 нм, называемые
рибосомами. Состоят они преимущественно из
из клетки (например, железы), синтезируемый
материал попадает в цистерны, где и окружается мембраной. При этом секрет не попадает
в цитоплазму. Участвует эндоплазматический
ретикулум также в детоксикации экзогенных и
эндогенных веществ, накоплении ионов кальция (в основном, в мышечных клетках), восстановлении кариолеммы в телофазе митоза.
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Аппарат (комплекс) Гольджи. Аппарат
Гольджи представляет собой вторую мембранную систему клетки, которая не контактирует
с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.8).
Рис. 1.1.8. Ультраструктурная организация комплекса
Гольджи
Чаще всего аппарат Гольджи располагается
вблизи ядра и обнаруживается во всех типах
клеток. Наиболее развит он в интенсивно секретирующих клетках. В эпителиальных клетках аппарат Гольджи располагается в апикальной части.
Аппарат Гольджи состоит из трех основных
компонентов:
1. Стопок уплощенных мешочков (цистерн).
2. Пузырьков.
3. Вакуолей, или секреторных пузырьков
(рис. 1.1.9).
Рис.
1.1.9. Объемная схема комплекса Гольджи
(по Leblond):
I — транспортные пузырьки; 2 — зрелая поверхность мешочков;
3 — секреторные пузырьки
В отличие от эндоплазматического ретукулума на мембранах аппарата Гольджи рибосом не
выявляется. Образование, состоящее из вышеперечисленных трех структурных элементов,
называют диктиосомой (dyctios — сеть). Число
диктиосом колеблется в различных клетках от
одной до нескольких сотен.
Уплощенные мешочки (цистерны) плотно
прилежат друг к другу, образуя как бы стопку
(3—30 элементов). Между цистернами определяется пространство, равное 15—30 мкм. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается
особым составом ферментов. Периферические
отделы цистерн несколько расширены и от них
отщепляются пузырьки и вакуоли.
Пузырьки, окруженные мембраной, имеют
диаметр 40—80 нм и образуются путем отщепления от цистерн. Вакуоли (диаметр — 0,1 —
1,0 мкм) содержат секрет умеренной плотности, находящийся в процессе конденсации.
Та сторона комплекса Гольджи, с которой
в него поступают вещества, секретируемые
эндоплазматическим ретикулумом, называется
цис-полюсом (формирующаяся поверхность), а
противоположная — транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, аппарат Гольджи
структурно и биохимически поляризован.
Основной функцией аппарата Гольджи является его прямое участие в секреторной деятельности клетки (синтез полисахаридов, гликопротеинов, конденсация секреторного продукта,
обеспечение новообразованных гранул мембраной и упаковка в нее секреторных продуктов,
сортировка белков на поверхности мембран
цистерн и др.).
Функционирование комплекса Гольджи в
настоящее время представляется следующим
образом. Как указано выше, в гранулярном
эндоплазматическом ретикулуме при помощи рибосом осуществляется синтез веществ
(рис. 1.1.10). Образовавшийся секрет заключается в мембрану и образует транспортный
пузырек, который отделяется от эндоплазматического ретикулума и сливается с цистернами
аппарата Гольджи, передавая им свое содержимое. В аппарате Гольджи по мере продвижения от цистерны к цистерне происходит активное химическое преобразование секрета. После
преобразования секрета от аппарата опять-таки
отделяется пузырек, но уже секреторный, который продвигается к цитоплазматической мембране, сливается с ней, и секрет выделяется
наружу. Описанный процесс называется экзоцитозом.
Судьба пузырьков, отщепляющихся от аппарата Гольджи, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс.
Часть этих продуктов является метаболитами,
а часть — специально синтезированными веществами, обладающими биологической активностью (секреты).
Клетка
Рис. 1.1.10. Схематическое изображение синтетического аппарата клетки:
/ — базальная плазматическая мембрана клетки; 2 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 3 — комплекс Гольджи;
4— транспортные пузырьки; 5 — апикальная плазматическая
мембрана; 6 — межклеточное пространство
Аппарат Гольджи участвует в образовании
лизосом, важных внутрицитоплазматических
органоидов, строение и функции которых будут
описаны ниже.
Митохондрии. Помимо эндоплазматического ретикулума и рибосом, в цитоплазме обнаруживаются митохондрии.
При ультраструктурном исследовании митохондрии выглядят удлиненными, сферическими, а иногда ветвистыми образованиями,
стенка которых окружена двойной мембраной
(рис. 1.1.11). Размер митохондрий самый разнообразный.
Внутренняя мембрана отдает внутрь органоида многочисленные выпячивания — кристы,
благодаря которым площадь внутренней мембраны митохондрий существенно увеличивается.
Форма крист в митохондриях большинства клеток пластинчатая (рис. 1.1.12). В некоторых
клетках встречаются кристы в виде трубочек и
пузырьков (тубулярно-везикулярные кристы).
В пространстве между кристами (митохондриальный матрикс) располагаются темные гранулы (30—50 нм в диаметре) — митохондриальные гранулы (оксисомы или F1-частицы).
В этих частицах сосредоточены АТФ-азы —
ферменты, непосредственно обеспечивающие
распад АТФ. Эти процессы непосредственно
связаны с циклом трикарбоновых кислот (цикл
Кребса).
В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они сосредоточены в участках максимального потребления
Рис. 1.1.11. Различные морфологические типы митохондрий (электронная микроскопия)
S
В
Липид
Белок
Белок
Рис. 1.1.12. Объемное изображение ультраструктурной
организации митохондрии (а) и строение крипты (б, в):
а — схема расположения наружной ( / ) и внутренней (2) мембран, крист (3) и матрикса (4); б— митохондриальная криста при
большом увеличении (5 — внутренняя полость; 6 — наружная
полость); в — молекулярная структура кристы
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
10
энергии, например вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл
движения (аксонем, ресничек), компонентов
синтетического аппарата (цистерн эндоплазматической сети).
Митохондрии, в отличие от других органелл,
обладают собственной генетической системой,
необходимой для их самовоспроизведения и
синтеза белков. В них обнаруживаются ДНК,
РНК и рибосомы. Митохондрии способны размножаться в клетке путем деления. Тем не менее генетическая информация, содержащаяся в
ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми
белками. Часть этих белков кодируется ядерными генами. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других
млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери.
Митохондриальная ДНК довольно часто повреждается, что является причиной развития
так называемых митохондриальных болезней.
Повреждение ДНК происходит в результате
образования в матриксе большого количества
биоокислителей (перекись водорода, радикалы
кислорода). Вследствие этого вероятность мутации митохондриальной ДНК в 10 раз выше
ядерной. Мутации митохондриальной ДНК вызывают ряд заболеваний с широким спектром
клинических проявлений (слепота, глухота, нарушение движений, сердечная недостаточность,
диабет, патология печени и почек и др.). Диагноз некоторых митохондриальных болезней может быть поставлен при изучении биоптата
мышечной ткани, в которой выявляются аномальные митохондрии.
Как было указано выше, основной функцией
митохондрий является снабжение клетки энергией путем окислительного фосфорилирования,
превращая АДФ в АТФ. Более подробные сведения относительно строения и функций митохондрий можно найти в табл. 1.1.2.
Микротрубочки, реснички и центриоли.
Вышеперечисленные структуры цитоплазмы
объединены в единую группу по одной причине — элементарной составной их единицей
является микротрубочка. Выявляются микротрубочки во всех типах клеток, за исключением
бактерий. В структурах глаза, в частности в
сетчатой оболочке, микротрубочки обнаруживаются в большом количестве. Основная функция микротрубочек — опорная, т. е. обеспечение
определенной формы клетки и ее жесткости. По
этой причине микротрубочки относят к структурам цитоскелета. Кроме того, они участвуют
во внутриклеточном переносе метаболитов.
Микротрубочки имеют диаметр порядка
20—30 нм. Длина их различная. На поперечном
срезе они имеют вид кольца (рис. 1.1.13). Каждая микротрубочка состоит из 13 протофиламентов, расположенных вдоль длинной оси трубочки и скрученных по спирали одна над другой. Протофиламенты состоят из особого белка — тубулина. Сборка микротрубочки происходит из димеров тубулина (рис. 1.1.14). Синтез
тубулинов происходит на мембранах грануляр-
5 нм
Рис. 1 .1 .13 . Схема структурной организации микротрубочки (по В. Л. Быкову, 1999):
а — мономеры тубулина, образующие протофиламенты; б — микротрубочка; s — пучок микротрубочек
Таблица 1.1.2. Морфо-функциональная организация митохондрий
Структуры митохондрий
Наружная мембрана
Межмембранное пространство
Внутренняя мембрана
Субмитохондриальные частицы
Матрикс
Состав
Функция
Около 20% всего белка митохондрий. Ферменты липидного обмена
Ферменты, использующие АТФ для
фосфорилирования других нуклеотидов
Ферменты дыхательной цепи, цитохромы. Сукцинатдегидрогеназа.
Трансбелки.
АТФ-синтетаза
Ферменты (кроме сукцинатдегидрогеназы). ДНК, РНК, рибосомы, ферменты, участвующие в экспрессии генома митохондрий
Транспорт. Превращение липидов в
промежуточные метаболиты
Создание электрохимического протонного градиента. Перенос метаболитов
в матрикс и из него
Синтез и гидролиз АТФ
Цикл лимонной кислоты, превращение
пирувата, аминокислот и жирных кислот в ацетил-коэнзим А. Репликация,
транскрипция, трансляция
Клетка
11
мирующих сети. Микротрубочки могут образовывать пучки, в которых они связаны тонкими
поперечными мостиками (в отростках нейронов,
в составе митотического веретена и др.). Нередко
микротрубочки частично сливаются, формируя
пары (в аксонеме ресничек и жгутиков) или
триплеты (в базальном тельце и цент-риоли).
Микротрубочки являются составной частью и
другого органоида—реснички (рис. 1.1.14,
1.1.15). Реснички располагаются на апикальной
поверхности многих клеток, в основном эпителиальных, выстилающих влажные поверхности
тканей. В клетке может быть одна или несколько сотен ресничек. Обычно ресничка имеет
длину порядка 15 мкм, а диаметр — 0,2 мкм. В
основании реснички располагается электронноплотное образование, называемое базальным
тельцем. Базальное тельце цилиндрическое и
состоит из девяти пучков параллельных друг
другу микротрубочек, по три в каждом пучке.
Такой пучок, состоящий из трех микротрубочек,
называется
триплетом.
Девять
триплетов
удерживаются фибриллярным материалом, образуя стенку цилиндра.
6
12
2
Рис. 1.1.14. Ультраструктурные особенности ресничек: а — продольный срез; б —
поперечный срез
ной эндоплазматической сети, а сборка в спирали — в клеточном центре. При этом поддер- Рис. 1.1.15. Схематическое изображение организации
живается постоянное равновесие между сфор- реснички (по В. J1. Быкову, 1999):
мированной микротрубочкой и растворенными
—продольный срез; б — поперечный срез (/ — базальное
в цитоплазме димеров тубулина, способных к ательце;
2 — центр организации микротрубочек; 3 — базальный
самосборке. Эта закономерность не распрост- корешок; 4 — плазмолемма; 5 — микротрубочка А; 6 — микроВ; 7 — периферические микротрубочки; 8 — центральные
раняется на постоянные органоиды клеток, со- трубочка
микротрубочки; 9 — центральная оболочка; 10 — динеино-вые
стоящие из микротрубочек, — реснички, цент- ручки; // — радиальные спицы; 12 — нексиновые мостики)
риоли, базальные тельца. Нарушают процесс
самосборки некоторые вещества, в частности
Базальное тельце является организатором
колхицин и винбластин. Микротрубочки явля- реснички. После образования базального тельца
ются структурным компонентом веретена при оно мигрирует к апикальной поверхности клетки.
делении клетки.
Из дистального конца базального тельца растут
Микротрубочки формируют в цитоплазме микротрубочки, составляющие стержень реснички
различные структурные системы. Они могут (аксонема).
Этот
стержень,
окруженный
быть распределены в виде отдельных элемен- цитоплазматической мембраной, и вытов, разбросанных по всей цитоплазме и фор-
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
12
стоит над поверхностью клетки. В центре аксонемы образуются две одиночные микротрубочки, называемые центральной парой, или синглетами.
Образованные реснички синхронно совершают движения, способствуя продвижению по
эпителиальной поверхности слизистой оболочки секрета. Реснички эндотелия роговой оболочки обеспечивают перемещение камерной влаги
в определенном направлении и с определенной
скоростью, что имеет немаловажное значение
в метаболизме структур глаза. Напоминающая
ресничку структура с базальным тельцем обнаруживается и в фоторецепторных клетках.
Следующей структурой, состоящей из микротрубочек, является клеточный центр, образованный двумя полыми цилиндрическими
структурами. Длина клеточного центра равна
0,3—0,5 мкм, а диаметр — 0,15—0,2 мкм. Каждая из этих структур называется центриолью.
Располагаются они вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях недалеко от
аппарата Гольджи (рис. 1.1.16). Часть цитоплазмы, где они лежат, называется центросомой.
и
Рис. 1.1.16. Клеточный центр и структурная организация центриоли:
а—ультраструктурные особенности клеточного центра (/—
центриоль; 2 — комплекс Гольджи; 3— десмосома; 4 — митохондрия; 5 — мембрана митохондрии; 6 — микротрубочки; 7 —
шероховатый эндоплазматический ретикулум; 8 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 9 — межклеточное пространство)
б — схема организации клеточного центра и центриоли (/ —
центриоли; 2 — триплеты микротрубочек; 3 — микротрубочки;
4 — сателлиты)
Ультраструктурная их организация практически неотличима от строения базального тельца. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов
частично слившихся микротрубочек, связанных поперечными мостиками. Каждый триплет
связан со сферическими тельцами (сателлитами). Расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.
В неделящейся клетке выявляется одна пара
центриолей (диплосома). Перед делением (S-фаза) происходит дупликация центриолей пары,
причем под прямым углом к каждой зрелой
центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль. Пары центриолей затем
расходятся к полюсам клетки. Во время митоза
они служат центрами образования микротрубочек ахроматического веретена деления. Таким
образом, основной функцией центриолей является участие в митотическом делении клетки.
Филаменты. В цитоплазме большинства клеток обнаруживается множество волокнистых
структур (филаментов) (рис. 1.1.17, 1.1.18).
Различают три типа филаментов (микрофиламенты, миозиновые филаменты и промежуточные филаменты).
Первый тип филаментов — это так называемые микрофиламенты. Диаметр их 5—б нм.
В основном они состоят из белка актина.
С актином связываются еще два типа белка,
а именно тропомиозин и миозин. В результате
этого процесса формируется актино-миозиновый комплекс. При этом актин и миозин становятся способными смещаться в этом комплексе
продольно относительно друг друга. Если концы комплекса скреплены с какими-либо другими внутриклеточными структурами, последние сближаются. Этот процесс лежит в основе
перемещения внутри цитоплазмы органоидов,
транспортных пузырьков и других структур.
На этом основано и мышечное сокращение.
Микрофиламентов особенно много в поверхностных областях цитоплазмы (поверхностный
комплекс). Тем самым они способствуют поступлению веществ в цитоплазму (пиноцитоз),
обладая возможностью изменять конфигурацию
плазмолеммы.
Актиновые филаменты прикрепляются к
трансмембранным белкам в особых участках
плазмолеммы, называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компонентами межклеточного вещества.
Второй тип филаментов называют миозиновыми филаментами, поскольку они состоят из
белка миозина. Этот тип филаментов тесно связан с актиновыми микрофиламентами в мышечных клетках. Эти филаменты толще (диаметр
равняется 10 нм).
Название третьего типа филаментов — промежуточные. Их диаметр колеблется от 7 до
10 нм. Промежуточные филаменты наиболее
часто встречаются в нервных и глиальных клет-
Клетка
13
25 мкм
25 нм
Рис. 1.1.17. Особенности распределения структурных элементов цитоскелета (верхняя часть рисунка) и их
молекулярная организация (нижняя часть рисунка):
а — промежуточные филаменты; б — микротрубочки; в — актиновые филаменты
Необходимо отметить и то, что, несмотря на
сходное строение, промежуточные филаменты
отличаются в клетках различных тканей своим
химическим составом (табл. 1.1.З.).
Таблица 1.1.3. Распределение промежуточных филаментов различных классов в клетках и тканях
человека
Классы промежуточных
филаментов
(Цито-)кератиновые
(тонофиламенты)
Десминовые
Рис. 1.1.18. Продольный срез отростка глиальной клетки сетчатки. Ультраструктурные особенности внутрицитоплазматических филаментов
ках (в частности, в сетчатой оболочке, зрительном нерве). Эти филаменты в клетке образуют трехмерные сети. Входят они также в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных
клеток. К основным функциям промежуточных
филаментов в настоящее время относят опорную функцию, обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками
ткани (препятствует повреждению отдельных
клеток), участие в образовании рогового вещества в эпителии кожи, поддержание формы
отростков нервных клеток и фиксация трансмембранных белков. Кроме того, эти филаменты обеспечивают удержание миофибрилл в
мышечной ткани и прикрепление их к плазмолемме (обеспечение сократительной функции
мышц).
Виментиновые
Типы клеток и тканей
Эпителиальные
Мышечные ткани — гладкие
(кроме миоцитов сосудов) и
поперечнополосатые
Различные клетки мезенхимного происхождения: фибробласты, макрофаги, остеобласты, хондробласты, эндотелий
и гладкие миоциты сосудов
Нейроны
Глиальные клетки (астроциты,
олигодендроглиоциты)
Нейрофиламенты
Глиальные (содержат
глиальный фибриллярный кислый белок)
Ламины (образуют ка- Все типы клеток
риоскелет)
Химические особенности белков промежуточных филаментов легко демонстрируются
иммуноцитохимическими методами, поскольку
каждый белок является антигеном. Идентификация классов промежуточных филаментов
имеет большое диагностическое значение при
установлении тканевой принадлежности опухоли. Наибольшее диагностическое значение
14
Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ
имеет выявление цитокератинов, десмина и
глиального фибриллярного кислого белка, которые служат маркерами опухолей эпителиального, мышечного и глиального происхождения.
Менее отчетливые результаты дает обнаружение виментина.
Микроворсинки. Некоторые (эпителиальные) клетки на своей апикальной поверхности
содержат многочисленные цитоплазматические
выросты, значительно увеличивающие площадь
контакта содержимого цитоплазмы с окружающей средой, что способствуют увеличению интенсивности всасывания питательных веществ.
Называются эти органоиды микроворсинками
(рис. 1.1.5, 1.1.19). Естественно, что чаще подобные образования обнаруживаются в эпителиальных клетках, особенно клетках слизистой
желудочно-кишечного тракта. Пигментный эпителий сетчатой оболочки также обладает подобными образованиями, распространяющимися между наружными члениками палочек и колбочек фоторецепторных клеток сетчатки. Многочисленны они и на апикальной поверхности
эндотелиальных клеток роговой оболочки.
Микроворсинки имеют диаметр порядка
0,1 мкм. Длина их может быть самой различной.
В центральной части микроворсинки, представляющей собой выпячивание цитоплазмы,
располагается порядка 40 микрофиламентов
(диаметр 6 нм). В апикальной части микроворсинки пучок микрофиламентов закреплен в
аморфном веществе. Его жесткость обуслов-
лена наличием поперечных сшивок из белков
фимбрина и виллина. Изнутри пучок прикреплен к плазмолемме микроворсинки белковыми
мостиками из минимиозина.
Непосредственно под ворсинкой в цитоплазме обнаруживается скопление миозиновых филаментов. Предполагается, что взаимодействие этих двух типов филаментов способствует
изменению конфигурации микроворсинок, что
еще более усиливает всасывательную функцию
клеток.
Стереоцилии представляют собой видоизмененные длинные микроворсинки.
Лизосомы (цитосомы). Уже давно в большинстве клеток были обнаружены мембранные
органоиды в виде «темных телец» различного
размера (0,4—0,5 мкм) (рис. 1.1.20). Основным
отличием этих образований было то, что они
содержали целый набор (около 50) гидролаз.
Поскольку гидролазы осуществляют лизис, эти
органоиды и были названы «лизосомы» (переваривающие тельца).
Рис. 1.1.19. Схема ультраструктурной организации
микроворсинки:
/ — актиновые микрофиламенты; 2 — аморфное вещество; 3 —
фимбрин и виллин (белки, образующие поперечные сшивки в
пучке актиновых микрофиламентов); 4 — молекулы минимиозина
(прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плазмолемме микроворсинки); 5 — терминальная сеть актиновых
микрофиламентов; 6 — спектриновые мостики (прикрепляют терминальную сеть к плазмолемме); 7 — миозиновые филаменты;
8 — промежуточные филаменты; 9 — гликокаликс
Рис. 1.1.20. Лизосомы:
а — высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вблизи которых видны бобовидной формы митохондрии; б — ультраструктурные особенности вторичной лизосомы (/ — электронноплотные включения в лизосому; 2 — мембрана лизосомы; 3—митохондрии; 4 — гладкий эндоплазматический ретикулум)
Клетка
Лизосомы могут быть идентифицированы в
срезах только при помощи гистохимических методов исследования, выявляющих активность
двух или нескольких ферментов. Синтезируются ферменты на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети, переносятся транспортными пузырьками в аппарат Гольджи, где и
модифицируются. От зрелой поверхности аппарата Гольджи отпочковываются первичные лизосомы (рис. 1.1.21).
Пиноцитозные пузырьМультивезику- / ки
Аутофаголярное тельце /
сомы /ffcv\\
15
Необходимо остановиться и на роли лизосом
в физиологической регенерации внутриклеточных структур. Этот процесс происходит следующим образом. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы образуется полулунная двойная мембрана, которая
растет и окружает со всех сторон поврежденные зоны. Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой аутофагосоме совершается
лизис структур органеллы. Таким образом,
аутофагия представляет собой один из механизмов обновления внутриклеточных структур —
внутриклеточной физиологической регенерации.
В глазном яблоке большее количество лизосом выявляется в пигментном эпителии сетчатой оболочки. Именно здесь они принимают
участие в физиологической регенерации наружных члеников палочек и колбочек (см. Сет-
чатка).
Фагоцитоз
Первичная
лизосома
ш
Фагоцитоз
Комплекс Гольджи
Рис. 1.1.21. Схема, иллюстрирующая фагоцитоз, пиноцитоз и образование первичных лизосом из комплекса
Гольджи (по А. Хэм, Д. Кормак, 1982)
Наличие гидролитических ферментов предопределяет и основную функцию лизосом. Они
расщепляют вещества различного строения как
внутри-, так и внеклеточного происхождения.
При переваривании инородных веществ внутри
клетки ферменты не выходят за пределы мембран лизосом. Лишь при патологических условиях наступает разрушение мембраны лизосомы и ферменты высвобождаются в цитоплазму.
Действие ферментов приводит к лизису содержимого цитоплазмы, гибели клетки. Этот процесс называется аутолизом.
Лизосомы играют большую роль в поддержании нормального метаболизма клетки, защите организма от бактерий, токсинов.
Термин «вторичные лизосомы» используют
в тех случаях, когда в цитоплазме клетки обнаруживаются так называемые пищеварительные вакуоли. Такие вакуоли возникают при поглощении клеткой чужеродных веществ (фагоцитоз). При этом первоначально происходит
поглощение, а затем и переваривание их. В результате этого образуется «остаточное тельце», которое выталкивается из клеток путем
экзоцитоза.
Нарушение функции лизосом приводит к
развитию ряда заболеваний, называемых лизосомными болезнями. Дефицит (чаще врожденный) ряда гидролитических ферментов лизосом
приводит к накоплению в клетках непереваренных продуктов обмена (чаще всего гликогена,
гликолипидов, гликозаминогликанов), нарушающих функцию клетки (болезни накопления).
Нередко при таких заболеваниях поражается
центральная нервная система и зрительный
анализатор.
Пероксисомы. Пероксисомы представляют
собой мембранные пузырьки диаметром от 0,05
до 1,5 мкм (рис. 1.1.22). Они отщепляются от
цистерн транс-полюса аппарата Гольджи. Различают две формы пероксисом. Мелкие пероксисомы (0,15—0,25 мкм) обнаруживаются во
всех клетках млекопитающих. Крупные (более
Рис. 1.1.22. Ультраструктурные особенности пероксисом:
/ — пероксисомы; 2 — митохондрии; 3 — зерна гликогена
16
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях (почки, печень). В них обнаруживается кристалловидная сердцевина, в которой находятся
ферменты в концентрированной форме.
Пероксисомы содержат около 15 ферментов
(пероксидаза, каталаза и оксидаза D-аминокислот). Пероксидаза участвует в обмене перекисных соединений, часть которых токсична для
клетки (перекись водорода). Пероксисомы участвуют в нейтрализации многих токсических
соединений, в обмене липидов, холестерина,
пуринов.
В настоящее время открыт новый класс наследственных заболеваний человека, насчитывающий не менее 12 нозологических форм—
пероксисомные болезни. Развитие этих заболеваний связано с дефектом активности пероксисом. При этих заболеваниях поражается центральная нервная система, и заболевание приводит к смерти в раннем возрасте.
Меланосомы. Меланосомы представляют
собой органоид, основной функцией которого
является синтез пигмента — меланина. Эти органоиды обнаруживаются в клетках меланоцитарной системы, к которым относятся стромальные меланоциты кожи и некоторых слизистых (бульбарная конъюнктива, слизистая
толстого кишечника), меланоциты увеального
тракта глаза человека (стромы радужной оболочки, ресничного тела, хориоидеи). Вышеперечисленные клетки происходят из клеток нервного гребня путем их миграции на ранних этапах эмбриогенеза.
Меланосомы обнаруживаются также в клетках нейроэпителиального происхождения (нейромеланин). К таковым относятся клетки пигментного эпителия радужки, ресничного тела и
сетчатки. Меланосомы обнаруживаются также
в некоторых нейронах головного мозга — нейроны черной субстанции.
Меланин, продуцируемый меланосомами,
представляет собой темно-коричневый пигмент
(рис. 1.1.23), интенсивно поглощающий световую энергию, особенно коротковолоновой
части спектра (ультрафиолетовую энергию,
290—320 нм). Меланин обладает способностью
«гасить» свободные радикалы. Благодаря этим
способностям меланин предохраняет ткани от
повреждающего действия ультрафиолетовой
энергии.
Формирование меланина происходит в меланосомах меланоцитов под действием фермента тирозиназы, который преобразует аминокислоту тирозин в дигидрооксифенилаланин (ДОФА) с последующим превращением в
ДОФА-квинон. Затем происходит полимеризация ДОФА-квинона с формированием зерен меланина (рис. 1.1.23, 1.1.24).
Темно-коричневый меланин называют эумеланином, а меланин красноватого цвета — феомеланином. Эти два типа меланина различаются и химическим составом. Красноватый
Рис. 1.1.23. Различные стадии формирования меланосом (трансмиссионная электронная микроскопия):
1 — премеланосомы; 2 — меланосомы
Рис. 1.1.24. Схема, изображающая стадии формирования меланосом:
х — тир о зи на за; с тад ии I, II, I I I , IV
пигмент отличается включением в его состав
серосодержащей аминокислоты с образованием
5-цистенил-ДОФА.
Как указывалось выше, активность тирозиназы проявляется в меланосомах. Последние
представляют собой овальные или округлые
тельца, диффузно распределенные в цитоплазме меланоцитов или клеток пигментного эпителия радужки, ресничного тела, сетчатки. Меланосомы образуются в результате биосинтетической деятельности гладкого и шероховатого
эндоплазматического ретикулума, а также комплекса Гольджи [33]. Выделено четыре стадии
меланизации меланосом. На первой стадии меланосома представляет собой пузырек, содер-
Клетка
жащий тирозиназу, но не меланин (рис. 1.1.25).
На второй стадии меланосома превращается в
овальную структуру, выполненную нежным филаментозным материалом. На третьей стадии
этот филаментозный материал начинает меланизироваться. В четвертой стадии наступает
полная меланизация.
Кератиноциты
Рис. 1.1.25. Схема, иллюстрирующая развитие меланоцитов, их дифференциацию и взаимодействие с эпителиальными клетками эпидермиса (по Jimbow et ai,
1976):
1 — комплекс Гольджи; 2 — эндоплазматический ретикулум; 3 —
митохондрии; 4 — меланизация меланосом (стадии I, I I , I I I и IV)
Количество меланосом, степень их меланизации, количество меланоцитов и определяют
степень пигментации кожи и структур глаза.
Размер меланосом частично находится под генетическим контролем. Так, размер меланосом
у негров колеблется от 1,0—1,3 мкм, а у белых— 0,6—0,7 мкм [31]. Различия обнаруживаются в стадийности процесса. У белых индивидуумов в большем количестве обнаруживаются меланомы в стадиях / и //, а у негров —
в стадии IV.
В коже меланин передается клеткам эпидермиса посредством фагоцитоза эпителиальной
клеткой зерен меланина, распространяющихся
к ним по цитоплазматическим отросткам меланоцита [36]. В кератиноцитах зерна меланина
по мере дифференциации клеток смещаются к
поверхностным слоям. В эпителиальных клетках меланоциты формируют агрегаты, окруженные мембраной. Эти структуры напоминают
вторичные лизосомы. В них происходит частичная деградация меланина. Оставшийся меланин
удаляется в результате слущивания поверхностных клеток эпидермиса.
Выведение зерен меланина в увеальных меланоцитах и пигментных клетках сетчатки про-
17
исходит путем фагоцитоза выделившихся в результате распада меланоцитов зерен меланина макрофагами (меланофаги). Последние мигрируют по направлению кровеносных сосудов,
проникают в их просвет и высвобождают меланин. В случаях нарушения этих процессов происходит накопление внеклеточно расположенного меланина. При высвобождении меланина в
камерную влагу (дегенерация пигментного эпителия радужки, ресничного тела, посттравматические изменения) зерна меланина выводятся
через дренажную систему глаза. В тех случаях,
когда меланина большое количество, возможна
блокада трабекулярной сети, в результате чего
развивается так называемая «пигментная глаукома».
В заключение необходимо отметить, что синтезирующие меланин клетки — меланоциты —
являются источником одних из наиболее злокачественных опухолей — меланом (кожи, слизистых, конъюнктивы, увеального тракта глаза).
Одним из наиболее важных диагностических
признаков этого заболевания является выявление при микроскопическом исследовании меланосом (иногда при помощи импрегнации серебром методом Фонтана) или активности тирозиназы (в случаях отсутствия меланизации
меланосом).
1.1.2. Внутрицитоплазматические
включения
Гликоген. В цитоплазме многих клеток обнаруживаются неправильной формы частицы
диаметром 20—30 нм. Различают два типа гликогена. Первый тип характеризуется скоплением изолированных частиц, равномерно или
неравномерно распределенных в цитоплазме
(бета-частицы). Помимо бета-частиц можно обнаружить и альфа-частицы. Отличия сводятся к
тому, что в альфа-частицах отдельные гранулы
собираются в розетки. Наиболее часто гликоген обнаруживается в клетках печени и мышечной ткани.
Липиды. В норме в цитоплазме клеток обнаруживаются капельки липидов. Депозиты липидов имеют различный вид. Часть капелек гомогенного вида, в то время как другие обладают
пластинчатой структурой. Отличаются они и
плотностью. Большинство свободных липидов
исчезает в процессе гистологической обработки
материала, поскольку вымываются спиртами и
ксилолом.
Пигментные гранулы. В тканях глаза можно
обнаружить два типа пигментных гранул. Это
меланин и липофусцин.
Меланин широко представлен в тканях глаза, выполняя довольно важные функции в фоторецепции. Меланиновые гранулы обнаруживаются как в нейроэпителиальных производных, таких как пигментный эпителий сетчатки,
радужки, ресничного тела, так и в стромальных
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
18
меланоцитах увеального тракта (рис. 1.1.23).
Пигментные гранулы перечисленных двух оболочек довольно трудно различать при световой
микроскопии. Гранулы, выявляемые в нейроэпителии, несколько больше в размерах и темнее, чем обнаруживаемые в увеальном тракте.
Второй тип гранул — липофусцин — может быть
спутан с меланином, поскольку он имеет светлокоричневый цвет и по размерам приближается к
зернам меланина (рис. 1.1.26). Гранулы
липофусцина имеют более светлый цвет.
Липофусцин чаще обнаруживается в пожилом
и старческом возрасте, особенно в клетках миокарда и нейронах. Довольно много появляется
его с возрастом в клетках пигментного эпителия сетчатки.
Рис. 1.1.27. Ультраструктурные особенности лимфоцита периферической крови. Четко определяется структура ядра:
/ — эухроматин; 2— гетерохроматин; 3 — митохондрии; 4 —
ядро; 5 — ядрышко; 6 — ядерная оболочка; 7 — ядерная пора;
8 — плазмолемма; 9 — перинуклеарное пространство; 10— псевдоподии; // — полирибосомы; 12 — шероховатый эндоплазматический ретикулум
Рис. 1.1.26. Зерна липофусцина (стрелки) в цитоплазме нейрона (трансмиссионная электронная микроскопия)
В клетках нередко обнаруживаются и другие пигменты, такие как гемоглобин, билирубин. Продукты деградации гемоглобина, депозиты железа чаще обнаруживаются в патологически измененных тканях глаза (стекловидное
тело, увеальный тракт).
1.1.3. Интерфазное ядро
Все клетки содержат ядра, форма и размеры
которых могут быть самыми разнообразными.
В настоящем разделе мы остановимся на морфологии интерфазного ядра, т. е. ядра, находящегося вне митотического цикла. В тканях подавляющее большинство ядер находится в интерфазе.
В ядре четко выявляются следующие структуры (рис. 1.1.27):
1. Ядерная оболочка.
2. Хроматин.
3. Ядрышко.
4. Ядерный сок.
Ядерная оболочка (кариолемма). Ядерная
оболочка окружает ядро и хорошо видна в препаратах. Это связано с тем, что с внутренней
стороны к ней прилежит хроматин, интенсивно окрашивающийся гематоксилином. Окрашенный хроматин и контурирует оболочку.
При исследовании в электронном микроскопе оболочка выглядит в виде двух темных мембран, между которыми определяется светлое
пространство толщиной 25 нм. Толщина каждой электронноплотной мембраны 8 нм.
В ядерной мембране определяются многочисленные «поры» (рис. 1.1.28). Ядерные поры
занимают от 3 до 35% всей поверхности ядра.
Именно в этих местах два электронноплотных
слоя оболочки как бы сливаются. В области
пор обнаруживается скопление хроматина.
Ультраструктурные исследования выявили, что
в области пор располагаются и довольно сложные структуры, состоящие из канальцев, обращенных как в сторону цитоплазмы, так и
внутрь ядра. Этот комплекс структур называют
паровым комплексом (рис. 1.1.29). Поровый
комплекс содержит два параллельных кольца
(по одному с каждой поверхности кариолеммы)
диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формирующие перегородку
(диафрагму) толщиной 5 нм. В середине этой
мембраны лежит центральная гранула, которая
представляет собой субъединицу рибосомы.
Поры способствуют обмену метаболитов между ядром и цитоплазмой. Основной функцией
ядерных пор является обеспечение регуляции
Клетка
19
Рис. 1.1.28. Ультраструктурные особенности (а) и схематическое изображение (б) строения поры ядерной оболочки:
/ — пора; 2 — ядро; 3 — цитоплазма клетки; 4 — внутренняя мембрана ядерной оболочки; 5 — наружная мембрана ядерной
оболочки; 6 — гранулярный эндоплазматический ретикулум
Рис. 1.1.29. Поры ядерной оболочки:
а — сканирующая электронная микроскопия (стрелкой указан комплекс ядерной поры); 6—ядерные поры при применении метода
замораживания-скалывания; в — схема организации комплекса ядерной поры (/ — наружная мембрана кариолеммы; 2— внутренняя
мембрана кариолеммы; 3— белковые гранулы; 4 — белковые фибриллы; 5 — центральная гранула)
избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром, активный перенос в ядро
белков, перенос в цитоплазму субъединиц рибосом.
Хроматин при световой микроскопии выглядит в виде глыбок различной степени дисперсности, равномерно или неравномерно распределенных в кариоплазме (рис. 1.1.30). Отмечается его большая конденсация вблизи ядерной мембраны (периферический хроматин) и
вблизи ядрышка (околоядрышковыи хроматин).
Описанный тип хроматина называется конденсированным, поскольку он виден при световой микроскопии. Но кроме конденсированно-
го гетерохроматина в кариоплазме существует и
неконденсированный хроматин, или эухроматин.
В химическом отношении хроматин представляет собой комплекс ДНК и белка. Этот
комплекс соответствует хромосомам, которые
в интерфазном ядре представлены длинными,
тонкими перекрученными нитями. Они неразличимы как индивидуальные структуры.
Транскрипция информации с молекул ДНК
осуществляется только с молекул эухроматина.
Морфологической разновидностью гетерохроматина является тельце Барра, обычно расположенное вблизи ядерной оболочки. Обнару-
20
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.1.30. Ультраструктурная организация ядра:
а — схема структурных компонентов ядра (/ — ядрышко; 2—
эухроматин; 3— гетерохроматин; 4 — ядерная пора; 5 — кариолемма; 6 — цистерна шероховатой эндоплазматической сети);
б, в — особенности строения ядрышка (/—темный компонент;
2— светлый компонент)
живаются тельца только у женщин, поскольку
представляют собой одну из конденсированных
Х-хромосом.
Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре осуществляется
непрерывно благодаря процессам транскрипции. При транскрипции ДНК образуется одна
очень крупная молекула РНК (первичный
транскрипт), которая связывается с ядерными
белками с образованием рибонуклеопротеидов.
В первичном РНК-транскрипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие последовательности нуклеотидов (экзоны), разделенные длинными вставками (нитронами). Процессинг РНК-транскрипта включает отщепление интронов и стыковку экзонов — сплайсинг.
При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно мелкие молекулы информационной РНК, отделяющиеся от связанных с ними белков при переносе в цитоплазму.
Ядрышко (рис. 1.1.30). Ядрышко представляет собой расположенное в ядре плотное образование. Размеры, плотность, форма и локализация ядрышек могут быть самыми разнообразными. Отмечено, что более интенсивна
синтетическая деятельность клетки при больших размерах ядрышка. Да это и понятно, поскольку ядрышко обеспечивает синтез РНКУльтраструктурные исследования позволили
выявить довольно сложную структуру ядрышка. В нем различают гранулярный, фибриллярный и аморфный компоненты.
Гранулярный компонент представлен зернами (диаметр 10—20 нм), состоящими из рибонуклеопротеидных частиц (субъединицы рибосом). Фибриллярная часть состоит из плотных тонких электронноплотных нитей (диаметр
5—8 нм), образующих компактную массу. Эти
волокна концентрируются вокруг более светлых сердцевин из менее плотного материала
(фибриллярные центры). Считается, что фибриллярный материал представляет собой РНК
(рибосомальная РНК), а фибриллярные центры
состоят из ДНК и по строению соответствуют
зернам хроматина.
Аморфный компонент окрашивается бледно и
содержит участки расположения ядрышковых
организаторов со специфическими РНК-связывающими белками и крупными петлями ДНК,
активно участвующими в транскрипции рибосомальной РНК-Фибриллярный и гранулярный
компоненты образуют ядрышковую нить
(нуклеонему), толщина которой 60—80 нм.
Ядерный сок (кариоплазма). Ядерный сок
представляет коллоидный раствор белка, в котором и располагаются перечисленные структуры. Ядерный сок не окрашивается ядерными
красителями.
Основными функциями ядра является хранение генетической информации (в молекулах
ДНК, находящихся в хромосомах), реализации
генетической информации, контролирующей
осуществление различных жизненных функций
клетки, воспроизведение и передачу генетической информации. Последняя функция осуществляется благодаря клеточному делению.
1.1.4. Клеточное деление
Задачей этого раздела не является изложение основ генетики. Мы опишем лишь морфологические проявления деления клеток.
Необходимо отметить, что биологический
смысл клеточного деления сводится к воспроизведению дочерней клетки, идентичной материнской. В генетическом плане суть деления сводится к тому, что материнская клетка,
обладающая определенным набором хромосом
(23 пары хромосом у человека), первоначально
удваивает генетический материал, и только затем происходит разделение клетки. При этом
генетический материал равномерно распределяется между двумя идентичными в генотипическом плане клетками. Это свойство клеток является не только основой возникновения,
развития организма, но и поддержания его целостности на протяжении всей жизни. Огромное значение деление клеток имеет и при регенерации поврежденных тканей.
Наиболее распространенной формой самовоспроизведения клетки является митоз, на морфологических проявлениях которого мы и остановимся несколько ниже. Первоначально необ-
Клетка
ходимо охарактеризовать стадию, предшествующую митозу, а именно интерфазу (рис. 1.1.31,
1.1.32).
D
Рис. 1.1.31. Клеточный цикл:
G, , G2 и G,, — периоды интерфазы; М — митоз; D — гибель
клетки
21
лением и наступлением S-фазы называется фазой G, (постмитотическая или постсинтетическая фаза), а между S-фазой и митозом — фазой
G2 (постсинтетическая или предмитотическая
фаза). В течение фазы G, клетка диплоидная,
в течение фазы S плоидность возрастает до
четырех. Таким образом, в фазе G9 клетка уже
тетраплоидная.
В интерфазе усиливаются биосинтетические
процессы. Удваивается масса клетки, происходит деление центриолей. В течение предмитотической фазы (G2) обе материнские центриоли
осуществляют сборку микротрубочек, усиливается формирование лизосом, делятся митохондрии и синтезируются новые белки, необходимые для осуществления митоза. К концу интерфазы хроматин конденсирован, ядрышко хорошо видно, ядерная оболочка не нарушена.
Наиболее важным и сложным процессом,
происходящим в интерфазе, является удвоение
набора хромосом. Суть удвоения состоит в том,
что на цепочке ДНК синтезируется точно такая
же параллельная цепочка. Этот процесс называется репликацией. Биологическая суть репликации сводится к тому, что при этом происходит передача генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее
воспроизведения в дочерней клетке. При этом
каждая родительская цепь ДНК является матрицей для синтеза дочерней (матричный синтез
ДНК). Процесс репликации довольно сложен.
Рис. 1.1.32. Фазы
14
митотического деления (по А. Хэм,
Д.Кормак, 1982):
а — интерфаза (G2 ); 6—профаза; в — метафаза; г — анафаза;
д — телофаза; е — интерфаза (G,) (/ — ядрышко; 2— центриоли; 3—веретено деления; 4—звезда; 5—ядерная оболочка;
6—кинетохор; 7 — непрерывные микротрубочки; 8 — s-хромосома; 9 — d-хромосома; 10— хромосомные микротрубочки; // —
формирование ядра; 12— борозда дробления; 13 — пучок актиновых нитей; 14 — остаточное (срединное) тельце)
Интерфаза характеризуется наличием последовательных структурных и биохимических
преобразований, подготавливающих клетку к
митозу. Весьма важным в интерфазе является матричный синтез ДНК и удвоение хромосом — S-фаза. Промежуток времени между де-
Рис. 1.1.33. Микроскопия фаз митоза на примере клеток бластулы (по Copenhaver, 1971):
а — поздняя профаза; б — метафаза; в — раняя анафаза; г —
телофаза
22
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Подробное описание этого процесса можно
найти в многочисленных руководствах по генетике.
В конце интерфазы клетка практически подготовлена к митотическому делению, которое
в последующем и наступает. Морфологически
различают 4 фазы митоза: профаза, метафаза,
анафаза и телофаза (рис. 1.1.32, 1.1.33).
Профаза характеризуется тем, что в этот
период происходят интенсивные изменения
структуры ядра. На участках эухроматина прекращается транскрипция. Они покрываются
белками и становятся неотличимыми от зерен
гетерохроматина. Затем наступает спирализация хромосом. При этом хромосома становится видимой в световом микроскопе. Вышеуказанный процесс сопровождается исчезновением
ядрышка. Таким образом, в начале профазы в
ядре образуется плотный клубок, который к
концу фазы разрыхляется, и становятся видимыми хромосомы.
Именно в этой фазе центриоли расходятся к
противоположным полюсам клетки, формируется веретено, состоящее из микротрубочек.
Метафаза (следует за профазой). В метафазе основные изменения происходят в цитоплазме клетки. Лизосомальные ферменты растворяют ядерную оболочку, и спирализованные
хромосомы оказываются в цитоплазме. Комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум
распадаются на мелкие фрагменты.
На каждом центромере выявляется скопление специальных белков — кинетохор. Сборка
микротрубочек на материнских центриолях продолжается. В результате этого процесса формируется биполярное митотическое веретено,
состоящее из микротрубочек и ассоциированных с ними белков. Различают несколько видов микротрубочек. Часть микротрубочек расходится от центриоли во все стороны. Часть
их образует астральную лучистость. Другая их
часть направлена к экватору клетки — полярные микротрубочки. Кроме астральных и полярных микротрубочек от полюсов отходят кинетохорные микротрубочки, т. е. те, которые в
области экватора прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках человека каждый кинетохор связан с 20—40 микротрубочками.
Этап формирования веретена обозначают
как прометафазу. В ходе собственно метафазы
хромосомы перемещаются и располагаются в
одной плоскости перпендикулярно к оси между
полюсами. Образуется фигура, называемая материнской звездой. В результате упорядочения
положения хромосом система микротрубочек
также упорядочивается. Они теперь образуют
веретено деления (митотическое веретено).
Важно отметить, что именно в метафазе
определяют кариотип. У человека в норме кариотип характеризуется наличием 23 пар хромосом, приведенных на рис. 1.1.34. В метафазе
изучают кариотип с диагностической целью при
90
НУ
•1
fl/7 П
II8
йX in6 2 К
7
пл Аи Л6
13
л
Y
14
АА
21
22
15
mm
U lift
и
9
га
10
16
17
18
А
Л
iiИ 5&12
19 20
ДНК
Рис.
ДНК
1.1.34.
Кариотип человека и уровни
упаковки хроматина в ядре:
а — классификация пар хромосом человека; б — молекулярная
организация хромосом (по В. Л. Быкову. 1999) двойная спираль
ДНК образует нить диаметром 2 нм, которая намотана на блоки
дисковндшш фирмы — нуклеосомы ( / ) , входящие в состав нуклеосомнои пиiи (2) диаметром 11 нм Скрученная нуклеосомнля
нить образует хроматиновую фибриллу (3) диаметром 30 нм,
которая формирует петельные домены (4) диаметром 300 нм.
Более и.ютно упакованные петельные до.мены образуют конденсированные участки хромосомы (5) диаметром 700 нм, являющими ч.н тью метафазной хромосомы (б) размером около 1400 нм
различных врожденных и наследуемых заболеваниях.
Анафаза. Анафаза довольно сложный в химическом отношении процесс. В начале анафазы наступает внезапное разделение центромеры d-хромосомы, в результате чего сестринские
хроматиды становятся самостоятельными s-xpoмосомами.
Микротрубочки начинают укорачиваться, в
результате чего хроматиды подтягиваются к
центриолям. Сами центриоли удаляются друг
от друга в сторону полюсов клетки, в результате чего образуются две дочерние звезды.
В конце анафазы плазматическая мембрана
как бы инвагинируется перпендикулярно к продольной оси митотического веретена, образуя
борозду. В этой области под плазмолеммой появляется сократительное кольцо, состоящее из
Клетка
23
актин- и миозинсодержащих нитей. Завершает
деление телофаза.
1.1.5. Межклеточные соединения
Телофаза. Как указано выше, к концу анафазы и началу телофазы в середине клетки обМежклеточное пространство. Между циторазуется цитоплазматическая перетяжка, кото- плазматическими мембранами соседних клеток
рая постепенно углубляется и, в конце концов, обнаруживается равномерное светлое прополностью разделяет клетку на две равные час- странство шириной 15 нм. Это пространство
ти, содержащие идентичный набор хромосом. нередко расширяется или сужается как в норПосле этого вновь появляется ядро, а хромосо- ме, так и при патологических состояниях. Немы «распадаются» с образованием глыбок хро- смотря на наличие межклеточного пространматина. Примерно в середине телофазы начи- ства, клетки довольно сильно сцеплены между
нается образование нитчатой, а затем грану- собой при помощи специализированных органолярной частей нуклеонеммы. К концу телофазы идов различного типа (рис. 1.1.35). На особенполностью сформировано ядрышко. Из мемб- ностях строения этих органоидов мы и останоранных пузырьков происходит формирование вимся ниже.
аппарата Гольджи, эндоплазматической сети.
На этом митотический цикл завершается, и
клетка входит в интерфазу.
Вышеприведенные данные характеризуют
основной тип клеточного деления — митоз.
Но существуют и другие типы деления. Это
эндомитоз. Морфологически при эндомитозе
удвоение числа хромосом происходит внутри
ядерной оболочки без ее разрушения и формирования веретена деления. При повторных
эндомитозах число хромосом в ядре может значительно увеличиваться и развивается так называемая полиплоидия. Сопровождается этот
процесс значительным увеличением объема ядра. Полиплоидия сопровождается значительным увеличением функциональной активности
клеток. Полиплоидия характерна как в норме,
так и при различных патологических состояниях эндотелия роговой оболочки.
Полиплоидия развивается и при митотическом делении, при котором не происходит
цитотомии. При последующем делении такой
двуядерной клетки хромосомные наборы ядер
объединяются в метафазе, приводя к образованию двух дочерних полиплоидных клеток. Наличие полиплоидных клеток (тетра-, окта- и
т.д.) является нормальным состоянием ряда
тканей организма человека.
Большое биологическое значение имеет еще
один тип деления — мейоз, в результате кото- Рис. 1 1.35. Cxi'Mii гическое изображение межклеточных
рого формируются половые клетки. Основной контактов различного типа (по tiogan et al., 1972):
I I . I U I I I I . H - кл-динеиие; 2 — :ич мосома; 3—ще.к-вой контакт I 'м
смысл мейоза сводится к делению, при котором
достигается уменьшение количества хромосом a U .-I viz) ) ; б — запмр.иощая зона [cmpt'-thu)
в клетке в два раза. Обсуждение этого типа
Десмосома (macula adhearens). Рядом расделения выходит за рамки данной книги. Более
подробные сведения можно получить в боль- положенные клетки могут соединяться между
собой при помощи локальных уплотнений —
шом количестве руководств по цитологии.
В литературе описан еще один тип деле- десмисим (рис. 1.1.36). Этот тип органоидов
ния — амитоз. До сих пор обсуждаются вопро- относится к адгезивным (контакты типа пятна
сы возможности существования подобного типа слипания). При формировании подобного типа
деления. Считают, что при таком делении исче- контакта цитоплазматические мембраны соседзает биологический смысл деления, т. е. воз- них клеток не сливаются, а как бы «прилипаможность равного распределения генетического ют» благодаря наличию межклеточного вещематериала в двух вновь образованных клетках. ства. Особенно выражен подобный тип межТем не менее морфологи, особенно патологи, клеточных контактов в эпителиальных тканях
довольно часто наблюдают прямое (амитотичес- (эпидермис, эпителий роговицы, нейроэпителиальные структуры).
кое) деление.
24
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
границе со стромой) обнаруживаются не десмосомы, а полудесмосомы (рис. 1.1.37). По строению полудесмосома представляет собой как бы
половинку десмосомы. Полудесмосома образована лишь одной пластинкой с входящими в
нее тонофиламентами, которые прикрепляют
клетку к базальной мембране. Подобные образования в большом количестве можно обнаружить в переднем и заднем эпителии роговой
оболочки.
Рис. 1.1.36. Десмосомы:
а — светооптическая микроскопия плоскостного препарата однослойного плоского эпителия (между клетками видны десмосомы
в виде мостиков); б—ультраструктурные особенности десмосом
Десмосомы настолько сильно связывают
клетки между собой, что их можно разделить
только механически. Даже при образовании
эпителиальных пузырей на поверхности роговой оболочки (буллезная кератопатия), т.е. отслоения эпителиального пласта от подлежащей
стромы, эпителиальный пласт долго сохраняет
свою структуру именно благодаря десмосомам.
При ультраструктурном исследовании десмосомы представляют собой противостоящие
дисковидные уплотнения мембран клеток (пластинка прикрепления). Диаметр этих пластинок
около 0,5 мкм, а толщина 15 нм. Между ними
определяется светлое межклеточное пространство (ширина 30 нм), выполненное «цементной» субстанцией умеренной электронноплотности в виде полоски. В межклеточном материале десмосомы определяются трансмембранные
Са2+ связывающие адгезивные белки (десмоколлины, десмоглеины), которые, взаимодействуя с белками пластинок прикрепления, связывают их в единую систему. В центре межклеточной щели видно линейное уплотнение (центральная или промежуточная линия). Радиально от участков уплотнения распространяются
внутрицитоплазматические промежуточные филаменты, состоящие из особых белков, — десмоплакины, плакоглобин и десмокальмин.
При контакте эпителиальной клетки с межклеточным материалом (базальная мембрана на
Рис. 1.1.37. Ультраструктурная организация полудесмосомы и базальной мембраны:
/ — полудесмосома; 2 — промежуточные филамеиты; 3 — плазмолемма; 4 — якорные фибриллы; 5 — базальная мембрана
Промежуточное соединение, или опоясывающая десмосома (zonula adherens — поясок
сцепления).
Подобного типа соединения обнаруживаются чаще всего на боковой поверхности эпителиальных клеток между областью расположения
плотного соединения и десмосом. Это соединение охватывает клетку по периметру в виде
пояска. В области промежуточного соединения
обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы
утолщены и образуют пластинки прикрепления,
которые содержат актин-связывающие белки
альфа-актин, винкулин и плакоглобин. К этим
пластинкам прикрепляются актиновые микофиламенты, вплетающиеся также в терминальную сеть. Межклеточная щель расширена до
15—20 нм и заполнена умеренно электронноплотным веществом, состоящим из адгезивного
трансмембранного гликопротеина (Е-кадгерин)
(рис. 1.1.38).
Плотное соединение (zonula occludens —
поясок замыкания).
Этот тип контактов относится к так называемым плотным контактам. В контактах подобного рода цитоплазматические мембраны
соседних клеток как бы сливаются. При этом
образуется исключительно плотная стыковка
клеток (рис. 1.1.39). Такие контакты наиболее
часто встречаются в тканях, в которых необходимо полностью предотвратить проникновение
метаболитов между клетками (эпителий кишеч-
Клетка
Рис. 1.1.38. Промежуточное соединение:
/ — цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2 — микрофиламенты
25
тяжей этих частиц. Эти образования могут динамично перестраиваться и временно размыкаться.
В литературе нередко используется термин
«юнкциональный комплекс». При этом авторы используют этот термин, описывая сложные межклеточные соединения, включающие
одновременно типичные десмосомы, зону замыкания и ленту замыкания (fascia occludens)
(рис. 1.1.39). Последний тип контакта отличается от зоны замыкания лишь тем, что контакт не
полностью опоясывает клетку, а местами прерывается.
Щелевидное соединение (nexus). Щелевидное соединение характеризуется тем, что между
цитоплазматическими мембранами соседних
клеток видна щель шириной в 2 нм. При этом
обе плазмолеммы соседних клеток соединены
между собой коннексонами — полыми гексагональными белковыми структурами размерами
около 9 нм, каждая из которых образована
шестью белковыми субъединицами (рис. 1.1.40).
Число коннексонов в щелевом соединении обычно исчисляется сотнями. Через эти образования осуществляется перенос метаболитов из
одной клетки в другую. При этом молекулярный вес этих веществ не превышает 1500 Да
(неорганические ионы, сахара, витамины, аминокислоты, нуклеотиды, АТФ и др.). Эти соединения обеспечивают между клетками ионное и
метаболическое сопряжение. Близкое строение
имеют синапсы.
Рис. 1.1.39. Юнкциональный комплекс эпителиальных
клеток:
/ — актиновые филаменты микроворсинок; 2 — цитоплазматическая пластинка десмосомы; 3 — межклеточное пространство; 4 — промежуточные филаменты; 5 — десмосома (macula
adherens); 6 — микроворсинка; 7 — полирибосомы; 8 — поясок
сцепления (zonula adherens); 9 — плотное соединение (zonula
occludens)
ника, эндотелий роговой оболочки). Как правило, соединения этого типа располагаются на
апикальной поверхности клетки, опоясывая ее.
Поясок замыкания представляет собой область
частичного
слияния
наружных
листков
плазмолемм двух соседних клеток. Плотное
соединение имеет вид пояска шириной 0,1 —
0,5 мкм, окружающего клетку по периметру и
состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц. Эти частицы образованы
белком окклюдином. Каждая из них представляет собой область точечного слияния плазмолемм двух соседних клеток. Проницаемость
плотных соединений тем ниже, чем выше число
Рис. 1.1.40. Схематическое изображение щелевидного
соединения:
/—цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2—коннесоны
Щелевидные контакты играют важную роль
в осуществлении функций клеток, особенно
обладающих выраженной электрической активностью. По этой причине неудивительно, что
большое количество подобных контактов обнаруживается между нейронами сетчатой оболочки (см. Сетчатка). Широко распространены
они также в сердечной мышце и ткани центральной нервной системы.
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
26
Интердигитации (пальцевые соединения).
Интердигитации представляют собой межклеточные соединения, образованные выпячиваниями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в
цитоплазму других (рис. 1.1.41). Между плазмолеммами соседних клеток всегда остается
Рис. 1.2.1. Коллагеновые волокна:
а — плотная волокнистая ткань (виден пучок коллагеновых волокон ( / ) и фиброциты (2))\ б — ориентированные параллельно пучки коллагеновых волокон (сканирующая электронная
микроскопия)
Рис. 1.1.41. Интердигитации соседних эпителиальных
клеток:
а — трансмиссионная электронная микроскопия (/ — интердигитации; 2 — митохондрии; 3 — десмосомы); б—метод заморажи-
вания-скалывания (сканирующая электронная микроскопия)
межклеточная щель 15—20 нм. За счет интердигитации увеличивается прочность межклеточного сцепления и увеличивается поверхность
контакта между клетками.
1.2. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
Комплексы клеток вместе с межклеточным
веществом образуют ткань. Межклеточное вещество состоит из волокон (коллагеновые, ретикулиновые, эластические), основного вещества.
Некоторые авторы к нему также относят
кристаллический материал и базальные мембраны.
1.2.1. Волокна
Коллагеновые волокна. Коллагеновое волокно
является основным компонентом соединительной,
хрящевой и костной тканей. При световой
микроскопии видно, что коллагеновые волокна
формируют
различной
толщины
пучки,
ориентированные в различных направлениях (рис.
1.2.1). При ультраструктурном исследовании
отдельное
коллагеновое
волокно
обладает
поперечной исчерченностью (рис. 1.2.2).
Образование коллагеновых волокон происходит благодаря деятельности клеток соединительной ткани — фибробластов. Фибробласт рис.
1.2.2. Поперечная исчерченность коллагеновых во-синтезирует химические компоненты волокон,
локон (трансмиссионная электронная микроскопия)
Межклеточное вещество
а образование самого волокна происходит вне
клетки путем сложных процессов самоорганизации. Самоорганизация волокна сводится к
пространственной организации макромолекул.
При этом образуются, в порядке усложнения,
филаменты, фибриллы и волокна (рис. 1.2.3).
D
I I I I I I I I
4
(0,6D)
*
4.4Z)
!
300 нм
Рис. 1.2.3. Образование коллагеновой фибриллы и
сборка фибрилл в коллагеновые структуры более высокого порядка (по В. Л. Быкову, 1999):
1 — молекула тропоколлагена; 2 — альфа-полипептидные цепи
молекул тропоколлагена; 3 — коллагеновые фибриллы; 4 — зоны зазора; 5 — коллагеновые волокна; 6 — первичные коллагеновые пучки; 7 — вторичные коллагеновые пучки; 8 — третичный коллагеновый пучок (например, сухожилие)
Волокно состоит из пучков параллельно расположенных фибрилл, связанных цементирующим веществом. Толщина фибриллы порядка
5—10 нм. Каждая фибрилла, в свою очередь,
состоит из нескольких протофибрилл, являющихся агрегатами волокнистого белка — коллагена. Основным компонентом волокон являются макромолекулы, состоящие из линейного,
в виде цепочки, соединения различных аминокислот. Называется такая макромолекула тропоколлагеном.
При этом коллагену свойствен особый аминокислотный состав. В коллагене обнаруживаются гликокол, пролин, оксипролин, глютаминовая и аспарагиновая кислоты гидроксипролин и гидроксилизин. Две аминокислоты,
гидроксипролин и гидроксилизин, составляют
специфическую характеристику коллагеновой
молекулы, т. к. они не встречаются в других
веществах и структурах в значительной концентрации.
Размеры
тропоколлагеновой
молекулы
следующие: диаметр—1,2—1,4 нм, длина —
280 нм.
Молекула коллагена содержит три полипептидные цепи, расположенные по спирали.
В свою очередь каждая полипептидная цепь
27
содержит около 1000 аминокислотных остатков. Предполагают, что полипептиды образуют
спираль с периодом 2,86 нм вокруг общей оси.
Продольно ориентированные молекулы смещены в параллельных рядах на '/ 4 своей длины,
с чем и связывают некоторые исследователи
наличие поперечной исчерченности волокон, наблюдаемой как при электронной микроскопии,
так и рентгеноструктурно. Так, рентгеновская
дифракция выявляет, что нативный коллаген
обладает периодичностью в 64 нм, аналогичной обнаруживаемой при электронной микроскопии.
Коллагеновая молекула химически связана
с небольшим количеством Сахаров, гликопротеинов.
К настоящему времени идентифицировано
более 30 вариантов альфа-цепей коллагена, различных по химическому составу. Каждая из
них кодируется различным геном. Хотя теоретически комбинации всех вариантов альфа-цепей
могли дать более 1000 молекулярных форм коллагена, выявлено лишь 19 типов (обозначаются
римскими цифрами). Эти коллагены различаются аминокислотным составом их альфа-цепей,
порядком чередования в них аминокислот, молекулярной массой, распределением в тканях.
Наибольшее значение имеют 5 первых типов
коллагена. Коллагены I, II, III и V типов называются интерстициальными, или фибриллярными, так как они образуют фибриллы, которые
входят в состав соединительной ткани. Коллагены различных типов широко представлены в
тканях глаза. Строма роговой оболочки содержит всего пять разновидностей коллагена.
Важно упомянуть о некоторых особенностях использования терминологии при описании
строения коллагеновых структур глаза. В тканях глаза термин «фибрилла» применяется для
коллагена большого диаметра (роговица, увеальный тракт, склера).
Термин «филамент» используется для нежных структур, а термин «волокно» используется для более грубых структур.
Основными функциями коллагеновых волокон являются следующие:
1. Обеспечение
высоких
механических
свойств соединительной ткани.
2. Определение архитектоники соединитель
ной ткани.
3. Обеспечение взаимодействия между клет
ками и межклеточным веществом.
4. Влияние на пролиферацию, дифференцировку и функциональную активность многих
клеток.
Нарушение синтеза коллагеновых волокон
приводит к существенному нарушению формирования соединительнотканных образований
организма и развитию тяжелых заболеваний.
Ретикулярные волокна. Кроме коллагеновых волокон, в соединительной ткани (особенно рыхлой волокнистой неоформленной) обна-
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
28
руживаются ретикулярные волокна (аргирофильные). Свое первое название эти волокна
получили в результате того, что в тканях они
формируют сеточку (рис. 1.2.4). Свое второе
название волокна получили в связи с тем, что
они выявляются после импрегнации ткани
серебром.
- Ретикулярные волокна
Ретикулярные волокна |
/
6
Рис. 1.2.4. Ретикулярные волокна, расположенные
в межтрабекулярном пространстве паренхимы печени (а) и между клетками эндотелия кровеносного сосуда (б) (импрегнация серебром)
Ретикулярные волокна ориентированы в различных направлениях, формируя нежную сеть,
окутывающую клетки. Являются они структурным компонентом базальных мембран (образуют их ретикулярную пластинку). Они также
оплетают эпителиальные клетки, окружают кровеносные сосуды, нервные стволы.
Вырабатывать ретикулярные волокна способны, помимо фибробластов, жировые клетки,
гладкомышечные клетки, поперечно-полосатая
мышца, мышечные клетки сердечной мышцы,
шванновские клетки периферической нервной
системы.
Ретикулярные волокна складываются из
двух компонентов — цементирующего вещества
(гликопротеины, протеогликаны) и микрофибрилл. При электронной микроскопии микрофибриллы представляют собой либо типичные
коллагеновые фибриллы III типа (периодичность 64 нм), либо «атипичные» (периодичностью 22 нм). В стекловидном теле преобладают
атипичные микрофибриллы.
В настоящее время различают собственно
ретикулярные волокна и проколлагеновые. Собственно ретикулярные волокна являются конечной стадией развития волокна, а проколлагеновые — начальная стадия развития коллагенового волокна.
Основной функцией аргирофильных волокон
является опорная функция. Они обнаруживаются во всех типах соединительной ткани, формируя поддерживающий клетки каркас (особенно в многоклеточных тканях типа лимфоидной, миелоидной).
Эластические волокна. Эластические волокна при микроскопическом исследовании хорошо
выявляются только в тех случаях, когда они
присутствуют в большом количестве. К подобным тканям относятся связки или внутренняя
эластическая мембрана больших артерий. Немало этих волокон в увеальном тракте и склере
глазного яблока.
Эластическая ткань идентифицируется при
световой микроскопии после окраски специальными методами (орсеин, резорцин-фуксин).
В отличие от коллагеновых волокон эластические не обладают поперечной исчерченностью
(рис. 1.2.5).
В химическом отношении эластические волокна отличаются от коллагеновых более низким содержанием гидроксипролина и отсутствием гидроксилизина. Отмечается также высокое содержание валина. Волокна химически
инертны. Электронномикроскопически эластическая ткань характеризуется наличием двух
компонентов — фибриллярной части (микрофибриллы диаметром 11 нм) и гомогенной части (эластин). Гомогенная часть располагается
в центре волокна и окружена микрофибриллами
в виде трубочек.
Микрофибриллы и эластин отличаются друг
от друга химическим составом. Эластин содержит аминокислоты десмозин и изодесмозин, обеспечивающие перекрестные полимерные связи, приводящие к формированию синцития. Микрофибриллы бедны этими аминокислотами. Они богаты полярными аминокислотами и углеводами.
Эластические волокна варьируют по толщине в пределах 0,2—10,0 мкм, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмер-
Межклеточное вещество
ЯЗШНШй
29
Рис. 1.2.6. Схематическое изображение организации
эластической ткани:
Поперечная сшивка
молекул
а—
* .'. >
Рис.
1.2.5. Эластические волокна стенки аорты (а) и
эластического хряща (б) (окрашивание орсеином)
ные сети (рис. 1.2.6). Особый тип связи между
отдельными эластическими волокнами является структурной основой высокой способности
эластической ткани к обратимой деформации.
Гистологи нередко используют термин «эластическая система». К этой системе, помимо
эластических волокон, являющихся основным
и наиболее зрелым элементом, относят также
окситалановые и элауниновые волокна. Первые образованы микрофибриллами толщиной
Ю—12 нм, сходными с теми, которые окружают центральный аморфный компонент эластического волокна. Вторые по строению занимают промежуточное положение между типичными эластическими и окситалановыми волокнами. В настоящее время считают, что окситалановые и элауниновые волокна являются
предшественниками эластического волокна.
Помимо фибробласта эластическое волокно
может образовываться в результате деятельности гладких миоцитов, хондробластов, хондроцитов.
В глазном яблоке преобладают эластоподобные фибриллы, а именно так называемые
фибриллы, состоящие из фибриллина. По этой
причине мы несколько более подробно остановимся на этих фибриллах.
Фибриллин представляет собой гликопротеид, являющийся основным компонентом рес-
различные типы организации эластических волокон (слева
направо: эластические волокна, пучок эластических волокон,
эластическая сеть); б—механизм обратимой деформации эластической ткани
ничного пояска хрусталика (связка Цинна).
Фибриллин играет также важную роль в адаптационной способности соединительной ткани
глаза.
Фибриллин полимеризуется с образованием
микрофибрилл [19, 25, 28], которые складываются в параллельные пучки, образуя волокна
ресничного пояска [38]. Богатые фибриллином
микрофибриллы ресничного пояска морфологически идентичны микрофибриллам, которые
обеспечивают эластические свойства и других
тканей организма человека, таких как соединительная ткань кровеносных сосудов, легкого
связок, дермы [22, 32]. Но в перечисленных
тканях богатые фибриллином микрофибриллы
являются основой для осаждения и правильной
ориентации тропоэластина, предшественника
эластина [13, 27]. Заключительным этапом этого
процесса является образование эластических
волокон. В глазном яблоке, особенно в области
ресничного пояска, не содержится достаточно
большого количества эластина [21].
Кроме ресничного пояска, в глазном яблоке
фибриллин обнаружен также в соединительнотканных образованиях переднего отдела глаза, включая конъюнктиву, радужную оболочку
глаза, строму ресничного тела, ресничные отростки, строму роговицы, базальную мембрану
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
30
эпителия роговицы, эндотелии шлеммова канала [35].
В заднем сегменте глаза фибриллин выявляется в строме склеры, решетчатой пластинке, мембране Бруха и сосудистой оболочке
[35]. Выявляется он также в стекловидном теле
[ 11, 34, 37].
Фибриллин существует в двух изоформах —
фибриллин-1 и фибриллин-2. Контроль синтеза фибриллина-1 представлен в хромосоме
15q 15-21, а ген фибриллина-2 располагается в
хромосоме 5q23-31 [20]. Фибриллин-1 и фибриллин-2 отличаются характером формирования
микрофибрилл, и до сих пор непонятно, могут
ли два этих типа гликопротеинов существовать
в одной микрофибрилле или они образуют разные микрофибриллы [39, 40]. Предполагают,
что фибриллин-2 играет основную роль в эластогенезе, а фибриллин-1 не участвует в эластогенезе, а обеспечивает эластические свойства
тканей. Микрофибриллы ресничного пояска состоят исключительно из фибриллина-1 [21, 38].
Такое большое внимание фибриллину уделено нами по той причине, что аномалии синтеза
этих микрофибрилл приводят к ряду заболеваний глаза. К таковым, в первую очередь, необходимо отнести эктопию хрусталика, синдром
Марфана. При этом при эктопии хрусталика
уменьшается количество волокон ресничного
пояска, они растянуты и имеют различный диаметр [14, 23, 24]. Волокна легко разрушаются
[19, 24].
Синдром Марфана, помимо наличия эктопии
хрусталика, характеризуется развитием миопии, катаракты, открытоугольной глаукомы
[17], косоглазия [16], плоской роговицы и гипоплазии ресничной мышцы и радужной оболочки [10, 12]. Выявляется также удлинение
ресничных отростков [24, 26]. В последнее время показано также, что при псевдоэксфолиативном синдроме, который иногда сопровождается вывихом хрусталика, эксфолиативный
материал дает положительную реакцию при
проведении иммуноморфологического выявления фибриллина [15, 29, 30].
Эти примеры последствий врожденных нарушений синтеза фибриллина довольно убедительно показывают большую роль этого гликопротеида в функционировании органа зрения.
1.2.2. Основное вещество
Основное вещество при гистологическом
исследовании имеет вид студнеобразной массы, выполняющей межклеточные и межволоконные пространства соединительной ткани.
В зависимости от типа соединительной ткани
количество основного вещества различно. Наибольшее его количество в стекловидном теле.
Представлено основное вещество различными типами протеогликанов и структурных гликопротеинов.
Функциями протеогликанов соединительной
ткани являются метаболическая (участие в
транспорте метаболитов) и структурная (обеспечение структурной целостности волокнистого
компонента). Структурная функция обеспечивается способностью протеогликанов взаимодействовать с молекулами коллагена, способствуя
правильной укладке молекул тропоколлагена в
фибриллах и фибрилл в волокнах. Протеогликаны обеспечивают также связь между поверхностью клеток и компонентами межклеточного вещества (фибронектином, ламинином, коллагеном). Протеогликаны обеспечивают также
транспорт электролитов и воды благодаря способности связывать ее молекулы.
Протеогликаны состоят из пептидной цепи,
связанной с гликозаминогликанами.
Гликозаминогликаны представляют собой
неразветвленные отрицательно заряженные гидрофильные полисахаридные молекулы, образованные повторяющимися дисахаридными единицами. Основными гликозаминогликанами в
организме человека являются гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, гепарансульфат, гепарин, а также кератансульфат. В различных тканях и органах может преобладать один из типов гликозаминогликанов
(табл. 1.2.1).
Т а б л и ц а 1.2.1. Распределение гликозаминогликанов в организме человека
Гликозаминогликаны
Органы и ткани
Гиалуроновая кис- Хрящ, синовиальная жидкость,
кожа, пуповина, стекловидное
лота
тело, аорта
Хондроитинсульфат, Хрящ, кость, кожа, кровеносные
дераматансульфат сосуды, сердце
Гепарансульфат, ге- Базальные мембраны, аорта, артерии легкого, легкое, печень,
парин
кожа, гранулы тучных клеток
Хрящ, роговица, межпозвонковый
Кератансульфат
диск (студенистое ядро)
Гликозаминогликаны, за исключением гиалуроновой кислоты, связываются с белками, образуя протеогликаны.
Протеогликаны синтезируются в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, после
чего выделяются в межклеточное пространство
при помощи экзоцитоза. В межклеточном пространстве они объединяются в крупные протеогликановые агрегаты. Протеогликаны разрушаются рядом лизосомальных ферментов клеток соединительной ткани.
Структурные гликопротеины представляют собой нефибриллярные белки, которые способствуют образованию базальных мембран,
формированию фибрилл в межклеточном веществе. Эти вещества характеризуются разветвленной пептидной цепью, с которой связано
Межклеточное вещество
31
большое количество простых гексоз. К наиболее важным структурным гликопротеинам отно-
сятся фибронектин, ламинин и энтактин/ни-
доген. Фибронектин синтезируется фибробластами и другими клетками мезенхимного происхождения, а также эпителиальными клетками. Он обеспечивает организацию компонентов
межклеточного вещества. Ламинин — гликопротеин, входящий в состав базальных мембран.
Энтактин/нидоген связывается с коллагеном
IV типа и ламинином, входя в состав плотной
пластинки базальной мембраны.
1.2.3. Кристаллические материалы
К наиболее распространенным кристаллическим материалам тканей относятся соли
кальция. В норме в глазном яблоке кальцификаты никогда не обнаруживаются. Их отложение отмечается лишь при старении и ряде патологических состояний (ретинобластома, посттравматическая атрофия глаза).
1.3. БАЗАЛЬНЫЕ МЕМБРАНЫ
Базальной мембраной называют электронноплотную структуру, связанную с базальной
плазматической мембраной эпителиальной клетки, но лежащую вне клетки (рис. 1.3.1, 1.3.2).
Базальная мембрана может быть очень тонкой,
Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктурное (б) строение базальной мембраны:
а — базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных канальцев; б — ультраструктура базальной мембраны переднего эпителия
роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)
Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения базальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову,
1999):
1 — светлая пластинка; 2 — плотная пластинка; 3 — ретикулярная пластинка; 4 — плазмолемма; 5 — полудесмосома; 6 — промежуточные филаменты; 7—якорные филаменты; 8—якорные
фибриллы; 9 — коллагеновые фибриллы
в такой степени, что различать ее при световой микроскопии не представляется возможным. Встречаются и толстые мембраны. Толстые базальные мембраны получили название
«стекловидные мембраны». Существуют и базальные мембраны, видимые невооруженным
глазом (капсула хрусталика).
Толстые базальные мембраны глаза представляют собой множество переплетающихся
тонких базальных мембран, складывающихся в
сложную многослойную структуру. Многослойные базальные мембраны могут быть составлены из толстых пластинок (периферия роговичного эпителия) или из тонких пластин (внутренняя пограничная мембрана ресничного эпителия).
Некоторые базальные мембраны (капсула
хрусталика) обладают четкой волокнистой
структурой.
Базальные мембраны прозрачны, обладают
эластическими свойствами, способны к сокращению и сворачиваются при их разрушении
(сворачивание десцеметовой оболочки после
проникающего ранения роговицы).
Свободные поверхности толстых стекловидно подобных базальных мембран гладкие. По
этой причине они интенсивно отражают свет.
Этим объясняется блестящая поверхность десцеметовой оболочки, капсулы хрусталика, пограничной мембраны сетчатки.
Ультраструктурные исследования выявили,
что базальные мембраны имеют довольно сложное строение. В них выделяют три слоя.
Первый слой — светлая пластинка (lamina
lucida). Этот слой имеет толщину 30—50 нм
и прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов в глубь этой пластинки направляются
тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка
содержит гликопротеины (в том числе сульфатированный гликопротеин ламинин) и антиген
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
32
пузырчатки (способствующие прикреплению
базальной части эпителиоцитов), а также протеогликаны (гепарансульфат).
Второй слой — плотная пластинка (lamina
densa). Этот слой имеет толщину 50—60 нм
и состоит из гранулярного и фибриллярного материала. Этот слой обращен в сторону эпителиальной ткани. В эту пластинку вплетаются
якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в которые продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит
коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат,
коллаген V типа и адгезивный гликопротеин
фибронектин.
Третья — ретикулярная — пластинка (lamina reticularis) состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. В ее состав входят фибриллы, образованные коллагенами I и III типов.
Хотя, по мнению некоторых авторов, эту пластинку не следует относить к собственно базальной мембране, именно она образует основную массу той структуры, которая выявляется
ШИК-реакцией или окраской солями серебра.
Функциями базальной мембраны являются
поддержание нормальной архитектоники, дифференциации и поляризации эпителия; обеспечение плотной связи эпителиоцитов с подлежащей соединительной тканью; избирательная
фильтрация питательных веществ, обеспечение
и регуляция роста эпителия по подлежащей
соединительной ткани при его развитии и репаративной регенерации.
Нарушение строения и функции базальной
мембраны приводит к развитию ряда заболеваний органов, включая глазное яблоко (диабетическая микроангиопатия).
1.4. ТКАНИ
Клетки и межклеточный материал образуют
ткани. Ткань — это исторически сложившаяся
система клеток и внеклеточных структур, обладающая общностью строения и специализированная на выполнение определенных функций
[6]. Различают ряд типов тканей. Это эпителиальная ткань, кровь, соединительная ткань,
мышечная и нервная ткани. Изучая микроскопически глаз, придаточный аппарат глаза и
глазницу, можно встретиться со всеми перечисленными типами тканей. По этой причине
имеет смысл кратко охарактеризовать особенности строения различных типов тканей.
1.4.1. Эпителиальная ткань
Основной особенностью эпителиальной ткани является ее расположение на границе с
внешней или внутренней окружающей средой
(покрывающая функция).
В структурном отношении эпителиальные
ткани характеризуются скоплением клеток,
плотно соединенных между собой межклеточными контактами.
Слой эпителиальных клеток располагается
на базальной мембране, под которой лежит
соединительная ткань, богатая кровеносными
сосудами.
В первую очередь эпителиальная ткань
обеспечивает разграничительную, барьерную
функцию. Эпителий образует барьеры между
внутренней средой организма и внешней. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды, например выстилающие
полости тела (мезотелий, эндотелий роговой
оболочки) или сосуды (эндотелий). Производными основной разграничительной функции являются другие функции. Это защитная, транспортная (перенос метаболитов и др.), всасывающая, секреторная, экскреторная (удаление из
организма продуктов обмена), сенсорная (восприятие механических, сенсорных, химических
сигналов).
Эпителиальные ткани происходят из различных зародышевых листков — эктодермы (эпидермис, эпителиальная выстилка дыхательной
системы, передний эпителий роговой оболочки
и др.), мезенхимы (выстилка кровеносных сосудов и др.), энтодермы (эпителий кишечника и
др.), нейроэпителия (эпендимная глия, выстилка мозговых оболочек и др.). Необходимо отметить, что в офтальмологии термин «эпителий»
распространяется и на такие производные нейроэпителия, как пигментный эпителий сетчатки, ресничного тела, радужной оболочки.
В структурном отношении эпителиальные
ткани подразделяются на однослойный и многослойный эпителий (рис. 1.4.1 —1.4.3). Однослойные эпителии представляют собой один
слой клеток, а многослойные состоят из большого количества плотно сцепленных между
собой клеточных слоев.
Однослойные эпителии, в свою очередь, подразделяются на плоский (эндотелий роговицы),
кубический (центральные зоны эпителия капсулы хрусталика), цилиндрический. То есть учитывается форма клеток.
Многослойные эпителии разделяются на
многослойный плоский ороговевающий (эпителий кожи век), многослойный плоский неороговевающий эпителий (передний эпителий роговой
оболочки, эпителий конъюнктивы). В последних
случаях учитывается как форма поверхностно
лежащего слоя эпителиальных клеток, так и
появление специализированной функции, т. е.
синтез кератогиалина.
Существует еще ряд реже встречающихся
морфологических типов эпителиальной ткани,
являющихся вариантами строения вышеперечисленных двух типов (многорядный, многослойный цилиндрический, переходный и др.).
Ткани
33
It* I
м
Рис. 1.4.1. Схематическое изображение различных морфологических типов эпителиальной ткани:
/ — однослойный эпителий; 2 — однослойный кубический; ,?—однослойный (однорядный) призматический; 4 — однослойный много
рядный призматический; 5 — многослойный плоский неороговевающий; 6 — многослойный плоский ороговевающий; 7 ___ многослой
ный кубический; 8 — переходный
*.
6
Эпителий
Бокаловидная клетка
Рис. 1.4.2. Микроскопические особенности некоторых типов эпителиальной ткани:
а — многослойный плоский эпителий; б — призматический эпителий; в — однослойный цилиндрический эпителий альвеолярной
железы; г—многослойный призматический эпителий
34
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.З. Ультраструктурные особенности кубического (а) и цилиндрического эпителия (б):
/ — ядро; 2 — ядрышко; 3 — митохондрии; 4 — микроворсинки
Характерной особенностью эпителиальной
ткани является наличие различного типа межклеточных контактов, обеспечивающих мощное
сцепление клеток между собой и прикрепление
клеток или клеточного пласта к базальной мембране. Это зона замыкания, десмосома, полудесмосома (структура, обеспечивающая сцепление эпителиальной клетки с базальной мембраной), щелевой контакт.
Необходимо остановиться на особенностях
регуляции пролиферации и дифференциации
эпителиальных тканей. Эти процессы регулируются рядом биологически активных веществ,
часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важными
из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста, интерлейкины 1 и 6,
инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста — альфа. А также
витамины А и D. Перечисленные факторы имеют большое значение не только в обычных условиях существования эпителиальной ткани, но
также в процессах репарации. Нарушение их
синтеза приводит к развитию ряда заболеваний. Используются они также в лечении.
Разновидностью эпителиальной ткани являются и железы. В зависимости от типа секреции они и подразделяются на экзокринные
железы, выводящие секрет посредством системы протоков на поверхность эпителиальной
ткани (слезная железа, придатки кожи века),
и эндокринные железы, не имеющие выводных протоков и выводящие свой секрет во
внутреннюю среду организма через кровеносную систему.
Экзокринные железы исключительно разнообразны по строению (рис. 1.4.4, 1.4.5). В зависимости от особенностей структурной организации железистых эпителиальных клеток железы подразделяют на одно- и многоклеточные.
Примером одноклеточных желез являются бокаловидные клетки конъюнктивального свода.
Многоклеточные железы подразделяются на
простые (обладающие одним выводным протоком) и сложные (наличие системы выводных
протоков, собирающихся в проток большего
калибра). Как простые, так и сложные железы
подразделяются на трубчатые, альвеолярные и
альвеолярно-трубчатые (рис 1.4.4, 1.4.5).
По механизму выведения секрета железы
разделяют на мерокринные (без нарушения
структуры клетки), апокринные (с отделением
в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток с
выделением их фрагментов в секрет). В организме человека большинство желез относится
к мерокринным. Апокринных желез немного
(например, часть потовых желез, молочные).
К голокринным относятся лишь сальные (например, мейбомиевы железы век).
Необходимо указать и на то, что железы
классифицируют и по типу выделяемого секрета. При этом выделяют белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. железы.
В связи с особенностями функционирования
эпителиальные клетки желез обладают и определенной организацией цитоплазмы. Ядра железистых клеток обычно крупные, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими
крупными ядрышками. Цитоплазма железистых
клеток содержит хорошо развитый синтетический аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета. Большое
Ткани
Мерокринная
Апокринная
35
Голокринная
Капилляр
Выводной
проток
Рис. 1.4.4. Морфологическая классификация экзокринных желез в зависимости от механизма выведения секрета
(а) и строения концевых отделов и выводных протоков (б) (по В. Л. Быкову, 1999):
а — в мерокринной железе секреторные продукты, накопившиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембра ны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки. В апокринной железе секреция осуществляется с отделением в секрет
части апикальной цитоплазмы, содержащей секрет. В голокринной железе секреция осуществляется с полным разрушением
клеток и выделением их фрагментов в секрет. Убыль зрелых
клеток уравновешивается размножением камбиальных клеток;
б (/—простая неразветвленная трубчатая железа; 2—простая
неразветвленная трубчатая железа с концевым отделом в виде
клубочка; 3—простая разветвленная трубчатая железа; 4—
сложная разветвленная трубчатая железа; 5 — простая неразветвленная альвеолярная железа; 6—простая разветвленная
альвеолярная железа; 7 — сложная разветвленная альвеолярная железа; 8 — сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая
железа)
Выводные протоки
Рис. 1.4.5. Микроскопическое строение некоторых типов желез:
а — мерокринная железа (потовая железа кожи); б — апокринная железа (стрелками
показана отделяющаяся в просвет апикальная часть эпителиальных клеток); в —
голокринная железа (сальная железа кожи)
Железистые трубки
•
*
■
36
Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ
количество митохондрий, поскольку для синтеза секрета необходима энергия. Помимо перечисленных особенностей железистые клетки в
цитоплазме содержат также продукты секреции (рис. 1.4.6). В зависимости от типа секреции и секретируемого вещества секрет окрашивается различными гистологическими красителями или выявляется специфическими гистохимическими методами.
Рис. 1.4.6. Голокринная железа (сальная железа кожи).
Ультраструктурные особенности железистых клеток:
/—базальная клетка; 2—ядро; 3—коллагеновые волокна;
4—базальная мембрана; 5—мембрана секреторных вакуолей;
6 — вакуоли, содержащие липиды
веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток), регуляторная (влияние
на деятельность других тканей посредством
биологически активных веществ и контактных
взаимодействий), пластическая (участие в процессах заместительной регенерации).
Различают собственно соединительную
ткань, клетки крови и кроветворных органов, хрящевую и костную ткани.
В зависимости от соотношения клеточного и
волокнистого компонентов, а также наличия
специфических черт собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистую
ткань и соединительную ткань со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнистую соединительную ткань подразделяют на
рыхлую неоформленную и плотную.
В плотной волокнистой ткани преобладает
волокнистый компонент. В свою очередь, плотную соединительную ткань подразделяют на
неоформленную (беспорядочное распределение
волокон) и оформленную. Для оформленной
соединительной ткани характерна ориентация
коллагеновых волокон в одном направлении.
Подобный тип ткани образует сухожилия, связки. Склеру также можно отнести к плотной
оформленной соединительной ткани.
О волокнистом материале и основном веществе, являющихся составными частями соединительной ткани, говорилось выше. Сейчас
Г
V*
1
В заключение описания эпителиальной ткани нельзя обойти вопрос о важном свойстве
этой ткани, а именно высокой способности эпителия к физиологической и репаративной регенерации. Особенно это относится к переднему
эпителию роговой оболочки. Последний способен восстановиться спустя несколько часов
после субтотального повреждения эпителиального пласта.
1.4.2. Соединительная ткань
Соединительные ткани представляют собой
группу тканей с разнообразными морфо-функциональными характеристиками, которые образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство. Особенностью соединительной ткани является то, что она развивается
из мезенхимы и содержит большое количество
межклеточного вещества (волокна и основное
вещество).
Основными функциями соединительной ткани являются следующие: трофическая (обеспечение тканей питательными веществами, участие в тканевом обмене веществ), защитная
(участие в иммунных реакциях и фагоцитозе),
механическая (формирует строму различных
органов), транспортная (перенос питательных
4
Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:
а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибробластов; б — жировая клетчатка
Ткани
37
необходимо охарактеризовать клеточные элементы.
Основными клетками соединительной ткани
являются: малодифференцированная клетка,
фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка,
тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и
эндотелиальная клетка.
Малодифференцированная клетка распо-
лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основном вдоль капиллярных сосудов (периваскулярные клетки). Они являются предшественниками
фибробластов и выполняют так называемую
камбиальную функцию, т. е. участвуют в пополнении клеточного состава соединительной ткани в процессе физиологической и, особенно,
заместительной регенерации путем митотических делений.
Фибробласты — наиболее распространенные клетки соединительной ткани. Развиваются
они из мезенхимы.
Клетка веретеновидной формы с длинными
отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка
20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной
ткани можно обнаружить фибробласты различной степени дифференциации. При этом можно
выделить малодифференцированный (юный)
фибробласт, зрелый (дифференцированный)
фибробласт. Конечной стадией дифференциации последнего является фиброцит (рис. 1.4.9).
Юный фибробласт образуется из стволовой
клетки.
Юный фибробласт отличатся базофильной
цитоплазмой, небольшим количеством отростков, круглым или овальным ядром с 1—2 ядрышками. Обладает эта клетка и развитым синтетическим аппаратом. Юный фибробласт сохраняет способность к пролиферации, но уже
к ., , л/
f', >
V.,
Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:
а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги
среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг
(макрофаг, поглотивший зерна меланина)
Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Быкову, 1999):
1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшественник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцированный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 —
фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт;
9 — миофибробласт
начинает синтезировать типичные компоненты
межклеточного вещества — коллаген и гликозаминогликаны. Способность этих клеток к направленной миграции имеет большое значение
в процессах репаративной регенерации. Миграция осуществляется благодаря наличию в их
цитоплазме микрофиламентов. Факторами, привлекающими их в очаг повреждения, служат
вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфоцитами, тромбоцитами. К таким факторам относится фибронектин, а также пептиды, образующиеся при расщеплении коллагена. Многие из
этих факторов оказывают на юные фибробласты также митогенное действие. Стимулируют
их функциональную активность и дифференцировку, при завершении которой они превращаются в зрелые фибробласты.
Зрелый фибробласт представляет собой
крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с
большим количеством цитоплазматических отростков, нерезкими границами и светлым ядром. Эндоплазма содержит большое количество органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10).
Основной функцией зрелого фибробласта является сбалансированная продукция, перестройка
и частичное разрушение межклеточного вещества. Большинство фибробластов разрушается в процессе жизнедеятельности, но часть их
превращается в малоактивную долгоживущую
клетку — фиброцит. Фиброцит является конечной стадией развития фибробласта. Эта клетка
не способна к пролиферации, а ее основной
функцией является регуляция метаболизма и
поддержание стабильности межклеточного вещества.
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
38
Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибробласта:
/ — ядро; 2 — цитоплазма
К соединительнотканным клеткам относятся
также фиброкласты и миофибробласты. Основной функцией первых является разрушение
межклеточного вещества соединительной ткани. Особенно многочисленны фиброкласты в
молодой соединительной ткани, грануляционной
ткани и рубцах, подвергающихся обратному
развитию. Миофибробласты — особые клетки,
которые занимают промежуточное положение
между фибробластом и гладкомышечной клеткой. Более половины объема их цитоплазмы занимают миофилламенты. Иммуноцитохимически
в их цитоплзме помимо виментина выявляются
актин и десмин гладкомышечного типа.
Активизируются миофибробласты при повреждении соединительной ткани. При этом
они синтезируют коллаген (преимущественно
III типа), выполняющий образовавшиеся дефекты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают
края раны (контракция раны).
Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это
клетки, функция которых сводится к фагоцитозу, т. е. поглощению и перевариванию чужеродных веществ и частиц. Эти клетки занимают
важное место в формировании иммунного ответа, участвуя в цепи получения информации
относительно наличия, локализации и особенностей чужеродного в генетическом отношении
материала.
Основное количество макрофагов встречается в неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество кровеносных сосудов, жировой клетчатке, строме многих органов. Нередки они в увеальном тракте глаза
человека.
Поскольку основной функцией макрофагов
является переваривание чужеродного материала, их цитоплазма насыщена лизосомами и вторичными лизосомами. Морфология макрофагов
может быть самой разнообразной. Они различного размера, содержат одно или много ядер.
Плазматические клетки (плазмоциты) (рис.
1.4.8) встречаются практически во всех тканях
и органах. Являясь клеточным элементом,
обеспечивающим одно из звеньев иммунного
ответа, а именно синтез иммуноглобулинов,
количество плазматических клеток значительно
увеличивается при воспалении. В связи с
интенсивной синтетической деятельностью
плазматическая клетка обладает развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом,
что придает цитоплазме интенсивную базофилию. Характерно и строение ядра. Ядро круглое, а хроматин располагается в виде «колеса
со спицами». При этом ядро располагается эксцентрично.
Тучные клетки располагаются преимущественно в рыхлой волокнистой соединительной
ткани вдоль кровеносных и лимфатических сосудов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клетками дерма.
Основной морфологической их особенностью является наличие в цитоплазме гранул,
напоминающих таковые базофильных лейкоцитов. Тем не менее гранулы тучных клеток
мельче, более многочисленны и отличаются полиморфизмом. Встречаются гранулы кристалловидной структуры.
Содержимое гранул, выявляемое гистохимически, относится к гепарину, хондроитинсерной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину,
серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам.
В составе основных белков гранул имеются
нейтральные липазы, кислая и щелочная фосфатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза,
катепсин G и др.
Тучные клетки, выделяя высокоактивные в
биологическом отношении вещества типа гистамина, серотонина, гепарина, участвуют во
многих процессах. Основными функциями клеток являются: гомеостатическая (медленное
выделение активных веществ, влияющих на
проницаемость и тонус сосудов, поддержание
баланса жидкости в тканях), защитная и регуляторная (локальное выделение медиаторов
воспаления и хемотаксических факторов), участие в развитии аллергических реакций (вследствие наличия высокоаффинных рецепторов к
иммуноглобулинам класса G и функциональной
связи этих рецепторов с секреторным механизмом). В тканях тучные клетки устанавливают
Ткани
многочисленные связи с фибробластами, эндотелиальными клетками, коллагеновыми и нервными волокнами, молекулами фибронектина,
ламинина и другими компонентами межклеточного вещества. Эти взаимодействия оказывают
регуляторное влияние как на состояние самих
тучных клеток (способствуют их дифференцировке, миграции, распластыванию, секреторной
реакции), так и на клетки других типов.
Жировые клетки (липоцит, адипоцит) располагаются, как правило, в рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основным отличием жировых клеток от клеток другого типа, но содержащих в цитоплазме капли липидов, является то, что жировые клетки
способны накапливать «резервный» жир. Располагаются жировые клетки по одиночке или
образуют группы, окруженные соединительной тканью. В последних случаях формируется
жировая клетчатка. Для офтальмолога важно
знать, что жировая клетчатка выполняет большую часть глазницы, образует ряд «подушек»
вблизи век.
Жировая ткань выполняет многообразные
функции. Это энергетическая функция (благодаря накоплению липидов, служащих резервными источниками энергии), опорная, пластическая и защитная (предохраняет органы от механического воздействия), теплоизолирующая,
теплопродуцирующая (тепловая энергия выделяется в процессе окисления молекул жиров),
депонирующая (накопление жирорастворимых
витаминов). В последнее время показано, что
жировая ткань вырабатывает два вида гормонов: половые стероидные гормоны (преимущественно эстрогены) и гормон, регулирующий
потребление пищи, — лептин.
Пигментные клетки характеризуются наличием в цитоплазме зерен меланина. Эти клетки фактически относятся к клеткам нейрального происхождения (см. Увеальный тракт)
и образуются в результате выселения в эмбриональном периоде клеток нервного гребня.
Повышенное содержание пигментных клеток характерно для соединительнотканной части кожи, глаза. Нередки аномалии развития
пигментной системы, приводящие к развитию
невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, характеризующихся наличием участков повышенной
пигментации.
Эндотелиальные клетки многие исследователи относят к клеткам соединительной ткани,
хотя по особенностям морфологического строения они ближе к эпителиальной ткани. Выстилают они внутреннюю стенку кровеносных и
лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кроме кровеносных сосудов, эндотелиальные клетки также обнаруживаются на задней поверхности роговой оболочки и трабекулярном аппарате.
В цитоплазме эндотелиальных клеток видны
многочисленные органоиды, но наиболее харак-
39
терной их чертой является наличие пиноцитозных пузырьков. Это свидетельствует о высокой
транспортной активности клеток, сводящейся к
активному переносу метаболитов через цитоплазму в обоих направлениях. Являясь активным барьером на границе ткани и омывающей
ее крови, эндотелиальные клетки характеризуются и особым характером соединения между
собой, образуя на апикальной поверхности рядом расположенных клеток «замыкающую пластинку», а также десмосомы и полудесмосомы.
Структурным компонентом соединительной
ткани являются также волокна и основное вещество. Подробно они описаны несколько выше.
1.4.3. Кровь и кроветворные
органы
Для ознакомления с кровью и кроветворными органами мы отсылаем читателя к руководствам по гистологии, поскольку они занимают незначительное место в формировании
структурных компонентов глаза, его придатков
и глазницы.
1.4.4. Л и м фо и д н а я т к а н ь
На лимфоидной ткани мы остановимся более подробно по той причине, что она представлена в паренхиме слезной железы (см. Слезная
железа), а также в субэпителиальной ткани
свода конъюнктивы и перилимбальной области.
Лимфоидная ткань представляет собой скопление лимфоцитов. Эта ткань широко представлена в организме человека, особенно в местах
возможного внедрения в организм патогенных
агентов. В первую очередь, она располагается
вблизи эпителиальных покрытий, расположенных на границе внутренней и наружной среды
организма. Такая лимфоидная ткань называется «ассоциированная с эпителием лимфоидная ткань».
В подобных местах скопления лимфоидной
ткани происходит пролиферация и дифференциация лимфоцитов. Массивные скопления подобной ткани называют лимфоидными органами. К ним относят тимус, лимфатические узлы
и селезенку.
Тимус представляет собой центральный
орган иммунной системы, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов.
Лимфатические узлы относятся к периферическим органам иммунной системы. Не останавливаясь подробно на строении лимфатического
узла, опишем лишь основную с го структуру —
лимфатический узелок (фолликул). Это тем более рационально, что именно подобные структуры обнаруживаются в слезной железе человека.
Фолликул представляет собой скопление
лимфоидной ткани, окруженное ретикулярными
40
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
клетками (рис. 1.4.11). Различают первичные и
вторичные фолликулы. Первичные фолликулы
состоят из компактных скоплений малых (В)
лимфоцитов рециркулирующего пула. Имеется
небольшое количество Т-клеток, макрофагов.
Первичные фолликулы можно обнаружить
только в отсутствии антигенных воздействий
(в эмбриональном периоде). При антигенной
стимуляции первичные фолликулы становятся
вторичными. Вторичные фолликулы состоят из
короны и герминативного центра. Корона предСубкапсулярный синус
'Капсул
а узла
ставляет собой скопление малых лимфоцитов
на периферии фолликула и состоит из В-клеток
(клетки памяти), а также незрелых плазматических клеток, мигрирующих из герминативного центра.
Герминативный центр развивается только
под влиянием антигенной стимуляции в результате Т-зависимого процесса. В нем происходит
пролиферация и дифференцировка В-клеток в
незрелые плазматические клетки.
Наличие в тканях глаза и глазницы лимфоидной ткани является причиной развития
довольно большого количества разнообраз ных заболеваний. Наиболее тяжелыми являются лимфоидные опухоли — лимфомы. Лимфомы возникают как в увеальном тракте глаза,
так и в конъюнктиве, мягких тканях глазницы
и слезной железе. Нередки и неопухолевые
пролиферативные процессы типа воспалительной псевдоопухоли, реактивной лимфоцитарной
пролиферации.
1.4.5. Хрящевая ткань
Посткапиллярные венулы
Рис. 1 .4 .1 1. Строение лимфоидной ткани на примере
лимфатического узла:
а — общий вид лимфридного фолликула; б — большое увеличение. Определяются скопление лимфоидных элементов различной
степени дифференциации и ретикулярные клетки
Хрящевые ткани входят в состав органов
дыхательной системы, ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков. Особенностями
хрящевой ткани являются сравнительно низкий уровень метаболизма, отсутствие сосудов,
способность к непрерывному росту, прочность
и эластичность (способность к обратимой деформации). Развивается хрящевая ткань из мезенхимы.
Классификация хрящевых тканей основана,
главным образом, на особенностях строения и
биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей:
1) гиалиновый хрящ;
2) эластический хрящ;
3) волокнистый хрящ.
На строении различных видов хрящевой ткани мы не останавливаемся по той причине, что
в глазном яблоке и глазнице эта ткань не представлена. Формирование хрящеподобной ткани
обнаруживается при опухолевых заболеваниях
слезной железы (смешанная опухоль) и развитии врожденной внутриглазной опухоли — медуллоэпителиоме. Исключительно редко в глазнице развиваются опухоли из хрящевой ткани
(хондромы). Возможность развития подобных
новообазований связывают с метапластическими изменениями соединительнотканных образований орбиты или гетеротопическим расположением в орбите хрящевой ткани. В результате
аномального развития мягкотканных образований орбиты возможно возникновение у детей
врожденной опухоли — хордомы.
Нередко хрящевая ткань используется как
трансплантат в офтальмохирургии при формировании культи для глазного протеза после
экзентерации орбиты. Именно из-за низкой
проницаемости матрикса хряща для макромоле-
Ткани
кул, отсутствия кровеносных сосудов он относительно инертен в иммунологическом отношении и благодаря этому считается удачным
объектом для трансплантации. В последние годы с целью получения хрящевых трансплантатов разработаны методы тканевой инженерии,
позволяющие выращивать хрящевые фрагменты нужных размеров с необходимыми механическими свойствами в искусственных строго
контролируемых условиях.
1.4.6. Костная ткань
Костная ткань участвует в формировании
костных стенок глазницы. Она является вариантом соединительной ткани, отличающейся
исключительно выраженным развитием межклеточного вещества (волокон и основного вещества), которое подвергается оссификации
путем отложения солей кальция. Не вдаваясь
в подробности классификации костной ткани,
особенностей строения и развития различных
ее типов, мы охарактеризуем только некоторые
черты ее организации.
К клеткам костной ткани относятся остеобласты и остеокласты (рис. 1.4.12).
Остеобласты фактически являются производными фиброцитов. Основная их функция —
синтез межклеточного вещества в эмбриональном периоде и поддержание его метаболизма
после формирования костной ткани. Дополнительная их функция сводится к участию в кальцификации матрикса.
Различают активные и неактивные остеобласты. Активные остеобласты обладают базофильной цитоплазмой, содержащей развитый
Рис. 1 . 4 . 1 2 . Регенерирующая костная ткань. Клетки
костной ткани (остеобласт и остеокласт)
41
синтетический аппарат (крупный комплекс
Гольджи, шероховатая эндоплазматическая
сеть), множество митохондрий и пузырьков.
На поверхности клеток видны многочисленные
микроворсинки.
Активные остеобласты синтезируют компоненты органической части матрикса костной
ткани (остеоид) — коллаген I типа (до 90%),
коллагены I II, IV, V, XI, XIII типов (5% белков), гликопротеины (остеонектин, костный сиалопротеин, остеопонтин, остеокальцин), протеогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая
кислота). Остеобласты продуцируют также цитокины, различные факторы роста, костные
морфогенетические белки, ферменты (щелочную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины
(фосфорины).
Неактивные остеобласты образуются из
активных и в покоящейся кости составляют
80—95%. Предполагают, что эти клетки участвуют в поддержании структуры костной ткани и играют важную роль в инициации перестройки костной ткани.
Остеобласты, по мере секреции проколлагена и внеклеточной организации из него пучков коллагеновых волокон, дифференцируются
в остеоциты. В дальнейшем происходит процесс кальцификации, т. е. отложения солей
кальция в матриксе. В результате формируется костная ткань. Фиброциты при этом как бы
замурованы в костные пластинки, хотя меж ду ними и пластинками существует омываемое
тканевой жидкостью пространство.
Остеоциты являются основным клеточным
элементом зрелой кости. Количество органоидов в них уменьшено, исчезает способность к
пролиферации. Функцией остеоцитов является
поддержание нормального состояния костного
матрикса.
Важным в функциональном отношении клеточным элементом костной ткани является
остеокласт (рис. 1.4.12). Остеокласты представляют собой крупные с широким ободком
базофильной или ацидофильной цитоплазмы
многоядерные (до 100 и более ядер) клетки,
располагающиеся в местах резорбции и перестройки костной ткани. Основной их функцией
и является резорбция кости. Маркерными ферментами этих клеток являются кислая фосфатаза, карбоангидраза и АТФ-аза.
Резорбция остеокластами костной ткани
происходит поэтапно. Первоначально клетки
прикрепляются к резорбируемой поверхности
кости. Прикрепившиеся клетки «закисляют»
содержимое лакун путем выделения кислого
содержимого цитоплазмы в лакуны. В результате этого происходит резорбция минерального
компонента матрикса. Разрушение органических компонентов кости происходит благодаря
деятельности макрофагов.
В настоящее время показано, что источником
образования остеокластов являются моноциты.
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
42
Различают несколько типов костной ткани микрофиламентов. Однако мышечные ткани
в зависимости от особенностей распределения специализированы на этой функции, что обесколлагеновых волокон (рис. 1.4.13). Это грубо- печивается особыми свойствами их сокративолокнистая и пластинчатая костная ткань, тельного аппарата.
Мышечная ткань довольно широко представлена в глазном яблоке и глазнице. Различают
два основных типа мышечной ткани — гладкая и
поперечнополосатая. Для глазного яблока
свойственно наличие и третьего типа мышц,
имеющих не мезенхимальное, как предыдущие
мышцы, а нейроэктодермальное происхождение.
Это сфинктер и дилятатор радужной оболочки. О
них речь идет в разделе «Радужная оболочка».
Гладкая мышечная ткань. Гладкая мышечная
ткань (рис. 1.4.14) является структурным
компонентом стенок сосудов, большинства полых
органов. В глазнице она формирует мышцу
Мюллера. К гладкой мышце относится и ресничная мышца.
Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной
ткани:
а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные остеоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы сис темы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны
остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах
Особенности строения костной ткани различного типа как органа можно найти в руководствах
по гистологии. Мы лишь отметим, что костные
стенки глазницы состоят из так называемой
пластинчатой костной ткана. Основной ее
особенностью является то, что оссеиновые волокна в пластинах лежат параллельно друг
другу. В соседних пластинках волокна лежат
почти перпендикулярно, чем достигается большая прочность кости. Кости глазницы и лицевого черепа отличаются особенностями гистогенеза, о чем подробно будет сказано в главе 5.
1.4.7. Мышечная ткань
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака — выраженной сократительной способности. Сократимость свойственна в той или иной
степени клеткам всех тканей организма вследствие наличия в их цитоплазме сократительных
Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:
а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между которыми видны прослойки соединительной ткани; б—цитологические особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковидной формы. В цитоплазме видны миофиламенты
Основным структурным элементом гладкой
мышцы является мышечная клетка (гладкий
миоцит), имеющая, как правило, веретеновидную или звездчатую форму. Длина этих клеток
довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм).
Гладкие миоциты окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной.
В саркоплазме обнаруживаются органеллы и
включения. Поскольку сокращение требует затраты большого количества энергии, цитоплаз-
Ткани
ма мышечных клеток насыщена профилями саркоплазматического ретикулума (эндоплазматический ретикулум). В клетке, как правило, одно
ядро, которое располагается вдоль клетки. Периферическая часть саркоплазмы занята миофиламентами (рис. 1.4.15).
Отдельные мышечные клетки складываются
в плотный пучок. В зависимости от типа органа
или ткани отдельные клеточные пучки ориентируются в стенке различным образом, но всегда
так, чтобы их сокращение поддерживало тонус
стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).
Функцию сокращения мышечной клетки и
комплекса мышечных клеток обеспечивают
тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые)
миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не
образуют. Тонкие филаменты преобладают над
толстыми по количеству и занимаемому ими
объему клетки. Располагаются они пучками,
по 10—20 филаментов, лежащих параллельно
оси клетки. Концы актиновых филаментов закреплены в особых образованиях, находящихся
в саркоплазме — плотных тельцах. Последние
Рис. 1.4.15. Ультраструктурная организация гладкомышечных клеток:
а — продольный срез; 6 — поперечный срез; в — большее увеличение (/ — актиновые фибриллы; 2 — темные зоны; 3 — плотные тельца; 4 — коллагеновые волокна; 5 — пузырьки)
43
также служат местом прикрепления промежуточных филаментов.
Миозиновые (толстые) филаменты отличаются от таковых поперечнополосатой мышцы
различной длиной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых филаментов и развивается в
соответствии с моделью скользящих нитей.
Возникающая сила передается через внутрицитоплазматические филаменты плотным тельцам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря
этому продольная ось волокна укорачивается
(рис. 1.4.16, 1.4.17).
Отдельные мышечные клетки очень компактно располагаются и разделены промежутками
40—80 нм. Межклеточные пространства выполнены компонентами базальной мембраны, коллагеновыми, эластическими волокнами, которые
совместно с отдельными клетками (фибробластами, тучными клетками) образуют эндомизий.
Последний содержит сосуды и нервные волокна
и способствует объединению миоцитов в пласты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта
миоцитами способствует образование ими различных связей (по типу миоцит—миоцит, миоцит—клетка другого типа, миоцит—межклеточное вещество). В местах межклеточных соединений базальная мембрана отсутствует. Межклеточные соединения в пластах обеспечивают механическую и химическую (ионную) связь
между ними. К соединениям между гладкими
миоцитами относят интердигитации, плотные
соединения, щелевые соединения (нексусы).
Благодаря вышеописанным связям сокращение отдельных клеток передается всему клеточному пласту, который обладает свойством обратимой деформации.
Сокращение гладкой мышечной ткани происходит под воздействием нервных импульсов, гуморальных влияний, а также вследствие раздражения миоцитов в отсутствие нервных и гуморальных воздействий (миогенная
активность).
Иннервация гладкомышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой (симпатическая и парасимпатическая). Нервные
окончания обнаруживаются лишь в отдельных
клетках и имеют вид варикозно расширенных
участков тонких веточек аксонов. На соседние
миоциты возбуждение передается при помощи
щелевых соединений.
Возможность гормональной регуляции активности миоцитов связана с наличием в клетках соответствующих рецепторов. Благодаря
этому на клетки влияют такие вещества, как
гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии,
окись азота, лейкотриены, простагландины,
нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецитокинин, вазоактивный интерстициальный пептид, опиоиды и др.
Растяжение мышцы является физиологическим раздражителем гладкой мышцы. При этом
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
44
11
Рис. 1.4.16. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного
аппарата гладкомышечной клетки (по В. J1. Быкову, 1999):
1—плотные пластинки; 2— кавеолы; 3— сарколемма; 4— немышечный актин;
5 — интегрины; 6 — комплекс адгезивных белков; 7 — мышечный актин; 8 — связывающие белки; 9 — межклеточное вещество; 10— плотные тельца; // — промежуточные филаменты; 12 — миозиновые миофиламенты
мышцы
Рис.
1.4.18.
Схема строения гладкой
[по Р'. Кристину):
/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита;
3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма; 5 — базальная мембрана;
6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные
соединения; 8— нервное окончание; 9— коллагеновые фибриллы; 10—микрофиламенты
Рис. 1.4.17. Механизм сокращения
гладкомышечной клетки
наступает деполяризация сарколеммы и усиливается приток ионов кальция в саркоплазму.
Гладкая мышечная ткань характеризуется спонтанной ритмической активностью вследствие
циклически меняющейся активности кальциевых насосов.
Гладкомышечная ткань способна к функциональной гипертрофии. Обладает она в определенной степени и способностью к регенерации
(физиологической и репаративной).
Необходимо упомянуть еще о некоторых типах клеток, сходных с гладкомышечными. Это
клетки, окружающие секреторные альвеолы
экзокринных желез (молочные, потовые, слезные и др.). Их цитоплазма содержит миофиламенты. Поскольку эти клетки не мезенхимного,
а эктодермального происхождения, их назвали
миоэпигпелиальными клетками (рис. 1.4.19).
С железистыми клетками миоэпителиальные
клетки связаны десмосомами. Снаружи они покрыты базальной мембраной. Форма миоэпителиальных клеток в концевых отделах — отростчатая или звездчатая. Эти клетки получили
также название корзинчатых, поскольку образуют как бы корзинку, охватывающую железистые клетки.
Помимо миофиламентов эти клетки содержат свойственные эпителиальным клеткам промежуточные филаменты типа цитокератанов.
Иммуноцитомическими методами выявляется и
свойственный мышечным тканям промежуточный филамент — десмин.
Ткани
45
др. Развивается она из мезенхимы. Правда, в
области головы и шеи ее происхождение связывают с эктомезенхимой (см. главу 5).
Основным структурным компонентом поперечнополосатой мышцы является поперечнополосатое мышечное волокно (рис. 1.4.20).
Длина волокон в зависимости от типа мышцы
довольно разнообразна и колеблется от нескольких
миллиметров
до
нескольких
десятков
сантиметров. Диаметр также различен (12—70
мкм).
Мышечное волокно снаружи покрыто цитоплазматической оболочкой (сарколеммой) и состоит из цитоплазмы (саркоплазмы), в которой
видно множество ядер овальной формы, располагающихся по периферии волокна под сарколеммой и ориентированных параллельно ей
(рис. 1.4.21).
Саркоплазма содержит многочисленные органоиды—саркоплазматический ретикулум, митохондрии и свободные рибосомы, расположенные
вблизи сарколеммы, а также зерна гликогена.
Для
саркоплазмы
характерно
наличие
специфического растворимого пигментированного
белка — миоглобина, близкого по строению к
гемоглобину эритроцитов.
Рис. 1.4.19. Миоэпителиоциты:
а — миоэпителиоциты альвеолярно-трубчатой железы (/ — миоэпителиоциты; 2 — эпителий железы; 3 — просвет железы); б
— схема расположения тел и отростков миоэпителиоцитов (/—
тела клеток; 2— отростки клеток, охватывающие снаружи железу)
Другой тип клеток обнаруживается в стенках
семенных канальцев яичка — миоидные клетки.
Существуют так называемые эндокринные
гладкие миоциты, которые обнаруживаются в
виде структурного компонента юкстагломерулярного аппарата почек, входя в состав стенки
артериол почечного тельца. Эти клетки продуцируют ренин.
Миофибробласты, клетки мезенхимного происхождения, обладающие сократительной функцией, нами описаны выше.
Последний тип сократительных клеток
имеет нейроэпителиальное происхождение. Это
мионейральные клетки. Поскольку эти клетки
обнаруживаются в глазном яблоке, о них подробно
будет изложено в соответствующих разделах (см.
Радужная оболочка).
Рис. 1.4.20. Микроскопическое строение поперчнополоПоперечнополосатая мышечная ткань. Посатой мышечной ткани:
перечнополосатая мышечная ткань (скелетная
мышечная
ткань) широко распространена
в тка ни а — светооптическое строение поперечнополосатой мышечной
ППГЯНИЧМР R ГЛЯЧНИПР R чягтнпгти
ич НРР гп
видна попе ечная
исчерченность
мышечных
i Организме. В ткани (четко видна поперечная исчерченность мышечных воГЛаЗНИЦе, ВР ЧаСТНОСТИ,
ИЗ Нее
СОЛОКОН! разделенных прослойками соединительной ткани); б
СТОЯТ Наружные МЫШЦЫ Глаза, МЫШЦЫ Века И
большое увеличение мышечного волокна. Строен ие саркомера
(четко
Г л а в а 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
той мышцы представлен поперечнополосатыми
миофибриллами. Именно они обусловливают
поперечную и продольную исчерченность, видимую как в световом, так и электронном микроскопах. Миофибриллы складываются в пучок,
расположенный вдоль оси волокна.
Наличие поперечной исчерченности является результатом особой организации миофибрилл
и связано с чередованием участков различного
химического состава и оптических свойств. Одинаковые участки миофибрилл располагаются
на одном уровне, что и приводит к поперечной
исчерченности на протяжении всего волокна.
Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием
темных А-дисков (анизотропных, обладающих
двойным лучепреломлением в поляризованном
свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обладающих двойным лучепреломлением). Каждый
диск I рассекается надвое тонкой темной Z-линией, называемой также телофрагмой. В середине А-диска определяется светлая зона — полоска Н, через центр которой проходит М-линия— мезофрагма (рис. 1.4.21 —1.4.23).
Саркомер
Миозиновы
е
филаменты
Миофибриллы
2,05 мкм
Z-линия
Актиновые_
"филаменты
1,06 мкм—»-j
0,05 мкм
■ А-диск ----- »■ |< 1-диск
0,15—0,20 мкм
Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофибриллы:
а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный
срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки
слабоокрашенных I-полос, содержащих только тонкие филаменты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое
расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более
темной А-полосе. Участки А-полосы содержат как тонкие, так и
толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та
часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через
середину А-полосы проходит более темная М-линия); в — поперечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые филаменты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в
центре которой находится толстый филамент)
Актин
Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокращения филаментов (объяснение в тексте)
Ткани
Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечнополосатого мышечного волокна:
/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-трубочки
Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включающий
А-диск и две половины 1-дисков — по одной
половине с каждой стороны. В расслабленной
мышце длина саркомера составляет около 2—
3 мкм, а ширина его участков выражается соотношением Н : А : 1 = 1:3:2. При сокращении
мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.
Структура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких белковых
нитей (миофиламентов). Толстые нити (диаметром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм)
связаны с мезофрагмой и сосредоточены в Адиске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1
мкм) — прикреплены к телофрагмам, образуют 1диски и частично проникают в А-диски между
толстыми нитями (более светлый участок Адиска, свободный от тонких волокон, называется полоской Н). В саркомере насчитывается
несколько сотен толстых нитей. По сечению
саркомера толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в углах гексагональной
решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично
входит в окружение трех соседних толстых.
Толстые нити (миофиламенты) образованы
упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Молекула миозина имеет вид нити
длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из
концов эта молекула содержит две округлые
47
головки длиной около 20 нм и шириной около
4 нм. Протеолитическими ферментами миозин
расщепляется на легкий меромиозин («стержень» молекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участки головок и шейки, связывающей их
со стержневой частью). Молекула миозина может сгибаться, как на шарнирах, в месте соединения тяжелого меромиозина с легким в области прикрепления головки. Стержневые части молекул миозина собраны в пучки. Такие
пучки, соединенные зеркально концами друг с
другом в области М-линии, формируют толстые нити с центральной гладкой частью длиной около 0,2 мкм и двумя периферическими
участками, в которых от центрального стержня
отходят миозиновые головки (около 500). Миозин головок обладает АТФ-азной активностью,
однако в отсутствие его взаимодействия с актином скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.
Тонкие нити (миофиламенты) содержат сократимый белок актин и два регуляторных
белка — тропонин и тропомиозин. Последние
формируют единый тропонин-тропомиозиновый
комплекс. Актин в мономерной форме представлен полярными глобулярными белками (Gактин), которые имеют активные центры,
способные связываться с молекулами миозина.
G-актин агрегирует с образованием полимерного фибриллярного актина (F-актина), молекула
которого имеет вид двух скрученных нитей толщиной 7 нм и вариабельной длины.
Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, которые соединяются своими концами, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в
борозде, образуемой перевитыми нитями F-актина. Так как таких борозд на молекуле актина
две, то и тропомиозиновых нитей тоже две.
Всего в состав тонкой нити входит примерно
50 молекул тропомиозина.
Тропонин представляет собой глобулярный
белок. Каждая его молекула располагается на
тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца.
Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС —
связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющийся к тропомиозину и Tnl — ингибирующий связывание миозина с актином.
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря
тому, что тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми нитями без изменения их
длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в саркомере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечиваются благодаря циклической активности миозиновых мостиков, которые при сокращении
повторно прикрепляются к актину, обеспечивают усилие тяги, а затем открепляются от него.
В этом механизме АТФ играет двойную роль,
обеспечивая энергию, необходимую как для сокращения, так и открепления мостиков.
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
48
Перимизий
Эндомизий
Мышца
Пучок
Мышечные фибриллы
Капилляр
--"' М
_7
il
as
,--''Н Z
Г7'
Молекула миозина
\А
'
Эндомизий
1Ц iN
Миофибрилла
^А"
,-'Саркомер 4 - ^ v
/ L-меромиозин /
Z
I
Миофиламенты
',
i
Н-меромиозин
Миозин
Актин
Тропомиозин
Тропонин
Расположение миофиламентов в
саркомере
Рис. 1.4.24. Структура поперечнополосатой мышечной ткани от мышцы как анатомического образования до
молекулярного уровня
Строгая пространственная упорядоченность
взаимодействия множества толстых и тонких
нитей в саркомере определяется наличием
сложно организованного поддерживающего аппарата. Его элементы на всех этапах мышечного сокращения и расслабления, динамично
перестраиваясь, фиксируют и удерживают миофиламенты в правильном положении, которое
оптимальным образом обеспечивает их взаимный контакт, взаимодействие и взаимное скольжение.
Опорный аппарат мышечного волокна включает особые элементы цитоскелета и связанные
с ними сарколемму и базальную мембрану, соединяющие мышечное волокно с сухожилием,
на которое передается усилие, развиваемое волокном при сокращении. К опорным элементам мышечного волокна относится телофрагма
(Z-линия) (область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров), мезофрагма (М-линия, область закрепления толстых филаментов в саркомере), тинин (коннектин, белок с эластическими свойствами, нити
которого присоединены к толстым филаментам
по всей длине и, продолжаясь на I-диски, прикрепляют концы толстых филаментов к Z-ли-
Ткани
ниям), небулин (отвечает за поддержание длины тонких филаментов), промежуточные филаменты (десминсодержащие филаменты, связывающие соседние телофрагмы одной миофибриллы, а также прикрепляющие телофрагмы к
сарколемме и элементам Т-трубочек), дистрофин (белок, связывающий сарколемму с компонентами базальной мембраны), костамеры
(кольца из белка винкулина, связывающие сарколемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24).
Иннервация мышцы. Каждое мышечное волокно
иннервируется
концевой
веточкой
двигательного нейрона. Один мотонейрон, его аксон вместе с иннервируемым мышечным волокном образует нервно-мышечное соединение
(рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и
его оболочка образуют на поверхности мышеч-
ного волокна двигательную концевую пластинку. В этой области между аксоном и сарколеммой образуется синаптическая щель. Синаптическая щель содержит ацетилхолинэстеразу, необходимую для инактивации нейромеди-
49
атора ацетилхолина, высвобождаемого в концевой двигательной пластинке.
В окончаниях аксонов обнаруживается мно-
жество синаптических пузырьков, содержа-
щих ацетилхолин. Волна деполяризации приводит к высвобождению ацетилхолина путем эндоцитоза в синаптическую щель. В результате
происходит снижение потенциала покоя сарколеммы и возникает волна деполяризации, распространяющаяся от концевой пластинки по
всей саркоплазме. Волна деполяризации достигает саркоплазматического ретикулума, который, в свою очередь, управляет мышечным сокращением.
Скелетные мышцы снабжены не только эфферентными (двигательными), но и афферентными (чувствительными) нервными волокнами,
с помощью которых они передают мозгу информацию о степени своего сокращения.
Мышца как анатомическое образование.
Снаружи мышца покрыта плотной волокнистой соединительной тканью — эпимизием
(рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отходят соединительнотканные перегородки, содержащие большое количество капиллярных кровеносных сосудов — перимизий. В перемизии
располагаются также лимфатические сосуды и
нервные волокна. От перемизия отходят тонкие
прослойки соединительной ткани, содержащей
Рис. 1.4.25. Моторные бляшки на поперчнополосатых
мышечных волокнах
Рис. 1.4.26. Схема строения нервно-мышечного окончания:
/ — ядро нейролеммоцита; 2— цитоплазма нейролеммоцита; 3—
плазмолемма нейролеммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного волокна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 —
синаптическая щель; 8— пресинаптичские пузырьки; 9 — пресинаптическая мембрана (аксолемма); 10— сарколемма; // —
ядро мышечного волокна; 12— миофибриллы
Рис. 1.4.27. Схематическое изображение мышцы как
органа (по В. Г. Елисееву и соавт., 1972):
1 — мышечные волокна; 2 — ядра; 3— миофибриллы; 4— сарколемма; 5 — эндомизий; 6 — кровеносные капилляры; 7 — сухожильная нить; 8— вегетативное нервное волокно; 9 — двигательное нервное волокно; 10 — аксоно-мышечный синапс
50
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
фибробласты, немного межклеточного вещества и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань
образует сеть вокруг отдельных мышечных волокон и называется эндомизием. На обоих концах мышцы соединительнотканные элементы
продолжаются и смешиваются с плотной соединительной тканью, прикрепляющей мышцу к
той структуре, к которой должно быть приложено тянущее усилие. Это может быть как
костная, так и соединительная ткань (апоневроз, шов, надкостница, плотная соединительная
ткань кожи и др.). При присоединении к кости
формируется сухожилие.
Типы мышечных волокон. В различных
участках организма мышечные волокна могут
довольно существенно отличаться строением и
функцией. Условно выделяют три типа мышечных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые)
и тип ПА (промежуточные).
Мышцы типа I характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,
высокой активностью окислительных ферментов, низкой активностью гидролитических ферментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием
аэробных процессов, высоким содержанием
миоглобина, крупных митохондрий, интенсивным кровоснабжением. Основным отличием
этих волокон в функциональном отношении
является их способность к длительным тоническим сокращениям с небольшой силой сокращения.
Мышечные волокна типа ПВ характеризуются большим диаметром, крупными и сильными
миофибриллами, высокой активностью гидролитических ферментов, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, низким содержанием митохондрий, липидов и миоглобина. Подобные волокна
выполняют быстрые сокращения большой мощности. Они быстро утомляются.
Мышечные волокна ПА типа напоминают
волокна I типа. В функциональном отношении
они занимают промежуточное положение между вышеописанными волокнами.
В мышцах определяется различное соотношение волокон разного типа. Свойственно это
и наружным мышцам глаза.
Регенерация мышечной ткани. Поперечнополосатая мышечная ткань регенерирует на
протяжении всей жизни (физиологическая регенерация). При этом происходит самообновление органоидов и других структурных компонентов.
Репаративная регенерация мышечных волокон направлена на восстановление их целостности после повреждения. При любых видах травмы процесс регенерации включает ряд последовательных процессов.
На первом этапе происходит инфильтрация
поврежденного участка фагоцитами (нейтрофильные гранулоциты и макрофаги). Миграция
происходит в область повреждения под хемо-
таксическим действием продуктов, выделяемых
травмированными волокнами. Фагоциты поглощают тканевой детрит. Параллельно происходит восстановление целостности сосудов (реваскуляризация).
Следующий этап сводится к пролиферации
миогенных клеток-предшественников (миосателлициты), которые сливаются с формированием мышечных трубочек. В последующем происходит дифференцировка трубочек с образованием зрелых мышечных волокон. Завершает
процесс восстановление иннервации мышцы.
Полноценная регенерация поперечнополосатой мышечной ткани возможна лишь при незначительных дефектах. Необходимым условием
регенерации является сохранение базальной
мембраны, служащей барьером для проникновения клеток фибробластического ряда в поврежденное волокно. Базальная мембрана также играет роль направляющей, поддерживающей и ориентирующей структуры для мигрирующих миосателлицитов и для формирующихся
мышечных трубочек. Неполноценная регенерация наступает при обширных повреждениях.
Полноценной регенерации в этих случаях обычно препятствует разрастание соединительной
ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца
замещается соединительнотканным рубцом.
В последние годы разработаны методы использования миосателлицитов для стимуляции
регенерации мышечной ткани путем введения
взвеси клеток в регенерирующую мышцу.
1.4.8. Нервная ткань
Основной задачей данного раздела является
изложение сведений о клеточной и тканевой
организации нервной системы.
В центральной нервной системе различают
две группы клеточных элементов — нейроны и
нейроглии.
Нейроны (рис. 1.4.28, 1.4.29) состоят из тела клеток и отростков. В зависимости от количества отростков различают псевдоуниполярные (биполярные нейроны, у которых два отростка вблизи тела клетки приближаются друг к
другу, в результате чего складывается впечатление о существовании только одного отростка), биполярные (нейроны, имеющие два отростка — аксон и дендрит) и мультиполярные
нейроны (нейроны, от тела которых отходит
более двух цитоплазматических отростков —
аксон и многочисленные дендриты).
Независимо от количества отростков нейроны всегда содержат один отросток, по которому информация передается от нейрона к исполняющему органу. Этот отросток имеет различную длину и может достигать нескольких
десятков сантиметров. Называется он аксоном
(нейрит).
Остальные отростки, а их число может быть
самым различным, отличаются тем, что по ним
Ткани
51
аксон: 2 — тело клетки; 3 — дендриты)
:|Ш.;;.:.
* .V'.' V НИ •'•-• Y '-
Рис. 1.4.28. Микроскопическое строение различных
типов нейронов:
а — пирамидные клетки коры головного мозга; 6—нейроны ганглия (ганглиозные клетки). В цитоплазме нейронов определяется
тигроидное вещество (вещество Ниссля). Окружают нейроны
клетки-сателлиты; в — корзинчатые клетки мозжечка; г — мультиполярные нейроны коры головного мозга, в цитоплазме которых видны нейрофиламенты
'\
Рис. 1.4.29. Основные морфологические типы нейро нов:
а — мультиполярный нейрон; б — биполярные нейроны (/ —
информация подходит к нейрону. Эти отростки
дихотомически ветвятся, в связи с чем получили название дендриты.
Нейроны довольно существенно отличаются
по строению от клеток других тканей. Это,
в первую очередь, относится к телу нейрона.
Тела нейронов обычно крупные и могут иметь
самую разнообразную форму. Ядро, как правило, располагается в центре клетки, содержит
незначительное количество зерен гетерохроматина и обладает 2—3 крупными четкими круглыми ядрышками. Эти особенности отражают
высокую активность процессов транскрипции
в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах
у женщин часто выявляется тельце Барра —
крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому.
Цитоплазма нейронов содержит большинство известных органоидов и окружена плазмолеммой, способной к проведению нервного импульса вследствие локального тока Na+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые
мембранные ионные каналы.
Для нейронов характерны и специфические черты организации цитоплазмы. К таковым
можно отнести наличие вещества Ниссля (тигроидное вещество, тигроид) (рис. 1.4.28, 1.4.29).
Вещество Ниссля обнаруживается в крупных
нейронах (ганглиозные клетки сетчатки) и представляет собой крупные базофильные внутрицитоплазматические глыбки. Ультраструктурно показано, что вещество Ниссля есть не что
иное, как насыщение цитоплазмы цистернами
гранулярного эндоплазматического ретикулума,
содержащими обилие свободных и связанных
рибосом и полирибосом. Это указывает на исключительно высокий белковый метаболизм в
нейронах. Важно подчеркнуть, что при развитии патологических состояний, сопровождающихся повреждением отростков нейрона или
тела, вещество Ниссля исчезает (хроматолиз).
Нередко хроматолиз является первым признаком развивающегося заболевания.
Второй особенностью организации цитоплазмы нейрона является наличие нейротрубочек,
нейрофиламентов (промежуточные филаменты)
(рис. 1.4.30, 1.4.31).
Нейрофиламенты диаметром 10 нм складываются в пучки, выполняющие цитоплазму
клетки.
Нейротрубочки выполняют опорную функцию, особенно в цитоплазматических отростках,
и имеют типичное строение. Их диаметр 24 нм.
К другим особенностям строения нейрона
необходимо отнести и возможность наличия в
их цитоплазме двух типов пигмента — меланина (substantia nigra) и липофусцина.
Особенности строения отростков нервных
клеток имеет смысл рассматривать в связи с
выполняемыми ими функциями.
Как указывалось выше, аксон (нейрит) может иметь довольно большую длину (от 1 мм
52
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации нейрона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):
1— аксонный холмик; 2— комплекс Гольджи; 3 — дендриты;
4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохондрии; 6—микротрубочки; 7 — филаменты
Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты нейронов:
а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan
et al., 1971); б — поперечный срез слоя нервных волокон сетчатки (/ — нейротрубочки; 2— нейрофиламенты)
до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего
хромофильной субстанции, — аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы. Он почти на всем протяжении покрыт глиальной оболочкой. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые
обычно отходят от него под прямым углом.
В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах
или клетках рабочих органов.
Отличается по строению и цитоплазма аксона. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазма) содержит большое количество аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов,
микротрубочек, ориентированных продольно.
Гранулярный эндоплазматический ретикулум,
аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются
редкие рибосомы.
Таким образом, видно, что белковый метаболизм в аксоне определяется обменом, происходящим в теле клетки. Поскольку объем аксона может быть во много десятков раз больше
объема тела нейрона, метаболизм в аксоне поддерживается специальным механизмом — аксонным транспортом.
Различают два типа аксонного транспорта — антероградный (из тела нейрона по аксону) и ретроградный (направлен от терминалей в
сторону тела клетки). В свою очередь антероградный транспорт подразделяют на медленный
(скорость потока по аксону 1—5 мм в сутки)
и быстрый (5—10 мм в час).
Медленный поток несет пузырьки, лизосомы и ферменты, участвующие в синтезе нейромедиаторов (норадреналина). Быстрый поток
несет некоторые ферменты, участвующие в выполнении синаптической функции, гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии и нейросекреторные гранулы.
Ретроградный аксонный транспорт (100—
200 мм/сут.) способствует удалению веществ
из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.
Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения
маркеров в область расположения терминалей
или клеточных тел и выявления областей его
последующего распространения описанными
механизмами.
Дендриты, в отличие от аксона, дихотомически делятся. Крупные дендриты отличаются от аксона тем, что они содержат рибосомы
и цистерны гранулярного эндоплазматического
ретикулума, а также нейротрубочки, нейрофиламенты и митохондрии. Существует и дендритный транспорт со скоростью, примерно равной
быстрому потоку в аксоне.
После описания структуры нейронов логично остановиться на механизмах передачи нерв-
Ткани
53
ного импульса. Связь нервных клеток между
собой осуществляется с помощью синапсов.
Синапсы. Синапсы подразделяются на электрические и химические.
Синапсы могут различным образом располагаться на нейроне. В тех случаях, когда аксон оканчивается на дендрите, синапс называют аксодендритным, а когда на теле нейрона— аксосинаптическим. Аксоны, заканчивающиеся на других аксонах, называются аксоаксональными (рис. 1.4.32).
\
. . ■ ■ ■ ■
/
'
'
V - ■
/
7
4
Рис. 1.4.32. Схематическое изображение различных
типов синаптических соединений между нейронами:
/ — аксосоматический синапс; 2 — аксодендритные синапсы различных типов; 3 — аксоаксонный синапс; 4 — аксодендритные
синапсы с дендритным шипиком
Электрические синапсы в центральной нервной системе млекопитающих редки. Довольно
большое их количество в сетчатой оболочке.
Эти синапсы имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют
собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через
которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Когда
потенциал действия, распространяющийся по
мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно
протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих
направлениях и практически без задержки.
Химический синапс при ультраструктурном
исследовании характеризуется следующим
(рис. 1.4.33). Между параллельно расположенными пре- и постсинаптическими мембранами двух нейронов имеется пространство шириной 20—30 нм, называемое синаптической
щелью. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу (приходящий синапс) или
Рис. 1.4.33. Схема строения синапса (а) и его ультраструктурные особенности (б):
а — схема строения синапса (/ — пресинаптическая часть; 2—
митохондрии; 3 — нейротрубочки и нейрофиламенты; 4 — пресинаптическая мембрана с пресинаптическими уплотнениями;
5 — постсинаптическая мембрана; 6 — постсинаптическое уплот
нение; 7 — синаптическая щель; 8 — синаптические пузырьки);
6 — ультраструктурные особенности синапса (/ — митохондрии;
2 — постсинаптическое уплотнение; 3 — синаптические пузырьки)
представляет собой расширенную конечную
часть аксона (концевой бутон). В ней содержатся митохондрии, гладкая эндоплазматическая сеть, нейрофиламенты, нейротрубочки и
синаптические пузырьки диаметром 20—65 нм,
в которых находится нейромедиатор. Нейромедиаторы вырабатываются в теле клетки и
механизмом быстрого транспорта переносятся
в окончание аксона. На внутренней стороне
плазмолеммы, обращенной к синаптической
щели (пресинаптической мембраны), имеется
пресинаптическое уплотнение, образованное
фибриллярной гексагональной белковой сетью,
ячейки которой способствуют равномерному
распределению синаптических пузырьков по
поверхности мембраны.
54
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Синаптическая щель выполнена жидкостью, содержащей гликопротеиды, гликолипиды,
а также электронноплотные частицы. Иногда
она содержит гликопротеиновые интрасинаптические филаменты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезивные связи
пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию медиатора.
Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые
комплексы интегральных белков — синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления
под ней плотного филаментозного белкового
материала (постсинаптическое утолщение).
Процесс передачи нервного импульса схематически представляется следующим образом.
Поступление нервного импульса в окончание
пресинаптического нейрона к синапсу проявляется в деполяризации пресинаптической мембраны, что делает мембрану проницаемой для
ионов кальция. При этом ионы кальция начинают поступать в пресинаптическую цитоплазму. Это приводит к слиянию синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор, с пресинаптической мембраной. Слившиеся мембраны
открываются в синаптическую щель, и содержимое пузырьков изливается туда. Медиатор,
выделившийся в синаптическую щель, и воздействует на постсинаптическую мембрану, делая ее более проницаемой для ионов натрия,
проникающих в цитоплазму постсинаптического нейрона. При этом потенциал покоя уменьшается и происходит деполяризация постсинаптической мембраны и генерируется нервный
импульс. Подобный тип передачи нервного импульса характерен возбудительным нейронам.
В тормозных нейронах высвобождение медиатора в синаптическую щель приводит к открытию каналов для ионов хлора, которые и переходят в цитоплазму постсинаптического окончания. При этом увеличивается ее отрицательный
потенциал (гиперполяризация), а возбудимость
клетки понижается. Таким образом, суммарное
действие обоих видов синапсов на один нейрон
приводит к определенному балансу между двумя противоположными видами синаптических
эффектов. Медиаторами, опосредующими возбуждение, например, служат ацетилхолин и
глютамат, а торможение опосредуется ГАМК
и глицином.
После прекращения взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны большая часть его эндоцитозом захватывается пресинаптической частью, меньшая
рассеивается в пространстве и захватывается
глиальными клетками. Некоторые медиаторы
расщепляются ферментами на компоненты, которые далее захватываются пресинаптической
частью. Затем они повторно используются для
образования новых синаптических пузырьков.
В заключение необходимо привести также
сведения относительно биохимической классификации нейронов. Основана эта классификация на химическом составе нейромедиатора того или иного нейрона. Выделяют холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические
(медиатор — норадреналин), серотонинергические (медиатор — серотонин), дофаминергические (медиатор — дофамин), ГАМК-ергические
(медиатор — гамма-аминомасляная кислота),
пуринергические (медиатор — АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы — субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интерстинальный пептид, холецистокенин,
нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды)
нейроны. В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора. Различные типы нейронов, отличающиеся
химическим составом нейромедиатора, обнаруживаются в сетчатой оболочке, как и в центральной нервной системе (см. Сетчатка).
Вторую группу клеток нервной ткани составляют клетки нейроглии.
Нейроглия. Нейроглия — термин, обозначающий обширную группу клеток нервной ткани,
обеспечивающих деятельность нейронов и выполняющих опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную
функции.
Морфологически различают три типа глиальных клеток — олигодендроциты, астроциты
и микроглиальные клетки (рис. 1.4.34—1.4.36).
Олигодендроглия состоит из мелких клеток
(олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками. В цитоплазме клеток об-
Рис. 1.4.34. Различные типы глиальных клеток нервной
ткани (по В. Л. Быкову, 1999):
1 — эпендимоцит; 2 — таницит; 3 — хориоидный эпендимоцит;
4 — протоплазматический астроцит; 5 — волокнистый астроцит;
6 — пограничная глиальная мембрана мозга; 7—периваскулярная пограничная мембрана; 8 — клетки-сателлиты; 9 — нейрон;
10 — леммоцит (шванновская клетка); // — олигодендроцит;
12 — микроглиальная клетка и ее трансформация в процессе
фагоцитоза
Ткани
*Дендриты
нейрона
С
■%
наруживается хорошо развитый синтетический
аппарат. Высокое содержание лизосом, митохондрий и гранул гликогена. В зависимости от
особенностей строения олигодендроциты разделяют на крупные светлые, мелкие темные и
промежуточные. У взрослых обнаруживаются
преимущественно мелкие темные клетки. Длительность существования светлой клетки невелика, и она постепенно вызревает, превращаясь в малый темный олигодендроцит.
Одной из наиболее важных функций олигодендроцитов является образование миелиновой
оболочки вокруг нервных волокон в центральной нервной системе. Миелин, выполняя функцию изолятора, участвует в процессе передачи
по волокну нервного импульса.
Процесс миелинизации сводится к тому,
что олигодендроцит обертывает своей цитоплазмой определенный участок нервного волокна последовательными спиральными слоями
(рис. 1.4.37—1.4.39). В результате этого нервное волокно оказывается окутанным целым пакетом двухслойных цитоплазматических мембран, содержащих миелин. В результате этого и
наступает изоляция нервного волокна. В миелинизации периферических нервов участвует
шванновская клетка (леммоцит) (см. ниже).
Рис. 1.4.35. Светооптические особенности глиальных
клеток:
а — астроцит и его отношение к дендритам нейрона; б — олигодендроциты головного мозга
;
Рис. 1.4.36. Ультраструктурная организация глиальной
клетки (олигодендроцит сетчатки):
/
ядро; 2 — ядрышко; 3 — цитоплазматические включения;
4—микрофибриллы
Рис. 1.4.37. Взаимоотношение олигодендроцита с нервным волокном и строение миелинизированного волокна
(по Шаде, Форд, 1976):
1 — олигодендроцит; 2 — аксон; 3 — связь между телом клетки
глии и миелиновой оболочкой; 4 — цитоплазма- 5 — цитоплазматическая мембрана; 6 — перехват Ранвье; 7 — петля плазматической мембраны; 8~ мезаксон; 9 — гребешок
56
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
Рис. 1.4.38. Механизм формирования миелиновой оболочки шванновскими клетками (в периферической
нервной системе) или олигодендроцитами (в центральной нервной системе)
Характеризуется клетка наличием светлого
овального ядра. Ее цитоплазма содержит небольшое количество органоидов, но значительное количество зерен гликогена и промежуточных филаментов. Промежуточные филаменты
содержат особый глиальный фибриллярный
кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. Астроциты образуют щелевые
соединения между собой, а также с клетками
олигодендроглии и эпендимной глии.
Разделяют астроциты на волокнистые
(фибриллярные)
Рис. 1.4.39. Ультраструктурные особенности шванновской клетки (а) и миелиновой оболочки периферического нерва (а, б):
а — отношение олигодендроцита к аксону (/—аксон; 2 — ядро
олигодендроцита; 3—немиелинизированный нервный ствол);
б—миелиновая оболочка аксона (/—миелиновая оболочка;
2— аксон; 3 — микротрубочки)
Астроглия представлена астроцитами (см.
рис. 1.4.35, 1.4.36). Астроциты обладают многочисленными отростками, расходящимися от тела клетки в разных направлениях, напоминая
при этом звезды.
и
протоплазматические
(плазматические). Отличия между двумя типами клеток сводятся к тому, что цитоплазматические отростки фибриллярных астроцитов практически не ветвятся, в то время как
у протоплазматических астроцитов ветвление
хорошо выражено.
Ультраструктурная организация этих клеток
приблизительно одинаковая. Пучки филаментов
распространяются от одного отростка к другому, проходя через тело клетки, что создает ее
особую жесткость.
Протоплазматические астроциты преимущественно встречаются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые —
в белом. Кроме того, волокнистые астроциты
содержат большое количество ГФКБ.
Учитывая то, что клетки астроглии плотно
контактируют с сосудами и нейронами, предполагают, что эти клетки выполняют опор ную, разграничительную, транспортную, барьерную, трофическую, защитную и регуляторную функции.
Опорная функция сводится к формированию
астроцитами каркаса, внутри которого располагаются нейроны и волокна. В ходе эмбрионального развития они служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов, распознаваемых нейронами.
Разграничительная, транспортная и барьерная функции астроглии сводятся к участию в
образовании гемато-энцефалического и нейроликворного барьеров, на которых более подробно мы остановимся в 4-й главе.
Трофическая функция является наиболее
важной функцией астроглии. Направлена она
на поддержание определенных концентраций
ионов кальция и медиаторов в окружении нейронов. Астроциты совместно с олигодендроглией принимают участие в метаболизме медиаторов, активно захватывая их из синаптической
щели и передавая нейрону.
Защитная функция астроглии сводится к
участию в различных защитных реакциях —
фагоцитозе, иммунной реакции, репаративной.
Как и олигодендроциты, астроциты способны к пополнению клеточной популяции на протяжении всей жизни путем митотических делений клеток-предшественников. Их высокая про-
Ткани
57
лиферативная активность способствует также ды. Ультраструктурно показано, что нейропиль
глиальному рубцеванию поврежденных нерв- представляет собой переплетение клеточных
ных тканей.
тел, отростков нейронов и глиальных элементов.
Микроглия — это мелкие клетки, разбросанные в белом и сером веществе мозга. Они
1.5. СТРОЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ
составляют всего 5% популяции глиальных
элементов. Микроглия обнаруживается и в
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
сетчатой оболочке. Предполагают, что схожие
по происхождению и функции клетки лежат в
В периферической нервной системе различастекловидном теле вблизи сетчатки.
ют следующие компоненты:
Считается, что микроглиальные клетки про1. Ганглии.
исходят из моноцитов или периваскулярных мак2. Нервы.
рофагов мозга (мезенхимное происхождение).
3. Нервные окончания и специализирован
Структурной особенностью микроглии является ные органы чувств.
насыщенность
цитоплазмы
лизосомами.
Вероятней всего микроглия определяет за1.5.1. Ганглии
щитную функцию в нервной системе, относясь
к клеткам системы иммунитета. При патологиГанглии представляют собой скопление нейческих состояниях микроглиальные клетки про- ронов, формирующих в анатомическом смысле
являют способность к передвижению, фаго- небольшие узелки различного размера, разброцитозу. Их количество существенно увеличи- санные в различных участках тела. Различают
вается при воспалительных и дегенеративных два типа ганглиев — цереброспинальные и везаболеваниях нервной ткани. При этом они гетативные. Тела нейронов спинномозговых
утрачивают отростки, округляются и способны ганглиев, как правило, округлой формы и разфагоцитировать остатки погибших клеток. При личного размера (от 15 до 150 мкм). Ядро расповышении активности микроглиальных клеток полагается в центре клетки и содержит четкое
усиливается секреция ряда цитокинов и токси- круглое ядрышко (рис. 1.5.1). Каждое тело нейческих радикалов. Именно с этим связывают
усиленную гибель нейронов путем апоптоза
при некоторых заболеваниях нервной системы.
К глиальным элементам относят и эпендимную глию {эпендима). Клетки эпендимной глии
выстилают желудочки мозга и спинномозговой
канал. К эпендимной глие ряд авторов относит
и плоские клетки, выстилающие мозговые оболочки (менинготелий).
Особенностью эпендимоцитов является наличие на апикальной поверхности ресничек, которые при своем движении перемещают спинномозговую жидкость. Клетки эпендимной глии
плотно прикрепляются друг к другу межклеточными соединениями. Часть клеток лежит на
базальной мембране. Некоторые клетки от базальной своей поверхности отдают отростки
по направлению мозга, входящие в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны
(краевая глия).
Эпендимная глия выполняет опорную, трофическую, барьерную и секреторную функции.
Барьерная функция эпендимной глии сводится
к участию в образовании нейро-ликворного и
гемато-ликворного барьеров.
Покрывает эпендима и сосудистые сплетения мозга (специализированными клетками —
хориоидными эпендимоцитами и таницитами).
Завершая описание строения структурных Рис. 1.5.1. Микроскопическое строение интрамуральэлементов центральной нервной системы, необ- ного ганглия (а) и цитологические особенности гангходимо упомянуть и о нейропиле, т.е. структурлиозных клеток (б):
ном компоненте центральной нервной системы, а — группы ганглиозных клеток, окруженные волокнистой со
представляющем собой при световой микроско- единительной тканью. Снаружи ганглий покрыт капсулой, к ко
пии светло-голубой материал, в который погру- торой прилежит жировая клетчатка; б—нейроны ганглия (/ __
влючение в цитоплазме ганглиозной клетки; 2 — гипертрофирожены нейроны, их отростки, капиллярные сосуваное ядрышко; 3 — клетки-сателлиты)
58
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
рона отделено от окружающей соединительной
ткани прослойкой уплощенных капсулярных
клеток (амфицитов). Их можно отнести к клеткам глиальной системы. Проксимальный отросток каждой ганглиозной клетки в заднем корешке разделяется на две ветви. Одна из них
вливается в спинномозговой нерв, в котором
проходит к рецепторному окончанию. Вторая
входит в задний корешок и достигает заднего столба серого вещества на той же стороне
спинного мозга.
Ганглии вегетативной нервной системы
по строению сходны с цереброспинальными
ганглиями. Наиболее существенное отличие сводится к тому, что нейроны вегетативных ганглиев мультиполярны. В области глазницы обнаруживаются различные вегетативные ганглии,
обеспечивающие иннервацию глазного яблока.
1.5.2. Периферические нервы
Периферические нервы обильно снабжены
кровеносными сосудами.
Периферический нерв состоит из различного
количества плотно упакованных нервных волокон, являющихся цитоплазматическими отростками нейронов. Каждое периферическое нервное волокно покрыто тонким слоем цитоплазмы — неврилеммой, или шванновской оболочкой. Шванновские клетки (леммоциты), участвующие в формировании этой оболочки, происходят из клеток нервного гребня.
В некоторых нервах между нервным волокном и шванновской клеткой располагается слой
миелина. Первые называются миелинизированными, а вторые — немиелинизированными нервными волокнами.
Миелин (рис. 1.5.3) покрывает нервное волокно не сплошь, а через определенное расстояние прерывается. Участки прерывания миелина обозначаются перехватами Ранвье. Рас-
Периферические нервы являются четко определяемыми анатомическими образованиями и
довольно прочны. Нервный ствол окутывается
снаружи соединительнотканным футляром на
всем протяжении. Этот наружный футляр называют эпинервием. Группы из нескольких пучков нервных волокон окружаются периневрием.
От периневрия отделяются тяжи рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие
отдельные пучки нервных волокон. Это эндоневрий (рис. 1.5.2).
Рис. 1.5.3. Периферический нерв. Перехваты Ранвье:
Рис. 1.5.2. Особенности микроскопического строения
периферического нерва (продольный срез):
1— аксоны нейронов; 2— ядра шванновских клеток (леммоциты); J—перехват Ранвье
а — светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват
Ранвье; б—ультраструктурные особенности (/—аксоплазма
аксона; 2— аксолемма; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 — цитоплазматнческая
мембрана леммоцита; 6 — митохондрия; 7 — миелиновая оболочка; 8 — нейрофилламенты; 9 — нейротрубочки; 10 — узелковая
зона перехвата; // — плазмолемма леммоцита; 12 — пространство между соседними леммоцитами)
Строение периферической нервной системы
стояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Перехваты Ранвье имеются и в волокнах центральной
нервной системы, где миелин образует олигодендроциты (см. выше). Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.
Каким образом формируется миелиновая
оболочка периферических нервов? Первоначально шванновская клетка обхватывает аксон,
так что он располагается в желобке. Затем эта
клетка как бы наматывается на аксон. При
этом участки цитоплазматической мембраны по
краям желобка вступают в контакт друг с другом. Обе части цитоплазматической мембраны остаются соединенными, и тогда видно, что
клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Каждый виток на поперечном разрезе имеет
вид кольца, состоящего из двух линий цитоплазматической мембраны. По мере наматывания цитоплазма шванновской клетки выдавливается в тело клетки.
Некоторые афферентные и вегетативные
нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены шванновскими
клетками. Это происходит благодаря вдавливанию аксонов в тело шванновских клеток.
Механизм передачи нервного импульса в немиелинизированном волокне освещен в руководствах по физиологии. Здесь мы лишь кратко
охарактеризуем основные закономерности процесса (рис. 1.5.4).
Место формирования
потенциала действия
часть
Внутр.
клетки
О
Наружная часть клетки
'о;
59
При стимуляции клетки, т. е. нанесении раздражения цитоплазматической мембраны самыми разнообразными физическими, химическими и др. факторами, первоначально наступает
деполяризация, а затем реполяризация мембраны. В физико-химическом смысле при этом
наступает обратимое изменение в цитоплазме
концентрации ионов К и Na. Процесс реполяризации активный с использованием энергетических запасов АТФ.
Волна деполяризации — реполяризации распространяется вдоль цитоплазматической мембраны (потенциал действия). Таким образом,
передача нервного импульса есть не что иное,
как распространяющаяся волна потенциала
действия.
Каково же значение в передаче нервного
импульса миелиновой оболочки? Выше указано,
что миелин прерывается в перехватах Ранвье.
Поскольку только в перехватах Ранвье цитоплазматическая мембрана нервного волокна
контактирует с тканевой жидкостью, только в
этих местах возможна деполяризация мембраны таким же образом, как в немиелинизированных волокнах. На остальном протяжении этот
процесс невозможен в связи с изолирующими
свойствами миелина. В результате этого между
перехватами Ранвье (от одного участка возможной деполяризации до другого) передача нервного импульса осуществляется внутрицитоплазматическими местными токами. Поскольку
электрический ток проходит гораздо быстрее,
чем непрерывная волна деполяризации, передача нервного импульса в миелинизированном
нервном волокне происходит значительно быстрее (в 50 раз), причем скорость увеличивается
с увеличением диаметра нервного волокна, что
обусловлено снижением внутреннего сопротивления. Подобный тип передачи нервного импульса называется сальтаторным, т. е. прыгающим. Исходя из изложенного, видно важное
биологическое значение миелиновых оболочек.
1.5.3. Нервные окончания
Рис. 1.5.4. Особенности проведения потенциала дейст вия в миелинизированном (а) и немиелинизированном
(б) нервном волокне (объяснение в тексте)
Известно, что цитоплазматическая мембрана нейрона поляризованна, т. е. между внутренней и наружной поверхностью мембраны существует электростатический потенциал, равный
— 70 мВ. Причем внутренняя поверхность обладает отрицательным, а наружная положительным зарядом. Подобное состояние обеспечивается действием натрий-калиевого насоса и особенностями белкового состава внутрицитоплазматического содержимого (преобладание отрицательно заряженных белков). Поляризованное
состояние называют потенциалом покоя.
Афферентные (чувствительные) нервные
окончания (рис. 1.5.5, 1.5.6).
Афферентные нервные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, повсеместно располагающихся во всех органах человека и дающие
информацию центральной нервной системе об
их состоянии. Воспринимают они раздражения,
исходящие и из внешней среды, преобразуя их
в нервный импульс. Механизм возникновения
нервного импульса характеризуется уже описанными явлениями поляризации и деполяризации цитоплазматической мембраны отростка
нервной клетки.
Существует ряд классификаций афферентных окончаний — в зависимости от специфичности раздражения (хеморецепторы, бароре-
60
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
це Мейснера, терморецепторы колбы Краузе,
тельца Руффини и др.).
Разнообразно строение рецепторов мышечной ткани, часть которых обнаруживается в наружных мышцах глаза. В этой связи на них мы
остановимся более подробно. Наиболее распространенным рецептором мышечной ткани является нервно-мышечное веретено (рис. 1.5.6).
Это образование регистрирует растяжение волокон поперечно-полосатых мышц. Представляют они собой сложные инкапсулированные
нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и
тем выше, чем более точными движениями она
обладает. Нервно-мышечное веретено располагается вдоль мышечных волокон. Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой
(продолжение периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:
— волокна с ядерной сумкой — в расши
ренной центральной части которых содержатся
скопления ядер (1—4 — волокна/веретено);
— волокна с ядерной цепочкой — более тон
кие с расположением ядер в виде цепочки в
центральной части (до 10 волокон/веретено).
Рис. 1.5.5. Особенности строения различных рецепторных окончаний:
а — свободные нервные окончания; б— тельце Мейснера; в —
колба Краузе; г — тельце Фатер—Пачини; д — тельце Руффини
цепторы, механорецепторы, терморецепторы
и др.), от особенностей строения (свободные
нервные окончания и несвободные).
Обонятельные, вкусовые, зрительные и слуховые рецепторы, а также рецепторы, воспринимающие движение частей тела относительно
направления силы тяжести, называют специальными органами чувств. В последующих главах этой книги мы подробно остановимся только на зрительных рецепторах.
Рецепторы разнообразны по форме, строению и функциям. В данном разделе нашей задачей не является подробное описание различных
рецепторов. Упомянем лишь о некоторых из
них в разрезе описания основных принципов
строения. При этом необходимо указать на различия свободных и несвободных нервных окончаний. Первые характеризуются тем, что они
состоят только из ветвления осевых цилиндров
нервного волокна и клетки глии. При этом они
контактируют разветвлениями осевого цилиндра с клетками, возбуждающими их (рецепторы
эпителиальных тканей). Несвободные нервные
окончания отличаются тем, что в своем составе
они содержат все компоненты нервного волокна. Если они покрыты соединительнотканной
капсулой, они называются инкапсулированными (тельце Фатер—Пачини, осязательное тель-
Рис. 1.5.6. Строение нервно-мышечного веретена:
а—моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных
мышечных волокон; б — спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области
ядерных сумок (/ — нервно-мышечные эффекторные окончания
экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки
интрафузальных мышечных волокон; 3 — соединительнотканная
капсула; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные кольцеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 — скелетные
мышечные волокна; 7 — нерв)
Строение периферической нервной системы.
Чувствительные нервные волокна образуют
кольцеспиральные окончания на центральной
части интрафузальных волокон обоих типов и
гроздьевидные окончания у краев волокон с
ядерной цепочкой.
Двигательные нервные волокна — тонкие,
образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по
краям интрафузальных волокон, обеспечивая
их тонус.
Рецепторами растяжения мышцы являются
также нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи). Это веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0,5—1,0 мм. Располагаются они в области
соединения волокон поперечнополосатых мышц
с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских
фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков,
оплетенных многочисленными терминальными
веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов
возникает при растяжении сухожилия во время
мышечного сокращения.
Эфферентные нервные окончания несут
информацию от центральной нервной системы
к исполнительному органу. Это окончания нервных волокон на мышечных клетках, железах
и др. Более подробное их описание будет приведено в соответствующих разделах. Здесь мы
подробно остановимся лишь на нервно-мышечном синапсе (моторная бляшка). Моторная
бляшка располагается на волокнах поперечнополосатых мышц. Состоит она из концевого
ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на
мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. В крупных мышцах один аксон
иннервирует большое количество мышечных
волокон, а в небольших мышцах (наружные
мышцы глаза) каждое мышечное волокно или
их небольшая группа иннервируется одним аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть формируется следующим образом. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной,
переходящей с мышечного волокна. В терминалах аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель имеет ширину 50 нм.
Располагается она между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного волокна. Содержит
она материал базальной мембраны и отростки
глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), об-
61
разующей многочисленные складки (вторичные
синаптические щели). Эти складки увеличивают
общую площадь щели и заполнены материалом,
являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания
мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума и скопление ядер.
Механизм передачи нервного импульса на
мышечное волокно сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую
щель. Связывание ацетилхолина с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает
ее деполяризацию и последующее сокращение
мышечного волокна. Медиатор отщепляется от
рецептора и быстро разрушается ацетилхолинэстеразой.
1.5.4. Регенерация периферических
нервов
При разрушении участка периферического
нерва в течение недели наступает восходящая
дегенерация проксимальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона с последующим некрозом как аксона, так и шванновской оболочки. На конце аксона формируется расширение (ретракционная колба). В дистальной
части волокна после его перерезки отмечается
нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом миелина и последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией
(рис. 1.5.7, 1.5.8).
Начало регенерации характеризуется сначала пролиферацией шванновских клеток, их
передвижением вдоль распавшегося волокна с
образованием клеточного тяжа, лежащего в эндоневральных трубках. Таким образом, шванновские клетки восстанавливают структурную
целостность в месте разреза. Фибробласты
также пролиферируют, но медленнее шванновских клеток. Указанный процесс пролиферации шванновских клеток сопровождается одновременной активацией макрофагов, которые
первоначально захватывают, а затем лизируют
оставшийся в результате разрушения нерва
материал.
Следующий этап характеризуется прорастанием аксонов в щели, образованные шванновскими клетками, проталкиваясь от проксимального конца нерва к дистальному. При этом от
ретракционной колбы в направлении дистальной части волокна начинают отрастать тонкие
веточки (конусы роста). Регенерирующий аксон
растет в дистальном направлении со скоростью
3—4 мм/сут вдоль лент из шванновских клеток (ленты Бюгнера), которые играют направляющую роль. В последующем наступает дифференциация шванновских клеток с образова-
Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ
62
Дистальное
Проксимальное
} i
J
Ретроградная
Место повреждения
t t ________ tt __ ft
Уолеров- Тер- Транс-ская минальнейронная
ная
Рис. 1.5.7. Термины, используемые при описании
различных типов дегенерации нейронов и нервных
волокон
Рис. 1.5.8. Регенерация миелинового нервного волокна:
а — после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона ( / ) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (2) в области повреждения распадается, перикарион (3)
нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хромафильная
субстанция (4) распадается; б—дистальная часть, связанная с
иннервируемым органом, претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением аксона, распадом миелиновой оболочки и фагоцитозом детрита макрофагами (5) и глией; в — леммоциты (6) сохраняются и митотически делятся, формируя
тяжи — ленты Бюгнера (7), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки).
Через 4—6 недель структура и функция нейрона восстанавливается, от проксимальной части аксона дистально отрастают тонкие веточки (жирная стрелка), растущие вдоль ленты Бюгнера;
г — в результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом-мишенью и регрессирует ее атрофия; д —
при возникновении преграды (8) на пути регенерирующего аксона
компоненты нервного волокна формируют травматическую
неврому (9), которая состоит из разрастающихся веточек аксона
и леммоцитов
нием миелина и окружающей соединительной
ткани. Коллатерали и терминали аксонов восстанавливаются в течение нескольких месяцев.
Регенерация нервов происходит только при
условии отсутствия повреждения тела нейрона,
небольшом расстоянии между поврежденными
концами нерва, отсутствии между ними соединительной ткани. При возникновении преграды на
пути регенерирующего аксона развивается ампутационная нейрома. Регенерация нервных волокон в центральной нервной системе отсутствует.
Литература
1. Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А. Гистология, ци
тология и эмбриология. — М.: Медицина, 1999. — 744 с.
2. Билич Г., Катинас Г. С, Назарова JJ. В. Цито
логия. — Спб., 1999.— 216 с.
3. Быков В. JI. Цитология и общая биология. —
Спб.: СОТИС, 1999.— 519 с.
4. Быков В. JI. Частная гистология человека. —
Спб.: СОТИС, 1997.— 300 с.
5. Дудел Д., Циммерман Л. Физиология чело
века: В 4 т. / Пер. с англ.; под ред. Р. Шмидта и
Г. Тевса. — Т. 2. — М.: Мир, 1985.— 240 с.
6. Луцик О. Д., 1ванова А.Й., Кабак К-С. Пстолопя людини.—Льв1в: Мир, 1992. — С. 399.
7. Леей А., Сикевиц И. Структура и функция клет
ки. — М.: Мир, 1971, —583 с.
8. Хэм А., Кормак Д. Гистология / Пер. с англ. —
М.: Мир, 1982,— 1350 с.
9. Елисеев В. Г. Гистология.—М.: Медицина,
1972.— С. 612.
10. Toda K-, Fitzpatrlck Т. В. The origin of melanosomes, in Kawamura T. (eds): Biology of normal and
Abnormal melanocytes // Tokyo, University of Tokyo
press. — 1971. — P. 265—267.
U.Szabo G., Gerald А. В., Pathak M. A. Racial
differences in the fate of meanosomes in human epidermis // Nature. — 1969.— Vol. 222. — P. 1081 —
1082.
12. Wolff K- Melanocyte-Keratinocyte interactions in
vivo: The fate of melanosomes // Yale J Biol Med. —
1973.—Vol. 46.— P. 384—396.
13. Ramirez F., Pereira L. The fibrillins // Int J Biochem Cell Biol. — 1999. — Vol. 31. —P. 255—259.
14. Kielty С M., Shuttleworth С A. Fibrillin-containing microfibrils: structure and function in health and di
sease // Int J Biochem Cell Biol. — 1995. —Vol. 27. —
p. 747—760.
15. Sakai L. Y., Keene D. R., Engvall E. Fibrillin, a
new 350-kd glycoprotem, is a component of extracellu
lar microfibrils // J Cell Biol. — 1986. — Vol. 103. —
P. 2499.
16. Wright D. W., McDaniels С N., Swasdison S.
Immunisation with undenatured bovine zonular fibrils
results in monoclonal antibodies to fibrillin // Matrix
Biol. — 1994.— Vol. 14.— P. 41—49.
17'. Thurmond F.A., Trotter J. A. Morphology and
biomechanics of the microfibrillar network of sea cucumber dermis // J Exp Biol. — 1996. — Vol. 199. —
P. 1817—1828.
18. McConnell СМ., DeMont M.E., Wright G. M.
Microfibrils provide non-linear elastic behaviour in the
abdominal artery of the lobster Homarus americanus //
J. Physiol.—1997.—Vol. 499. — P. 513—526.
19. Rosenbloom J., Abrams W. R., Mecham B. Extra
cellular matrix 4: the elastic fibre // FASEB J. —
1993.— Vol. 7.— P. 1208—1218.
Литература
63
20. Davis Е . С . , Mecham R. P. Intracellular trafficking of tropoelastin // Matrix Biol. — 1998. — Vol. 17. — P.
245—254.
2\.Mayne R., Mayne P. R., Baker J. R. Fibrilllin-1 is the major protein present in bovine zonular fibrils //
Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1997. — Vol. 3 8 . — P. 1399—1411.
22. Wheatley H.M., Traboulsi E . I . , Flowers В. Е.
Immunohistochemical localization of fibrillin in human
ocular tissues // Arch Ophthalmol. — 1995. — Vol. 1 13. —
P. 103—109.
23. Walacce R. N., Streeten B. W., Hanna R. B. Ro
tary shadowing of elastic system microfibrils in the ocu
lar zonule, vitreous, and ligamentum nuchae // Curr
Eye Res. — 1991, — Vol. 10.— P. 99—108.
24. Wright D. W., Mayne R. Vitreous humor of
chicken contains two fibrillar systems: an analysis of
their structure // J. Ultra Mol. Struct. Res. — 1988. —
Vol. 100. — P. 224—234.
25. Bishop P., Ayad S., Reardon A. Type VI collagen
is present in human and bovine vitreous // Graefes
Arch. Clin. Exp. Ophthalmol. — 1996.— Vol. 234.—
P. 710—713.
26. Lee В., Godfrey M., Vitale E. Linkage of Marfan syndrome and a phenotypically related disorder
to two different fibrillin genes // Nature.— 1991.—
Vol. 352. — P. 330—338.
27. Zhang H., Apfelroth S. D., Ни W. Structure and
expression of fibrillin-2, a novel microfibrillar compo
nent preferentially located in elastic matrices // J. Cell
Biol. — 1994.— Vol. 124.— P. 855—863.
28. Zhang H., Ни W., Ramirez F. Developmental
expression of genes suggests heterogeneity of extracel
lular microfibrils // J. Cell Biol. — 1995. — Vol. 129. —
P. 1165—1176.
29. Mir S., Wheatley H. M., Maumenee-Hussels I. E.
A comparative histologic study of the fibrillin microfibril
lar system in the lens capsule of normal subjects and
subjects with Marfan syndrome // Invest Ophthalmol
Vis Sci. — 1998. — Vol. 39. — P. 84—93.
30. Farnsworth P. N. В., Burke P. Three-dimensional architecture of the suspensory apparatus of the lens of
the rhesus monkey // Exp. Eye Res. — 1977. — Vol. 25. — P. 563.
3\.Pessier A. P., Potter K-A. Ocular pathology in bovine Marfan syndrome with demonstration of altered
fibrillin immunoreactivity in explanted ciliary body cells // Lab Invest. — 1996. — Vol. 75. — P. 87—95.
32. Kielty СМ., Davies 5., Phillips J. Marfan synd
rome expression and microfibrillar abnormalities in a
family with predominant ocular defects // J. Med. Ge
net. — 1994. — Vol. 31. —P. 1—5.
33. Izquierdo N. J., Traboulsi E., Enger C. Glauco
ma in the Marfan syndrome // Trans Am Ophthalmol
Soc. — 1992. — Vol. 90.— P. 111 — 122.
34. Izquierdo N. J., Traboulsi E. /., Enger C. Strabis
mus in the Marfan syndrome // Am. J. Ophthalmol. —
1994.—Vol. 117.— P. 632—635.
35. Allen R., Straatsma В., Apt L. Ocular manifesta
tions of the Marfan syndrome // Trans. Am. Acad. Oph
thalmol. Otolaryngol. — 1967. — Vol. 7 1 . — P. 18—38.
36. Ramsay M.S., Fine B.S., Shields J.A. The Mar
fan syndrome. A histopathologic study of ocular findings
//Am. J. Ophthalmol.—1973. —Vol. 76. —P. 103—116.
37. Cross H.E., Jensen A. D. Ocular manifestations
in the Marfan syndrome and homocystinur ia // Am J.
Ophthalmol. — 1973. —Vol. 75. — P. 405—419.
38. Freissler K., Kuchle M., Naumann G. О. Н. Spon
taneous dislocation of the lens in pseudoexfoliation
syndrome // Arch Ophthalmol. — 1995. — Vol. 113.—
P. 1095—11??.
39. Schlutzer-Schrehardt U., Naumann G.O.H.
A histopathologic study of zonular instability in pseudoexfoliation syndrome // Am. J. Ophthalmol.— 1994. —
Vol. 118.— P. 730—743.
40. Schlutzer-Schrehardt U., Stumer J. P., Reme С. Е.
The fibrillin-containing microfibrillar network in the
trabecular meshwork of normal and glaucomatous eyes
// Invest Ophthalmol Vis Sci. — 1997. — Vol. 3 8 . —
P. 2117—2126.