На правах рукописи Дёмина Ольга Николаевна Закономерности
advertisement
На правах рукописи Дёмина Ольга Николаевна ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СТЕПЕЙ БАССЕЙНА ДОНА (в границах Ростовской области) 03.02.01 – «Ботаника» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2011 Работа выполнена на кафедре геоботаники Государственного учебно-научного учреждения Биологический факультет Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова и в Научно-исследовательском институте биологии федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Южный федеральный университет» Научный консультант: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН В. Н. Павлов Официальные оппоненты: Профессор, доктор биологических наук Б. Б. Намзалов Профессор, доктор биологических наук В. А. Сагалаев Профессор, доктор географических наук Г. Н. Огуреева Ведущая организация: Институт географии РАН Защита диссертации состоится 28 октября 2011 г. в аудитории М-1 в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, строение 12, Биологический факультет Факс: (495) 939-43-09 Интернет-сайт: www.bio.msu.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова Автореферат разослан 27 июля 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М. А. Гусаковская Актуальность темы. Ростовская область, в пределах которой находится исследуемая территория бассейна Дона, расположена в степной зоне Евразии и представляет обширный регион (100, 8 тыс. км2). Здесь находятся уникальные для России сообщества и ландшафты: псаммофитные степи Донского бассейна, реликтовые петрофитные сообщества Донской гряды, Донецкого кряжа и Приазовской возвышенности, аридные засоленные территории Южных Ергеней и древней долины Западного Маныча. На протяжении многих тысячелетий Донской регион поддерживал человеческую культуру. В течение длительного времени здесь наблюдалось стихийное использование природных ресурсов и в настоящее время крупные массивы степей на водоразделах оказались практически полностью распаханными. Сохранившиеся степи в границах Ростовской области занимают около 17 % от ее общей площади. Они используются в качестве природных кормовых угодий и находятся на различных стадиях пасквальной дигрессии. Хозяйственное давление на степи в последние десятилетия несколько ослабло, но при этом появились новые угрозы, такие как частная собственность на землю, распашка целины, лесоустроительные работы. В связи с этим возникает необходимость переоценки значения донских степей в общей системе биологического разнообразия степной зоны. Однако сведения о биоразнообразии на фитоценотическом уровне организации растительного покрова степей бассейна Дона в современной ботанической литературе представлены недостаточно. Актуальность и значимость работы определяется необходимостью обобщения новых материалов: геоботанических описаний, карт растительности, а также палеоботанических данных, являющихся важнейшим источником информации о закономерностях распределения и развития растительного покрова. Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение основных закономерностей распределения и развития растительного покрова степей бассейна Дона. Основные задачи: 1. Выполнить эколого-флористическую классификацию степной растительности бассейна Дона и определить положение выделенных синтаксонов в системе типологических и эдафических подразделений; 2. Провести инвентаризацию видового состава ценофлоры степей бассейна Дона, осуществить анализ ее таксономической, биоморфологической и хорологической структуры; 3. Исследовать основные этапы истории формирования растительного покрова, осуществить пространственно-временные интерпретации географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене; 4. Выполнить ботанико-географическое районирование степей бассейна Дона; 5. Дать экспертную оценку природоохранной значимости растительных сообществ степей бассейна Дона, разработать рекомендации по совершенствованию их охраны. Защищаемые положения. 1. Эколого-флористическая классификация степной растительности бассейна Дона отражает существующую иерархию экологогеографических факторов и пространственную организацию растительного покрова региона. Важнейшими факторами среды, лимитирующими развитие растительности, являются общее увлажнение, богатство, засоленность и карбонатность почв. 2. Ценофлора степей бассейна р. Дон (759 видов), содержащая почти в равной мере виды древнесредиземноморского и бореального геоэлементов, отражает сложные закономерности формирования степной растительности в процессе криоксерогенного экоморфогенеза. 3. Плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, включающая циклические смены субтропических ценозов гемибореальными, неморальными и степными, сопровождалась значительным распространением азональной галофитной растительности. 4. Уточнённая схема ботанико-географического районирования Ростовской области отражает пограничное положение региона на стыке двух провинций Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии – Причерноморской и Заволжско-Казахстанской. Научная новизна работы. Результаты исследования существенно углубляют представления об особенностях пространственного распределения и развития растительного покрова степной части бассейна Дона. Впервые проведена инвентаризация степной ценофлоры, выполнен анализ ее таксономической, биоморфологической, экологофитоценотической и ценогенетической структуры. Описан новый для науки вид Salicornia heterantha S.S. Beer et Demina. В качестве дополнения к флоре Нижнего Дона приведено 17 новых видов, из которых Phlomis puberula Kryl. Et Serg. – новый для флоры Восточной Европы, Stipa adoxa – для территории России. Обнаружено местонахождение вида, считавшегося ранее исчезнувшим в пределах России – Cymbochasma borysthenica Klok. et Zoz. Выявлено ценотическое разнообразие и определено положение синтаксонов в системе высших единиц растительности Евразии: выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов, составлен продромус степных сообществ бассейна Дона. Определены важнейшие экологические факторы, лимитирующие развитие растительности. С позиций эколого-флористической классификации описано новых 33 ассоциации, три подсоюза и один союз. На основе корреляции палинологических спектров и экологофитоценотических параметров среды проведена пространственновременная интерпретация географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене, детализирована плиоцен-четвертичная динамика растительного покрова, предложена гипотеза происхождения гемигалофитных полукустарничково-дерновиннозлаковых сообществ. Обоснована несостоятельность гипотезы существования на исследуемой территории неоплейстоценовых перигляциальных тундро-степей. Уточнены схемы флористического и ботанико-географического районирования. Разработаны критерии оценки природоохранной значимости степных сообществ, рекомендации по совершенствованию их охраны и формированию экологической сети в Ростовской области. Практическая значимость работы. Результаты работы используются при организации, подготовке и проведении занятий, учебных практик для студентов биолого-почвенного факультета ЮФУ и биологического факультета МГУ. Полученные сведения использованы при подготовке Красных книг Ростовской области и Российской Федерации, электронного учебника «Атлас-определитель флоры Ростовской области». Разработанная иерархическая система территориальных единиц растительности апробирована в ГИС-проекте «Карта восстановленной растительности Ростовской области». Материалы исследований легли в основу проекта формирования системы памятников природы Ростовской области, в котором обосновано выделение 30 новых особо охраняемых природных территорий, проектов двух кластерных участков Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский», Природного парка «Донской» и проекта экологических сетей на региональном и трансграничном уровнях, использованы в рамках проекта Европейского Союза «Комплексное использование земель Евразиатских степей» для осуществления экспертных оценок современного состояния растительного покрова степей региона, находящихся на разных стадиях пасквальной дигрессии. Обоснованность выводов. В основу работы легли данные многолетних полевых исследований территории бассейна Дона с 1989 по 2010 годы. В анализе использовано около 7 тыс. геоботанических описаний, из них более 3 тыс. выполнены автором, остальные описания взяты из архива института «Южгипрозем» (1954-1964 гг. – первый этап; и 1979-1987 гг. – второй этап сплошного геоботанического обследования территории Ростовской области). Часть описаний любезно предоставлены автору сотрудниками лаборатории «Биоразнообразие» НИИ биологии ЮФУ. Для выявления пространственной структуры растительности использовались также данные ландшафтного профилирования региона, результаты камерального и полевого дешифрирования аэрофотоснимков и космических снимков 139 ключевых полигонов. Для работы с геоботаническими описаниями применялись следующие пакеты программного обеспечения: IBIS, TURBOVEG, STATISTICA, PC-ORD и JUICE. Для картографирования растительности и создания базы данных геопространственной информации – пакеты программ ArcInfo, ArcGIS и MapInfo. Апробация. Результаты исследований были представлены на международной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996); на региональной конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа» (Ставрополь, 1997); на международной конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (СанктПетербург, 1998); на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию чл.-кор. РАН, профессора В. Н. Тихомирова (Москва, 2002); на третьем и четвертом международных симпозиумах «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2003, 2006); на межрегиональной научно-практической конференции «О состоянии и перспективах развития особо охраняемых природных территорий и проблемах борьбы с деградацией (опустыниванием) земель» (Вешенская. – Ростов-на-Дону, 2005); на международной конференции «Изучение флоры восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); на 4-ой международной конференции «Planta Europa: Saving the plants of Europe» (Valensia, 2006); на международной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2006); на международной научнопрактической конференции «Сохранение биоразнообразия водноболотных угодий и устойчивое использование биологических ресурсов в степной зоне» (Ростов-на-Дону, 2007); на международной конференции INQUA-SEQS «Quaternary stratigraphy and paleontology of the southern Russia: connections between Europe, Africa and Asia» (Ростов- на-Дону, 2010); на международной конференции «Eurasian steppes: Status Threats and adaptation to climate change» (Hustai National Park, Монголия, 2010). Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 работ, в том числе 1 монография, 2 коллективные монографии и 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 512 страниц машинописного текста, включая 69 таблиц, 56 рисунков и список литературы (704 работы, в том числе 57 на иностранных языках). Приложения составляют 235 страниц и включают 42 таблицы. Благодарности. Выражаю благодарность всем моим коллегам и друзьям за помощь и ценные советы при подготовке диссертации. Особую благодарность и признательность выражаю моему учителю и научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, профессору Вадиму Николаевичу Павлову. Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ БАССЕЙНА ДОНА (в границах Ростовской области) 1.1. Географическое положение, геологическое строение и рельеф. Территория Ростовской области находится на юге ВосточноЕвропейской равнины (географические координаты: 38°–45° в.д., 46°– 50° с.ш.) и представляет собой полого-холмистую местность с абсолютными отметками от нуля до 253 м. Наиболее возвышенные участки, представленные отрогами Донецкого кряжа, Средне-Русской возвышенности и Южных Ергеней, находятся на западной, северной и юго-восточной окраинах области соответственно. Расположение исследуемой территории бассейна Дона в области сочленения разновозрастных структур – Восточно-Европейской древней (докембрийской) платформы (Украинского щита и Русской плиты) и молодой эпигерцинской Скифской плиты, обусловило довольно сложное ее геологическое строение и особенности рельефа. Регион имеет длительную палеогеографическую историю и уже в палеоцене здесь существовали отдельные, изолированные друг от друга, участки суши. Формирование более возвышенных территорий, начиная с миоцена, происходило в условиях континентального режима; пониженные равнины долгое время развивались под воздействием трансгрессивно-регрессивных циклов древних морских бассейнов. На протяжении неоген-четвертичного времени районы исследований не были подвержены оледенениям. 1.2. Климат. Географическое положение региона обуславливает здесь господство умеренно континентального климата, важнейшими параметрами которого являются температура, осадки и их соотношение. Количество атмосферных осадков в районе исследований увеличивается с увеличением абсолютных высот на возвышенностях и в направлении с востока на запад. Высокие термические характеристики определяют значительную годовую величину испаряемости, которая на крайнем юго-востоке имеет максимальные значения. Территория входит в Атлантико-континентальную степную область и разделяется на две подобласти: западную и восточную. Являясь главенствующим фактором в распределении почвенного и растительного покрова, климат определяет не широтную, а меридиональную направленность смен подзональных типов почв и растительности, которые осложняются также особенностями литологогеоморфологического строения и рельефом региона. Распространение засушливых разнотравно-дерновиннозлаковых степей на западе области объясняется превалирующим воздействием широтного переноса атлантических воздушных масс, экранирующим влиянием Кавказа и приморским (приазовским) положением юго-западной территории; в отличии от них, восточные районы характеризуются более континентальными условиями, где формируются сухие дерновиннозлаковые степи. На юго-востоке они сменяются очень сухими, опустыненными степями, развитие которых обусловлено наиболее аридными условиями, засолением, а также близостью к ним туранских пустынь. 1.3. Почвы. В структуре зонального почвенного покрова преобладают черноземы, приуроченные к западной части области: на севере представлены южными черноземами, к югу сменяются обыкновенными (предкавказскими и приазовскими). Часто черноземы представляют глубоко- и потенциально-засоленные почвы. Меньшую долю занимают каштановые, которые распространены в восточной части: темнокаштановые и каштановые; на юго-востоке они сменяются светлокаштановыми. Светло-каштановые почвы формируются в степных условиях с развитым микрорельефом, поэтому встречаются только в комплексе с солонцами и лугово-каштановыми почвами. Засоленные почвы имеют значительное распространение и составляют около четверти от общей площади почвенного покрова области. Их генезис и география обусловлены близким залеганием засоленных почвообразующих пород и во многом определяется рельефом территории. Песчаные почвы и пески приурочены к надпойменным террасам Дона и его притоков. Плохо сформированные скелетные почвы и обнажения пород различного литологического состава, на которых происходит первичное почвообразование, широко распространены на Донецком кряже, а также по склонам балок и долин рек, на Донской гряде и в Приазовье. 1.4. Растительность. Преобладающим типом растительности является степная. Выделяются два подзональных, или широтных типа степей: настоящие, или типичные степи, представленные разнотравнодерновиннозлаковыми (засушливыми) на черноземах и дерновиннозлаковыми (сухими) на каштановых почвах; и опустыненные степи – полукустарничково-дерновиннозлаковые (очень сухие) на светлокаштановых почвах. Эдафические варианты степной растительности в границах области представлены пелитофитными, формирующимися на почвах тяжелого и облегченного механического состава, глинистых и суглинистых; псаммофитными, гемипсаммофитными и петрофитными сообществами – на относительно более легких, песчаных, супесчаных и каменистых соответственно; гемигалофитными, развивающимися на почвах с разной степенью солонцеватости. В отрицательных формах рельефа (речные долины, балки, лиманы) формируются сообщества азональной водной, околоводной, болотной, луговой, галофитной, петрофитной, псаммофитной и экстразональной лесной растительности. Естественные байрачные и долинные леса распространены в северной части области; в южной части, к югу от долины Нижнего Дона, леса отсутствуют. ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ В главе приведен очерк истории изучения растительного покрова степей бассейна Дона, начиная с XVIII в., когда появляются первые сведения о Донском крае в русских источниках, вплоть до конца XIX в. Дан обзор материалов первой половины XX в., посвященных вопросам классификации степной растительности в трудах классиков Донского степеведения – К. М. Залесского и И. В. Новопокровского. В заключительной части ботаническим исследованиям второй половины XX в., под руководством Б. Н. Горбачева. Изучение растительного покрова бассейна Дона имеет почти трехсотлетнюю историю, однако первые сведения о природных особенностях Подонья и Приазовья, северном крае Ойкумены, встречаются еще в трудах древнегреческих и римских историков и географов – Геродота, Страбона и Плиния, которые по реке Танаис (ныне – Дон), впадающей в Меотийское озеро (Азовское море) проводили границу между Европой и Азией, свидетельствовали об окончании северного морского пути всего Средиземноморского бассейна. Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В главе определены объект исследований, материалы и методы. Объем объекта исследований – флора и растительность степей бассейна Дона в административных границах Ростовской области, является вполне доступным для всестороннего исследования и анализа. Вслед за Е. М. Лавренко [Лавренко, 1940, 1956, 1980], под степью как типом растительности нами понимаются растительные сообщества с господством многолетних микротермных ксерофильных дерновинных трав, в подавляющем большинстве случаев дерновинных злаков. Тип степи, или флороценотип (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) относится к группе семиаридных типов растительности и рассматривается как зональный тип умеренных и теплоумеренных флор Евразии [Камелин, 2005]. Степная ценофлора рассматривается как ценофлора синтаксона высшего ранга, или флороценотипа [Миркин и др, 1992; Миркин, Наумова, 1998]. В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых исследований с 1989 по 2010 гг. Всего за период исследований автором было сделано свыше 3 тысяч геоботанических описаний. Выбор метода полевых исследований зависел от конкретных целей и задач, которые предстояло решать в ходе выполняемой работы. Геоботаническими маршрутно-рекогносцировочными, детальномаршрутными и стационарными исследованиями была охвачена вся территория Ростовской области. До 2003 года полевое геоботаническое обследование проводилось на доминантной основе. Работы выполнялись в соответствии с «Общесоюзной инструкцией по проведению геоботанического обследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт» [Общесоюзная…, 1984]. Дополнительными материалами служили геоботанические карты прошлых туров обследования области, выполненные институтом “Южгипрозем” (1963-1965 и 1979-1987 гг.) под руководством Б. Н. Горбачева [Карта…, 1973; Карта…, 1974; Горбачев, 1974; Атлас …, 2000], и в результате была создана карта восстановленной растительности Ростовской области [Карта…, 2005]. С 2004 года исследования проводились с применением дистанционных методов зондирования Земли на основе космоснимков Landsat 7. На основе космоснимков были выделены нераспаханные территории и определены 139 ключевых участков, на которых проводились стационарные геоботанические исследования. Многие из ключевых участков посещались неоднократно, в разное время полевого сезона, что позволило с высокой степенью достоверности сделать выборку и судить о видовом составе степных сообществ. После уточнения видовой принадлежности некоторых таксонов, описания заносились в базу данных (ГИС-проект в программе Arc GIS, IBIS). Площадки геоботанических описаний фотографировались с применением навигационного прибора PhotoTrackr, после чего в программе Google Earth производилась обработка данных и экспортировалась в ГИС. После анализа космоснимков проводился кластерный анализ (iterative minimum distance) с использованием программы SAGA (System for Automated Geoscientific Analyses). Материалы космической и наземной геоботанической съемки, организованные в общей системе геопространственной информации, были использованы для их сопоставлений и идентификации. Эколого-флористическая классификация степей бассейна Дона на основе использования подхода Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964] с учетом накопленного опыта доминантно-физиономических и филоценогенетических методов, вызвала также необходимость дополнительного геоботанического обследования всей территории области. За период полевых исследований с 2004 по 2009 гг. было выполнено 1 165 геоботанических описаний. Описания проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым стандартным методикам [Полевая геоботаника, 1964]. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовались пакеты программ IBIS [Зверев, 2007] и TURBOVEG [Hennekens, 1996а]. Данные по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: + - менее 1%, 1 – 1-4%, 2 – 5-9%, 3 – 10-24%, 4 – 25-49%, 5 – 50-74%, 6 – 75-100%. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Вебер и др., 2005] (гл. 5). Анализ фитоценотического уровня организации растительного покрова потребовал сопоставления полученных результатов. Сравнение единиц классификации проводилось с применением полученных данных фитоценотической активности видов ценофлор описанных сообществ, учитывая, что характеристики активности видов ценотической структуры флоры позволяют отразить их меру преуспевания в данном сообществе, или ценозообразующую роль [Юрцев, 1968; Малышев, 1973; Дидух, 1982; Марина, 2000]. Активность вычислялась как произведение встречаемости на среднее проективное покрытие. Под геоботанической типологией, или типологией растительности понималось общее учение о разнообразии растительности [Мейен, 1978], которая предусматривает различной широты типологическое обобщение растительных сообществ – выделение растительных ассоциаций, групп ассоциаций, растительных формаций, групп и классов формаций, то есть типология пространственных сочетаний единиц растительности [Лавренко, 1940; Грибова, Исаченко, 1972; Карамышева и др., 1995; Карта…, 1996]. Тип в данном случае является безранговой единицей и рассматривается в пределах степного типа растительности. Метод прямой экологической ординации позволяет характеризовать растительность параметрами среды в определённых местообитаниях с применением экологических шкал, составленных под руководством Л. Г. Раменского [Раменский и др., 1956]. Ординация проводилась по факторам увлажнения и богатства-засоленности почв, как наиболее часто используемая при геоботанических исследованиях. Одной из основных задач непрямой ординации в исследовании пространственной структуры растительного покрова является анализ изменения экологических показателей и связанных с ними изменений в растительности. Анализ данных был проведен с использованием методов DСA (detrended correspondence analysis) – бестрендовый анализ соответствия, или метод взаимного усреднения [Hill, Gauch, 1980], и NMS, или NMDS (nonmetrical multidimensional scaling) – неметрическое многомерное шкалирование [Clarke, 1993], вошедших в пакеты PC-ORD [McCune, Mefford, 1999] и JUICE 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [Hill, 1979]. Методы флористики при изучении степных ценофлор считаются базовым уровнем фитоценологических исследований и применялись нами в соответствие с рекомендациями А. Ю. Королюка [Королюк, 2002], Е. П. Гнатюка, А. М. Крышень [Гнатюк, Крышень, 2005] и А. А. Зверева [Зверев, 2007]. Проводилась тщательная идентификация видов и их систематизация по экологическим, фитоценотическим, биоморфологическим и географическим показателям (гл. 5), что должно было определить корректность всех последующих построений, в том числе на ценотическом уровне. За годы исследований автором был накоплен обширный гербарный материал (около 5 тыс. гербарных листов), который хранится в настоящее время в Гербарии им. И.В. Новопокровского ЮФУ (RV), Гербарии им. Д. П. Сырейщикова МГУ (RW), Гербарии БИН РАН (LE). Конспект флоры составлен на основании обработки коллекций указанных гербариев. Палеоботанические материалы и современные методики палинологического изучения разрезов плейстоцен-голоценовых отложений бассейна Дона [Леонова и др., 2006] позволили осуществить синтез палинологических материалов и результатов анализа современного растительного покрова (гл. 6). Дополнительные материалы были получены нами в ходе экспедициооных работ из пяти разрезов плейстоцен-голоценовых отложений в районах археологических стоянок на Нижнем Дону. Данные по возрастной датировке разреза позднеплейстоценовых отложений в Приазовье (археологические стоянки Каменная Балка 1, 2, 3, исследуются с 1957 года) легли в основу детальных палеоэкологических реконструкций растительности и использовались как базовые в качестве местной (региональной) биостратиграфической схемы [Леонова и др., 2006]. Всего методом спорово-пыльцевого анализа было исследовано 123 образца, благодаря чему получены новые палеоботанические сведения, характеризующие особенности развития растительного покрова и палеоэкологическую обстановку на исследуемой территории в прошлом. Методологическая основа ботанико-географического районирования (гл. 7) – системный подход. Картографирование рассматривалось как необходимое условие для проведения ботаникогеографических рубежей, так как наиболее надежным методом считается выявление региональных единиц на основе карты восстановленной растительности [Огуреева, 1991]. Система таксономических единиц ботанико-географического районирования принята по Е. М. Лавренко [Лавренко, 1947, 1970]. При комплексном ботанико-географическом районировании как способе деления территории по разнообразным признакам растительного покрова учитывалась сопряженность развития флоры и растительности с учетом зонального и меридионального распределения степных сообществ, их различий на уровне палеофлор, поэтому в качестве дополнительного критерия использовался флористический. Глава 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА ДОНА И ОРДИНАЦИОННЫЙ АНАЛИЗ 4.1. Проблемы классификации степной растительности. Закономерности распределения степной растительности бассейна Дона отражают сложную существующую иерархию экологических и историко-географических факторов. В связи с этим, осуществление эколого-флористической классификации, которая демонстрирует высокую экологическую и ботанико-географическую специфичность синтаксонов всех рангов, представляется одним из путей решения проблем классификации степной растительности исследуемой территории. 4.2. Типологическая характеристика степной растительности бассейна Дона. Настоящие, или типичные, степи представлены двумя подзональными, или широтными типами (подтипы, или классы формаций по Е. М. Лавренко [Лавренко, 1940]): разнотравнодерновиннозлаковые (засушливые) и дерновиннозлаковые (сухие); опустыненные степи – одним подзональным, или широтным типом: полукустарничково-дерновиннозлаковые (очень сухие). В соответствии с Картой восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы [Карта…, 1996] и принятой типологической классификацией степной растительности, широтные типы подразделяются на провинциальные ботанико-географические типы – Причерноморские и Заволжско-Казахстанские, которые в свою очередь разделяются на региональные (подпровинциальные) [Карта…, 1996]. В границах Ростовской области сообщества настоящих разнотравнодерновиннозлаковых и дерновиннозлаковых степей представлены причерноморскими, западнопричерноморскими, восточнопричерноморскими и заволжско-казахстанскими региональными типами; сообщества опустыненных полукустарничководерновиннозлаковых степей – причерноморско-западноприкаспийскими и восточнопричерноморско-западноприкаспийскими типами. По эдафической обусловленности среди них выделяются пелитофитный, гемипсаммофитный, псаммофитный, петрофитный и гемигалофитный варианты степной растительности [Карта…, 1996; Карта…, 2005; Демина, 2008]. В соответствии с филоценогенетической классификацией [Камелин, 2005], в границах степного типа растительности (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) выделяются подтипы: кустарниковые степи (Steppae fruticetae), настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые степи (Steppae magnicespitosae), опустыненные полукустарничково-мелкодерновинные степи (Steppae subdesertosae), а также подтипы псаммофитных степей (Steppae ammophile) и петрофитных, или тимьянниковых степей (Steppae petrophile), в котором различаются три литологических варианта: кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеропетрофитный [Горбачев, 1974; Лавренко, 1980; Курепин, Абрамова, 1989] и. Кроме этого, в структуре растительного покрова степей бассейна Дона в целом, участвуют азональные типы растительности, имеющие при этом зонально-азональную природу и также отражающие определенные этапы филоценогенеза – процесса исторического развития фитоценозов данной территории [Камелин, 2005]: псаммофитная растительность на развеваемых и полуразвеваемых песках в долинах рек (Psammophyton); петрофитон каменистых обнажений различной литологии (Petrophyton) и галофитная растительность солонцов как часть галофитона (Halophyton, Salineta). 4.3. Эколого-флористическая классификация и общая фитоценотическая характеристика. С позиций экологофлористической классификации сообщества, представляющие настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые, дерновиннозлаковые и опустыненные полукустарничково-дерновиннозлаковые степи, отнесены к классу Festuco-Brometea; сообщества петрофитной растительности – к классу Helianthemo-Thymetea; синтаксоны псаммофитной растительности – к классу Festucetea vaginatae; галофитная растительность солонцов – к классу Festuco-Puccinellietea. Всего на данном уровне синтаксономического анализа, в пределах исследуемой территории выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов эколого-флористической классификации. ПРОДРОМУС СООБЩЕСТВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПЕЙ БАССЕЙНА ДОНА Класс Festuco–Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Подсоюз Festuco rupicolae–Stipenion pennatae suball. nov. prov. Асс. Trifolio alpestris–Stipetum tirsae ass. nov. prov. Асс. Stipetum capillatae Dsiubaltowski 1925 Асс. Artemisio marschallianae–Stipetum dasyphyllae ass. nov. pro. Асс. Bellevalio sarmaticae–Stipetum pennatae ass. nov. prov. Подсоюз Phlomenion pungentis Saitov et Mirkin 1991 Асс. Plantagini urvillei–Stipetum tirsae ass. nov. prov. Асс. Stipetum lessingianae Soό 1949 Асс. Cephalario uralensidis–Thymetum dimorphi ass. nov. prov. Асс. Sclerantho annui-Stipetum capillatae ass. nov. prov. Асс. Bothriochloae ischaemi–Stipetum zalesskii ass. nov. prov. Асс. Plantagini stepposae–Stipetum pulcherrimae V. Sl. 1995 Асс. Astragalo ponticae–Brometum squarrosi ass. nov. prov. Асс. Ajugo orientalis–Festucetum pseudovinae ass. nov. prov. Асс. Astragalo asperi–Stipetum lessingianae ass. nov. prov. Подсоюз Bupleuro falcati–Gypsophilenion altissimae Averinova 2005 Асс. Astragalo albicaulis–Stipetum capillatae ass. nov. prov. Асс. Astro amelli–Elytrigetum trichophorae ass. nov. prov. Подсоюз Cleistogeno bulgaricae–Jurinenion stoechadifoliae suball. nov. prov. Асс. Gypsophilo glomeratae–Artemisietum lerchianae ass. nov. prov Асс. Convolvulo lineati–Vincetoxicetum maeotici ass. nov. prov Асс. Genisto scythicae–Stipetum adoxae ass. nov. prov Союз Tanaceto achilleifolii–Artemision santonicae all. nov. prov. Подсоюз Trifolio arvensis–Limonienion sareptani suball. nov. prov. Асс. Agropyrini pectinati–Poetum bulbosae ass. nov. prov. Асс. Amorio retusae–Cerastietum syvaschici ass. nov. prov. Асс. Medicago romanicae–Stipetum ucrainicae ass. nov. prov. Подсоюз ? Асс. Artemisio lerchianae–Stipetum lessingianae ass. nov. prov. Класс Festucetea vaginatae Soό em. Vicherek 1972 Порядок Festucetalia vaginatae Soό 1957 Союз Festucion beckeri Vicherek 1972 Асс. Secalo–Stipetum borysthenicae Korzenenevskij 1986 ex Dubyna et al. Асс. Hieracio echioidis–Stipetum borysthenicae ass. nov. prov. Асс. Scirpoido–Genistaetum sibiricae ass. nov. prov. Порядок Artemisietalia tschernievianae Golub 1994 Союз ? Асс. Artemisio arenariae–Potentilletum astracanicae ass. nov. prov. Асс. Artemisio arenariae–Festucetum beckeri ass. nov. prov. Асс. Centaureo gerberi–Agropyretum tanaitici ass. nov. prov. Класс Helianthemo-Thymetea Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996 Порядок Thymo cretacei–Hissopetalia cretacei Didukh 1989 Союз Centaureo carbonatae–Koelerion talievii Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996 Асс. Matthiolo fragransi–Atraphaxietum frutescens ass. nov. prov. Асс. Hedysaro cretacei–Melicetum transsilvanicae ass. nov. prov. Асс. Lepidio meyeri–Scrophularietum cretacei ass. nov. prov. Асс. Erysimo cretacei–Festucetum cretacei ass. nov. prov. Асс. Centaureo carbonatae–Onosmetum tanaiticae Didukh 1989 Союз Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei Didukh 1989 Асс. Artemisio hololeucae–Polygaletum cretaceae Didukh 1989 Союз Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei Didukh 1989 Асс. Genisto scythicae–Artemisietum salsoloidis Sereda 2009 Союз ? Асс. Sileno borysthenicae–Hyssopetum officinali ass. nov. prov. Класс Festuco-Puccinellietea Soό ex Vicherek 1973 Порядок Artemisietalia pauciflorae Golub, Karpov 2005 Союз Artemisio pauciflorae-Camphorosmion monspeliacae Karpov 2001 Асс. Poo bulbosae-Artemisietum pauciflorae Karpov, Lysenko, Golub 2003 В работе приведено подробное сопоставление классификационных единиц растительности, выделенных как с применением доминантных принципов, так и с использованием эколого-флористических критериев. На уровне типов, или флороценотипов филоценогенетической классификации [Камелин, 2005] и классов эколого-флористической классификации, эти сопоставления следующие: тип Степи (Xeropojon eurasiaticum, Steppae) – класс Festuco-Brometea и азональные типы растительности: Psammophyton – Festucetea vaginatae; Petrophyton – Helianthemo-Thymetea; Halophyton, Salineta – Festuco-Puccinellietea. Выявленные эколого-флористические особенности ассоциаций, к которым отнесены сообщества различных региональных типов степей и их эдафических вариантов из класса Festuco-Brometea, позволяют объединять их в разные подсоюзы, союзы и порядки, которые представляют определенные высшие единицы растительности в филоценогенетическом и ботанико-географическом отношениях. Порядок Festucetalia valesiacae представляет пелитофитную, гемипсаммофитную, петрофитную и гемигалофитную степную растительность водораздельных пространств и склонов, на черноземах и каштановых почвах, их разностях и сочетаниях, отражая особенности климата, многообразие почвенного покрова и почвообразующих пород. Подтип настоящих степей (Steppae magnicespitosae), рассматриваемый в соответствии с филоценогенетической классификацией [Камелин, 2005], сопоставляется с синтаксонами союза Festucion valesiacae. Если союз Festucion valesiacae принимать очень широко и отождествлять его с союзом Astragalo-Stipion, то на данном уровне синтаксономического анализа можно предположить выделение в его границах нового подсоюза Festuco rupicolae–Stipenion pennatae (табл. 1), объединяющего восточно-причерноморские разнотравнодерновиннозлаковые степи на южных черноземах, редко обыкновенных, развивающиеся в северной части исследуемой территории, к северо-востоку от долин Дона и Северского Донца [Карта…, 1996; Демина, 2008]. Сообщества подсоюза представлены пелитофитными и гемипсаммофитными эдафическими вариантами степей. С одной стороны новый подсоюз граничит с подсоюзом Salvenion pratensis Saitov et Mirkin 1991 [Ткаченко и др., 1987; Саитов, Миркин, 1991], в состав которого входят сообщества луговых степей; с другой стороны, с подсоюзом Phlomenion pungentis, который «представляет настоящие степи Донецкого Приазовья» [Саитов, Миркин, 1991, с. 92] в западной части области, к юго-западу от долин Дона и Северского Донца. Таким образом, подсоюз Phlomenion pungentis представляет разнотравно-дерновиннозлаковые и дерновиннозлаковые западно-причерноморские степи, формирующиеся на обыкновенных черноземах и темнокаштановых почвах [Карта…, 1996; Демина, 2008]. Опустыненные полукустарничко-дерновиннозлаковые степи, развивающиеся на солонцеватых каштановых почвах в юго-восточной части области, в древней долине Западного Маныча и на Ергенинской возвышенности, объединены в составе нового союза Tanaceto achilleifolii–Artemision santonicae, близкому к союзу Poo bulbosae– Caricion stenophyllae Saitov 1989 [Саитов, Миркин, 1991]. Причерноморско-западноприкаспийские гемигалофитные сообщества объединены в подсоюзе Trifolio arvensis–Limonienion sareptani. Заволжско-казахстанские и восточнопричерноморскозападноприкаспийские степи занимают крайнюю позицию (табл. 2). В филоценогенетическом отношении эти степи выделяются в подтипе полукустарничково-мелкодерновинных опустыненных степей (Steppae subdesertosae). Таблица 1. Синтаксоны порядка Festucetalia valesiacae № ассоциаций* 1 Количество описаний 67 Диагностические виды ассоциаций Stipa tirsa V Trifolium alpestre V Stipa capillata III Rosa sp. I Polygala comosa I Artemisia marschalliana III Helichrysum arenarium II Jurinea cyanoides I Astragalus varius + Gypsophila paniculata I Pulsatilla patens + Pulsatilla pratensis + Bellevalia sarmatica I Pedicularis physocalyx . Peucedanum ruthenicum I Salvia stepposa II Achillea submillefolium I Xanthoselinum alsaticum + Stipa lessingiana + Oxytropis pilosa + Viola ambigua I Cephalaria uralensis I Thymus dimorphus . Cleistogenes bulgarica . Linum czerniaevii . 2 21 3 39 4 23 5 72 6 27 7 17 8 23 9 26 10 26 11 32 12 11 13 16 14 64 15 35 16 24 17 34 I III V IV III III II + + I + I I . II II + I II . I . . . . II + III + + V IV IV IV III III III . . II . I + . . . II . . . III + . . . II . . + I . . V V V V V III . . + . . . . . + II + . . + . . + . . III . . . + . V III III II . + I + . III + . II I + . + . . I . . . . . III + I IV III III III . II IV II . III II . . . . + + . . + . . II . . II + I + + . III II . . . . . . . . III . . . . + IV . II . + + . . . III I I II I . . + . . III . . . . + V II III + I I I IV I II II . I I + . + . . II . . + . I III II I I + . . . . IV + . . . . . + . . II . . . + . V III II + . . . + . II . . . + . . + . . II . . + + + III I + . . . . + . II . . . + . . + . . II . . I . + IV I . . . . . . . + . . + . . . . . . III . . . . . III . . . . . . . + + . . . . . . . . . IV . . . . . IV . . . . . . . . II . . + . . . . . . II . . . . . V . . . . . . . . II . . + . . . + . . . . . . . . IV . . . . . . Jurinea stoechadifolia Scleranthus annuus Berteroa incana Stipa zalesskii Bothriochloa ischaemum Stipa pulcherrima Centaurea orientalis Inula aspera Plantago urvillei Centaurea adpressa Stachys atherocalyx Campanula macrostachya Astragalus ponticus Adonis wolgensis Carduus nutans Calophaca wolgarica Verbascum ovalifolium Festuca pseudovina Ajuga orientalis Astragalus asper Astragalus longipetalus Tragopogon dasyrhynchus Agropyron pectinatum Astragalus reduncus Chenopodium album Agropyron desertorum Cerastium syvaschicum Amoria retusa Vicia hirsuta Cruciata pedemontana . . I + . . I . IV II . . . + . . . . . . . I . . . . . . . . . . + . . . II . IV I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . + . + II . . . . . . . . . . . I . . + . . . . . . . . . . . . . V I . . . IV . . . . . . . II . . . . . . . . . . + I + . II + IV + I . . + I . I + . . . + . . + . . . . . III . I II + + II + II + + . . I . . . I . . . + + . . . . . . . . V III II + . I + III + I . . . . . . . . . . . + . . . . . + . . . . V II V + . I I I . . + . II . + . + . I II . . . . . . . + . . I + V V III III . I . . + . . I . . . . . + . . . . . . . . . + II + V II + V III III II . I . . . . . + . II . . . . . . . . . . . III . IV I . III . I . IV IV III III II + II . . II III . . . . . . . . . + . . . . . II I . . . + + . . V III IV I III + . . . . . . . . . I . . . . . III II . . . . . . . II . V II IV I . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . + . . . II IV III III + I II . . . . . II . . . . . . . . . . . . . III . . . I + I + IV IV IV III III . . . I . . . . . . + . . . + . . II . . . I II I . I I + . . . . + + . . . . . + . . . . . + . III . . . + I I + II . . + . Stipa ucrainica . . . . Artemisia lerchiana . . . . Artemisia pauciflora . . . . Colchicum laetum . . . . Ceratocephala testiculata . . . . Д. в. подсоюза Festuco rupicolae–Stipenion pennatae Stipa pennata V V IV IV Festuca rupicola IV V V V Potentilla humifusa IV IV IV IV Stipa dasyphylla III III V V Trinia multicaulis III II II IV Д. в. подсоюза Salvenion pratensis Amoria montana V V II III Д. в. подсоюза Phlomenion pungentis Euphorbia stepposa + II . . Orthanthella lutea I I I . Galium octonarium V IV I IV Seseli tortuosum IV IV IV III Stachys recta IV IV IV V Bromopsis riparia IV IV III II Veronica jacquinii IV III II IV Erysimum canescens I II II . Eryngium campestre V V IV II Salvia tesquicola III III II . Phlomis pungens I + + V Goniolimon tataricum + II + II Nepeta parviflora + + . II Linum austriacum . . . . Tanacetum millefolium . . . . . + . . . III II . . + II . . . . III . . . . II . . . . III . . . . I . . . + + I . . + + II . . . II . + . + III . . . . V + + . + I V II II II + I I . + + II III I + . I II II . + II . . . . II I . . I I + II + . + . . . + II + . II + II I . II . . . . + . . . . + + . + . + . . . . . . + I . . I . . . . . + . III + III II IV IV III III IV IV IV I IV IV + III II II III III IV II II IV II III + I II II + II II . IV III II IV V III II II . I II + + IV I II III II III IV III III I I IV I V I V I IV V III III III III IV I III IV II II I V III III V IV II IV IV III II I II + . . V IV IV V III V V V V + IV V I I + I III II II III II IV IV III II + I + + I + IV II I III II V IV IV II + I I . . + + . . . . II II II II + II + . . . . . . . + II I III I I II . . . + + + + + I IV III III + + II . . . + + . + . II II + II + . II + Marrubium praecox . . . . IV Д. в. союза Festucion valesiacae Salvia nutans II II + . V Achillea stepposa V V II . V Thesium arvense III III II I II Limonium platyphyllum I + . II + Astragalus onobrychis + + + . II Astragalus ucrainicus . + . . III Astragalus austriacus . . . . III Д. в. союза Fragario viridis-Trifolion montani Elytrigia repens V V III V IV Fragaria viridis V V II + + Filipendula vulgaris IV IV II V + Cichorium intybus II III + . I Centaurea pseudomaculosa II III + . I Genista tinctoria II III + . . Д. в. союза Poo bulbosae–Caricion stenophyllae Poa bulbosa . + III . I Carex stenophylla + + . . + Д. в. союза Tanaceto achilleifolii–Artemision santonicae Tanacetum achilleifolium . . . . + Artemisia santonica . + + . . Bromus squarrosus + . I . I Leymus ramosus . . . . . Crepis tectorum . . . . I Ranunculus oxyspermus . . . . . Tulipa gesneriana . . . . . Prangos odontalgica . . . . . Д. в. подсоюза Trifolio arvensis–Limonienion sareptani II + II V + IV . . . . + + IV III III + II III I IV III II + . . + I III I II I II . V IV + + IV II IV II V II III + . + I V I IV I + V + IV III II + II + + III III III + II . . + . . . + . . . + . . . . . I + + + + . . + I . . + . II + + I + . II + II . I . V . + II + . IV + + I + . V + II II + . IV . . + . . IV . . II II . III . . + II . III . . + + . IV . . . . . III . . + . . I + + + . . III . II I II + I . I . + . + . + . V + V III V II V III + + I . + . + . . . II . + . . . + + II . . + + . . . + . . . . . . . . . . . . . I . IV . . + + . I + II I + . . . I + II I . . . . V V IV II III III III III IV IV IV III IV I III III III II III II II III II + IV III V I II II II I Trifolium arvense + . + . . . Limonium sareptanum . . . . . + Vicia villosa . . . . . . Pastinaca clausii . . . . . . Ventenata dubia . . . . . . Lepidium perfoliatum . . . . . . Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festoco-Brometea Koeleria cristata IV V IV + IV V Thymus marschallianus III III II IV III II Galatella villosa IV II III V III IV Artemisia austriaca II III III + III II Falcaria vulgaris IV IV II IV IV II Festuca valesiaca II IV I III V V Medicago romanica III IV II III V IV Galium verum IV V IV V + I Poa angustifolia IV V II V IV I Euphorbia seguieriana I I III . II IV Convolvulus arvensis III IV I II IV II Euphorbia virgata IV IV III . I II Phlomoides tuberosa I I + IV + I Nonea rossica III I + + II III Odontites vulgaris II I + . III + II . . . + . . + + . . . . . . . . . + . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV III III III + II V IV IV III III III III II I + + II + + . . . + IV IV III IV II V IV IV I III IV II I II I IV IV IV IV IV IV V II III III IV II I + IV IV V IV II IV IV V I III II III + I II II V V IV IV V V V III V + III III III I II V V V IV V V IV II V V III I II + + III I III IV IV IV IV IV III I III I I II II V I V IV V IV V IV II + III + + II I II + IV IV III IV II + . . + . + . + III + V V III IV + III + + . + . . . V II II V IV IV III II I IV II I . + + IV + II V II V I + + III . + . . . Примечание. *Ассоциации: 1. Trifolio alpestris–Stipetum tirsae, 2. Stipetum capillatae, 3. Artemisio marschallianae–Stipetum dasyphyllae, 4. Bellevalio sarmaticae–Stipetum pennatae, 5. Stipetum lessingianae, 6. Cephalario uralensidis-Thymetum dimorphi, 7. Sclerantho annui-Stipetum capillatae, 8. Medicago romanicae–Stipetum zalesskii, 9. Plantagini stepposae–Stipetum pulcherrimae, 10. Plantagini urvillei–Stipetum tirsae, 11. Astragalo ponticae–Brometum squarrosi, 12. Ajugo orientalis–Festucetum pseudovinae, 13. Astragalo asperi–Stipetum lessingianae, 14. Agropyrini pectinati– Poetum bulbosae, 15. Amorio retusae–Cerastietum syvaschici, 16. Eryngio campestris–Stipetum ucrainicae, 17. Artemisio lerchianae–Stipetum lessingianae В пределах исследуемой территории различаются три литологических варианта петрофитных, или тимьянниковых степей (Steppae petrophile): кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеропетрофитный. Псаммопетрофитные и ксеропетрофитные тимьянниковые степи Приазовья и Донецкого кряжа рассматриваются в составе подсоюза Phlomenion pungentis (табл. 1, асс. 6, 7, 8). Синтаксоны кальцефитных степных сообществ отрогов СреднеРусской возвышенности (Донской гряды и Калачской возвышенности) выделены в подсоюзе Bupleuro falcati–Gypsophilenion altissimae, входящего в состав союза Festucion valesiacae (табл. 2, асс. 1 и 2). Петрофитные кальцефитные степи Приазовья и отрогов Донецкого кряжа на данном уровне синтаксономического анализа сопоставляются с новым, предварительно рассматриваемым подсоюзом Cleistogeno bulgaricae–Jurinenion stoechadifoliae, который представляет юринейниково-ковылково-ковыльные полукустарничковокустарничково-дерновиннозлаковые сообщества (табл. 2, асс. 3, 4). Судя по диагностической комбинации видов, с одной стороны эти союзы граничит с синтаксонами союза Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei, входящего в состав класса Helianthemo-Thymetea; с другой – с подсоюзом Phlomenion pungentis, из состава класса Festuco-Brometea. Эти сообщества отличаются выраженной кальцефитно-петрофитной природой, оригинальностью видового состава, часто имеют галофитный и дериватный характер и могут рассматриваться как отдельный подтип (Steppae creta-petrophile). Кальце-петрофитные сообщества степного типа выделенных синтаксонов развиваются на скелетных почвах, формирующихся на третичных рыхлых и более древних плотных известняках и мергелях, и рассматриваются как гемипетрофитные степи. В отличие от них, синтаксоны класса Helianthemo-Thymetea представляют азональную петрофитную растительность (Petrophyton) обнажений пород различной литологии, или тимьянников (табл. 2, асс. 5 – 11), но имеют также зонально-азональную природу. Таблица 2. Петрофитные сообщества тимьянниковых степей и тимьянников Ассоциации * 1 2 3 Количество описаний 18 6 27 Диагностические виды ассоциаций класса Festuco-Brometea Astragalus albicaulis V . . Agropyron pectinatum IV . + Krascheninnikovia ceratoides III . . Echinops ruthenicus II . . Elytrigia trichophora . V . Aster amellus I IV . Verbascum marschallianum I V + Origanum vulgare . III + Anemone sylvestris . II . Thymus dimorphus . . V Artemisia lerchiana II . III Gypsophila glomerata . . III Convolvulus lineatus I . I Vincetoxicum maeoticum . . + Caragana scythica . . + Asperula montana . . + Poterium polygamum . . . Д. в. подсоюза Bupleuro falcati–Gypsophilenion altissimae Gypsophila altissima IV IV + Salvia nutans IV V V Medicago lupulina III V III Agrimonia eupatoria II V I Centaurea pseudomaculosa II II . Jurinea arachnoidea II . III Polygala sibirica I . . 4 13 5 11 6 7 7 11 8 4 9 5 10 10 11 8 . . . . . II . . . II . I V V II IV II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II I + + . . . . . . I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II I . . . . . . . . I . . . . . . . . . . + + . + + . I . . . . . . V . . . . . . . . . I . II . . . . II V IV II . . . V IV . . . . . . II II . . . . III . . + . . . V . . . . . . V . . . . . . II . I I I . . V . . . . . . Д. в. подсоюза Cleistogeno bulgaricae–Jurinenion stoechadifoliae Jurinea stoechadifolia . . V V Cleistogenes bulgarica . . IV IV Galatella villosa III . IV IV Meniocus linifolius + . III III Hyacinthella pallasiana . . IV V Linum tenuifolium . . II IV Linum czerniaevii . . V V Microthlaspi perfoliatum . . II III Dianthus pseudarmeria . . II III Scorzonera mollis . . IV I Д. в. союза Festucion valesiacae Thesium arvense III V III V Astragalus onobrychis II IV II + Astragalus austriacus . . II I Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea Festuca valesiaca II III V V Artemisia austriaca III . I III Koeleria cristata II IV V IV Euphorbia seguieriana III I V III Campanula sibirica II IV III . Plantago urvillei II IV II II Stipa capillata V III IV V Festuca rupicola II V II III Convolvulus arvensis + III I I Galium verum III II . . Medicago romanica . . + . Asperula cynanchica + . + II Диагностические виды ассоциаций класса Helianthemo-Thymetea IV . I II III V III III . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . I I . . I . . . . I . . IV IV . + . . V . . I . . II + . II . . I I . I III I II . . . I . V IV V . . . . . V . V IV . . . + . . . . . + . . III . II . II . . . . . . . I . . I . . I . . . I . . . . + + . + + + I II . . . . V . . II . . . . . Artemisia salsoloides Genista scythica Reseda lutea Onosma tanaitica Alyssum tortuosum Leontodon biscutellifolius Hedysarum grandiflorum Centaurea ruthenica Erucastrum armoracioides Linum hirsutum Diplotaxis tenuifolia Hyssopus officinalis Silene borysthenica Bromus squarrosus Achillea leptophylla Elytrigia stipifolia Alyssum turkestanicum Xeranthemum annuum Anisantha tectorum Salvia verticillata Echium vulgare Festuca pratensis Matthiola fragrans Asperula tephrocarpa Melilotus officinalis Atraphaxis frutescens Silene cretacea Hedysarum cretaceum Melica transsilvanica Artemisia absinthium II . I III . . . . . + + . . I . . . . . . . . + . II . . . . . . . . I . . . . . . . . . I . . . . . . . . I . IV . . . I . . II II + III I I . . + . . . I I . III I . + + . + II . . . . . . . IV II . . I + . . . . . . II . . . . . I . . . . . . . . . . V V V V V IV IV IV III II II . . . . . . . . . . . . IV . . . . I . . . II . V . . . . . . V V V V IV IV IV IV IV IV IV . . . . . . . . III . + + . . . . . . . . . . . . . . . . . . V V V III II . + . V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V V V V . . . . . . . . . . . . I . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . + IV . . . . . IV . I II . . . . . . . . . . . . . . . . . . III IV . . . . . . Poa angustifolia I IV + + . . I V . . . Lepidium meyeri . . . . . . . . V . . Scrophularia cretacea . . . . . . . III V II II Festuca cretacea . . . . . . I . II V . Erysimum cretaceum . . . . . . . . . II . Artemisia hololeuca . . . . . . . . . . V Linum ucranicum I . . . . . . . . . V Plantago salsa + . . . . . II . . + IV Silene supina + . . IV . . II . . . IV Orthanthella lutea I II III . I . . . . II IV Д.в. союза Euphorbio cretophilae-Thymion cretacei Thymus calcareus II . . V V V II . . . V Euphorbia cretophila . . III V V . . . . . . Erucastrum cretaceum . . . . I . . . . + . Д.в. союза Centaureo carbonatae-Koelerion talievii Centaurea carbonata III . . V . . . . I . I Koeleria talievii . . . . . . + III I + . Д.в. союза Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei Polygala cretacea I I + . II . . . . II I Д.в. класса Helianthemo-Thymetea и порядка Thymo cretacei-Hissopetalia cretacei Pimpinella tragium II I IV V V V V V V V V Cephalaria uralensis III . V V IV IV IV III IV + V Hyssopus cretaceus . . . . . . V V V III V Bupleurum falcatum + . . . . . II . . + . Примечание. Ассоциации*: 1 – Astragalo albicaulis–Stipetum capillatae; 2 – Astro amelli–Elytrigetum trichophorae; 3 – Cephalario uralensidis–Thymetum dimorphi; 4 – Convolvulis lineati–Vincetoxietum maeotici; 5 – Genisto scythicae– Artemisietum salsoloidis; 6 – Sileno borysthenicae–Hyssopetum officinali; 7 – Matthiolo fragransi–Atraphaxietum frutescens; 8 – Hedysaro cretacei–Melicetum transsilvanicae; 9 – Lepidio meyeri–Scrophularietum cretacei; 10 – Erysimo cretacei– Festucetum cretacei; 11 – Artemisio hololeucae–Polygaletum cretaceae. Сообщества псаммофитона (Psammophyton) и псаммофитных степей (Steppae ammophile), в отличие от гемипсаммофитных сообществ степного типа (табл. 1, асс. 3), представляют азональную растительность и отнесены к синтаксонам, входящим в состав класса Festucetea vaginatae. Сообщества, отнесенные к порядку Festucetalia vaginatae, который представляет псаммофитные остепненные луга и степи, формируются на связно-песчаных степных и луговых почвах, средне и сильно гумусированных песках в долинах рек и на приморских косах (табл. 3, асс. 1 – 3). Сообщества, отнесенные к порядку Artemisietalia tschernievianae приурочены к развеваемым открытым и полуразвеваемым пескам песчаных террас, специфической особенностью которых является их подвижность (табл. 3, асс. 4 – 6). В целом, в дифференциации ценозов на песчаных массивах Дона ведущую роль играют факторы увлажнения и гумусонакопления, соответствующие стадиям зарастания песков при экзодинамических и эндогенетических сменах. Таблица 3. Псаммофитные сообщества синтаксонов класса Festucetea vaginatae Ассоциации * 1 2 3 4 5 6 Количество описаний 24 42 12 33 38 5 Диагностические виды ассоциаций Potentilla arenaria IV I II I . . Hieracium echioides IV II I I I . Scirpoides holoschoenus + V II I + . Calamagrostis epigeios III V I II II . Potentilla argentea III V + I . . Galium verum II V II + . I Myosotis micrantha II V II + + I Verbascum phoeniceum I V . + . . Genista sibirica . V . + + . Eryngium planum . IV . . . . Silene chlorantha I IV I . . . Asparagus officinalis + IV . + . . Hypericum perforatum + IV . + + . Chondrilla graminea II II V III I . Anisantha tectorum I . V + + I Agropyron fragile + I IV II + . Syrenia montana II . IV I + I Plantago arenaria . . III . . . Xanthium californicum . . III . . I Anthemis ruthenica + . III + . I Astragalus borysthenicus . . Centaurea gerberi + . Agropyron tanaiticum I I Rumex acetosella III + Salix rosmarinifolia . I Dianthus squarrosus . . Linaria dulcis . . Cleistogenes squarrosa II . Allium atroviolaceum . . Scorzonera mollis . . Potentilla astracanica . + Iris pumila + . Astragalus onobrychis + . Alyssum turkestanicum + . Bromus squarrosus I + Carex praecox . . Filago arvensis . . Carduus uncinatus . . Д.в. союза Festucion beckeri Festuca beckeri IV + Thymus pallasianus III II Koeleria sabuletorum V I Achillea micrantha IV I Jurinea cyanoides IV + Seseli tortuosum IV V Linaria genistifolia III III Carex colchica III III Scabiosa ucranica II V Senecio borysthenicus III IV Scorzonera ensifolia II + Agropyron lavrenkoanum II + Д.в. порядка Festucetalia vaginatae Secale sylvestre I III Astragalus varius IV II Anchusa popovii II . Taeniopetalum arenarium I . Д. в. союза? Tragopogon tanaiticus I + Asperula graveolens + . Chamaecytisus . . II I II + + . . II . . . . . I + . . . . V V V IV + II . . . . . . II + . + . . . I I + III III . . . . . . + . . . . . . . . . . . V V V V IV IV V IV IV IV III IV IV IV V V I I III I + II + V IV V IV II II + V I I + . V III II II II + . IV + + . . V V III I III . IV . . . . . IV IV + . IV . + . I + . . . V . . + I I V III IV IV III II . . . borysthenicus Д. в. порядка Artemisietalia arenariae Artemisia arenaria + II + V V V Leymus racemosus + . + II III . Примечание. Ассоциации*: 1 – Hieracio echioidis–Stipetum borysthenicae; 2 – Scirpoido holoschoenii–Genistaetum sibiricae; 3 – Secalo–Stipetum borysthenicae; 4 – Centaureo gerberi–Agropyretum tanaiticae; 5 – Artemisio arenariae–Dianthetum squarrosi; 6 – Artemisio arenariae–Potentilletum astracanicae. Синтаксоны класса Festuco-Puccinellietea Soό ex Vicherek 1973 – это азональная галофитная растительность на солонцах, которая рассматривается как часть галофитона (Halophyton, Salineta). Таким образом, была осуществлена синтаксономическая проработка растительности степей бассейна Дона, в результате чего получено новое представление о масштабе разбиения континуума на отдельные дискретные типы растительности. 4.4. Ординация. Проведенный ординационный анализ подтвердил полученные результаты (рис. 1, 2) и позволил: - использовать экологические шкалы и подходы экологофлористической классификации для увеличения надежности при выделении и распознавании экологически сходных синтаксонов; - определить положение синтаксонов на градиентах увлажнения и богатства-засоленности почв, которые демонстрируют тренд увеличения увлажнения и богатства почв; - выявить оси максимального варьирования и их меры значимости в пространстве экологических факторов, а также интерпретировать оси вариации, отражающие комплексные градиенты важнейших лимитирующих факторов среды без их прямой оценки: увлажнение, богатство-засоленность почв и литолого-эдафические факторы; - подтвердить взаимодополняемость методов классификации и ординациии. Таким образом, разнообразие степной, псаммофитной, петрофитной и галофитной растительности формируется за счет удлинённости осей различных факторов среды, лимитирующих развитие степной растительности в пределах исследуемой территории – засоления, химического состава и общего увлажнения. Рис. 1. Распределение сообществ 37 ассоциаций на осях экологических факторов (на основе шкал Л. Г. Раменского) Примечание. Точками и арабскими цифрами обозначены ассоциации: 1. Artemisio arenariae–Festucetum beckeri; 2. Centaureo gerberi–Agropyretum tanaitici; 3. Hieracio echioidis–Stipetum borysthenicae; 4. Scirpoido–Genistaetum sibiricae; 5. Secalo–Stipetum borysthenicae; 6. Artemisio arenariae–Potentilletum astracanicae; 7. Trifolio alpestris–Stipetum tirsae; 8. Stipetum capillatae; 9. Artemisio marschallianae–Stipetum dasyphyllae;10. Bellevaliae sarmaticae– Stipetum pennatae; 11. Plantagini urvillei–Stipetum tirsae; 12. Medicago romanicae–Stipetum zalesskii; 13. Plantagini stepposae–Stipetum pulcherrimae; 14. Astragalo ponticae–Brometum squarrosi; 15. Ajugo orientalae–Festucetum pseudovinae; 16. Astragalo asperi–Stipetum lessingianae; 17. Medicago romanicae– Stipetum ucrainicae; 18. Stipetum lessingianae; 19. Matthiolo fragransi– Atraphaxietum frutescens; 20. Hedysaro cretacei-Melicetum transsilvanicae; 21. Lepidio meyeri–Scrophularietum cretacei; 22. Artemisio hololeucae–Polygaletum cretaceae; 23. Centaureo carbonatae–Onosmetum tanaiticae; 24. Erysimo cretacei– Festucetum cretacei; 25. Astragalo albicaulis–Stipetum capillatae; 26. Astro amelli– Elytrigetum trichophorae; 27. Sclerantho annui–Stipetum capillatae; 28. Genista scyticae–Artemisietum salsoloidis; 29. Sileno borysthenicae–Hyssopetum officinali; 30. Cephalario uralensidis–Thymetum dimorphi; 31. Convolvulis lineati– Vincetoxietum maeotici; 32. Genisto scythicae–Stipetum adoxae; 33. Artemisio lerchianae–Stipetum lessingianae; 34. Eryngiо campestris–Stipetum ucrainicae; 35. Amorio retusae-Cerastietum syvaschici; 36. Agropyrini pectinati–Poetum bulbosae; 37. Poo bulbosae–Artemisietum pauciflorae; римскими цифрами – группы ассоциаций в границах ступеней увлажнения и богатства-засоленности почв. Рис. 2. Положение сообществ выделенных 37 ассоциаций в 1 и 2 осях ординации (бестрендовый анализ соответствия). Примечание. Римскими цифрами обозначены классы: I – Festuco-Brometea (обведены в прямоугольнике); II – Festucetea vaginatae; III – Festuco-Puccinellietea; IV – Helianthemo-Thymetea. Глава 5. АНАЛИЗ СТЕПНОЙ ЦЕНОФЛОРЫ БАССЕЙНА ДОНА В главе выполнен таксономический, биоморфологический и хорологический анализ флоры, прослежены изменения флористического состава сообществ как интегрального показателя, отражающего изменения среды в пространстве экологических факторов и во времени их развития. 5.1. Систематическая структура флоры. Во флоре степей бассейна Дона, в пределах исследуемой территории, насчитывается 759 видов, относящихся к 329 родам и 72 семействам высших сосудистых растений. Доля видов ценофлоры составляет 44,6 % от общего состава региональной флоры Нижнего Дона [Флора…, 1984, 1985; Зозулин, Федяева, 1985]. 5.2. Биоморфологический анализ. В соответствие с классификацией жизненных форм по способу удержания растением площади обитания и распространения по ней [Зозулин, 1968], установлена зонально-азональная гетерогенная природа петрофитных, псаммофитных и галофитных эдафических вариантов степной растительности бассейна Дона. Жизненные формы рассматривались как адаптационные модели организменных систем, поэтому в зависимости от их участия в разных типах фитоценотической структуры был прослежен путь экоморфогенеза, что позволило отразить роль фитоценоза и специфику криоксерогенного направления эволюции в сторону аридных микротермных стран [Зозулин, 1957, 1961]. Из четырех типов биоморф в структуре растительного покрова представлены три: рестативные растения (282 вида), ирруптивные (211 видов) и вагативные (265 видов), из которых для 580 видов (184, 31 и 265 соответственно) отмечаются тенденции криоксерогенного направления формирования в сторону аридных микротермных стран. Закономерности распределения жизненных форм в ценофлорах синтаксонов соответствуют определенным эколого-морфологическим характеристикам классификационных типологических единиц растительности. На уровне классов и типов растительности различия в биоморфологической структуре ценофлор проявляются в наибольшей степени, что демонстрирует их различную эколого-фитоценотическую природу. В спектрах ценофлор подсоюза Festuco rupicolae–Stipenion pennatae, в состав которого входят сообщества пелитофитных и гемипсаммофитных вариантов восточнопричерноморских степей, наибольшее значение имеют корневищные формы, а также эти спектры отличает от других максимальное участие древесных форм. В спектрах парциальных ценофлор подсоюза Phlomenion pungentis, представляющего пелитофитные и гемипетрофитные западнопричерномоские степи, отмечается относительно более высокая доля стержнекорневых многолетников, монокарпиков и полукустарничков. Подсоюзы Bupleuro falcati–Gypsophilenion altissimae и Cleistogeno bulgaricae–Jurinenion stoechadifoliae характеризуются наиболее высокой долей дерновинных форм, близки по составу жизненных форм к предыдущему подсоюзу и граничат с синтаксонами, входящими с состав класса Helianthemo-Thymetea. Сообщества союза Tanaceto achilleifolii–Artemision santonicae, представляющего опустыненные степи, биоморфологически значительно отличаются от вышерассмотренных по полному отсутствию древесных форм, наименьшей долей стержнекорневых и превалирующим составом однолетников. Биоморфологическая структура ценофлор сообществ эдафических вариантов степной растительности (гемипсаммофитной, гемипетрофитной и гемигалофитной) и ценофлор синтаксонов, представляющих азональную растительность петрофитного, псаммофитного и галофитного флороценотипов, отражает их сходства и различия, обусловленное зонально-азональной и подзональной приуроченностью, при чем часто эти сообщества приобретают дериватный характер. В разных типах фитоценотической структуры наблюдается четкое соответствие определенных биоморфологических характеристик сменам подзональных и региональных эколого-фитоценотических подразделений, при которых большое значение имеют процессы галофитизации. Распределение жизненных форм отражает процесс филоценогенетических преобразований растительного покрова степей бассейна Дона в условиях длительного развития, континентализации климата и засоления почв, что во многом определяется рельефом и литолого-морфологическими особенностями исследуемой территории. 5.3. Хорологический анализ флоры. Аналогичные закономерности прослежены по участию в парциальных ценофлорах групп видов с ареалами разных географических типов. Наибольшую долю по числу видов имеет древнесредиземноморская группа – 217 видов (28,6 %) и Причерноморско-Казахстанская группа – 125 видов (16,5 %). Эндемичная группа типов включает 98 видов (12,9 %) и содержит всего 17 строгих эндемиков бассейна Дона. Анализ спектра хорологической структуры показал, что сообщества синтаксонов по группам видов, имеющих ареалы разных типов, различаются на уровне союзов, порядков и классов (рис. 3). Единицы эколого-флористической классификации через состав диагностических комбинаций высших синтаксонов наряду с типологическими подразделениями растительности отражают ботанико-географические закономерности изменения флоры. Класс Festuco-Brometea, который объединяет континентальные ксеротермные и полуксеротермные травяные сообщества степей, в спектрах по представленности геоэлементов отличается большей долей видов с широкими ареалами, в то время как для класса HelianthemoThymetea характерна большая доля видов с западнодревнесредиземноморским, причерноморским и эндемичным типом ареала. В спектрах всех парциальных ценофлор псаммофитных сообществ класса Festucetea vaginatae отмечается большая доля видов причерноморского и причерноморско-казахстанского типов ареала, и небольшая доля причерноморско-средиземноморского. На уровне союзов и ассоциаций, входящих в состав класса Festuco-Brometea, отличительные характеристики в ботанико-географическом отношении, также подтверждают правильность принятых синтаксономических решений. Полученные данные использовались в целях регионального ботанико-географического районирования (гл. 7). Рис. 3. Спектр хорологической структуры Исследуемая флора имеет очень тесную связь с флорами Бореального и Древнесредиземноморского подцарств, что обусловливает ее смешанный, пограничный характер. Как известно, пограничные области всегда отличаются оригинальностью, в том числе, и высоким уровнем эндемизма флоры, что наиболее характерно для горных флор, а не для равнинных. Результаты хорологического анализа показали, что флора степей донского региона характеризуется в большей степени как флора древнесредиземноморского типа, в сложении которой главенствующую роль играют виды западно-древнесредиземноморского и причерноморско-средиземноморского типов ареала, а также существенное значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы. Установленный спектр отражает особенности происхождения и эволюции зонального растительного покрова. Разнообразие связей анализируемой степной ценофлоры бассейна Дона с флорами Бореального и Древнесредиземноморского подцарств обусловлено следующим: – длительностью и непрерывностью, начиная с миоцена, процессов флоро- и филоценогенеза, в условиях континентального режима; – сложной палеогеографической историей формирования территории, связанной с высокой неотектонической активностью, трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов и континентализацией климата; – особым, южным положением Нижне-Донского региона во время плейстоценовых похолоданий, служившим своеобразным гигантским лесо-степным рефугиумом и эколого-фитоценотическим трансфункциональным коридором между Северным Причерноморьем и югом Западной Сибири; – гетерогенностью эколого-фитоценотических факторов, в том числе экстремальных, способствующих формированию вторичных центров видообразования и неоэндемизма; – особенностями климата семиаридной области в континентальных условиях, на границе засушливости – границе гумидных и аридных областей, имеющих как широтную, так и долготную обусловленность; – уникальным положением исследуемой флоры на территории, по которой проходят крупные миграционные пути и ботаникогеографические рубежи – Восточно-Европейской равнины с Кавказом и Крымом, трансграничной зоны Европейского и Азиатского субконтинентов, водораздела двух морских бассейнов Древнего Средиземноморья, совпадающей с провинциальной границей Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии. Анализ спектров биоморфологической и хорологической структуры парциальных ценофлор исследуемой растительности бассейна Дона наглядно подтверждает обоснованность наших синтаксономических решений, раскрывает закономерности развития и распределения растительного покрова степей бассейна Дона, которые отражены в их широтной и долготной дифференциации. Полученные данные дают основание сформулировать гипотезу горно-степного генезиса флоры одних региональных типов степей, тяготеющих к отрогам Среднерусской возвышенности (Донская меловая гряда, Миллеровское поднятие) и Донецкого кряжа, которая согласуется с современными представлениями о сложной и длительной палеогеографической истории их формирования в условиях континентального режима; и других типов степей, более молодых в филоценогенетическом отношении, тесно связанных с трансгрессивно-регрессивными циклами позднемиоценовых, плиоценовых и плейстоценовых морских бассейнов, засолением и в связи с этим, значительной ролью галофитов в растительном покрове, на пути становления степного типа растительности. Глава 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СТЕПЕЙ БАССЕЙНА ДОНА 6.1. Палеоботанические данные и теоретические предпосылки аналитических построений. С ботанико-географических позиций данные о закономерностях распределения современного растительного покрова являются богатым источником для понимания истории развития флоры и растительности юга Русской равнины, а также сложной палеогеографической истории Каспийско-Черноморского региона. Наряду с ними, обзор и анализ накопленных палеоботанических материалов позволили определелить основные этапы формирования растительного покрова Нижне-Донского региона, обосновать представления о плиоценовом возрасте остепненных ценозов и формировании в это время автохтонного прастепного комплекса на юге Русской равнины. Таблица 4. Корреляция палинозон и типов растительности по данным спорово-пыльцевого анализа образцов разреза в районе стоянки Юловская и их сопоставление со стратиграфической схемой Возраст Стратиграфические подразделения* Палинозоны – 2 600 Субатлантический период 1 2 600 – 4 600 Суббореальный период 2 4 600 – 8 000 Атлантический период 3 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи Бореальный период 4 Сосновые и осиновые островные леса в сочетании с разнотравно-злаковыми степями Сосновые леса, осинники, понижается роль галофитов Поздний дриас 5 Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи Галофитная растительность на солончаках 8 400 – 9 000 10 500 – 9 900 11 100 – 11 800 6 12 200 – 12 800 7 14 000 – 14 500 Зональные типы растительности Разнотравно-злаковые и гемигалофитные степи, близкие к современным, галофитная растительность Островные сосновые леса в сочетании с разнотравно-злаковыми и гемигалофитными степями и лугами Широколиственно-сосновые и березовые гемибореальные леса в сочетании с остепненными засоленные луга Сосновые гемибореальные леса с участием ели, в сочетании с галофитной растительностью Крестецкий 8 Редколесья из сосны с участием ели стадиал Примечание. * - сопоставления по Е.А.Спиридоновой [Леонова и др., 2006]. Локальные типы растительности Гемигалофитные степи в сочетании с хвойношироколиственными лесами Гемигалофитные луга в сочетании с заболоченными пойменными лесами Галофитная и гемигалофитная растительность в сочетании с пойменными лесами Болота, пойменные леса, галофитная растительность Галофитная растительность наряду с болотной и прибрежно-водной. Заболоченные ольшанники 6.2. Плейстоценовая история степей. Палеогеографические гипотезы и выводы о характере плейстоценовых фитоценотических процессов южной половины Русской равнины пока неоднозначны, хотя решение проблем палеогеографии и палеоэкологии степных равнин имеет большое значение для понимания закономерностей распределения и направленного ритмического изменения растительности в условиях глобальных климатических колебаний [Гричук, 1989; Спиридонова, 1991; Величко, Андреев, Климанов, 1994; Болиховская, 1995, 2004, 2005; Леонова и др., 2006; Эволюция …, 2008]. 6.3. Палеоэкологические закономерности развития при переходе от плейстоцена к голоцену и изучение динамики растительности в этот период имеет особое значение в познании закономерностей филоценогенетических преобразований в пределах современной степной зоны, т. к. это наиболее близкие к современности этапы развития природы [Величко, Андреев, Климанов, 1994]. На основе корреляции палинологических спектров и экологофитоценотических параметров среды были проведены пространственновременные интерпретации географических смен растительности и филоценогенетических преобразований в неоплейстоцене и голоцене. Корреляции осуществлялись с применением сведений об экологическом оптимуме растений, который отражает результат оптимальной гармоничности многих жизненных функций растений, в том числе сезонных фенологических циклов [Зитте и др., 2007]. Проведенный анализ палеоботанических данных из разреза позднеплейстоценовых отложений (археологические стоянки Каменная Балка 1, 2, 3) позволил заключить, что в районе исследований во время валдайского оледенения во влажные периоды преобладали бореальные и гемибореальные леса с различными типами болот, приуроченные к террасовым комплексам древних речных долин (гидротическая стадия); в сухие периоды широкое распространение получали остепненные гемигалофитные и галофитные полукустарничководерновиннозлаковые ценозы (ксеротическая стадия). Палеоландшафтные реконструкции и географические смены растительности рассматривались также на основе палеоботанических материалов, полученных нами при изучении археологических памятников на Нижнем Дону. Разрез в районе стоянки Юловская считается нами основным опорным разрезом для всей южной части области (исследовано 75 образцов) как наиболее детально исследованный в настоящее время. Стратиграфически, судя по комплексу данных, интервал исследованного разреза – от брянского межстадиала валдайского оледенения, с максимумом оледенения и фазой его дегляциации с несколькими климатическими осцилляциями, до голоцена включительно [Демина и др., 2009]. Из табл. 4 видно, что в районе исследований были широко распространены хвойные гемибореальные сообщества и галофитная растительность. При сравнении данных с ранее полученными палеоботаническими материалами для разрезов в районе комплекса стоянок Каменной Балки, была прослежена четкая закономерность: к югу от долины Нижнего Дона реконструируются сосновые леса только с участием березы; к северу – на более возвышенных территориях правобережья Дона, наряду с сосной и липой, в древостоях большое значение имел дуб. 6.4. Эволюция травяных равнин обусловлена глобальными климатическими изменениями (общим похолоданием, аридизацией и континентализацией), при которых происходили постепенная деградация лесной растительности (обеднение состава родов дендрофлоры в позднекайнозойский отложениях) и развитие кустарниковых, травяных и полукустарничковых ценозов. Формирование флоры и растительности происходило в зоне столкновения древнесредиземноморских аридных (в том числе галофитных) и древних бореальных и неморальных гумидных флор. Эти процессы были связаны с длительным развитием древних долинных и террасных комплексов Приазовья, осложненным неотектонической активностью в регионе, лёссонакоплением, засолением и эволюцией плавневых почв [Засоленные…, 2006]. Современные степи на рассматриваемых территориях – это межледниковый голоценовый этап их развития (степная фаза), составляющий всего около 4,5 тыс. лет. Реконструкции палеорастительности и выполненный анализ экологических и филоценогенетических преобразований дают основание строить гипотезы о вероятных направлениях и путях развития флоры и растительности степей бассейна Дона, а также осуществлять палеогеографические построения, соответствующие этапам этого развития. Все это позволяет надеяться, что с накоплением новых данных, наши предположения о широком развитии на юге Русской равнины неоплейстоценовых лесов (гидротическая стадия) и полукустарничково-дерновиннозлаковых (ксеротическая стадия) ценозов наряду с азональными петрофитными и галофитными, приобретут достаточные основания. Глава 7. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ 7.1. Принципы и критерии районирования принимались в соответствие с концепцией комплексного ботанико-географического районирования, сочетающего флористический и геоботанический подходы, при котором признаки растительности, господствующей в основных ландшафтах, являются важнейшими [Огуреева, 1991]. При районировании, как способе деления территории по разнообразным признакам растительного покрова, учитывалась сопряженность развития флоры и растительности, а также различий их на уровне палеофлор. Флористический критерий использовался как дополнительный, с целью исторической трактовки подразделений растительности [Сочава, 1979]. Картографирование рассматривалось как один из надежных критериев его объективизации [Огуреева, 1991]. 7.2. Схемы ботанико-географического районирования Ростовской области. Был проведен критический анализ схем ботаникогеографического районирования [Лавренко, 1970, 1980; Горбачев, 1967, 1974; Зозулин, Пашков, 1974, 1980]. В схеме провинциального ботанико-географического разделения Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии выделяются две степные провинции – Причерноморская, или Понтическая и ЗаволжскоКазахстанская, граница которых проходит на востоке и юго-востоке Ростовской области. В свою очередь Причерноморская провинция подразделяется на 2 подпровинции: юго-западную – ПриазовскоПричерноморскую и северо-восточную – Среднедонскую [Лавренко, 1970а, б; Лавренко, 1980а,б; Лавренко и др., 1991]. Граница этих подпровинций в пределах области проходит по долине реки Северский Донец и далее на восток вдоль долины Дона. Провинциальные и подпровинциальные границы принимаются нами без изменений. В схеме дробного регионального ботанико-географического районирования, выполненного Г. М. Зозулиным и Г. Д. Пашковым [Зозулин, Пашков, 1974, 1980], Восточно-Европейская провинция в пределах Ростовской области представлена тремя подпровинциями: Предкавказской, Северо-Приазовской и Южно-Донской, которые в свою очередь делятся на округа и районы. На территории области авторами было выделено 11 ботанико-географических pайонов с учетом подзональных типов степей, а также незональных типов растительности и особенностей флористического состава. 7.3. Рабочие ботанико-географические районы и их анализ. На основе выполненной классификации степной растительности, геоботанических карт восстановленного растительного покрова [Горбачев, 1974; Карта…, 2005], анализа пространственной приуроченности сообществ выделенных ассоциаций и парциальных ценофлор, были существенно откорректированы границы районов в ранее существующей схеме ботанико-географического районирования области [Зозулин, Пашков, 1980], выделены новые ботаникогеографические pайоны и подготовлены рабочие схемы районирования (рис. 4, 5). Рис. 4. Границы предполагаемых геоботанических районов на основе карты восстановленной растительности Ростовской области. Примечание. Цифрами обозначены картируемые единицы растительности [Карта…, 2005] в соответствии с типологией, принятой для Карты восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы [Карта…, 1996] Рис. 5. Схема геоботанических районов Ростовской области на основе карты современной растительности. Районы: КВ – Калачской возвышенности (20%), СД – Средне-Донской (20%), КД – Калитвенско-Донской* (15%), К – Калитвенский (18%), ЧД – ДоноЧирский (20%), Дк – Донецкий кряж (25%), СП – Северо-Приазовский (12%), ДД – Донецко-Донской* (12%), АК – Азово-Кагальницкий (6%), ЕМ – Егорлыко-Манычский* (8%), ДС – Доно-Сальский (30%), СМ – СалоМанычский* (35%), Г – Гашунский* (40%), Мд – Долина Маныча (40%), Ев – Ергенинский (45%). В скобках указан процент сохранившихся нераспаханных земель от общей площади района; * – новые районы; Ц – рассматривается как подрайон Цимлянский (55%), или Цимлянские пески. Для разновеликих флор, чтобы использовать объединенные списки ценофлор каждого района в полном объеме, из множества коэффициентов для вычисления попарного сходства видовых списков, мы выбрали два наиболее популярных индекса: меру сходства Съеренсена-Чекановского и меру сходства, или индекс Отиаи [Ochiai, 1957; Малышев, 1999, 2000а, 2002; Зверев, 2007]. Первая из них учитывает только общие виды и объемы сравниваемых флор, тогда как вторая принимает во внимание и взаимное отсутствие видов в двух флорах, поэтому принято считать, что индекс Отиаи более точно акцентирует разделение парциальных ценофлор. По сгенерированной в программе IBIS первичной матрице [Зверев, 2007] выполнен расчет мер сходства между парциальными флорами в пределах 14 районов, и одного подрайона. Для ценофлор степных растительных сообществ в границах ботанико-географических районов характерен большой диапазон значений мер включения и сходства, что свидетельствует о значительной разнородности флоры и существенных различиях в видовом составе. Известно, что уровни кластеризации меняются в зависимости как от географического распространения классификационных единиц [Уланова, 1995], так и от видового богатства [Малышев, 2002]. В связи с этим, был предпринят кластерный анализ видового состава степной ценофлоры, который позволяет получить дендрограммы, пригодные для флористического деления и исключающие, по мнению Л. И. Малышева, субъективные оценки при дивергентном делении, например контрастном, в действительности показывающем сегрегацию эндемичных растений, а не флоры в целом. В противоположность этому, преимущество конвергентного деления обусловлено оценкой всего набора составляющих флору таксонов и может приниматься как альтернатива традиционным дивергентным схемам [Малышев, 2002]. Рис. 6. Дендрограмма сходства парциальных ценофлор по видовому составу (мера сходства Отиаи) в границах новых ботанико-географических районов Построенная дендрограмма наглядно отображает уровень сходства и взаимосвязи степных ценофлор отдельных территорий. Для дендрограммы характерно выделение богатых ценофлор (СП, Дк, К, КД, Кв), приуроченых к северо-западной, относительно более возвышенной части территории области и имеющих горно-степной, более древний генезис, в обособленный кластер и противопоставление их остальным ценофлорам, сформированным позднее [Демина, Чепалыга, 2006]. Эти различия проявляются на высоком ранговом уровне и имеют на дендрограмме максимальное значение (рис. 6). Высокий уровень сходства между парциальными ценофлорами Доно-Чирского (ЧД) района с Гашунским (Г); Ергенинского (Ев) с Сало-Манычским и долиной Маныча; Азово-Кагальницкого и Егорлыкско-Манычского с Доно-Донецким, указывают на общность палеогеографической истории формирования этих территорий, связанных с трансгрессивно-регрессивными циклами ПонтоКаспийских бассейнов, в противовес другим (СП, Дк, К, КД, Кв), которые развивались в условиях континентального режима, начиная с миоцена. В левом крыле сгруппировались флоры Пустынной (Туранской, по региону Прикаспийской) и Степной (БореальноДревнесредиземноморской контактной, по региону ПричерноморскоКрымско-Кавказской) флористических подобластей, а в правом – только Степной. Все это, в целом, подчеркивает их различия в ценогенетическом отношении и характеризует уникальное положение региона на рубеже Бореального и Древнесредиземноморского подцарств флоры. По матрице меры сходства Отиаи был построен дендрит максимального корреляционного пути как наглядная форма представления линейных отношений между сравниваемыми флорами и выделены 3 корреляционные плеяды парциальных флор, или группы наиболее сходных между собой объектов (рис. 7). Рис. 7. Дендрит максимального корреляционного пути и корреляционные плеяды по видовому составу для 15 парциальных флор (мера сходства Отиаи) Наиболее высокий уровень связи отмечается для парциальных флор западнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей, расположенных в границах Северо-Приазовского района (СП) с ценофлорами восточнопричерноморских разнотравнодерновиннозлаковых, в границах Донецко-Калитвенского (КД), СреднеДонского (СД) и района Донецкого кряжа (Дк) – 0,827, 0,778 и 759 соответственно. Самыми близкими к ним флорами являются ценофлоры восточнопричерноморских разнотравно-дерновиннозлаковых степей, расположенных в границах Калитвенского района (К) и Калачской возвышенности (Кв). Эти степи приурочены к наиболее возвышенным частям территории области и расположены к северу от долины Нижнего Дона. Высокая степень сходства рассматриваемых парциальных флор указывает на их общий генезис и позволяет их объединять на более высоком ранговом уровне, а также дифференцировать от других парциальных ценофлор, с невысокими связями. Уровень минимальной связи присущ ценофлорам псаммофитных сообществ Доно-Цимлянского песчаного массива (Ц) – 0,493, что послужило весомым аргументом рассмотрения его как подрайона. Положение трех выделенных корреляционных плеяд указывает на сходство трех групп парциальных флор различных районов, и только ценофлоры дерновинно-злаковых заволжско-казахстанских и полукустарничково-дерновиннозлаковых восточно-причерноморско- западноприкаспийских степей, приуроченных к Ергенинской возвышенности (Ев), не объединяются и отделяются от всех остальных, тем самым отражая значительные отличия во флористическом составе. Таким образом, флористический критерий, являясь дополнительным для ботанико-географического районирования, играет значительную роль как при оценке ранга выделов ботанико-географического районирования, так и в особенности, при оценке уровня сходства и взаимосвязи флор отдельных территорий, что отражено при объединении корреляционных плеяд. Однако, в расшифровке (интерпретации) дендрограмм остаются определенные субъективные оценки [Малышев, 2002], в связи с чем схему статистического сравнительно-флористического деления следует считать предварительной, или рабочей. Тем не менее, мы присоединяемся к мнению А. А. Зверева [Зверев, 2007] о том, что моделирование схем флорогенетических отношений и использование их для целей районирования наряду с классическими методами может быть весьма перспективным. Проведенное сравнительно-флористическое районирование выполнено с использованием анализа и оценки оригинальности только степных парциальных флор и рассматривается как часть собственно флористического районирования, анализирующего различия в видовом составе конкретных флор и более крупных естественных выделов. Ботанико-географическое районирование степей бассейна Дона также принимается как часть общего ботанико-географического районирования территории Ростовской области. В результате предпринятого анализа нами предлагается следующая рабочая схема в системе таксономических единиц районирования Е. М. Лавренко, в соответствие со схемой провинциального ботаникогеографического разделения Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии [Лавренко, 1970; Лавренко и др., 1991]: ПРИЧЕРНОМОРСКО-КАЗАХСТАНСКАЯ ПОДОБЛАСТЬ ПРИЧЕРНОМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ СРЕДНЕ-ДОНСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СРЕДНЕ–ДОНСКОЙ ОКРУГ Районы: Калачской возвышенности, Средне–Донской КАЛИТВЕНСКИЙ ОКРУГ Районы: Доно-Калитвенский, Калитвенский ДОНО–ЧИРСКИЙ ОКРУГ Доно–Чирский, Доно–Донецкий ПРИАЗОВСКО–ПРИЧЕРНОМОРСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ СЕВЕРО–ПРИАЗОВСКИЙ ОКРУГ Районы: Северо-Приазовский и район Донецкого кряжа ПРЕДКАВКАЗСКИЙ ОКРУГ Районы: Азово-Кагальницкий, Егорлыкско–Манычский ДОНО-САЛЬСКИЙ ОКРУГ Районы: Доно-Сальский, Сало-Манычский, Гашунский, долины Маныча ЗАВОЛЖСКО-КАЗАХСТАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ ЕРГЕНИНСКО-ЗАВОЛЖСКАЯ ПОДПРОВИНЦИЯ ЕРГЕНИНСКИЙ ОКРУГ Районы: Ергенинский Глава 8. ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СТЕПЕЙ БАССЕЙНА ДОНА 8.1. Критерии оценки природоохранной значимости сообществ степной части бассейна Дона приняты как независимые базовые критерии экспертных оценок: критерий A и С идентификации ключевых ботанических территорий (IUCN), категория редкости, обеспеченность охраной, категория охраны и флористико-фитоценотическая значимость. 8.2. Использование синтаксономии для оценки природоохранной значимости сообществ степной, петрофитной, псаммофитной и галофитной растительности бассейна Дона и выявление структурных элементов экосети по наличию индикаторных объектов [Rowell, 1990; Spellenberg, 1992; Андреев, 2002] – видов и местообитаний, имеющих высокую природоохранную значимость, невозможно без классификации растительных сообществ [Мартыненко, Миркин, 2006] и их количественных характеристик. В работе приведена фитоценотическая приуроченность редких и исчезающих видов растений, внесенных в Красные книги Ростовской области и Российской Федерации, а также дана оценка природоохранной значимости растительных сообществ степей бассейна Дона, определены синтаксоны, представляющие особо ценные сообщества с наиболее высокими показателями флористикофитосоциологической значимости. 8.3. Рекомендации по совершенствованию охраны степей бассейна Дона и экологические сети. Создание экологических сетей и обеспечение транспортно-функционального единства сохранившихся участков природной растительности в степной зоне, в условиях сильнейшей фрагментации степных ландшафтов и усиливающегося техногенного воздействия, представляет принципиальную задачу стратегии сохранения степного биоразнообразия [Стратегия…, 2006; Дёмина, 2007]. Нами проведена инвентаризация памятников природы Ростовской области и изложены основные меры территориальной охраны в отношении важнейших местонахождений растительных сообществ, наиболее значимых с природоохранных позиций [Дёмина, 2007], выявлены объекты, соответствующие критериям сети Эмеральд. Экспертная оценка природоохранной значимости изученных сообществ выделенных ассоциаций и изложенные в работе рекомендации по совершенствованию их охраны, наряду с ранее полученными материалами, являются основой разработки научного обоснования сохранения растительного покрова степей бассейна Дона и формирования экологической сети в Ростовской области. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. В заключении приведены основные выводы, полученные в результате исследования и намечаются перспективы для последующих работ. Выводы. 1. Выполненная эколого-флористическая классификация растительности степей бассейна Дона (выделено 37 ассоциаций, входящих в состав 7 союзов, 5 порядков и 4 классов) отражает существующую иерархию эколого-географических факторов и пространственную организацию растительного покрова региона. В результате сопоставления выделенных синтаксонов и типологических единиц растительности с использованием полученных количественных показателей фитоценотической активности видов ценофлор, получено новое представление о масштабе разбиения континуума на отдельные дискретные типы. 2. Проведенный ординационный анализ позволил определить положение синтаксонов на градиентах увлажнения и богатствазасоленности почв, выявить три оси максимального варьирования и их меры значимости в пространстве экологических факторов, а также интерпретировать данные оси вариации, отражающие комплексные градиенты важнейших лимитирующих факторов среды: увлажнение, богатство-засоленность почв и карбонатность. 3. Во флоре степей бассейна Дона в пределах исследуемой территории насчитывается 759 видов, относящихся к 329 родам и 72 семействам высших сосудистых растений. Ценофлора степей, содержащая почти в равной мере виды как древнесредиземноморского, так и бореального геоэлементов, отражает сложные закономерности формирования степной растительности в процессе криоксерогенного экоморфогенеза. Наибольшие тенденции автохтонности в плиоцене, и аллохтонного процесса развития растительного покрова в плейстоценголоценовое время по отношению как к флоре Европы, так и к флоре Сибири, отмечаются для степных ценофлор заволжско-казахстанского и восточнопричерноморско-западноприкаспийского региональных типов. 4. Пространственные закономерности распределения растительности степей бассейна Дона заключаются в их широтной и долготной дифференциации и определяются климатом, рельефом, неотектоникой и литолого-морфологическими особенностями. Полученные данные дают основание сформулировать гипотезу горностепного генезиса флоры одних региональных типов степей, тяготеющих к отрогам Среднерусской возвышенности и Донецкого кряжа; и других, более молодых в филоценогенетическом отношении, тесно связанных с засолением почвообразующих пород и трансгрессивно-регрессивными циклами Понто-Каспийских бассейнов. 5. Синтез палеоботанических данных и результатов анализа современного растительного покрова позволил проследить плиоценчетвертичную динамику растительного покрова в процессе филоценогенетических преобразований. Постепенная смена субтропических ценозов неморальными и гемибореальными (кверцетальными и бетулярными) ценозами, и последующая их смена степными (ковыльниковая историческая свита растительности), сопровождалась наложением аридных элементов на остатки гумидных сообществ в условиях глобальной континентализации климата и галофитизации. Доказано широкое развитие лесов (гидротическая серия) и полукустарничково-травяных остепненных (ксеротическая серия) ценозов с участием галофитов. Обоснована несостоятельность гипотезы существования на исследуемой территории неоплейстоценовых перигляциальных тундро-степей. 6. Исследуемая территория разделена на 15 ботаникогеографических районов, относящихся к 7 округам. Уточнённая схема ботанико-географического районирования степей Ростовской области отражает пограничное положение региона на стыке двух провинций Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии – Причерноморской и Заволжско-Казахстанской. 7. Результаты исследований являются основой для экспертной оценки степного биоразнообразия, природоохранной значимости изученных сообществ, разработки рекомендаций по совершенствованию их охраны и формированию экологической сети в Ростовской области. Основные публикации автора по теме диссертации Монографии 1. Миноранский В. А., Демина О. Н. Особо охраняемые природные территории Ростовской области. – Ростов-на-Дону, 2002. 372 с. (личное участие 50%). 2. Красная книга Ростовской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. – Ростовна-Дону: Изд-во ОАО «Малыш», 2004. – 333 с. (личное участие 5%). 3. Демина О. Н. Формирование системы памятников природы в Ростовской области. Москва – Ростов-на-Дону: IUCN, 2007. 79 с. Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК 4. Миноранский В. А., Демина О. Н. Современное состояние растительного покрова и животного мира Беглицкой косы // Известия вузов. Сев.-Кавк. регион. Естест. науки. 1997. № 4. С. 70 – 76. 5. Хмелев К. Ф., Буркина Т. М., Демина О. Н. Дополнение к «Флоре Нижнего Дона» // Бот. журн. 1997. Т.82. № 12. С.98100. 6. Хмелев К. Ф., Демина О. Н. Анализ флоры дельты реки Дон // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 2. С. 1-12. 7. Демина О. Н., Майоров С. Р. Iris scariosa Willd. ex Link (Iridaceae) в Ростовской области // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 6. С. 69. 8. Беэр С. С., Беэр А. С., Демина О. Н. Новые данные о распространении Salicornia heterantha S. S. Beer et Demina (Chenopodiaceae) // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 6. С. 73-74. 9. Демина О. Н. Орхидеи в Ростовской области и их охрана // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. № 7 [35], 2007. С. 134-136. 10. Демина О. Н. Становление степного типа растительности // Аридные экосистемы, 2009. Т. 15, № 4 (40). С. 22–37. 11. Демина О. Н., Шилова Г. Н., Чепалыга А. Л., Лаврентьев Н. В., Цыбрий В. В. Результаты палинологического анализа и палеоботанические реконструкции в районе позднепалеолитической стоянки Юловская (долина западного Маныча)» // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Естественные науки, 2009. № 4. С. 106 – 111. 12. Демина О. Н. Stipa adoxa (Poaceae) – новый вид флоры для территории России // Ботан. журн. 2010. Т. 95, № 2. С. 113116. 13. Гречушкина Н. А., Демина О. Н., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. Сообщества ассоциации Artemisio santonicae– Elytrigietum elongatae Dubyna, Neuhäuslová et Shelyag-Sosonko in Dubyna, Neuhäuslová 2000 (класс Scorzonero–Juncetea gerardii Golub et al. 2001) на Ясенской косе Азовского побережья России // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 13. № 1. 2011. C. 91-95. 14. Демина О. Н. Эколого-биоморфологический анализ степной ценофлоры бассейна Дона // Юг России: экология, развитие. № 1, 2011. С. 31-40. Статьи в прочих изданиях 15. Демина О. Н. Красная книга. Аристократы среди растений // Журн. Природа. Москва, 1998. С. 33-35. 16. Миноранский В. А., Демина О. Н. Природа государственного степного заповедника «Ростовский» // Степной бюллетень. 1998 . №1. С. 38-42. 17. Миноранский В. А., Демина О. Н., Тихонов А. В., Миноранская А. П., Малиновская В. В. О формировании системы особо охраняемых природных территорий и экологических сетей европейских степей России// Журн. «Эколого-географический вестник юга России», 2001. № 1. С. 35-41. 18. Демина О. Н. Растительный покров заповедника «Ростовский» // Тр. Государственного заповедника «Ростовский». Ростов-на-Дону, 2002. Вып 1. С. 32-62. 19. Beer S. S., Demina O. N. A new species of Salicornia (Chenopodiaceae) from European Russia // Willdenowia. 2005. Vol. 35. P. 253-257. 20. Demina O. N. and Sereda M. Severskiy Donetz Sandstones (Russia) // Sandstone landscapes Academia in collaboration with Bohemian Switzerland National Park Administration and Royal Botanic Gardens Kew, 2007. S. 394-395. 21. Демина О. Н., Чепалыга А. Л. Этапы формирования и современное состояние растительного покрова в межконтинентальной зоне Европы и Азии// Мат. Международной научн.-практ. конф-ции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» – Ростов-на-Дону, 2006. – С. 185-192. 22. Демина О. Н. Степи бассейна Дона в пределах Ростовской области // XII съезд Русского ботан. об-ва . «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Мат-лы Всероссийской конф. (Петрозаводск, 22–27 сент. 2008 г.). 2008. С. 80–83. 23. Демина О. Н. Сообщества класса Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 на территории Цимлянских песков в Ростовской области // Матер. Моск. Центр. Русск. Геогр. Об-ва. Биогеография. М., 2009. Вып. 15. С. 27-38. 24. Демина О. Н., Майоров С. Р., Рогаль Л. Л., Дмитриев П. А. Ассоциация Centaureo gerberi–Agropyretum tanaitici Demina 2009 и оценка природоохранной значимости псаммофитных сообществ // Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции «Музейзаповедник: экология и культура» (ст. Вешенская сентябрь 2010). Вешенская: ФГУК «Государствееный музей-заповедник М. А. Шолохова», 2010. С. 24-27. 25. Демина О. Н., Рогаль Л. Л., Купрюшкин Д. П. Оценка природоохранной значимости сообществ субассоциации Plantagini stepposae–Stipetum pulcherrimae stipetosum zalesskii subass. nov. prov. // Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (ст. Вешенская сентябрь 2010). Вешенская: ФГУК «Государствееный музей-заповедник М.А. Шолохова», 2010. С. 28-31. 2 усл. печ. л. Тираж 200. Отпечатано в издательстве «МАКС Пресс». Москва, 119991, Ленинские горы, МГУ имени М.В.Ломоносова, 2-й учебный корпус, комн. 627 Тел.: (495) 939-38-90.