В Беринговом море (табл. 67, 68) в ихтиоценах мезопелагиали преобладают... самым массовым из них является ...

В Беринговом море (табл. 67, 68) в ихтиоценах мезопелагиали преобладают миктофиды, а
самым массовым из них является светлоперый лампаникт - Stenobrachius leucopsarus.
Количество же минтая в рассматриваемый период зависело не только от сезона года
(увеличение его количества и доли в период нагульных миграций в глубоководные котловины). В конце 80-х гг. началось быстрое снижение численности наиболее многочисленной
его группировки и это сразу сказалось на масштабах миграций. По этой причине в 1990 г.
(табл. 68) в глубоководных котловинах (районы 8, 12, 13) минтая было в несколько раз
меньше, чем в 1989 г. (табл. 67).
Таблица 64
Соотношение (%) видов и групп рыб в траловых уловах в верхней части (200-500 м)
материкового склона дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана в 80-е гг.
(Ильинский, 1990, 1991)
Вид и группа Зап. часть Восточно- Северо- Южно- Восточно Северо- Западно- Татарский Приморс
Берингов камчат. курил. курил. -сахалин. охотомор. камчат.
пролив
кий
а моря
район
район район район
район
район
район
Минтай
41,9
90,7
87,6
82,3
17,4
52,2
61,7
17,8
11,1
Треска
7,6
6,6
7,4
9,8
+
+
1,5
7,6
1,8
Палтусы
11,6
0,4
1,0
1,0
52,3
13,1
6,8
—
—
Камбалы
0,1
0,6
2,9
0,5
0,5
3,0
15,7
40,2
74,6
Угольная рыба
1,4
—
—
—
—
—
—
—
—
Макрурусы
33,3
+
+
+
0,5
0,9
+
—
—
Скаты
1,4
1,3
0,6
1,3
13,5
13,7
3,4
0,3
0,6
Морские окуни
2,7
+
+
0,8
0,2
0,7
0,7
+
0,8
Южный
—
—
—
+
—
—
—
34,0
8,2
одноперый
терпуг
Прочие
+
0,4
0,5
4,3
15,6
16,4
10,2
0,1
2,9
Таблица 65
Состав (%) и биомасса рыб в мезопелагиали (200-500 м) Охотского моря в августе 1989 г.
Вид
Сев.-вос.
Вост.Центральная Прикурильский Южная Всего
часть
сахалин.
котловина
район
котловина
район
Минтай
49,7
10,7
19,4
18,4
9,9
27,8
Leuroglossus
schmidti
38,0
65,1
61,6
65,7
83,0
58,1
Lipolagus ochotensis
2,9
17,7
11,1
7,8
4,4
6,7
Lycogrammoides
schmidti
6,5
0,1
+
0,6
+
2,6
Bothracarichthys
microcephalus
1,8
3,7
1,1
1,5
1,4
1,8
Stenobrachius
nannochir
0,1
2,2
4,9
2,2
1,0
1,4
Прочие рыбы
1,0
0,5
1,9
3,8
0,3
1,6
Все рыбы, тыс. т
6274
1912
1204
4301
3043
16733
Примечание. Районы как на рис. 61.
Таблица 66
Состав (%) и биомасса рыб и кальмаров в мезопелагиали (200-500 м) Охотского моря в
феврале-марте 1990 г.
Вид и группа
Районы
6
7
8
9
12
13
Минтай
55,1
55,2
92,8
70,0
25,6
69,8
Рыба-лягушка
+
0,4
0,1
0,2
0,3
0,1
Серебрянка
36,5
36,4
5,6
24,9
56,2
22,2
Миктофиды
0,6
3,5
1,0
2,5
4,8
2,2
Охотский батиляг
3,2
3,7
0,4
1,8
5,5
2,0
Мелкоголовый
слизеголов
1,1
0,4
+
0,1
3,1
3,4
Прочие рыбы
3,5
0,4
0,1
0,5
4,5
0,3
Все рыбы, тыс. т
1579,3
403,6
789,1
1747,8
273,5
549,5
Кальмары, тыс. т
51
207
85
128
109
65
Примечание. Районы как на рис. 61; обследовалась только свободная от льда восточная
часть моря.
В Японском море мезо- и батипелагиаль, как известно, заселена рыбами слабо. В
нагульный период минтай, несомненно, здесь преобладает, если говорить о слое 200-500 м. К
сожалению, до сих пор ни одной съемки в этот период в Японском море не сделано.
Приведенные же в табл. 60 данные за январь-март не могут считаться показательными, так как
в это время минтай концентрируется в районе нерестилищ. В мезопелагиали океанских вод
минтай в больших количествах встречается только в зоне свала глубин. Открытые
океанические воды он явно избегает, что уже неоднократно подчеркивалось, в том числе в
главе 1. Показательны в этом смысле данные табл. 69. Представляется возможным говорить
об абсолютном преобладании в мезопелагиали северо-западной части Тихого океана мелких
глубоководных рыб и в первую очередь миктофид.
Таблица 67
Состав (%) и биомасса рыб и кальмаров в мезопелагиали (200-500 м) Берингова моря в
мае-июне 1989 г.
Вид и группа
Районы
Всего
7
8
12
13
Минтай
2,3
29,5
27,0
45,1
30,7
Myctophidae
83,9
56,2
53,2
38,8
52,0
Bathylagidae
12,1
8,0
17,1
8,0
13,0
Cyclopteridae
0,6
2,7
0,6
3,2
1,6
Chauliodontidae
0,4
0,4
0,7
0,5
0,5
Notosudidae
0,4
0,8
0,5
0,6
0,6
Macrouridae
0,2
.1,2
0,5
+
0,6
Icosteidae
0,1
0,8
—
1,2
0,4
Squalidae
—
0,3
—
1,1
0,3
Прочие
+
0,1
0,4
1,5
0,3
Все рыбы, тыс. т
69,2
981,8
1946,7
715,9
3713,6
Кальмары, тыс. т
2,6
30,8
82,7
32,3
148,3
Примечание. Районы как на рис. 62.
Таблица 68
Состав (%) и биомасса рыб и кальмаров в мезопелагиали (200-500 м) Берингова моря в
апреле-июне 1990г.
Вид и группа
Районы
7
8
9
11
12
13
Минтай
8,3
5,1
27,2
59,2
4,1
15,4
Светлоперый
лампаникт
79,8
84,3
71,3
39,2
83,4
74,2
Серебрянка
3,0
0,7
0,2
0,3
1,8
0,7
Охотский батиляг
2,0
0,5
+
0,5
2,3
0,2
Батиляг Миллера
0,1
0,7
—
—
1,0
0,2
Хаулиод
0,7
0,8
0,2
0,1
2,3
1,4
Прочие
мезопелагические рыбы
0,9
1,0
0,2
+
4,1
1,8
Полярная акула
4,2
4,2
—
—
—
0,9
Макрурусы
0,3
1,0
0,6
—
+
0,4
Рыба—лягушка
0,6
0,8
+
0,1
0,2
3,8
Прочие рыбы
0,1
0,9
0,2
0,6
0,8
1,0
Все рыбы, тыс. т
147,8
1376,2
46,3
96,9
1008,4
600,2
Кальмары, тыс. т
11,4
149,4
2,2
17,0
195,0
119,9
Примечание. Районы как на рис. 62.
Представленные в настоящем разделе обширные фактические данные о биомассе и
соотношении различных видов рыб и месте среди них минтая свидетельствуют о довольно
сложной и динамичной картине, наблюдаемой в ихтиоценах различных зон и районов. Вместе
с тем представляется возможным говорить о некоторых общих чертах, свойственных
однотипным сообществам. Естественно, что в пелагических ихтиоценах как в северной, так и
южной частях ареала абсолютно преобладают по биомассе и численности планктоноядные
рыбы. В эпипелагиали на большей части умеренной зоны помимо вида номер один — минтая,
наиболее заметными элементами являются сельдь, мойва, лососи, северный и южный
одноперые терпуги, местами песчанка, пятнистый лептоклин (Leptoclinus maculatus), а в
глубоководных котловинах также поднимающиеся в эпипелагиаль мезопелагические рыбы
(серебрянка в Охотском море, миктофиды - в Беринговом море и северозападной части Тихого
океана). В южноумеренной зоне в 70-80-е гг. кроме минтая основу ихтиоценов эпипелагиали
формировали абсолютно доминировавшая иваси и менее многочисленные японский анчоус,
сайра, скумбрия, лососи и южный одноперый терпуг, а в южнокурильском районе также и
мезопелагические рыбы. За пределами шельфа как в северных, так и южных районах весьма
заметным элементом в нектонных сообществах являются кальмары и их молодь.
Таблица 69
Состав (%) и биомасса рыб и кальмаров в мезопелагиали (220-500 м) тихоокеанских вод
Камчатки в ноябре-декабре 1991 г.
Вид и группа
Районы
1-2
5
6
Минтай
98,3
0,5
—
Светлоперый лампаникт
0,7
57,2
36,3
Темноперый лампаникт
—
10,7
3,4
Диаф-тета
—
6,4
37,4
Прочие миктофиды
—
Серебрянка
0,1
Охотский батиляг
0,3
Батиляг Миллера
+
Тихоокеанский батиляг
+
Прочие рыбы
0,6
Все рыбы, тыс. т
595,6
Кальмары, тыс. т
0,7
Примечание. Районы как на рис. 60.
2,3
6,1
6,8
3,6
2,1
4,3
697,3
90,6
4,5
7,5
0,7
3,4
2,7
4,1
1984,9
176,6
Перечисленные виды рыб и большинство кальмаров питаются, как и минтай, в основном
макропланктоном. В связи с использованием одних и тех же кормовых ресурсов они могут
рассматриваться как конкуренты со всеми вытекающими из этого последствиями.
Одновременно мелкие виды и особенно молодь рыб и кальмаров являются объектами питания
минтая.
Основу нектонного окружения минтая в мезопелагиали составляют мелкие пелагические
рыбы и кальмары. Все их наиболее массовые виды - планктофаги, поэтому также находятся с
минтаем в конкурентных отношениях. В связи с тем что большинство высокочисленных видов
мезопелагических рыб имеют небольшие размеры, они (а также кальмары), как и мойва на
шельфе, в большом количестве потребляются минтаем. И в эпи-, и в мезопелагиали мало
крупных хищных рыб, поэтому потери минтая от них в общем незначительны. Более того,
можно сказать, что самым массовым хищником по отношению к молоди минтая являются его
взрослые особи.
Иная картина наблюдается в донных ихтиоценах шельфа и материкового склона. Здесь
высокую численность имеют многие хищные рыбы и минтай несет от них большие потери:
Среди них. в первую очередь заслуживают упоминания треска, палтусы, крупные керчаки,
макрурусы, угольная рыба и крупные окуни.
В следующем разделе мы подробнее остановимся на выедании минтая хищниками, а также
на роли его в сообществах как потребителя планктона и нектона. В заключение же данного
раздела приведем некоторые суммарные оценки ресурсов нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. К настоящему времени в этом плане лучше других изучены Берингово и
Охотское моря, а оценки ресурсов для 80-х гг. в основном обобщены авторами настоящей
книги (Шунтов, Дулепова, 1993, в печати).
Вообще в 80-е гг. было сделано несколько оценок общей биомассы рыб в Беринговом море.
По Н.С. Фадееву (1986а), биомасса рыб в Беринговом море превышает 22 млн. т, из них на
долю минтая приходится около 15 млн. т. Как сейчас совершенно очевидно, оценки этого
автора оказались значительно заниженными. Н.П. Маркина (1986), отталкиваясь от
полученного произвольной калькуляцией объема продукции фито- и зоопланктона с
применением переходных коэффициентов П.А. Моисеева (1989а), определила биомассу рыб и
промысловых беспозвоночных в Беринговом море в 22,8-35,8 млн. т. Аналогичные цифры 23,3-36,3 млн. т, но только для американской части Берингова моря, получены путем расчетов
на основе математической модели (Левасту, Ларкинз, 1987). С этим уровнем перекликались и
оценки одного из авторов настоящей книги (Шунтов, 1987) величины рыбных ресурсов в
Беринговом море -.38,7 млн. т, полученные путем суммирования данных разных авторов по
отдельным группам рыб. Но как показали дальнейшие исследования, в том числе многие
бонитировочные съемки, и эти весьма высокие цифры оказались заниженными.
Биомасса донных рыб на шельфе западной части Берингова моря в 80-е гг. определена в
1315 тыс. т, из них 1141 тыс. т пришлось на тресковых (без минтая) и 130 тыс. т камбаловых
(Борец, 1989; Шунтов и др., 19906). Более масштабны ресурсы шельфовых донных рыб в
восточной части Берингова моря — 6,0-7,5 млн. т, из них до 1,3 млн. т трески и 5,3 млн. т
камбал. Значительны в восточной части моря и ресурсы рыб материкового склона. Биомасса
палтусов, окуней, макрурусов и угольной рыбы (Anaplopoma fimbria) оценивается
американскими специалистами до 2 млн. т (Bakkala et al., 1985a, 1989; Ronholt et al., 1986).
Есть основание считать, что эти цифры несколько занижены, так как при расчетах
принималась стопроцентная уловистость тралов. Кроме того, здесь не были охвачены
основные горизонты обитания макрурусов. Только для вод Алеутских островов в
приведенных выше оценках называется биомасса макрурусов в 0,4 млн. т. Но макрурусы
многочисленны не только у Алеутских островов, а также на хребте Бауэре и на центральном
склоне моря (Новиков, 1974), где, судя по контрольным тралениям и площадям скопления, их
биомасса составляет не менее 1 млн. т.
На материковом склоне западной части Берингова моря биомасса окуней, палтусов и
угольной рыбы на порядок ниже. Абсолютно преобладают здесь над другими рыбами
макрурусы (Новиков, 1974; Кодолов и др., 1982). По неопубликованным данным В.Н.
Тупоногова, промысловый запас только малоглазого макруруса в западной части моря составляет 400 тыс. т. Таким образом, можно принять суммарную биомассу рыб на материковом
склоне западной части моря около 1 млн. т.
О количественных оценках биомассы минтая Берингова моря подробно говорилось в главе
1. С учетом алеутской и командорской группировок можно сказать, что во всем Беринговом
море общая биомасса минтая в 80-е гг. находилась в пределах 20-25 млн. т.
Во время комплексных съемок эпипелагиали западной части Берингова моря (результаты
некоторых из них даны в приведенных выше таблицах и рисунках), помимо минтая,
учитывалось до 1 млн. т других эпипелагических рыб. Однако при этом происходил
несомненный недоучет целого ряда массовых мелких видов прибрежного и шельфового
комплексов - сайки (Borеogadus saida), песчанки, лептоклина, корюшек. Поэтому
приведенную выше цифру, по-видимому, можно увеличить до 1,5 млн. т.
Численность эпипелагических рыб в восточной части Берингова моря, помимо минтая,
известна недостаточно, хотя среди них есть несомненно массовые виды - сельдь, мойва,
песчанка, лососи, северный одноперый терпуг, сайка и возможные другие. По модельным
расчетам биомасса сельди здесь может составлять 1,5-2,3 млн. т, а мойвы - 3,5-5,1 млн. т
(Левасту, Ларкинз, 1987). Приведенные оценки для мойвы представляются несколько
завышенными. Тем не менее следует заметить, что эта рыба (а также песчанка) играет очень
важную роль в питании многих весьма многочисленных животных, в том числе десятков миллионов морских птиц. Считаем поэтому возможным допустить, что суммарная биомасса
эпипелагических рыб без минтая в американской части Берингова моря составляет 4-5 млн. т.
Наиболее существенная "добавка" к известным рыбным ресурсам Берингова моря
произошла недавно в связи с изучением мезопелагических рыб, при этом главным образом за
счет светлоперого лампаникта (Stenobrachius leucopsarus). В котловинах западной части моря
и в центральных нейтральных водах биомасса мезопелагических рыб в слое до 1000 м оценена
в 1989 г. примерно в 6 млн. т (Баланов, Ильинский, 1992). Распространив эти оценки на всю
площадь глубоководных котловин, получили около 10 млн. т (Шунтов, Дулепова, в печати).
Но при всей значительности этой цифры, ее можно считать лишь нижним пределом величины
ресурсов мезопелагических рыб в Беринговом море. Напомним, что учеты проводились
только до глубины 1000 м. Добавим также, что в 1990 г. было выполнено еще две съемки,
когда проводился учет мезопелагических рыб до километровой глубины. Они дали более
высокие оценки: в 1,5 и почти в 2 раза больше, чем прежде. В этом случае представляется
возможным говорить о том, что биомасса мелких глубоководных рыб в Беринговом море
может составлять 15-20 млн. т. Заметим, однако, что обычные промысловые тралы не могут
считаться совершенно надежными для учета мелких рыб.
Итак, суммируя приведенные выше оценки биомасс видов и групп рыб из различных зон
моря, приходим к выводу об общей биомассе рыб в Беринговом море для периода 80-х гг. в
50-60 млн. т. Из них только четвертая часть приходится на западную часть. Как в западной,
так и восточной частях моря основу биомассы составляют пелагические рыбы. На долю
донных приходится всего 2,2 млн. т в западной части моря и 9,2 млн. т в восточной.
При анализе структуры сообществ нектона необходимо учитывать и кальмаров, имеющих в
глубоководных районах высокую численность. Допускается, что суммарная биомасса всех
видов кальмаров в Беринговом море составляет около 4 млн. т (Шунтов, Дулепова, в печати;
Радченко,1992).
Место минтая в полученных глобальных оценках нектонных ресурсов Берингова моря
остается весьма заметным - около 35-40 %, хотя и не столь значительным, как в эпипелагиали
(80-90 %) и в донных шельфовых ихтиоценах. В последние годы биомасса минтая заметно
снизилась, что, конечно, отразилось и на его доле в ихтиоценах Берингова моря.
Претерпели существенную корректировку и представления об объеме и составе ресурсов
рыб в Охотском море. В начале 80-х гг. биомасса рыб оценивалась в 20-22 млн. т (Шунтов,
1985). Последующие исследования подтвердили оценки по рыбам шельфа и пелагиали, при
этом биомасса минтая учитывалась в пределах 10-15 млн. т. Биомасса донных шельфовых рыб
довольно стабильно определялась примерно в 2 млн. т (Борец, 1985, 1988, 1990; Шунтов и др.,
19906), из них 0,9-1,36 млн. т (53-54 % камбаловые, 28-29 % -тресковые без минтая, 16 % керчаки) учитывалось на западнокамчатском шельфе. Основные уточнения по ресурсам рыб в
Охотском море, как и в Беринговом, связаны с рыбами мезопелагиали. Можно сказать, что
исследования последних лет подтвердили предположения Е.Н. Ильинского (1988) о том, что
биомасса мезопелагических рыб в Охотском море может находиться в пределах 15-30 млн. т.
По итогам съемки, выполненной летом 1989 г. до глубин 1000 м, биомасса мезопелагических
рыб здесь была определена в 14,6 млн. т, с преобладанием серебрянки (Баланса, Ильинский,
1992). Во время такой же съемки в ноябре-декабре 1990 г. были получены аналогичные цифры
и соотношение видов. Все это дает основание последний уровень рыбных ресурсов Охотского
моря в 30 млн. т (Шунтов, Дулепова, в печати) поднять до 35 млн. т. Однако и в этом случае
подчеркнем, что методики учетов мезопелагических рыб особенно нуждаются в совершенствовании .
В сравнении с Беринговым морем, где на долю донных видов приходится около пятой
части от общей биомассы рыб, в Охотском море преобладание пелагических рыб более
значительно - около 90 %. Относительная бедность донными рыбами здесь несомненно
связана с тем, что значительная часть шельфа занята водами с постоянно отрицательными
температурами. Меньше в Охотском море и кальмаров, биомасса которых оценивается
примерно в 1 млн. т (Шунтов, Дулепова, в печати) . На долю минтая здесь, как и в Беринговом
море, в целом приходилось в 80-е гг. около 40 % (в эпипелагиали 75-85 %).
В тихоокеанских водах Камчатки в пределах районов 1-6 (см. рис. 60) и в слое до 1000 м
суммарная биомасса рыб, по-видимому, может достигать 8 млн. т. К этой цифре можно
прийти, учитывая некоторые оценки по разным группам и зонам. Биомасса донных
шельфовых рыб в 80-е гг. составляла здесь около 150 тыс. т (Шунтов и др., 19906). Летом 1991
г. суммарная биомасса всех рыб в верхнем 50-метровом слое оценена в 176 тыс. т (Шунтов и
др., 1993а), а в слое 0-200 м в ноябре 1986 г. - в 1,3 млн. т (Шунтов и др., 19886).
Промысловый запас малоглазого макруруса только у северных Курильских островов
определен в 250 тыс. т (Тупоногов, 1991). Учитывая непрерывное распределение этого и
других видов макрурусов, а также прочих полуглубоководных и глубоководных донных и
придонных рыб вдоль всего камчатского свала глубин (Новиков, 1974), можно принять общую
биомассу донных рыб не менее чем 500 тыс. т. Оценки мезопелагических рыб в данном
районе делались лишь однажды - в ноябре-декабре 1991 г. В слое до 1000 м их биомасса
оценена в 6 млн. т с преобладанием, как и в Беринговом море, светлоперого лампаникта.
Промысловый запас восточнокамчатского минтая составлял в 80-е гг. 700-900 тыс. т
(Антонов, 1991). Биомасса же всех возрастных групп поднималась до 1,2 млн. т (Шунтов и др.,
19886). Таким образом, на долю минтая в командоро-камчатском районе приходилось всего
12-15 % общей биомассы рыб, непосредственно в водах Камчатки (шельф и материковый
склон) - около 50 %, а в эпипелагиали - более 90%.
Аналогичные расчеты по прикурильским водам пока делать трудно из-за неизвестной
биомассы мезопелагических рыб, а также большой сезонной изменчивости в составе
ихтиоценов в связи с временным присутствием здесь иваси, сайры, скумбрии, японского
анчоуса и морского леща. Биомасса минтая в южнокурильских водах сопоставима с его
количеством в восточнокамчатских водах (см. главу 1). В 70-80-е гг., когда в курильский
район в летний период проникало до 2,5 млн. т иваси и сайры, общая биомасса рыб здесь без
мезопелагических видов составляла около 4,5 млн. т, а на долю минтая при этом приходилось
около 25 % летом и около 60 % зимой. Если говорить о двухсотмильной полосе
прикурильских вод (районы 7-10 на рис. 60), при этом учесть и мезопелагических рыб, то доля
минтая, по-видимому, снизится до 5-10 %. Как уже отмечалось выше, конкретных данных о
запасах мезопелагических рыб в прикурильских водах пока нет. Но об их обилии здесь
свидетельствуют следующие сопоставления. Летом 1991 г. в прикамчатских водах океана в
верхнем 50-метровом слое было учтено 175,8 тыс. т пелагических рыб, из них только около 3
тыс. т глубоководных видов. В прикурильских водах в это время было учтено 609 тыс. т, из
них 337 тыс. т мезопелагических видов (Шунтов и др., 1993а, б).Высокую численность
глубоководных пелагических рыб в прикурильских водах подтверждают и простирающиеся на
обширных площадях мощные звукорассеивающие слои. На наш взгляд, суммарная биомасса
мезопелагических рыб в прикурильских водах не меньше, чем в Охотском море. Преобладающим видом среди них является диаф Diaphus theta.
Весьма ориентировочно можно определить пока и суммарные рыбные ресурсы в Японском
море. Без рыб мезо- и батипелагиали ориентировочно они оценивались в 80-е гг. в объеме
около 10-11 млн. т (Шунтов, 19886). Есть основание считать, что они несколько занижены.
Однако ожидать очень большую "прибавку" за счет глубоководных рыб в Японском море не
приходится, хотя сколько-нибудь детальных исследований в мезопелагиали здесь пока не
проводилось. Единственная траловая съемка, выполненная зимой 1991 г. в пелагиали северной
части моря до глубин 1000 м, лишь подтвердила имевшиеся представления о слабой
заселенности глубоководной пелагиали этого моря рыбами (см. табл. 60). 70-80-е гг., как
известно, были эпохой высокой численности в Японском море сардины иваси. Только в
северную часть моря во время летнего нагула ее мигрировало до 4 млн. т (табл. 60), а общая
биомасса достигала 7 млн. т. В такие эпохи доля минтая в ихтиоценах моря, конечно, должна
понижаться. В главе 1 мы уже определились в том, что количество минтая в годы высокой
численности достигало 7 млн. т, а в настоящее время понизилось до 4 млн. т. Таким образом,
во время высокой численности и минтая и иваси общая биомасса рыб в Японском море могла
достигать 17-18 млн. т при абсолютном преобладании пелагических видов (доля минтая 35-40
%). При нынешнем пониженном количестве обоих видов суммарная биомасса рыб вряд ли
достигает 10 млн. т. Даже при неизбежном в бессардиновую эпоху увеличении количества
других рыб (японский анчоус, сельдь, скумбрия, ставрида, мойва) все они вместе взятые не
смогут компенсировать убыль за счет минтая и тем более иваси. В северной части Японского
моря при отсутствии иваси минтай во все сезоны будет преобладать в ихтиоценах, а в
эпипелагиали его доля должна находиться на уровне, характерном для Берингова и Охотского
морей.
Роль минтая как потребителя планктона и нектона. Зная состав и величины рационов
минтая, а также его численность в различных районах, можно получить общие оценки
потребления им кормовых объектов. Годовой рацион минтая определен нами в 12,6
собственных весов (см. главу 2). При этом условии в Беринговом море, где биомасса минтая
оценивалась в 80-е гг. в 20-25 млн. т, годовое потребление им пищи составляло 189-252 млн. т
(копеподы - 45 %, эвфаузииды - 30, амфиподы - 5, сагитты - 2, рыбы - 8, кальмары - 3, прочие -
7 %). В настоящее время оно как минимум в два раза ниже. В Охотском море при биомассе
минтая в 10-15 млн. т его годовой рацион находился в пределах 126-189 млн. т (эвфаузииды —
45 %, копеподы- 15, амфиподы- 10, сагитты—5, кальмары - 3, рыбы - 8, прочие - 14 %), в
Японском море - соответственно 4-7 и 50-88 млн. т, в восточнокамчатских водах океана - по
1,2 и 15 млн. т. По Берингову и Охотскому морям похожие цифры выедания - 252,6 и 147,2
млн. т - получены и Н.П. Маркиной (1987). Однако здесь нужно иметь в виду, что ее расчеты
основывались на представленных нами цифрах биомасс минтая. По Японскому морю Н.П.
Маркина (1987) оперировала неутонченными, при этом заниженными, данными о запасах
минтая (1,5 млн. т). В итоге ее оценка выедания планктона и нектона оказалась в несколько
раз ниже - 18,8 млн. т.
Приведенные цифры потребления минтаем пищи сами по себе, конечно, весьма
значительны. Напомним, например, что биомасса всего зоопланктона без микрогетеротрофов
в эпипелагиали Берингова моря оценена нами для различных сезонов от 103 до 401 млн. т, а во
всей пелагиали от 453 до 601 млн. т, в Охотском море - соответственно 250-410 и 347-650 млн.
т, в Японском море - до 250 млн. т. Ясно, однако, что не весь зоопланктон является кормовой
базой минтая, поэтому необходимы сопоставления рационов минтая с планктонными
ресурсами в конкретных районах и вертикальных зонах моря. Кроме того, важно знать общее
потребление зоопланктона всеми планктофагами и долю в этом потреблении минтая.
В нескольких комплексных экспедициях лабораторий прикладной биоценологии и морских
экосистем ТИНРО были проведены тотальные оценки выедания зоопланктона всеми видами
нектона. Приведем некоторые из этих оценок.
В сентябре-октябре 1986 г. общая биомасса рыб в эпипелагиали западной части Берингова
моря была учтена в объеме 6,5 млн. т, из них на долю минтая пришлось 85 %. Суточный
рацион всех рыб составил 101 тыс. т , из которых 77,2 % потреблялось минтаем (Шунтов и др.,
1988а). В аналогичный период 1987 г. биомасса рыб в эпипелагиали западной части Берингова
моря достигала 7,76 млн. т (минтай 89,9 %), а суточный рацион всех рыб - 320,7 тыс. т , из
которых 75,3 % приходилось на минтая (Ефимкин, Радченко, 1991). Оба случая наблюдались в
период очень высокой численности минтая, при этом основу биомасс составляли
половозрелые особи, интенсивность питания которых осенью после основного нагула была в
целом пониженной. Интенсивность питания других рыб, и особенно мойвы, сельди, лососей и
их молоди, была в это время, напротив, высокой. В связи с этим оказалось, что доля минтая в
выедании планктона была несколько меньше его доли в общей биомассе рыб.
Иная картина в этом смысле наблюдается в летний период, т.е. во время интенсивного
нагула минтая. Так, в конце мая - июле 1989 г. при общей учтенной биомассе рыб в
эпипелагиали западной части Берингова моря около 3 млн. т (минтай 92 %) суточный рацион
всех рыб был определен в 151 тыс. т , из которых доля минтая - около 97 %.
Аналогичные данные получены и по Охотскому морю. В июле-сентябре 1986 г. при общей
биомассе рыб в эпипелагиали около 11,5 млн. т (минтай 82,1 %) общий суточный рацион был
определен в 715,6 тыс. т, при этом на долю минтая пришлось 585 тыс. т , или 81,6%
(Горбатенко, Чеблукова, 1990). В июне-августе 1988 г. общая биомасса рыб в эпипелагиали
достигала 14,34 млн. т (минтай 78,5 %), а суточный рацион составлял 555 тыс. т, из которых
82,3 % потреблял минтай (Шунтов и др.,1990а).
В ноябре-январе 1990/91 г. при общей биомассе рыб в верхней пелагиали 4,3 млн. т (минтай
84,3 %) суточный рацион составил около 124 тыс. т , из них на минтая пришлось 87 %. В
данном случае, однако, доля в выедании минтаем оказалась немного завышенной в связи с
недоучетом сравнительно многочисленной молоди лососей и других рыб.
По другим районам ареала минтая тотальных данных о выедании рыбами, в том числе
минтаем, планктона в общем мало, а точнее, имеются они только для осеннего сезона по
тихоокеанским водам Камчатки и Курильских островов. В ноябре-декабре 1986 г. суточный
рацион всех рыб в эпипелагиали тихоокеанских вод в границах районов 1-10 на рис. 60
определен в 32,2 тыс. т , из них 65,6 % пришлось на долю минтая (Шунтов и др., 19886). В эти
расчеты были включены и обширные открытые океанские воды, где минтая нет.
Непосредственно в водах шельфа и свала глубин Камчатки общая биомасса рыб была оценена
в 457 тыс. т (минтай 99 %), а суточный рацион- в 12,8 тыс. т , при этом на долю минтая
пришлось 98 %. В южнокурильском районе при биомассе всех пелагических рыб 761,7 тыс. т
(минтай 98,5 %) суточное выедание составило около 8,5 тыс. т с долей минтая 91,6 %. При
аналогичной съемке в 1987 г. доля минтая в ихтиоцене эпипелагиали камчатских вод
достигала 89 %, в южнокурильском районе - 99,4, а в общем суточном рационе соответственно
76 и 99,4 %.
Все приведенные выше данные свидетельствуют о том, что за небольшими исключениями
доля минтая в эпипелагических ихтиоценах в процентном выражении приблизительно равна
его доле в общем рационе пелагических рыб. Однозначно видно, что в большинстве случаев в
районах основного обитания минтая его доля в общем рационе находилась в 80-е гг. на очень
высоком уровне - 80-90 %. В южнобореальных районах в связи с высокой численностью рыб
субтропического комплекса в прошедший период она была примерно в два раза ниже. Если
говорить не только о рыбах, но и о нектоне (высокую численность имеют кальмары) в целом,
а также имея в виду некоторый недоучет пелагических рыб прибрежного комплекса, можно
заключить, что доля минтая в общем рационе пелагических планктофагов в эпипелагиали
будет на 10-15 % ниже названных выше цифр. Тем не менее она остается высокой, что дает
основание считать минтая и в прошедшие периоды, и в настоящее время действительно
стержневым видом в трофической структуре нектонных сообществ большинства районов
эпипелагиали дальневосточных морей. При приведенных выше количественных соотношениях минтая и других планктоноядных рыб изменения в его численности не могут в той
или иной мере не отражаться на обеспеченности пищей хотя бы части видов нектонных
сообществ.
Значительная часть минтая обитает в мезопелагиали. Поэтому для более объемной
характеристики его трофической роли в сообществах есть смысл включить в расчеты данные о
биомассах и питании нектона по крайней мере до глубин 500 м. Выше уже говорилось о
высокой численности в мезопелагиали мелких глубоководных рыб, особенно миктофид и
серебрянки. Их общее количество сопоставимо с ресурсами минтая, а местами и превышает
их. Тем не менее сразу подчеркнем, что пропорционального роста суммарного объема
выедания планктона за счет рыб мезопелагиали не происходит. Дело в том, что пищевые потребности глубоководных рыб по сравнению с эпипелагическими видами в несколько раз
ниже. Это. в частности, показано во многих работах, посвященных мелким мезопелагическим
рыбам, средние суточные рационы которых, как правило, не превышают 1-2 % от массы тела
(Горелова, Цейтлин, 1979; Горелова, 1985; Горелова, Кобылянский, 1985; Горбатенко,
Ильинский, 1991). Сравнительно невысокая интенсивность питания мезопелагических рыб
связана с обитанием их большую часть времени в слоях с низкими и стабильными
температурами воды, а также с ограниченным масштабом их активных горизонтальных перемещений.
В некоторых наших экспедициях при изучении питания рыб, наряду со сборами в
эпипелагиали, получены большие синхронные массивы информации и по мезопелагическим
рыбам. Так, летом 1989 г., когда в эпипелагиали западной части Берингова моря суточный
рацион рыб (общая биомасса 3 млн. т, 92 % минтай) был определен в 151 тыс. т (97 %
минтай), в глубоководных котловинах в слое 200-500 м было учтено еще 0,82 млн. т минтая и
2,18 млн. т мезопелагических рыб, Главным образом светлоперого лампаникта. Суточный
рацион минтая в мезопелагиали оценен в 57,3 тыс. т , а всех мезопелагических рыб - в 21,3
тыс. т .*(*В статье К.М. Горбатенко и Е.Н. Ильинского (1991), в которой рассмотрены данные
Настоящей экспедиции, приводятся несколько другие суточные рационы - у минтая около 92
тыс. т , у других рыб - 29 тыс. т . Это связано с включением в расчеты нейтральных вод
центральной части моря.) Таким образом, если рассматривать слой 0-500 м, то суточный
рацион всех рыб составит около 230 тыс. т , из которых на долю минтая приходится 203 тыс.
т, или около 90 %.
С одновременным сбором материалов в эпи- и мезопелагиали были выполнены
исследования в Беринговом море также в октябре-ноябре 1990 г. В это время численность
минтая по сравнению с серединой 80-х гг. понизилась примерно в три раза. В западной части
моря и нейтральных водах центральной части моря (район 13) биомасса минтая была оценена
в 2,24 млн. т (0,81 млн. т в эпи - и 1,43 млн. т в мезопелагиали), а его суточный рацион около
54 тыс. т . Биомасса мезопелагических рыб в это время в слое до 500 м составила 2,33 млн. т,
а суточный рацион около 30 тыс. т. Таким образом, если иметь в виду также питание других
видов (сельдь, мойва, сайка, лососи), то доля минтая в суточном рационе рыб уменьшится до
50-60 %, а с учетом кальмаров - до 40-50 %. Есть основание предполагать, что приведенные
оценки доли минтая в общих рационах пелагических планктоноядных рыб в верхнем 500-метровом слое Берингова моря обозначают возможные верхний и нижний пределы этой доли при
различных состояниях его численности.
В Охотском море в период наших исследований суммарная биомасса минтая изменялась
гораздо в меньшей степени по сравнению с Беринговым морем. По этой причине здесь легче
учесть полученные в последние годы данные по питанию рыб в мезопелагиали. В августе 1989
г. биомасса мезопелагических рыб в Охотском море была определена для слоя 0-500 м в 12,08
млн. т с абсолютным преобладанием серебрянки, а суммарный суточный рацион их - около
163 тыс. т. С учетом приведенных выше данных для эпипелагиали для лета 1986 и 1988 гг.
суточный рацион всех рыб в слое 0-500 м должен составить 718-878 тыс. т, при этом на долю
минтая придется около 65 %.
В ноябре-декабре 1990-1991 гг. в слое 0-500 м биомасса всех пелагических рыб
оценивалась в 19,06 млн. т, в том числе на долю минтая приходилось 9,3 млн. т, а
мезопелагических рыб - 9,5 млн. т. Суточный рацион минтая составил 215 тыс. т, а
мезопелагических рыб - всего 62 тыс. т. Таким образом, в общем рационе пелагических рыб на
долю минтая приходилось около 73 %.
Несколько иная картина наблюдается во второй половине зимы. Так, в феврале-марте 1992
г. в свободной от льда восточной части Охотского моря в слое 0-500 м было учтено 9,12 млн. т
рыбы, из них 7,38 млн. т (81 %) пришлось на минтая. Относительно небольшое количество
мезопелагических рыб - 1,22 млн. т - было связано с концентрациями их на глубинах более
500 м. Суточный рацион всех рыб составил около 151 тыс. т, в том числе минтая 120 тыс. т,
или 80 %. Граница на глубине 500 м в данном случае должна рассматриваться как весьма
условная. Часть мезопелагических рыб с больших глубин периодически поднималась в
верхние и промежуточные слои с целью питания. Поэтому действительная доля минтая в
суммарном рационе рыб должна быть несколько меньше.
Приведенных данных, конечно, недостаточно для окончательных суждений о трофической
роли минтая. По всей видимости, при оценке выедания минтаем планктона и пищевых
отношений с другими рыбами каким-то образом вообще необходимо учитывать и питание
планктоноядных рыб, обитающих глубже 500 м. И это связано не только с их вертикальными
миграциями, но и с интерзональными миграциями планктона, потребляемого рыбами как в
эпипелагиали, так и в глубоководных слоях. Тем не менее вполне определенно можно
говорить о том, что при одинаковом состоянии запасов (имеется в виду высокий или низкий
уровень) минтая в обоих морях его доля в общем рационе пелагических рыб несколько выше в
Беринговом море, возможно на четверть. На данном этапе это связано главным образом с
большей заселенностью глубоководной пелагиали Охотского моря мезопелагическими
рыбами. В Беринговом море под 1 км2 их биомасса составляет 9т, а в Охотском - 16,З т
(Баланов, Ильинский, 1992). В данном случае существенно и то, что в Охотском море около
двух третей учтенной биомассы глубоководных пелагических рыб концентрируется в слое
200-500 м, а в Беринговом - 500-1000 м.
С другой стороны, в Беринговом море в несколько раз выше численность кальмаров,
кстати, в массе питающихся планктоном. Поэтому если иметь в виду потребление планктона
всем нектоном, то только что отмеченная разница между Охотским и Беринговым морями в
доле минтая в суммарном рационе потребителей планктона несколько сгладится.
Как видим, и с учетом потребления планктона массовыми мезопелагическими рыбами (а их
общая биомасса сопоставима с биомассой минтая) место минтая в трофических сетях
пелагиали дальневосточных морей остается центральным. Этот вывод сделан на базе данных
по Охотскому и Беринговому морям. Правомочен он и для многих или большинства других
районов ареала минтая. Тем более, например, что в Японском море мезопелагических рыб
вообще мало. В камчатских и прикурильских водах океана область распространения минтая
только соприкасается с районами основных концентраций мезопелагических рыб, и
сделанный выше вывод о его месте в сообществах относится только к водам шельфа и свала
глубин.
Характер и напряженность трофических отношений в сообществах в первую очередь
зависят от обеспеченности пищей. В ситуациях, когда она является лимитирующим фактором,
роль любого массового вида, тем более ключевого, каким является минтай, становится более
существенной. Можно заранее сказать, что различные районы дальневосточных морей в этом
смысле должны различаться. В начале данной главы мы привели некоторые данные,
характеризующие количественные показатели планктонных сообществ по районам
осреднения биостатистической информации, показанных на рис. 60-62. По этим же районам
были осреднены данные по биомассам рыб, а в ряде случаев и их суточным рационам. Каждая
съемка занимала около 1,5-2 мес., поэтому полученные данные по выеданию пищи были
пересчитаны на двухмесячный рацион. Сопоставление их с биомассой зоопланктона, как и
ожидалось, обнаружило весьма неоднозначную картину в различных районах.
Из данных табл. 70 видно, что за исключением отдельных районов почти повсеместно в
западной части Берингова моря могут складываться ситуации с относительно невысокими в
сравнении с потребностями в них ресурсами планктона. В первую очередь здесь заслуживают
упоминания наваринский (5), но особенно олюторский и карагинский районы (9,10). При
сравнении данных табл. 70 и 71 нетрудно заметить, что в перечисленных районах обычно
низкие значения имели и соотношения биомасс "зоопланктон - рыба". Во всех случаях основу
биомассы рыб здесь слагал минтай, при этом преобладание его было абсолютным. В
безрыбных районах (Анадырский залив) и в обширных глубоководных котловинах с их
огромными ресурсами планктона эти соотношения имели гораздо большие значения. На
карагинско-олюторском шельфе,как было показано выше, зачастую весьма низкие значения
имеет и реальная продукция планктонного сообщества. Все изложенное здесь имеет особый
смысл, если учесть, что Карагинский и Олюторский заливы являются основным районом
воспроизводства рыб в западной части Берингова моря.
Таблица 70
Соотношение "биомасса зоопланктона — двухмесячный рацион рыб" в пелагиали
различных районов западной части Берингова моря
Район
Сентябрь—октябрь
Сентябрь—октябрь
Май—июль 1989г.
1986г.
1987г.
1
34
57
86
2
49
8,3
73
3
2,6
13,4
133
4
142
6,6
229
5
14,8
2,9
4,8
6
7
2,8
15,4
132,2
3,8
41
15
(16)
8
53
30
8
(10)
9
2,3
1,3
0,8
(0,9)
10
0,7
1,4
10
(10)
11
5,3
8,0
10
(14)
12
28
2,2
6,3
(8)
Всего
14,0
4,2
7
(9)
Примечание. Районы как на рис. 62. Цифры в скобках - для слоя 0-500 м, без скобок — 0200 м. Планктон — только крупная и средняя фракция.
Таблица 71
Соотношение биомасс "зоопланктон - рыба" в пелагиали различных районов западной
части Берингова моря
Район
СентябрьСентябрьМай-июль
Апрель-июнь
Октябрьоктябрь 1986г. октябрь 1987г.
1989г.
1990г.
ноябрь 1990г.
1
63
122
1034
8950
148
2
210
34
231
311
474
3
7
25
525
740
601
4
347
38
1373
379
537
5
8
5
16
11
17
6
5
349
164
129
29
7
6
4
50
18
76
(27)
(13)
(8,5)
8
40
27
30
30
38
(23)
(15)
(23)
9
2
2
2
3
34
(2,3)
(3)
(16)
10
2,5
8
37
?
269
11
4,7
24
44
2
497
(37)
(2,7)
(50)
12
9,5
7
31
611
56
(22)
(60)
(31)
Всего
13
10
30
42
53
(23)
(25)
(31)
Примечание. Районы как на рис. 62. Цифры в скобках - для слоя 0-500 м, без скобок -для 0200 м. Планктон - только крупная и средняя фракции.
Из данных табл. 71 также можно видеть, как заметно на соотношении "планктон - рыба"
сказалось уменьшение численности минтая к началу 90-х гг. Биомасса минтая к 1990 г.
снизилась в 2-3 раза, что нашло соответствующее отражение и на рассматриваемом соотношении.
В Охотском море, где объем планктонных ресурсов на единицу площади в целом выше, чем
в Беринговом море, тем не менее в некоторых районах иногда могут складываться ситуации,
свидетельствующие об ограниченности кормовой базы рыб. К сожалению, по этому морю мы
не располагаем полной информацией о выедании планктона рыбами в осенние периоды. Но,
как видно из данных табл. 72, даже в летний период, т.е. время наибольшего обилия
планктона, соотношение "биомасса зоопланктона - двухмесячный рацион рыб" в отдельных
районах показывает возможность дефицита кормовой базы. Заслуживают упоминания в таком
плане в первую очередь притауйские (2,3) и восточносахалинский (10) районы. Сопредельные
с Тауйской губой воды, как известно, являются важнейшим районом нагула охотско-аянской
популяции сельди и минтая различных возрастных групп, а сахалинские - половозрелого
минтая. Напомним, что в восточносахалинских водах (район 10) в эти годы нередко
наблюдались и низкие значения реальной продукции в зоопланктонных сообществах. В этом
районе, правда, нет крупного воспроизводства рыб, а значительные нагульные концентрации
бывают только в летне-осенние месяцы. С другой стороны, в соседствующих с Тауйской
губой районах обычно отмечались высокие значения реальной продукции.
Таблица 72
Количественные соотношения между зоопланктоном и рыбой и выедание зоопланктона
рыбами в эпипелагиали Охотского моря в 80-е гг. (Горбатенко, Чеблукова, 1990; Шунтов и
др.,1990а, с дополнениями)
Соотношение "биомасса зоопланктона Соотношение биомасс "зоопланктон - рыба"
двухмесячный рацион рыб"
Район
Июль-сентябрь Июнь-август Июль-сентябрь Июнь-август
Сентябрь1986г.
1988г.
1986г.
1988г.
ноябрь 1985г.
1
4
15,5
15
32
7
2
1,1
3
3,4
6
5
3
5,4
4,5
18
14
5
4
2,8
29
9
107
26
5
5,1
11
18
20
21
6
8,8
6
13
10
24
7
6,4
7,5
24
23
10
8
25
4,5
75
14
8
9
15
20
37
37
36
10
3,4
2
29
9
25
11
9
900
23
2700
27
12
26
18,5
64
29
33
13
4,5
13,5
13
36
33
Всего
6,7
9
21
22
20
Примечание. В статье К.М. Горбатенко и Л.В. Чеблуковой (1990) по 1986 г. приводятся
несколько иные цифры. В их расчетах использовались данные по планктону только для слоя
0-100 м. Районы как на рис. 61.
По другим районам ареала минтая аналогичные данные имеются только по тихоокеанским
водам Камчатки и Курильских островов, но только за поздне-осенний период (табл. 73). Судя
по данным табл. 73, в наиболее рыбных участках, т.е. на шельфе Камчатки (районы 1-4) и в
южнокурильском районе (9), между ресурсами зоопланктона, с одной стороны, биомассами
рыб и их пищевыми потребностями, с другой, могут складываться соотношения как в
карагинско-олюторском районе Берингова моря. Приведенные соотношения за два смежных
года, кроме того, дополнительно демонстрируют важную роль уровня численности минтая как
потребителя планктона. В южнокурильском районе его биомасса была высокой как в 1986 г.,
так и в 1987 г. В обоих случаях низкими оказались и рассматриваемые отношения. В
восточнокамчатском районе в 1986 г. биомасса минтая была на порядок выше, чем в 1987 г.
Столь же значительно здесь изменялись и соотношения между биомассами планктона и рыбы.
К сожалению, по тихоокеанским водам нет таких же данных по весенне-летнему периоду, т.е.
времени размножения многих видов, а также нагула массовых мигрантов с юга.
Таблица 73
Количественные соотношения между зоопланктоном и рыбой и выедание зоопланктона
рыбами в эпипелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов в 80-е гг.
(Шунтов и др., 19886, с дополнениями)
Район
Соотношение "биомасса
Соотношение биомасс "зоопланктона - рыба"
зоопланктона - - двухмесячный
рацион рыб"
Ноябрь-декабрь
НоябрьНоябрьНоябрь-декабрь 1987г.
1986г.
декабрь
декабрь
1987г.
1986г.
1
1,4
50
0,8
21
2
3,7
50
1,3
21
3
1,2
230
1,1
230
4
1,2
230
1,4
230
5
299,4
346
74,3
26
6
317,7
110
778,9
44
7
219,2
23
579,9
43
8
219,2
23
579,9
43
9
4,7
0,7
3,2
1,4
10
94,4
73
151,9
50
Примечание. Районы как на рис. 60
Все приведенные соотношения между планктоном и рыбой, особенно в более полно
охваченных наблюдениями Охотском и Беринговом морях, в некоторой степени, конечно,
показательны. Наличие в обширных районах планктона в объеме 2-3 двухмесячных рационов
рыб, а в ряде случаев даже меньше, по понятным причинам - это немного. Тем более что в
расчеты включались и весьма массовые сагитты, являющиеся второстепенным кормом для
рыб.* (Несмотря на пониженную кормовую ценность сагитт, мы не исключили их при
расчетах из общей биомассы макропланктона. Минтай при дефиците другой пищи может
питаться сагиттами, поэтому данную группу планктона следует рассматривать как довольно
мощный резерв его кормовой базы.) Без них все приведенные в табл. 70-73 соотношения
заметно уменьшатся. Но и в этом случае они, к сожалению, не позволяют делать строгие
заключения о степени обеспеченности рыб пищей, а также достоверно оценивать
напряженность пищевых отношений. Напомним, что все наши расчеты делались по стандартным районам без учета (что сейчас и невозможно!) переноса планктона и накопления его
в локальных участках. Очевидно также, что для суждения о кормовых условиях любого вида
мало иметь лишь данные об общих биомассах планктона, рассчитанных по тотальным
обловам недостаточно уловистых планктонных сетей. Здесь нужны более детальные данные о
формировании кормовых полей, т.е. пятен или слоев с более высокими концентрациями
кормовых объектов. Кстати, и по лучше, чем планктон, изученным рыбам пока невозможно
дать хотя бы помесячные схемы точного обмена особями между конкретными районами.
Наконец, нельзя не учитывать, что, хотя большая часть видов живет за счет эвфаузиид и
копепод, полной идентичности в их пищевых спектрах все же не наблюдается. Благодаря
специфичности питания в некоторой степени, несомненно, сглаживается острота
конкурентных отношений при дефиците пищи.
Вообще говоря, вопрос о лимитирующем значении пищи в данном случае сложен не только
сам по себе, а в большей степени с точки зрения влияния на численность и биологическую
структуру популяций минтая и взаимодействующих с ним других видов нектона. При
недостатке пищи в определенном районе способный к дальним перемещениям половозрелый
минтай (и другие рыбы) может перейти в смежные воды. Но для обитающей более локально
молоди минтая плохая обеспеченность пищей несомненно отразится на росте, смертности и
других биологических показателях. В данном случае воздействие фактора плотности будет
зависеть от уровня численности минтая как в связи с внутривидовой конкуренцией, так и в
связи с влиянием на другие виды. В обоих случаях через изменение биологических
показателей (рост, время полового созревания, плодовитость и т.д.) обеспеченность пищей
отражается на воспроизводительной способности популяций и видов. С такой точки зрения
рыбы дальневосточных морей исследовались пока мало. Но они, конечно, не должны
представлять исключений из общих правил, подробно обоснованных на этот счет
фундаментальными работами Г.В. Никольского (1965, 1980).
Повышенный пресс на кормовую базу рыб, в том числе планктон, по-видимому, может
иметь еще одно, пока совершенно не изученное следствие. Воздействие на взрослую часть
популяций планктеров (а рыбы в большей степени потребляют именно макропланктон) не
может не отражаться на их ресурсах, а следовательно, воспроизводстве и обилии ранних
стадий планктеров, слагающих кормовую базу личинок и мальков рыб. К этому нужно
добавить еще и гораздо более масштабное воздействие хищного планктона на являющийся
основой кормовой базы рыб мирный планктон, особенно сагитт. Таким образом, обсуждение
трофической роли минтая обнаруживает необходимость иметь весьма разноплановую
экологическую и биологическую информацию, получение которой в настоящее время вряд ли
возможно. При существующих исходных данных об экологической ситуации в том или ином
районе и характере отношений в планктонных и нектонных сообществах приходится судить в
основном по косвенным признакам и на базе общих оценок, характеризующих биоту больших
районов или моря в целом. Разрешающая способность такого подхода, по-видимому, может
быть высокой, но при условии возможности проведения сравнительного анализа — сезонного,
межгодового и межрегионального. В предыдущих главах мы неоднократно проводили
сопоставления между минтаем и условиями его обитания в Беринговом и Охотском морях. По
существу, по всем сравниваемым параметрам выводы перекликались с выявленными ранее
особенностями структуры и некоторыми закономерностями функционирования сообществ
этих морей (Шунтов, Дулепова, 1991). Наиболее значимые различия между морями в этом
смысле суммированы в табл.74. Попутно заметим, что цифры по планктону в этой таблице
несколько отличаются от приведенных в первом разделе данной главы. Дело в том, что
последние основаны на большем ряде наблюдений, включая 1990-1992 гг. Различия эти,
однако, не носят принципиального характера. Хорошо видно, что в Охотском море явно выше
и биомасса и продукция на единицу площади мирного планктона и всего бентоса, т.е.
гидробионтов, слагающих второй трофический уровень. В то же время в Беринговом море
заметно выше биомасса нектона (пелагические рыбы и кальмары) и нектобентоса (в основном
донные рыбы и ракообразные). Отношение продукции планктона и бентоса к продукции
нектона и нектобентоса в Беринговом море почти в два раза ниже - соответственно 111 и 203,
что свидетельствует в пользу большей эффективности функционирования его экосистемы с
точки зрения выхода продукции на высших трофических уровнях (Шунтов, Дулепова, 1991).
При таких соотношениях в Беринговом море должно быть выше выедание вторичной
продукции, тем более что здесь заметно более низкими значениями характеризуется и
реальная продукция, связанная со степенью выедания мирного планктона хищным. Во многом
с этими обстоятельствами и связаны более низкие в Беринговом море биомассы планктона и
бентоса. Сразу заметим, что этот вывод относится к Берингову морю в целом. Но, как уже
отмечалось выше, преобладающая (три четверти) часть рыбных ресурсов Берингова моря
сконцентрирована в менее суровой по океанологическим условиям его американской части. В
западной части моря соотношение между планктоном и рыбой напоминает то, что
наблюдается в Охотском море, правда, в планктонных сообществах Берингова моря выше
доля хищного планктона. Несомненно, в связи с меньшей заселенностью рыбами западной
части моря и сформировались нагульные миграции сюда целого ряда рыб из восточной части
(минтай, треска, сельдь, нерка, кижуч, чавыча).
Таблица 74
Биомасса и продукция основных групп животных в Беринговом и Охотском морях в 80-e
гг. (Шунтов, Дулепова, 1991), г/м 2
Группа животных
Биомасса
Продукция
Берингово море Охотское море Берингово море Охотское море
Зоопланктон (0-200 м)
мирный
лето
осень
хищный
лето
осень
Зоопланктон
(весь
год)
мирный
хищный
Бентос
мирный
хищный
Пелагические рыбы
Донные рыбы
Весь нектон
Весь нектобентос
Млекопитающие
и
птицы
136
74
205
131
548
148
754
217
37
56
39
60
122
61
133
47
—
—
—
—
1,343
313
1678
320
83
5,4
16,8
5,0
18,5
6,0
125
12,7
15,8
3,2
16,4
4,1
113
7,5
8,4
1,5
13,8
2,1
199
-15
7,9
0,8
9,8
1,1
0,6
0,1
+
+
Пожалуй, наиболее важным следствием описанных соотношений между компонентами
различных трофических уровней является большее значение в Беринговом море фактора
плотности, т.е. здесь должна быть более сильной внутривидовая и межвидовая конкуренция за
.пишу и пресс на биоту высших хищников. В таких ситуациях, в более выпуклой или
обостренной форме должна выглядеть в сообществах и роль самого массового вида рыбминтая. Действительно, как было показано в настоящем разделе, его доля как потребителя
планктона и нектона в общем рационе пелагических рыб выше в Беринговом море. В
Охотском море она ниже, при этом напомним еще раз о том, что в Охотском море большая
часть пелагических рыб в целом имеет возможность (за исключением прикамчатских вод)
выборочно питаться эвфаузиидами, сохраняя в резерве огромные ресурсы копепод.
Заметим, что целый ряд фактов о динамике численности рыб, в том числе минтая,
беспозвоночных и птиц в общем согласуется с выводами о большей заполненности
экологической емкости Берингова моря по сравнению с Охотским (Шунтов, Дулепова, 1991, в
печати).
По Н.И. Науменко с соавторами (1990), емкость по кормовым ресурсам Карагинского и
Олюторского заливов соответствует биомассе пелагических рыб не более 3-4 млн. т.
Примерно до такого уровня поднималась в начале 80-х гг. биомасса минтая, а в конце 50-х начале 60-х гг. корфо-карагинской сельди. Между этими периодами было мало и сельди и
минтая, но зато кратковременно увеличивалась численность корюшек и мойвы. Суммарная
максимальная численность и корюшек и мойвы на порядок ниже количества сельди и минтая
при пиках их численности. Упомянутые авторы также отмечают, что сельдевый период
соответствовал холодной, а минтаевый - теплой климато-гидрологическим эпохам.
С некоторыми положениями работы Н.И. Науменко с соавторами (1990) вряд ли можно
согласиться. Во время нагула большая часть половозрелой сельди уходит из Олюторского и
Карагинского заливов в сопредельные воды, достигая в годы высокой численности
наваринского района (Качина, 1981). В основном за пределами заливов, как это показано в
главе 1, нагуливается и половозрелый минтай. Поэтому более правильно говорить о том, что
кормовые ресурсы Карагинского и Олюторского заливов способны обеспечить не обитание до
3-4 млн. т пелагических рыб, а успешное воспроизводство такого количества рыбы, имея в
виду постоянное обитание в заливах личинок, мальков и молоди рассматриваемых здесь рыб.
Заслуживает упоминания и вывод Н.И. Науменко с соавторами (1990) о том, что в периоды
пиков численности сельди и минтая в структуре популяций обоих видов происходили
изменения, связанные с действием фактора плотности. Логичным в связи с изложенным представляется и разнонаправленный, а точнее, противофазный ход численности сельди и минтая в
западной части Берингова моря. Кстати, в противофазе изменяется численность сельди и
минтая и в восточной части Берингова моря (Левасту, Ларкинз, 1987).
В Охотском море, по-видимому, в связи с более высокими продукционными показателями
планктонного сообщества и лучшей обеспеченностью рыб пищей столь четкого и даже
всеобъемлющего чередования эпох сельди и минтая нет. В современный период высокой
численности минтая популяции сахалино-хоккайдской и гижигинско-камчатской сельди
действительно находились в депрессивном состоянии. Но одна крупная популяция сельди охотско-аянская - сохраняла повышенную численность и промысловое значение.
Развивая мысль о влиянии на численность различных видов большей заполненности
экологической емкости экосистемы Берингова моря, помимо пары сельдь - минтай можно
назвать и другие виды, численность которых изменяется в противофазе. Так, в 80-е гг. здесь
высокую численность кроме минтая имели треска, камбалы (5 видов), малоглазый макрурус,
стрелозубые палтусы, стригун Таннера, некоторые букциниды. С другой стороны, низкую или
пониженную численность помимо сельди имели мойва, сайка, терпуг, черный палтус,
угольная рыба, несколько видов окуней, камчатский и синий крабы, северная и углохвостая
креветки, некоторые ластоногие. Факт этот можно считать весьма показательным, однако мы
далеки от мысли о том, что динамика численности каждого из указанных видов является
следствием воздействия только биоценологических факторов.
Более полный анализ динамики численности различных видов гидробионтов, обитающих
совместно с минтаем, не входит в задачу настоящей книги. На примере лучше изученных
планктонных и нектонных сообществ Берингова и Охотского морей мы лишь пытались
подчеркнуть важность биоценологических отношений, в том числе в связи с обсуждением в
сообществах роли минтая как потребителя планктона.
Аналогичной информации по другим районам ареала минтая гораздо меньше. По крайней
мере, ее недостаточно для обобщений хотя бы на уровне сделанных для Охотского и
Берингова морей. Кстати, по всем районам южной части ареала минтая (Японское море,
прикурильские воды) картина должна осложняться фактом временного присутствия здесь
большого количества субтропических рыб и кальмаров, места воспроизводства которых
находятся гораздо южнее. Изменения численности части из них в первую очередь
определяются крупными перестройками в климато-океанологических процессах, что в
конечном счете накладывает решающий отпечаток на состав и структуру сообществ.
В предварительном плане ограничимся лишь констатацией соотношений между
оцененными в 80-е гг. биомассой зоопланктона в летний период и общей биомассой рыб в
различных районах: Берингово море - 10, Охотское - 17, Японское - 14-25 (с учетом волн
численности иваси), восточнокамчатские воды - 13, прикурильские воды - 16. Здесь, однако,
нужно иметь в виду, что в Японском море, а также в камчатских и курильских водах Тихого
океана высокую численность имеют кальмары, полная оценка ресурсов которых пока не
проведена. Можно только сказать, что их доля в нектоне здесь выше, чем в Охотском море, а в
большинстве районов и по сравнению с Беринговым морем.
В заключение данного раздела специально рассмотрим роль минтая как потребителя
нектона. В разделе о питании минтая обращалось внимание на то, что значение нектона в его
питании зависит от многих условий - района, сезона, состояния кормовой базы, наконец,
размера самого минтая. В некоторых случаях, особенно когда разговор идет о питании
крупного придонного минтая, преобладание нектона в рационе бывает абсолютным. Тем не
менее значение этого компонента в питании минтая не следует преувеличивать; все же этот
вид является в основном планктонофагом. Такой вывод напрашивается при анализе
суммарных оценок величины и состава рационов всего поголовья минтая. Так, по западной
части Берингова моря в период наших съемок получены следующие цифры доли рыб и
кальмаров в рационе минтая в целом: лето-5-15 % (кальмары 1,5-2,5 %), осень- 10-12
(кальмары 2-5 %), зима - 20 %, а для минтая Охотского моря - соответственно 5-15 (кальмары
1,5-3 %), 15-30 (кальмары 10 %), 20-21 (кальмары 10 %). Учитывая динамику интенсивности
питания минтая в течение года, принимаем, что в его годовом рационе на долю нектона
приходится в обоих морях около 11 % (кальмары - 3, рыба - 8 %). Исходя из таких
соотношений и среднегодового потребления пищи минтаем в 80-е гг. в Охотском море 150
млн. т, а в Беринговом море - 220 млн. т, получим, что в Охотском море минтай в течение года
съедал 4,5 млн. т кальмаров и 12 млн. т мелкой рыбы, в Беринговом - соответственно 6,6 и
17,6 млн. т.
Сопоставление полученных цифр с известными в настоящее время биомассами рыб и
кальмаров вызывает некоторые сомнения, особенно по кальмарам Охотского моря. По данным
макросъемок биомасса кальмаров в Охотском море в 80-е гг. оценивалась в 1 млн. т при
годовой продукции 3 млн. т. Это меньше полученного потребления кальмаров только
минтаем, но хорошо известно, что кальмарами питаются и многие другие животные - зубатые
киты, морские птицы и, конечно, палтусы и другие рыбы материкового склона. Очевидные и
большие несоответствия, по-видимому, связаны, с одной стороны, с занижением объема
ресурсов кальмаров в Охотском море, а с другой, -с завышением величины рационов минтая.
Если же говорить именно о размерах рациона минтая, то кроме возможного его завышения
вообще (недостаток применяемых методик), в первую очередь это реально относительно
нектона, для переваривания которого требуется больше времени по сравнению с планктоном.
Понимая недостаточную надежность полученных оценок, мы тем не менее приводим их в
том виде как есть, надеясь на их уточнение в процессе дальнейших исследований. Заметим
при этом, что величины потребления минтаем мелких рыб при его высокой численности
(плюс при повышенной доле в 80-е гг. в его стадах половозрелых рыб, которые в основном и
потребляют нектон), как будто не противоречат приведенным выше суммарным оценкам
мезопелагических рыб, мойвы, песчанки, сельди и других потребляемых минтаем рыб.
Наконец, они однозначно свидетельствуют о сильном прессе минтая на ресурсы кормовых
объектов при высоком уровне его запасов. С этим непосредственно связана и регулирующая
роль выедания крупным минтаем собственной молоди. Этому вопросу в последнее
десятилетие придается весьма большое значение (Левасту, Ларкинз, 1987; Соколовский,
Глебова, 1984, 1985а; Bailey et al., 1986; Honkalehto, 1988). Не отрицая в принципе значения
каннибализма в авторегуляции численности минтая, мы тем не менее считаем, что масштабы
выедания своей молоди обычно сильно завышались. Наглядно это видно, например, в
расчетах Н.П. Маркиной (1987), согласно которым минтай в Беринговом море в течение года
съедает 14,1 млн. т рыбы, из них доля каннибализма составляет 8,4 млн. т, а в Охотском море соответственно 9,7 и 5,8 млн. т. Столь высокие и невероятные с точки зрения реальной общей
биомассы минтая в Охотском и Беринговом морях оценки связаны с несколькими причинами,
и самая главная из них состоит в завышении доли собственной молоди в его годовом рационе.
Действительно, в определенные периоды, в основном осенью и зимой, но только в местах
наложения областей распространения взрослых особей и сеголеток минтая, последние могут
иметь преобладающее значение в питании. В Охотском море к таким районам относятся
шельф и материковый склон северо-восточной части моря, а в Беринговом - присваловая часть
шельфа и местами воды верхней части свала глубин. При обработке проб в таких случаях срабатывает даже эмоциональный фактор, тем более что в большинстве случаев исследователи
оперировали именно пробами, взятыми на шельфе и над свалом глубин.
При анализе проб на питание, собранных со всей области нагула минтая, с учетом ее
сезонной динамики, обнаруживается во многом иная картина. В глубоководных котловинах
обоих морей, где нагуливается большую часть года значительное количество половозрелого
минтая, в нектонной доле его рациона абсолютно преобладают мелкие мезопелагические
рыбы и кальмары. На шельфе, где нагуливается заведомо меньшая часть половозрелого
минтая, крупный минтай вместе с собственными сеголетками часто потребляет мойву, молодь
сельди, иногда песчанку, лептоклина и других рыб, а также креветок. В общей сложности на
собственную молодь в среднем приходится не более 5 % рыбного годового рациона минтая.
От приведенных выше объемов выедания минтаем рыбы это составит до 0,6 млн. т в Охотском
море и 0,9 млн. т в Беринговом. С учетом средней массы малька в середине осени около 4 г, в
поштучном выражении количество съедаемых сеголеток составит 150.109 экз. в Охотском и
225.109 экз. в Беринговом море. По Берингову морю полученные нами цифры в некоторой
степени перекликаются с данными Ливингстон (Livingston, 1989), по оценкам которой в 80-е
гг. в восточной части Берингова моря минтай съедал от 256 до 1076 тыс. т сеголеток (157 .109343.109экз.). Но они в несколько раз меньше оценок Н. П. Маркиной (1987).
Думается, что полученные нами оценки масштабов каннибализма у минтая находятся у
максимально возможных пределов объемов потребления собственной молоди и наблюдаются
только в годы высокой численности крупных рыб, а также при появлении урожайных
поколений минтая. Тем не менее эти масштабы представляются весьма внушительными, и
каннибализм может действительно играть важную роль в авторегуляции численности минтая.
В этом дополнительно убеждают следующие сопоставления. По оценкам О.С. Темных
(1990в), численность сеголеток минтая в осенние периоды 1984-1986 гг. в Охотском море
изменялась от 24,4.109 до 323.109экз. В западной части Берингова моря, где концентрируется
меньшая часть сеголеток этого моря, в 1986-1987 гг. их численность оценивалась в1,8.109 132.109экз. (Соболевский и др., 1991). Приведенные по обоим морям цифры численности
являются во многом лишь ориентировочными. Применяемый при учетах обычный
промысловый оттер-трал не может считаться надежным орудием лова мальков рыб. Но все же
они наглядно оттеняют возможные масштабы каннибализма минтая. Нельзя, однако, не
заметить, что серьезные уточнения в масштабах потребления минтаем собственной молоди и
нектона в целом, а также в выводах о значении этого выедания, будут возможны только при
совершенствовании методов учета мелких видов рыб, мальков и кальмаров. Кроме того, в
наших расчетах рационов принимался примерно одинаковый темп переваривания планктона и
нектона, что, по-видимому, маловероятно.
В других районах ареала минтая масштабы каннибализма не превышают, а, скорее всего,
ниже уровня, наблюдаемого в Охотском и Беринговом морях. Главным доводом в пользу
этого предположения является большая разобщенность районов обитания молоди минтая и
взрослых рыб в течение года в этих районах.
В настоящее время трудно или невозможно говорить о влиянии хищничества минтая и на
конкретный ход динамики численности других видов рыб, особенно мезопелагических. С
одной стороны, это связано с недостаточной изученностью факторов, определяющих
урожайность поколений большинства рыб. С другой стороны, картина осложняется в связи с
использованием общих планктонных ресурсов разными видами, в том числе минтаем, на
разных стадиях онтогенеза (личинки, мальки, молодь, взрослые). Наблюдающиеся случаи
противофазности хода численности все же свидетельствуют в пользу возможности прямого
влияния минтая на численность хотя бы некоторых видов.
Более конкретно в таком аспекте можно говорить о причинах многолетней динамики в
численности креветок в дальневосточных морях. Разные виды креветок на шельфе и
материковом склоне постоянно фигурируют в питании среднего и крупного минтая. Если
принять во внимание, что в суммарном годовом рационе в 80-е гг. на их долю приходилось
всего 0,5 %, то и в этом случае разговор идет о 0,75 млн. т в Охотском и 1,1 млн. т в
Беринговом морях. Значимость этих цифр становится особенно очевидной, если их
сопоставить с известными оценками биомасс креветок. В западной части Берингова моря, а
точнее, в водах Анадырского залива с сопредельными водами, биомасса углохвостой креветки
в годы высокой численности составляла 0,6-0,7 млн. т, возможно, до 2,2 млн. т. Наименьшими,
а скорее, более значительными биомассами характеризовались в прошлом скопления северной
креветки на центральном и восточном шельфе Берингова моря. В 80-е гг. биомасса
углохвостой креветки уменьшилась до 0,1-0,2 млн. т. Столь же сильно снизились запасы и
северной креветки (Иванов, 1970; Згуровский, 1987; Ivanov, Zgurovsky, 1989). Даже в годы
низкой численности креветок их выедание минтаем и треской в Анадырском заливе может
составлять 200-300 тыс. т (Згуровский, Федина, 1991). Более высокой, чем в настоящее время,
была численность креветок и в Охотском море, хотя столь значительных скоплений, как в
Беринговом море, здесь никогда не наблюдали. Из сопоставления приведенных выше цифр
видна масштабность пресса хищников, в том числе минтая, на ресурсы креветок. Повидимому, можно сказать, что при столь значительном количестве минтая (и трески), каким
оно было в 80-е гг., высокая численность креветок была вообще невозможной. Кстати, низкий
уровень запасов креветок в зал. Аляска в 80-е гг. также связывается с выеданием их минтаем и
треской (Blackburn, 1986).
Попутно заметим, что при всей огромной важности хищного пресса механизм динамики
численности креветок не ограничивается его влиянием. У тех же углохвостой и северной
креветок, например, более благоприятными для воспроизводства бывают холодные эпохи
(Blacburn, 1986; Згуровский, 1987). В 80-е гг. температурный режим в Охотском и особенно в
Беринговом морях отличался в основном положительными аномалиями. Поэтому в эти годы
менее эффективным было и воспроизводство креветок, а имеющие в эти годы высокий уровень запасов минтай и треска еще больше усугубляли депрессивное состояние их
численности.
Названные выше цифры запасов креветок в известных скоплениях и объемов их выедания
только одним минтаем свидетельствуют о том, что при промысловых оценках учитываются
далеко не все ресурсы креветок. Это становится тем более очевидным, если учесть хорошо
известные факты потребления значительного количества креветок другими массовыми
рыбами, в частности треской и палтусами. За счет обширных площадей, на которых обитают
креветки, даже при очень низких концентрациях "набираются" большие их биомассы. Рыбы, в
отличие от промысла, используют креветок не только в скоплениях, поэтому объемы
выедания до сих пор всегда превышали вылов.
Приведенный пример с креветками свидетельствует о том, что при мониторинге запасов
промысловых гидробионтов, находящихся под значительным прессом хищников, этот фактор
должен обязательно учитываться. Без этого традиционное квотирование уловов от имеющегося запаса хотя и вносит некоторое упорядочение в промысел, но, по существу, только
фиксирует естественный ход явлений, а точнее, идет вслед за ними. Реальное же управление
ресурсами должно предусматривать направленные действия с учетом главных трофических
связей в сообществах.
Потребление минтая другими животными. Минтай имеет большое значение в питании
других животных. Данный факт давно и хорошо известен, при этом здесь нет ничего
необычного. Благодаря высокой численности и широкому распространению в различных
зонах моря минтай доступен многим хищникам, поэтому его важная роль в питании многих
гидробионтов выглядит естественной и даже неизбежной.
В последние годы с появлением обширных данных о рационах и численности различных
животных стало возможным проводить расчеты объемов выедания минтая как в отдельных
районах, так и в морях в целом. Лучше в этом отношении оказались изученными опять же Берингово и Охотское моря.
В Охотском море наиболее рыбным является западнокамчатский район. В донных
шельфовых ихтиоценах среди хищных рыб здесь доминируют треска, керчаки яок
(Myoxocephalus jack) и многоиглый (M. polyacanthocephalus). В их рационах на долю минтая
приходится соответственно 54,9, 5,8 и 37,1 %. В общей сложности в течение года они съедают
1269,6 тыс. т минтая, из них 988,2 тыс. т треска (Борец, Найденко, 1991). Разнообразная
рыбная пища фигурирует в рационах и других донных рыб, в том числе камбал. По оценкам
упомянутых здесь авторов, на западнокамчатском шельфе камбалы и другие донные рыбы
(помимо трех перечисленных выше видов) съедают в год 851,3 тыс. т рыбы (в основном
мелкие виды и молодь, в том числе минтая) и рыбной икры.
Биомасса донных рыб на западнокамчатском шельфе превышает суммарное количество
этих рыб в других шельфовых районах Охотского моря. Биомасса трех указанных выше
массовых потребителей минтая - трески и керчаков - на обширном шельфе северной и
западной частей моря в 3-4 раза ниже, чем на западнокамчатском шельфе (Борец, 1985, 1988,
1990). Учитывая это, можно предположить, что в других шельфовых районах Охотского моря
хищные рыбы съедают в течение года около 300-400 тыс. т минтая.
Питаются минтаем и многие хищные рыбы материкового склона, в том числе наиболее
массовые из них малоглазый макрурус и черный палтус. У среднеразмерных и крупных
особей последнего минтай явно преобладает в рационе над всеми другими кормовыми
объектами (Шунтов, 1966; Новиков, 1974). Биомасса этого вида на материковом склоне
Охотского моря в 80-е гг. оценивалась в 380-500 тыс. т, т.е. находилась на уровне,
сопоставимом с треской (Шунтов, 1985; ДУДНИК, Долганов, 1992).
Как минимум в два-три раза выше, чем у черного палтуса, на материковом склоне
Охотского моря биомасса малоглазого макруруса (Дудник, Долганов, 1992). Однако по
сравнению с черным палтусом минтая он съедает гораздо меньше. Во-первых, минтай не
является его главным кормовым объектом (Новиков, 1974; Тупоногов, 1991), во-вторых, в
Охотском море преобладают мелкие и среднеразмерные неполовозрелые особи этого вида
(Тупоногов, 1991; Дудник, Долганов, 1992). Тем не менее и малоглазый макрурус "вносит
некоторый вклад" в потребление минтая на материковом склоне Охотского моря. Наконец,
можно упомянуть еще ряд видов рыб материкового склона, которые имеют заметную
численность и в питание которых может встречаться минтай. Это скаты (Bathyraja parmifera,
B. aleutica, B. matsubarai), черный макрурус (Coryphaenoides acrolepis), крупные ликоды и
ликограммы. Биомасса каждого из них составляет по нескольку десятков тысяч тонн (Дудник,
Долганов, 1992). Следует, однако, заметить, что области распространения донных и
придонных рыб материкового склона и минтая перекрываются в основном лишь в верхней
части свала глубин (200-500м).
Учитывая эти обстоятельства и используя в качестве своеобразного эталона оценки
выедания минтая на западнокамчатском шельфе, а они основаны на больших массивах данных
(Борец, Найденко, 1991), допускаем, что рыбы материкового склона Охотского моря
потребляют в течение года не более 500 тыс. т минтая. Таким образом, годовое потребление
минтая всеми рыбами в Охотском море в 80-е гг. могло составлять около 2,2 млн. т, а с учетом
каннибализма - 2,8 млн. т.
По оценкам Е.И. Соболевского (1983а), морские млекопитающие при современной
численности ежегодно съедают в Охотском море 330-350 тыс. т минтая. С учетом потребления
минтая морскими птицами эти цифры, по-видимому, могут быть увеличены примерно до 400
тыс. т. Это допущение сделано на основе имеющихся оценок о ежегодном выедании птицами
в Охотском море около 182 тыс. т рыбы (Шунтов, 19866). Минтай здесь фигурирует в числе
наиболее часто потребляемых рыб вместе с мойвой, песчанкой, сельдью и лептоклином.
Суммируя все изложенные оценки, приходим к выводу о том, что потери минтая от всех
хищников в Охотском море составляли в 80-е гг. около 3,2 млн. ежегодно. Промысловый
вылов минтая в эти годы находился в пределах 1,6-2,0 млн. т(в среднем 1,8 млн. т). Общая
сумма потерь от хищников и промысла составляет около 5 млн. т, при этом промысел (36 %)
изымает из стад минтая в основном половозрелых особей, а хищники (64 %) - молодь (за
исключением морских млекопитающих) . Полученные во многом путем калькуляций цифры
выедания минтая хищниками представляются достаточно правдоподобными, а общая сумма
потерь вполне соотносится с ресурсами и продукцией минтая в Охотском море. Биомасса
минтая в 80-е гг., по нашим оценкам, изменялась в Охотском море в пределах 10-15 млн. т.
При изучении продукционных характеристик минтая в эти годы было показано, что Р\Вкоэффициент в зависимости от возрастного состава популяции изменялся от 0,32 до 0,55, а в
среднем составлял 0,5 (Дулепова, Соколовский, 1988). Таким образом, величина продукции
минтая от указанной выше его биомассы находилась в 80-е гг. в Охотском море на уровне 57,5 млн. т.
Совершенно не согласуются с приведенными выше данными о биомассах и продукции
минтая, а также об объем ах его выедания в Охотском море хищниками оценки Н.П.
Маркиной (1987). По мнению этого автора, годовое потребление минтая хищниками здесь
составляет 14,05 млн. т, из них рыбами - 13,5 млн. т, в том числе на каннибализм приходится
5,8 млн. т. Оценки Н.П. Маркиной вряд ли могут быть признаны даже приблизительно
удовлетворительными. Они, несомненно, сильно завышены, и произошло это в связи с тем,
что этим автором к потребителям минтая отнесено 17,45 млн. т рыб (в том числе 12 млн. т
минтая), а кроме того, завышены рационы хищников и доля в них минтая.
Сразу заметим, что по тем же причинам Н.П. Маркина (1987) сильно завысила и объемы
выедания минтаем собственной молоди в Беринговом море. По ее оценкам все хищники
съедают в год 17,4 млн. т минтая, из них рыбы 11,8 млн. т, в том числе на каннибализм
приходится 8,4 млн. т. Столь же неправдоподобно высокие объемы каннибализма в Беринговом море встречаются и в других публикациях. Так, по оценкам Бакса и Левасту (Вах,
Laevastu, 1990), только в восточной части Берингова моря минтай потребляет 7,4 млн. т
собственной молоди, что, по их мнению, составляет 60,6 % потерь минтая от хищников (11,1
млн. т). Кстати следует заметить, что несмотря на то что трофическая роль минтая в
сообществах Берингова моря обсуждается больше и раньше, чем в Охотском море, ясности в
этом вопросе еще недостаточно и картина в целом выглядит пока несколько противоречивой.
Меньше расходятся данные разных авторов по выеданию минтая высшими хищниками. По
Е.И. Соболевскому (19836), морские млекопитающие Берингова моря съедают в течение года
0,5-1 млн. т. В то же время только для восточной части (с Алеутскими островами) указывается
1,13млн. т(Левасту,Ларкинз,1987; Вах, Laevastu, 1990). Допускается, что морские птицы
Берингова моря съедают не менее 0,6-0,8 млн. т нектона (Шунтов, Дулепова, в печати).
Минтай, наряду с другими пелагическими рыбами, как и в Охотском море, играет в питании
рыбоядных птиц здесь важную роль. Поэтому принимаем, что высшие хищники в течение
года съедают в Беринговом море около 1,5 млн. т минтая.
При определении масштабов каннибализма в настоящих генерализованных оценках для 80х гг. мы останавливаемся на обоснованной выше нами цифре - 0,9 млн. т.
По нашему мнению, потребление минтая другими рыбами в Беринговом море
упомянутыми выше авторами недооценивается. Мы имеем в виду объемы потерь от хищных
рыб в 3,4 млн. т для всего моря (Маркина,1987) и 2,2 млн. т для восточной части моря (Вах,
Laevastu, 1990). В Беринговом море гораздо больше донных рыб, в том числе активно
питающихся минтаем. Биомасса донных рыб на шельфе и материковом склоне Берингова
моря примерно в три раза выше, чем в Охотском, правда, здесь гораздо больше доля камбал,
макрурусов и окуней, в рационах которых минтай занимает подчиненное место. Но в питании
трески (в 80-е гг. она имела высокую численность), керчаков, белокорого, черного и
стрелозубого палтусов, а также угольной рыбы минтай занимает весьма заметное место, при
этом такая картина наблюдалась и в периоды, когда численность минтая находилась на более
низком уровне по сравнению с современной эпохой (Гордеева, 1952, 1954; Шунтов,1971;
Новиков, 1974; Livingston et al., 1986). Поэтому, на наш взгляд, есть достаточно оснований,
чтобы допустить, что выедание минтая другими рыбами в Беринговом море по крайней мере в
два раза превышает аналогичные потери в Охотском море, т.е. оно составляло в 80-е гг. около
4,5 млн. т в год. Таким образом, приходим к выводу о том, что в 80-е гг., т.е. в годы высокого
уровня численности минтая в Беринговом море, его ежегодные потери от хищников в среднем
могли приближаться к 7 млн. т.
Суммарное промысловое изъятие минтая в Беринговом море в 80-е гг. обычно находилось в
пределах 1,8-2,3 млн. т (в среднем около 2 млн. т), но в 1986-1989 гг. в связи с крупным
промыслом в нейтральных водах поднималось до 3,1 -3,8 млн. т. Следовательно, общие
потери минтая в Беринговом море от хищников (78-58 %) и промысла (22-42 %) составляли от
9 до 11 млн. т. Приняв для минтая Берингова моря средний Р/В - коэффициент равным 0,5,
получим годовую продукцию для 80-х гг., равную 10-12,5 млн. т. И в этом случае, как видим,
наблюдается удовлетворительное соответствие ресурсов минтая с объемами его потерь от
хищников и промысла.
Хищники в Беринговом море, как и в Охотском, за исключение морских млекопитающих
потребляют главным образом молодь, а промысел замыкается в основном на крупного минтая.
Но если в Охотском море в промысловых уловах взрослый минтай преобладает абсолютно, то
в Беринговом примерно пятая часть вылова приходится на долю неполовозрелых рыб в связи
с крупномасштабным промыслом в местах скоплений молоди минтая в наваринском районе.
Итак, как в Охотском, так и Беринговом морях до сих пор потери минтая от хищников
заметно превышали промысловое изъятие. Аналогичная картина, судя по всему, наблюдалась
и в большинстве других районов, в частности в тихоокеанских водах Камчатки, Курильских
островов, в зал. Аляска. Во всех перечисленных районах многочисленны или обычны треска,
палтусы, крупные окуни, макрурусы, керчаки и другие хищные рыбы, а местами также
морские млекопитающие и птицы. По-видимому, промысловый вылов минтая превышает его
потери от хищников в Японском море. Делая такое заключение, мы имеем в виду море в
целом и особенно корейские и японские воды. В северной части моря, а именно: в водах
Приморья и в Татарском проливе, где многочисленны треска и керчаки, масштабы
потребления ими и другими хищниками минтая должны превышать довольно скромное современное промысловое изъятие, находящееся в пределы 20-30 тыс. т.
Важная роль минтая в трофических сетях и особенно преобладание объемов выедания от
хищников над потерями от промысла предопределяют несколько весьма существенных
следствий. Во-первых, можно уверенно говорить о том, что хищники действительно являются
важнейшим фактором, определяющим численность минтая, в том числе на стадиях старше
личинок и мальков. Во-вторых, в случае значительного снижения количества минтая при
определенных обстоятельствах это может вызывать ухудшение кормовой обеспеченности
некоторых хищников, что в свою очередь должно отражаться на их численности. Наконец,
факт преобладания хищничества над потерями от промысла определяет необходимость
учитывать это обстоятельство регулировании рыболовства. В настоящее время, как известно,
квотирование уловов представляет собой автономный процесс для каждой популяции или
другой единицы запаса без учета состояния других видов. Учет при регулировании
рыболовства биоценологических связей делает проблему рационализации использования
биоресурсов более сложной как для прогнозистов, так и для хозяйственников. Однако без
этого переход от простого регулирования промысла к рациональному и комплексному
природопользованию невозможен.
Глава 5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МИНТАЯ
Динамика численности любого вида отражает влияние на него абиотических и
антропогенных факторов, а также итог его взаимодействия с окружающей биотой. При этом
антропогенное взаимодействие может быть прямым или косвенным, т.е. опосредоваться через
другие факторы.
Большинство популяций минтая в последние десятилетия находились под существенным
промысловым прессом. Интенсивное рыболовство в северной Пацифике в целом накладывает
свой отпечаток и на численность многих других массовых видов гидробионтов, по отношению
к которым минтай является конкурентом за пищу, жертвой или хищником. По-видимому,
можно сказать, что в случае с минтаем, в связи с его широким распространением и обилием,
наложение или суммарное действие климато-океанологических, биоценологических и антропогенных факторов на его динамику численности особенно выражено. Это обстоятельство
весьма запутывает причинную сторону динамики численности минтая и является главной
причиной того, что все или большинство долгосрочных прогнозов изменения в его запасах и
уловах никогда не оправдывались. Очевидно, здесь существенно и то, что большинство
исследователей из-за сложности проблемы, а зачастую и отсутствия соответствующей
информации, при исследованиях динамики численности минтая до сих пор ограничиваются
анализом более простых связей типа "запас - интенсивность промысла", "численность климато-океанологические факторы".
Что касается биоценологических аспектов динамики численности минтая, то, несмотря на
многолетнее обсуждение данной проблемы, формулируемые при этом выводы носят в
основном предположительный характер. С учетом изложенной в главе 4 информации о
планктонных и нектонных сообществах дальневосточных морей есть возможность вернуться к
этой проблеме. Предварительно, однако, целесообразно рассмотреть статистику вылова
минтая в целом и по отдельным регионам.
Динамика вылова минтая в различных районах. Промысел минтая имеет весьма
длительную историю, но только в юго-западной части ареала, а именно: в водах Кореи и
Японии. Раньше чем в других районах минтая начали вылавливать корейские рыбаки. Есть
документированные данные о том, что в 1911 г. в водах Кореи улов минтая достиг 11,6 тыс. т.
В водах Японии в это время промысел минтая только начал зарождаться и еще в 20-е гг.
минтая рассматривали здесь в качестве второстепенного прилова. Рыбаки в те времена
ориентировались главным образом на лососей, сельдь, иваси, треску и некоторых других рыб
(Морита, 1972; Tsuji, 1978; Gong, Zhang, 1986). В более северных водах минтаи начал
фигурировать в рыболовстве только с конца 50-х гг. а со второй половины 60-х гг. центр
минтайного промысла вообще сместился в воды Охотского и Берингова морей.
Рис. 124. Вылов минтая всеми странами в северной части Тихого океана после 1940 г.: 1 общий вылов, 2 - Берингово море, 3 - Охотское море, 4 -Японское море, 5 - прочие районы.
Стрелками показаны этапы, связанные с прогрессом в технологии обработки сырья (а),
индустриализацией рыболовства (б), введением рыболовных зон (в), регулированием
промысла в условиях экономических зон (г), развитием промысла в нейтральных водах
Берингова моря (д), сокращением рыболовства в нейтральных водах Берингова моря (е)
В связи с описанной очередностью в развитии промысла в различных районах общий вылов
минтая в текущем столетии изменялся следующим образом. До 1920 г. его уловы были в
пределах нескольких десятков тысяч тонн в год, в отдельные годы достигая 100-110 тыс. т
При этом абсолютно преобладающая часть вылова пришлась на корейские воды В период
между 1920 и 1930 гг. суммарный ежегодный вылов составлял около 100 тыс. т и примерно
поровну распределялся между водами Кореи и Японии. Такая ситуация сохранялась и в 30-е
гг., правда, к концу десятилетия уловы поднялись примерно до 350 тыс. т. Уровень вылова
около 300-350 тыс. т сохранялся и в 40-е гг., за исключением военных лет, когда он понижался
в два раза.
В течение 50-х гг. общий вылов минтая постепенно увеличился до 600-700 тыс. т (рис. 124).
Промысел в это время по прежнему велся главным образом в водах Кореи и Японии. За
исключением самого начала 50-х гг. (годы Корейской войны) вылов в корейских водах был в
течение этого десятилетия выше, чем в японских.
Начавшийся со второй половины 50-х гг. постепенный рост уловов минтая резко ускорился
с середины 60-х гг. (рис. 124) и, как известно связано это было с индустриализацией промысла
и разработкой эффектных технологий по обработке выловленного минтая. Все это создало
предпосылки для освоения промыслом мощных ресурсов минтая в северной части Японского
моря и особенно в Охотском, Беринговом морях и сопредельных с ними водах океана. К 1975
г. суммарный вылов минтая достиг 5 млн. т, после чего он несколько понизился в основном в
связи с ограничением японского промысла в северных водах после введения национальных
экономических зон, а также с временным снижением численности некоторых крупных стад.
В 80-е гг. уловы минтая вновь увеличились, сначала после интенсификации рыболовства в
собственных экономических зонах, а затем в результате развития крупномасштабного
промысла в нейтральных водах Берингова моря. Максимальный за всю историю промысла
вылов минтая в объеме 7 млн. т был получен в 1988 г. (рис. 124). После этого к 1990 г. он
резко понизился до б ,2 млн. т, и связано это было со снижением уровня запасов минтая в
восточной части Берингова моря, что привело в конечном счете к сворачиванию промысла в
нейтральных водах Берингова моря.
До 1991 г. в пределах всего ареала минтая было выловлено около 141 млн. т. По районам
этот внушительный объем распределился следующим образом: Берингово море - 50,6 млн. т
(35,9 %), Охотское море -35,7 (25,3), Японское море - 33,2 (23,5, восточнокамчатский район 7,6 (5,4), южнокурильский район - 6,0 (4,3), тихоокеанские воды Японии - 5,5 (4,0), зал.
Аляска - 2,3 млн. т (1,6 %). Эти цифры не претендуют на абсолютную точность. Хорошо
известно, что далеко не всегда бывает надежной промысловая статистика даже в ежегодниках
ФАО. В случае с минтаем особенно ненадежны данные за первые десятилетия текущего
столетия. К сожалению, не представляется официальная статистика вылова по водам
Северной Кореи, где существует многолетний крупномасштабный промысел минтая. Тем не
менее при сопоставлении приведенных данных по различным районам нельзя не заметить, что
суммарный вылов минтая в Японском и Охотском морях различается незначительно, хотя по
объему ресурсов Охотское море заметно превосходит Японское. Объясняется это, с одной
стороны, значительно большей продолжительностью (с начала века) периода эксплуатации
ресурсов минтая именно в Японском море, а с другой, - большей интенсивностью здесь
промысла.
В последние десятилетия вклад тех же районов в общий вылов минтая изменился не очень
сильно. После 1960 г. в пределах всего ареала минтая было выловлено около 130,5 млн. т: в
Беринговом море - 50,5 млн. т (38,7 %), в Охотском море-34,6 (26,5), в Японском море-25,2
(19,3), в восточнокамчатских водах - 7,6 (5,8), в южнокурильских водах - 6,0 (4,6), у
тихоокеанского побережья Японии - 4,3 (3,3), в зал. Аляска - 2,3 млн. т (1,8 %), т.е. доля
северных районов (Берингово и Охотское море, зал. Аляска, восточнокамчатский район)
увеличилась с 68,2 до 72,8 %, а южных (Японское море, тихоокеанские воды Японии,
южнокурильский район) - уменьшилась с 31,8 до 27,2 %. В целом же хорошо видно, что
большая часть вылова минтая, если иметь в виду всю историю его промысла, пришлась на
северные воды, где сосредоточены основные ресурсы этого вида и которые начали интенсивно
осваиваться с индустриализацией рыболовства, создавшей главные предпосылки для развития
активного морского промысла.
Развитие промысла минтая в конкретных регионах имело свои особенности, и их нужно
учитывать при анализе динамики численности его различных популяций. На рис. 125-129
показана динамика вылова минтая после 1960 г. в большинстве районов его промысла. При их
составлении использовались многочисленные данные по промысловой статистике из научного
архива ТИНРО, ежегодников ФАО, а также различных публикаций по минтаю как по
северным (Bakkala et al., 1989; .Balykin, 1989; Hollowed, Megrey, 1989; Lloyd, Davis, 1989;
Megrey^ 1989с; Zolotov, Antonov, 1989; Low, 1990), так и южным (Кагановская, Тян Ир Хан,
1962; Морита, 1972; Tsuji, 1978; Kobayashi, 1985; Гавриилов, Безлюдный, 1986; Gong, Zhang,
1986; MaedaetaL, 1989) районам ареала.
Рис. 125. Вылов минтая в Беринговом море после 1960 т.: 1- западная часть моря, 2 восточная и центральная части, 3 - все море
Рис. 126. Вылов "американского" и "азиатского" минтая в Беринговом море после 1960 г.: 1
- нейтральные воды, 2 - карагинско-олюторский минтай, 3 - "американский" минтай (в том
числе вылов в наваринском районе и в нейтральных водах)
В Беринговом море (см. рис. 125) специализированный промысел минтая начался с начала
60-х гг. Первоначально он интенсивно развивался только в восточной части. В начале 70-х гг.
суммарный вылов достиг 2 млн. т, при этом абсолютно преобладающая его часть пришлась на
восточную часть моря. В середине 70-х гг. произошло снижение вылова, что было связано с
введением рыболовных зон и, как будет показано ниже, с временным снижением численности
восточноберинговоморских группировок минтая. Очередное нарастание вылова с конца 70-х
гг. первоначально было обусловлено интенсификацией рыболовства в западной части моря, в
результате чего в начале 80-х гг. уловы в западной и восточной частях моря сравнялись. С
1983 г. в восточной части моря вылов также стал вновь возрастать, что было связано с
очередной волной численности минтая, а затем с середины 80-х гг. и с развитием
крупномасштабного промысла в нейтральных водах центральной части моря. В 1988 г. был
получен максимальный за всю историю промысла вылов минтая в Беринговом море - около
3,9 млн. т. Это и обусловило рекордный вылов минтая во всем его ареале - около 7 млн. т.
Начавшееся после этого понижение численности минтая вызвало снижение его уловов как в
западной, так и восточной частях моря, а кроме того, привело к свертыванию промысла в
нейтральных водах центральной части моря (рис. 125, 126).
Рис. 127. Вылов минтая в Охотском море после 1960г.: 1-восточносахалинский район, 2 западнокамчатский район, 3 - притауйский и ионо-кашеваровский районы, 4 -все море (в том
числе район Хоккайдо)
, Рис. 128. Вылов минтая в различных районах северной части Тихого океана после 1960 г.:
1 - зал. Аляска, 2 - восточнокамчатский район, 3 - южнокурильский район
При анализе статистики вылова минтая в Беринговом море важно учитывать, что в
наваринском районе западной части моря облавливались главным образом рыбы,
принадлежащие к восточноберинговоморским группировкам. На рис. 126 кривые вылова
построены с учетом этого обстоятельства, т.е. данные по наваринскому району отнесены к
уловам "американского" минтая. Хорошо видно, что ход кривой вылова собственно
западноберинговоморского минтая заметно изменился. При этом объем вылова последнего в
целом был примерно на порядок ниже, что в общем удовлетворительно соотносится с
величиной ресурсов минтая в западной и восточной частях моря. Можно сказать также, что
основные тенденции в динамике вылова минтая в Беринговом море определяются масштабами
использования запасов восточноберинговоморских группировок.
Рис. 129. Вылов минтая в Японском море после 1960 г.: 1- воды Приморья, 2 - севером
восточная часть моря, 3 - воды Кореи, 4 - все море
В Охотском море промысел минтая начал развиваться раньше, чем в Беринговом, но только
в южной части у северного побережья Хоккайдо, где он занял заметное место в уловах уже в
30-е гг. Начиная с 50-х гг. японские рыбаки вылавливали его здесь ежегодно около 100 тыс. т,
лишь временами добыча возрастала до 200 тыс. т (Tsuji, 1978). Освоение основных ресурсов
минтая в Охотском море, т.е. начало крупного рыболовства на севере моря, пришлось, как и в
Беринговом, на середину 60-х гг., после чего общий вылов стал резко увеличиваться,
достигнув в 1975 г. около 1,7 млн. т (рис. 127). При этом характерно, что основная часть
добычи приходилась в это время на западнокамчатские воды.
Во второй половине 70-х гг. уловы минтая в Охотском море уменьшились почти двукратно.
Это произошло, как и в Беринговом море, вследствие временного понижения численности, а
также ограничения японского промысла с введением экономической зоны. Снижение уловов в
камчатских водах не смогла компенсировать некоторая интенсификация промысла минтая в
сахалинском районе (рис. 127).
В начале 80-х гг. с очередным увеличением численности уловы минтая в камчатских водах
вновь возросли. В это же время развился большой промысел в смежных притауйском и ионокашеваровском районах, в результате чего общий вылов в Охотском море в 1984-1985 гг.
достиг 1,7-1,8 млн. т. Максимальный (около 2 млн. т) за всю историю освоения ресурсов
минтая вылов в Охотском море был получен в 1991 г. (рис. 12.7), когда дополнительно к
сложившемуся добавился промысел в нейтральных водах центральной части моря.
В смежных с Беринговым и Охотским морями восточнокамчатских водах интенсивный
промысел развился также с середины 60-х гг. Но максимальные уловы на уровне 0,5-0,6 млн. т
пришлись на середину 70-х гг., т.е. на период снижения вылова в Беринговом и Охотском
морях <рис. 128). В 80-е гг. уловы, напротив», здесь снизились более чем в два раза и
находились в основном на уровне 0,1-0,2 тыс. т
В южнокурильском районе рост уловов минтая также пришелся на 70-е гг., когда
уменьшился вылов в Охотском и Беринговом морях. Как и в случае с восточнокамчатскими
водами, признаки противофазности в динамике вылова здесь по отношению к
западнокамчатскому и восточноберинговоморскому районам во многом связаны с
переключением промысловых усилий. Кстати, именно в восточнокамчатских и прикурильских
водах получали в этот период квоты на вылов минтая японские и северокорейские рыбаки.
В южнокурильском районе на высоком уровне (0,3-0,4 млн. т) вылов минтая держался до
конца 80-х гг., после чего снизился до 0,2 млн. т (рис. 128). В восточнокамчатских и
южнокурильских водах современное уменьшение уловов вызвано снижением уровня
численности минтая.
В зал. Аляска минтая в заметных количествах начали ловить только в 70-е гг. Промысел,
следовательно, проходил в основном в условиях квотирования уловов. Поэтому увеличение
вылова к середине 80-х гг. ,до 0,3 млн. т с последующим уменьшением до 0,05-0,1 млн. т было
связано с естественными изменениями в численности.
Как уже отмечалось выше, статистика вылова минтая в Японском море неполна и не всегда
надежна, особенно по северокорейским водам за последнее десятилетие. Первое, на что нельзя
здесь не обратить внимание, - это двукратный скачок уловов в северокорейских водах в 1982 и
1983 гг., в результате чего вылов минтая в Японском море превысил 2 млн. т (рис. 129).
Данные о столь внушительных уловах в северокорейских водах заимствованы нами из обзора
эксперта ФАО Чикуни (Chikuni, 1989). На наш взгляд, такой высокий вылов в довольно
локальном районе мог быть получен только в результате сверхинтенсивного промысла. Судя
по всему, ни в одном из районов такого промыслового пресса за всю историю промысла
минтая еще не было. Последовавшее за этим резкое снижение вылова свидетельствует в
пользу такой трактовки.
Если же иметь в виду более продолжительный период промысла минтая в корейских водах,
то можно заметить, что, как и во многих других районах, заметное, но довольно плавное
нарастание уловов началось с конца 60-х гг., при этом как в севере-, так и южнокорейских
водах. В частности, в южнокорейских водах, где перед этим уловы обычно не превышали 1020 тыс. т в конце 70-х гг. они поднялись до 100-120 тыс. т а в 80-е гг. - до 120-186 тыс. т.
Полная и в общем надежная статистика вылова, при этом с самого начала развития
промысла минтая (50-е гг.), имеется по водам Приморья (в основном зал. Петра Великого).
Максимальный за всю историю промысла вылов - около 80 тыс. т - был получен в 1961 и 1962
гг. В дальнейшем и до настоящего времени за исключением нескольких лет он изменялся в
пределах 20-30 тыс. т. Снижение уловов в заливе было связано как с понижением уровня
запасов, так и с переключением промысловых усилий приморских рыбаков на более богатые
минтаем воды Охотского и Берингова морей.
По этим же причинам невысокую интенсивность имеет в настоящее время промысел в
сахалинских водах Японского моря. К середине 80-х гг. он снизился до уровня менее 1 тыс. т
и только к 1990-1991 гг. вновь увеличился до 4-7 тыс. т.
Из краткого обзора динамики промыслового использования ресурсов минтая видно, что во
время расцвета его промысла суммарные годовые уловы находились в пределах 4-5 млн. т в
70-е и 5-7 млн. т в 80-е гг. Такие внушительные цифры не покажутся чрезмерно высокими при
сопоставлении их с величиной запасов минтая в пределах ареала. Приведенные в начале книги
данные подтверждают то, что общая биомасса минтая в эти годы находилась на уровне 40-50
млн. т. Эти цифры включают и неполовозрелых особей, но промысел далеко не всегда
замыкался только на половозрелую часть стад минтая. К примеру, крупный промысел в
наваринском и южнокурильском районах базируется именно на неполовозрелом минтае.
Таким образом, даже простое сопоставление общих объемов вылова и биомасс минтая
свидетельствует в целом только об умеренном промысловом прессе на его ресурсы.
Исключения здесь, по-видимому, наблюдались только в отдельных случаях, в частности в
северокорейских водах в начале 80-х гг.
Динамика вылова минтая, как и других промысловых рыб, связана с изменениями в
численности, но также зависит от экономических, политических и других факторов.
Наложение их действия очень осложняет картину, поэтому по изменениям уловов далеко не
всегда можно судить о тенденциях в динамике численности. Выше при анализе статистики
вылова минтая в различных районах его ареала мы уже приводили примеры на этот счет.
Кстати, не случайно, что уже несколько десятков лет, а именно: со времени
крупномасштабного расширения промысла минтая, вызвавшего резкий рост его вылова с
середины 60-х гг., обсуждаются причины этого роста. При этом нередко акценты делались или
на рост численности минтая, в том числе в результате перелова других рыб, или на техникоэкономические причины. Ясно, что в зависимости от ответа на данный вопрос перспективы
дальнейшего развития событий могут оцениваться по-разному, при этом подходы к
рациональному промысловому использованию ресурсов минтая должны различаться.
Изменения численности минтая и причины, их обусловливающие. Анализ динамики
численности минтая целесообразно начать с обсуждения вопроса, поставленного в конце
предыдущего раздела.
Уже во второй половине 60-х гг., когда уловы минтая стали быстро расти, широкое
распространение получили представления о том, что минтай после перелова сельди и морских
окуней в 50-е — начале 60-х гг. занял их экологическую нишу, что позволило ему резко
увеличить численность. Такие взгляды имели в то время очень широкое распространение как
среди ученых, так и у рыбаков.
В дальнейшем стало ясно, что масштабы ресурсов всех сельдевых стад северной Пацифики
вместе с окунями (а также величины их суммарных уловов) несопоставимы с количеством и
уловами минтая. На это впервые обратил внимание Н.С. Фадеев (1980). Бесспорным сейчас
является и то, что значительное увеличение уловов минтая с середины 60-х гг. и сохранение
их до настоящего времени на высоком уровне во многом обусловлены техническими и
экономическими причинами и, конечно, большим спросом на продукцию из минтая (Фадеев,
1980; Chikuni, 1989). Столь мощная экспансия минтайного промысла стала возможной только
благодаря индустриализации рыболовства и разработке эффективных технологий обработки
выловленного сырья. Это бесспорно, но данный факт не снимает вопроса о том, происходил
ли одновременно с увеличением вылова и рост численности минтая. С одной стороны, вполне
логичными представляются взгляды на то, что у минтая, как и у других планктоноядных
пелагических рыб, таких, например, как сельди и сардины, должны наблюдаться весьма
характерные для них крупные флюктуации численности (Chikuni, 1989). С другой стороны,
есть много доводов за то, что и до 60-х гг. минтай был массовой рыбой во многих районах
дальневосточных морей. В качестве общих доводов в пользу взглядов о массовости минтая в
прошлые эпохи свидетельствуют, во-первых, смысл научного названия рода Theragra (Lucas,
1898), в котором подмечена важная роль его в питании тюленей, имевших высокую
численность в прошлом веке, когда был выделен этот род, а, во-вторых, непрерывный и
относительно устойчивый промысел минтая в течение многих десятилетий в водах Кореи, а
затем и Японии.
Больше данных, правда, в основном косвенных, об обилии минтая по крайней мере в 40- и
50-х" гг. текущего столетия, при этом не только в водах Кореи и Японии, но также в
Беринговом и Охотском морях. В первую очередь здесь следует назвать результаты
ихтиопланктонных работ, которые были широко развернуты в 40-50-е гг. в различных районах
дальневосточных морей. Приводимые во многих работах того периода данные об уловах
плавающей икры минтая в поверхностных слоях, например в Корейском заливе и зал. Петра
Великого (Веденский, 1949; Кагановская, 1954), а также в восточнокамчатских,
северокурильских и западнокамчатских водах (Горбунова, 1954; Полутов, Трипольская, 1954;
Мухачева, 1959; Храпкова, 1959), мало отличаются от плотности концентраций икры в этих
районах в 70-80-е гг. Именно исходя из этих данных Т.С. Расс (1953, 1955, 1956) в 50-е гг.
уверенно прогнозировал возможность организации крупного промысла минтая в
дальневосточных морях и в первую очередь в водах Камчатки. Он писал: "Запасы минтая
исключительно велики в водах Камчатки" (Рыб. хоз-во, 1956, № 9, с. 57). Дальнейший ход
событий, как это сейчас очевидно, подтвердил правильность оценок и выводов Т.С. Расса.
Перекликаются с ихтиопланктонными данными и наблюдения о случаях массовой гибели
минтая в 40-50-е гг. , когда мертвые рыбы встречались на огромных пространствах, в том
числе в водах Камчатки (Полутов, 1958).
Вполне надежной следует считать информацию, полученную в прошлые периоды при
изучении питания хищных рыб, в частности трески и палтусов. В западной части Берингова
моря минтай фигурировал как основной кормовой объект трески и палтусов в начале 50-х гг.
(Гордеева, 1952,1954). Промысел же здесь развился только в 70-е гг. Аналогичная картина в
питании палтусов и других хищных рыб наблюдалась в дальневосточных морях и в 60-е гг.
(Шунтов, 1966, 1971; Новиков, 1974).
Все изложенное, а также другие аналогичные данные однозначно свидетельствуют о том,
что минтай был в целом многочисленной рыбой, по крайней мере в течение текущего
столетия, и вряд ли для этого вида в норме вообще характерны очень резкие изменения
численности на 1 -2 порядка, как это происходит, например, у сардин. Имея в виду многочисленность минтая в допромысловый период, Н.С. Фадеев (1980) утверждал, что в азиатских
водах роста численности минтая в 60-е гг. вообще не было. Совсем иная картина, по мнению
этого автора, наблюдалась в северо-восточной Пацифике, где он допускал многократный (в
зал. Аляска более чем в 50 раз) рост запасов этого вида.* (* Работа Н.С. Фадеева (1980)
заканчивается прогнозом численности и уловов минтая на 80-е гг.: "...можно ожидать
наступления в ближайшее время периода депрессии запасов, что может усугубиться в
значительной степени высокой интенсивностью лова. Резервы для дальнейшего развития
промысла минтая к настоящему времени практически исчерпаны..." (стр. 71). Как было
показано выше, именно в 80-е гг. промысел достиг максимального уровня, что было возможно
только при очень высокой численности минтая.) Нужно заметить, что убедительных доводов в
пользу столь значительного увеличения количества минтая в восточной части ареала нет, хотя
рост запасов здесь был, по-видимому, действительно более заметным, чем в азиатских водах.
По оценкам других авторов (Булатов, 1988; Low, 1990), в середине 60-х гг. запас минтая на
восточноберинговоморском шельфе составлял 1,8-4,0 млн. т, а к началу 70-х гг. он увеличился
до 7-10 млн. т. Затем, во второй половине 70-х гг., он понизился почти до уровня 60-х гг., а в
1985 г. вновь увеличился более чем в два раза.
В зал. Аляска в 1976 г. биомасса минтая не превышала 1 млн. т, а в начале 80-х гг. она
увеличилась почти до 4 млн. т, т.е. примерно в 4-5 раз, после чего вновь заметно понизилась
(Alton, 1985; Nelson, Nunnallee, 1985; Megrey, 1989b). Биомасса нерестящихся особей составляла в 1975 г.-0,4 млн. т, 1982-2,06, в 1989 г. - 0,6 млн. т (Hollowed, Megrey, 1989). В то же
время в упомянутой выше работе Н.С. Фадеева заслуживают внимания выводы о том, что
росту численности минтая в американских водах способствовало снижение в результате
перелова потребляющих минтая хищников — палтусов и угольной рыбы. Что касается
категоричных выводов Н.С. Фадеева о стабильном уровне численности минтая в азиатских
водах, то они совершенно не согласуются с большим количеством конкретных данных,
свидетельствующих как раз об обратном. Уже в период интенсивного изучения минтая, т.е. в
70-80-е гг., для многих его популяций отмечены волнообразные изменения в запасах не менее
чем в два раза. Уверенно можно говорить и о том, что перед экспансией промысла минтая он
не занимал такого господствующего положения, как сейчас, в нектонных сообществах
эпипелагиали дальневосточных морей. Это было видно по его доле в качестве прилова при
промысле и разведке других рыб. Не фиксировались также в те годы и характерные для
последующего периода огромные и непрерывные поля его концентраций акустикой. Именно в
60-е гг. было отмечено появление серии урожайных поколений минтая у различных его
северных популяций, в том числе в Охотском и Беринговом морях (Качина, Сергеева, 1981;
Васильков, Глебова, 1984; Соколовский, Глебова, 19856; Науменко и др., 1990). В результате
увеличения численности возросла доля минтая в уловах, при этом не только в эпипелагиали и
на шельфе, но и на материковом склоне (Ильинский, 1990).
Учитывая эти и другие аргументы, одним из авторов данной книги в серии работ (Шунтов,
1985, 19866,1988а) была предложена следующая трактовка комплекса причин,
обусловливающих заметный рост количества минтая в северных водах, начиная со второй
половины 60-х гг. Появление урожайных поколений в это время вписывалось в 20-летнюю
циклику его численности, связанную с динамикой климато-океанологических и
космофизических факторов. Начавшийся в 60-е гг. промысел, изменяя структуру популяций
минтая в сторону омоложения, интенсифицировал их продукционный потенциал, а
промысловое изъятие большого количества крупных особей значительно уменьшило степень
каннибализма. Одновременно в 60-е гг. в результате слаборегулируемого промысла
произошло снижение численности не только сельдевых и окуневых стад, но также и других
промысловых объектов -камбал, палтусов, угольной рыбы, крабов, усатых китов, ластоногих.
Это обстоятельство могло уменьшить устойчивость экосистем, а также увеличить их емкость
для минтая, обладающего исключительно высоким экологическим потенциалом. Сокращение
же поголовья хищников уменьшило объемы выедания минтая. Таким образом, признавалось
важное прямое и косвенное влияние антропогенных факторов на динамику численности
минтая при сохранении в ее ходе основных контуров природной циклики.
Дальнейший ход событий по крайней мере не опроверг данной концепции, но сейчас в
связи с накоплением новых данных эта тема может быть рассмотрена более детально.
Действительно, становится все более очевидным, что многолетнюю динамику в численности
любого вида, и тем более находящегося под значительным промысловым прессом, невозможно связать с каким-то одним даже мощным фактором. Необходимо знание динамики
общей экологической ситуации, в том числе состояния климатоокеанологического и
биоценологического фона, и, конечно, структуры и состояния изучаемых популяций. Поэтому
попытки объяснить изменения в воспроизводстве и запасах рыб как результат действия
простых связей типа "численность- промысел", "численность - температура воды", "родители потомство" и т.д. выглядят убедительно лишь в некоторых случаях или на коротких отрезках
времени.
Очерчивая проблему динамики численности рыб (и, конечно, минтая) общими штрихами,
по-видимому, можно выделить следующие взаимосвязанные уровни, на которых происходит
формирование численности поколений и популяций в целом (Шунтов, 19916). Общий фон, на
котором разворачиваются события, связанные с воспроизводством и функционированием
популяций, определяют климатоокеанологические эпохи, через которые, по-видимому, могут
опосредствоваться и космогеофизические воздействия. В пределах любой эпохи (к примеру,
теплой или холодной) в конкретных районах и в конкретные годы могут появляться как
урожайные, так и неурожайные поколения, что обусловливается формированием
специфических океанологических и гидробиологических условий, что в свою очередь бывает
связано с температурными аномалиями, особенностями циркуляции вод, структурой и
распределением океанологических полей, отклонениями в фенологических явлениях и т.д.
Далее свои коррективы, зачастую решающие, вносят биоценологические факторы, которые
реализуются через внутривидовую и межвидовую конкуренцию на разных стадиях онтогенеза
за пищу, а также пресс хищников (у минтая в том числе каннибализм) . Одновременно как с
абиотическими, так и биотическими факторами работают и так называемые популяционные
факторы. Их действие носит авторегуляционный характер и осуществляется через перестройку в структуре популяций. Наконец, значительный отпечаток на ход численности и
состояние используемых промыслом популяций рыб накладывает именно промысел с его
прямым и косвенным влиянием. Таким образом, можно сказать, что динамика численности
промысловых объектов является итогом комплексного действия различных факторов—космоклимато-океанологических, биоценологичсских и антропогенных, а также многолетних
перестроек в популяциях, носящих авторегуляционный характер.
При изучении флюктуирующих видов рыб и других животных в первую очередь
обращается внимание на наличие в их динамике численности цикличности или ее элементов.
В большом количестве работ подчеркивается преимущественная роль конкретных
климатических условий, а для морских рыб также океанологических факторов. Одновременно
с этим в последнюю четверть века прочно утвердились представления о том, что циклы
численности связаны с цикличностью общих природных процессов. Именно в пределах
определяемой ими циклики функционируют внутрипопуляционные и другие механизмы регуляции численности. Все это предопределяет обязательность учета при изучении динамики
численности популяций состояния и тенденций развития окружающих их биогеоценозов.
Данные выводы были обоснованы сначала при изучении динамики численности сухопутных
животных (Максимов, 1984, 1989). Что касается рыб, то основы этих представлений были
заложены работами Г.К. Ижевского (1961, 1964) о системной организации процессов в
водоемах, т.е. о наличии системы взаимосвязанных процессов в атмосфере, гидросфере и
биосфере, регулируемых в свою очередь космогеофизическими факторами.
Наиболее перспективным в плане развития идей Г.К. Ижевского, по-видимому, является
учет при изучении динамики численности рыб атмосферных макропроцессов, в том числе
атмосферных циркуляционных эпох. Данное обстоятельство связано с тем, что при выделении
эпох в конечном счете суммируется, а следовательно в какой-то степени учитывается,
комплексное воздействие и взаимодействие многих как земных, так и космофизических
факторов (Солянкин, 1979). В отношении дальневосточных морей и обитающих в них рыб эти
подходы развивались в работах по лососям, сельди, минтаю, иваси и другим рыбам (Бирман,
1973, 1985; Давыдов, 1975, 1984, 1986; Шунтов, Васильков, 1982; Васильков, Глебова, 1984;
Шунтов, 1986а; Davydov, 1989).
В работах И.В. Давыдова с системных позиций делается попытка обосновать однофазность
циклических изменений океанологического режима на значительной площади
дальневосточных морей. Как суммирующий показатель процессов в пределах атмосферных
эпох при этом выделяются теплые и холодные периоды. Смена теплых и холодных периодов в
дальневосточных морях, по И.В. Давыдову, происходит в результате изменения типа зимнего
развития атмосферных процессов в тихоокеанском секторе северного полушария.* (* В
работах И.В. Давыдова при классификации режима вод на "теплый" и "холодный" типы за
индикатор комплекса гидрометеорологических условий приняты отклонения температуры
воды в ядре холодного промежуточного слоя. При этом теплосодержание холодного
промежуточного слоя в Беринговом и Охотском морях на весь год определяется процессами,
происходящими в холодный период года.) Основополагающее значение здесь имеет динамика
положения дальневосточной ложбины, влияющей на структуру термобарического поля над
северо-западной частью Тихого океана. Весной в теплые годы ложбина смещена на Охотское
и Берингово моря, а гребень северотихоокеанского максимума - к востоку в направлении
Аляски. В холодные годы ложбина занимает западное положение, т.е. сдвинута на окраину
азиатского материка, а гребень направлен на западную часть Берингова моря. В теплые годы
увеличивается количество циклонов, выходящих на Японское море, северную часть
Охотского моря, в район Алеутских островов и зал. Аляска. В холодные годы в связи с
хорошей развитостью сибирского антициклона пути континентальных циклонов отжимаются
южнее и проходят через южную часть Охотского моря и южную часть Камчатки.
Центр алеутского минимума в теплые годы формируется над зал. Аляска, а в холодные - к
юго-востоку от Камчатки. Пожалуй, важнейшим следствием описанных различий в
синоптических ситуациях для успешности воспроизводства многих видов рыб, в том числе
некоторых популяций минтая, должно быть изменение интенсивности притока в Охотское и
Берингово моря вод из океана (для этих морей океанские воды являются теплыми) —
усиление в теплые годы, ослабление в холодные. В Японском море в годы усиления
циклонической деятельности происходит усиление теплого Цусимского течения.
И.В. Давыдов подчеркивал, что для основных форм атмосферной макроциркуляции в
тихоокеанском секторе Северного полушария характерны 5-6-, 11-и 22-летние ритмы, которые
могут влиять на циклические изменения океанологических условий и промысловую продуктивность. Важнейшей исходной причиной указанных циклик, по мнению этого автора,
являются аналогичные ритмы солнечной активности. При этом особое значение в
многолетних изменениях условий воспроизводства, а следовательно и численности рыб,
придавалось 22-летней цикличности солнечной активности. По мнению И.В. Давыдова, переломы кривой, характеризующей 22-летние колебания, происходят в эпохи максимумов 11летних солнечных циклов. Максимумам четных 11-летних циклов (№ 14- 1905 г., № 16- 1927
г., № 18- 1947 г., №20 - 1969 г., № 22 - 1991 г.) соответствуют минимумы, а максимумам
нечетных циклов (№15 -1917 г., № 17 -1937 г., № 19 -1959 г., №21 - 1980 г.) - максимумы
геомагнитной возмущенности Земли. При увеличении возмущенности магнитного поля (от
максимумов четных 11-летних солнечных циклов) алеутская депрессия смещается к западу, из
чего следует, что над дальневосточными морями преимущественное развитие получают
барико-циркуляционные процессы, характерные для холодных лет. При снижении
возмущенности магнитного поля (от максимумов нечетных 11-летних солнечных циклов)
алеутская депрессия смещается к востоку и над дальневосточными морями формируются
барико-циркуляционные процессы, характерные для теплых лет. Последний перелом в 22летней цикличности климата от холодной к теплой эпохам произошел в 1980-1982 гг.
(максимум нечетного 21-го цикла). Эта эпоха, по-видимому, завершается (или завершилась) в
настоящее время (максимум четного 22-го цикла), после чего, по-видимому, должны получить
развитие климато-океанологические процессы, характерные для холодных периодов.
Климатические ритмы короткой и средней продолжительности действуют в пределах
циклики более крупного масштаба длительностью в несколько десятков лет. В упомянутых
выше работах И.В. Давыдова эти ритмы связываются с вековыми циклами солнечной
активности. При этом предполагается, что переломы в климатических процессах происходят
при переходе через средний многолетний уровень и после эпохи минимума векового цикла. В
зависимости от длительности векового цикла могут формироваться циклы длительностью от
40 до 60 лет. В текущем столетии такие переломные моменты возникали в цикле № 15 (19131923 гг.), после чего наступила эпоха потепления, продолжавшаяся до очередной перестройки
в середине 30-х гг. (цикл № 17 - 1933-1943 гг.). Далее до конца 60-х гг. преимущественное
развитие получали атмосферные процессы, характерные для холодных лет. В середине 70-х гг.
(с начала цикла №21 -1976-1986 гг.) произошел очередной перелом в сторону потепления,
который должен был продолжаться до векового минимума солнечной активности (конец 80-х
— начало 90-х гг.).
Таким образом, на начало - середину 90-х гг. приходится перелом и 22- и 40-60-летних
циклик, при этом в обоих случаях в сторону похолодания, а наложение их должно усилить
эффект климатических, океанологических и биологических следствий.
Влияние космофизических сил опосредствуется в пределах выделенных эпох, по И.В.
Давыдову, через повторяемость различных типов меридиональной циркуляции атмосферы.
Реальный ход событий по крайней мере в течение части периодов текущего столетия как
будто в общих чертах подтверждает концепцию И.В. Давыдова. Хотя возможны, повидимому, и несколько иные трактовки формирования выделенных этим автором теплых и
холодных периодом. Есть, например, мнение о том, что два крупных потепления в текущем
столетии (20-30- и 70-80-е гг.) были связаны с преобладанием в эпохи пониженного уровня
векового солнечного цикла зональных форм атмосферной циркуляции (Шунтов, Васильков,
1982; Шунтов, 1986а).
Конкретные данные о волнах численности некоторых массовых промысловых рыб
северной части Тихого океана, судя по всему, действительно вписываются в выделенные И.В.
Давыдовым эпохи. Так, появление в 60-х гг. мощных поколений у некоторых популяций
минтая, в том числе у наиболее крупных северо-восточноохотоморской и
восточноберинговоморской, и, напротив, понижение воспроизводства в 70-е гг. соответствует
общим контурам теплого (60-е гг.) и холодного (70-е гг.) периодов в 22-летнем цикле
динамики климато-океанологических условий. Имея это в виду, сейчас тем не менее можно
сказать, что реальная картина процессов в атмосфере, гидросфере и биосфере более сложная и
даже неоднозначная. Реальное развитие океанологических условий, что в конечном счете
отражается на эффективности воспроизводства гидробионтов, должно зависеть от
суммирования волн различной периодичности, при этом связанных не только с цикличностью
солнечной активности, но и многолетнего лунного прилива. Все это должно накладываться на
свойственные атмосфере и океану автоколебательные процессы. Известно также, что эффект
влияния космогеофизических сил на океан и атмосферу бывает неоднозначным и при
различных состояниях системы океан - атмосфера (Солянкин, 1980). Что касается динамики
численности рыб, то отпечаток, иногда решающий, на указанные циклики, как уже
отмечалось, могут накладывать и другие факторы, например, биоценологические,
популяционные и антропогенные.
И.В. Давыдов (1986), подчеркивая однофазность развития океанологического режима на
значительной площади дальневосточных морей, тем не менее обращал, например, внимание
на то, что в периоды потепления в Японском море и северо-восточной части Тихого океана
температура воды у океанского побережья Японии снижалась. Накопленные ряды
наблюдений позволяют привести и другие примеры такого рода. Так, в период с 1960 по 1983
г. в Беринговом море с усилением в 11-летних циклах солнечной активности деловитость
снижалась, а в Охотском море - повышалась. Особенно четко противофазность наблюдалась в
экстремальные годы. Однако после 1983 г. ледовые процессы в обоих морях развиваются по
типу теплых и средних лет (Хен, 1991; Khen, Glebova, 1990).
Выше уже подчеркивались замеченные некоторыми авторами случаи одновременного
повышения или снижения численности различных популяций минтая. Кстати, и И.В. Давыдов
(1984) писал об однонаправленном изменении численности восточноохотоморского минтая и
минтая северо-восточной части Японского моря (попутно заметим, что так было только в 6070-е гг.). Между прочим, примеры совпадений такого рода вообще могут произвести
впечатление. Во второй половине 70-х гг., например, появилась серия урожайных поколений у
минтая в Корейском заливе, в западной и восточной частях Берингова моря, в северовосточной части Охотского моря, в зал. Аляска, зал. Петра Великого и зал. Функа. Особенно
выделялось в ряде районов поколение 1978 г. Такие случаи привлекают внимание и казалось
бывают основание говорить о единстве или сходстве причин этих совпадений в различных,
нередко весьма отдаленных, районах. Тем не менее подобные совпаде ния не следует
переоценивать. Как было ранее показано одним из авторов настоящей книги на примере
субтропического комплекса рыб северной Пацифики (Шунтов, Васильков, 1982), в связи со
спецификой условий в конкретных районах у близких и идентичных видов или популяций не
менее вероятны как совпадения, так и противофазность динамики численности.
Аналогичная картина наблюдается и у различных популяций минтая. Во второй половине
60-х гг., например, появилась серия урожайных поколений в западнокамчатских водах
(Качина, Сергеева, 1981), в восточной части Берингова моря (Соколовский, Глебова, 19856;
Булатов, 1988; Lloid, Davis, 1989), в Татарском проливе (Зверькова, 19816) и у восточного
побережья Камчатки (Антонов, 1991). В то же время в Корейском заливе (Ким Ри Хан материалы советско-корейской смешанной комиссии по рыболовству, 1987), в зал. Петра
Великого (Гаврилов, Безлюдный, 1986) и в западной части Берингова моря (Балыкин, 1990;
Науменко и др., 1990) в данный период нарождались только неурожайные поколения минтая.
В первой половине 70-х гг. в западно-камчатском районе, восточной части Берингова моря и
зал. Аляска появлялись в основном неурожайные поколения, что было одной из важнейших
причин (также введение экономических зон) снижения уровня промысловых уловов в двух
первых из перечисленных районов. В то же время в этот период воспроизводство минтая было
эффективным в Корейском заливе, западной части Берингова моря и в восточнокамчатском
районе. Наиболее явно синхронность в воспроизводстве минтая в различных районах
проявилась во второй половине 70-х гг. Этот период был временем урожайных поколений в
Корейском заливе, западной и восточной частях Берингова моря, северо-восточной части
Охотского моря и зал. Аляска. Низкую численность во второй половине 70-х гг. имели
поколения минтая в восточнокамчатских водах и, может быть, еще у некоторых южных
популяций. В 80-е гг. вновь более резко обозначилась разнонаправленность в динамике
появления поколений с различной урожайностью. Ниже при характеристике современного
статуса численности различных популяций на этом остановимся подробнее. Здесь же
сошлемся на генерализованную схему (рис. 130), которая наглядно показывает большую
пестроту в появлении урожайных поколений минтая в разных районах при наличии в
определенные периоды и совпадений в некоторых из них. Если иметь в виду совпадения и
конкретные годы, то можно назвать, по-видимому, всего один фактор, действие которого
может быть однонаправленным в разных районах, при этом значительно различающихся по
климато-океанологическим условиям. Таким фактором является интенсивность вертикального
перемешивания вод под влиянием циклонической деятельности. При частых штормах в
период размножения минтая реальна повышенная гибель икры от механических повреждений.
Для личинок в таких ситуациях ухудшение условий должно быть связано с нарушением
стратификации поверхностных вод, от которой зависит формирование подповерхностных
выростных слоев. Кстати, весной 1978 г., когда у большинства северных популяций минтая
появилось весьма урожайное поколение, траектории циклонов проходили по более южным
районам. В связи с этим в Охотском и Беринговом морях во время размножения минтая было
меньше штормов и, следовательно, менее выраженным было ветровое перемешивание. На рис.
130 также видна повторяемость в появлении урожайных поколений во всех без исключения
районах, но в то же время нет никаких оснований ни в одном случае говорить о строгой
периодичности в динамике численности минтая. Впрочем, по большинству его популяций и
ряды наблюдений не имеют достаточной продолжительности для детальных суждений о
долгопериодной изменчивости численности.
Рис. 130. Периоды появления урожайных и неурожайных (пунктир) поколений у различных
популяций минтая:1 - Корейский залив, 2 - воды юго-западного побережья Хоккайдо, 3 - зал.
Петра Великого, 4 - воды юго-западного побережья Сахалина, 5 - зал. Аляска, 6 восточнокамчатский район, 7 - олюторско-камчатский район, 8 - северо-восточная часть
Охотского моря, 9 - восточная часть Берингова моря
Самый большой ряд промысловой статистики имеется по водам Кореи, и эти данные
подтверждают только что сформулированный вывод. Судя по статистике промысла
(Кагановская, Тян Ир Хан, 1962; Gong, Zhang, 1986), кроме двух периодов появления
урожайных поколении после 1950 г. (рис. 130) в текущем столетии было еще два таких
периода - примерно в 1910-1915 гг. и в 1935-1940 гг. Первый из них пришелся на холодную
эпоху в 22-летней циклике по И.В. Давыдову (от пика солнечного цикла N 14), а второй захватил и теплую и холодные эпохи середины - конца 30-х гг. Нет строгого соответствия в
появлении всех четырех в этом столетии подъемов численности минтая в Корейском заливе с
описанными выше 40-60-летними циклами. Все это дополнительно подтверждает вывод о
корректирующем действии многих других факторов и в первую очередь связанных с
конкретными местными условиями.
Рис. 131. Динамика численности поколений минтая и некоторых климатоокеанологических и гидробиологических факторов в Корейском заливе: 1 - поколения минтая,
2 -личинки зоопланктона, шт./м3; 3 — время массового развития зоопланктона (3,1 — март, 4,1
- апрель), 4 - число зимних дней, 5 - аномалии температуры воды
При изучении динамики численности различных популяций минтая делалось много
попыток обосновать формирование урожайности его поколений действием конкретных
климатоокеанологических и гидробиологических факторов. Некоторые из этих попыток
представляются нам вполне удачными и как будто неплохо объясняют закономерности
появления поколений различной мощности. Весьма показательно в этом смысле выглядит,
например, ход некоторых процессов в том же Корейском заливе (рис. 131). Минтай здесь
размножается в осенне-зимние месяцы, а выклев личинок и переход их на самостоятельное
питание происходит в конце зимы - начале весны. Оба периода появления урожайных
поколений в 50-80-е гг. пришлись на теплые и короткие зимы (рис. 130). В такие периоды
раньше начинается весенняя вспышка зоопланктона и ко времени перехода личинок минтая на
внешнее питание в пелагиали уже много ранних стадий зоопланктеров, являющихся для них
пищей. Замечено, что в динамике вылова минтая в Корейском заливе и зал. Хияма,
расположенном у юго-западного побережья Хоккайдо, в текущем столетии наблюдалась
синхронность (Maeda et al., 1989). Нерест в последнем районе происходит также в зимние
месяцы поэтому есть основание для предположения о сходных механизмах формирования
здесь урожайных поколений. В некоторой степени это подтверждают наблюдения Л.М.
Зверьковой (19816) за воспроизводством минтая у юго-западного побережья Сахалина, где
находится
северная
периферия
репродуктивной
части
зимнеразмножающейся
западнохоккаидской популяции. В рассматриваемый 16-летний отрезок времени урожайные
поколения обычно появлялись в годы с повышенным теплосодержанием вод (рис. 132). Л.М.
Зверькова вполне обоснованно не связывает отмеченную зависимость с прямым действием
температуры воды на икру минтая. Основополагающее значение она придает тому, что
повышение температуры воды вызывается усилением Цусимского течения, что
сопровождается преимущественным поступлением вод в Татарский пролив. При такой
ситуации в Татарский пролив переносятся и ранние стадии минтая, что считается для него
благоприятным фактором. В холодные годы, когда усиливается перенос вод из Татарского
пролива, по-видимому, происходит широкий разнос икры и личинок минтая по северной части
моря, что не способствует появлению урожайных поколений.
Рис. 132. Изменение температуры воды (I) и численности минтая (2) у юго-западного
побережья Сахалина (Зверькова, 19816)
Синхронность кривых на рис. 132 весьма показательна. Но кроме фактора направленности
и интенсивности разноса икры и личинок в данном районе несомненно играла роль и
обеспеченность личинок пищей, что в свою очередь должно было зависеть от сроков и
масштабов весеннего развития планктона. Судя по всему, как и в Корейском заливе, здесь при
формировании урожайности поколений просматриваются аналогичные связи с
фенологическими процессами в планктонных сообществах во время размножения минтая. По
наблюдениям с 1952 по 1973 г. на стандартном разрезе (47° 08' с.ш.) продуктивность вод у
юго-западного побережья Сахалина увеличивалась в периоды повышения их теплозапаса
(Федотова, 1975, 1984). Кроме того, в теплые годы (например, в 1955-1959, 1962, 1963 и 1965)
вспышка планктона начиналась раньше - в конце зимы или начале весны. Таким образом, есть
серьезные основания предполагать лучшую обеспеченность в теплые годы переходящих на
активное питание личинок минтая.
Необходимо, однако, заметить, что предложенный Л.М. Зверьковой механизм
формирования урожайности поколений минтая, по-видимому, работал только для
рассмотренного ею отрезка времени. В последние 15 лет репродуктивная часть ареала
западнохоккайдской популяции в основном ограничивалась водами Хоккайдо. В эти годы, а
они были эпохой теплолюбивой сардины иваси, Цусимское течение работало, конечно, не
менее интенсивно, чем в 50 и 60-е гг. В то время, когда ослабло воспроизводство минтая у
юго-западного побережья Сахалина, сохранилось (или усилилось) размножение весенней
популяции в северной части Татарского пролива, по существу, не изучавшейся в 50-60-е гг.
Довольно неопределенными, с точки зрения знания механизмов действия конкретных
фоновых характеристик на успешность воспроизводства, выглядят представления
относительно минтая зал. Петра Великого. В плане долгопериодной цикличности как будто
подтверждаются предположения ряда авторов (Гаврилов, Безлюдный, 1986; Зуенко, 1987) о
том, что численность минтая выше бывает в холодные эпохи. В то же время, согласно этим же
авторам, в пределах эпох урожайные поколения минтая чаще формируются в теплые годы.
Предлагаемые при этом механизмы влияния на размножение минтая теплых и холодных лет и
периодов не выглядят убедительными, более того, они не подкрепляются какими-либо
доказательствами. Так, Ю.И. Зуенко (1987) особое значение придает температуре в верхних
слоях глубинных вод. В то же время хорошо известна связь ранних стадий минтая с верхними
слоями моря. Г.М. Гаврилов и A.M. Безлюдный (1986) упор делают на лучшую выживаемость
икры и личинок в зависимости от конкретных значений температуры воды, но каких-либо
расчетов не приводят. Упомянутые выше авторы говорят о конкуренции минтая в теплые
эпохи с мигрирующими на север южными пелагическими рыбами (в первую очередь иваси). В
принципе это возможно, но и здесь необходимы соответствующие расчеты как емкости вод
зал. Петра Великого по кормовым ресурсам, так и степени их выедания. Таких данных в
настоящее время нет.
При анализе динамики численности минтая зал. Петра Великого, как и в отношении минтая
Татарского пролива, важно учитывать наложение областей распространения популяций
осенне-зимнего и весеннего нереста. Трудно ожидать, что динамика численности и факторы,
ее обусловливающие, у этих популяций должны быть идентичными. Довольно интенсивный
осенне-зимний нерест минтая в зал. Петра Великого в последние 40 лет наблюдался только до
1960 г. В те годы высокую численность имела корейская популяция минтая, к которой скорее
всего относится и осенне-зимняя группировка зал. Петра Великого. Этот подъем численности
был обусловлен серией урожайных поколений, появившихся в начале 50-х гг. (см. рис. 130). В
70-е гг. воспроизводство корейского минтая было также эффективным, однако заметного
оживления осеннего нереста в зал. Петра Великого не произошло. Все это еще раз
свидетельствует о том, что закономерности динамики численности минтая зал. Петра
Великого и особенно механизмы формирования здесь урожайности поколений во многом
остаются неизвестными. Из других южных популяций минтая в контексте анализируемой
темы заслуживают внимания результаты наблюдений в зал. Функа у южного побережья
Хоккайдо (Maeda, 1986; Nakatani, 1988). В отличие от всех рассмотренных выше популяций
Японского моря, воспроизводство этой популяции усиливается в связи с интенсификацией
холодного течения. Урожайные поколения минтая в зал. Функа, где он размножается в зимний
период, появляются в годы раннего вторжения в залив ветви течения Ойясио, воды которого
заменяют здесь более соленые и теплые воды Сангарского течения. При таких ситуациях
создаются условия для вспышки (увеличивается количество копеподитов) планктона. Замече-
но также, что, как правило, через четыре года после таких ситуаций наблюдается увеличение в
водах южного побережья Хоккайдо уловов минтая.
Неоднократно делались попытки обосновать механизмы формирования урожайности
поколений и у северных популяций минтая. Так, О.А. Булатов (1988) факт несомненной
цикличности в появлении поколений высокой численности у восточноберинговоморского
минтая связывает с положительными аномалиями температуры воды, которые отмечаются в
годы максимумов солнечной активности. Как видно из рис. 133, заимствованного из работы
О.А. Булатова*, (* В данной статье утверждалось, что в 1987-1989 гг. произойдет рост
численности восточноберинговоморского минтая до высокого уровня, характерного для
середины 80-х гг. В действительности в эти годы происходило быстрое снижение количества
минтая. О том, что потепление Берингова моря способствует увеличению численности
поколении минтая, пишут также С.Н. Родионов и А.С. Кровнин (1991). Однако эти авторы
обоснованно допускают, что помимо температуры здесь могут играть роль и другие факторы,
а сама температура может в данном случае служить лишь индикатором комплекса условий.) в
появлении урожайных поколений после 1965 г. действительно наблюдалась цикличность,
аналогичная периодичности в динамике солнечной активности и ходе температурных
аномалий. Но видно и то, что как при положительных, так и при отрицательных аномалиях
температуры, а также при различных уровнях солнечной активности появлялись и урожайные
и неурожайные поколения минтая. Несколько ранее о связи повышенной численности
поколений восточноберинговоморского минтая с потеплениями писали А.С. Соколовский и
С.Ю. Глебова (19856). Суть этой связи, по их мнению, состоит в том, что в теплые годы
раньше и сильнее развивается планктон, служащий пищей личинкам и молоди минтая. Эти
авторы, не имея конкретных данных, ограничились только что сформулированным
предположением.
Рис. 133. Солнечная активность, средняя температура воды и численность поколений
восточноберинговоморского минтая: 1— числа Вольфа, W (май), 2 —средняя температура
воды в слое 0-100 м, То (июль), 3 — численность рыб в возрасте 5 лет, N (млрд. шт.) (Булатов,
1988)
Оценивая тот же ряд наблюдений, Г.В. Хен (1987) пришел к выводу о том, что урожайность
поколений минтая не связана ни с одним из рассмотренных им океанологических факторов
(ледовитость, температура, положение границы холодных вод), объясняя это тем, что температура воды в восточной части Берингова моря даже в экстремальные годы не выходит за
пределы аномальных значений для минтая. Столь явная противоречивость оценок различных
авторов влияния океанологических факторов на воспроизводство минтая свидетельствует о
сложности явления. При этом особенно любопытно то, что в 80-е гг., когда в Беринговом море
было особенно тепло (Хен, 1991), при размножении большого количества производителей
почти не появлялись высокоурожайные поколения минтая. Все это наводит на мысль о
дополнительном действии других факторов, в том числе биотических. Что касается конкретных океанологических ситуаций, то в этом смысле большой интерес представляют
наблюдения за выростными слоями минтая на восточноберинговоморском шельфе Берингова
моря в смежные 1978 и 1979 гг., а также 1971и1972 гг. (Bailey et al., 1986). 1978 и 1979 гг.
были теплыми и в целом сходными по гидрологическому фону. Но весной 1978 г., в связи с
меньшим ветровым перемешиванием и более сильным распреснением поверхностного слоя,
был хорошо выражен подповерхностный выростной слой. В разделе о размножении минтая
уже отмечалось, что выростные слои формируются весной на глубинах от 10 до 30-40 м.
Выше них располагаются теплые с низкой плотностью воды, а ниже -более плотные
холодные. Для выживания концентрирующихся в выростных слоях личинок минтая очень
важно наличие здесь плотных скоплений науплий копепод и, напротив, небольшое количество
хищников, в том числе хищного планктона (Nishiyama et al., 1986). Поколение минтая,
рожденное в 1978 г., было очень урожайным, что, кстати, проявилось в его доминировании в
уловах во второй половине 80-х гг., в том числе в нейтральных водах центральной части моря.
В 1979 г. в связи с затяжной весной и более сильным ветровым перемешиванием выростной
слой был размыт, поэтому комплекс условий, благоприятных для личинок, не сформировался.
В результате при нересте большого количества производителей в этом году появилось
неурожайное поколение. В работе Бэйли с соавторами (Bailey et al., 1986) аналогичным
образом сравниваются два смежных холодных 1971 и 1972 гг. В 1972 г. весеннее ветровое
перемешивание было значительно меньше, чем в 1971 г. Именно в этом году, как и в 1978,
появилось высокочисленное поколение минтая. Поколение 1971 г. было малоурожайным.
Западноберинговоморский минтай, с точки зрения представлений о механизмах влияния
конкретных океанологических факторов на эффективность его размножения, изучен вообще
слабо. Считается, что "минтайные периоды" в олюторско-карагинском районе совпадают с
периодами потеплений (Балыкин, 1990; Науменко и др., 1990). Однако по аналогии с другими
районами можно уверенно говорить о более сложных зависимостях и комплексном
воздействии на процесс формирования урожайности поколений различных факторов.
Несколько версий высказывалось об океанологических механизмах появления поколений
различной мощности у минтая северо-восточной части Охотского моря. Т.Ф. Качина и Н.П.
Сергеева (1981) утверждали, что воспроизводство минтая усиливается в холодные годы, когда
икра и личинки сносятся в южном направлении в места, более богатые планктоном. В теплые
годы, по их мнению, икра и личинки минтая попадают в более бедные планктоном северные
воды. Выводы Т.Ф. Качиной и Н.П. Сергеевой не подтверждаются не только фактическими
данными о динамике численности минтая, но и информацией о гидробиологической ситуации
в различных районах северо-восточной части Охотского моря. Как было показано в
предыдущей главе, воды у северо-западного побережья Камчатки по продукции зоопланктона
превосходят, по существу, все другие районы Охотского моря. Менее благоприятной в этом
смысле выглядит ситуация у юго-западного побережья Камчатки.
Судя по всему, ближе к истине были выводы И.В. Давыдова (1984), который объяснял
более эффективное воспроизводство минтая в западнокамчатском районе в теплые периоды в
связи с усилением поступления в такие периоды океанских вод вдоль Камчатки на север, что
должно способствовать переносу икры в более продуктивные, по его мнению, северные воды.
Однако и в этом случае нельзя не обратить внимание на то, что как в теплые, так и в холодные
годы в Охотском море появлялись урожайные и неурожайные поколения минтая. На этом
основании можно утверждать, что минтай северо-восточной части Охотского моря не должен
в принципе отличаться от других рассмотренных выше популяций данного вида. Здесь, повидимому, также могут накладывать решающий отпечаток на урожайность поколений не-
которые конкретные факторы, характеризующие структуру и фенологию развития
гидрологического и гидробиологического окружения минтая во время его размножения. В
частности, в некоторые годы вдоль западнокамчатского шельфа в начале лета отмечались, как
и на востоке Берингова моря, подповерхностные выростные слои, в которых концентрировалось большое количество личинок минтая. Такая картина наблюдалась, например, в
1988 г., когда, кстати, появилось урожайное поколение минтая. В некоторой степени
подтверждением важности наличия стратификации вод в местах концентраций личинок
минтая являются выводы В.П. Василькова и С.Ю. Глебовой (1984), которые показали, что для
появления урожайного поколения помимо потепления необходимо отсутствие значительных
внутрисезонных скачков температуры и штормов, вызываемых циклонами и антициклонами.
Эти авторы обнаруженную закономерность объясняют двумя обстоятельствами. Во-первых,
они обращают внимание на возможность значительной гибели икры от механического
воздействия во время штормов. Во-вторых, температура верхних слоев, в которых
скапливаются икра и личинки, может резко понижаться в связи со штормовым перемешиванием. Этот факт имеет особое значение в связи с тем, что развитие икры в северо-восточной
части Охотского моря происходит при температуре, оптимальной по верхнему пределу, но
низкой по нижнему. Данные интерпретации не противоречат представлениям, а точнее,
согласуются с выводами о важности для личинок минтая выростных слоев, формированию
которых должны способствовать тихие погоды.
Из краткого обзора имеющейся информации и представлений о зависимости динамики
численности различных популяций минтая от циклических изменений климата, типов
гидрологических сезонов и фенологии океанологических и гидробиологических сезонов
видно, что ни в одном случае не наблюдается четкой картины и представляется возможным
говорить лишь об общих контурах несомненно существующих здесь причинно-следственных
связей, но при этом чаще всего только на определенных отрезках времени. Впрочем, здесь нет
неожиданностей, и в начале настоящего раздела уже говорилось о том, что на процесс
формирования численности поколений свой отпечаток накладывают и факторы другого рода,
в первую очередь биотические.
В настоящее время для большинства популяций минтая убедительно показано, что при
высоком уровне численности производителей редко появляются мощные годовые классы
потомства. А получаемые при анализе соотношений "родители - потомство" кривые
воспроизводства в общем соответствуют известным кривым Рикера. Это обстоятельство
однозначно свидетельствует о том, что при достижении минтаем высокого уровня
численности в действие может вступать фактор плотности, связанный в свою очередь с
ограниченностью экологической емкости среды. Это, в частности, показано для минтая
Татарского пролива (Зверькова, 19816), зал. Аляска (Hollowed, Megrey, 1989), восточной и
западной частей Берингова моря (рис. 134-136) и северо-восточной части Охотского моря
(рис. 137). По мнению О.Г. Золотова с соавторами (1988), у восточнокамчатской и
западноберинговоморской популяций минтая при наблюдавшихся значениях нерестового
запаса численность пополнения находилась в пропорциональной зависимости от количества
родителей. Следовательно, для данных популяций было нехарактерно наличие каких-либо
лимитирующих факторов, связанных с плотностной регуляцией. Упомянутые авторы
объясняют это тем, что в 70-80-е гг. нерестовый запас западноберинговоморской и
восточнокамчатской популяций не достигал критического уровня. На наш взгляд, вряд ли
данные популяции в принципе отличаются в этом смысле от других. Не исключено, что
полученная О.Г. Золотовым с соавторами (1988) картина связана с недостаточной
качественностью используемых для расчетов проб. И, кстати, как видно из рис. 136, кривая
воспроизводства у западноберинговоморского минтая (ее автор П.А. Балыкин - один из
соавторов статьи О.Г. Золотова и др., 1988) никак не свидетельствует о прямо
пропорциональной зависимости между- родителями и потомством. Напомним также, что в
настоящее время имеются некоторые данные, свидетельствующие об ограниченности
трофической емкости Олюторского и Карагинского заливов для планктоноядных рыб, и
получены ориентировочные максимально возможные величины биомассы рыб в этих районах
(Шунтов и др., 1988а; Науменко и др., 1990).
Рис. 134. Соотношение пополнения и производителей у восточноберинговоморского
минтая (Bailey et al., 1986). Пунктиром показаны средние значения численности и биомассы
Рис. 135. Соотношение пополнения и производителей у восточноберинговоморского
минтая (Материалы международной рабочей группы по ресурсам минтая, 1991 г.). Типы лет: т
— теплый, х — холодный, с — средний
Плотностная регуляция численности, с одной стороны, может усилить выраженность волн
численности минтая. При чередовании периодов с различными условиями воспроизводства
могут регулярно наблюдаться следующие ситуации. В благоприятные для размножения годы
естественно ожидать появление урожайных поколений, которые должны через несколько лет
обусловить увеличение запаса половозрелых рыб. Опять же реально, что в связи с
цикличностью климато-океанологических условий размножение этих высокочисленных
производителей придется уже на неблагоприятный по абиотическим условиям период. В
таком случае плотностной фактор должен усилить действие неблагоприятных климатоокеанологических и других условий. В противоположной ситуации малочисленные
производители при очередной смене условий воспроизводства в благоприятном направлении
и отсутствии действия из-за невысокой численности фактора плотности имеют возможность
оставить высокочисленное потомство. Наблюдающиеся волны численности у всех популяций
минтая свидетельствуют в пользу того, что описанные сценарии действительно происходят.
Рис. 136. Соотношение пополнения и производителей у западноберинговоморского минтая
(Материалы международной рабочей группы по ресурсам минтая, 1991 г.).
Рис. 137. Соотношение пополнения и производителей у восточноохотоморского минтая
(Золотев и др., 1988).
С другой стороны, плотностной фактор, обусловленный внутривидовой конкуренцией,
может в некоторой степени нарушить ожидаемый ход численности. Например, в 80-е гг. в
восточной части Берингова моря преобладали теплые типы лет, которые считаются в общем
благоприятными для размножения минтая. В данный период на высоком уровне находился и
запас производителей. В то же время в это десятилетие появлялись в основном неурожайные
поколения минтая.
Включение в анализ динамики численности минтая фактора плотностной регуляции,
связанной с внутривидовой конкуренцией, тем не менее лишь в некоторой степени проясняет
сложную картину формирования урожайных поколений и волн его численности. Обратимся к
той же восточноберинговоморской группировке минтая, изученной лучше многих других
популяций. В 60-80-е гг. наиболее высокую численность здесь имели поколения 1965, 1972 и
1978 гг. (см. рис. 135). В первом случае урожайное поколение появилось при низком уровне
запаса производителей, во втором - при очень высоком, в третьем - при среднем. При этом
1965 и 1978 гг. были теплыми, а 1972 - холодным. Очевидно поэтому наложение здесь помимо
рассмотренных и других факторов.
Напомним, что плотностная регуляция связана не только с внутривидовой конкуренцией,
но также с каннибализмом и межвидовой конкуренцией за пищу. Даже при умеренных, по
нашим оценкам, масштабах каннибализм при определенных условиях должен накладывать заметный отпечаток на величину пополнения минтая. При модельных расчетах влияния
выедания собственной молоди на динамику биомассы выявлен период естественных
колебаний, равный примерно 12 годам (Левасту, Ларкинз, 1987). Механизм этой циклики
представляется следующим образом: при высокой численности крупных рыб (каннибалов)
усиливается пресс на молодь, что приводит к уменьшению ее численности. После того как
многочисленные поколения старшевозрастных групп исчезают из стада, а более молодые
немногочисленные возрастные группы достигают старших возрастов, масштабы хищничества
уменьшаются, что способствует появлению высокочисленных поколений минтая. Промысел,
изымая крупных рыб, уменьшает таким образом объемы выедания молоди, и это также
должно сказываться на величине потомства. Следовательно, каннибализм действует
однонаправленно с плотностной регуляцией, связанной с внутривидовой конкуренцией за
пищу. При высокой численности родителей и потомства этот фактор работает на снижение
численности, а при низкой - по крайней мере не препятствует росту количества минтая. Но,
как и другие факторы, каннибализм не может рассматриваться в качестве постоянной и
основополагающей причины, от чего в решающей степени зависит ход динамики
численности. Так, в восточной части Берингова моря, где имеется некоторый ряд наблюдений
за выеданием минтаем собственной молоди, в 1972 и 1982 гг. при сильном каннибализме
появились урожайные поколения, при невысокой степени выедания молоди в 1977 и 1981 гг. неурожайные.
Напряженность внутривидовых пищевых отношений у минтая, как и у других рыб, зависит
не только от численности (на разных стадиях онтогенеза), но также от объема кормовых
ресурсов и структуры кормовой базы, в свою очередь подверженных изменчивости.
Например, кормовая обеспеченность личинок минтая может быть уменьшена в результате
выедания ранних стадий планктона хищным планктоном. Некоторые данные на этот счет
были получены нами при изучении реальной продукции планктонных сообществ Охотского и
Берингова морей (Шунтов, Борец, Дулепова, 1990а, б). В реальной продукции планктонного
сообщества, как известно, учитывается выедание планктона хищным планктоном. В
предыдущей главе (табл. 48, приложение 23) было показано, что в летние периоды
рассматриваемого ряда лет реальная продукция в Охотском море высокие значения имела в
1986 и 1988 гг. Судя по осенним данным, такая же картина наблюдалась в 1985 г. В эти годы
при высокой продукции мирного планктона было меньше выражено выедание ее хищным
планктоном. По-видимому, особенно важной для минтая оказывается гидробиологическая
ситуация в водах северо-западного побережья Камчатки, где концентрируется значительная
часть личинок и мальков минтая. Например, продукция мирного планктона здесь летом в 1986
и 1988 гг. составила соответственно 1591 и 2699 г/м2, продукция сообщества 1301 и 1742 г/м2,
что было на порядок выше, чем в смежные годы. К сожалению, нет сравнимых данных за
летний период 1985 г., но осенью этого года реальная продукция в северо-западнокамчатском
районе была минимум в три раза выше, чем в смежные годы. Только в эти годы (1985, 1986,
1988) в северовосточной части Охотского моря появились сравнительно многочисленные
поколения минтая.
В западной части Берингова моря аналогичные и сопоставимые данные по состоянию
планктонных сообществ получены нами за три (1989-1991 гг.) весенне-летних и пять осенних
периодов (1986-1992 гг.). Среди летних сезонов более высокими значениями продукции
мирного планктона (приложение 24) и реальной продукции (табл. 49) выделялся 1989 г.
Продукция мирного планктона в этом году в среднем для западной части моря составила 548
г/м2, а реальная - 234 г/м2, что значителено выше, чем в смежные годы. Столь же явно по
данным показателям выделялись в этом году олюторский и карагинский районы, где
происходит основное воспроизводство минтая в западной части Берингова моря. В осенние
периоды сравнительно высокие показатели реальной продукции в этих районах наблюдались
только в 1986 г. В остальные годы они имели отрицательные значения (табл. 49). Достоверно
известно, что за рассматриваемый ряд лет урожайным могло быть поколение 1986 г. В главе 1
отмечалось, что осенью этого года в Карагинском и Олюторском заливах было учтено
рекордное количество сеголеток минтая. Следует, правда, заметить, что обилие сеголеток в
данном случае, по-видимому; не является стопроцентным показателем мощности будущего
годового класса. В течение зимне-весенних месяцев и позднее при определенных
обстоятельствах возможна их значительная смертность, связанная с хищничеством (в том
числе от каннибализма) и, может быть, с кормовой обеспеченностью.
Пока нет никаких данных об урожайности поколения западноберинговоморского минтая
1989 года рождения. Но попутно заметим, что в восточной части Берингова моря, судя по
повышенным уловам молоди, поколение этого года может иметь повышенную численность.
На действие плотностного фактора, связанного с внутривидовыми отношениями,
накладывает отпечаток межвидовая конкуренция, влияние которой может сказываться на
ранних стадиях онтогенеза. Кстати, при анализе реальной продукции планктона уже в
определенной мере учитываются отношения между личинками рыб и хищным планктоном в
связи с использованием ими общих кормовых ресурсов *. (*В связи с этим при последующих
наблюдениях будет важно определиться, насколько существенно скажется на эффективности
размножения минтая значительное увеличение в начале 90-х гг. в дальневосточных морях
хищного планктона, в результате чего сильно уменьшилась реальная продукция планктонных
сообществ (приложения 26 и 27).) В случае низких значений реальной продукции, а такие
ситуации, судя по изложенным выше нашим данным, могут быть довольно обычными, пищевая обеспеченность ранних стадий минтая должна тем более ухудшаться при повышенной
численности других видов рыб, а также кальмаров. Однако, как правило, при анализе этих
сложных взаимодействий трудно или невозможно вычленить регулирующий вклад
плотностного фактора на ранних стадиях онтогенеза. Поэтому в подобных случаях исследователи обычно ограничиваются простым сопоставлением хода численности так
называемых сопряженных или альтернативных видов.
В таком контексте в предыдущей главе затрагивалась, в частности, пара "минтай - сельдь".
Противофазность хода их численности, и в первую очередь в водах с меньшими ресурсами
планктона, в целом свидетельствует в пользу влияния межвидовых отношений на формирование урожайности поколений. Приведенные выше данные о ресурсах планктона и объемах
их выедания минтаем и нектоном в целом также подтверждают то, что объем кормовых
ресурсов в дальневосточных морях никак не может считаться неограниченным. Более того,
наличие во многих районах планктона в объеме всего нескольких (и даже меньше)
двухмесячных суммарных рационов рыб и кальмаров наводит на мысль об ограниченности их
экологической емкости, по крайней мере, в определенные периоды. Этот вывод перекликается
с фактом неодновременного хода численности разных видов, что более контрастно бывает
выражено в районах с меньшей обеспеченностью планктоном, например, в Беринговом море.
Установленное для многих районов Мирового океана чередование периодов с высоким
уровнем численности различных наборов видов рыб явилось основанием для выводов о том,
что при значительных колебаниях количества отдельных видов общая биомасса рыб остается
стабильной или относительно стабильной (Brown et al., 1983; Левасту, Ларкинз, 1987;
Кузнецова, Кузнецов, 1988; Моисеев, 1989а). Если этот вывод верен, то в механизме
перераспределения численности разных видов действительно решающую роль должны иметь
межвидовые отношения на базе использования кормовых ресурсов. Как видно из изложенного
выше, важная роль этих отношений принимается и в наших построениях. Тем не менее много
данных свидетельствует о том, что этот фактор, как и все другие, в динамике численности рыб
не играет абсолютной роли. Не остается постоянной в различные периоды и суммарная
биомасса рыб, что в свою очередь может создать ситуации с избыточной кормовой базой рыб.
В дальневосточных морях наиболее высокой суммарная биомасса рыб бывает при подъемах
численности минтая и сардины иваси. Ни один из прочих флюктуирующих видов рыб по
максимальной биомассе не может сравниться с этими рыбами. Достижению очень высокой
численности сардины в ее эпохи, по-видимому, способствует то, что она в значительной мере
питается фитопланктоном, в результате чего по сравнению с сопутствующими видами находится на более низком трофическом уровне. Высокий экологический потенциал минтая
реализуется через широкое горизонтальное и вертикальное распределение и большую
эластичность в питании. Среди всех рыб северной части Тихого океана только минтай
многочислен как на шельфе, так и в глубоководных котловинах, в эпи- и мезопелагиали. Не
случайно в эпипелагиали в основных районах его ареала в суммарном рационе
планктоноядных рыб при подъемах численности минтая на его долю приходится 80-90 %.
Не менее важно подчеркнуть, что процесс замены в сообществах видов, даже
короткоцикловых, требует времени и в переходный период реально снижение общей
рыбопродуктивности. Это показано, в частности, на примере карагинско-олюторского района
(Науменко и др., 1990), где между эпохами сельди и минтая общая биомасса рыб сильно
снижается, несмотря на рост численности мойвы и корюшек. Следует также иметь в виду, что
планктонную продукцию вместе с рыбами используют хищный планктон и кальмары, а
увеличение потока энергии в направлении этих компонентов должно снижать продуктивность
рыбной части сообществ.
Производит впечатление масштабность еще одной формы межвидовых отношений минтая,
а именно: выедание его хищниками. Напомним, что, по нашим оценкам, в Охотском море в
80-е гг. при среднем ежегодном вылове 1,8 млн. т потери от хищников составляли 2,6 млн. т
(без каннибализма), а в Беринговом море эти величины составили соответственно 2,0 и 6,0
млн. т. Ясно, что при таком прессе хищников они также должны оказывать заметное влияние
.на численность минтая. Однако и этот фактор не может считаться решающим в сравнении с
другими рассмотренными выше. Достаточно вспомнить, что в 80-е гг., когда в Беринговом и
Охотском морях минтая было очень много, высокую численность здесь имел целый ряд
хищников - треска, керчаки, ледовые тюлени.
Судя по всему, таким же образом может рассматриваться и значение паразитов в динамике
численности минтая. Несомненен определенный отсев сильно зараженных, а поэтому
ослабленных особей. Но в это же время в районах с различной зараженностью (например, с
одной стороны Японское и Охотское моря и с другой - Берингово море) просматриваются
примерно одинаковые амплитуды в волнах численности минтая.
Несмотря на длительное изучение минтая в основном нет конкретных данных о
перестройках в его популяционных структурах, носящих авторегуляционный характер. Нельзя
сказать, что попытки такого рода анализа не делались. В частности, И.И. Серобаба (1979) еще
на начальных этапах изучения минтая восточной части Берингова моря отмечал, что в
зависимости от его численности изменялись темп роста, время полового созревания и
плодовитость, что в конечном счете отражалось на воспроизводительной способности
популяции. Имея в виду, что подобная авторегуляция должна быть характерна и для других
популяций минтая, по-видимому, все же можно сказать, что минтай не должен представлять
исключения среди других флюктуирующих рыб. Эффективность их воспроизводства, как
известно, в первую очередь определяется абиотическими и биоценотическими факторами
(Дементьева, 1976; Бердичевский и др., 1985).
Итак, в результате обзора различных внешних и внутренних причин динамики численности
минтая мы приходим в принципе не к новому выводу о том, что эффективность его
воспроизводства и формирование урожайности поколений являются итогом комплексного
действия различных причин, включающих космофизические, климато-океанологические,
биоценологические и популяционные факторы. Все эти факторы, накладываясь друг на друга,
могут действовать в различных сочетаниях. Каждая группа их на определенных этапах может
усилить или в определенной степени нивелировать действие других. Из-за трудности учета
суммарного действия всех факторов конкретный ход численности популяций в целом
непредсказуем, поэтому при отсутствии данных прямых учетов, как правило, представляется
возможным говорить лишь о тенденциях в динамике численности и состоянии популяций.
Несомненно, на численность минтая накладывает свой отпечаток и промысловый пресс.
Этому фактору зачастую придается решающее значение как при анализе состояния популяций
минтая и динамики их численности, так и при определении вылова. Реальный ход событий в
некоторых случаях как будто дает основания для таких представлений. Для промысла
флюктуирующих видов характерна известная инерционность, заключающаяся в том, что,
увеличиваясь вслед за ростом численности популяции, уловы, как правило, достигают
максимума уже после пика биомассы. К тому же при высокой численности производителей,
обеспечивающих рост уловов, обычно появляются малоурожайные поколения, что
предопределяет очередное снижение численности популяции. Таким образом создается
иллюзия того, что именно развившийся промысел стал причиной понижения запасов.
Конечно, влияние промыслового изъятия на величину запаса и время нахождения в стаде
конкретных поколений минтая отрицать нельзя. Однако, за исключением, возможно,
отдельных случаев* (*Такой случай, по-видимому, наблюдался в Корейском заливе, где в
результате интенсификации рыболовства в 1982 и 1983 гг. вылов минтая резко возрос в два
раза, после чего последовало значительное его снижение. Однако и здесь нужно иметь в виду,
что столь значительному вылову способствовал высокий уровень запасов, явившийся результатом появления сильных классов в 70-е гг. С другой стороны, в 1980-1986 гг. появлялись
только неурожайные поколения, что вызвало естественное снижение численности в середине
80-х гг.), сколько-нибудь убедительных данных о том, что именно промысел был причиной
значительного снижения запасов какой-либо популяции (а в практике промыслового
использования ресурсов минтая нередко фигурируют определния типа "перелов") или
выступал как основной фактор динамики численности, на наш взгляд, нет. Выше при
обсуждении потерь минтая было показано, что выедание его хищниками при существующей
интенсивности промысла заметно превосходит промысловое изъятие. Кстати говоря, влияние
промысла на состояние популяций минтая не обязательно может быть негативным. Так, в
результате облова другие промысловых животных создаются предпосылки для уменьшения
конкуренции за пищу или объемов выедания его хищниками. Умеренный промысел самого
минтая может иметь позитивные следствия в связи с разреживанием высокочисленного стада
или в результате снижения степени каннибализма, что вполне реально при вылове
определенного количества взрослых рыб.
При промысловом использовании ресурсов минтая, в том числе при расчетах квот вылова,
обычно исходят из известных возможных коэффициентов изъятия, определяемых на
основании величины смертности данного вида, - 20-30 % (в среднем 25 %) от запаса. Как это
не покажется странным, этот принцип стандартно переносится на все ситуации, т.е. когда
популяция находится и на низком и на высоком уровне. Помимо прочих причин, это
обусловлено, с одной стороны, трудностью учета различных факторов, особенно
биоценотических, а с другой, — связано с тем, что принципы регулирования рыболовства
сформировались во многом под влиянием получившей в последние десятилетия широкое
распространение так называемой теории промрыболовства. Напомним, что в основе этой
теории лежат нереальные представления о равновесном характере системы "эксплуатируемый
запас - промысел", уравновешенном улове и т.д. Но самое главное состоит в том, что теория
рыболовства не учитывает действие основных факторов, определяющих величину поколений
и динамику численности популяций. Не случайно поэтому, что при эксплуатации различных
популяций минтая, а она осуществляется на базе концепций теории рыболовства, ни в одном
случае не удалось добиться стабилизации запасов.
В аспекте представлений, развиваемых в данной работе, подобные цели в отношении
флюктуирующих видов, в том числе минтая, нереальны в принципе. Делая такой вывод, мы не
хотим вообще отрицать хорошо известные рациональные моменты теории промрыболовства.
Целесообразность концептуальных разработок в русле данной теории применительно к
выбору режима рыболовства, оценки состояния запаса и промысла несомненна. Но при этом в
качестве единицы как анализа, так и промыслового использования должна быть
самовоспроизводящаяся единица - популяция. Это условие во многих случаях до сих пор не
соблюдается. В качестве примера сошлемся на две недавние работы А.И. Абакумова с
соавторами (Абакумов, 1987; Фролов и др., 1990), в которых делаются попытки расчетов
рационального режима промысла для двух по мнению этих авторов популяций минтая -
западнокамчатской и южнокурильской. С выбором в качестве единицы анализа
западнокамчатской популяции в некоторой степени, наверное, можно согласиться, хотя
популяционный статус этой (или этих) группировки пока не доказан. Что же касается
"южнокурильского минтая", то за популяцию здесь принимается скопление молоди различных
группировок.
На наш взгляд, дальнейший прогресс в рационализации промыслового использования
минтая, в том числе в оценке квот его вылова и тенденций в динамике численности, реален
только при учете сложного комплекса биоценологического окружения, воздействие которого
реализуется через систему внутривидовых и межвидовых отношений. Эти сложные
отношения порождаются различными взаимодействиями типа "потребитель - кормовая база",
"хищник -жертва", "паразит - хозяин" и интегрируются в известном понятии или явлении
плотностной регуляции популяций и сообществ. Практическая реализация данных представлений в настоящее время видится в следующих двух направлениях. Во-первых, через
концепцию многовидового рыболовства, которая предусматривает при определении квот
вылова конкретных объектов исходить из состояния численности сопутствующих видов,
являющихся по отношению к нему конкурентами или хищниками. Вряд ли, например, можно
сомневаться в том, что величина промыслового изъятия (и его действие на популяцию)
должна быть одной и при высоком и низком уровне численности хищников. С точки зрения
управления ресурсами, в таких ситуациях целесообразно перераспределение промысловых нагрузок на разные виды, в том числе с учетом экономических показателей. Во-вторых, через
увеличение доли изъятия в периоды эффективного воспроизводства и особенно при
достижении популяциями минтая очень высокого уровня численности, когда из-за
плотностного фактора появляются в основном неурожайные поколения. При этом условии
должна снижаться и степень каннибализма, что также свидетельствует в пользу усиления
промыслового пресса в периоды высокой численности минтая. Первым ориентиром здесь
должны рассматриваться кривые воспроизводства, которые дают представление о том, при
каком уровне численности конкретной популяции начинается снижение эффективности
воспроизводства.
В заключение данной главы кратко остановимся на возможных изменениях в численности
минтая в предстоящие годы. Разговор в данном случае может идти только о тенденциях, так
как точная оценка будущей численности любой популяции в принципе невозможна. Она
невозможна даже при повторении волн численности, ибо исходные состояния популяций и
экосистемного окружения (как биотических, так и абиотических его компонентов) в разные
периоды не идентичны.
Так как первые контуры многолетней динамики численности рыб зависят от климатоокеанологического фона, важно определиться в том, какими в этом смысле будут годы конца
текущего и начала следующего столетия. В настоящее время очень широкое распространение
имеют представления о прогрессирующем глобальном потеплении в связи с парниковым
эффектом. Однако еще в первой половине 80-х гг. в ТИНРО были обоснованы и высказаны
предположения о том, что в начале - середине 90-х гг. произойдет перестройка атмосферных и
океанологических процессов в сторону похолодания, что вызовет снижение численности
самых массовых рыб северной части Тихого океана - сардины иваси и минтая (Давыдов,
1984,1986; Шунтов, 1985, 198бв, 1987). Попутно заметим, что реальное изменение
численности этих рыб в настоящее время действительно происходит в таком направлении.
Приведенные в приложениях 26 и 27 данные о повышении в 90-е гг. количества хищного
планктона, что вызвало снижение продукции планктонных сообществ, также свидетельствуют
о начавшейся перестройке и в планктонных сообществах.
В настоящее время о грядущем похолодании высказываются и другие авторы (Родионов,
1991; Rodionov, Krovnin, 1990). Если принять, что развитие климатических процессов будет
проходить по данному сценарию, что, по нашему мнению, наиболее вероятно, то условия
обитания минтая в 90-е гг. для большинства северных популяций будут развиваться в менее
благоприятном направлении, что должно вызвать снижение эффективности размножения. В то
же время по крайней мере для части южных популяций минтая могут сложиться условия для
подъема их численности. Выше уже отмечалось, что хотя и не четко, но при сравнении хода
волн численности в северных и южных районах ареала минтая все же просматриваются
элементы противофазности. Однако у каждой популяции реальный ход численности будет
определяться как состоянием самой популяции, так и динамикой конкретных условий в
районах их обитания.
В восточной части Берингова моря, в результате нарождения урожайных поколений в конце
70-х гг., в 80-е гг. биомасса минтая значительно возросла. Эффективность воспроизводства в
течение большей части этого десятилетия при высокой численности производителей была
пониженной, что вызвало уменьшение численности этой суперпопуляции в самом конце 80-х
гг., когда вследствие естественных и промысловых потерь из стада в основном исчезли
годовые классы 70-х гг. В ближайшие годы промысловое стадо восточноберинговоморского
минтая будут формировать поколения пониженной численности. Очень реально, что в
условиях разреженной плотности появятся или уже появились (1989, 1990 гг.) более
урожайные поколения. В таком случае заметный рост количества этого минтая реален не
ранее конца 90-х гг. Почти такая же картина наблюдается в западной части Берингова моря.
Урожайные поколения второй половины 70-х гг. здесь также в основном исчезли из стада.
Во второй половине 80-х гг. воспроизводство олюторско-карагинской популяции находилось
на низком уровне, результатом чего будет дальнейшее снижение его запасов в предстоящие
годы.
Как неоднократно подчеркивалось выше, в Охотском море в связи с более высоким
уровнем продукции второго трофического уровня действие плотностного фактора выражено
менее четко. В первой половине 70-х гг. в северо-восточной части моря появилась серия
неурожайных поколений, что обусловило понижение запасов минтая во второй половине 70-х
гг. В это время в условиях пониженного уровня численности производителей воспроизводство
усилилось, в результате чего запасы в первой половине 80-х гг. вновь возросли. В данный
период сильные годовые классы не появлялись, что в конечном счете обусловило некоторое
снижение запасов к концу 80-х - началу 90-х гг. Такая ситуация сохранится в самые
ближайшие годы, но при этом нужно иметь в виду, что настоящее понижение не было столь
глобальным, как в Беринговом море (для примера укажем, что в середине 80-х гг. биомасса
производителей минтая в Охотском море оценивалась в объеме 8-9 млн. т, в 1988 г.-7-7,5, в
1990 и 1991 гг. - около 6 млн. т). Во второй половине 80-х гг. воспроизводство минтая в
Охотском море, судя по встречаемости молоди, было сравнительно эффективным, поэтому
есть основание ожидать, что в последние годы текущего столетия численность минтая в этом
море будет находиться на относительно высоком уровне. В зал. Аляска запасы минтая в
начале 80-х гг. значительно возросли, что явилось результатом весьма эффективного
воспроизводства во второй половине 70-х гг. При высоком уровне производителей в первой
половине 80-х гг. сильные годовые классы не появлялись, поэтому биомасса минтая во второй
половине этого десятилетия в зал. Аляска находилась на низком уровне. В эти годы могли
появиться поколения повышенной урожайности. Поэтому в 90-е гг. запасы минтая в зал.
Аляска, скорее всего, увеличатся, но масштабы увеличения предвидеть пока затруднительно.
На сравнительно низком уровне находится численность минтая в восточнокамчатских
водах. В изучаемый период наиболее высокочисленные поколения у этой популяции
появлялись в конце 60-х - начале 70-х гг., что обеспечило высокий уровень запасов и уловов в
течение всех 70-х гг. В 80-е гг. сильных и даже средних классов в данном районе почти не
нарождалось, поэтому в предстоящий период пониженный уровень численности
восточнокамчатской популяции сохранится.
Большинство южных популяций минтая (Японское море, воды Японии) имеют в настоящее
время пониженный уровень численности. Но снижение в разных районах происходило не
синхронно. Уже давно очень слабо функционируют нерестилища осеннего минтая в зал.
Петра Великого и зимнего минтая у юго-западного побережья Сахалина. Снижение
численности тихоокеанских популяций произошло лишь в последнее время, что, в частности,
сказалось на мощности концентраций молоди в южнокурильском районе, которые
уменьшились в несколько раз.
В аспекте рассмотренной выше долгопериодной циклики и с учетом начавшихся крупных
перестроек в климато-океанологических процессах есть основание ожидать, что в
предстоящие годы численность части южных популяций минтая увеличится. На наш взгляд,
раньше это начнется у осенне-зимнего минтая северо-западной части Японского моря и у
зимнего минтая в водах Хоккайдо и юго-западного побережья Сахалина.
В середине 80-х гг. численность минтая в северной части Тихого океана в целом
находилась на очень высоком уровне. К началу 90-х гг. только в экономической зоне России
его суммарная биомасса уменьшилась примерно на 6-7 млн. т (в том числе и американского
минтая в западной части Берингова моря). В среднем пониженный уровень запасов минтая
сохранится и в предстоящие годы. Это снижение, однако, не будет тотальным и
многократным, как, например, бывает у сельдей, сардин и анчоусов. Биомасса большинства
популяций минтая, особенно крупных, в межгодовом аспекте изменяется не более чем в 2-3
раза, при этом в основном не синхронно в разных районах. Следовательно, минтай на все
предвидимое будущее сохранит не только важное, но и лидирующее место в рыболовстве в
дальневосточных морях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящая работа является попыткой осмыслить экологию минтая на фоне
биоценологического окружения. Появление ее находится в контексте все более осознаваемой
необходимости усиления традиционного изучения биологических ресурсов экосистемными
исследованиями. Потребность такого рода работ обозначилась сравнительно недавно в связи с
непредсказуемостью долгосрочных изменений в структуре сообществ и численности
массовых промысловых видов, непригодностью классических "рыбных" моделей для
многовидового рыболовства и флюктуирующих видов, а так же в связи с разработкой проблем
управления биологическими ресурсами.
Сам факт появления данной книги, основанной на новой оригинальной информации, а
также многочисленных литературных данных, свидетельствует о том, что в познании минтая в
последние годы наблюдался несомненный прогресс. В то же время нельзя не заметить, что в
отношении очень многих затронутых в ней вопросов представления по-прежнему носят
весьма приблизительный характер или совершенно не подтверждаются достоверной
количественной информацией. Этот вывод относится как к аутоэкологии самого минтая, так и
к окружающему его гидробиологическому фону, т.е. планктонным и нектонным сообществам.
Понятно, что очевидный дефицит знаний здесь может быть восполнен только дальнейшими
исследованиями. При этом, помимо углубления работ по различным сторонам биологии
минтая, необходимо усиление исследований по трофологии, продукционной и популяционной
гидробиологии дальневосточных морей.
В целом данная задача весьма емкая и многотрудная и при нынешней распыленности
усилий прикладной и фундаментальной наук ее разрешение в ближайшие годы вряд ли может
быть значительно продвинуто. Поэтому отдельными штрихами очертим лишь некоторые
вопросы, от разработки которых в первую очередь зависит эффективность хотя бы
сложившихся подходов.
При изучении биотического фона, в том числе планктонных сообществ, мы имели
возможность исходить только из осредненных биомасс планктона, в лучшем случае
подразделяя его на размерные группы и элементы типа "мирный" и "хищный" зоопланктон.
Конкретные же величины, характеризующие состав и обилие планктона, принимались как
исходно заданные, без объяснения причин, их определяющих, особенно в межгодовом
аспекте. В то же время хорошо известно, что зоопланктонные сообщества формируют
конкретные виды, характеризующиеся определенными экологическими профилями и
отличающиеся друг от друга потребностями и специфическими связями со средой. К примеру,
как и у рыб, не должна быть однонаправленной у разных планктеров динамика численности.
Облик сообществ в первую очередь определяют массовые виды, и, хотя их сравнительно
немного, биология абсолютного большинства почти не изучена. Имея конкретные
представления об экологии массовых планктеров, их жизненных и продукционных циклах,
более определенно можно было бы судить о закономерностях функционирования планктонных сообществ, динамике численности слагающих их видов, а также о структуре
кормовой базы рыб (в том числе минтая) и трофической экологической емкости конкретных
районов для нектона. При оценке пищевых ресурсов планктоноядных рыб и закономерностей
формирования кормовых полей по-настоящему больным сейчас является и вопрос о
закономерностях переноса или, напротив, концентрирования планктона в определенных
местах на разных стадиях онтогенеза.
Не может считаться сколько-нибудь углубленной и изученность нектонных сообществ
дальневосточных морей, важнейшим элементом которых является минтай. Первоочередным в
настоящее время является изучение трофической структуры этих сообществ и установление
степени перекрывания экологических ниш разных видов, особенно так называемых
альтернативных видов. Как и ранее, сейчас трудно судить о том, в каком соотношении
находится вклад в противофазный ход численности разных видов абиотических факторов и
факторов, связанных с межвидовыми отношениями. От ответа на этот и подобный вопросы
зависит, кстати, и выбор стратегии многовидового рыболовства.
Если говорить конкретно о минтае, то наиболее нуждающимися в углубленном изучении на
данный момент являются вопросы, связанные с популяционной организацией этого вида, а
также с механизмами формирования урожайных поколений и волн его численности. Оба вопроса имеют прямой выход в практику рационального природопользования. Знание
популяционного состава и популяционной структуры минтая необходимо для выбора или
уточнения единиц промысловой эксплуатации, а механизмов формирования численности - для
совершенствования прогнозирования и квотирования уловов, а также выбора оптимальных
вариантов рыболовства.
Наиболее сложными в плане как изучения, так и практической реализации регулирования
рыболовства являются вопросы, связанные с плотностной регуляцией численности в
популяциях и сообществах, которая интегрирует сложный набор внутривидовых и
межвидовых отношений. Но признав важность, а зачастую решающую роль
биоценологического фона, нужно идти дальше и учитывать это при определении квот вылова
и режима промыслового использования биоресурсов. На данном этапе, когда трудно
определиться в конкретном соотношении вклада в формирование численности и запаса
климато-океанологических, популяционных, биоценологических и антропогенных факторов,
неизбежны экспертные оценки. Используя их, уже сейчас можно вносить коррективы в квоты
вылова минтая. Доля промыслового изъятия от запаса при этом не должна быть одинаковой во
время роста или, напротив, при снижении численности популяции. Интенсификация
рыболовства при высоком уровне численности популяции, с одной стороны, уменьшит
давление плотностного фактора, а с другой, — даст возможность получить дополнительную
продукцию. В периоды нахождения популяции на низком уровне численности должен
соблюдаться щадящий режим рыболовства.
Далее, при оценке состояния большинства популяций минтая с вытекающими из этого
следствиями по регулированию их промыслового использования в настоящее время реален, с
точки зрения накопления опыта, учет уровня численности сопутствующих видов нектона конкурентов и хищников. Этот комплекс вопросов является составной частью проблемы
мониторинга состояния биоценозов и их многолетней динамики. Но накопление в таком плане
рядов наблюдений будет полезным не только с точки зрения приобретения опыта. Ход
событий неизбежно приведет и позволит наблюдать и анализировать различные ситуации, при
которых многофакторные взаимодействия интегрируются в конкретных соотношениях
численности разных видов. Существующий ряд наблюдений в этом смысле пока очень мал,
поэтому здесь нужно время. Можно, к примеру, напомнить, что для внедрения в практику
регулирования рыболовства квотирования уловов понадобилось несколько десятков лет.
Непрерывный мониторинг за состоянием сообществ и находящихся под промысловым
прессом видов (минтай относится к ним) важен и в другом отношении. Сейчас представляется
возможным уверенно говорить о многих конкретных абиотических, биотических и
антропогенных факторах, в той или иной степени влияющих на гидробионтов. Но в условиях
нарастающих масштабов хозяйственной деятельности в дальневосточных морях реально
расширение спектра факторов антропогенного характера (помимо прямого и косвенного
влияния промысла также различные виды загрязнения, акустические излучения и т.д.) уже в
предвидимые сроки. Нельзя поэтому исключать, что суммарное воздействие всех подобных
факторов будет накапливаться и в конечном счете негативно отражаться как на биоте в целом,
так и на состоянии популяций даже столь сильных видов, каким является минтай. Регулярные
комплексные наблюдения в таком плане должны помочь вовремя заметить и
соответствующим образом оценить изменения уже на начальных стадиях. Напомним в связи с
этим хорошо известную истину о том, что своевременный и правильный диагноз - важнейшее
условие эффективности ответных действий. Это правило в полной мере может быть перенесено и в сферу сохранения и управления биологическими ресурсами дальневосточных
морей.
ЛИТЕРАТУРА
Абакумов А.И. Применение концепции уравновешенного улова (MSY) для оценки
общего допустимого улова на примере минтая // Популяционная структура, динамика
численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 58-64.
Авдеев В.В., Авдеев Г.В. Изучение популяционной структуры и путей миграций
охотоморского минтая методом паразитологической индикации.// Паразитологические
исследования. - Владивосток: ТИНРО, 1989. - С. 67-75.
Аядрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР.- М.; Л.: Изд.АН СССР, 1954. - 566 с.
Антонов Н.П. Плодовитость восточнокамчатского минтая // Популяционная структура,
динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 133-137.
Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Дис. ...
канд. биол. наук. - Владивосток, 1991. - 152с.
Антонов Н.П., Золотов О.Г. Особенности размножения восточнокамчатского минтая //
Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток:
ТИНРО, 1987. - С. 123-132.
Баланов А.А., Ильинский Е.Н. Видовой состав и биомасса мезопелагических рыб
Охотского и Берингова морей // Вопр. ихтиол. - 1992. - Т. 32, вып. 1. - С. 56-63.
Балыкин П.А. Распределение западнокамчатского минтая в период нагула и зимовки //
Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 57-62.
Балыкин П.А. Плодовитость минтая западной части Берингова моря // Вопр. ихтиол.1986.-Т. 26, вып. 1.-С. 164-168.
Балыкин П.А. О количестве порций икры, выметываемой минтаем // Вопр. ихтиол. 1988. - Т. 28, вып. 2. - С. 331-332.
Балыкин П.А. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря:
Автореф. дис...канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 1990. - 23 с.
Балыкин П.А., Бонк А.А. Рост западноберинговоморского минтая на первом году жизни
// Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток:
ТИНРО, 1987.-С. 115-122.
Балыкин П.А., Максименко В.П. Биология и состояние запасов минтая западной части
Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука, 1.990.-С. 111-126.
Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл.
МОИП, сер. биология.-1960.-Т. 65, № 2.-С. 41-51.
Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. - М.: Наука, 1969. - 292 с.
Бердичевский Л.С., Дементьева Т.Ф., Иоганзен Б.Г. и др. История развития и современное состояние теории динамики популяции рыб // Теория формирования численности и
рационального использования стад промысловых рыб. - М.: Наука, 1985.-С. 12-28.
Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей) //Вопр. ихтиол. - 1973.-Т. 13, вып. 1.С. 23-37.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.
Борец Л.А. Плодовитость минтая залива Аляска // Исследования по биологии рыб и
промысловой океанографии. - Владивосток: ТИНРО, 1978. - Вып. 9. - С. 88-91.
Борец Л.А. Состав донных рыб на шельфе Охотского моря // Биол. моря. - 1985. -№ 4. С. 54-59.
Борец Л.А. Запасы донных рыб на западнокамчатском шельфе // Рыб. хоз-во. - 1988. -№
3.-С. 29-31.
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе западной части Берингова моря //
Вопр. ихтиол. - 1989. -Т. 29, вып. 5. - С. 740-745.
Борец Л.А. Состав и обилие рыб в донных ихтиоценах шельфа северной части Охотского
моря // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 162-170.
Борец Л.А., Найденко С.В. Питание и пищевые отношения донных рыб западнокамчатского шельфа / ТИНРО. - Владивосток, 1991. - 67 с. - Деп. во ВНИЭРХ № 1166-рх 91.
Борец Т.М., Смирнов А.В. Распределение личинок минтая в северной части Охотского
моря // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 60-68.
Булатов О.А. Распределение икры и личинок тресковых в тихоокеанских водах Камчатки
и западной части Берингова моря //Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток:
ТИНРО, 1986.-С. 89-101.
Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987.С. 100-114.
Булатов О.А. Межгодовая изменчивость запасов восточноберинговоморского минтая //
Изменчивость поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого
океана.-Владивосток: ТИНРО, 1988.-С. 4-16.
Булатов О.А., Соболевский Е.И. Распределение, состояние запасов и перспективы
промысла минтая в открытой части Берингова моря // Биол. моря. - 1990. -№ 5.-С.65-72.
Васильков В.П., Глебова С.Ю. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая
западной Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1984. - Т. 24, вып. 4. - С. 561-570.
Веденский А.П. Опыт поисков скоплений минтая по плавающей икре // Изв. ТИНРО. 1949.-Т. 29.-С. 35-49.
Веденский А.П. О локальности и особенностях формирования нерестовых скоплений
минтая западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 79. - С. 42-57.
Винберг Г.Г. Методика расчета величин продукции водных животных. Введение //
Методы определения продукции водных животных. -Минск: Высшая школа, 1968. - С.9-19.
Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова моря //
Тр.ВГБО.-1956.-Т.7.-С. 173-203.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. - М.: Наука,
1968.-320 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.Л. Продукция зоопланктона и распределение его биомассы по акватории океана // Биологические ресурсы океана. - М.: Агропромиздат, 1985. -С.
86-107.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. функционирование планктонных сообществ
эпипелагиали океана. - М.: Наука, 1987. - 240 с.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского
моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986.-С.
122-133.
Волков А.Ф. Горизонтальная структура планктонного сообщества Карагинского залива //
Биол. моря. - 1988. -№ 4.-С. 19-24.
Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Беринговом море
(по исследованиям ТИНРО 1949-1982 гг.) // Изв. ТИНРО.- 1985а.-Т. 110.
Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Охотском море в
весенне-летний период (по исследованиям ТИНРО 1949-1982 гг. // Изв. ТИНРО. -19856.-Т.
110.-С. 125-128.
Волков А.Ф., Чучукало В.И. Сезонная динамика мезопланктона Японского моря (по
исследованиям ТИНРО 1949-1969 гг.) // Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1985в.-С. 140-146.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая //Изв. ТИНРО.1990.-Т. 111.-С. 123-132.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Планктонные сообщества и кормовая база рыб эпипелагиали
Берингова моря в осенний период // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 94-102.
Воронина Э.А., Привалихин A.M. Особенности созревания и формирования плодовитости минтая Берингова моря //Четвертая Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб.:
Тез. докл.- М., 1988.-Ч. 1.-С. 45-47.
Вышегородцев В.А. О размножении минтая в северо-западной части Охотского моря //
Изв. ТИНРО. - 1981 а. - Т. 102. - С. 58-60.
Вышегородцев В.А. Притауйская популяция минтая // Экология, запасы и промысел
минтая.-Владивосток: ТИНРО, 19816.-С. 89-99.
Вышегородцев В.А. Ретроспективная оценка роста минтая // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 51-56.
Вышегородцев В.А. К вопросу о репродуктивной изоляции североохотоморской популяции минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 39-47.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в
Японском море//Изв. ТИНРО.- 1985.-Т. 110.-С. 3-12.
Гаврилов Г.М., Безлюдный A.M. Динамика численности минтая юго-западной части
Японского моря // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 528.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны,
урожайность поколений и методы прогноз. запасов рыб в сев.части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 37-55.
Гиляров A.M. Отношения "хищник-жертва" в зоопланктонном сообществе // Природа.1982.-№ 11.-С. 21-27.
Гиляров A.M. Популяционная экология. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - 192 с.
Глубоковский М.К. Популяционная организация вида у рыб // Популяционная структура,
динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 48-57.
Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб: Дис.... докт. биол. наук. Владивосток, 1990.
Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная структура горбуши: система
флуктуирующих стад // Биол. моря. — 1986. — № 2. - С. 39-44.
Горбатенко К.М. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период //
Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО,
1987.-С. 189-202.
Горбатенко К.М. Кормовая база и питание охотоморского минтая в летний период 1986
г. / ТИНРО. - Владивосток, 1988. - Деп. во ВНИЭРХ № 959-рх 88.
Горбатенко К.М. Структура планктонных сообществ эпипелагиали Охотского моря в
летний период // Изв. ТИНРО.-1990.-Т. 111.-С. 103-113.
Горбатенко К.М., Долганова Н.Т. Питание половозрелого минтая и использование им
кормовой базы в Охотском море осенью // Вопр. ихтиол. — 1989. —Т. 29,вып.2. — С. 249-256.
Горбатенко К.М., Чеблукова Л.В. Условия обитания и состав сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря в летний период // Вопр. ихтиол. - 1990. - Т. 30, вып. 1. - С. 21 -30.
Горбатенко К.М., Ильинский Е.Н. Питание массовых мезопелагических рыб в Беринговом море // Вопр. ихтиол.-1991.-Т. 31, вып. 5.-С. 816-821.
Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая // Тр. ИО АН СССР. -1954. - Т. 11. -С.
132-195.
Гордеева К.Т. О питании трески северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. -1952.-Т.
37.-С. 145-162.
Гордеева К.Т. Питание палтусов в Беринговом море // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 39. -С.
111-134.
Горелова Т.А. Об оценке суточных рационов мезо- и батипелагических рыб семейства
Bathylagidae // Вопр. ихтиол. - 1985. - Т. 25, вып. 5. - С. 859-962.
Горелова Т.А., Цейтлин В.Б. Питание мезопелагических рыб рода Cyclothone // Океанол.
- 1979. - Т. 19, вып. 6. - С. 1110-1115.
Горелова Т.А., Кобылянский С.Г. О питании глубоководных рыб сем. Bathylagidae
//Вопр. ихтиол. - 1985. - Т. 25, вып. 2. - С. 264-274.
Давыдов И.В. Некоторые черты атмосферной циркуляции над северо-западной частью
Тихого океана, их связь с режимом вод на камчатском шельфе // Изв. ТИНРО. -1975. -Т. 97.-С.
157-171.
,
Давыдов И.В. О сопряженности развития океанологических условий в основных
рыбопромысловых районах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1984. - Т. 109. -С. 3-16.
Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их
предвидения //Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 3-7.
Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. - М.: Пищ. промсть, 1976.-320 с.
Демина Т.В. Характеристика термических фронтов Японского моря в теплое время года
// Всесоюз. семинар "Океанол. фронты северных морей: характеристики, методы
исследований, модели": Тез. докл. - М., 1989. - С. 38-39.
Демина Т.В., Дударев В.А. Условия формирования промысловых скоплений сардины—
иваси в Японском море // Природная среда и биол. ресурсы морей и океанов : Тез. докл.-Л.,
1984.-С.9-10.
Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая в Охотском море осенью // Тресковые
дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 69-78.
Долганова Н.Т. Питание минтая в осенний период // Популяционная структура,
динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987. -С. 166-173.
Дударев В.А. Сардина Японского моря, ее экология и промысел: Автореф. дис.... канд.
биол. наук. - Владивосток., 1985. - 23 с.
Дударев В.А., Демина Т.В., Швыдкий Г.В. Условия миграций и распределения сардины
в северной части Японского моря // Экология и условия воспроизводства рыб и
беспозвоночных дальневост. морей и северо-западной части Тихого океана. - Владивосток:
ТИНРО, 1982.-С. 11-23.
Дудник Ю.И., Долганов В.Н. Распределение и запасы рыб на материковом склоне
Охотского моря и Курильских островов летом 1989 г. // Вопр. ихтиол. - 1992. - Т. 32, вып. 4.-С.
83-98.
Дулепова Е.П. Планктоные ресурсы Охотского моря и их использование рыбами //
Экология моря.- 1991.-Вып. 37.-С. 1-7.
Дулепова Е.П. Планктонное сообщество эпипелагиали западной части Берингова моря:
состав, продуктивность и сезонная динамика // Экология моря. - 1993. - Вып. 44..
Дулепова Е.П., Соколовский А.С. Продукция минтая в Охотском море // Третья Всесоюз.
конф. по морской биологии: Тез. докл. — Севастополь; Киев, 1988. — Ч. 2.
Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение
эпипелагических рыб в западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. - 1991.
-С.28-39.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. — Киев: Наукова думка, 1983.206 с.
Зверькова Л.М. О нересте минтая в водах западного побережья Камчатки // Вопр.
ихтиол. - 1969. -Т. 9, вып. 2. - С. 270-275.
Зверькова Л.М. Размножение минтая у юго-западного побережья Сахалина // Изв.
ТИНРО. - 1971. - Т. 76. - С. 62-75.
Зверькова Л.М. Рост и возраст минтая из северной части Японского моря // Вопр.
ихтиол. - 1972. - Т. 12, вып. 5. - С. 869-874.
Зверькова Л.М. Характеристика минтая из разных районов Японского моря // Изв.
ТИНРО.-1973.-Т.91.-С. 72-80.
Зверькова Л.М. Распределение, миграции, условия обитания минтая в северной части
Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1974. - Т. 93. - С. 60-66.
Зверькова Л.М. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая северовосточной части Японского моря //Вопр. ихтиол.- 1977.-Т. 17, вып. З.-С. 462-468.
Зверькова Л.М. О распространении минтая, размножающегося в восточной части
Охотского моря // Исследования по биол. рыб и промысл, океанографии. — Владивосток:
ТИНРО, 1978.-С. 81-87.
Зверькова Л.М. Особенности размножения минтая в северо-западной части Тихого
океана // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и
Курильских островов. - Владивосток: ТИНРО, 1980. - С. 65-76.
Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море // Экология, запасы и
промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981а. - С. 41-56.
Зверькова Л.М. Влияние естественных факторов и промысла на численность минтая
северо-восточной части Японского моря // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 19816. - С. 28-40.
Зверькова Л.М. Биологические основы регулирования промысла минтая // Рыб. хоз-во.1983.-№9.-С. 23-24.
Зверькова Л.М. Пространственная структура района воспроизводства минтая в северной
части Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1987. -Т. 27, вып. 3. - С. 414-420.
Зверькова Л.М. Жизненный цикл охотоморского минтая // Рыб. хоз-во. - 1988. -№ 7. - С.
48-49.
Зверькова Л.М. Запас и промысел минтая в северной части Охотского моря // Рыб. хозво.-1990.-№4.-С. 49-51.
Зверькова Л.М., Швецова Г.М. К биологии нагульного минтая юго-западной части
Охотского моря//Изв. ТИНРО.-1971.-Т. 76.-С. 76-86.
Зверькова Л.М., Будаева В.Д. О численности минтая в северной части Японского моря
//Рыб. хоз-во.-1979.-№8.-С. 16-18.
Зверькова Л.М., Пушников В.В. Распределение пелагической икры минтая в Охотском
море // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. - Владивосток:
ТИНРО, 1980.-С. 117-123.
Зверькова Л.М., Сафронова Р.К. Некоторые морфометрические и экологофизиологические особенности молоди минтая // Вопр. ихтиол. - 1986. -Т. 26, вып. 2. - С. 232238.
Згуровский К.А. Распределение и биология углохвостой креветки в западной части
Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1987.-24 с.
Згуровский К.А., Федина Ж.М. Трофические связи углохвостой креветки в западной
части Берингова моря // Биол. моря. - 1991. -№ 5. - С. 42-49.
Зеликман Э.А. Экология морских сообществ // Биологическая продуктивность океана.М.: Наука, 1977.-Т.2.-С.25-33.
Золотов О .Г., Антонов Н. П. О популяционной структуре восточнокамчатского минтая //
Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 43-50.
Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотояорского минтая
// Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток:
ТИНРО, 1987. - С. 65-73.
Золотов О.Г., Балыкин П.А., Антонов Н.П. О связи родители - потомство у популяций
минтая прикамчатских вод // Рыб. хоз-во. - 1988. - № 8. - С. 43-45.
Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость условий обитания минтая залива Петра Великого / ТИНРО. - Владивосток, 1987. -Деп. в ЦНИИТЭИРХ № 846 - рх 87.
Иванов Б. Г. Распределение северного шримса в Беринговом море в заливе Аляска // Тр.
ВНИРО. -1970. - Т. 70. - С. 131 -148.
Ивата М. О морфологических и генетических различиях в популяциях минтая //
Документы науч. общества "Суйсан-икудо". - 1976. - С. 1-4 (пер. с яп.).
Ивата М., Нумачи К. Популяции минтая в северной части Тихого океана // 14-й Тихоок.
науч. конгресс: Тез. докл. - Хабаровск, 1979.-Секция F II.-С. 161-162.
Ильинский Е.Н. Состав и количественное распределение мезопелагических рыб
Охотского моря // Оценка и освоение биологических,ресурсов океана. - Владивосток: ТИНРО,
1988.-С.8-10.
Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом
склоне Охотского и Японского морей // Биол. моря. - 1990. - № 6. - С. 12-18.
Ильинский Е.Н. Многолетние изменения в составе уловов донных рыб на материковом
склоне западной части Берингова моря, тихоокеанского побережья Камчатки и Курильских
островов // Вопр. ихтиол,- 1991.-Т. 31, вып. 1. -С. 73-81.
Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности
морей. -М.: Пищепромиздат, 1961.-216 с.
Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб. - М.: ВНИРО, 1964. - 165 с.
Кагановская С.М. Новые данные по минтаю залива Петра Великого. Осенний нерест
минтая//Изв. ТИНРО.-1951.-Т. 34.-С. 81-87.
Кагановская С.М. О распределении икры и личинок некоторых рыб в заливе Петра
Великого // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 42. - С. 165-175.
Кагановская С.М., Тян Ир Хан. О минтае Восточно-Корейского залива // Доклады на
Втором Пленуме Комиссии по рыбохоз. исслед. зап. части Тихого океана. - М.:
Пищепромиздат, 1962.-С. 127-133.
Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря.-М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. 121 с.
Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса восточноохотского
минтая//Рыб. хоз-во. - 1978. - № 12. - С. 13-14.
Качина Т.Ф., Балыкин П.А. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология,
запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 63-72.
Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Динамика численности восточноохотоморского минтая
//Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981.-С. 19-27.
Качина Т.Ф., Савичева Э.А. Динамика питания минтая в западной части Берингова моря
// Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток:
ТИНРО, 1987.-С. 174-188.
Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Изв. ТИНРО. 1965.-Т. 53.-С. 179-189.
Китицина Л.А., Никитенко А.К. Потребление кислорода двухлетками белого амура,
инвазированного цестодами // Гидробиол. журнал. - 1986. - Т. 22, № 5. - С. 65-70.
Коган А.В. О суточном рационе и индексе наполнения кишечника у рыб // Вопр. ихтиол.
- 1969. - Т. 9, вып. 5. - С. 956-958.
КодоловЛ.С., Леванидов И.П., Вахрушева М.Н. Результаты исследований и перспективы
освоения сырьевых ресурсов больших глубин в Тихом океане // Состояние и перс пективы
развития глубоководного промысла с крупных судов. — Владивосток: ТИНРО, 1982.-С. 15-22.
Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. —Л.: Наука, 1980. 238с.
Кос М.С. Сорероdа и Cladocera неритического планктона Приморья и Южно-Курильских
островов // Зоол. журнал. — 1960. — Т. 39, вып. 5. — С. 655-660.
Кос М.С. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона
залива Посьета (Японское море) // Исслед. фауны морей.-Л., 1977.-Т. 19(27).-С. 29-55.
Косихина О. В. Исследования питания Chaetognatha // Экология моря.-1982.-№ 11.-С. 7983.
Кузнецов В.В., Мина М.В. О популяционной структуре видов применительно к проблемам динамики численности рыб и регулирования их промысла // Теория формирования
числен, и рацион, использования стад промысловых рыб. - М.: Наука, 1985. -С.28-35.
Кузнецов В.В., Кузнецова Е.Н. Экологические взаимоотношения и перспективы
промысла пелагических рыб зоны Куросио // Рыб. хоз-во. - 1988. - № 4. - С. 51-54.
Курочкин Ю.В. Роль паразитов в формировании некоторых внутрипопуляционных
группировок рыб // Второй Всесоюз. симпозиум по паразитам и болезням морских животных:
Тез. докл. - Калининград: АтлантНИРО, 1976.-С. 39-41.
Курочкин Ю.В. Зараженность нибелиниями и пищевое использование минтая //
Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. -С. 116-124.
Лапшина В.И., Муравьева О.Е., Степаненко И.Г. Сезонные и межгодовые изменения и
количественной характеристике сетного планктона из вод экономических зон СССР и КНДР
Японского моря //Изв. ТИНРО.- 1990.-Т. 111. - С. 133-145.
Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1967. - 212 с.
Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. - М.: Агропромиздат, 1987. 166 с.
Лубны-Герцык Е.А.Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИОАН
СССР. - 1959. - Т. 30. - С. 68-99.
Лубны-Герцык Е.А. Вопросы связи состава пищи молоди минтая с распределением
планктона //Тр. ИОАН СССР.-1962.-Т. 58.-С. 157-162.
Максименков В.В. Пищевые отношения личинок некоторых рыб в зал. Корфа // Вопр.
ихтиол. - 1984. - Т. 24, вып. 6. - С. 972-978.
Максименков В.В. Питание и пищевые взаимоотношения корфо-карагинской сельди:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1985. - 20с.
Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Сибирское отделение изд-ва "Наука", 1984. - 251 с.
Максимов А.А. Природные циклы, причины повторяемости экологических процессов -Л.
Ленинградское отделение изд-ва "Наука", 1989. -238 с.
Маркина Н.П. Биологическая продуктивность Японского, Охотского и Берингова морей
// Пятый съезд ВГБО: Тез. докл. - Куйбышев: Ин-т экологии волжского бассейна, 1986 - Ч. 1.С.22-23.
Маркина Н.П. Роль минтая в трофической структуре дальневосточных морей //
Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток:
ТИНРО, 1987. -С. 144-157.
Маркина Н.П., Благодеров А.И., Соболевский Е.И. Биологическая продуктивность
Охотского моря // Вторая Всесоюз. конф. по морской биологии: Тез. докл. - Владивосток:
ТИНРО, 1982. - Ч. 2: Биол. шельф, зоны Мирового океана. -С. 150-151.
Маркина Н.П., Чернявский В.И. Новые данные о количественном распределении
планктона и бентоса в Охотском море // Изв. ТИНРО. - 1984. - Т. 109. - С. 94-99.
Маркина Н.П., Чернявский В.И. Количественное распределение фито- и зоопланктона и
условия формирования продуктивных зон в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1985. -Т. 110.С. 129-138.
Маркина Н.П., Хен Г.В. Основные элементы функционирования пелагических сообществ Берингова моря // Результаты экосистемных исследований биол. ресурсов дальневост.
морей. - Владивосток: ТИНРО, 1990. - С. 79-93.
Марковцев В.Г. Питание тресковых залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1978. -Т.
102.-С. 61-66.
Марковцев В.Г. Сезонная динамика пищевых отношений минтая и южного одноперого
терпуга в водах Приморья // Изв. ТИНРО. - 1980. - Т. 104. - С. 109-112.
Микулич Л.В. Некоторые данные по питанию минтая//Изв. ТИНРО.-1949.-Т. 29. -С. 5166.
Микулич Л.В. О питании минтая в северной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1954.-Т. 42.-С. 177-189.
Микулич Л.В. Икра и личинки рыб из северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1959.-Т. 47.-С. 193-195.
Милейковский С.А. Личинки донных беспозвоночных // Океанология. Биология океана.
-М.: Наука, 1977.-Т. 1.-С. 96-106.
Мина М.В. Микроэволюция рыб. - М.: Наука, 1986. - 208 с.
Михайлова Е.В. Генетическая дифференциация минтая Охотского и Берингова морей //
Всесоюз. конф. по рац. использ. биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. - Владивосток:
ТИНРО, 1991.-С. 164.
Моисеев П.А. Добыча биологического сырья в Мировом океане // Биологические
ресурсы океана.-М.: Агропромиздат, 1985.-С. 166-180.
Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. - М.: Агропромиздат, 1989а. 468 с.
Моисеев П.А. Экосистемное морское рыбное хозяйство // Всесоюз. конф. по рац.
использ. биол. ресурсов окраинных и внутренних морей СССР (Пярну): Тез. докл. - М.,
19896.-С. 79-82.
Морита С. О ресурсах минтая и сельди в северо-западной части Тихого океана // Тр.
Токийского университета. - 1972. - Гл. 4. - С. 119-126.
Мухачева В.А. Нерестовые скопления промысловых рыб в районе северных Курильских
островов и южной Камчатки // Тр. ИОАН СССР. - 1959. - Т. 36. - С. 259-274.
Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в
пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1990. -Т. 111.-С. 4957.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. - М.: Наука, 1965. - 383 с.
Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. - М.: Пищ. промсть, 1980.-184 с.
Новиков Н.П. Промысловые рыбы материкового склона северной части Тихого океана. М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 308 с.
Нуждин В.А. Распределение икры и личинок минтая в северо-западной части Японского
моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток:
ТИНРО, 1987. - С. 74-80.
Нуждин В.А. Биология и состояние запасов южноприморского минтая // Всесоюз. конф.
по рац. использ. биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. - Владивосток: ТИНРО, 1991.-С. 124125.
Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. - М.: Наука, 1968. - 187 с.
Полутов И.А. Минтай // Технико-экономический бюллетень Камчатского совнархоза. 1958.-№ 6.-С. 10-12.
Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов
Камчатки// Изв. ТИНРО.- 1954. -Т. 41. -С. 295-307.
Покудов В.В., Тунеголовец В.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего
периода // Тр. ДВНИГМИ. - 1975. - Вып. 50. - С. 24-32.
Пушников В.В. Пространственная структура минтая Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1978.-Т. 102.-С. 90-96.
Пушников В.В. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его
запасов: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток, 1982. - 23 с.
Пушников В.В. Результаты мечения охотоморского минтая // Популяционная структура,
динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 203-208.
Пушников В.В., Будаева В.Д., Швецова Г.М. Условия образования нагульных скоплений
минтая в, водах юго-восточного Сахалина // Исследования по биологии рыб и пром.
океанографии. - Владивосток: ТИНРО. - 1978. - Вып. 9. - С. 92-98.
Радченко В.И. Роль роли кальмаров в экосистеме пелагиали Берингова моря // Океанол. 1992. -Т. 32, вып. 6. - С. 1093-1101.
Радченко В.И., Соболевский Е.И., Чеблукова Л.В. Размерно-пространственная структура
минтая западной части Берингова моря / ТИНРО. - Владивосток, 1990. -15 с. -Деп. во
ВНИЭРХ № 1125-рх 90.
Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море
// Биол. моря. - 1991. - № 6. - С. 88-90.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. - М.: ВО Агропромиздат, 1988а. -Т. 2,
ч. 1.-544с.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. - М.: ВО Агропромиздат, 19886. -Т. 2,
ч. 2. - 356 с.
Расc Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов //
Рыб. хоз-во. - 1953. - № 2. - С. 23-25.
Расc Т.С. Новые районы и новые объекты рыбного промысла в дальневосточных морях
//Вопр. ихтиол. -1955. -Вып. 4. -С. 150-161.
Расc Т.С. Возможности значительного увеличения уловов рыб на Дальнем Востоке //
Рыб. хоз-во. - 1956.- № 9. - С. 57-60.
Родионов С.Н. Глобальное потепление и его возможные промыслово-биологические
последствия // Рыб. хоз-во.- 1991.-N9 1.-С. 26-33.
Родионов С.Н., Кровнин А.С. Влияние термических условий на численность
восточноберинговоморского минтая // Рыб. хоз-во. - 1991. - № 3. - С. 21 -26.
Рыбохозяйственный сборник. - Вонсанский институт рыб. хоз-ва Восточного моря. 1986.- № 1.-С. 3-93(пер. с корейск.).
Савичева Э.А. Суточный ритм питания минтая западной части Берингова моря в летний
период // Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981.
Сафронов С.Г. О зональности в распределении планктона в прибрежных морских водах
Карагинского залива Берингова моря / ТИНРО. - Владивосток, 1991. - 21 с. - Деп. во ВНИЭРХ,
№ 1155-рх 91.
Сафронова Р.К. Вертикальное распределение макропланктона и его роль в питании и
поведении нагульного минтая в шельфовой зоне восточного Сахалина // Экология, запасы и
промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 79-85.
Сергеева Н.П. Плодовитость восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и
промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. -С. 73-78.
Серобаба И.И. Нерест минтая в северо-восточной части Берингова моря // Вопр. ихтиол.
- 1968. - Т. 8, вып. 6. - С. 992-1003.
Серобаба И.И. О размножении минтая в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО.
- 1974а. - Т. 75. - С. 47-55.
Серобаба И.И. Экология нереста беринговоморского минтая // Вопр. ихтиол. -19746. - Т.
14, вып. 4. - С. 635-648.
Серобаба И.И. Сведения о популяционной структуре минтая Берингова моря // Вопр.
ихтиол. - 1977. - Т. 17, вып. 2. - С. 247-260.
Серобаба И.И. Воспроизводительная способность минтая из восточной части Берингова
моря в связи с изменением его численности // Биол. моря. - 1979. - № 3. - С. 74-77.
Слабинский A.M., Булатов О.А., Шебанова М.А. Характеристика питания и состояние
кормовой базы личинок минтая восточной части Берингова моря // Всесоюз. конф. по питанию
морских рыб и использ. корм. базы.: Тез. докл. - Мурманск, 1988. - С. 69-70.
Смирнов А.В. Распределение икры южнокурильского минтая // Популяционная
структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987.-С.88-99.
Смирнов А.В. К вопросу об иммиграции минтая в тихоокеанские воды Южных Курильских островов //Всесоюз. конф. по оценке и освоению биол. ресурсов океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 22-23.
Смирнов А.В., Оленич М.А. Межгодовая изменчивость нерестового потенциала охотоморского минтая // Четвертая Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб.: Тез. докл. -М.,
1988.-Ч. 2.-С. 102-103.
Соболевский Е.И. Морские млекопитающие Охотского моря, их распределение, численность и роль как потребителей других животных//Биол. моря. - 1983а.-№ 5.-С.13-20.
Соболевский Е.И. Значение морских млекопитающих в трофических цепях Берингова
моря // Изв. ТИНРО. - 19836.-Т. 107.-С. 120-132.
Соболевский Е.И., Чеблукова Л.В., Радченко В.И. Пространственное распределение
сеголеток минтая в западной части Берингова моря//Вопр. ихтиол. - 1991.-Т. 31, вып. 5.-С. 766775.
Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Влияние промысла на структуру популяции и продуктивность минтая в Беринговом море // Вид и его продуктивность в ареале. - Свердловск,
1984.-4.3.-С. 53-54.
Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Структура популяции и продуктивность
восточноберинговоморского минтая // Изв. ТИНРО. - 1985а. - Т. 110. - С. 29-37.
Соколовский А.С., Глебова С.Ю. Долгопериодные флюктуации численности минтая в
Беринговом море // Изв. ТИНРО. - 19856. - Т. 110. - С. 38-42.
Солянкин Е.В. О долговременных детерминированных составляющих многолетних
колебаний гидрологических показателей различных природных систем Северного полушария
// Тр. ВНИРО. - 1979. - Т. 136. - С. 7-23.
Солянкин Е.В. О циклических колебаниях фоновых показателей абиотических условий
воспроизводства в различных природных системах Северного полушария // Тр. ВНИРО.1980.-Т. 140.-С. 15-23.
Сорокин Ю.И. Черное море. - М.: Наука, 1982. - 217 с.
Сучкова М.Г. Некоторые данные о плодовитости минтая // Популяционная структура,
динамика численности и экология минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1987.-С. 138-143.
Сучкова М.Г. Размеры и возраст впервые созревающего минтая Охотского моря //
Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования
запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 22-27.
Темных О.С. Внутривидовая структура минтая северной части Японского моря // Биол.
моря. - 1984. - № 4. - С. 59-64.
Темных О.С. Функциональная структура ареала минтая в Охотском море // Биол. моря. 1989. - № 6. - С. 22-30.
Темных О.С. Пространственно-размерная структура минтая Охотского моря в летний
период // Вопр. ихтиол. - 1990а. - Т. 30, вып. 4. - С. 598-608.
Темных О.С. функциональная структура ареала минтая в Охотском море / ТИНРО. Владивосток, 1990б.-69с.-Деп.воВНИЭРХ, № 1090-рх90.
Темных О.С. Пространственное распределение сеголеток в Охотском море // Биол. моря.
- 1990в. - № 5. - С. 59-64.
Темных О.С. Пространственная морфо-экологическая дифференциация минтая в
Охотском море: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1990г. - 20 с.
Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая в северо-западной Пацифике //
Всесоюз. конф. по рациональному использ. биоресурсов Тихого океана: Тез. докл. Владивосток: ТИНРО, 1991а.-С. 171-173.
Темных О.С. Популяционная структура минтая в Охотском море // Рыб. хоз-во. —
1991б.- № 6.-С. 28-31.
Темных О.С. Морфологическая дифференциация минтая в западной части Берингова
моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол, (в печати).
Темных О.С., Старцев А.В. Морфологическая дифференциация минтая в Охотском море
/ ТИНРО. т Владивосток, 1991.-55с.-Деп. во ВНИЭРХ, № 1151-рх91.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. -М.:
Наука, 1973.-278 с.
Тупоногов В.Н. Экология малоглазого долгохвоста: Автореф. дне.... канд. биол. наук. Владивосток, 1991. - 24 с.
Тян Ир Хан. О минтае Восточно-Корейского залива // Второй Пленум комиссии по
рыбохоз. исслед. западной части Тихого океана: Тез. докл. - М.: Пищепромиздат, 1962. -С.134137.
Тяпкина В.Н. Питание минтая в северо-восточной части Охотского моря в нагульный
период 1982 г. // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: ДВГУ, 1991.-С. 121-128.
Фадеев И.С. Распределение минтая в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1975.-Т. 96.-С. 143-148.
Фадеев Н.С. Была ли "вспышка" численности минтая в северной части Тихого океана?
//Биол. моря.-1980.-№5.-С. 66-71.
Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и
промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. —С. 3-18.
Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ
АН СССР, 1984а. - 270 с.
Фадеев Н.С. Распределение икры минтая в северной части Охотского моря // Рыб. хоз-во.
- 19846. - № 12. - С. 22-25.
Фадеев Н.С. Распределение икры и личинок минтая в северной части Охотского моря
//Биол.моря.-1986а.- № 6.-С. 15-22.
Фадеев Н.С. Распределение минтая на севере Охотского моря по промысловым данным
// Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 19866. — С. 29-34.
Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. —М.: Наука, 198бв. С.187-201.
Фадеев Н.С. Особенность динамики полового состава западнокамчатского минтая в
период нереста // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986г. -С.5760.
Фадеев Н.С. Берингово море // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: Наука,
1986д.-С. 389-405.
Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая северной части Охотского моря
// Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток:
ТИНРО, 1987.-С.5-22.
Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море // Рыб. хоз-во. -1988.№7.-С. 46-47.
Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Оценка численности икры и производителей минтая в
северной части Охотского моря // Биол. моря. - 1987. - № 4. - С. 19-25.
Фадеев Н.С., Сучкова М.Г. Распределение нагульного минтая на севере Охотского моря
// Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток:
ТИНРО, 1987.-С. 23-28.
Федотова Н.А. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона у юго-западного
побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 96. - С. 57-79.
Федотова Н.А. О циклических изменениях биомассы зоопланктона у юго-западного
Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1984. - Т. 109. - С. 83-85.
Флусова Г.Д. Популяционная структура минтая // Генетические исследования
гидробионтов. - М.: ВНИРО, 1987. -С. 80-94.
Флусова Г.Д., Богданов Л.В. Популяционная структура минтая по данным генетических
исследований // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986.
Фролов О.Н., Абакумов А.И., Читаева Н.Г. Выбор рационального режима промысла на
основе продукционных моделей (на примере двух популяций минтая) // Вопр. ихтиол. - 1990. Т. 30, вып. 2. - С. 286-295.
Хен Г.В. Межгодовые изменения температуры воды в юго-восточной части Берингова
моря и ее роль в колебании урожайности восточноберинговоморского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. - Владивосток; ТИНРО, 1987.С. 209-220.
Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в восьмидесятые
годы // Мониторинг условий среды в районах мор. рыб. промысла в 1989-1990 гг. - М.:
ВНИРО, 1991.-С. 65-72.
Храпкова Н.В. Нерестовые скопления промысловых рыб в Кроноцком заливе // Тр.
ИОАН СССР.-1959.-Т. 36.-С. 123-142.
Цимбалюк Е.М. Возрастные особенности зараженности минтая // Рыб. хоз-во. -1988. - №
7. - С. 49-52.
Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО.- 1981. -Т.
105.-С. 13-19.
Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.Н. Основные продуктивные зоны Охотского
моря//Изв. ТИНРО. - 1981.-Т. 105.-С. 20-25.
Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Тр. Ин-та экологии растений и
животных. - 1969. - Вып. 65. - С. 1 -200 с.
Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1974a.-T.93.-С. 67-72.
Швецова Г.М. Питание минтая у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 19746.-Т. 93.-С. 102-107.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Распределение охотоморского минтая различной упитанности в летний период // Рыб. хоз-во. - 1991. - № 9. - С. 33-34.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. К методике определения упитанности минтая в экспедиционных условиях // Вопр. ихтиол, (в печати).
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко К.М. Динамика упитанности минтая в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО (в печати).
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Хомяк С.А. Динамика показателей печени минтая залива
Петра Великого /Л Рыб. хоз-во (в печати).
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных.
- М.: Наука, 1977. - 263 с.
Шилов И.А. Уровни разнокачественности в популяционных системах и их экологическое значение // Экология. - 1984. - № 2. - С. 3-10.
Шилов И.А. Принципы организации популяций у животных // Чтения памяти академика
В.Н.Сукачева. - М.: Наука, 1988.-С.5-23.
Шульман Т.Е., Урденко С.Ю. Продуктивность рыб Черного моря. - Киев: Наукова
Думка, 1989.-188 с.
Шунтов В.П. Некоторые данные по биологии черного палтуса Охотского моря // Изв.
ТИНРО. - 1966. -Т. 60. - С. 271-279.
Шунтов В.П. Некоторые закономерности распределения черного и стрелозубых палтусов
в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 75. - С. 3-35.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. - М.: Агропромиздат, 1985. 224с.
Шунтов В.П. Структура биологических ресурсов и динамика вылова в дальневосточной
экономической зоне СССР//Рыб. хоз-во.-1986а. - № 12.-С. 14-18.
Шунтов В.П. Морские птицы Охотского моря // Морские птицы Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19866. - С. 6-19.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности
рыб дальневосточных морей // Биол. моря. - 1986в. - № 3. - С. 3-14.
Шунтов В.П. О рыбопродуктивности дальневосточных морей // Вопр. ихтиол. - 1987.
-Т. 27, вып. 5.-С. 747-754.
Шунтов В.П. О сборнике "Тресковые дальневосточных морей" // Биол. моря. -1988а.
- № 2. - С. 74-76.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и
освоения // Биол. моря. - 19886. - № 3. - С. 3-14.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в
Охотском море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 1989а. - Т. 29, вып. 2.С. 239-248.
Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в
Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиол. - 19896. - Т. 29, вып.
6.-С. 883-891.
Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море // Биол.
моря.-1991а.- № 4.-С.З-14.
Шунтов В.П. Губительно ли глобальное потепление для биологических ресурсов Берингова моря // Рыб. хоз-во. - 19916. - № 9. - С. 27-30.
Шунтов В.П. функциональная структура ареала минтая в Японском море // Биол. моря.1992.-№4.-С. 3-14.
Шунтов В.П., Васильков В.П. Эпохи атмосферной циркуляции и цикличность динамики
численности дальневосточной и калифорнийской сардин // Вопр. ихтиол. - 1982.
-Т. 22, вып. 2.-С. 187-198.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. - 1986. - № 4. - С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ
рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. - 1988а. - № 2. - С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ
рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. -19886.№4.-С. 54-62.
Шунтов В.П., БорецЛ.А., Дулепова Е.П. Экосистемы дальневосточных морей, состояние
и проблемы изучения // Пленарные доклады 8-й Всесоюз. конф. по промысл. океанографии. М.: ВНИРО, 1990а. - С. 66-79.
Шунтов В.П., Борец Л.А., Дулепова Е.П. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 19906. -Т. Ill-С.
3-26.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Абакумов А.И. и др. Состав и современное состояние
сообществ рыб эпипелагиали Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1990в. - Т. 30, вып. 4. -С.587597.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского морей // Рь. хоз-во. 1991. - № 6. - С. 25-27.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность
экосистемы Берингова моря // ВНИРО (в печати).
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Биологический баланс, современное состояние рыбопродуктивности экосистемы Охотского моря и элементы ее функционирования // Гидрология
и гидрохимия морей. -Т. 9, вып. 2: Охотское море. -М.: ВНИРО, 1993. - С. 81-93.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я. Состав планктонных и
нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских
вод Камчатки в период анадромных миграций лососей // Виол. моря. - 1993а. -№4.-С. 19-31.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я. Состав планктонных и
нектонных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона в период
анадромных миграций лососей // Биол. моря. - 19936. - № 4. - С. 32-43.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в
западной части Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана в период анадромных
миграций // Вопр. ихтиол. - 1993в. -Т. 33, вып. 3. - С. 337-348.
Шушкина Э.Л. Продукция зоопланктона // Биол. океана.-М.: Наука, 1977. -С. 223-247.
Юровицкий Ю.Г. О питании синца Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. -1962. Т. 2, вып. 2. - С. 350-360.
Яблоков А.В. Популяционная морфология как новая ветвь эволюционной морфологии //
Морфологические аспекты эволюции. - М.: Наука, 1980. - С. 65-73. Яблоков А.В.
Популяционная биология.-М.: Высшая школа, 1987.-304 с.
Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря // Тр. ДВНИГМИ.
- 1980. - Вып. 80. - С. 46-61.
Яричин В.Г. Некоторые особенности горизонтального движения вод в Японском море к
северу от 40° с.ш. // Тр. ДВНИИ. - 1982. - Вып. 96. - С. 111 -120.
Abe T. Further records of boreal species of fishes from the southern piscifaunal region of Japan
// Jap. J. Ichthyol. - 1967. - Vol. 14. - P. 207-208.
Alton M.S. Walleye pollock fisheries of the Gulf of Alaska, 1983-1984 // Condition of
groundfish resources of the Gulf of Alaska region as assessed in 1984. - NOAA Tech. Mem. NMFSF
/ NW-80, 1985.-P. 11-34.
Alton M.S., Megrey B.A. Condition of the walleye pollock resource of the Gulf of Alaska as
estimated in 1985 // Condition of groundfish resources of the Gulf of Alaska region as assessed in
1985. - Dept. Comm., NOAA Tech. Mem. F/NWC-106, 1986.-P. 51-77.
Arthur J.R. A preliminary analysis of the discreteness of stocks of walleye pollock (Theragra
chalcogramma) from the northeastern Pacific Ocean of Canada based on the parasites. - Can. Tech.
Rep. Fish. Aquat. Sci. 1184, 1983. - 15 p.
Avdeev V.V., Avdeev G.V. A study of walleye pollock population structure and migration
routes using parasitological indicators // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem.. Walleye Pollock, Nov.
1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 569-590.
Bailey K., Dunn J. Spring and summer foods of walleye pollock, Theragra chalcogramma in
the eastern Bering Sea // Fish. Bull. - 1979. - Vol. 77, № 1. - P. 304-308.
Bailey К., Francis R., Schumacher J. Recent information on the causes of variability in
recruitment of Alaska pollock in the eastern Bering Sea: physical condition and biological interaction
// Bull. INPFC. - 1986. - № 47. - P. 155-165.
Bakkala R.G. (ed). Condition of groundfish resources of the eastern Bering Sea and Aleutian
Islands region in 1987//NOAA Tech. Mem. NMFS/NWC-139. - 1988.-P. 1-192.
Bakkala R.G., Wakabayashi K., Sample T.M. Results of the demersal trawl surveys // Bull.
INPFC.-1985a.- № 44.-P. 39-191.
Bakkala R.G., Wakabayashi K. et al. Results of cooperative US-Japan groundfish investigation
in the Bering Sea during May-August 1979 // Bull. INPFC. - 1985b. - № 44. -P.1-252.
Bakkala R.G., Alton M.S. Evaluation of demersal trawl survey data for assessing the condition
of eastern Bering Sea pollock//Bull. INPFC.-1986.-№ 45.-P. 90-121.
Bakkala R.,Maeda Т., McFarlane G. Distribution and stock structure of Pollock (Theragra
chalcogramma) in the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. - 1986. - № 45. - P. 3-20.
Bakkala R.G., ItoD.H., Kimura D.R.et al. Stock assessment and fishery evaluation document
for groundfish resources in the Bering Sea // Aleutian Islands Region as projected for 1990. -North
Pacific Fish. Managem. Council. -Anchorage, Alaska, 1989. - 201 p.
Balykin P.A. Western Bering Sea walleye pollock population dynamics and stock conditions //
Proc. Intern. Symp. Biol. and Managem. Walleye Pollock, Nov, 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989.-P.
537-547.
Bates R.D. Estimation of egg production, spawner biomass and egg mortality for walleye
pollock, Theragra chalcogramma, in Shelikof Strait from ichthyoplankton surveys during 1981
//NWAFCProcessedreport 87-20.-1987.- P. 1-192.
Bax N.J., Laevastu Т. Biomass potential of large marine ecosystems: a system approach //
Large marine ecosystems pattern processes and yields. - Am. Assoc. for the Advancement of Sci. Washington D.C., 1990.-P. 188-205.
Blackburn J.T. Predation by cod and pollock upon shrimp in the central and predatory effects
on other fishery resources//Bull. INPFC.- 1986.-№ 47.-P. 209-214.
Brown B.E., Anthony V.C., Anderson E.D. et al. The dynamics of pelagic fishery resources off
the Northeastern coast of the United States under conditions of extreme fishing perturbations // FAO
Fish. Rept. - 1983. - № 291, vol. 2. - P. 465-505.
Bulatov O.A. Reproduction and abundance of spawning pollock in the Bering Sea // Proc.
Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. - Seattle, WA, 1989. - P. 40-46.
Bulatov O.A., Sobolevsky E.I. Distribution, condition of stocks and outlook of the walleye
pollock fishery in the High Bering Sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov.
1988.-Fairbanks, Alaska, 1989.-P. 591-605.
Burgner R.L. Life History of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific salmon life
histories. - Vancouver: UBC Press, 1991.-P. 1-117.
Chikuni S. Fishery resources and fisheries // International conference on the seas of Japan and
Okhotsk. - Nakhodka, USSR, FAO, Rome, 1989. -P.I -50.
Coachman L.K. Circulation, water masses and fluxes on the south-eastern Bering Sea shelf
//Continental Shelf Research. - 1986. -№ 5. -Р. 23-108.
Cooney R.T., Coyle K.O. Trophic implications of cross-shelf copepod distribution in the southeastern Bering Sea //Marine Biology. - 1982.-№ 70.-P. 187-196.
Davydov I.V. Characteristics of development of atmospheric circulation in the Northern Pacific
Ocean and their role in determining long-term changes in the abundance of certain fishes // Canadian
Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1989. - № 108. - P. 181-194.
Dawson P.K. Stock identification of Bering Sea walleye pollock // Proc. Intern. Sci. Symp. on
Bering Sea Fish.-Seattle, WA, 1989a.-P. 184-206.
Dawson P. Walleye pollock stock structure implication from age composition, length-at-age,
and morphometric data from the Central and Eastern Bering Sea // Proc. Intern. Symp. Biol.
Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989b. - P. 605-642.
Dawson P.K. Information on the stock structure of Bering Sea pollock // Proc. Intern. Sci.
Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990. - P. 65-73.
Dwyer D.A., Bailey K.M., Livingston P.A. Feeding habits and daily ration of walleye pollock
(Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea, with special reference to cannibalism // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. - 1987.-№ 44.-P. 1972-1984.
Dwyer D., Bailey K., Livingston P., Yang M. - Some preliminary observations on the feeding
habits of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea // Bull. INPFC. -1986.№ 45.-P. 228-246.
Fadeyev N.S. The spatial structure of the Bering Sea pollock and the general direction of
investigations the fish resources // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. - Seattle, WA,
1989a.-P. 207-215.
Fadeyev N.S. Spatial and temporal variability of the Eastern Bering Sea walleye pollock size
composition in relation to its migrations // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock Nov.
1988. - Fairbanks, Alaska, 1989b. - P. 497-508.
Fadeyev N.S. Distribution and size composition of yearlings and two-year-old pollock on the
eastern Bering Sea shelf // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. Fairbanks, Alaska, 1989с. - P. 515-523.
Fadeyev N.S. Methods for calculating pollock size and sex structure using egg survey data //
Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks, Alaska, 1989d. -P.515523.
Fadeyev N.S. The walleye pollock migrations in the Bering Sea // Proc. Intern. Sci. Symp. on
Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990. - P. 183-189.
French R., Bilton N., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of Sockeye salmon
(Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. - 1976. -№ 34.113 p.
Gong Y., Zhang C.I. The pollock (Theragra chalcogramma) stock in Korean Waters // Bull.
INPFC.-1986.- № 45.-P. 21-38.
Gong Y., Hur Y.H., Kim S.S. Comparison of meristic characters of Alaska pollock, Theragra
chalcogramma, from seven geographic Areas of the North Pacific // Proc. Intern. Sci. Symp. on
Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990. - P. 77-82.
Gong Y., Park Y.C., Kim S.S. et al. Genetic stock identification of Pacific cod (Gadus
macrocephalus), walleye pollock (Theragra chalcogramma), and pacific saury (Cololabis saira) in the
North Pacific // Study on the Management Unit Stock of Fisheries Resources by Genetic Method. Busan, Republic of Korea, 1991. - 102 p. (пер. с корейск.).
Grant W., Utter T. Biochemical genetic variation in walleye pollock, Theragra chalcogramma:
population structure in the south-eastern Bering Sea and the Gulf of Alaska // Can. J. Fish. Aquat.
Sci. - 1980. - Vol. 37, № 7. - P. 1093-1100.
Haldorson L., Watts J., Sterritt D, Pritchett M. Seasonal abundance of larval walleye pollock in
Auke Bay, Alaska, relative to physical factors, primary production and production of zooplankton
prey // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks, Alaska, 1989. P. 159-172.
Hamai I., Kyushin K., Kinoshita T. Effect of temperature on the body form and mortality in the
developmental and early larval stages of the Alaska pollock, Theragra chalcogramma //Bull.
Fish.Hokk.Univ.-1971.-№ 22.-P. 11-29.
Hart J.L. Pacific Fishes of Canada: Fish. Res. Board of Canada., Bull. 180.-Ottawa, 1973. - 740
p.
Haryu T. Larval distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the Bering
Sea, with special reference to morphological changes // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. -1980.Vol.31.№ 2.-P. 121-136.
Hashimoto R., Koyachi S. Geographical variation of relative growth of walleye pollock
Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. - 1977. - № 38. - P. 41 - 74.
Hayashi K., Sasaki A., Shibuya K. Studies on the Alaska pollock, Theragra chalcogramma
(Pallas) in south-western Okhotsk Sea, № 5. Growth.-1973.-№ 2.-P. 1-11.
Heard W.R. Life history of Pink Salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific Salmon life
histories. - UBC Press, Vancouver, 1991.-P. 119-230.
Hinckley S. The reproductive biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the
Bering Sea, with reference to spawning stock structure // Fish. Bull. - 1987. - Vol. 85, № 3. -P.481498.
Hinckley S., Bailey K., Schumacher J. et al. Preliminary results of a survey for late-stage larval
walleye pollock and observation of larval drift in the western gulf, 1987 // Proc. Intern. Symp. Biol.
Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 297-306.
Hollowed A.B., Megrey B.A. Gulf of Alaska walleye pollock: population assessment and status
of the resource in 1989 // Condition of Groundfish Resources of the Gulf of Alaska in 1989. - Alaska
Fish. Sci. Center. - Seattle, 1989.-P. 1-109.
Honkalehto T. A length-cohort analysis for walleye pollock with cannibalism predation by
mammals and predation by the fish ecosystem // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye
Pollock, Nov. 1988. - Anchorage, Alaska, 1989. - P. 44-45.
Horbowy J., Janusz J. Assessment of walleye pollock biomass in the Aleutian Basin Based on
cohort analysis and polish fisheries data // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5,
1990. -Khabarovsk, USSR, 1990. -P. 173-182.
Hughes S.E., Hirschhorn G. Biology of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the
Western Gulf of Alaska, 1973-75 // Fish. Bull. - 1979. - № 77. - P. 263-274.
Ivanov B.G., Zgurovsky K.A. The shrimps of the Bering Sea: distribution, biology, abundance
// Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. - Seattle, WA, 1989. - P. 258-279.
Iwata M. Population identification of walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in the
vicinity of Japan//Mem. Fac. Fish.HokkaidoUniv.-1975.-Vol. 22.-P. 193-258.
Iwata M., Hamai I. Local forms of walleye pollock, Theragra chalcogramma, classified by
number of vertebrate // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1972. - Vol. 37, № 10. - P. 1129-1142.
Jackowski E., Trocinski B. Features of fishery and biology of Alaska pollock taken in open
waters of the Bering Sea on the basis of Polish catches in 1985-1988 // Proc. Intern. Sci. Symp. on
Bering Sea Fish. - Seattle, WA, 1989. - P. 280-305.
Janusz J. Biology of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from the Gulf Alaska // Bull.
INPFC. - 1986. - № 45. - P. 247-251.
Janusz J. Geographic variation in the otolith growth pattern of walleye pollock // Proc. Intern.
Symp. Biol. Managem.. Walleye Pollock, Nov. 1988.-Fairbanks, Alaska, 1989.-P. 267-272.
Kamba M. Feeding habits and vertical distribution of walleye pollock, Theragra chalcogramma,
in early life stage in Uchiura Bay, Hokkaido // Res. Inst. N. Рас. Fish. -Hokkaido Univ. Spec., 1977.P. 175-197.
Kanamaru S., KitanoY., Yoshida H. On the distribution of eggs and larvae of Alaska pollock in
waters around Kamchatka Peninsula // Bull. Hokk. Red. Fish. Res. Lab. - 1979. - № 44. -P.1-23.
Karp W.A., TraynorJ.J. Assessments of the abundance of Eastern Bering Sea walleye pollock
stocks // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska,
1989.-P. 433-456.
Kendall A.W., Clarne M.W., Yoklavich M.M., Boehlert G.W. Distribution, feeding, and
growth of larval walleye pollock, Theragra chalcogramma, from Shelikof strait, Gulf of Alaska
//Fish. Bull.-1987.-Vol.85. №3.-P. 499-521.
Kendall A.W. Jr., Kim S. Buoyancy of walleye pollock (Theragra chalcogramma) eggs in
relation to water properties and movement in Shelikof strait, Gulf of Alaska // Canadian special
Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1989.-N9 108.-P. 169-180.
Khen G.V. Oceanological conditions of the Bering Sea biological productivity // Proc. Intern.
Sci. Symp. on Bering Sea Fish. - Seattle, WA, 1989.-P. 404-414.
Khen G.V., Glebova S.Y. Warming of the Bering and Okhotsk Seas in the last decade // Proc.
Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990. -P. 44-48.
Kim S. Spawning behavior and early life history of Walleye pollock, Theragra chalcogramma
in Shelikof Strait, Gulf of Alaska, in relation to oceanographic factors: Ph.D.Dissertation. -Seattle:
Univ. of Washington, 1987.-221 p.
Kim S. Early life history of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in the Gulf of Alaska //
Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks, Alaska, 1989. -P.117139.
Kobayashi T. Walleye pollock fishery and the utilization of the stock along the Pacific coast of
Japan // Report of Fish. Res. Invest. Sci. Fish. Agency Jap. Gov. - 1985. - № 24. - P. 47-64.
Koyachi S., Hashimoto R. Preliminary survey of variations of meristic characters of walleye
pollock Theragra chalcogramma (Pallas) //Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. - 1977. - № 38. -P.1740.
Kowalewska-Pahlke M. Biological information on walleye pollock based on Polish catches in
the International waters of the Bering Sea in 1989 // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish.,
April 2-5, 1990.-Khabarovsk, USSR, 1990.-P. 131-140.
Lai H.-L., Yeh S.-Y. Age determinations of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from
four age structures // Bull. INPFC. - 1986. - № 45. - P. 66-89.
Livingston P.A. Interannual trends in walleye pollock, Theragra chalcogramma, cannibalism in
the Eastern Bering Sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 275-296.
Livingston P.A., Dwyer D.A., Wencker D.L.et al. Trophic interactions of key fish species in
the eastern Bering Sea // Bull. INPFC. - 1986. - № 47. - P. 49-65.
Lloyd D.S., Davis S.K. Biological information required for improved management of walleye
pollock off Alaska // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks,
Alaska, 1989.-P. 9-31.
Loughlin Т., Merrick R.L. Comparison of commercial harvest of walleye pollock and Northern
Sea lion abundance in the Bering Sea and Gulf of Alaska // Proc. Intern. Symp. Biol.
Managem.Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 679-700.
Low L.-L. Harvest levels for Bering Sea pollock // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea
Fish., April 2-5, 1990.-Khabarovsk, USSR, 1990.-P. 197-212.
Lowry L.F., Frost K.J. Importance of walleye pollock in the diet of marine mammals in the
Gulf of Alaska and Bering Sea, and implications for fishery management // Proc. Intern. Symp. Biol.
Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks, Alaska, 1989. -P. 701-726.
Maeda T. Life cycle and behaviour of adult pollock (Theragra chalcogramma) in waters
adjacent to Funca Bay, Hokkaido Island // Bull. INPFC. - 1986. - № 45. - P. 39-65.
Maeda Т., Nakatani Т., Takahashi Т., Takagi S. Distribution and migration of adult walleye
pollock off Hiyama, southwestern Hokkaido // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock,
Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 325-347.
Maeda Т., Takahashi Т., Ueno G. Ecological studies on the Alaska pollock in the adjacent
waters at Funka Bay - II, Spawning Season // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. - 1976. - Vol. 42. -P.12131222.
McFarlane G.A., Beamish R.J. An examination of age determination structure of walleye
pollock (Theragra chalcogramma) from five stocks in the Northeast Pacific Ocean // Proc. Intern. Sci.
Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990. - P. 209-222.
Megrey B.A. An overview of available information on eastern Bering Sea walleye pollock
reproduction and early life history // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. - Seattle, WA,
1989a.-P.48-79.
Megrev B.A. On the contribution of density-dependent factors to year class variations in
Alaskan walleye pollock // Proceedings from a workshop on year class variations as determined from
pre-recruit investigations. - Inst. of Marine Research. - Bergen Norway, 1989b. - P. 425-456.
Megrey B.A. Exploitation of walleye pollock resources in the Gulf of Alaska, 1964-88:
portrait of a fishery in transition // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov.
1988. - Fairbanks, Alaska, 1989с. - P. 33-58.
Miller B.S., Gunderson D.R., Glass D. et al. Fecundity of walleye pollock (Theragra
chalcogramma) from the Shelikof strait, Gulf of Alaska // Fisher. Res. Inst. Report. FRI-UW-8608. University of Washington, School of Fisheries, Seattle, Washington, 98195, 1986.-40р.
Ministry of Agriculture, Forestry, and Fishery. Studies on classification of pollock population
in the Bering Sea and waters around Kamchatka Peninsula // Minist. Agric., for., and Fish. Technol.
Conf. Bur. -Tokyo, Jap., 1979. - 180 p.
Mito K. Stock assessment of walleye pollock in the Bering Sea under assumption of three
stocks // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990.P. 148-172.
Motoda S., Minoda T. Plankton of the Bering Sea // Oceanography of the Bering Sea with
Emph. on Renewable Res. - Fairbanks, 1974.-P. 207-241.
Muigwa W.M. Vertical distribution pattern of prespawning and spawning pollock (Theragra
chalcogramma) in Shelikof Strait // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov.
1988.-Fairbanks, Alaska, 1989.-P. 403-431.
Mulligan T.J., Bailey K., Hinckley S. The occurrence of larval and juvenile walleye pollock,
Theragra chalcogramma, in the Eastern Bering Sea with implications for stock structure // Proc.
Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 471 -489.
Mulligan T.J., Chapman R.W., Brown B. Mitochondrial DNA analysis of walleye pollock,
Theragra chalcogramma, from eastern Bering Sea and Shelikof Strait, Gulf of Alaska // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. - 1991 (no Dawson, 1990).
Nakatani T. Studies of the early life history of walleye pollock, Theragra chalcogramma, in
Funka Bay and vicinity, Hokkaido // Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University. 1988. -Vol.35.N9l.-P. 1-58.
Nakatani Т., Maeda T. Thermal effect on the development of walleye pollock eggs their
upward speed to the surface // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1984. - Vol. 50. - P. 937-942.
Nakatani Т., Maeda T. Distribution of copepod nauplii during the early life stage of walleye
pollock in Funka Bay and vicinity, Hokkaido // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye
Pollock, Nov., 1988.-Fairbanks, Alaska, 1989.-P. 217-240.
Neave F., Yonemori Т., Bakkala R.G. Distribution and origin of chum salmon in offshore
waters of the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. - 1976. - № 35. - P. 1 -79.
Nelson M.O., Nunnallee E.P. Acoustic-midwater trawl surveys of spawning walleye pollock in
the Shelikof Strait Region, 1980-81 and 1983-84 // NOAA Tech. Mem. NMFSF/NWC-80, 1985.-P.
179-206.
Nishiyama T., Hirano K. Estimation of zooplankton weight in the gut of larval walleye pollock
(Theragra chalcogramma) //Bull. Plankton. Society of Japan.- 1983.-Vol. 30, №2.-P. 159-170.
Nishiyama Т., Hirano K. Prey size and weight relations in larval walleye pollock (Theragra
chalcogramma) // Bull. Plankton Society of Japan. - 1985. - Vol. 32, № 1. - P. 45-59.
Nishiyama Т., Hirano К., Haryn T. The early life history and feeding habits of larval walleye
pollock Theragra chalcogramma (Pallas) in the southeast Bering Sea // Bull. INPFC. - 1986. -№45.P. 177-227.
Nitta A., Sasaki T. Study on stock identification of walleye pollock based on morphometric
data // Proc. .Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990.-P.
74-76.
Ogata T. Population studies of the Alaska pollock in the Japan Sea. 1. On the variation in the
vertebral count // Ann. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. - 1959. - № 5. - P. 119-125.
Okada K. Biological characteristics and abundance of pelagic pollock in the Aleutian Basin //
Bull. INPFC. - 1986. - № 45. - P. 150-176.
Okada K., Yamaguchi H. Results of the Japanese hydroacoustic survey of pollock in the
Aleutian Basin // Bull. INPFC. - 1984. - № 44. - P. 200-207.
Olla B.L., Davis M.W. Behavioural responses of juvenile walleye pollock Theragra
chalcogramma (Pallas) to light, thermoclines and food: possible role in vertical distribution // J. Exp.
Mar. Biol. Ecol. - 1990. - Vol. 135. - P. 59-68.
Paul A.J. Light, temperature, nauplii concentrations and prey capture by first feeding pollock
larvae Theragra chalcogramma // Marine ecology - Progress series. - 1983. - Vol. 13. - P. 175- 179.
Paul A.J. Respiration of juvenile pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), relative to body
size and temperature // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1986. - Vol. 97. - P. 287-293.
Paul A.J., Paul J.M., Smith R.L. Energy ingestion and conversion rate in Theragra
chalcogramma // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks,
Alaska, 1989.-P. 209-215.
Paul A.J., Paul J.M., Smith R.L. Energy ingestion and conversion rates in pollock (Theragra
chalcogramma) fed different prey types // J. Cons. Int. Explor. Mer. - 1990. - № 46. - P. 232- 234.
Pritchett M., Haldorson L. Depth distribution and vertical migration of larval walleye pollock //
Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. -P. 173183.
Reed R.K., Schumacher J.D., Aagaard K. Some remarks on Bering Sea oceanography /
Unpubl. manuscr. Pacific Marine Environmental Laboratory. - NOAA, 7600 Sand Point Way NE,
BIW с 15700.-Seattle, WA 98115, 1988.-10 p.
Report of the 1989 U.S. - U.S.S.R. - Bilateral meeting on assessment of north Pacific fish.
resources. - Held in Seattle, Washington, USA, 1989. - 34 p.
Rodionov S.N., Krovnin A.S. Interannual variability of thermal condition in the Bering Sea //
Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish., April 2-5, 1990. - Khabarovsk, USSR, 1990.
Ronholt L.L., Wakabayashi K., Wilderbuer Т.К. et al. Groundfish resource of the Aleutian
Island waters based on the US - Japan Trawl Survey June-November 1980 // Bull. INPFC. - 1986.-№
48.-P. 1-251.
Sakurai Y. Reproductive behaviour of walleye pollock in captivity // Aquabiology. - 1983. №5.-Р. 1-7.
Sakurai Y. Reproductive characteristics of walleye pollock with special reference to ovarian
development, fecundity and spawning behaviour // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye
Pollock, Nov. 1988.-Fairbanks, Alaska, 1989.-P. 97-115.
SaloE.0. Life history of Chum Salmon (Oncorhynchus keta) //Pacific Salmon life histories. Vancouver: UBC Press., 1991. - P. 231 -309.
Sample T.M., Bakkala R.G. Assessment of walleye pollock of the Eastern Bering Sea based on
bottom trawl surveys // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks,
Alaska, 1989. - P. 457-469.
Sasaki T. Synopsis of biological information on pelagic pollock resources in the Aleutian Basin
// Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. - Seattle, WA, 1989. - P. 80-182.
Sasaki T. Preliminary report on the second research cruise by Kaiyo maru for fiskal 1989 Research on pollock stock in the international waters of the Bering Sea //Proc. Intern. Sci. Symp. on
Bering Sea Fish..April 2-5, 1990.-Khabarovsk.USSR, 1990.-P. 83-104.
Saunder M.W., McFarlane G.A., Shaw W. Delineation of walleye pollock (Theragra
chalcogramma) stocks off the Pacific coast of Canada // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye
Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 379-401.
Schneider D.C., Hunt G.L. Jr., Harrison N.M. Mass and energy transfer to seabirds in the
southeastern Bering Sea // Continental Shelf Research. - 1986. - № 5. - P. 241 -257.
ShawW., McFarlane G. Biology, distribution and abundance of walleye pollock (Theragra
chalcogramma) of the west coast of Canada // Bull. INPFC. - 1986. - № 45. - P. 262-283.
Shaw W., McFarlane G.A., Saunder M.W. Distribution and abundance of walleye pollock in
the strait of Georgia based on estimates in 1981 and 1988 // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem.
Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 349-377.
Smith G.B. The biology of walleye pollock // Fish. oceanogr. eastern Bering Sea shelf. -Seattle,
Northwest and Alaska Fish. Center, 1979.-P. 213-279.
Smith G.B. The biology of walleye pollock // The Eastern Bering Sea shelf: oceanography and
resources. - U.S. Dep. of Commer., NOAA, Office Marine Pollution Assessment, U.S. Gov't Print.
Off., Wash. D.C. - 1981. - Vol. 1. - P. 527-551.
Smith R.L., Paul A.J. A theoretical energy budget for juvenile walleye pollock in Alaskan
waters // Bull. INPFC. - 1986. - № 47. - P. 79-85.
Smith R.L., Paul A.J., Paul J.M. Effect of food intake and temperature on growth and
conversion efficiency in juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), a laboratory
study//J. Cons., Cons. Int. Explor. Men-1986.-№ 42.-P. 241-253.
Smith R.L., Paul A.J., Paul J.M. Aspects of energetics of adult walleye pollock, Theragra
chalcogramma (Pallas), from Alaska // J. Fish. Biol. - 1988. - № 33. - P. 445-454.
Sobolevskiy E.I., ShuntovV.P.,Volkov A.F. The composition and the present state of pelagic
fish communities in the Western Bering Sea // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. Seattle.WA.-1989.-P. 231-245.
Stepanenko M.A. The state of stocks and distribution of pollock in the Bering Sea // Proc.
Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 537-547.
Takagi К., Aro K.V., Hart A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon
(Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific Ocean: Bull. INPFC. - 1981.
-№ 40.-196. p.
Tanaka T. Studies on the Fishery biology of Alaska pollock Theragra chalcogramma in the
Northern Japan Sea // Sci. Report of HokkaidoFish.Exp.Station.-1970.-№ 12.-P. 1-12.
Tanino Y., Tsujisani H., Nakamichi K., Kyushin K. On the maturity of Alaska pollock,
Theragra chalcogramma (Pallas) // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. - 1959. - № 20. - P. 145-164.
Teshima K.,Yoshimura H., Long J.J.,Yoshimura T. Fecundity of walleye pollock, Theragra
chalcogramma, from international waters of the Aleutian Basin of the Bering Sea // Proc. Intern.
Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988.-Fairbanks, Alaska, 1989.-P. 141-157.
Thompson J.M. Preliminary report on the population, biology and fishery of walleye pollock
(Theragra chalcogramma) off the Pacific coast of Canada: Can. Fech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1031,
1981.-157 p.
Traynor J.J. Midwaters abundance of walleye pollock in the eastern Bering Sea, 1979 and
1982//Bull. INPFC.- 1986.-№45.-P. 121-135.
Traynor J., Nelson M.O. Results of the U.S. hydroacoustic survey of pollock on the continental
shelf and slope//Bull. INPFC.- 1985a.-Ns44.-P. 192-199.
Traynor J.J., Nelson M.O. Overall results for pollock from the demersal and midwater surveys
//Bull.INPFC.-1985b.-N944.-P. 216-222.
Tsuji S. General remarks of the population of Alaska pollock (Theragra chalcogramma) in
waters around Hokkaido // J. Hokk. Fish. Exp. St. (Hokusish geppo). -1978. - Vol. 35, № 9. -P.1-57.
Walline P.D. Growth of larval walleye pollock related to domains within the SE Bering Sea
//MarineEcology.-1985.-Vol.21.-P. 197-203.
Walsh J., McRoy C. Ecosystem analysis in the southeastern Bering Sea// Contin. Shelf Res.
- 1986.-Vol. 5, № 1-2.-P. 259-288.
Wespestad V.G. Abundance and yield of walleye pollock on the eastern Bering Sea and
Aleutian Islands shelf and in the Aleutian Basin // Proc. Intern. Sci. Symp. on Bering Sea Fish. Seattle, WA, 1989. - P. 348-375.
Wolotira R.J.Jr., Sample T.M., Morin M.Jr. Demersal fish and shelf fish resources of Norton
Sound, the southeastern Chukchi Sea, and adjacent waters in the Baseline year 1976 // N-west and
Alaska Fish. Center Proc. Rep. - Seattle, Washington, 1977. - 292 p.
Yamaguchi H., Mitani F., Takahashi Y. Review of pollock by catch in the various fisheries //
Report of the studies on the stock structures of pollock resources in the Bering Sea and the waters
around the Kamchatka Peninsula. - Agriculture Forestry and Fish. Res. Council Secretariat, Tokyo,
1979.-P. 18-32.
Yeong G., Lim J.Y. Abundance index for Alaska pollock by Korean trawlers in the Bering Sea
/./ Proc. Intern. Sci. Simp. on Bering Sea Fish. - Seattle, WA, 1989. - P. 376-398.
Yoklavich M., Bailey K. Growth of larval and yuvenile walleye pollock from Shelikof Strait,
Gulf of Alaska, as determined from daily increments in otoliths // Proc. Intern. Symp. Biol.
Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988.-Fairbanks, Alaska, 1989.-P. 241-251.
Yoon Т.Н. Reproductive cycle of female walleye pollock Theragra chalcogramma (Pallas), in
the adjacent waters of Funka Bay, Hokkaido //Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. - 1981. -Vol. 32, № 1.-P.
22-38.
Yoshida H. Walleye pollock fishery and fisheries management in the Nemuro Strait, Sea of
Okhotsk, Hokkaido // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. -Fairbanks,
Alaska, 1989. - P. 59-77.
Yoshida H., Sakurai T. Relationship between food consumption and growth in adultwalleye
pollock Theragra chalcogramma in captivity // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish.-1984.-№ 50. -P.763-769.
Zolotov O.G., Antonov N.P. Condition of the walleye pollock stock in the Pacific waters off
Kamchatka and the Northern Kuril Island //Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Pollock,
Nov. 1988. - Fairbanks, Alaska, 1989. - P. 549-557.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ....................................................................................................................................... 3
Глава 1. Функциональная структура ареала минтая ................................................................ 7
Глава 2. Общие черти биологии минтая ............................................................................... 100
Глава 3. Популяционный состав минтая ............................................................................... 185
Глава 4. Минтай в экосистемах дальневосточных морей .................................................... 231
Глава 5. Динамика численности минтая ............................................................................... 331
Заключение .............................................................................................................................. 374
Приложения ............................................................................................................................. 378
Литература ............................................................................................................................... 404
В.П.Шунтов, А.Ф.Волков, О.С.Темных, Е.П.Дулепова
МИНТАЙ В ЭКОСИСТЕМАХ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ
Редакторы Н.С.Самойлова, С.О.Шумкова Художник Л.В.Чеблукова Технический редактор
Н.С.Самойлова
Подписано в печать 15.12.92 г. Формат 60х90/16.
Печать офсетная. Усл.-п.л. 26,2. УЧ.-ИЗД.Л. 25,2. Тираж 1000. Заказ 652.
Офсетно-множительный участок ТИНРО Владивосток, ул. Западная, 10